Nombre y Apellido: Leandro M.

Polack
D.N.I: 94.107.854
Fecha: 19/02/2019

1. Para entender la controversia y el impacto que tuvo Cajal en la historia de la

neurociencia, primero hay que entender el contexto histórico en el cual el
científico se encuentra y por qué esta controversia fue de tal relevancia.
Según el propio autor (Cajal), la doctrina reticularista (o doctrina de la
anastomosis intercelular como lo denomina) era la que tenia predominancia en la
época: “La doctrina de la anastomosis intercelulares, debida a Gerlach y acogida
por Deisters, Meinert, etc., es hoy todavía la más generalmente adoptada…” 1. En
esta doctrina predominaba una concepción respecto de la naturaleza del sistema
nervioso. Esta se basaba en la idea de que dicho sistema se podía entender no
como un conjunto de células contiguas (lo cual es el cambio que trae Cajal con
sus investigaciones), sino como un tejido único, continuo, donde no se veía a las
neuronas como células únicas, independientes e individuales, sino como parte de
un tejido único, continuo, unido por anastomosis (físicamente entrelazadas): “Esta
disciplina, incapaz de desvelar si el axón y las dendritas de una neurona
constituían extensiones de una misma y única célula, así como si existía una
membrana celular, habían optado por concebir el sistema nervioso como un tejido
reticular que no lo integraban células individuales contiguas.” 2.
Los logros de Cajal en esta época fueron muy importantes. El científico en
cuestión a partir de su investigación logró cambiar la concepción que se tenía en
el momento respecto del sistema nervioso a nivel estructural. En esa diferencia
acerca de la naturaleza estructural del sistema nervioso es donde se encuentra la
controversia entre “reticularistas” y “neuronistas”. Esta se basa en si se ve al
sistema nervioso como un tejido reticular, de manera holista; o si se concebiría al
sistema nervioso como un conjunto de células que conservan su individualidad y

1Cajal, S., Conexión general de los elementos nerviosos, 1889, Pág. 479
2Blanco, C. (2014) Historia de la Neurociencia: el conocimiento del cerebro y la mente desde
una perspectiva interdisciplinar, Madrid, Siglo XXI, Pág. 92
 están relacionadas por una contigüidad intercelular (o sea que no conforman un
tejido en el cual pierden dicha individualidad).
En esta última postura se apoya Cajal, quien siendo muy crítico de la corriente
reticularista, afirma la independencia de las células nerviosas a partir de los
métodos de impregnación de Golgi: “Apoyándose sobre sus observaciones en el
cerebro, cerebelo y médula, ha probado este último que la célula nerviosa
conserva siempre su individualidad…” 3. A partir de sus experimentos sobre el
cerebelo de las aves (en el cual utilizó y perfeccionó el método de teñido de
Golgi) logró dar una cuenta detallada del sistema nervioso del animal y de su
composición y estructura; logrando mostrar que no se da una conexión por
anastomosis entre las neuronas del sistema nervioso: “El primer resultado que
hemos recogido del cerebelo de las aves es el de que en estos seres, lo mismo que
en los mamíferos, las células nerviosas no se anastomosan directamente, es decir,
por sus expansiones protoplasmáticas.” 4. Esta observación en la cual se ve que la
relación entre las células nerviosas no es una de continuidad, sino una de
contigüidad permitió extender la teoría celular al ámbito del sistema nervioso y
dio a entender a Cajal que dichas células (las cuales luego serían conocidas como
neuronas) son elementos individuales e independientes, algo que Cajal afirmaría
un año después de manera tajante: “…creemos que es hora ya de desligar a la
histología de todo compromiso fisiológico, y adoptar sencillamente la única
opinión que está en armonía con los hechos, a saber: que las células nerviosas son
elementos independientes jamás anastomosados ni por sus expansiones
protoplasmáticas ni por las ramas de su prolongación de Deiters…” 5.
Las contribuciones de Cajal al establecimiento de la doctrina de la neurona son
importantísimas. Esto se debe al hecho de que Cajal, al descubrir el carácter
independiente e individual de la neurona, logró convertir a esta en la unidad de
estudio de la neurociencia: “El desarrollo que conduciría a la doctrina clásica de

3 Cajal, S., Conexión general de los elementos nerviosos, 1889, Pág. 479
4 Cajal, S. (1888) “Estructura de los centros nerviosos de las aves”, Revista Trimestral de
Histología Normal y Patológica 1, Pág. 9
5 Cajal, S., Conexión general de los elementos nerviosos, 1889, Pág. 480
 la neurona aún precisó de varias décadas, hasta su consolidación con lo trabajos
de Cajal.” 6.

2. El modelo de Hodgkin y Huxley fue un hito en la historia de la neurociencia. Este

modelo nos da cuenta de los mecanismos que dan lugar en el potencial de acción
a nivel molecular. Dicho esto, no podemos entender este modelo sin primero
entender la hipótesis de la membrana propuesta por Julius Bernstein.
En sus años de carrera, Bernstein buscó explicar los mecanismos que daban lugar
al “potencial de acción” (impulsos eléctricos de tipo “todo o nada” que se dan en
la neurona cuando se da un estímulo que sea lo suficientemente intenso como para
activar una respuesta por parte de la neurona). Con este objetivo, el científico
descubrió que la membrana que recubría el axón de la neurona, aun en estado de
reposo, tiene un potencial (o diferencia de voltaje) de 70mv. Para explicar esto,
Bernstein concluyó que debía haber alguna forma de llevar dicha carga eléctrica a
través de la membrana celular y que esto se debía a los distintos iones que se
encontraban tanto en el citoplasma como en el fluido extracelular. En el
citoplasma encontramos una gran cantidad de proteínas (las cuales tienen una
carga negativa), que se equilibra con iones de potasio (las cuales tiene carga
positiva); en el fluido extracelular, podemos encontrar una gran cantidad de iones
de sodio (la cual tiene carga negativa). Bernstein con su hipótesis, decía que la
membrana que recubría la célula actúa como una barrera selectiva entre los iones
del citoplasma y el fluido extracelular, y que cuando ocurre un estímulo
suficientemente fuerte como para generar un potencial de acción, se interrumpe
esta selectividad por parte de la membrana y permite el flujo de todos los iones
para que entren y salgan libremente: “…dedujo que la permeabilidad selectiva de
la membrana se interrumpe durante un lapso muy breve mientras opera el
potencial de acción, circunstancia que permite que todos los iones entre y salgan
libremente de la célula y reduce el potencial de membrana a cero.” 7.

6 Blanco, C. (2014) Historia de la Neurociencia: el conocimiento del cerebro y la mente desde

una perspectiva interdisciplinar, Madrid, Siglo XXI, Pág. 92
7 Kandel, E. (2007) En busca de la memoria: el nacimiento de una nueva ciencia de la mente,

Buenos Aires, Katz Editores, Pág. 105

 El modelo de Hodgkin y Huxley podría verse como una evolución de la hipótesis
de Bernstein. A partir de la posibilidad de estudiar el axón de un calamar (la cual
es casi mil veces mas grueso que cualquier axón humano), se dieron cuenta de
que esa era la oportunidad de registrar el potencial de acción. Con esta ambición
en mente, conectaron un electrodo al citoplasma del axón y el otro por fuera de la
célula. Esto les permitió llegar a las mismas mediciones que Bernstein respecto al
potencial de membrana en reposo y que depende del movimiento de iones de
sodio y potasio a través los canales iónicos. Lo que generó el cambio que llevó a
Hodgkin y Huxley a crear un modelo diferente fue el descubrimiento de que la
amplitud del potencial de acción es de 110mv, no de 70mv. Esta diferencia de
40mv significó simplemente una diferencia en potencial eléctrico, sino que
también implica que la hipótesis de Bernstein sobre la interrupción de la
permeabilidad selectiva debía ser incorrecta, y que la membrana debía continuar
siendo selectiva respecto al paso de los iones a través de ella, inclusive durante el
potencial de acción: “Esa sorprendente discrepancia tenia una consecuencia muy
profunda: la hipótesis de Bernstein de que el potencial de acción implica una
interrupción de la permeabilidad selectiva de la membrana, de suerte que todos
los iones podían atravesarla, debía ser incorrecta. Por el contrario, mientras
actuaba el potencial de acción, la membrana debía continuar funcionando
selectivamente, permitiendo el paso de algunos iones pero no de otros.” 8. A partir
de esto, en 1945, Hodgkin descubrió que el tramo ascendente del potencial de
acción depende del sodio que se encuentra en el fluido extracelular, mientras que
el tramo descendente depende del potasio en el citoplasma. Esto llevó a la idea de
la existencia de “canales iónicos” en la célula que son permeables al sodio que se
abren durante el tramo ascendente (lo cual permitiría el paso de sodio al interior
de la celular). Inmediatamente después de ese evento, durante el tramo
descendente, se registra una salida de potasio hacia el fluido extracelular a través
de canales iónicos que se abren durante este momento.

8Kandel, E. (2007) En busca de la memoria: el nacimiento de una nueva ciencia de la mente,

Buenos Aires, Katz Editores, Pág. 109
A partir de la comprobación de esta hipótesis, se desarrollo el modelo de Hodgkin
y Huxley, el cual dice que existen canales de iónicos con “puertas” que se abren o
a medida que el potencial de acción se lleva a cabo por el axón, permitiendo el
ingreso de sodio (por los canales de sodio) y el egreso de potasio (por los canales
de potasio).
La importancia de este modelo radica en el hecho de que permitió investigar los
mecanismos de las señales neuronales a escala molecular. También este
descubrimiento significo un fortalecimiento en el vinculo entre la biología de las
células cerebrales y la biología celular, permitiendo estudiar y comprender a las
neuronas con los mismos principios físicos que gobiernan a las demás células.