TIPOS DE METABOLISMO MICROBIANO

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios
distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa
celular:
 Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono(CO2).
 Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa, por
ejemplo).
 Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando
el dióxido de carbono.

Autótrofo Heterótrofo Mixótrofo

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la

conservación de la energía o en las reacciones biosintéticas:
 Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.
 Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgánicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:
 Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.
 Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.

Quimiotrofo Fototrofo
 METABOLISMO HETERÓTROFO
La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente
quimioorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos
como fuentes de carbono y de energía. Los
microorganismos heterótrofos viven de los alimentos
que roban a anfitriones vivos (como comensales o
parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo
(saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el
principal factor de descomposición de todos los
organismos después de muerte. Muchos
microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo,
características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un
parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas
Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y
succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).
Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y
responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina
o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta
degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos,
cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido
de carbono

FERMENTACIÓN
Es un proceso catabólico de oxidación incompleta, que no requiere oxígeno, y cuyo
producto final es un compuesto orgánico. El proceso de fermentación es anaeróbico, es
decir, se produce en ausencia de oxígeno; ello significa
que el aceptor final de los
electrones del NADH producido en la glucólisis no es el
oxígeno, sino un orgánico que se reducirá para poder re
oxidar el NADH a NAD+. El compuesto orgánico que se
reduce (acetaldehído, piruvato,...) es un derivado del
sustrato que se ha oxidado anteriormente. En los seres
vivos, la fermentación es un proceso anaeróbico y en él no intervienen
las mitocondrias ni la cadena respiratoria. El proceso de fermentación es característico
de algunos microorganismos: algunas bacterias y levaduras. También se produce en la
mayoría de las células de los animales (incluido el ser humano), excepto las neuronas,
que mueren rápidamente si no pueden realizar la respiración celular. Según los
productos finales, existen diversos tipos de fermentación. Cuando el oxígeno está
presente, estos organismos son anaerobios facultativos.
TIPOS DE FERMENTACIÓN

Hay fermentación natural, cuando las condiciones ambientales permiten la interacción

de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles, y artificial, cuando el ser
humano propicia condiciones y el contacto referido.
Todas las fermentaciones comienzan a partir del piruvato, hay siete tipos de
fermentaciones:

 fermentación acética
 fermentación alcohólica
 fermentación butírica
 fermentación láctica
 fermentación butírica II fermentación
butanodiólica Se trata de una variante de la fermentación láctica, llevada a cabo
por entero bacterias que liberan dióxido de carbono y generan butanodiol, un
alcohol incoloro y viscoso.
 fermentación propiónica

METILOTROFÍA

La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos

C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen
el metanol, metilaminas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustratos menos
comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el
metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las
bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de
metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano
es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato
(HCOO-) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-
monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la
forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del
protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se
consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u
otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO2. El
carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de
la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar
anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y
archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la
bioquímica y ecología de este proceso.
 SINTROFÍA

La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de

varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable
energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los
productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos
tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e
hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno
hidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la
concentración del hidrógeno (a 10-5 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción
de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde
-131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10-
5 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta

manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas
por un consorcio de organismos que realizarán la degradación adicional y eventual
mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva
pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera
en formas usables tales como metano y CO2.

RESPIRACIÓN ANAEROBIA

En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la

respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de
reducción. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un
potencial más alto de reducción
que el oxígeno, lo que significa que
la respiración es menos eficiente y
conduce generalmente a tasas de
crecimiento más lentas que en los
aerobios. Muchos anaerobios
facultativos pueden utilizar tanto
oxígeno como receptores finales de
electrones alternativos para la
respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos
de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los
procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan
energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también
las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia.
 QUIMIOLITOTROFÍA

 Oxidación del hidrógeno

Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H2) como
fuente de energía. Previamente se han mencionado varios
mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo,
la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero
además el hidrógeno se puede utilizar también como fuente de
energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado
por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el
desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a
varias quinonas y citocromos.

 Oxidación del azufre

Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de
hidrógeno (H2S), azufre inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O32-), para formar ácido
sulfúrico (H2SO4). Un ejemplo clásico
es Beggiatoa, un microbio descrito
originalmente por Sergei Winogradsky, uno de
los fundadores de la microbiología.
El azufre inorgánico es almacenado interior o
exteriormente a la célula hasta que es
necesitado. El proceso es posible porque el
azufre es energéticamente mejor donante de
electrones que el sulfuro inorgánico o el
tiosulfato, permitiendo a un número neto de
protones atravesar la membrana. Los
organismos que oxidan el azufre generan el
potencial reductor para la fijación del dióxido
de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo
inverso de electrones, un proceso que requiere
energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para
producir NADH.

 Oxidación del hierro ferroso (Fe2+ )

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable
a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones
anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado,
el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma
férrica (Fe3+) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe
(OH)3) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos
distintos de microbios oxidadores del ión ferroso.
El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus
ferrooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, así como la archaea Ferroplasma. Estos
microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes
en el drenaje ácido de minas.
El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de
transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como Gallionella
ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son
aerobias.
El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias
fotosintéticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso para
producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la
reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto
requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para
facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se
necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijación del
dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.

 Nitrificación
La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH3) es
convertido en nitrato (NO3-). La nitrificación es realmente el
beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de
amoníaco a nitrito (NO2-) por una bacteria nitrificante (por
ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidación de nitrito a nitrato por
una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter).
Ambos procesos son extremadamente poco energéticos y
llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de
organismos.

 Anammox
Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco,
un proceso descubierto recientemente (a finales de los
90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por
ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica
el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la
reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para
este proceso, estos organismos son estrictamente
anaerobios.
 FOTOTROFÍA
Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía
(fototrofía). De éstos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas
porque son oxigénicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia
del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son
responsables de toda la generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto
sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de estos
microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de
un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del metabolismo en
Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.