SISTEMUL NERVOS

Structura generală a sistemului nervos

Sistemul nervos alături de cel endocrin, asigură majoritatea funcţiilor de control ale
organismului.
Majoritatea activităţilor sistemului nervos (SN) este iniţiată de experienţe senzoriale provenite
din receptorii senzitivi, fie ei vizuali, auditivi, tactili etc. Această reacţie senzorială poate
produce o reacţie imediată sau poate fi memorizată pentru un timp de ordinul minutelor,
săptămânilor sau anilor, putând ajuta la condiţionarea reacţiilor organismului într-un moment
viitor.
Informaţiile ajung la sistemul nervos central (SNC) prin nervii spinali şi sunt conduse către
arii senzoriale primare din măduva spinării, substanţa reticulată bulbară, pontină,
mezencefalică, cerebel, talamus, ariile somestezice ale cortexului cerebral.

Compartimentul motor
Rolul cel mai important al SN este de acontrola diversele activităţi ale organismului. Aceasta
se realizează prin controlul contracţiei muşchilor scheletici în întreg corpul, contracţiei
muşchilor netezti din organele interne, secreţiei glandelor endo-şi exocrine. Toate aceste
funcţii sunt numite funcţii motorii iar muşchii şi glandele sunt denimiţi efectori, deoarece ei
desfăşoară funcţii dictate de semnalele nervoase.

Prelucrarea informaţiei
Funcţia majoră a SN este de a prelucra informaţiile primite astfel încât răspunsul motor
obţinut să fie adecvat. Peste 99% din informaţiile senzoriale sunt eliminate de creier ca fiind
nesemnificative sau neimportante. După ce informaţia senzorială importantă a fost selectată
ea este canalizată spre regiunile motorii cerebrale potrivite pentru a produce răspunsul dorit.
Canalizarea informaţiei defineşte funcţia integrativă a sistemului nervos.

Rolul sinapselor în prelucrarea informaţiei

Sinapsa este punctul de joncţiune dintre un neuron şi neuronul următor şi de aceea este un
situs propice pentru controlul transmisiei semnalului. Sinapsele efctuează o acţiune de
selecţie, uneori permiţând doar trecerea semnalelor puternice, alteori selectând şi amplificând
anumite semnale slabe sau canalizând semnalele în direcţii multiple.
Stocarea informaţiei
Numai o mică parte din informaţiile senzoriale importante determină un răspuns motor
imediat. O bună parte din informaţii sunt stocate pentru controlul ulterior al activităţilor
motorii şi pentru utilizarea lor în procesul de gândire. Cea mai mare parte se stochează în
cortexul cerebral.
Stocarea informaţiei este un proces denumit memorie.
O dată ce informaţiile au fost prelucrate în SN, ele participă la mecanismele de prelucrare.
Procesele de gândire compară noile experienţe senzoriale cu cele memorate; amintirile ajută
la selecţia noilor informaţii senzoriale importante şi la canalizarea lor spre alte arii de stocare
în vederea unei utilizări ulterioare sau spre arii motorii pentru a produce răspunsuri din partea
organismului.

Sinapsele din SNC

Aproape toate sinapsele folosite pentru transmiterea de semnale în SNC sunt sinapse chimice.
La aceste sinapse primul neuron secretă o substanţă chimică numită neurotransmiţător, care la
rândul său acţionează asupra unei proteine receptor din membrana neuronului următor,
excitându-l, inhibându-l sau variindu-i sensibilitatea.
Sinapsele prezintă o caracteristică importantă, aceea de a transmite întotdeauna dinspre
neuronul care secretă transmiţătorul, denumit neuron presinaptic, spre neuronul asupra căruia
acţionează transmiţătorul, denumit neuron postsinaptic. Acesta este principiul conducerii într-
un singur sens prin sinapsele chimice.
Membrana sinaptică a terminaţiilor presinaptice conţine un mare număr de canale de calciu
voltaj dependente. Când potenţialul de acţiune depolarizează terminaţia presinaptică, o
cantitate mare de ioni de calciu intră în terminaţie. Cantitatea de neurotransmiţător eliberată în
fanta sinaptică este direct proporţională cu numărul de ioni de calciu ce pătrund în terminaţie.
Mecanismul exact prin care ionii de calciu produc eliberarea mediatorului nu este cunoscut
dar se presupune că atunci când ionii de calciu intră în terminaţia sinaptică, ei par să se lege
de molecule proteice de pe suprafaţa internă a membranei sinaptice, numite situsuri de
eliberare. Aceasta face ca veziculele cu neuromediatori din vecinătate să se lege de membrană
şi practic să se unească cu ea, pentru ca în final să se deschidă spre exterior printr-un proces
numit exocitoză. Dpă fiecare potenţial de acţiune câteva vezicule îşi eliberează mediatorul în
fanta sinaptică. Fiecare veziculă ce stochează acetilcolina, conţine între 2000 şi 10000
molecule de mediator şi în terminaţia presinaptică de află suficiente vezicule pentru a
transmite de la câteva sute la peste 10000 potenţiale de acţiune.
Membrana neuronului postsinaptic conţine numeroase proteine receptoare. Ele au: o
componentă de legare ce proemină în afara membranei în fanta sinaptică şi leagă
neuromediatorul din perminaţia presinaptică; un ionofor ce străbate membrana până în
interiorul neuronului postsinaptic. Ionoforul poate fi de două feluri: un canal ionic activat
chimic sau o enzimă ce activează o modificare metabolică în interiorul celulei.
Canalele ionice pot să fie : canale de sodiu ce permit trecerea predominantă a ionilor de
sodiu; canale de potasiu, ce permit trecerea mai ales a ionilor de potasiu; canale de clor ce
lasă să treacă clorul şi alţi câţiva aniioni.
Activarea tipului enzimatic de receptor produce alte efecte în neuronul postsinaptic. Un efect
este activarea sistemelor metabolice ale celulei, cu producerea de adenozin monofosfat ciclic-
APMc, care la rândul său declanşează multiple alte activităţi intracelulare. Un alt efect este
activarea genelor celulei, care vor duce la sinteza de noi receptori ai membranei
postsinaptice. Un al treilea efect este activarea proteinkinazelor, care diminuă numărul
receptorilor. Asemenea modificări pot altera reactivitatea sinapsei vereme de minute, zile, ani.
Mediatorii care produc asemenea efecte se mai numesc şi modulatori. sinaptici.

Mediatorii sinaptici
Mediatorii cu moleculă mică şi acţiune rapidă
1. Acetilcolina- este secretată de neuronii din arii cerebrale multiple, în mod specific de
celulele piramidale mari din cortexul motor, de diverşi neuroni din ganglionii bazali, de
neuronii motori ce inervează muşchii scheletici, de neuronii preganglionari din sistemul
nervos vegetativ, de neuronii postganglionari din sistemul nervos parasimpatic, de unii
neuroni postganglionari din sistemul nervos simpatic. De cele mai multe ori acetilcolina
are efect excitator dar există şi un efect inhibitor pe unele terminaţii periferice
parasimpatice, cum ar fi inhibiţia cordului de către nervii vagi.
2. Noradrenalina- este secretată de numeroşi neuroni ale căror corpuri celulare sunt
localizate în trunchiul cerebral şi hipotalamus. În mod caracteristic neuronii secretori din
locus ceruleus din punte, trimit fibre nervoase spre arii întinse ale creierului şi ajută la
controlul activităţii globale şi tonusului psihic. În mare parte în aceste zone noradrenalina
activează probabil receptorii excitatori dar în unele regiuni îi activează pe cei inhibitori.
Noradrenalina mai este secretată şi de majoritatea neuronilor postganglionari ai sistemului
nervos simpatic, unde excită anumite organe şi inhibă altele.
3. Dopamina- este secretată de neuroni cu originea în substanţa neagră. Terminaţiile lor se
află în cea mai mare parte în regiunea striată a ganglionilor bazali. de regulă ea induce
inhibiţie.
4. Glicina- este secretată în principal la nivelul sinapselor medulare. este posibil să acţioneze
totdeauna ca mediator inhibitor.
5. Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este secretat de terminaţiile nervoase din măduva
spinării, cerebel, ganglionii bazali, numeroase arii corticale. se presupune că produce
inhibiţie.
6. Glutamatul-este probabil secretat de terminaţiile presinaptice din numeroase căi senzitive,
precum şi în multe arii corticale. Este un mediator excitator.
7. Serotonina- este secretată de nuclei cu originea în rafeul median al trunchiului cerebral şi
cu proiecţia spre multiple arii nervoase, mai ales către coarnele posterioare ale măduvei
spinării şi către hipotalamus. Serotonina acţionează ca un inhibitor al căilor de transmitere
a durerii în măduvă şi se presupune de asemeni că ajută la controlul dispoziţiei psihice,
posibil la inducerea somnului.
Veziculele ce stochează şi eliberează neurotransmiţători cu moleculă mică sunt permanent
reciclate. După unirea lor cu membrana sinaptică şi eliberarea mediatorului, membrana
veziculelor face practic parte din membrana sinaptică. Totuşi, în câteva minute această
porţiune de membrană se invaginează înapoi spre interiorul terminaţiei presinaptice pentru a
forma noi vezicule, având în vedere că ea conţine încă proteinele de transport necesare pentru
a concentra noile molecule de neurotransmiţător în vezicule. Aceste principii de sinteză sunt
caracteristice pentru acetilcolină. Ea este sintetizată în terminaţia presinaptică din
acetilcoenzima A (acetil-CoA) şi colina în prezenţa colin-acetiltransferazei. Apoi este
transportată în veziculele sale specifice. Ulterior, după eliberarea sa din vezicule în fanta
sinaptică şi îndeplinirea funcţiei sale de mediator, acetilcolina este reconvertită în colină şi
acetat sub acţiunea colinesterazei, enzimă legată de reţeaua de proteoglicani ce umple spaţiul
sinaptic. De aceea, veziculele sunt reciclate iar colina este transportată activ înapoi în
terminaţie pentru a servi sintezei de noi molecule de acetilcolină.

Polipeptide cu rol neuromodulator sinaptic

Cercetări recente pun în discuţie rolul jucat de o serie de polipeptide în funcţia sinaptică a
unor structuri nervoase. Dintre acestea unele au rol de hormoni locali. Din această categorie
fac parte substanţa P, plasmakininele, angiotensina.
Neurokinina înrudită cu bradikinina este considerată mediatorul principal al durerii şi are
unele efecte nervos centrale.
Angiotensina sintetizată la nivelul neuronilor centrali a fost implicată într-o serie de
mecanisme neuro-endocrine centrale cum ar fi geneza unor ritmuri nictemerale, neurosecreţia
şi facilitatea transmiterii sinaptice adrenergice, apariţia senzaţiei de sete, reglarea echilibrului
hidroelectrolitic cerebral.
Este discutată astăzi şi prezenţa altor polipeptide cerebrale cu rol sinaptic modulator şi
neurosecretor produse de neuroni înrudiţi cu cei aparţinând sistemului endocrin difuz. Din
această categorie fac parte colecistochinina, insulina, neurotensina, peptide glucagon-like,
opiacee endogene.
Substanţa P găsită în sistemul nervos şi intestin este un polipeptid cu 13 aminoacizi, prezent
în toate straturile peretelui intestinal şi numeroase structuri nervoase periferice (nervi,
ganglioni) şi centrale (substanşa neagră, planşeul ventriculului IV, mezencefal, hipotalamus,
nucleul caudat, talamus); în măduvă, rădăcinile dorsale conţin de 10 ori mai multă substanţă P
decât rădăcinile ventrale.
Substanţa are acţiune contracturantă pe musculatura netedă dar şi o acţiune vasodilatatoare.
Stimularea retinei determină eliberarea sinaptică a acestui polipeptid. Acţiunea neurală este de
tip depolarizant, excitator. Substanţa P ar exercita şi un rol trofic fiind implicată alături de o
proteină numită factor de creştere nervoasă în diferenţierea şi regenerarea neuronală.

Rolul neuromodulator al prostaglandinelor (PG)

Prostaglandinele E şi F au fost găsite în cantităţi semnificative în sistemul nervos central şi
periferic. Eliberate spontan sau prin stimulare ele provoacă efecte de tip inhibitor. La nivelul
hipotalamusului stimulează centrii termoreglatori producând hipertermie.

Mediaţia purinergică
O serie de derivaţi purinici de tip ATP, ADP, AMP, sunt implicaţi în unele mecanisme
sinaptice. Se descriu terminaţii purinergice inhibitoare în tubul digestiv cu excepţia colonului
unde aceleaşi terminaţii au efecte excitatoare similare cu cele din musculatura vezicii urinare.
Compuşii purinici joacă un rol blocant al transmiterii sinaptice centrale, fiind probabil
implicaţi în mecanismele inducerii somnului. Alături de PGE, derivaţii purinici ar putea
reprezenta o posibilitate de reglare prin conexiune inversă a cantităţii de mediator eliberat din
terminaţiile colinergice şi adrenergice.
Receptorii senzoriali
Există cinci tipuri de receptori senzoriali:
- mecanoreceptori, care percep deformaţiile mecanice receptorului sau ale celulelor
adiacente lui;
- termoreceptori, care percep modificările temperaturii, existând receptori pentru cal şi rece;
- nociceptori, care percep alterările tisulare, fizice, chimice;
- electromagnetici, ce percep lumina pe retină;
- chemoreceptori, care percep gustul, mirosul, presiunea sâmgelui în sistemul arterial,
osmolaritatea în fluidele organismului, alţi factori care compun homeostazia chimică a
organismului.
Fiecare receptor este extrem de sensibil la un tip de stimul pentru care a fost creat şi aproape
insensibil la intensităţi normale ale altor tipuri de stimuli senzoriali.
Toţi receptorii au o trăsătură comună: indiferent de stimulul care excită receptorul, efectul
imediat este modificatârea potenţialului de membrană al acestuia. această modificare poartă
numele de potenţial de receptor.
Când potenţialul receptor depăşeşte pragul de declanşare al unui potenţial de acţiune în fibra
nervoasă ataşată receptorului, atunci încep să apară potenţialele de acţiune. Cu cât potenţialul
de receptor creşte mai mult peste nivelul prag, cu atât creşte şi frecvenţa potenţialelor de
acţiune. În concluzie, potenţialul de receptor stimulează fibra nervoasă senzitivă în acelaşi
mod în care potenţialul postsinaptic excitator stimulează axonul neuronului în sistemul nervos
central.
O caractertistică a tuturor receptorilor senzoriali este aceea de a se adapta la stimulii lor
specifici, fie parţial, fie total, după un timp. Când un stimul este aplicat continuu, receptorii
răspund iniţial cu un ritm rapid al impulsurilor, apoi ritmul scade progresiv până nu mai
răspund deloc.

Clasificarea fibrelor nervoase ce transmit impulsurile

Unele impulsuri trebuie transmise SNC foarte rapid, altfel informaţia ar fi inutilă; altele se
transmit mai lent. Există fibre nervoase de toate dimensiunile între 0,2 şi 20 micrometri în
diametru; cu cât este mai mare diametrul, cu atât şi viteza de conducere este mai mare; viteza
de conducere variază de la 0,5 la 120 m/s.
În clasificarea generală, fibrele sunt împărţite în tipurile A şi C iar tipul A este la rândul său
subâmpărţit în fibre alfa, bata, gamma, delta.
Fibrele de tip A sunt fibrele tipice mielinizate ale nervilor spinali. Fibrele tip C sunt fibrele
nervoase foarte mici, nemielinizate, ce conduc impulsurile cu viteză mică. Acestea constituie
mai mult de jumătate din fibrele senzoriale în majoritatea nervilor periferici şi de asemeni
toate fibrele vegetative postganglionare.

Transmiterea impulsurilor de intensitate diferită

Una dintre caracteristicile oricărui impuls este intensitatea. diferitele grade ale intensităţii pot
fi transmise fie utilizând un număr tot mai mare de fibre paralele, fie transmiţând mai multe
impulsuri pe calea unei singure fibre. Aceste două mecanisme se numes sumaţie spaţială şi
respectiv temporală.
În sumaţia spaţială creşterea intensităţii impulsului este transmisă prin utilizarea unui număr
progresiv mai mare de fibre. Fiecare dintre ele se ramifică în sute de minuscule terminaţii
nervoase libere care funcţionează ca receptori.
În sumaţia temporală transmitrea impulsurilor de intensitate crescândă se face prin creşterea
frecvenţei impuilsurilor nervoase în fiecare fibră.

Transmiterea şi procesarea impulsurilor în populaţiile neuronale

SNC este alcătuit din mii de populaţii neuronale separate, unele dintre ele conţinând foarte
puţini neuroni, altele conţinând foarte mulţi. fiecare populaţie are propriile sale caracteristici
speciale de organizare, ceea ce face să proceseze impulsurile în modul său propriu, fiind astfel
posibil ca aceste caracteristici speciale să ducă la îndeplinirea multitudinii de funcţii ale
sistemului nervos.

Retransmisia impulsurilor prin relee neuronale

O populaţie neuronală prezintă neuroni cu fibre de “intrare” aferente şi fibre de “ieşire”.
Fiecare fibră de “intrare se divide de sute sau chiar mii de ori, furnizând în medie 1000 sau
mai multe fibrile terminale care se răspândesc pe o arie largă a populaţiei neuronale pentru a
face sinapsă cu dendritele sau corpul celular al neuronilor respectivi. La rândul lor dendritele
se ramifică şi se împrăştie de obicei pe întinderi de sute sau chiar mii de micrometri în
populaţia neuronală. Un mare număr de terminaţii ale fiecărei fibre de intrare iau contact cu
neuronul plasat cât mai în centru, în timp ce neuronii mai depărtaţi de centru iau contact cu
din ce în ce mai puţine terminaţii. Pentru a stimula fiecare neuron este necesar ca un mare
număr de terminaţii să descarce pe acelaşi neuron, fie simultan, fie în succesiune rapidă.
Impulsul de la o fibra aferentă la un anumit neuron este un impuls excitator. Dar aceiaşi fibră
poate furniza terminaţii şi altor neuroni dar nu în măsură suficientă pentru a produce o
aexcitaţie. Descărcarea acestor terminaţii va face ambii neuroni mai excitabili pentru
impulsuri sosite prin alte fibre aferente. Spunem că neuronii sunt facilitaţi.
Există şi fibre aferente care inhibă neuronii. Acest fenomen este opus facilitării şi întregul
teritoriu al ramurilor inhibitorii poartă numele de zona inhibitorie. Inhibiţia diminuă progresiv
de la centru spre periferie.

Divergenţa semnalelor ce trec prin aglomerări neuronale

Uneori este important ca impulsurile ce pătrund într-o populaţie neuronală să stimuleze un
număr cu mult mai mare de fibre ce părăsesc populaţia neuronală. Acest fenomen se numeşte
divergenţă. Există două tipuri de dibergenţă: tipul amplificator, aceasta însemnând că un
impuls de intrare se împrăştie la un număr crescând de neuroni pe măsură ce trece în drumul
său prin straturi succesive de neuroni (acest tip de divergenţă este caracteristic căii
corticospinale ce controilează muşchii scheletici); al doilea tip de divergenţă este divergenţa
pe căi multiple, în care impulsul este transmis din populaţia neuronală în două direcţii diferite
( în talamus aproape toate informaţiile senzoriale sunt retransmise atât către structurile
talamice profunde, cât şi către regiuni distincte ale cortexului cerebral).

Convergenţa impulsurilor
Aceasta înseamnă că impulsurile de la multiple aferenţe converg pentru a excita un singur
neuron. Convergenţs este unul din modurile importante prin care SNC corelează, însumează şi
sortează diversele tipuri de informaţie.

Circuite neuronale ce produc impulsuri eferente atât excitatorii cât şi inhibitorii

Un impuls aferent unei populaţii neuronale determină un impuls eferent excitator mergând
într-o direcţie şi în acelaşi timp un impuls inhibitor direcţionat în altă parte. Acest tip de
circuit este caracteristic controlului tuturor perechilor de muşchi antagonişti şi se numeşte
circuit de inhibiţie reciprocă.

Postdescărcarea
În multe cazuri un impuls ce pătrunde într-o populaţie neuronală determină o descărcare
prelungită, numită postdescărcare. Aceasta este prezentă şi după ce impulsul de intrare a
încetat, păstrând o durată adesea de la câteva milisecunde până la câteva minute.
Când sinapsele excitatorii stimulează suprafaţa dendritelor sau somei unui neuron, în acesta se
dezvoltă un potenţial postsinaptic ce durează mai multe milisecunde, mai ales dacă sunt
implicate substanţe neurotransmiţătoare dintre cele cu acţiune prelungită. Atât timp cât el
durează, acest potenţial poate continua să stimuleze nefronul, făcându-l să transmită un tren
continuu de impulsuri eferente. Astfel, ca rezultat numai al postdescărcării sinaptice, este
posibil ca un impuls de intrare unic să producă un semnal de ieşire susţinut (o serie de
descărcări repetitive) ce durează mai multe milisecunde.
Unul dintre cele mai importante circuite din întreg sistemul nervos este circuitul de
reverberaţie sau oscilator. Asemenea circuite sunt produse de mecanisme de feed-back
pozitiv în cadrul reţelei neuronale; adică, eferenţa unui circuit neuronal se întoarce pentru a
restimula aferenţa aceluiaşi circuit; odată stimulat circuitul descarcă repetitiv mult timp.
În cursul reverberaţiei, iniţial intensitatea impulsului eferent urcă la valori înalte, apoi scade
până la un punct critic, când încetează brusc. Cauza încetării bruşte a reverberaţiei o constituie
oboseala uneia sau mai multor joncţiuni sinaptice din circuit, deoarece oboseala peste o
anumită limită diminuă stimularea neuronului următor din circut sub nivelul prag, astfel încât
circuitul este întrerupt dintr-o dată. Evident durata postdescărcării nu mai poate fi controlată şi
de impulsuri din alte părţi ale creierului care inhibă sau facilitează circuitul.

Numeroase circuite neuronale emit impulsuri de ieşire ritmice (exemplu-impulsurile

respiratorii ritmice cu origine în substanţa reticulată din bulb şi punte. Acest impuls ritmic
repetitiv continuă toată viaţa, în timp ce alte impulsuri ritmice, cum ar fi cel de scărpinare, sau
mers au nevoie pentru iniţierea impulsurilor de stimuli de intrare în respectivele circuite.
Aproape toate impulsurile ritmice studiate experimental s-au dovedit a fi rezultatul unor
circuite de reverberaţie sau unei succesiuni de circuite de reverberaţie care îşi furnizează
impulsuri excitatorii sau inhibitorii de la unul la altul.

Durerea
Este un simptom care se defineşte ca o experienţă senzorială dezagreabilă, trăită cerebral,
apărută după stimularea unei structuri vii. Deoarece stimuli algici sunt stimuli potenţiali
nocivi, algorecepţia se numeşte şi nocirecepţie.
Deoarece senzaţiile dureroase au un important colorit afectiv ce tulbură starea de bine a
individului, durerea se însoţeşte de reacţii psihosomatice şi vegetative.
Reacţiile psihice se caracterizează printr-o stare de teamă, nelinişte, disconfort, exprimate prin
lacrimi, stigăte, mişcări involuntare, ce aparţin unui limbaj înăscut şi universal.
Caracterul neplăcut al durerii depinde de conexiunile căilor spinotalamice cu anumite zone
cerebrale. Secţionând legăturile profunde dintre lobul frontal şi restul creierului, bolnavul
simpte durerea dar nu-l deranjează. Operaţia a fost utilizată pentru combaterea durerii atroce
refractare la tratament medicamentos, din cancerul terminal.
Reacţiile vegetative reprezintă fenomenele obiective care însoţesc durerea: modificarea de
ritm cardiac, respirator, variaţiile presiunii arteriale, intensificarea motilităţii intestinale,
vezicale, midriaza, secreţia sudorală. Când reacţiile vegetative depăşesc anumite limite, ele
devin nocive.
Aprecierile subiective ale durerii se extind de la durerea surdă la acută, lancinantă, atroce,
exasperantă. Durerea este cu atât mai puternic resimţită cu cât facultăţile intelectuale ale
persoanei sunt mai dezvoltate. O cauză identică face ca durerea să difere la omul stoic de cel
emotive.

Receptorii dureroşi.
Există receptori specializaţi pentru nocirecepţie, reprezentaţi de terminaţiile libere nervoase.
Suprafaţa cutanată conţine de 10 ori mai mulţi receptori algici decât tactili. Durerea poate fi
provocată cu uşurinţă prin stimularea corneei, timpanului, pulpei dentare, ce conţin exclusiv
terminaţii libere nervoase.
Terminaţii libere nervoase se întâlnesc răspândite în tegumente, submucoase, periost,
suprafeţele articulare, capsula articulară, sinovială, ligamente articulare, pereţii vaselor,
meninge, coasa creierului, cortul cerebelului, pleure, peritoneu, muşchi, fascii musculare.

Stimularea algoreceptorilor
Algoreceptorii sunt excitaţi de factori exogeni (fizici, mecanici, termici, electrici, chimici,) şi
endogeni. Între factorii endogeni amintim HCl din secreţia gastrică la ulceroşi, metaboliţi
acumulaţi în ţesuturi. Excitarea algoreceptorilor poate fi produsă de o serie de substanţe
chimice endogene. T. Lewis a numit substanţa care excită algoreceptorii, substanţa P (pain-
durere); alţii consideră ADP-ul a fi algogen.
În ultima vreme se crede că substanţele umorale ce produc durerea sunt bradikinina,
prostaglandinele, histamina, serotonina, K+, enzimele proteolitice. Injectarea de bradikinină
intra dermic sau intra arterial declanşează reacţii dureroase puternice, însă trecătoare.
Aspirina, indometacinul, blocanţii formării prostaglandinelor au şi efecte antialgice. Spre
deosebire de alţi receptori, algoreceptorii nu se adaptează deloc sau aproape deloc.
Clasificarea durerii
În funcţie de localizarea receptorilor, durerea se clasifică în durere somatică şi viscerală; la
rândul ei cea somatică se împarte în durere cutanată şi profundă.
1. Durerea cutanată
După stimularea receptorilor algici cutanaţi se disting două tipuri de durere- una imediată,
ascuţită, vie, bine localizată, ce durează atât timp cât persistă excitarea şi o alta tardivă (cu o
latenţă de 0,5-1sec) neplăcută, surdă, arzătoare, continuă, difuză. Cele două tipuri de dureri se
transmit prin fibre nervoase distincte:
a. durerea imediată ărin fibre mielinice A delta, a căror viteză de propagare este
de 6-30m/sec.
b. durerea tardivă prin fibre amielinice de tip C, cu 0,5-2m/sec.

Durerea tardivă se explică prin eliberarea din celulele care mor de enzyme proteolitice, ce trec
în lichidul interstiţial; în urma acţiunii enzimelor asupra unor proteine sanguine se formează
bradikinina şi alte polipeptide cu lanţuri scurte, ce stimulează direct receptorii conectaţi cu
fibrele c.
Durerea imediată înştiinţează rapid persoana de influenţa distructivă a stimulului, impulsurile
transmise prin fibrele A delta ajung la nuclei ventro-postero-laterali şi ventro-mediani din
thalamus, în apropierea terminaţiilor tactile ale sistemului lemniscal. Propagarea la scoarţă a
impulsurilor are probabil importanţă în localizarea durerii.
Fibrele amielinice C se termină în formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral şi în nuclei
intralaminali ai talamusului care fac parte din sistemul activator ascendent. Semnalele
nervoase ce parvin din formaţia reticulată determină multe din reacţiile subconştiente la
durere: indispoziţie, teamă, agitaţie, reacţii de furie, fugă, atac, greaţă, transpiraţii abundente.
Există posibilitatea de a scoate din funcţie fibrele nervoase. Fibrele mielinice, cu metabolism
intens nu mai conduc în condiţii de hipoxie, astfel când se provoacă ischemia unui segment de
membru, hipoxia împiedică funcţionarea fibrelor mielinice3, durerea imediată dispare.
Durerea cutanată se însoţeşte frecvent de tahicardie, creşterea presiunii arteriale.
Lipsa sensibilităţii dureroase se numeşte analgezie (algos-durere) iar creşterea sensibilităţii
dureroase hiperalgezie.
Hiperalgezia se întâlneşte în zona care înconjoară un focar inflamator sau un ţesut lezat şi se
explică prin scăderea pragului de excitabilitate algică, încât stimuli obişnuiţi pot fi resimţiţi
sub formă de durere.
2. Durerea profundă.
Cea de origine musculară, ligamentară, articulară, periostică este vag localizată, însoţită de
greaţă, uneori transpiraţii, bradicardie, scăderea presiunii arteriale. Odată cu durerea se
produce şi contracţia reflexă a musculaturii scheletice din apropiere. Crampele musculare
provoacă durerea prin comprimarea vaselor sanguine, urmată de ischemie locală şi
acumularea de cataboliţi. inclusive histamină şi bradikinină. Caracterul violent al durerii se
datorează intensificării metabolismului în muşchiul contractat. Durerea apărută în criza de
angină pectorală din timpul efortului se produce tot din cauza înmagazionării cataboliţilor în
miocardul insufficient irigat prin arterele coronare îngustate. După repaus, durerea dispare,
întrucât necesităţile miocardului în oxigen se reduc şi permit sângelui să îndepărteze
cataboliţii.
3. Durerea viscerală
Între anumite limite, aferenţele viscerale dau naştere la percepţii conştiente. Când se consumă
cantităţi insuficiente dec apă sau alimente, datorită aferenţelor viscerale se produce senzaţia
de sete sau de foame. Umplerea vezicii urinare generează senzaţia de evacuare a urinii.
Activitatea reglatoare inconştientă iniţiată de receptorii viscerali poate da naştere unor senzaţii
plăcute sau neplăcute. În viscere nu există recptori tactili, termici, proprioreceptori. Receptorii
algici din viscere sunt reprezentaţi de terminaţiile libere localizate în mezouri, seroase,
submucoase sau pe traiectul arterelor. Durerea viscerală este difuză, neplăcută, frecvent
însoţită de greaţă, transpiraţii, hipotensiune, iradiere cutanată. Stimularea receptorilor algici
viscerali, care au o sensibilitate mai mică decât cei cutanaţi se face prin ischemie, datorită
cataboliţilor acumulaţi sau prin bradikinina formată. În timpul spasmelor sau a distensiei
excessive a organelor cavitare, sunt de asemenea excitaţi algoreceptorii. Spasmul produce
durerea viscerală prin acelaşi mecanism ca şi crampa musculară striată; compresiunea vaselor
cu realizarea unei ischemii, intensificarea metabolismului muscular prin contracţie şi
eliberarea de cataboliţi. Distensia organelor cavitare declanşează durere prin colabarea vaselor
urmată de acumularea de cataboliţi. Există şi opinia că spasmul sau distensia organelor
cavitare ar provoca durerea prin tracţiunea exercitată pe mezouri.
Datorită activităţii ritmice a musculaturii netede viscerale, durerile au caracer de colică, adică
intensitatea lor creşte periodic. În durerile gastro-intestinale colicile sunt simultane cu undele
peristaltice. Tot sub formă de colici apar durerile în bolile biliare, în cursul naşterii,
menstruaţiei, etc.
Inpulsurile algice de la receptorii viscerelor abdominale şi toracice sunt conduse aproape
exclusiv prin fibre simpatico. Ca urmare, simpatectomia suprimă durerile gastrice, intestinale,
cardiace. Din faringe, esofag, trahee, mesajele algice sunt transmise prin fibrele parasimpatice
aparţinătoare nervilor cranieni iar de la organelle profunde ale bazinului prin fibrele
parasimpaticului sacrat. Fibrele aferente simpatico sunt amielinice de tip C şi transmit durerea
surdă, arzătoare, vag localizată.
În afară de durerea viscerală directă, se descrie şi durerea proiectată pe o suprafaţă cutanată,
durere raportată. Se întâlneşte în compresiunile medulare ale nervilor spinali cauzate de hernia
de disc, durere resimţită în zona periferică inervată de nervul spinal comprimat; sau ischemia
miocardului în care durerea iradiază în umăr, braţ, antebraţul stâng, ultimele două degete; în
afecţiunile biliare ce irită diafragmul durerea se propagă în regiunea dorsală şi umărul drept.
Analgezia locală în zona durerii raportate poate înlătura complet durerea de mică intensitate,
explicată prin faptul că deşi algoreceptorii viscerali şi cei superficiali utilizează căi ascendente
separate, prin fenomenul de facilitare, impulsurile viscerale produc coborârea pragului de
excitabilitate a deutoneuronilor căilor cutanate spino-talamice. Ca urmare, spre creier se
propagă semnale dureroase somatice, neânsemnate, care în mod obişnuit sunt oprite în
măduva spinării.

Inhibiţia durerii
Sunt cunoscute anumite împrejurări sau manevre prin care transmiterea sau percepţia durerii
poate fi diminuată sau chiar suprimată. Inhibiţia durerii somatice s-ar putea produce în
substanţa gelatinoasă a lui Rolando, formată dintr-o grupare de neuroni localizaţi în
apropierea zonei posterioare a coarnelor dorsale ale măduvei, poarta prin care impulsurile
algice ajung la calea spinotalamică laterală. Fibrele sensitive din rădăcina posterioară care
conduc durerea se articulează cu deutoneuronul în substanţa gelatinoasă (se pare că prin
împiedicarea eliberării substanţei P).
Inhibarea propagării semnalelor dureroase prin substanţa gelatinoasă se poate obţine prin
impulsuri pornite din scoarţa cerebrală.
Stimularea repetitivă a nucleului dorsal al rafeului (nucleul magnus) sau a substanţei cenuşii
periapeductale şi periventriculare din trunchiul cerebral, produce o stare de analgezie a
întregului organism. Nuclul dorsal al rafeului primeşte impulsuri din zonele superioare ale
SNC:scoarţă, sistemul limbic, hipotalamus şi substanţa cenuşie periventrriculară şi
periapeductală, prin colaterale de la calea spino-talamică iar prin fibrele descendente
serotoninergice ale căilor reticulo-spinale acţionează asupra neuronilor din substanţa
gelatinoasă care secretă encefaline. În nucleul dorsal al rafeului se pot distinge receptori
chimici prin stimularea cărora se iniţiază inhibiţia căilor de conducere a durerii. Acţiunea
antialgică a morfinei este mediată de aceşti receptori. Ei au fost puşi în evidenţă şi în
porţiunea mediană a talamusului, substanţa gelatinoasă, precum şi în nucleul caudat şi
amigdalian. Pe receptorii de substanţe opiacee se fixează polipeptide cu rol de morfină,
produse endogen, numite endorfine, şi exercită efecte analgezice de 3-4 ore.
Encefalinele determină o inhibiţie presinaptică, blocând canalele de Ca2+ din membrana
terminaţiei protoneuronului căii spino-talamice. De la descoperirea lor în 1975 până acum se
cunosc peste 20 substanţe opiacee endogene şi 5 tipuri de receptori opiacei. Analgezia
produsă prin acupunctură se explică prin eliberarea de encefaline şi endorfine.
Expunerea prelungită a receptorilor la substanţa cu care se leagă, reduce numărul
receptorilor; aşa se explică obişnuinţa la morfină care se datorează scăderii numărului de
receptori.

Sensibilitatea termică

Variaţiile temperaturii cutanate stimulează receptorii pentru rece şi cald. În realitate ei sunt
excitaţi de două nivele distincte ale energiei calorice (căldura şi frigul). Pielea conţine de 4-10
ori mai mulţi receptori pentru frig decât pentru cald. Receptorii termici au aspectul unor
terminaţii libere, ce se continuă cu fibrele A delta pentru frig şi fibre de tip C pentru cald. La
temperaturi tisulare ântre 20 şi 40 grade C descarcă receptorii pentru cald (descărcări cu
frecvenţa maximă între 38 si 40 grade C). În receptorii pentru frig apar salve de impulsuri
între 10 şi 35 grade C şi când temperatura cutanată depăşeşte 45 grade C. Peste 45 grade C
încep distrucţiile tisulare, ceea ce duce la stimularea şi a algoreceptorilor.

SISTEMUL SOMATO-MOTOR
Mesajele senzitive somatice sunt integrate în toate segmentele SN (sistem nervos) şi dau
naştere la reacţii efectorii de tipul reflexelor simple în măduva spinării, răspunsuri mai
complexe în trunchiul cerebral şi activităţi complicate în creier. Aproximativ 99% dintre
semnalele senzitive si senzoriale sunt îndepărtsate de scoarţă ca fiind nesemnificative.

Controlul medular al moricităţii

Dintre impulsurile senzitive, unele declanşează reacţii motorii în măduva spinării. Reacţiile
motorii medulare au un caracter segmentar. Între terminaţiile medulare ale neuronilor senzitivi
si organele efectoare se interpun două categorii de neuroni: motoneuronii şi neuronii
intercalari.
Se cunosc două tipuri de motoneuroni:
1. de tip alfa,situaţi în coarnele anterioare ale măduvei; prelungirea axonică mielinică
groasă intră în categoria fibrelor de tip alfa; la periferie fibrele se ramifică la mai multe
celule musculare striate, alcătuind o unitate motorie.
2. celule motorii mici gama, care trimit spre periferie prelungiri subţiri, ce aparţin
fibrelor nervoase de tip gama; ele se termină în fibrele musculare din fusurile
neuromusculare.
Existenţa neuronilor intercalari sau de asociaţie dau reacţiilor motorii medulare anumite
particularităţi.:
a. impulsurile senzitive se pot propaga la mai multe metamere datoreită
ramificării în măduvă a axonilor protoneuronului sau a neuronilor intercalari,
ceea ce explică fenomenul de divergenţă; tot în măduva spinării se descrie
fenomenul de convergenţă, pe unul şi acelaşi motoneuron din coarnele
anterioare fac sinapsă prelungirile mai multor neuroni.
b. fenomenul de postdescărcare (reacţia de răspuns efectorie este de durată mai
lungă decât timpul aplicării stimulului), ce prelungeşte reacţia de răspuns are
loc datorită existenţei în măduvă a circuitelor reverberante, în care informaţia
circulă şi recirculă în sistem de lanţ închis.
c. Fenomenul de facilitare şi ocluzionare- Aplicarea unui stimul subliminal pe un
neuron nu determină excitarea lui, ci îl face mult mai sensibil la impulsurile
venite simultan pe alte căi, astfel că neuronul devenit excitabil suferă un
fenomen de facilitare; celălalt fenomen, de ocluzionare se întâlneşte în anumite
situaţii anatomice, de exemplu când două fibre senzitive învecinate se termină
pe trei neuroni efectori, neuronul efector central primind impulsuri de la
ambele fibre senzitive, ca urmare fiecare fibră senzitivă face sinapsă cu doi
neuroni efectori, care la semnalele senzitive intră sincron în activitate şi
provoacă un răspuns motor de o anumită amplitudine.
Dintre reacţiile de răspuns motorii medulare fac parte reflexele miotatice şi de flexiune.

Reflexele miotatice
Numite şi reflexe proprioceptive sunt declanşate de întinderea musculară (mios-muşchi ;tatos-
întindere). Receptorii care iniţiază reflexele miotatice sunt fusurile neuromusculare şi
corpusculii tendinoşi Golgi.
Fusurile neuromusculare la mamifere se află răspândite în toţi muşchii. ele sunt mai
abundente în muşchii de dimensiuni mai mici ai membrelor, de exemplu în interosoşii mâinii.
Un fus neuromuscular este alcătuit dintr-un mănunchi de 7-10 fibre musculare, cuprinse într-o
capsulă conjunctivă, fibre care se deosebesc de cele striate, contractile, deoarece sunt mai
scurte (4-7mm), mai subţiri (diametrul de 15-30um), striate numai la capete, cu o aglomerare
de nuclei în porţiunea centrală. În interiorul fusului neuromuscular se disting 2 tipuri de fibre
intrafusale. Unele mai groase, mai lungi, au porţiunea centrală tumefiată şi plină cu nuclei; ele
se numesc fibrele sacului nuclear iar a doua categorie de fibre mai subţiri, mai scurte şi cu
nuclei dispuşi sub forma unui şir indian, constituie fibrele lanţului nuclear.
Fusul neuro-muscular este înzestrat cu terminaţii nervoase senzitive şi motorii.
În jurul porţiunii centrale a fusului, atât pe fibrele sacului nuclear cât I pe cele ale lanţului
nuclear se înfăşoară o fibră senzitivă care se continuă cu o fibră de tip A alfa. Terminaţia
centrală a fibrei face sinapsă direct cu motoneuronul alfa iar colateralele fibrei urcă până la
cerebel.
Fibra care înconjoară fusul neuromuscular poartă numele de receptor anulo-spiralat sau
receptor primar. De o parte şi de alta a acestui receptor sunt terminaţii senzitive ramificate,
conectate cu o fibră senzitivă de tip A beta, alcătuind receptorul eflorescent sau secundar.
Fusul neuromuscular conţine si terminaţii motorii de tip A gama, dispuse la extremităţile
fusului. Pe cele două tipuri de fibre musculare intrafusale se termină două categorii de fibre
gama. Fibrele sacului nuclear sunt inervate de fibre gama1 care formează o placă
neuromotorie la contactul cu fibrele ontrafusale iar pe fibrele lanţului nuclear şi pe cele ale
sacului nuclear se termină ramificat fibrele gama 2. Stimularea fibrelor gama2 determină o
contracţie foarte lentă a fibrei intrafusale, pe când stimularea fibrei gama 1 o reacţie rapidă,
asemănătoare secusei musculare.
Fibrele fusului neuro-muscular sunt aşezate paralel cu fibrele musculare scheletice iar
capetele fibrelor se prind de tecile muşchilor sau de tendoane. Receptorii Golgii sunt situaţi în
tendon la locul său de unire cu fibrele musculare. morfologic se prezintă ca o ramificaţie
incapsulată a unei fibre senzitive A alfa.
Stimularea receptorilor anulo-spiralaţi si eflorescenţi are loc prin întinderea porţiunii centrale
a fusurilor neuro-musculare fie pasiv, fie prin contracţia capetelor fibrelor intrafusale,
efectuată de impulsurile care ajung aici prin motoneuronii gama. Receptorii anulo-spirali
răspund de schimbările bruşte de lungime ale muşchiului (răspuns dinamic), pe când
receptorii eflorescenţi numai la întinderea susţinută a muşchiului (răspuns static).
Reflexul miotatic dinamic este un reflex monosinaptic, are o perioadă de latenţă scurtă (câteva
milisecunde), transmiterea impulsului spre muşchi se face rapid, prin fibrele groase alfa.
Reflexul miotatic static, întreţine contracţia musculară atâta timp cât muşchiul se menţine
alungit excesiv.
În condiţii obişnuite, reflexele miotatice contribuie la menţinerea poziţiei antigravitaţionale;
poziţia verticală a omului n-ar fi posibilă dacă n-ar exista reflexele miotatice ce se opun forţei
gravitaţionale.
Fusurile neuromusculare au rolul şi de a preveni contracţiile spasmodice, smucite şi oscilaţiile
musculare.
În clinică aprecierea componentei dinamice a reflexelor miotatice se face prin întinderea unui
muşchi, fie prin ciocănirea tendonului său, sau a părţii sale cărnoase. Cele mai obişnuite
reflexe miotatice care se explorează în clinică sunt reflexul rotulian, achilian, bicipital,
tricipital, etc. Ele au centrul reflex într-o zonă medulară cunoscută şi ajută la precizarea
sediului leziunii medulare.
Motoneuronii gama primesc impulsuri descendente de la sistemul reticulo-spinal, pe care le
transmit extremităţii fusului neuromuscular. Excitaţia receptorului anulo-spiral cauzată de
contracţia extremităţilor fibrelor intrafusale este transferată la motoneuronul alfa, care
determină stimularea fibrelor musculare extrafusale. Circuitul neuronal descris poartă numele
de buclă gama. Mecanismul amintit menţine tonusul muscular, prin care se înţelege rezistenţa
muşchiului la întindere sau o stare de semicontracţie a musculaturii.
Motoneuronii gama exercită efecte facilitatoare asupra reflexelor miotatice, deoarec e măresc
sensibilitatea receptorilor intrafusali. Există şi un circuit medular cu acţiune inhibitorie asupra
reflexelor miotatice, circuitul Renshaw. Din porţiunea incipientă a axonilor proveniţi din
motoneuronii alfa se desprind colaterale recurente, ce fac sinapsă cu un neuron intercalar din
coarnele anterioare ale măduvei, numit celulă Renshaw. Prelungirile celulei Renshaw se
termină prin sinapse inhibitorii pe motoneuronul alfa de la care a primit colaterale şi pe
motoneuronii sinergici, învecinaţi. Efectul inhibitor se produce prin hiperpolarizarea
motoneuronilor alfa. Mediatorul chimic dintre colaterala motoneuronului alfa şi celula
Renshaw este acetilcolina iar între celula Renshaw I motoneuronul gama, acidul gama-amino-
butiric (GABA). Neuronul Renshaw reduce ritmul descărcărilor mai ales în motoneuronii
statici care determină contracţiile izometrice sau împiedică difuziunea excitaţiei la
motoneuronii învecinaţi, ameliorând precizia mişcărilor.
Excitarea corpusculului Golgi are un efect inhibitor, ce constă în relaxarea bruscă a
musculaturii.Receptorul Golgi fece parte din structura unui circuit feed back cu rol în reglarea
forţei musculare. Reflexele determinate de receptorul Golgi numite şi reflexe inversate, au rol
protector, împiedicând rupturile musculare şi smulgerile tendoanelor de pe excrescenţele
osoase.

Reflexele de flexiune, exteroceptive sau nociceptive

Reflexele de flexiune (exteroceptive) sau nociceptive sunt declanşate de stimuli dureroşi
aplicaţi pe piele, ţesut subcutanat şi muşchi. Ele sunt multisinaptice, având mai mulţi neuroni
intercalari. Au o perioadă de latenţă lungă, viteză redusă de conducere. stimulii nociceptivi
difuzează în măduvă şi la alţi motoneuroni din afara regiunii excitate, astfel stimularea
dureroasă a feţei interne a antebraţului provoacă atât contracţia muşchilor flexori cât şi a celor
abductori iar a feţei externe flexiune şi adducţie.
Cel mai elocvent exemplu îl reprezintă legile lui Pfluger (localizării, unilateralităţii, simetriei,
iradierii, generalizării). Pe lângă contracţia muşchilor flexori are loc pe calea nervilor
intercalari, inhibiţia neuronilor ce comandă muşchii extensori, antagonişti. Reflexul flexor
durează mai mult de cât stimulul datorită fenomenului de postdescărcare, fenomen explicat
prin existenţa circuitelor reverberante.

Reflexe medulare intersegmentare

Pe lângă arcurile reflexe segmentare, măduva cuprinde căi reflexe intersegmentare ascendente
şi descendente. Interneuronii căilor reflexe intersegmentare sunt neuronii propriospinali ce îşi
au pericarionii situaţi în substanţa cenuşie a măduvei. Axonii lor se extind în sus şi în jos pe
distanţe variabile, în substanţa albă, ca tracte propriospinale, ce nu părăsesc măduva spinării.
Reflexele intersegmentare medulare participă la coordonarea mişcărilor între membrele
anterioare şi posterioare şi între gât şi membre. Impulsurile aferente pentru reflexele
intersegmentare provin de la terminaţiile secundare ale fusurilor neuromusculare, de la
receptorii cutanaţi şi nu de la receptorii anulo-spirali sau Golgi.
Reflexul de grataj-nu are mare importanţă la om, la animale însă reprezintă un mecamism de
protecţie. El constituie unul dintre cele mai complicate reflexe medulare, necesitând în primul
rând localizarea iritaţiei, în al doilea rând mişcări coordonate de deplasare a labei posterioare.
Mişcările repetitive de dute-vino ale labei sunt asigurate de măduvă prin circuite reververante
ale neuronilor intercalari, care trimit impulsuri mai întâi la un grup muscular, apoi la
musculatura opusă, contractând alternativ şi ritmic cele două grupe musculare.
Reflexul de locomoţie- aplicarea unor stimuli nociceptivi asupra unui animal spinal, suspendat
într-un hamac, declanşează reflexul ritmic de locomoţie sau mers. În măduva spinării se află
programat modelul de bază a locomoţiei, adică progresiunea unei persoane sau unui animal pe
o suprafaţă solidă, cu ajutorul mişcărilor coordonate ale membrelor. Mişcările alternative de
flexiune şi extensiune din timpul mersului ca şi cele de grataj, sunt coordonate de circuite
reverberante ale neuronilor intercalari srinali lsa care se adaugă fenomenul de inhibiţie
reciprocă.. În mod obişnuit activarea circuitelor nervoase medulare care comandă locomoţia
se face prin descărcări de impulsuri din mezencefal şi din scoarţa cerebrală.