Citologia

Citologia
Prof.ª Bianca Lindner

Prof.ª Daniela Viviani
2012
Copyright © UNIASSELVI 2012
Elaboração:
Revisão, Diagramação e Produção:

Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

UNIASSELVI – Indaial.
574.87
L747c Lindner, Bianca
Citologia / Bianca Lindner; Daniela Viviani. 2. Ed. Indaial :
Uniasselvi, 2012.
189 p. : il
ISBN 978-85-7830-617-5
1. Citologia.
I. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
Impresso por:
Apresentação
Prezado(a) acadêmico(a)!

A partir de agora iniciaremos nosso estudo sobre Citologia (do grego
kytos, ‘célula’ e logos, ‘estudo’), que é o ramo da Biologia dedicado a desvendar
os “mistérios” das unidades estruturais e funcionais dos seres vivos, a célula.
Com o Caderno de Estudos em mãos, você perceberá que as unidades foram
estruturadas em uma ordem histórica e de complexidade, de modo a facilitar
a compreensão dos conteúdos apresentados nesta disciplina.
Assim, na primeira unidade, estudaremos os fundamentos desta

disciplina a partir de uma introdução sobre a célula propriamente dita, a
teoria celular, bem como a descoberta e/ou invenção do microscópio. Você
perceberá que, a partir dessa descoberta, foi possível estudar a morfologia e
o desenvolvimento das células no que tange à sua estrutura, suas funções e
sua importância na complexidade dos seres vivos. O estudo dos componentes
químicos das células, assim como as principais características das células
procarióticas e eucarióticas, também serão nossos objetos de estudo nesta
unidade.
Na segunda unidade vamos “mergulhar” na célula, para estudar

suas principais organelas e as funções de cada uma delas isoladamente.
Após o estudo das organelas, atravessaremos as membranas celulares,
compreendendo sua composição e estrutura.
Na terceira e última unidade deste Caderno de Estudos, vamos

verificar como ocorrem os processos de divisão celular (mitose e meiose),
diferenciação celular e, consequentemente, histogênese.
Vamos iniciar nossa viagem ao mundo complexo e fascinante da

Citologia.
Bons estudos!

III
UNI
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura.
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador.

Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto
em questão.
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Desempenho de Estudantes – ENADE.

Bons estudos!
UNI
Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos

materiais ofertados a você e dinamizar ainda mais
os seus estudos, a Uniasselvi disponibiliza materiais
que possuem o código QR Code, que é um código
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mais essa facilidade para aprimorar seus estudos!
IV
V
VI
Sumário
UNIDADE 1: CITOLOGIA – FUNDAMENTOS................................................................................ 1
TÓPICO 1: A CÉLULA............................................................................................................................. 3
1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 3
2 TEORIA DA CÉLULA........................................................................................................................... 5
3 MICROSCÓPIO..................................................................................................................................... 9
4 COMPONENTES QUÍMICOS DAS CÉLULAS.............................................................................. 13
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................................ 21
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 23
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 24
TÓPICO 2: CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS...................................................... 25

1 INTRODUÇÃO...................................................................................................................................... 25
2 HISTÓRICO............................................................................................................................................ 25
3 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS................................. 27
4 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS.................................... 30
LEITURA COMPLEMENTAR................................................................................................................ 34
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 37
AUTOATIVIDADE.................................................................................................................................. 38
PRÁTICA - CONHECENDO O MICROSCÓPIO ÓPTICO COMUM (M.O.C) .......................... 40
PRÁTICA - OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS VEGETAIS .................................................................. 49
UNIDADE 2: ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS ...................................................................... 55
TÓPICO 1: ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES ......................................................... 57

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 57
2 ORGANELAS QUE PROCESSAM A INFORMAÇÃO ................................................................. 57
3 O SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS ................................................................................. 61
4 ORGANELAS QUE PROCESSAM ENERGIA ............................................................................... 66
5 OUTRAS ORGANELAS ...................................................................................................................... 72
6 CITOESQUELETO ............................................................................................................................... 76
7 PAREDE CELULAR .............................................................................................................................. 78
LEITURA COMPLEMENTAR 1 ............................................................................................................ 81
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................................... 84
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 86
TÓPICO 2: MEMBRANAS BIOLÓGICAS ......................................................................................... 87

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 87
2 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA ........................................................................................................ 87
3 TRANSPORTE PASSIVO ................................................................................................................... 92
4 TRANSPORTE ATIVO ........................................................................................................................ 94
5 ENDOCITOSE E EXOCITOSE ........................................................................................................... 96
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 100
VII
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................................... 103
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 104
UNIDADE 3: DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR .............................................................. 105
TÓPICO 1: MITOSE E MEIOSE ........................................................................................................... 107

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 107
2 CICLO CELULAR ................................................................................................................................. 108
2.1 INTÉRFASE . ..................................................................................................................................... 114
2.2 MITOSE ............................................................................................................................................. 116
3 DURAÇÃO DO CICLO CELULAR ................................................................................................... 124
4 A RELAÇÃO ENTRE MEIOSE E REPRODUÇÃO SEXUADA ................................................... 127
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................................... 139
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 140
TÓPICO 2: DIFERENCIAÇÃO CELULAR ......................................................................................... 143

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 143
2 CONCEITOS: DIFERENCIAÇÃO E POTENCIALIDADE ......................................................... 144
3 FATORES QUE CONTROLAM O PROCESSO DE DIFERENCIAÇÃO
CELULAR ............................................................................................................................................... 150
4 PROCESSO REVERSÍVEL .................................................................................................................. 155
5 CÉLULAS-TRONCO ............................................................................................................................ 159
6 APOPTOSE: MECANISMO DE AUTODESTRUIÇÃO ................................................................ 165
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................................... 181
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 182
REFERÊNCIAS ......................................................................................................................................... 183
VIII
UNIDADE 1
CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Esta unidade tem por objetivos:
● entender os conceitos básicos da Citologia;
● conhecer os principais fatos relacionados à descoberta das células;
● compreender as diferenças básicas entre as células procarióticas e eucari-

óticas.
PLANO DE ESTUDOS
Esta primeira unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no
final de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão
dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – A CÉLULA
TÓPICO 2 – CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
Assista ao vídeo
desta unidade.
1
2
UNIDADE 1
TÓPICO 1
A CÉLULA
1 INTRODUÇÃO
Prezado(a) acadêmico(a), esta unidade tem como objetivo principal oferecer

uma introdução ao estudo das estruturas e funções da célula.
Sendo assim, iniciaremos nossos estudos com a definição de célula

proposta por Robertis e Hib (2006, p. 1): “a célula é a unidade estrutural e funcional
fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a unidade fundamental das
estruturas químicas. Se, por algum meio, a organização celular for destruída, a
função da célula também será alterada”.
Todas as células desempenham certo número de atividades que se

denominam funções vitais ou básicas, ou seja, atividades que servem para manter
a vida das células. Em grande parte, são usados mecanismos semelhantes por
células de vários tipos para realizar tais atividades. Portanto, as células utilizam
mecanismos semelhantes para sintetizar proteínas, transformar energia e
movimentar substâncias essenciais para o seu interior; utilizam os mesmos tipos de
moléculas para realizar contrações; multiplicam seu material genético da mesma
maneira.
A célula é a menor unidade capaz de manifestar as propriedades de um ser

vivo. Todos os seres vivos são células ou associações de células, originando seres
unicelulares (bactérias) e pluricelulares (a maioria dos seres vivos), com exceção
do vírus, que, quando isolado, não manifesta nenhuma atividade vital. Entretanto,
quando este organismo penetra em uma célula, seu material genético se replica e
comanda a síntese de proteínas especificamente virais.
3
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
NOTA
Organismos unicelulares são aqueles formados por uma única célula. Entretanto,
muitos desses seres vivos vivem em colônias. Já os organismos multicelulares ou pluricelulares
são formados por mais células.
A célula é organizada, ela é delimitada por uma membrana contendo uma

pequena massa de protoplasma (citoplasma e núcleo). O citoplasma e o núcleo não
só apresentam funções distintas, como também trabalham juntos para manter a
viabilidade da célula e contribuir para a sobrevivência do organismo.
Em um ser multicelular, a célula tem formas e estruturas variadas,

condicionadas principalmente pela adaptação à função específica que desempenha
em diferentes tecidos e órgãos. Devido a essa especialização funcional, as células
adquirem características particulares em cada caso, muito embora existam
caracteres comuns entre elas.
Existe sempre uma relação entre a forma e a função da célula, que é

controlada pelos seus genes e influenciada por fatores externos, tais como:
● tensão superficial;
● viscosidade do protoplasma;
● ação mecânica que exercem as células vizinhas;
● rigidez da membrana e adaptação funcional.
Há células que apresentam formas variáveis, como os leucócitos e as

amebas. Contudo, também existem outras, em que a forma é estável, como, por
exemplo, células epiteliais, nervosas, espermatozoides e a maioria das células
vegetais.
A maioria das células só é visível ao microscópio, sendo o seu tamanho

compreendido entre 10 a 100 µm (micrômetro). Atualmente, os micoplasmas, um
tipo de bactéria, são tidos como o de menor massa viva existente, geralmente com
0,2 a 2 µm. Ao se reproduzirem, esses organismos podem ser menores que alguns
vírus, depois crescem e ultrapassam o tamanho dos vírus.
Em geral, o volume da célula é constante para determinado tipo de célula,

independente do tamanho do indivíduo. Existe uma relação entre a área da célula
e o seu volume, o que limita o seu tamanho. Se ocorrer um aumento no tamanho
da célula, também ocorre um aumento no seu volume, e numa proporção ainda
4
TÓPICO 1 | A CÉLULA
maior. Consequentemente, para sustentação da estrutura, surgirá a necessidade de

maior disponibilidade de alimento.
No caso de a relação área/volume ser alta, o interior da célula é

adequadamente abastecido pelas substâncias do seu exterior. Quando a relação
área/volume diminui, começam as dificuldades para o suprimento de substâncias.
Em células pequenas, o crescimento acontece mais rapidamente pela

velocidade que acontecem os transportes de nutrientes para o interior da célula
e também o transporte de produtos indesejáveis para o meio externo, ou seja,
a rapidez no crescimento é devido a um metabolismo mais eficiente. Portanto,
é o número de células e não o tamanho das mesmas que causam diferenças de
tamanhos em indivíduos de uma mesma espécie.
2 TEORIA DA CÉLULA
UNI
Caro(a) acadêmico(a), as discussões realizadas neste item têm como base as

informações postadas no seguinte site: <http://www.invivo.fiocruz.br/celula/teoria_01.htm>.
Acesso em: 12 maio 2010.
Em 1639, o médico inglês Willian Harvey formulou uma teoria afirmando

que o sangue circula continuamente pelo corpo, impulsionado pelo coração.
Faltava descobrir a conexão entre as artérias e as veias.
Foi o italiano Marcello Malpighi, médico, anatomista, biólogo e ainda

pioneiro na utilização do microscópio, que, em 1660, observou os vasos capilares
presentes na cauda de peixes, confirmando a existência da conexão entre as artérias
e veias.
NOTA
Malpighi é considerado o precursor da embriologia e da histologia. Estruturas

fisiológicas, como o corpúsculo de Malpighi (nos rins humanos) e os túbulos de Malpighi
(sistema excretor de alguns invertebrados) receberam esse nome em sua homenagem.
5
O termo “célula” só surgiu em 1665, quando o cientista inglês Robert

Hooke publicou a obra Micrographia. Contudo, foi em 1663 que Hooke iniciou
suas pesquisas, com o intuito de descobrir o que fazia da cortiça um material tão
leve e flutuante. Por meio de cortes bem finos da cortiça, foi possível visualizar,
nas lentes de aumento do microscópio, que ela é formada por um grande número
de cavidades preenchidas por ar. Ele chamou cada cavidade oca de cell, palavra
de origem inglesa, que significa cela ou cavidade, surgindo assim o termo célula,
diminutivo de cela.
E
IMPORTANT
Prezado(a) acadêmico(a)! Para enriquecer os seus estudos, no Ambiente Virtual

de Aprendizagem (AVA), no link material de apoio, estão disponibilizadas todas as imagens
deste Caderno de Estudos na versão colorida. Caso você não conseguir visualizar, peça
ajuda ao(à) seu(sua) Professor(a)-Tutor(a) Externo(a), para que faça a apresentação dessas
imagens em um dos Encontros Presenciais da disciplina.
FIGURA 1 – (A) UM DOS MICROSCÓPIOS CONSTRUÍDOS POR

HOOKE, POR VOLTA DE 1670. (B) DESENHO CONTENDO
DUAS SEÇÕES DE CORTIÇA ESTAVA NO LIVRO DE HOOKE,
MICROGRAPHIA, PUBLICADO EM 1665
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 39)
As pesquisas avançaram, principalmente sobre a estrutura dos vegetais,

e percebeu-se que essas estruturas eram tão diferentes umas das outras, que os
cientistas não esperavam constituírem uma estrutura básica única, partilhada por
todos os vegetais. Porém, com o isolamento das células, que foi possível somente
em 1805, foi confirmada sua individualidade.
6
As primeiras células animais (glóbulos vermelhos de sangue) foram

observadas em 1673 por Leeuwenhoeck. Em momento algum os cientistas
esperavam encontrar estruturas básicas em comum para animais e vegetais. Por
esse motivo, inicialmente, os glóbulos não foram considerados células. Ele também
observou o núcleo em 1700, mas somente no final do século XVIII esta estrutura
passou a ser considerada parte das células. Em 1836, a presença do núcleo só não
foi reconhecida nas hemácias.
E, finalmente, em 1839, o zoólogo alemão, Theodor Schwann, publicou a

obra Investigações Microscópicas sobre a Estrutura e o Crescimento dos Animais
e das Plantas, que passou a ser conhecida como a Teoria Celular. A partir desse
momento, a célula é vista como base das funções vitais dos organismos.
FIGURA 2 – THEODOR SCHWANN
FONTE: Disponível em: <http://www.cbu.edu/~seisen/

SelectedEventsBiologicalSciences_files/image006.jpg>. Acesso em:
12 maio 2010.
TEORIA CELULAR VERSUS TEORIA ORGANISMAL
P. H. Raven
R. F. Evert
S. E. Eichhorn
Em sua forma clássica, a teoria celular propunha que os corpos dos animais
e das plantas são agregados de células individualizadas e diferenciadas. Os
proponentes dessa teoria acreditavam que as atividades de plantas ou animais
como um todo devem ser encaradas como a soma das atividades das células
individuais constituintes, sendo essas últimas de primordial importância.
Esse conceito tem sido comparado à teoria da democracia de Jefferson, que
7
considerava a nação como dependente e secundária, em direitos e privilégios,

em relação aos estados individuais que a constituem.
Na última metade do século 19 foi formulada uma teoria alternativa à

teoria celular. Conhecida como teoria organismal, ela substitui algumas das
ideias defendidas pela teoria celular. Os proponentes da teoria organismal
consideram o organismo inteiro como de primordial importância, invés de
células individuais.
A planta ou animal pluricelular é visto não meramente como um grupo

de unidades independentes, mas como uma massa relativamente contínua de
protoplasma, a qual, no curso da evolução, subdividiu-se em células. A teoria
organismal originou-se em parte dos resultados de pesquisa fisiológica, que
demonstrou a necessidade da coordenação das atividades dos vários órgãos,
tecidos e células para o crescimento e desenvolvimento normal do organismo.
A teoria organismal pode ser comparada à teoria do governo que admite que
é de primordial importância a nação unificada e não os estados dos quais ela é
formada.
No século 19, o botânico alemão Julius von Sachs concisamente estabeleceu

a teoria organismal quando escreveu “Die Pflanze bildet Zelle, nicht die Zelle
Pflanzen”, que significa “ A planta forma células, as células não formam plantas”.
Na verdade, a teoria organismal é especialmente aplicada às plantas cujos

protoplastos não são separados por constrição durante a divisão celular, como
na divisão da célula animal, mas são separados inicialmente pela formação
da placa celular. Além disso, a separação das células vegetais raramente se
completa, os protoplastos das células contíguas permanecem conectados por
cordões citoplasmáticos conhecidos como plasmodesmos. Os plasmodesmos
atravessam as paredes e unem o corpo inteiro da planta em um todo orgânico
conhecido como simplasto, o qual consiste nos protoplastos interligados e
seus plasmodesmos. Como apropriadamente estabelecido por Donald Kaplan
e Wolfgang Hagemann, “Ao invés das plantas superiores serem agregados
confederados de células independentes, elas são organismos unificados, cujos
protoplastos estão incompletamente subdivididos por paredes celulares”.
Em sua forma moderna, a teoria celular estabelece de um modo simples

que: (1) todos os organismos vivos são compostos de uma ou mais células; (2)
as reações químicas de um organismo vivo, incluindo as de biossíntese e as
de seus processos de liberação de energia, ocorrem nas células; (3) as células
originam-se de outras células; e (4) as células contêm a informação hereditária
do organismo do qual elas são uma parte, e essa informação é passada da célula
parental para a célula filha. As teorias celular e organismal não são mutuamente
exclusivas. Juntas, elas fornecem uma significativa visão da estrutura e função
em níveis celular e de organismo.
FONTE: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2007. p. 40.
8
3 MICROSCÓPIO
A Citologia teve início com a invenção do microscópio, aparelho capaz

de fazer objetos pequenos parecerem muito maiores. Por esse motivo, tornaram-
se imprescindíveis para a visualização das células. A maioria das células possui
diâmetro que varia entre 1 a 100 µm e o ser humano tem a capacidade de visualizar
a olho nu somente objetos de aproximadamente 200 µm de tamanho.
Existem dois tipos básicos de microscópios: ópticos e eletrônicos.
UNI
Prezado(a) acadêmico(a), vamos estudar o funcionamento e as diferenças entre os

dois tipos de microscópios para entender o motivo pelo qual o microscópio eletrônico pode
distinguir estruturas cerca de 1000 vezes menores do que é possível no microscópio óptico.
A qualidade de um microscópio depende da ampliação e também do poder

de resolução, que é a capacidade de distinguir pontos situados muito próximos no
objeto observado. Quanto maior essa capacidade, melhor a definição da imagem.
Um microscópio óptico apresenta um poder de resolução de

aproximadamente 0,2 µm, tornando possível visualizar tamanho e formas celulares
e também algumas estruturas celulares internas.
O microscópio óptico é formado basicamente por duas regiões, uma

mecânica e uma região óptica. A mecânica exerce a função de suporte e controle
do componente óptico, enquanto que essa é constituída por um sistema de lentes.
ATENCAO
Na próxima figura, vamos visualizar todas as partes que formam o microscópio.

A descrição dessas partes você encontrará no Manual de Práticas de Laboratório da disciplina
de Citologia. A primeira atividade prática desta disciplina é “Teoria de Prática de Microscopia:
utilização do microscópio de luz”.
9
FIGURA 3 – O MICROSCÓPIO
FONTE: Disponível em: <http://4.bp.blogspot.com/_SRxLSGVsNxA/SiA8CTsUR2I/AAAAAAAAAaU/

kV7mS4QgFKQ/s400/microscopio.jpg>. Acesso em: 27 jun. 2010.
O microscópio eletrônico de transmissão possui maior poder de resolução

que o microscópio óptico. Dessa forma, é possível visualizar a ultraestrutura
celular e a matriz extracelular.
Aparentemente, o microscópio eletrônico é parecido com o óptico, mas

uma grande diferença entre os dois é o mecanismo de formação de imagem.
No microscópio eletrônico esse mecanismo se baseia na dispersão dos

elétrons que, ao chocar-se com os núcleos dos átomos do material,
se dispersam de tal forma que caem por fora da abertura da lente da
objetiva. Nesta dispersão, chamada elástica, a imagem observada na
tela fluorescente reflete a ausência desses elétrons, já que caem fora da
abertura da objetiva [...]. Além disso, a dispersão é devida a múltiplas
colisões entre os elétrons, que diminuem a energia dos que conseguem
passar (ROBERTIS; HIB, 2006, p. 362).
10
FIGURA 4 – TRAJETÓRIAS DOS RAIOS DE LUZ E DOS FEIXES DE ELÉTRONS NO MICROSCÓPIO

ÓPTICO E NO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO, RESPECTIVAMENTE
FONTE: Robertis e Hib (2006, p. 358)
NOTA
O poder de resolução de um sistema óptico é a sua capacidade de separar

detalhes. Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que, na prática, o poder de resolução é expresso
pelo limite de resolução, que é o que determina a riqueza de detalhes da imagem, ou seja, é a
menor distância existente entre dois pontos para que eles apareçam individualizados.
O microscópio eletrônico de varredura (MEV) permite a obtenção

de imagens topográficas tridimensionais do objeto de estudo. Nesse tipo de
microscópio, é utilizado um metal pesado para um possível aumento do poder
dispersante das estruturas presentes na superfície da amostra.
O funcionamento desse tipo de microscópio é descrito por Robertis e Hib

(2006, p. 365) da seguinte forma: “os elétrons excitam as moléculas da superfície
do material, estes emitem um feixe de elétrons secundários que possuem certo
movimento. Através desses elétrons são geradas imagens em televisão, e isso só é
possível pela presença de um tubo fotomultiplicador”.
11
UNI
Prezado(a) acadêmico(a), as duas imagens a seguir são para comparar a

visualização de esporos de uma espécie de Pteridófita em microscópio óptico e em
microscópio eletrônico de varredura.
FIGURA 5 – VISTA GERAL DOS ESPOROS DE Pleopeltis lepidopteris

(POLYPODIACEAE) NO MICROSCÓPIO ÓPTICO
FONTE: As autoras
FIGURA 6 – VISTA GERAL DOS ESPOROS DE Pleopeltis lepidopteris

(POLYPODIACEAE) NO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE VARREDURA
FONTE: As autoras
12
4 COMPONENTES QUÍMICOS DAS CÉLULAS
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), as discussões aqui realizadas são apenas uma

introdução ao estudo dos componentes químicos das células. Você estudará detalhadamente
esse conteúdo na disciplina de Bioquímica.
TUROS
ESTUDOS FU
Essa introdução é necessária, principalmente, pela importância das biomoléculas

na estrutura das membranas biológicas, assunto que veremos no Tópico 2 da Unidade 2.
Os componentes químicos das células são classificados em:
● Inorgânicos – água e minerais.
● Orgânicos – ácidos nucleicos, carboidratos, lipídios e proteínas.
As substâncias inorgânicas podem ser facilmente encontradas fora dos

seres vivos, porque são substâncias simples e formadas por moléculas pequenas.
Já as substâncias orgânicas encontram-se normalmente associadas aos seres vivos
e são mais complexas, pela presença de cadeias de átomos de carbono.
 Água
Vários autores, entre esses, Campbell (2000), afirmam que a vida evolui em
torno das propriedades gerais da água. Ela é o principal componente da maioria
das células, por isso está envolvida em várias reações químicas. Um exemplo disso
é a sua capacidade de controlar a acidez dentro da célula, por meio de tampões.
A água dissolve uma enorme quantidade de tipos de substâncias, sendo

conhecida como um dos melhores solventes. Sua principal função é o transporte
de substâncias e é pelo constante movimento das moléculas em solução que a água
auxilia na ocorrência de reações químicas, ou seja, no metabolismo da célula.
Além disso, através da transpiração, mantém-se a temperatura de animais

e plantas terrestres, pois a evaporação de água na superfície do corpo retira o
excesso de calor.
13
ATENCAO
Caro(a) acadêmico(a), dentre tantas características da água, essas são apenas

algumas funções que essa importante molécula é capaz de realizar.
 Sais minerais
Os sais minerais ocorrem como constituintes da estrutura esquelética dos

seres vivos ou, ainda, dissolvidos em água. Não podem ser produzidos pelos seres
vivos, por isso a importância de se manter uma dieta balanceada, pois, apesar
de presentes em quantidades mínimas, são importantes como reguladores da
atividade celular (reações enzimáticas).
No quadro a seguir estão os minerais mais importantes para os seres vivos

e suas funções.
QUADRO 1 – PRINCIPAIS MINERAIS E SUAS FUNÇÕES

Minerais Funções
Formação estrutural de ossos e dentes; auxilia na condução de impulsos
Cálcio nervosos e contração muscular; auxilia na coagulação do sangue, juntamente
com a vitamina K.
Ferro Assimilação e transporte de oxigênio no sangue, por meio da hemoglobina.
Flúor Formação dos dentes e ossos.
Fósforo Formação dos dentes e ossos; manutenção da integridade do esqueleto.
Iodo Composição de substâncias hormonais da glândula tireoide.
Magnésio Captação de luminosidade (presente na clorofila).
Potássio Participa da osmorregulação (manter pressão osmótica).
Também atua na osmorregulação, na difusão dos impulsos nervosos e no
Sódio
processo de contração muscular.
FONTE: As autoras
Quando os sais minerais estão dissolvidos em água, eles formam os íons.

Conforme Robertis e Hib (2006, p. 18), “a concentração de íons é diferente no
interior da célula e no meio que a circunda. Assim, a célula tem alta concentração
de cátions - potássio (K+) e magnésio (Mg2+), enquanto o sódio (Na+) e o cloreto (Cl-)
estão localizados principalmente no líquido extracelular”.
O cálcio é um exemplo de mineral encontrado na forma não ionizada.

Nos ossos e dentes, ele se encontra sob a forma de cristais, unido ao fosfato e ao
carbonato.
14
 Ácidos Nucleicos
Os ácidos nucleicos são definidos como polímeros (moléculas grandes com

unidades que se repetem) de nucleotídeos. São os ácidos nucleicos que codificam
e traduzem informações, que determinam as estruturas da enorme variedade de
proteínas dos organismos.
FIGURA 7 – NUCLEOTÍDEOS
FONTE: Disponível em: <http://static.hsw.com.br/gif/dna-nucleotide.gif>. Acesso

em: 13 out. 2010.
Cada nucleotídeo contém resíduos de uma molécula de ácido fosfórico,

uma de pentose e uma de base púrica ou pirimídica, sendo que as mesmas
diferenciam-se pelo número de pontes de hidrogênio que cada uma apresenta
(três pontes de hidrogênio, no caso da púrica e uma, na base pirimídica). As bases
púricas mais encontradas nos ácidos nucleicos são a adenina e a guanina, em geral
designadas pelas iniciais A e G, respectivamente. As principais bases pirimídicas
são a timina, a citosina e a uracila, designadas pelas letras T, C e U. (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005).
Dois tipos de ácidos nucleicos são encontrados nos organismos, ácido

ribonucleico – RNA, que está relacionado com a síntese de proteínas. E o segundo
é o ácido desoxirribonucleico – DNA, molécula portadora da mensagem genética.
NOTA
A pentose é um açúcar composto por cinco carbonos.
15
QUADRO 2 – CARACTERÍSTICAS DOS PRINCIPAIS TIPOS DE ÁCIDOS NUCLEICOS
DNA tRNA mRNA rRNA

Ácido fosfórico, Ácido fosfórico, Ácido fosfórico, Ácido fosfórico,
desoxirribose, ribose, adenina, ribose, adenina, ribose, adenina,
adenina, guanina, guanina, guanina, guanina, citosina
citosina e timina. citosina, uracila, citosina e e uracila.
COMPONENTES
timina, ácido uracila.
pseudouridílico,
metilcitosina,
dimetil-guanina.
Comanda todo o Transporta os Através da Combina-se com
funcionamento da aminoácidos, sequência de o mensageiro,
célula; transmite unindo o seu suas bases, para formar os
a informação anticódon determina a polirribossomos.
FUNÇÕES genética para as do mRNA; posição dos
outras células. determina a aminoácidos
posição dos nas proteínas.
aminoácidos nas
proteínas.
Núcleo Principalmente Principalmente Principalmente
das células no citoplasma; no citoplasma; no citoplasma;
eucariontes; menor menor menor
nucleoide das quantidade no quantidade no quantidade no
LOCALIZAÇÃO
procariontes; núcleo. núcleo. núcleo.
mitocôndrias
e cloroplastos;
alguns vírus.
Muito grande: 25 a 30 kD Depende 5 S a 28 S
difícil de (quilodáltons). do tamanho (S = Svedberg).
determinar. da proteína
TAMANHO DA
que codifica;
MOLÉCULA
variável entre 5
X 104 a 5 X 1016
dáltons.
Hélice filamento “Folha de Filamento Ribossomo;
dupla simples, trevo”. simples. tamanho: células
em certos eucariontes 2,3
vírus. nm (80 S) células
FORMA procariontes 1,8
nm (70 S).
FONTE: Junqueira e Carneiro (2005, p. 53)
 Carboidratos
Além de ser um dos constituintes estruturais importantes das membranas

celulares, o carboidrato é uma das principais fontes de energia para a célula. Há
três classes de carboidratos, que são divididos de acordo com os tamanhos. São os
monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
16
Os monossacarídeos apresentam estrutura simples, são facilmente

transportados para todas as partes do corpo e são utilizados como fonte de energia.
A partir dos monossacarídeos são formadas as demais classes. Os quatro tipos de
monossacarídeos diferem no número de átomos de carbono que cada molécula
possui. Podem ser trioses (três átomos), tetroses (quatro átomos), pentoses (cinco
átomos) e hexoses (seis átomos). Pentoses e hexoses são considerados os principais
monossacarídeos para o organismo.
Os dissacarídeos são constituídos por dois monossacarídeos. Os principais

exemplos de dissacarídeos são: maltose, lactose e sacarose. A maltose é formada
por duas moléculas de glicose. Ela é uma substância de reserva dos vegetais, tem
função energética e é a matéria-prima da cerveja. A lactose é formada pela glicose
e pela galactose e está presente no leite e seus derivados. A sacarose é formada por
uma molécula de glicose e uma de frutose e se encontra na cana-de-açúcar e nas
frutas.
Os polissacarídeos são importantes armazenadores de combustível. Além

disso, pela insolubilidade em água, também atuam como elementos estruturais.
A polimerização da glicose forma os polissacarídeos mais importantes, são eles:
amido, glicogênio e celulose. O amido é uma substância de reserva energética dos
vegetais e é formado por dois polissacarídeos. O glicogênio é a reserva energética
das células animais. A celulose é o principal constituinte da parede celular vegetal.
E
IMPORTANT
Caro(a) acadêmico(a), é importante lembrar que polimerização é simplesmente

uma reação química que origina os polímeros, também denominados macromoléculas.
 Lipídios
São bastante frequentes e podem ser encontrados em diversos locais, mas

ocorrem com maior frequência nas membranas de plantas e animais. A mais
importante característica dos lipídios é a sua baixa solubilidade em água.
Outra característica é a presença de uma região hidrofílica e também a

presença das caudas hidrofóbicas na sua estrutura, fazendo com que a molécula
de lipídio forme uma bicamada estável na membrana, ou seja, as membranas
celulares são elásticas e resistentes, devido às fortes interações hidrofóbicas entre
os grupos apolares dos fosfolipídios.
Os lipídios são divididos em: simples, compostos e esteroides. Entre os

simples estão ceras, óleos e gorduras (glicerídeos). As ceras ajudam a evitar a
perda de água pela superfície da planta.
17
Os fosfolipídios são um dos três tipos de lipídios mais abundantes presentes

nas células e estão inclusos no grupo de lipídios compostos, que são abundantes
no tecido nervoso e nas membranas plasmáticas.
O colesterol é um dos esteroides mais importantes. Além de constituírem

as membranas, podem ser encontrados em outras partes da célula e fora dela
também. É muito comum nas células animais. Já, nas plantas, estão presentes em
quantidades mínimas.
 Proteínas

As proteínas são combinações de 20 tipos de aminoácidos. Essa é a grande
importância desse componente, pois esse número de aminoácidos permite várias
combinações, ou seja, possibilita a formação de uma grande variedade de proteínas.
A sequência de aminoácidos especifica a estrutura tridimensional, que

define a atividade biológica das moléculas proteicas. Campbell (2000) afirma que
somente quando a proteína está na estrutura tridimensional correta é capaz de
funcionar de modo eficiente.
Para Robertis e Hib (2006, p. 30) “o termo proteína (do grego, proteîon,
proeminente) sugere que todas as funções básicas das células dependem de
proteínas específicas. Podemos dizer que, sem as proteínas, não existiria vida; elas
estão presentes em cada célula e em cada organela”.
Purves et al. (2005) citam como sendo as principais funções das proteínas:
● suporte estrutural;
● proteção;
● catálise;
● transporte;
● defesa;
● regulação;
● movimento.
As proteínas podem ser classificadas em duas categorias: simples e

conjugadas. As proteínas simples são formadas apenas por aminoácidos, enquanto
que as proteínas conjugadas apresentam, na sua estrutura, um grupo prostético
(componente não proteico).

As enzimas são as principais proteínas, constituem o grupo mais
especializado e o maior grupo de proteínas do organismo. São capazes de acelerar
uma reação química, por isso também são denominadas de catalisadores biológicos.
A sua eficiência e a velocidade das reações que catalisam dependem de

alguns fatores externos, como o pH, a temperatura e a concentração do substrato.
O substrato é chamado, também, de reagente, pois para que a enzima facilite uma
determinada reação é necessário que ela se ligue ao substrato.
18
O nome das enzimas termina, geralmente, em “ase” e, normalmente, o seu

nome indica a função que realiza, por exemplo, a protease é uma enzima que age
na digestão de proteínas.
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), concluindo o breve estudo dos componentes químicos

da célula, visualize com atenção o seguinte quadro sobre os componentes orgânicos.
QUADRO 3 – MOLÉCULAS ORGÂNICAS BIOLOGICAMENTE IMPORTANTES

CLASSE DE FUNÇÕES OUTRAS
TIPOS SUBUNIDADES
MOLÉCULAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS
Carboidratos Monossacarídeos Monossacarídeos Fonte de energia Os carboidratos são
(por exemplo, (açúcares simples). prontamente açúcares e polímeros de
glicose). disponível. açúcares.
Dissacarídeos Dois Forma de Para identificar
(por exemplos, monossacarídeos. transporte nas os carboidratos,
sacarose). plantas. procure compostos
que consistam em
Polissacarídeos. Muitos Energia monômeros com muitos
monossacarídeos. armazenada ou grupos hidroxila (–OH)
componente e normalmente um
estrutural. grupo carbonila (–C=O)
ligados ao esqueleto
Principal forma
carbônico. Entretanto,
de energia
se os açúcares estiverem
armazenada nas
Amido. na forma de anel, o
plantas.
grupo carbonila não é
evidente.
Importante
forma de energia
armazenada
Glicogênio. em procariotos,
fungos e animais.
Componente
Celulose. da parede
das células de
plantas.
Componentes
Quitina. da parede
das células de
fungos.
19
CLASSE DE FUNÇÕES OUTRAS

TIPOS SUBUNIDADES
MOLÉCULAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS
Lipídios Triglicerídeos. 3 ácidos graxos + 1 Energia Os lipídios são
glicerol. armazenada. moléculas apolares
que não se dissolvem
Importante
em solventes polares,
forma de energia
Óleos. como a água. Dessa
armazenada
forma, os lipídios são
nas sementes e
as moléculas ideais
frutos.
para o armazenamento
de energia em longo
prazo. Eles podem
ser “guardados” ou
compartimentalizados
Importante numa célula sem
Gorduras. forma de energia se dissolverem no
armazenada em ambiente aquoso e sem
animais. “escaparem” para o
restante da célula.
Fosfolipídios 2 ácidos graxos + 1 Principal Os fosfolipídios

glicerol + 1 grupo componente e os glicolipídios
fosfato. de todas as são triglicerídios
membranas modificados com um
celulares. grupo polar em uma
das extremidades.
A “cabeça” polar da
molécula é hidrofílica e
dessa maneira dissolve-
se em água; a “cauda”
apolar é hidrofóbica
e insolúvel em água.
Essa é a base para seu
papel nas membranas
celulares, nas quais elas
são arranjadas cauda a
cauda em uma camada
dupla de fosfolipídios.
Cutina, suberina e Varia; estruturas Proteção. Agem como
ceras. lipídicas complexas. impermeabilizantes de
caule, folhas e frutos.
Esteroides. Quatro anéis Componente Um esterol é um

hidrocarbônicos das membranas esteroide com um grupo
interligados. celulares; hidroxila ligado ao
hormônios. átomo de carbono da
posição 3.
Proteínas Muitos tipos Aminoácidos. Numerosas; Estrutura primária,
(polipeptídios) diferentes. incluindo secundária, terciária e
estrututural, quaternária.
catalítica
(enzimas).
Ácidos nucleicos DNA Portador da Cada nucleotídeo é
informação composto de um açúcar,
Nucleotídeos. genética. uma base nitrogenada e
um grupo de fosfato. O
RNA Envolvido ATP é um nucleotídeo
na síntese de que funciona como o
proteína. principal transportador
de energia nas células.
20
De forma geral, podemos concluir que cada uma das moléculas orgânicas
citadas no quadro é de fundamental importância para o bom funcionamento do
organismo e da célula, cada uma realizando suas respectivas funções. Na Leitura
Complementar que segue, vocês conhecerão um pouco mais sobre as enzimas que
são um dos tipos de proteínas.
LEITURA COMPLEMENTAR
ENZIMAS – PODEROSA FERRAMENTA NA INDÚSTRIA
Artigo discute a importância das enzimas em diferentes processos

industriais essenciais para o homem
Solange Inês Mussatto

Marcela Fernandes
Adriane Maria Ferreira Milagres
As enzimas, importantes componentes do metabolismo de todos os seres

vivos, têm a capacidade de promover e acelerar reações químicas. Microrganismos
ou substâncias com essa propriedade já eram usados por populações humanas
muito antigas para modificar alimentos – fermentar uvas e fabricar o vinho, ou
alterar o leite e produzir queijo, por exemplo. Depois que os cientistas desvendaram
a atuação das enzimas, estas passaram a ser cada vez mais empregadas, com
variadas finalidades. Hoje, essas proteínas especiais são úteis inclusive na indústria,
não apenas na área de alimentos, mas em muitos outros setores.
Produtos naturais encontrados em abundância no corpo humano e na

natureza, as enzimas são proteínas capazes de promover e acelerar reações
químicas, que regulam grande número de processos biológicos. Presentes em
microrganismos, animais e vegetais, elas são usadas direta ou indiretamente
pela humanidade há milhares de anos, mas sua importância só foi reconhecida
em meados do século 19, quando cientistas descobriram como atuam. A partir de
então, e, sobretudo no século 20, aumentou rapidamente o conhecimento sobre
tais substâncias, e foram determinados os mecanismos de ação e as estruturas de
milhares delas.
Essa maior compreensão possibilitou o emprego dessas proteínas especiais

em processos industriais de diferentes áreas: médica, alimentícia, têxtil, química,
de papel e celulose e muitas outras. É vantajoso usar enzimas na indústria,
porque elas são naturais, não tóxicas e específicas para determinadas ações. Além
disso, são capazes de alterar as características de variados tipos de resíduos,
contribuindo para reduzir a poluição ambiental. O mercado brasileiro de enzimas,
embora pequeno diante do mundial, apresenta grande potencial, em função da
enorme disponibilidade de resíduos agroindustriais e do dinamismo dos setores
industriais citados acima.
21
Nas células, as enzimas estão envolvidas em todos os processos bioquímicos.

Para atuar corretamente, porém, precisam de condições específicas, pois são
ativas apenas em uma faixa estreita de acidez-alcalinidade (pH) e são sensíveis a
mudanças nesse fator e na temperatura do meio.
Os microrganismos são a principal fonte de enzimas de aplicação industrial,

mas diversas podem ser obtidas de animais (pancreatina, tripsina, quimotripsina,
pepsina, renina e outras) ou vegetais (papaína, bromelina, ficina e outras). Hoje,
porém, como é possível modificar geneticamente os microrganismos para que
forneçam qualquer enzima, a tendência é substituir as produzidas por vegetais e
animais pelas de origem microbiana.
O uso de enzimas em processos industriais é de grande interesse, em

especial devido à facilidade de obtenção (por biotecnologia) e às vantagens
em relação aos catalisadores (aceleradores de reações) químicos, como maior
especificidade, menor consumo energético e maior velocidade de reação. Além
disso, a catálise enzimática tem outros benefícios, como o aumento da qualidade
dos produtos, em relação à catálise química; a redução dos custos de laboratório
e de maquinário, graças à melhoria do processo; ou a fabricação controlada de
pequenas quantidades.
FONTE: Disponível em: <http://cienciahoje.uol.com.br/revista-ch/revista-ch-2007/242/enzimas-

poderosa-ferramenta-na-industria>. Acesso em: 14 maio 2010.
22
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você estudou que:
● Todos os seres vivos são células (seres unicelulares) ou associações de células

(seres pluricelulares), com exceção do vírus, que quando isolado, não manifesta
nenhuma atividade vital, chamados de acelulares.
● As células utilizam mecanismos semelhantes para sintetizar proteínas,

transformar energia e movimentar substâncias essenciais para o seu interior;
utilizam os mesmos tipos de moléculas para realizar contrações; multiplicam
seu material genético da mesma maneira.
● A célula é organizada, ela é delimitada por uma membrana contendo uma

pequena massa de protoplasma (citoplasma e núcleo). O citoplasma e o núcleo
não só apresentam funções distintas como também trabalham juntos, para
manter a viabilidade da célula e contribuir para a sobrevivência do organismo.
● Os componentes químicos das células são classificados em: inorgânicos – água e

minerais – e orgânicos – ácidos nucleicos, carboidratos, lipídios e proteínas.
● A água está envolvida em várias reações químicas da célula e dissolve uma

enorme quantidade de tipos de substâncias, sendo conhecida como um dos
melhores solventes.
● Sais minerais não são produzidos pelos seres vivos, por isso a importância de
manter uma dieta balanceada.
● Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido ribonucleico – RNA, que está
relacionado com a síntese de proteínas –, e o ácido desoxirribonucleico – DNA,
molécula portadora da mensagem genética.
● Existem três classes de carboidratos, que são divididos de acordo com os

tamanhos: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
● Os lipídios são divididos em: simples, compostos e esteroides. Entre os simples

estão ceras, óleos e gorduras (glicerídeos). Sua principal função é a reserva
energética, tanto em animais como nos vegetais também.
● A grande quantidade de aminoácidos permite várias combinações, ou seja,

possibilita a formação de uma grande variedade de proteínas. As proteínas
podem ser classificadas em duas categorias: simples e conjugadas.
23
AUTOATIVIDADE
1 Descreva como surgiu o termo “célula”.
2 Os lipídios, caracterizados pela baixa solubilidade em água, são divididos em

simples, compostos e esteroides. Cite um exemplo de cada um desses tipos
de lipídios.
3 As proteínas são combinações de aminoácidos e as enzimas são um exemplo

de proteína. Descreva qual a função das enzimas.
24
UNIDADE 1
TÓPICO 2
CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
1 INTRODUÇÃO
Caro(a) acadêmico(a), apresentaremos, neste tópico, um breve histórico de
como surgiram os termos procarióticas e eucarióticas, bem como suas principais
características.
2 HISTÓRICO
Baseado no trabalho de Hebert Copeland, que classificou os organismos

em quatro reinos (plantas, animais, protistas e bactérias), Robert Whittaker, em
1959, postula a divisão em cinco reinos, são eles: Bacteria, Protoctista, Animalia,
Fungi e Plantae.
QUADRO 4 – REINOS E COMPONENTES

Reinos Componentes
Bacteria Dois sub-reinos: Archaea e Eubacteria.
Protoctista Algas, protozoários e outros organismos aquáticos.
Animalia Animais com ou sem espinhas dorsais.
Fungi Cogumelos, fungos e leveduras.
Plantae Musgos e outras plantas com esporos ou sementes.
FONTE: As autoras
Entretanto, antes mesmo da divisão dos cinco reinos, em 1937, o biólogo

marinho Edouard Chatton sugeriu que o termo procariotique (do grego pro,
significando antes, e karyon, significando semente, núcleo) fosse utilizado para
descrever as bactérias e algas azuis, e o termo eucariotique (do grego eu, que
significa verdadeiro) fosse utilizado nas células animais e plantas (MARGULIS;
SCHWARTZ, 2001).
25
FIGURA 8 – EDOUARD CHATTON
FONTE: Disponível em: <http://www.pasteur.fr/infosci/archives/

cht0.html>. Acesso em: 23 jun. 2010.
Com a identificação feita por Chatton, simplifica-se a complexa divisão dos

cinco reinos, pois desses, apenas o reino Monera, composto por bactérias e algas
azuis (cianobactérias), é formado por células procarióticas. Todos os membros dos
quatro reinos restantes são eucariotas.
FIGURA 9 – O ESQUEMA DE CLASSIFICAÇÃO EM CINCO REINOS
FONTE: Campbell (2000, p. 54)
26
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
3 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS

PROCARIÓTICAS
As células procarióticas são menores que as células eucarióticas e até mais
simples em estrutura, mas são funcionalmente complexas.
Uma das características mais marcantes das células procarióticas é que

elas não possuem o envoltório nuclear. Dessa forma, o cromossomo encontra-se
disperso no nucleoide e fica em contato direto com o citosol.
Outra característica marcante é a ausência das organelas citoplasmáticas

envolvidas por membranas, sendo assim, esses organismos possuem uma única
membrana, chamada membrana plasmática. As mitocôndrias são um exemplo de
organela ausente, mas enzimas associadas às suas membranas realizam funções
parecidas às das mitocôndrias.
O citoesqueleto também não está presente nesses organismos,

impossibilitando a realização da mitose. O citoesqueleto é constituído por proteínas
que auxiliam no processo de mitose. Dessa forma, as células procariotas dividem-
se por fissão.
NOTA
Fissão binária é o processo de reprodução assexuada, comum nos organismos

unicelulares. É um processo simples de divisão de uma célula em duas, cada célula-filha com
o mesmo genoma da célula-mãe.
Resumindo, “[...] as células procariontes não possuem envoltório nuclear,

nem o elaborado sistema de membranas encontrado no citoplasma das células
eucariontes, nem citoesqueleto”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 267).
UNI
Prezado(a) acadêmico(a), até o momento vimos estruturas ausentes nos

procariotos. Agora, estudaremos as principais estruturas que constituem bactérias e
cianobactérias. Segue desenho da bactéria.
27
FIGURA 10 – DESENHO TRIDIMENSIONAL MOSTRANDO AS ESTRUTURAS

PRINCIPAIS DA BACTÉRIA
No interior da célula procariótica, o citoplasma é formado pelo nucleoide,

polirribossomos e por grânulos diversos. As bactérias são envolvidas pela
membrana plasmática, que é coberta por uma parede espessa e rígida, a parede
bacteriana. Além da membrana e da parede, ainda existe uma terceira camada,
conhecida por cápsula.
O nucleoide é a região onde está inserido o cromossomo da bactéria. Ela

pode se apresentar na forma arredondada ou alongada, e uma única bactéria pode
apresentar mais de um nucleoide. É possível também encontrar cromossomos
menores localizados fora do nucleoide, que são denominados plasmídios.
O cromossomo da célula bacteriana difere do das células eucarióticas por

essas apresentarem uma estrutura mais elaborada, constituída de DNA e maior
variedade de proteínas.
A membrana plasmática das bactérias apresenta estrutura semelhante à

da membrana plasmática das células eucarióticas. Moléculas receptoras, proteínas
relacionadas com o transporte transmembrana e as moléculas da cadeia respiratória
constituem essa membrana.
É através de invaginações na membrana que se formam os mesossomos.

Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que essas estruturas atuam no aumento de
moléculas que participam de processos funcionais, como a respiração; participando,
ainda, da formação dos septos e da parede.
A parede fica responsável por determinar a forma da célula e proteger

contra a ruptura, possibilitando sua sobrevivência e multiplicação em meio
hipotônico; protegendo contra a penetração de bacteriófagos (vírus que atacam as
bactérias). Além disso, tem grande importância na divisão celular, originando o
septo que separa as duas novas células durante a divisão celular.
28
ATENCAO
Os micoplasmas, citados no tópico anterior, que são bactérias consideradas

como as menores células, diferem pela ausência de parede.
A cápsula de proteção atua, por exemplo, contra o dessecamento. Muitos

procariotos não produzem essa cápsula e pode acontecer de alguns perderem a
mesma, o que não interfere, pois não é essencial para a vida da célula. Junqueira
e Carneiro (2005) afirmam que a cápsula é mais comum em bactérias patogênicas
(pathos, doença, e genos, gerar), por essas apresentarem maior risco de fagocitose.
NOTA
Mycobacterium tuberculosis e Víbrio cholerae são exemplos de bactérias

patogênicas, que causam a tuberculose e a cólera, respectivamente.
Na superfície da bactéria estão os flagelos e as fímbrias, o primeiro

é responsável pelo movimento das bactérias. Não são todas as bactérias que
possuem os flagelos, mas quando presentes, o comprimento geralmente é maior
que o da célula. Já as fímbrias participam da transferência unidirecional de DNA
entre células bacterianas.
As fímbrias são mais curtas e mais numerosas que os flagelos e, apesar de

estarem associadas à realização de várias funções, não têm relação nenhuma com
a mobilidade das bactérias.
Assim como as bactérias, as cianobactérias possuem cápsula, parede

celular, nucleoide e ribossomos. Uma diferença é o sistema fotossintético, que é
composto por sacos achatados e grânulos, que contêm os pigmentos fotossintéticos.
Os grânulos são denominados cianossomos. Além da clorofila, seus principais
pigmentos são: as ficocianinas (azul) e ficoeritrinas (vermelho).
Muitas cianobactérias possuem vacúolos gasosos. Esses vacúolos são

estruturas presentes somente em organismos procariotos que vivem em mares
ou lagos, flutuando. São muito importantes, pois o gás presente na membrana
dessa organela permite que a célula se posicione na profundidade ideal, em que a
concentração de oxigênio e intensidade luminosa, por exemplo, sejam adequadas.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
29
As cianobactérias não possuem cílios e flagelos, elas se movimentam por

deslizamento, pois apresentam uma camada viscosa na superfície.
FIGURA 11 – DESENHO ESQUEMÁTICO DA ESTRUTURA DE UMA CIANOBACTÉRIA
4 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS
A palavra eucarioto significa núcleo verdadeiro. As células eucarióticas

possuem um núcleo verdadeiro, com um envoltório nuclear, permitindo que
o material genético permaneça aglomerado no interior do núcleo. Essas células
possuem uma variedade de estruturas especializadas, que são as organelas,
rodeadas pelo citosol.
NOTA
Campbell (2000, p. 45) define organela como sendo “[...] uma parte da célula que
exerce uma função distinta; ela é envolvida por sua própria membrana no interior celular”.
As células eucarióticas são usualmente maiores e estruturalmente mais

complexas do que as células procarióticas. Embora algumas possam ser vistas a
olho nu, geralmente seu tamanho varia entre 5 – 100 µm.
A compartimentalização é a principal característica das células eucarióticas
30
e ocorre por meio de membranas. Junqueira e Carneiro (2005, p. 3) fazem a seguinte

comparação: “a célula eucarionte é como uma fábrica organizada em seções de
montagem, pintura, embalagens etc. Além de aumentar a eficiência, a separação
das atividades permite que as células eucariontes atinjam maior tamanho, sem
prejuízo das suas funções”.
A partir do que Purves et al. (2005) descrevem e do quadro 5, ficará mais

evidente a importância dessa característica das células eucarióticas, pois é da
compartimentalização celular que as organelas derivam. No quadro a seguir você
fará um breve estudo sobre as funções de algumas organelas.
QUADRO 5 – ORGANELAS E SUAS FUNÇÕES
ORGANELAS FUNÇÕES
Contém a maioria do material genético

da célula (DNA). Determina a expressão
Núcleo desse material em razão do funcionamento
celular e de sua duplicação quando a célula
é reproduzida.
É a usina energética e o parque industrial,

onde a energia armazenada na ligação de
carboidratos é convertida em uma forma
Mitocôndria
mais útil para a célula e onde ocorrem
certas conversões bioquímicas essenciais
de aminoácidos e ácidos graxos.
Retículo endoplasmático e São compartimentos onde proteínas

são empacotadas e enviadas aos locais
complexo de Golgi apropriados na célula.
São sistemas digestivos celulares, onde

Lisossomo e vacúolo grandes moléculas são hidrolisadas em
monômeros utilizáveis.
Cloroplasto Realiza a fotossíntese.
FONTE: Adaptado de: Purves et al. (2005, p. 63)
A seguir, Junqueira e Carneiro (2005, p. 10) listam as cinco principais

diferenças entre as células eucarióticas vegetais e as células eucarióticas animais.
Acompanhe!
31
QUADRO 6 – CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS CÉLULAS EUCARIONTES VEGETAIS DAS

ANIMAIS
Características que distinguem as células eucariontes vegetais das animais
Além da membrana plasmática, as células das plantas contêm

uma ou mais paredes rígidas que lhes conferem forma
constante e protegem o citoplasma principalmente contra
Presença de paredes
agressões mecânicas e a ação de parasitas.
Uma das principais características das células das plantas

é a presença de plastídeos, também chamados plastos, que
são organelas maiores que as mitocôndrias e, como elas,
Presença de plastídeos
delimitadas por duas unidades de membrana.
As células das plantas contêm, com frequência, vacúolos

citoplasmáticos muito maiores dos que os que existem no
citoplasma das células animais. Os vacúolos das células vegetais
Vacúolos
podem ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo-se o
citoplasmáticos
citoplasma funcional a uma delgada faixa na periferia da célula.
Ao contrário das células eucariontes animais, que utilizam o

polissacarídeo glicogênio como reserva energética, nas células
Presença de amido das plantas o polissacarídeo de reserva é o amido.
As células vegetais possuem tubos com 20-40 nm de diâmetro

ligando células vizinhas. Essas conexões são chamadas
plasmodesmos e estabelecem canais para o trânsito de moléculas.
As células animais não apresentam plasmodesmos; porém,
Presença de muitas se comunicam por meio das junções comunicantes,
plasmodesmos que são morfologicamente muito diferentes, mas apresentam
semelhanças funcionais com os plasmodesmos.
FONTE: Adaptado de: Junqueira e Carneiro (2005, p. 10)
TUROS
ESTUDOS FU
Prezado(a) acadêmico(a), na próxima Unidade você estudará as organelas

celulares e ficará mais claro cada uma dessas diferenças entre as células animais e vegetais.
32
Para finalizar este tópico e relembrar o conteúdo estudado, visualize com

atenção a figura que segue:
FIGURA 12 – COMPARAÇÃO ENTRE (A) UMA CÉLULA ANIMAL TÍPICA, (B) UMA CÉLULA VEGETAL
TÍPICA E (C) UMA CÉLULA PROCARIÓTICA
FONTE: Campbell (2000, p. 47)
O núcleo presente tanto nas células animais (a) como nas vegetais (b) pode
ser considerado a organela mais importante das células eucarióticas, dada as
funções que ela realiza. A célula procariótica (c), apesar de não possuir o envoltório
nuclear, apresenta o material genético, que se encontra disperso no interior da
célula.
Caro(a) acadêmico(a), você observou alguma semelhança entre esses três

tipos celulares?
É possível observar duas semelhanças, a primeira é a presença da membrana

celular que separa a célula da região exterior. Inclusive, vale ressaltar que é a
única membrana presente nas células procarióticas (c). A segunda semelhança
é a presença dos ribossomos. Campbell (2000, p. 46) afirma que “a localização
dessa organela difere de uma célula para outra, pois nos organismos procariotos
os ribossomos encontram-se livres no citosol. Já nos organismos eucariotos, estão
frequentemente ligados ao retículo endoplasmático”.
33
NOTA
Conforme Campbell (2000, p. 46) afirma, “o citoplasma refere-se à porção da

célula fora do núcleo e o citosol é a porção solúvel da célula que fica do lado externo das
organelas envoltas por membrana”. O citosol também é conhecido por matriz citoplasmática
e é nessa matriz que várias estruturas e os sistemas de membranas estão imersos.
BACTÉRIAS DESPONTAM NA PRODUÇÃO DE BIOCOMBUSTÍVEIS
Duas pesquisas independentes, que acabam de ser divulgadas nos Estados

Unidos, mostram que as bactérias geneticamente modificadas logo poderão ser
mais importantes do que as plantas usadas para a produção de biocombustíveis.
Pesquisadores da Universidade da Califórnia modificaram geneticamente

uma cianobactéria para fazê-la consumir dióxido de carbono e produzir o
combustível líquido isobutanol, que tem grande potencial como alternativa à
gasolina.
Para completar esse quadro, que até parece bom demais para ser verdade,
a reação química para produção do combustível é alimentada diretamente por
energia solar, através da fotossíntese.
O processo tem duas vantagens para a meta global de longo prazo de

se alcançar uma economia sustentável, que utilize energia mais limpa e menos
danosa ao meio ambiente.
Em primeiro lugar, ele recicla o dióxido de carbono, reduzindo as emissões

de gases de efeito estufa resultantes da queima dos combustíveis fósseis.
Em segundo lugar, ele usa energia solar para converter o dióxido de carbono
em um combustível líquido que pode ser usado na infraestrutura de energia já
existente, inclusive na maioria dos automóveis.
Desconstrução da biomassa – As atuais alternativas à gasolina, o que

inclui os biocombustíveis derivados de plantas ou de algas, exigem várias etapas
intermediárias antes de gerar os combustíveis utilizáveis.
“Esta nova abordagem evita a necessidade de desconstrução da biomassa,

quer no caso da biomassa celulósica, quer na biomassa de algas, algo que representa
uma grande barreira econômica para a produção de biocombustíveis hoje”, disse
o líder da equipa James C. Liao. “Portanto, [nossa biotecnologia] é potencialmente
muito mais eficiente e menos dispendiosa do que as abordagens atuais.”
34
Transformando CO2 em combustível – Usando a cianobactéria Synechoccus

elongatus, os pesquisadores primeiro aumentaram geneticamente a quantidade da
enzima RuBisCo, uma fixadora de dióxido de carbono. A seguir, eles juntaram
genes de outros microrganismos para gerar uma cepa de bactérias que usa dióxido
de carbono e luz solar para produzir o gás isobutiraldeído.
O baixo ponto de ebulição e a alta pressão de vapor do gás permitem que

ele seja facilmente recolhido do sistema.
As bactérias geneticamente modificadas podem produzir isobutanol

diretamente, mas os pesquisadores afirmam que atualmente é mais fácil usar
um processo de catálise já existente e relativamente barato para converter o gás
isobutiraldeído para isobutanol, assim como para vários outros produtos úteis à
base de petróleo.
Segundo os pesquisadores, uma futura usina produtora de biocombustível

baseada em suas bactérias geneticamente modificadas poderia ser instalada
próxima a usinas que emitem dióxido de carbono – as termelétricas, por exemplo.
Isto permitiria que o gás de efeito estufa fosse capturado e reciclado diretamente em
combustível líquido. Para que isso se torne uma realidade prática, os pesquisadores
precisam aumentar a produtividade das bactérias e diminuir o custo do biorreator.
Bactérias autodestrutivas
A equipe da Universidade do Estado do Arizona também usou a genética e

as cianobactérias fotossintéticas, mas em uma abordagem diferente.
O grupo do professor Roy Curtiss usou os genes de um bacteriófago – um

microrganismo que ataca bactérias – para programar as cianobactérias para se
autodestruírem, permitindo a recuperação das gorduras ricas em energia – e dos
seus subprodutos, os biocombustíveis.
Segundo Curtiss, as cianobactérias são fáceis de manipular geneticamente

e têm um rendimento potencialmente maior do que qualquer planta atualmente
utilizada como fonte para os biocombustíveis capazes de substituir a gasolina ou
o diesel.
Mas, para realizar esse potencial, é necessário colher as gorduras dos

micróbios, o que atualmente exige uma série de reações químicas muito caras.
Otimização – Para fazer as cianobactérias liberarem mais facilmente sua

preciosa carga de gorduras, Curtiss e seu colega Xinyao Liu inseriram nelas os
genes dos bacteriófagos, que são controlados pela simples adição de quantidades-
traço de níquel no seu meio de cultura.
Os genes dos invasores dissolvem as membranas protetoras das

cianobactérias, fazendo-as explodir como um balão, liberando as gorduras.
35
A solução também não é definitiva, mas os pesquisadores já contam com

um financiamento de US$ 5,2 milhões nos próximos dois anos, para otimizar a
reação e aumentar seu rendimento. (Fonte: Site Inovação Tecnológica)
FONTE: Disponível em: <http://noticias.ambientebrasil.com.br/clipping/2010/01/26/51446-

bacterias-despontam-na-producao-de-biocombustiveis.html>. Acesso em: 27 jun. 2010.
36
RESUMO DO TÓPICO 2
● Com a identificação feita pelo biólogo Chatton, simplifica-se a complexa divisão

dos cinco reinos, pois desses, apenas o reino Monera, composto por bactérias
e algas azuis (cianobactérias), é formado por células procarióticas. Todos os
membros dos quatro reinos restantes são eucariotas.
● Uma das características mais marcantes das células procarióticas é que elas
não possuem o envoltório nuclear. Dessa forma, o cromossomo encontra-se
disperso no nucleoide e fica em contato direto com o citosol.
● “As células procariontes não possuem envoltório nuclear, nem o elaborado

sistema de membranas encontrado no citoplasma das células eucariontes, nem
citoesqueleto”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 267).
● Na superfície da bactéria estão os flagelos (responsáveis pelo movimento das

bactérias) e as fímbrias. Não são todas as bactérias que possuem os flagelos,
mas quando presentes, o comprimento geralmente é maior que o da célula.
Já as fímbrias participam da transferência unidirecional de DNA entre células
bacterianas.
● As células eucarióticas possuem um núcleo verdadeiro, com um envoltório

nuclear, permitindo que o material genético permaneça aglomerado no interior
do núcleo. Essas células possuem uma variedade de estruturas especializadas
que são as organelas, rodeadas pelo citosol.
● A compartimentalização é a principal característica das células eucarióticas.
37
AUTOATIVIDADE
1 De acordo com o estudo das células procarióticas, classifique as seguintes
sentenças em V verdadeiras ou F falsas:
( ) O cromossomo da célula procariótica, normalmente, encontra-se inserido
no nucleoide.
( ) As mitocôndrias são consideradas essenciais para as células pela sua
importância na respiração, por isso, encontram-se em células procarióticas e
eucarióticas.
( ) Na superfície da bactéria estão os flagelos e as fímbrias, estruturas
responsáveis pela mobilidade.
( ) A ausência do citoesqueleto nas bactérias impossibilita a realização da mitose.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) A sequência correta é: V - F - V - V.
b) A sequência correta é: V - V - F - F.
c) A sequência correta é: F - V - F - V.
d) A sequência correta é: V - F - F - V.
2 Com relação ao transporte ativo, leia e complete a seguinte sentença:
“As células procariontes não possuem ___________________, nem o elaborado

__________________ encontrado no citoplasma das células eucariontes, nem
____________________”.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as palavras que completam as

lacunas corretamente:
a) envoltório nuclear - sistema de membranas - citoesqueleto.

b) cromossomo - sistema de membranas - parede celular.
c) envoltório nuclear - conteúdo citoplasmático - parede celular.
d) cromossomo - sistema de membranas - citoesqueleto.
3 Referente às principais diferenças das células eucarióticas animais e vegetais,

assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Presença de plasmodesmos e plastídios nas células animais.

b) ( ) Presença da parede celular nas células vegetais, mas ausência da
membrana plasmática.
c) ( ) Presença de vacúolos citoplasmáticos e plasmodesmos nas células vegetais.
d) ( ) Presença de vacúolos e amido tanto nas células animais como vegetais.
4 Discorra a respeito do sistema fotossintético das cianobactérias.
38
ATENCAO
Agora você desenvolverá duas atividades laboratoriais da disciplina de Citologia,

retiradas do Manual de Atividades Laboratoriais e didático-pedagógicas de Ciências
Biológicas.
Assista ao vídeo de Assista ao vídeo de

resolução da questão 1 resolução da questão 2
Assista ao vídeo de
resolução da questão 3
39
PRÁTICA - CONHECENDO O MICROSCÓPIO ÓPTICO COMUM (M.O.C)
1 INTRODUÇÃO
E
IMPORTANT
Esta prática pode ser utilizada para familiarizar o(a) acadêmico(a) com o uso do
microscópio!
Sabemos que o conhecimento das células evolui paralelamente ao

aperfeiçoamento dos métodos de investigação, que estão aliados às descobertas
cada vez mais aprofundadas sobre o assunto. Os métodos para visualização e
estudo das células tem como principal constituinte o microscópio: através dele
você será capaz de ampliar e regular as imagens de células e tecidos colocadas em
uma lâmina para microscopia.
O microscópio óptico (M.O.), também chamado de microscópio de luz,

possibilitou o descobrimento das células e a elaboração da teoria de que todos os
seres vivos são constituídos por células. Inicialmente era formado por uma simples
lente de aumento. Posteriormente, via associação de lentes, tornaram-se possíveis
ampliações dos objetos observados, possibilitando ao homem pesquisar um novo
mundo até então invisível (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2011).
Hoje, não só usamos os microscópios comuns com lentes e luz, mas também
microscópios eletrônicos, que se utilizam de campos magnéticos, feixes de elétrons,
entre outros elementos, isto se deve ao fato da descoberta de técnicas citoquímicas
para a identificação e localização de diversas moléculas constituintes das células.
Em se tratando de um instrumento de extrema importância para as pesqui

sas biológicas, necessitamos estar familiarizados com o seu uso e compreender o
seu funcionamento, para que somente depois possamos manuseá-lo com cuidado
e precisão. Como ele é um equipamento de elevado custo e altamente sensível (as
lentes e as oculares principalmente), todo cuidado é pouco na hora de trabalhar
com o aparelho. Antes de qualquer ação, certifique-se de que entendeu bem como
manuseá-lo. Leia com atenção todos os itens tratados a seguir.
O microscópio possui duas finalidades básicas:
1º- ampliação de imagem;
2º- permitir a distinção de objetos por distâncias tão pequenas que não podem ser
percebidas a olho nu.
40
O M.O. compõe-se de uma parte mecânica, que serve de suporte, e uma
parte óptica, constituída por três sistemas de lentes: o condensador, a objetiva e
a ocular.
Na Figura 1, encontra-se descrita cada uma das partes desses sistemas,

além da localização das estruturas do Microscópio Óptico.
FIGURA 1 – MICROSCÓPIO OPTICO
FONTE: DESSEN, Eliana Beluzzo; OYAKAWA, Jorge. Microscopia. Centro de Estudos do Genoma
Humano. Disponível em: <http://genoma.ib.usp.br/wordpress/wp-content/uploads/2011/04/
Microscopia_2.pdf>. Acesso em: 20 ago. 2013.
41
Agora, vamos analisar as estruturas presentes no Microscópio Óptico no
laboratório de Ciências Biológicas do Polo de Apoio Presencial. Caso for necessário,
acrescente flechas de identificação nas estruturas.
Após esse preenchimento, compare com as funções já relatadas da Figura 1

e faça uma busca na internet ou livros didáticos a respeito das estruturas que não
foram citadas anteriormente.
FIGURA 1 – MICROSCÓPIO OPTICO
FONTE: DESSEN, Eliana Beluzzo; OYAKAWA, Jorge. Microscopia. Centro

de Estudos do Genoma Humano. Disponível em: <http://genoma.ib.usp.br/
wordpress/wp-content/uploads/2011/04/Microscopia_2.pdf>. Acesso em: 20 ago.
2013.
1.1 MANUTENÇÃO E CUIDADOS COM O USO DO MICROSCÓPIO

ÓPTICO
1.1.1 Limpeza da parte óptica: oculares
Para auxiliar na manutenção e no cuidado com o microscópio é necessário

realizar a limpeza e lubrificação das diferentes partes do M.O. para aumentar a
durabilidade das peças e a nitidez das imagens.
42
De acordo com Macedo et al. (1996), antes de realizar a limpeza da parte
óptica, deve-se observar se as lentes possuem fungos e se a camada de filme fino
antirreflexivo não está deteriorada. Isto pode ser observado através da diferença
de coloração entre o vidro e o filme.
Além desta verificação, deve-se tomar cuidado com o uso de materiais

que agridem as partes do M.O. como esponjas, palhas de aço, papéis impróprios,
objetos pontiagudos, entre outros (MACEDO et al., 1996).
Depois de realizada estas observações, inicia-se a limpeza de baixo para

cima, ou seja, limpam-se os vidros e espelhos da base, da lâmpada, até chegar-se
ao topo, nas oculares. Para a limpeza de fungos utiliza-se água oxigenada a 10
volumes. O procedimento para aplicação é o seguinte:
1) segura-se o cotonete sem tocá-lo, para evitar depositar gordura das mãos no
algodão (MACEDO et al., 1996);
2) segura-se a lente, pela lateral, limpando as duas superfícies. Inicia-se a aplicação

pelo centro, fazendo-se um movimento em espiral (MACEDO et al., 1996).
Para a limpeza das oculares, focalize na objetiva de menor aumento e gire

as oculares verificando a existência de partículas que acompanham o movimento.
Ambas devem ser limpas com auxílio de um cotonete. Para retirar eventuais
manchas de óleo, marcas de dedos, umedeça levemente um cotonete com solvente
apropriado (álcool a 70%), tomando muito cuidado para não inundar as lentes
e, imediatamente após a limpeza, seque com um lenço de papel bem macio,
pois frequentemente basta projetar o hálito na superfície das lentes e limpá-las
(MACEDO et al., 1996).
1.1.2 Limpeza da parte óptica: objetivas
Cada objetiva deve ser desatarraxada cuidadosamente do revólver e, após a

limpeza, recolocada na posição original. Para tanto, use o mesmo método descrito
para as oculares. Para retirar poeira da face posterior da objetiva, usa-se um pincel
de pelo muito macio.
Após o uso da objetiva de imersão, retire o excesso de óleo com um papel

de filtro e termine a limpeza com um cotonete seco.
Outros cuidados importantes para a manutenção e limpeza das objetivas:
- JAMAIS USE ÁLCOOL NA LIMPEZA DO ÓLEO DE IMERSÃO, POIS

ESTE NÃO É DISSOLVIDO PELO ÁLCOOL, MAS FORMA COM ELE UM
PRECIPITADO BRANCO.
- Nunca tente desmontar as objetivas ou oculares, pois poderá desalinhar as lentes

ou colocá-las na ordem ou posição erradas.
43
- SE HOUVER NECESSIDADE DE LIMPÁ-LAS INTERNAMENTE, DEVE-SE
ENVIÁ-LAS AO SERVIÇO ESPECIALIZADO (MACEDO et al., 1996).
1.1.3 Limpeza do condensador
Tanto o condensador de campo como o que contém o diafragma devem

ser limpos com álcool. Em seguida aplicar o líquido de limpeza (éter e acetona) e
enxugar com papel macio (MACEDO et al., 1996).
1.1.4 Limpeza das partes: mecânica e elétrica
A lubrificação também deve ser regular, especialmente do macrométrico,

que é a parte mecânica mais vulnerável, evitando assim o acúmulo de poeira e
areia. Neste caso para limpeza, cuidado e eventuais trocas de lâmpadas procure
auxílio de serviço especializado, juntamente com o Articulador do Polo de Apoio
Presencial e o Professor-Tutor Externo.
Seguem alguns cuidados que podem evitar problemas nas partes mecânica
e elétrica:
- nunca forçe os parafusos macro ou micrométricos mesmo se estiverem emperrados

ou duros;
- evite deixar o equipamento em locais que recebam luz solar ou calor por muito
tempo, pois estes podem derreter as graxas, danificando o mecanismo, ou descolar
as lentes;
- quanto às partes expostas, é suficiente limpá-las com tecido umedecido com água
e sabão neutro, mas exceto a região da platina.
1.1.5 Cuidados importantes para com o M.O.
1. NÃO coma ou beba no laboratório.
2. NÃO deixe material como bolsas e comidas sobre a bancada onde estão os
microscópios.
3. NÃO arraste o microscópio.
4. NÃO movimente o macrométrico com as objetivas de 40x e 100x.
5. NÃO limpe as oculares e objetivas com papel higiênico.
6. NÃO toque nas objetivas.
7. NÃO utilize a objetiva de 40x quando estiver utilizando óleo de imersão.
44
8. NÃO abaixe a mesa para mudança de objetiva.
1.1.6 Cuidados no armazenamento do M.O.
O microscópio, quando não está em uso, merece cuidados especiais

para se evitar a formação de fungos. O ideal é que seja mantido em sala com ar
condicionado, pois este auxilia a manutenção de uma umidade relativa baixa. Caso
isto não seja possível, mantenha o microscópio envolto por uma capa protetora,
que não seja de plástico, mas sim de pano ou qualquer outro tipo de tecido que
permita a aeração (MACEDO et al., 1996).
2 OBJETIVO
Esta prática tem os seguintes objetivos:
- manusear e exercitar o uso correto do M.O.;
- visualizar como você enxerga a imagem invertida;
- identificar e citar as funções de cada componente do M.O.
3 MATERIAIS
- água;
- lâminas limpas;
- lamínulas;
- lâminas prontas (AUTOLABOR);
- letras recortadas de jornal ou revista;
- microscópio;
- papel de filtro.
4 PROCEDIMENTO
Agora que você já conhece as partes que compõem um microscópio e os

materiais de que precisará para realizar esta prática, vamos aprender a manusear
o microscópio.
Dicas de como utilizar o microscópio:
1. Coloque a lâmina com o material a ser observado no orifício da platina.
45
2. Gire o botão que está no pé do microscópio, encontre a intensidade luminosa,
não force o botão.
3. Olhando por fora e não pela ocular, e com a objetiva de menor capacidade de
aumento, gire o parafuso macrométrico até que a imagem da lâmina esteja focada,
vá trocando para as objetivas de maior capacidade uma a uma, sempre procurando
a nitidez. Quando chegar à terceira objetiva, recomenda-se a utilização do parafuso
micrométrico.
Em seguida:
1. Utilize uma lâmina fornecida pelo professor para ter o mecanismo de focalização
em 40x, 100x e 400x.
2. Teste a sua habilidade com as lâminas prontas do AUTOLABOR e comece a

tentar identificar algumas estruturas celulares, com o auxílio do seu professor.
3. Agora, pegue uma lâmina nova, limpe-a, coloque uma letra recortada do jornal,
duas gotas de água e a lamínula por cima.
4. Visualize no M.O. nas objetivas de 40x e 100x.
DICAS
Para auxiliá-lo(a) no entendimento do uso das lâminas do AUTOLABOR, observe

na Trilha de Aprendizagem da disciplina de Citologia outras lâminas que compõem o
laminário.
5 INTERPRETAÇÃO DE RESULTADOS
Após a realização da prática descreva os resultados obtidos e discuta-os a

partir dos questionamentos a seguir:
1. Para o professor de Ciências e Biologia qual a importância de conhecer as

estruturas que compõem o Microscópio Óptico.
2. O que você visualizou nas objetivas com diferentes ampliações?
3. Com relação às imagens observadas qual a diferença entre as objetivas?
4. O que você visualizou através do preparo de lâminas com as letras? Por que
pôde observar isso?
46
UNI
Cuidados com DESCARTE e SEGURANÇA:
• as lâminas utilizadas para visualização das letras devem ser lavadas com água corrente e
guardadas novamente;
• o microscópio deve ser transportado cuidadosamente com as duas mãos, pelo braço e
pela base;
• após o uso, o microscópio deve ser guardado livre de poeira ou óleo, sempre com a menor
objetiva e a platina totalmente levantada.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, Bruce. Fundamentos da biologia celular. 8. ed. reimp. Porto Alegre:

Artmed, 2008.
EUAMOBIOLOGIA. Disponível em <http://profrodrigao.blogspot.com/2009/05/

partes-do-microscopio.htmL>. Acesso em: 12 mar. 2012.
JUNQUEIRA, Luís Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e

molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
RAVEN, Peter H.; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E. Biologia vegetal. 7. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
MACEDO, Álvaro; BISCEGLI, Clóvis Isberto; RABELLO, Ladislau Marcelino;

HERRMAN, Paulo S.P. Cuidados básicos com microscópicos ópticos.
Comunicado Técnico: revista da Embrapa, Passo Fundo, n. 3, p.1-7, nov. 96.
47
E
IMPORTANT
Esta prática foi retirada da obra:

GIRARDI, C. G. Prática - Conhecendo o microscópio comum. IN: GIRARDI, Carla Giovana et al.
Manual de atividades laboratoriais e didático-pedagógicas de ciências biológicas. Indaial:
Grupo UNIASSELVI, 2012. p. 49-57.
48
PRÁTICA - OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS VEGETAIS
1 INTRODUÇÃO
ATENCAO
Esta prática se subdivide em 2 atividades, que você pode aplicar de acordo

com a necessidade e disponibilidade de materiais! Providencie com antecedência tomates
maduros e cebolas!
As células vegetais são eucariontes, ou seja, possuem o núcleo delimitado por

uma membrana intitulada carioteca ou membrana nuclear que separa nitidamente
o DNA do citoplasma. Elas possuem diversas semelhanças com as células animais,
tanto na sua estrutura molecular de membranas como pelas diversas organelas
presentes, a replicação do DNA, a transcrição em RNA, toda a síntese proteica e a
energia proveniente das mitocôndrias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2011).
Estas células em geral possuem a maior parte do citoplasma ocupado por

uma grande estrutura chamada vacúolo central. Ou seja, o que difere das células
animais é, principalmente, a presença de parede celular de grandes vacúolos que
muitas vezes ocupam grandes espaços na célula e também a presença de plastídeos.
A Citologia têm nos mostrado cada vez mais o papel imprescindível das
células nos seres vivos, e esta prática permitirá que você visualize as células de
diferentes partes de dois vegetais. Ela se divide, portanto, em duas etapas para que
você aplique e permita a diferenciação e o comparativo entre elas.
É importante destacar que o conteúdo desta prática relaciona-se com

outras disciplinas do curso e/ou áreas afins, especialmente Botânica, Genética,
Microbiologia, Hematologia, Imunologia e Histologia.
Desejamos bom estudo ao longo desta disciplina. Que você perceba a cada
leitura e/ou atividade realizada, a satisfação de consolidar a formação do seu
conhecimento, tanto profissional como pessoal.
Lembre-se de que, além do seu Tutor Externo, Coordenador, Articulador do

Polo de Apoio Presencial, você também pode contar com o Apoio dos Supervisores
de Disciplina e os Tutores Internos.
Boa prática!
49
ATENCAO
Todas as práticas são realizadas em grupo, portanto gerencie seu tempo para
práticas que ocupam mais de um encontro presencial!
2 OBJETIVOS
Os objetivos desta prática são:
- visualizar as células de epiderme de tomate e da cebola;
- diferenciar a metodologia utilizada em cada processo de visualização.
3 MATERIAIS
3.1 PRÁTICA DE OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS DA EPIDERME

DO TOMATE
- frasco contendo lâminas de vidro para microscopia;

- frasco de conta-gotas contendo água;
- frasco para o descarte das lâminas de vidro usadas;
- lápis e folha de papel para desenho;
- máquina fotográfica se necessário;
- microscópio;
- pacote de papel de filtro cortado em tiras de aproximadamente 7 x 25 cm;
- pedaço de lâmina de barbear (recobrir parte da lâmina com esparadrapo) ou faca;
- pedaço de papel (± 60 cm x 40 cm) para cobrir a bancada se necessário;
- pedaços de tomate;
- pinça de ponta fina;
- placa de Petri com lamínulas;
- rolo de papel higiênico fino e macio.
3.2 PRÁTICA DE OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS DA EPIDERME
- frasco com lâminas de vidro para microscopia;
- frasco conta-gotas contendo azul de metileno 0,5%;
- frasco para o descarte das lâminas de vidro usadas;
50
- lápis e folhas de papel para desenho;
- pacote de papel de filtro cortado em tiras de aproximadamente 7 x 25 cm;
- pedaço de lâmina de barbear ou faca;
- pedaço de papel (± 60 x 40 cm) para cobrir a bancada se necessário;
- pedaço de ¼ de cebola sem casca, como pode ser visualizado na Figura 2;
- pinça de ponta fina;
- placa de Petri contendo lamínulas;
- rolo de papel higiênico fino e macio;
- máquina fotográfica se necessário;
- microscópios.
E
IMPORTANT
Para esta prática com as cebolas providencie o corante azul de metileno a 0,5%,
composto aromático heterocíclico solúvel em água, com a fórmula molecular C16H18CIN3S. É
usado como corante e indicador. É um remédio de cor azul, vendido em farmácias comuns.
4 PROCEDIMENTO
4.1 PROCEDIMENTO DA PRÁTICA PARA VISUALIZAÇÃO DAS

CÉLULAS DA EPIDERME DO TOMATE
1. Usando o frasco conta-gotas, pingue, sobre a região central de uma lâmina, uma gota
de água.
2. Com o auxílio de uma lâmina de barbear, recorte um triângulo com cerca de 1

cm de lado na superfície de um tomate maduro.
51
3. Com uma pinça de ponta fina, retire a epiderme do pedaço recortado (primeira
camada externa) e coloque-a sobre a gota de água na lâmina.
4. Cubra a preparação com a lamínula.
5. Retire as bolhas de ar pressionando levemente a lamínula com a pinça.
6. Coloque a lâmina com a preparação dentro de um pedaço de papel de filtro

dobrado.
7. Pressione levemente para retirar o excesso de líquido.
8. Observe ao microscópio: focalize usando a objetiva de 10x e em seguida a de 40x.

Gire vagarosamente o micrométrico para obter o melhor foco.
9. Faça um desenho das células observadas.
Na Figura 1 você poderá visualizar um esquema representativo destas

etapas:
FIGURA 1 – PROCEDIMENTO PARA VISUALIZAÇÃO DAS CÉLULAS DA EPIDERME DO

TOMATE
FONTE: CENTRO DE ESTUDOS DO GENOMA HUMANO. Disponível em <www.genoma.

ib.usp.br/educacao/Observacao_Celulas_Vegetais_web.pdf>. Acesso em: 9 mar. 2012.
4.2 PROCEDIMENTO DA PRÁTICA PARA VISUALIZAÇÃO DAS

CÉLULAS DE CEBOLA
1. Com o auxílio de um conta-gotas, coloque, na região central de uma lâmina, uma

gota de azul de metileno.
52
2. Com o auxílio de uma lâmina de barbear, recorte um triângulo, com cerca de
1centímetro de lado, na parte interna de um catafilo de cebola.
3. Com a pinça de ponta fina, retire a epiderme inferior do pedaço recortado e

coloque-a sobre a gota de azul de metileno.
4. Com o frasco conta-gotas pingue mais uma gota de azul de metileno sobre a
epiderme da cebola. Aguarde 2 minutos.
5. Cubra a preparação com a lamínula.
6. Retire as bolhas de ar pressionando levemente a lamínula com a pinça.
7. Coloque a lâmina com a preparação dentro de um pedaço de papel de filtro

dobrado. Pressione levemente para retirar o excesso de líquido.
8. Observe ao microscópio: focalize usando a objetiva de 10x e em seguida a de 40x.

Gire vagarosamente o micrométrico para obter o melhor foco.
9. Faça um desenho das células observadas.
Na Figura 2 você poderá visualizar um esquema representativo destas

etapas:
FIGURA 2 – PROCEDIMENTO PARA VISUALIZAÇÃO DAS CÉLULAS DE CEBOLA
FONTE: CENTRO DE ESTUDOS DO GENOMA HUMANO. Disponível em <www.genoma.

ib.usp.br/educacao/Observacao_Celulas_Vegetais_web.pdf>. Acesso em: 9 mar. 2012.
53
5 INTERPRETAÇÃO DOS RESULTADOS
Após a realização da prática descreva os resultados obtidos e discuta-os a

partir dos questionamentos a seguir:
1. Por que na prática com a cebola foi necessário o uso de corante e na prática para
visualização da epiderme do tomate não foi preciso?
2. Diante disso, qual a função do azul de metileno?
3. O que poderia ser visualizado em uma folha de uma planta qualquer, além do
que foi verificado nos tomates e cebolas?
UNI
Cuidados com DESCARTE e SEGURANÇA:
• As lâminas e lamínulas podem ser lavadas e reaproveitadas, já os demais materiais como

papel higiênico, papel filtro devem ser descartados no lixo comum;
• O microscópio deve ser transportado cuidadosamente com as duas mãos, pelo braço e
pela base;
• Após o uso, o microscópio deve ser guardado livre de poeira ou óleo, sempre com a
menor objetiva e a platina totalmente levantada.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, Bruce. Fundamentos da biologia celular. 8. ed. reimp. Porto Alegre:

Artmed, 2008.
JUNQUEIRA, Luís Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular.

8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
ATENCAO
Esta prática foi retirada da obra:

GIRARDI, C. G. Prática - Observação de células vegetais. IN: GIRARDI, Carla Giovana et al.
Manual de atividades laboratoriais e didático-pedagógicas de ciências biológicas. Indaial:
Grupo UNIASSELVI, 2012. p. 59-64.
54
UNIDADE 2
ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
A partir desta unidade você será capaz de:
• compreender conhecimentos gerais sobre a estrutura celular, estudando

suas organelas e respectivas funções;
• compreender as principais diferenças entre as células procarióticas e euca-

rióticas;
• entender a estrutura e o funcionamento dos processos que ocorrem nas

membranas biológicas.
PLANO DE ESTUDOS
Esta segunda unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no
final de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão
dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
TÓPICO 2 – MEMBRANAS BIOLÓGICAS
Assista ao vídeo
desta unidade.
55
56
UNIDADE 2
TÓPICO 1
ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
1 INTRODUÇÃO
Prezado(a) acadêmico(a), este tópico é de extrema importância, pois

cada organela possui composições e funções diferenciadas. As organelas serão
estudadas de acordo com as suas funções, conforme a divisão proposta por Purves
et al. (2005).
Num primeiro momento, estudaremos as organelas que processam

informações – núcleo e ribossomos. Na sequência, o sistema de membranas internas
– retículo endoplasmático, complexo de Golgi e lisossomos. Depois, veremos as
organelas que processam energia – mitocôndrias, plastídios e cloroplastos. E, por
fim, peroxissomos e vacúolos.
2 ORGANELAS QUE PROCESSAM A INFORMAÇÃO

Neste item, abordaremos as principais organelas que processam a
informação. Acompanhem!
 Núcleo
O núcleo está presente nas células eucarióticas, mas ausente nas

procarióticas. Na célula eucariótica, o material genético está separado do citoplasma
pela presença do envoltório ou membrana nuclear. Já nas células procarióticas, a
membrana nuclear não existe, fazendo com que o material genético se encontre
imerso no citosol.
Os componentes do núcleo são o envelope nuclear (envoltório ou

membrana nuclear), cromatina, nucleoplasma e os nucléolos. O envelope nuclear
é um envoltório formado por duas membranas lipoproteicas, cuja organização
molecular é semelhante à das demais membranas celulares. Esse envoltório nuclear
ainda é perfurado por milhares de poros.
Em cada poro do envelope nuclear existe uma complexa estrutura proteica,

que regula a passagem de proteínas e RNA entre o núcleo e o citoplasma. Sobre
essa passagem de moléculas através das membranas, Junqueira e Carneiro (2005,
p. 146) ainda afirmam:
57
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
A exportação de RNAs do núcleo para o citoplasma é semelhante à

importação de proteínas, mas atua em direção oposta. Esse processo
também é mediado por receptores de exportação específicos, ou seja,
uma família de proteínas denominadas exportinas. O processo é ativo,
consumindo energia [...].
TUROS
ESTUDOS FU
Prezado(a) acadêmico(a), sobre o processo ativo e os demais tipos de transportes

de moléculas, todos serão estudados no próximo tópico.
As duas membranas lipoproteicas possuem em média 30% de lipídios e

70% de proteínas. Na superfície citoplasmática da membrana externa estão os
ribossomos aderidos. Essa membrana apresenta continuidade com o retículo
endoplasmático rugoso, por isso as proteínas são as mesmas. (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005).
A membrana interna apresenta composição diferenciada (de proteínas

intrínsecas e periféricas) e a maioria das proteínas que compõem essa membrana
estão envolvidas com a interação da membrana interna com a lâmina nuclear e a
cromatina. Essa interação proporciona maior estabilidade mecânica ao envoltório,
mantendo a forma do núcleo.
A lâmina é uma malha de proteínas laminadas localizada na extremidade do

nucleoplasma. Você conseguirá visualizar essa estrutura e todos os componentes
do núcleo na figura que veremos em breve.

O núcleo é preenchido, principalmente, por água e proteínas. Esse
preenchimento ocorre entre a cromatina e a carioteca e é chamado de nucleoplasma.
É também conhecido por cariolinfa ou suco nuclear. No nucleoplasma estão
mergulhados os nucléolos e a cromatina.
A rede de proteínas presente no nucleoplasma é chamada de matriz

nuclear, que é responsável pela organização da cromatina.
No interior do núcleo, o DNA associado com proteínas específicas

(histônicas e não histônicas) forma finos e longos filamentos, chamados de
cromatina. Conforme a fase do ciclo celular e o grau de atividade, ocorrem
alterações na organização da cromatina.
58
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
NOTA
Proteínas histônicas: segundo Robertis e Hib (2006, p. 200), “desempenham um

papel fundamental no enrolamento da cromatina”. Essas proteínas se ligam ao DNA através
da interação de seus radicais amino com os radicais fosfato do DNA.
Proteínas não histônicas: além de participarem da estrutura do cromossomo, estão
relacionadas com a replicação e reparo do DNA.
A cromatina condensada forma os cromossomos. Segundo Junqueira e

Carneiro (2005), é possível encontrar, em uma mesma célula, a cromatina com
vários graus de condensação, variando em decorrência do estágio funcional e
também de acordo com o estado de diferenciação que se encontra.
TUROS
ESTUDOS FU
Caro(a) acadêmico(a), as fases do ciclo celular serão detalhadamente estudadas

na Unidade 3, juntamente com a duração e o controle de cada uma das fases.
O nucléolo é constituído principalmente por proteínas, RNA ribossômico

e, ainda, por uma pequena quantidade de DNA. Não é envolvido por uma
membrana e o seu tamanho está relacionado com a intensidade da síntese proteica
que ocorre no citoplasma. Geralmente, em um núcleo é encontrado apenas um
nucléolo, mas é possível encontrar dois nucléolos, o que não é muito comum.
É no núcleo que acontecem a duplicação e o controle do DNA, sendo o

mesmo também responsável pela reprodução da célula e formação dos ribossomos.
59
FIGURA 13 – O NÚCLEO DE UMA CÉLULA QUE NÃO ESTÁ EM DIVISÃO
FONTE: Purves et al. (2005, p. 62)
 Ribossomos
São pequenos grânulos, formados por ácido ribonucleico (RNA ribossômico)

e proteínas. Os ribossomos são responsáveis pela síntese proteica tanto nas células
procarióticas quanto nas eucarióticas. A quantidade dessas organelas na célula é
proporcional à intensidade da síntese proteica na mesma.
60
Segundo Purves et al. (2005, p. 64), os ribossomos podem ser encontrados em

quase todas as células eucarióticas, em três locais distintos: “livres no citoplasma,
ancorados na superfície do retículo endoplasmático [...] e dentro da mitocôndria,
onde a energia é processada”.
Quando os ribossomos se encontram livres no citosol, ocorrem os primeiros

passos da síntese de uma proteína destinada ao RE. Já no retículo endoplasmático,
os ribossomos, “em geral, compõem complexos chamados polissomas ou
polirribossomas, que consistem em grupos de ribossomos enlaçados por uma
molécula de RNAm”. (ROBERTIS; HIB, 2006, p. 109). Quando presentes nas
mitocôndrias e cloroplastos podem ser comparados aos ribossomos bacterianos
pelo tamanho reduzido.
UNI
Caro(a) acadêmico(a), uma curiosidade para vocês: iniciação, alongamento

e terminação são as três etapas da síntese proteica. Agora, daremos continuidade aos
nossos estudos, tratando primeiramente do sistema de membranas internas.
3 O SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS
Caro(a) acadêmico(a)! A seguir, será abordado o sistema de Membranas

Internas de uma célula.
 Retículo Endoplasmático – RE
O retículo endoplasmático é uma complexa rede de canais interligados que

se estende por todas as partes do citoplasma. Essa estrutura membranosa forma
tubos e bolsas achatadas. O compartimento interior desses tubos é conhecido como
lúmen.
Além de participar do transporte de substâncias no interior da célula, facilita

a entrada e saída das substâncias pelo contato que o RE tem com a membrana
plasmática.
A quantidade de retículo endoplasmático presente na célula está associada

à função da mesma, ou seja, as células que realizam menos síntese de proteínas
contêm uma quantidade menor de RE. Um exemplo de células que contêm maior
quantidade de RE são as células do plasma, que secretam anticorpos.
61
Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o rugoso e o liso.
FIGURA 14 – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, OS RIBOSSOMOS

ADERIDOS À SUA FACE E O RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
FONTE: Disponível em: <http://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/

teoria/reticulo-endoplasmatico-2.jpg>. Acesso em: 31 maio 2010.
 Retículo Endoplasmático Rugoso (ou granular) – RER
É encontrado no citoplasma das células eucarióticas e sua membrana

apresenta composição lipoproteica. O RER é formado por estruturas membranosas
mais parecidas com bolsas achatadas. Difere do retículo endoplasmático liso,
principalmente, pela presença dos ribossomos que se encontram aderidos à sua
face externa.
Pela sua capacidade de sintetizar, o RER também é conhecido por

ergastoplasma. É a presença dos ribossomos que possibilita que o RER seja
responsável por boa parte da produção de proteínas na célula. Além disso, realiza
outras duas importantes funções.
Como um compartimento, segrega certas proteínas sintetizadas

novamente longe do citoplasma e as transporta para outros locais
na célula; enquanto estão dentro do RER, as proteínas podem ser
quimicamente modificadas de maneira a alterar suas funções e destinos
intracelulares. (PURVES et al., 2005, p. 64).
Purves et al. (2005) ainda afirmam que, no RER, as glicoproteínas formadas a

partir das proteínas atuam no direcionamento de outras proteínas para os locais de
destino da célula. Isso acontece pela presença dos carboidratos nas glicoproteínas.
62
 Retículo Endoplasmático Liso (ou agranular) – REL
É encontrado praticamente em todas as células eucarióticas. É formado por

estruturas membranosas tubulares, não apresenta ribossomos aderidos, sendo a
superfície lisa. Não sintetiza proteínas e é extremamente desenvolvido nas fibras
musculares estriadas e nas células produtoras de esteroides.
Esta organela apresenta as seguintes funções principais: participação na

síntese de esteroides, fosfolipídios e outros lipídios. Atuam também na neutralização
de substâncias tóxicas como, por exemplo, o álcool, além das funções básicas que
o RE realiza, como o transporte e a armazenagem de substâncias.
 Complexo de Golgi
O termo complexo de Golgi (ou aparelho de Golgi) normalmente designa

coletivamente os corpos de Golgi de uma célula. Os corpos também são conhecidos
por dictiossomos e são bolsas membranosas e achatadas, em forma de discos ou
cisternas, que se encontram empilhadas umas sobre as outras. O complexo de
Golgi também é composto por pequenas vesículas delimitadas por membranas.
Está presente em praticamente todas as células eucarióticas. Geralmente,

as células de plantas, protistas, fungos e alguns animais invertebrados possuem
os corpos de Golgi espalhados por todo o citoplasma. Já nas células animais, esses
corpos formam um complexo de Golgi maior e único.
Realiza diversas funções, entre essas, há a modificação química das

proteínas oriundas do retículo endoplasmático; e antes de serem transportadas
para o seu destino, as proteínas são concentradas, empacotadas e armazenadas.
Além disso, realizam outra importante função:
Nas plantas, a maioria dos corpos de Golgi está envolvida na síntese

e secreção dos polissacarídeos não celulósicos da parede celular [...].
Glicoproteínas também são processadas e secretadas pelo corpo de
Golgi, sendo transferidas para este via vesículas de transição, a partir do
retículo endoplasmático rugoso. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007,
p. 54).
É a partir do retículo endoplasmático rugoso que essas vesículas são

formadas e, após a passagem pelo citoplasma, fusionam-se com a região cis do
complexo de Golgi para a liberação de seus conteúdos no lúmen (região interna)
do complexo de Golgi.
Um corpo de Golgi consiste de dois polos opostos, conhecidos como faces

de formação (ou cis) e de maturação (ou trans). As duas faces estão interconectadas
através das cisternas medianas (ou mediais), lembrando que essas cisternas são
o conjunto de bolsas membranosas e achatadas. Para um melhor entendimento,
observe a figura seguinte:
63
FIGURA 15 – O CORPO DE GOLGI CONSISTE EM UM GRUPO DE BOLSAS

MEMBRANOSAS E ACHATADAS, COM VESÍCULAS QUE DELE SE DESTACAM
Outras vesículas também podem transportar proteínas, movendo-se

entre cisternas. Inclusive, pode acontecer também de duas vesículas se fusionar,
formando uma maior.
[...] as vesículas podem também fusionar-se com outras organelas ou
com a membrana plasmática, onde elas liberam seus conteúdos para
fora da célula. A formação, o transporte e o comportamento de fusionar-
se apresentado pelas vesículas são essenciais para a função do complexo
de Golgi. (PURVES et al., 2005, p. 66).
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), agora que concluímos o estudo do complexo de Golgi,

vamos visualizar na figura a seguir de que forma o sistema de membranas está interligado,
ou seja, o sistema de membranas internas consiste em uma rede interconectada do retículo
endoplasmático, do envoltório nuclear, dos corpos de Golgi com suas vesículas de transporte
e secreção, da membrana plasmática e do tonoplasto.
64
FIGURA 16 – SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
NOTA
Caro(a) acadêmico(a), sistema de endomembranas é um termo também usado

pelos pesquisadores para designar o sistema de membranas internas.
 Lisossomos

Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) estão presentes na maioria
das células eucarióticas. Originam-se no complexo de Golgi e suas enzimas
digestivas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso.
As células possuem um número variado dessas organelas e a quantidade

depende da necessidade da mesma.
Referente à função dos lisossomos, esses realizam a digestão intracelular,

quebrando alimentos e também objetos estranhos. Essa organela realiza a hidrólise
de macromoléculas, como, por exemplo, de proteínas e polissacarídeos.
De acordo com Purves et al. (2005), a realização dessas funções ocorre da

seguinte forma: os materiais adentram a célula através da fagocitose. Pequenas
vesículas são formadas a partir da membrana plasmática, que engloba materiais
de fora da célula. A vesícula contendo alimento move-se no citoplasma como
fagossomo, que se fusiona com o lisossomo e, por fim, ocorre a digestão.
65
A autofagia é mais uma característica dos lisossomos. Purves et al. (2005)

definem a autofagia como um processo em que a célula digere seu próprio material
e, após a formação dos aminoácidos, é possível a reutilização dos mesmos no
citoplasma.
4 ORGANELAS QUE PROCESSAM ENERGIA
Neste item, abordaremos as organelas que processam energia. Acompanhe!
 Mitocôndria
São organelas cilíndricas, com possibilidade de algumas alterações na sua

forma, em decorrência das funções que realizam. O número varia conforme o tipo
celular. Elas medem aproximadamente 3 µm de comprimento e tem um diâmetro
de 0,5 µm. Não estão presentes nas células procarióticas (bactérias).
As mitocôndrias estão envoltas por duas membranas. A membrana externa

é lisa e, apesar de ser uma membrana de proteção, oferece pouca resistência para
a passagem de substâncias, ou seja, é permeável. Essa é uma membrana rica em
lipídios e também constituída por porinas, que são as proteínas intercaladas na
membrana.
No retículo endoplasmático liso são sintetizados os fosfolipídios que

constituem as membranas mitocondriais. Esses são transferidos por meio de
proteínas transportadoras especiais.
A membrana interna da mitocôndria é rica em grandes proteínas, que

estão associadas, principalmente, à produção de adenosina trifosfato (ATP) e à
respiração das células. Junqueira e Carneiro (2005) relacionam a membrana
interna com proteínas envolvidas no sistema de transporte ativo e, ainda, enzimas
e proteínas que constituem a cadeia transportadora de elétrons.
A área de superfície da membrana interna é maior pela presença das cristas

mitocondriais, que se estendem pelo espaço central. Na superfície de dentro da
membrana interna estão acopladas partículas onde ocorre a formação de ATP e
calor, que são chamadas de corpúsculos elementares.
As duas membranas que envolvem a mitocôndria dão lugar a dois

compartimentos: o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial.
O espaço intramembranoso é preenchido por um conteúdo de solutos

semelhante ao do citosol, mas com a presença de alguns elementos próprios. A
semelhança com o citosol ocorre devido à atividade das porinas presentes na
membrana externa.
66
A região limitada pela membrana interna é conhecida como matriz

mitocondrial. A matriz sintetiza algumas proteínas, que contribuem para que ocorra
a respiração celular. Essa função só é realizada porque ela contém muitas proteínas,
alguns ribossomos e também DNA.
Os ribossomos mitocondriais são diferentes dos ribossomos que se

encontram no citosol. Diferem no tamanho, na composição em RNA e nas proteínas.
Além disso, o DNA se replica independentemente do DNA nuclear (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2005).
FIGURA 17 – DESENHO ESQUEMÁTICO APRESENTANDO UM RESUMO DOS PRINCIPAIS

COMPONENTES MITOCONDRIAIS E SUAS FUNÇÕES
FONTE: Adaptado de: Junqueira e Carneiro (2005, p. 69)
A partir dessa estrutura, a mitocôndria realiza as suas funções, e a principal

delas é a liberação de energia a partir de moléculas orgânicas, transferindo-a para
moléculas de ATP, que, apesar de ser uma molécula pequena, disponibiliza uma
grande quantidade de energia.
NOTA
A ATP estoca energia química disponível em suas ligações químicas. A energia é

liberada somente quando as ligações de ATP são rompidas pela célula e é através da quebra
das moléculas de alimentos que ocorre a obtenção de energia necessária para a síntese de ATP.
“Além do seu papel na respiração celular, as mitocôndrias tomam parte

em outros processos metabólicos, como, por exemplo, a síntese de hormônios
esteroides e o desencadeamento da apoptose”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005,
p. 71).
67
TUROS
ESTUDOS FU
Caro(a) acadêmico(a), o processo de apoptose, que é a morte programada da

célula, será estudado na Unidade 3 deste Caderno de Estudos. Agora, para concluir o estudo
das mitocôndrias, visualize a figura que segue.
FIGURA 18 – UMA MITOCÔNDRIA CONVERTE ENERGIA A PARTIR DE MOLÉCULAS

ENERGÉTICAS EM ATP
68
 Plastídios
Os plastídios, juntamente com os vacúolos e a parede celular, representam

uma das três características estruturais que separam as células vegetais das células
animais. Essa organela participa do processo de fotossíntese e armazenagem.
É uma organela revestida por duas membranas, sendo que, na região

interna, é possível visualizar um sistema de membranas, também conhecido por
tilacoides. Os tilacoides encontram-se na matriz, chamada estroma. Veremos cada
uma dessas regiões durante o estudo dos cloroplastos.
Por ser rico em clorofila, o principal pigmento da fotossíntese, os cloroplastos

são um dos tipos mais comuns de plastídios, pois esses são classificados de acordo
com os pigmentos que contêm. Outros tipos de plastídios são os cromoplastos e os
leucoplastos.
NOTA
Os cromoplastos sintetizam e retêm pigmentos do grupo dos carotenoides

(cores amarela, alaranjada ou vermelha). Já os leucoplastos são plastídios não pigmentados.
 Cloroplastos
Caro(a) acadêmico(a), tal como abordamos anteriormente, os cloroplastos

são ricos em clorofila, que confere a cor verde a esses plastídios. Porém, além da
clorofila, outro pigmento também está presente nos cloroplastos, os carotenoides.
Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 46), “[...] os cloroplastos

geralmente posicionam-se com sua maior superfície paralela à parede celular. Eles
podem se reorientar na célula sob a influência da luz”.
Essa organela capta a energia eletromagnética derivada de luz solar e a

converte em energia química por meio do processo chamado fotossíntese. As
moléculas formadas a partir da fotossíntese resultam em alimentos para as próprias
plantas e para outros organismos que se alimentam das mesmas.
69
ATENCAO
Na disciplina de Botânica você estudará como funciona todo o processo de

fotossíntese. Agora, veremos a estrutura do cloroplasto e, para um melhor entendimento,
sugerimos que juntamente com a leitura do texto a seguir você realize a observação da
próxima figura.
O cloroplasto é circundado por um envoltório composto por duas

membranas, onde ocorrem os intercâmbios moleculares com o citosol. São as
proteínas porinas, presentes na membrana externa, que formam os canais por
onde essas pequenas moléculas passam. A membrana interna é impermeável a
íons e metabólitos, sendo assim, outros tipos de transportes são utilizados.
Um dos transportes mais conhecidos é o que permite a entrada de fosfato

inorgânico (Pi) com simultânea exportação para o citosol de trioses-
fosfato produzido pela fotossíntese. O Pi que entra no cloroplasto é
usado na síntese de ATP. Na falta de Pi, as trioses fosfato não podem ser
transferidas para o citosol, o que promove a síntese de amido dentro do
cloroplasto, podendo ocorrer inibição total do processo de fotossíntese.
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 252).
No interior do cloroplasto, o estroma contém, principalmente, ribossomos

e DNA, que são responsáveis pela síntese de algumas proteínas do cloroplasto. No
estroma também estão presentes os tilacoides.
Os tilacoides são um complexo sistema de membranas, organizados na

forma de vesículas achatadas ou lamelas. Os pesquisadores costumam compará-los
com pilhas de moedas. As pilhas de tilacoides são chamadas de grana (no singular
granum). Os tilacoides dos vários grana são interligados por outros tilacoides
atravessados no estroma.
Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a ultraestrutura dos cloroplastos é

basicamente a mesma em todos os plastídios, mas, dependendo do tipo de plasto,
o grau de desenvolvimento dos tilacoides varia.
70
FIGURA 19 – ACIMA: ESQUEMA TRIDIMENSIONAL DO CLOROPLASTO, COM SEUS

PRINCIPAIS COMPONENTES. ABAIXO, ESQUEMA TRIDIMENSIONAL DE DOIS GRANA
E DE TILACOIDES QUE ATRAVESSAM O ESTROMA DO CLOROPLASTO
Além dos plastídios estarem relacionados ao processo de fotossíntese,

estão também relacionados com a armazenagem. Raven, Evert e Eichhorn (2007)
explicam que, quando uma planta é mantida por pelo menos 24 horas no escuro,
podem faltar grãos de amido nos cloroplastos da planta. Em função disso, o amido
é degradado em açúcar, para suprir com carbono e energia as partes da planta que
não estão realizando fotossíntese, ou seja, é um processo necessário para repor
energias.
UNI
Purves et al. (2005, p. 69) afirmam que “as células animais não produzem cloroplastos,
mas algumas contêm cloroplastos funcionais”. Segundo esses autores, os cloroplastos funcionais
derivam da digestão parcial de plantas verdes presentes nos tecidos animais.
71
FIGURA 20 – MICROGRAFIA ELETRÔNICA DO CLOROPLASTO DE UMA FOLHA DE MILHO
Uma curiosidade sobre essa organela é o seu tamanho, conforme ainda

Purves et al. (2005, p. 69), “os cloroplastos são grandes quando comparados
com as mitocôndrias”. Já Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 245) afirmam que os
cloroplastos “têm mais ou menos o tamanho de uma célula procariótica”.
UNI
Caro(a) acadêmico(a), continue atento(a), pois juntos estudaremos a estrutura

e o funcionamento de mais algumas organelas. Bons estudos!
5 OUTRAS ORGANELAS
Agora, abordaremos outras organelas que estão presentes nas células.
Observem!
 Peroxissomos
Estão presentes em todas as células. São pequenas organelas que auxiliam

os lisossomos na tarefa de “limpeza da célula”, pois os peroxissomos são
responsáveis pela degradação dos componentes lipídicos das membranas e pela
inativação de toxinas.
Segundo Robertis e Hib (2006), os peroxissomos recebem esse nome por

apresentarem a capacidade de formar e decompor o peróxido de hidrogênio (H2O2)
através da catalase. A catalase é uma enzima que converte o H2O2 em água (H2O)
e oxigênio (O2). Nessa organela, as oxidações produzem energia térmica, diferente
das mitocôndrias, que produzem energia química na forma de ATP.
72
E
IMPORTANT
O peróxido de hidrogênio, conhecido como água oxigenada, é importante pelo

seu elevado poder oxidante. Atua em processos como a fotossíntese e também na síntese
de glicose.
Junqueira e Carneiro (2005, p. 7) citam como exemplo dessa atividade a

desintoxicação o álcool: “Cerca da metade do álcool etílico (etanol) consumido
por uma pessoa é destruído por oxidação nos peroxissomos, principalmente nos
peroxissomos do fígado e dos rins”.
Os peroxissomos são considerados vesículas citoplasmáticas muito pequenas

e são chamados, também, de microcorpos, pois medem de 0,2 a 1,7 µm de diâmetro.
Dentro desses são produzidos peróxidos tóxicos decorrentes das reações químicas, mas
que não chegam a entrar em contato com o restante da célula. Antes que prejudique a
célula, esses peróxidos são eliminados.
Sua morfologia é pobre, pois são vesículas delimitadas por membrana.

Alguns tipos apresentam um líquido interno granuloso e a massa, mais ou
menos, central, eletrodensa, é chamada cerne ou nucleoide. Acontece que, de uma
célula para outra, o conteúdo enzimático pode variar bastante, dependendo da
necessidade de cada célula. E são os polirribossomos do citosol que produzem
essas enzimas.
FIGURA 21 – PEROXISSOMO
73
Uma característica importante é a sua estreita associação com o retículo

endoplasmático. De fato, encontram-se, comumente, continuidades entre o RE e as
membranas que delimitam os peroxissomos. Tais continuidades são especialmente
numerosas nos microperoxissomos. Alguns autores, como, por exemplo, Junqueira
e Carneiro (2005, p. 8) afirmam que “os peroxissomos crescem pela incorporação
de proteínas sintetizadas nos polirribossomos livres no citosol”.
Quanto à classificação, o glioxossomo é um tipo de peroxissomo existente

nas células vegetais. Raven, Evert e Eichhorn (2007) esclarecem que durante a
germinação de algumas sementes, através de enzimas, os glioxissomos atuam na
conversão de lipídios armazenados em sacarose. Também participam do processo
de fotorrespiração.
TUROS
ESTUDOS FU
Na fotorrespiração ocorre o consumo de oxigênio e a liberação do dióxido de

carbono. Caro(a) acadêmico(a), esse processo será estudado na disciplina de Botânica.
 Vacúolos
Os vacúolos são organelas que podem ser encontradas em várias células

eucarióticas, mas principalmente em plantas e protistas. Estão presentes também
nas células animais, porém são muito maiores na célula vegetal.
Essa organela é delimitada por uma membrana, conhecida como tonoplasto.

Visualmente, a impressão que dá é de que os vacúolos estão vazios, o que não
é verdade, pois muitos são preenchidos por um líquido chamado suco celular.
Alguns autores (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007), por considerarem mais
adequado, preferem chamá-lo de suco vacuolar.
A água é o principal componente do suco vacuolar. Outras substâncias estão

presentes e variam de acordo com o tipo de planta, órgão e célula e também com
seus estágios de desenvolvimento e fisiológicos. (RAVEN; EVERT; EICHHORN,
2007).
74
FIGURA 22 – VACÚOLOS EM CÉLULAS DE PLANTAS SÃO USUALMENTE

GRANDES. O GRANDE VACÚOLO CENTRAL DESSA CÉLULA É TÍPICO DE
CÉLULAS MADURAS DE PLANTAS. VACÚOLOS MENORES SÃO VISTOS EM
DIREÇÃO ÀS EXTREMIDADES DA CÉLULA
Enormes vacúolos chegam a ocupar mais de 90% do volume da célula

madura, pois, na célula vegetal imatura, estão presentes numerosos e pequenos
vacúolos que acompanham o crescimento da célula, esses, então, vão se unindo e
formando um único vacúolo.
A absorção de água pelo vacúolo causa uma redução no espaço do

citoplasma, que fica restrito a uma estreita camada próxima à membrana plasmática
e essa, consequentemente, é pressionada contra a parede celular da célula vegetal.
Essa pressão da membrana plasmática contra a parede celular é conhecida como
pressão de turgor. Sendo assim, os vacúolos atuam na manutenção do turgor
celular.
TUROS
ESTUDOS FU
Prezado(a) acadêmico(a), sobre a pressão de turgor veremos mais no próximo

tópico, durante o estudo da osmose.
75
Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 50), “o vacúolo pode originar-

se diretamente do retículo endoplasmático, mas a maioria das proteínas do
tonoplasto e de seu conteúdo provém diretamente do aparelho de Golgi”.
É uma organela muito versátil. Entre as principais funções está o

armazenamento de metabólitos primários, como, por exemplo: açúcares, ácidos
orgânicos e proteínas de reserva na semente. Os vacúolos também podem remover
metabólitos secundários tóxicos do resto do citoplasma. (RAVEN; EVERT;
EICHHORN, 2007).
Os animais possuem mecanismos excretores especializados para se

desfazer desses resíduos, mas a planta não. Dessa forma, muitos resíduos acabam
sendo armazenados dentro dos vacúolos. Essas substâncias contidas nos vacúolos
podem impedir que alguns animais comam a planta, contribuindo para sua
sobrevivência.
Os vacúolos também desempenham um importante papel na reprodução

de plantas, por meio do acúmulo de antocianinas, grupo de pigmentos responsável
pela presença, principalmente, das cores azul, violeta e púrpura, e atraem animais
a se aproximarem das flores, frutos e folhas, auxiliando na polinização.
6 CITOESQUELETO
É uma armação proteica filamentosa que permeia o citosol das células

eucarióticas. As suas principais funções são: manter a forma e dar sustentação à
célula e permitir o movimento de alguns tipos celulares, por exemplo, movimento
de organelas no seu interior.
O citoesqueleto ainda participa de alguns processos, como, por exemplo:

a divisão, o crescimento e a diferenciação celular (RAVEN; EVERT; EICHHORN,
2007).
É composto por três tipos de filamentos, que funcionam paralelamente,

e por um conjunto de proteínas acessórias. Os três tipos de filamentos são os
microtúbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermediários, que nem
sempre estarão presentes na estrutura do citoesqueleto.
76
FIGURA 23 – CITOESQUELETO. TRÊS COMPONENTES ESTRUTURAIS ALTAMENTE VISÍVEIS E

IMPORTANTES SÃO MOSTRADOS EM DETALHES. ESSAS ESTRUTURAS MANTÊM E REFORÇAM A
FORMA DAS CÉLULAS E CONTRIBUEM PARA O MOVIMENTO CELULAR
Os microtúbulos são polímeros compostos por unidades proteicas

chamadas tubulinas. Esses filamentos foram denominados microtúbulos pelo
aspecto tubular, retilíneo e uniforme. Podem ser encontrados em quase todas as
células eucarióticas.
Os microtúbulos estão associados ao transporte das organelas e das

macromoléculas, pois constituem vias de transporte de um ponto a outro do
citoplasma. Mobilizam os cromossomos durante a mitose e a meiose. Participam
dos batimentos de cílios e flagelos. Contribuem para o estabelecimento das formas
que as células adquirem.
As células possuem duas populações de microtúbulos, os estáveis e

os instáveis. Os microtúbulos estáveis apresentam vida longa e podem ser
encontrados em células que não estão replicando. Já os instáveis têm vida curta e,
por isso, são encontrados nas células que apresentam a necessidade de montar e
desmontar suas estruturas com rapidez.
Microtúbulos especializados estão relacionados com o processo

de formação dos cílios e flagelos das células eucarióticas e também com o
funcionamento dos mesmos. Os cílios são curtos e normalmente estão presentes
em grande número. Já os flagelos são mais longos e encontrados isolados ou em
pares. (PURVES et al., 2005).
77
Os filamentos de actina ou microfilamentos dificilmente são encontrados

isolados, geralmente estão agrupados em redes ou feixes. Alguns estão associados
com os microtúbulos e, assim como esses, possuem a capacidade de formar novos
agrupamentos durante o ciclo celular. Seu principal constituinte, como o próprio
nome já diz, é a actina.
Esses microfilamentos encurtam e aumentam de comprimento com

certa frequência e os feixes de microfilamentos são formados e dissolvidos
continuamente. Essas alterações na organização dos filamentos de actina causam
mudanças na forma celular. Também desempenham importantes funções durante
a motilidade celular.
Os intermediários são os que apresentam filamentos com a espessura

menor que a dos microtúbulos e maior que a dos filamentos de actina. Conforme
Robertis e Hib (2006, p. 66), “os filamentos intermediários formam uma rede
contínua estendida entre a membrana plasmática e o envoltório nuclear”.
Estão normalmente ligados com as proteínas da membrana plasmática,

formando um esqueleto que auxilia a dar suporte à membrana plasmática.
Contribuem na manutenção da forma celular, estabilizando a estrutura da mesma
e, ainda, estabelecem as posições das organelas no interior da célula.
Apesar de estarem agrupados em seis tipos, todos os filamentos

intermediários mostram a mesma organização estrutural. As seis divisões são
de acordo com a morfologia e sua distribuição nos diferentes tipos celulares.
Entretanto, caro(a) acadêmico(a), esse é um assunto extremamente complexo, que
não será estudado neste Caderno.
Além dos três tipos de filamentos, o citoesqueleto também é composto pelas

proteínas acessórias, que são classificadas como proteínas reguladoras, ligadoras
e motoras. As proteínas reguladoras estão associadas ao controle dos filamentos,
controlam desde o nascimento até o desaparecimento dos mesmos. As ligadoras,
como o próprio nome já diz, interligam os filamentos entre si ou também com
outros filamentos das células. As motoras transportam macromoléculas e organelas
de um lugar para outro do citoplasma.
Segundo Robertis e Hib (2006, p. 65), as proteínas motoras são capazes de

“fazer com que dois filamentos contíguos e paralelos entre si deslizem em sentidos
opostos, o que constitui a base da motilidade, da contração e das mudanças de
forma da célula”.
7 PAREDE CELULAR
A parede celular é uma das principais características que diferencia as
células vegetais das células animais. É considerada uma estrutura extracelular por
se posicionar na superfície externa da membrana plasmática.
78
E
IMPORTANT
Lembrando que nas bactérias a parede celular é peptidioglicana. Já as células

animais, apesar de não apresentarem a parede celular, possuem outras estruturas extracelulares
que realizam funções parecidas as da parede. Entre algumas das funções que Purves et al.
(2005) citam, estão: podem ajudar a filtrar materiais que estão passando entre os tecidos, ou
ainda, desempenhar um papel de sinalização química entre as células.
Prezado(a) acadêmico(a), vamos direcionar nosso estudo nas células

vegetais. As paredes das células ligam-se umas às outras formando os vários
tecidos vegetais e, consequentemente, definindo a forma da planta.
A estrutura extracelular das células vegetais é constituída principalmente

por celulose, que confere a característica de grande resistência da parede celular.
A celulose é constituída por numerosos monômeros (pequenas moléculas que
podem se ligar a outros monômeros formando moléculas maiores, chamadas de
polímeros) de glicose. As moléculas de celulose são longas e finas e estão unidas
em microfibrilas (polímeros agrupados). Essas se entrelaçam, formando finos
filamentos, conferindo ainda maior resistência. (RAVEN; EVERT; EICHHORN,
2007).
A estrutura celulósica é preenchida por uma matriz de hemiceluloses e

pectinas. As pectinas, por serem hidrofílicas, estão relacionadas à flexibilidade da
parede, ou seja, também estando relacionada à expansão dessa. As hemiceluloses
estão interligadas às microfibrilas de celulose, dessa forma, estão relacionadas à
expansão celular também.
A lignina é outro importante constituinte das paredes celulares,

normalmente encontrada na parede de células que estão relacionadas à função
mecânica e de sustentação. A cutina, a suberina e as ceras também podem ser
encontradas nas paredes.
Esses constituintes unidos formam uma parede rígida, limitando o tamanho

do protoplasto, para evitar a ruptura da membrana plasmática quando ocorre a
entrada de água na célula e o consequente aumento do protoplasto.
TUROS
ESTUDOS FU
Falaremos um pouco mais sobre o assunto durante o estudo da osmose, que

acontece no próximo tópico deste Caderno de Estudos.
79
Porém, essa é apenas uma das várias características da parede na célula

vegetal. Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 74) citam como principais funções:
● Dá resistência à célula; determina o tamanho e a forma da célula.
● Une células adjacentes.
● Encontrada em células que estão ativamente em divisão e com intenso

metabolismo (parede primária).
● Encontrada em células que têm função na resistência e/ou na condução de

água. É rígida e assim confere mais resistência (parede secundária).
● Interligam os protoplastos de células adjacentes, fornecendo uma via para o

transporte de substâncias entre as células.
Além de todas essas funções, Purves et al. (2005, p. 76) afirmam que a parede
da célula vegetal ainda pode “atuar como uma barreira a infecções causadas por
fungos e outros organismos que podem causar doenças em plantas”.
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), para entender melhor as várias funções da parede

celular vamos estudar sua estrutura. Fique atento(a) à figura a seguir.
FIGURA 24 – ESTRUTURA DETALHADA DA PAREDE CELULAR
80
Nas plantas podem ser encontrados dois tipos de paredes celulares: a

primária e a secundária. A primária se forma primeiro, surge antes e durante o
crescimento da célula vegetal. A secundária não é formada em todas as células.
Além desses dois tipos de paredes, a lamela mediana e os plasmodesmos também
estão presentes na estrutura.
A parede primária não tem um espessamento uniforme, característica que

depende da função de determinadas células na estrutura da planta e o que pode
influenciar também é a idade da célula. Raven, Evert e Eichhorn (2007) denominam
a região mais fina da parede primária de campo de pontoação primário.
Nos campos de pontoação primários estão agregados os plasmodesmos, que

são responsáveis pela ligação dos protoplastos das células adjacentes, permitindo
o transporte de substâncias entre essas células. Porém, os plasmodesmos podem
estar presentes em toda a parede celular (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
A lamela mediana, também conhecida por substância intercelular, é

responsável pela união de células adjacentes através da parede primária, conforme
vimos nas principais funções da parede, listadas por Raven, Evert e Eichhorn
(2007). A lamela é rica em pectina.
A parede secundária, quando presente, é depositada pelo protoplasto no

lado de dentro da parede primária. Diferente da primária, a parede secundária não
apresenta proteínas estruturais e enzimas em sua constituição.
LEITURA COMPLEMENTAR 1
EXISTEM DOENÇAS DEVIDO A DEFEITOS NO DNA MITOCONDRIAL
L. C. Junqueira
J. Carneiro
Existem doenças raras devido a mutações no DNA das mitocôndrias. Na

doença de Luft, há aumento na quantidade de mitocôndrias no tecido muscular
esquelético e também aumento do metabolismo basal do doente. Essa condição
pode simular hipertireoidismo. Nesses doentes, a oxidação fosforilativa está
parcialmente desacoplada, formando-se pouco ATP e mais calor. Já a miopatia
mitocondrial infantil, doença fatal, acompanhada de lesão nos músculos
esqueléticos e disfunção renal (as células musculares e renais consomem muita
energia e são ricas em mitocôndrias), é resultante da diminuição acentuada, ou
mesmo ausência completa, das enzimas da cadeia transportadora de elétrons.
Tanto homens quanto mulheres podem apresentar doenças por defeito no

DNA mitocondrial, mas somente as mulheres transmitem para os descendentes,
porque as mitocôndrias são herdadas dos óvulos e não dos espermatozoides.
81
As mitocôndrias do óvulo fecundado (zigoto) e das células dele originadas são

derivadas da multiplicação das mitocôndrias do óvulo e, portanto, maternas.
[...] Cada mitocôndria tem diversas cópias do seu DNA (como acontece com
as bactérias), e cada óvulo contém milhares de mitocôndrias que são as precursoras
de todas as mitocôndrias do organismo adulto. Essas cópias de DNA podem ter
sofrido diferentes mutações, não sendo todas iguais. Nas divisões celulares durante
o desenvolvimento, a distribuição das mitocôndrias originadas por divisão das
preexistentes se faz de modo irregular entre as novas células. Por isso, doenças
mitocondriais só aparecem quando determinado tecido ou órgão apresenta
preponderância de mitocôndrias com DNA defeituoso. Isso acontece ao acaso
e explica a grande variabilidade na gravidade dos sintomas apresentados pelos
membros de uma família que apresenta a mesma mutação no DNA mitocondrial.
Deve ser observado, ainda, que o genoma mitocondrial não possui os

mecanismos de correção do DNA acidentalmente alterado e, por isso, o número
de mutações no DNA mitocondrial é pelo menos 10 vezes maior do que o DNA
do núcleo celular. Por esse motivo, a presença de múltiplas cópias de DNA no
genoma mitocondrial representa uma vantagem, porque a mutação numa cópia
pode não gerar sintomas, devido à atividade das cópias normais.
O estudo das doenças causadas por defeitos nas mitocôndrias é dificultado,

ainda mais, pelo fato de que a maioria das proteínas das mitocôndrias é codificada
por genes nucleares, de modo que uma doença hereditária mitocondrial pode ser
devido à mutação no DNA das mitocôndrias, no DNA da cromatina nuclear, ou à
mutação em ambos, o que torna muito complexa a elucidação da hereditariedade
dessas doenças, que comprometem principalmente os tecidos que utilizam grande
quantidade de energia necessitando de muito ATP, como é o caso dos músculos
estriados, das células dos túbulos renais e das glândulas.
FONTE: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2005. p. 74 - 75.
DOENÇAS HUMANAS POR DEFEITOS NOS PEROXISSOMOS
L. C. Junqueira
J. Carneiro
A síndrome cérebro-hepatorrenal, ou síndrome de Zellweger, é um distúrbio

hereditário raro, onde aparecem diversos defeitos neurológicos, hepáticos e renais,
que levam à morte muito cedo, geralmente na infância. Foi observado que o fígado
e os rins desses pacientes apresentam peroxissomos vazios, constituídos somente
pelas membranas, sem as enzimas normalmente localizadas no interior dessas
organelas. Essas enzimas aparecem livres no citosol, onde não podem funcionar
normalmente. Portanto, as células desses pacientes não perderam a capacidade
82
de sintetizar as enzimas típicas dos peroxissomos, mas sim a possibilidade de

transferir para os peroxissomos as enzimas produzidas. O estudo genético dos
portadores da síndrome de Zellweger detectou mutações em cerca de 11 genes,
todos codificadores de proteínas que participam do processo de importação de
enzimas pelos peroxissomos. Esses genes já foram isolados e foi demonstrado que
as proteínas que eles codificam são receptores para enzimas dos peroxissomos
ou, então, de algum outro modo participam da maquinaria responsável pela
introdução das enzimas nos peroxissomos. O número de genes e proteínas
envolvido mostra a complexidade do processo de translocação de enzimas para
dentro dessas organelas.
Outras doenças hereditárias dos peroxissomos são devido à falta de

apenas uma enzima, ao contrário do que acontece na síndrome de Zellweger. A
adrenoleucodistrofia é um exemplo de deficiência em apenas uma enzima dos
peroxissomos. Trata-se de uma mutação no cromossomo X que, geralmente,
se manifesta nos meninos antes da puberdade, quando aparecem sintomas de
deficiência na secreção da glândula adrenal e disfunções neurológicas. Os defeitos
resultam do acúmulo nos tecidos de numerosas moléculas de ácidos graxos
saturados de cadeia muito longa, porque os peroxissomos desses doentes não
oxidam os ácidos graxos saturados de cadeia muito longa. Por se tratar de defeito
em um único gene, que já foi isolado, é possível que se chegue a um tratamento por
meio das técnicas de DNA recombinante (engenharia genética).
FONTE: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2005. p. 8.
83
RESUMO DO TÓPICO 1
● O núcleo está presente nas células eucarióticas. Os componentes do núcleo

são o envelope nuclear (envoltório ou membrana nuclear), a cromatina, o
nucleoplasma e os nucléolos.
● Os ribossomos são pequenos grânulos, formados por ácido ribonucleico (RNA

ribossômico) e proteínas. Sua função é a síntese proteica, tanto nas células
procarióticas quanto nas eucarióticas.
● O retículo endoplasmático (RE) é uma organela de distribuição de substâncias no

interior da célula. É dividido em duas regiões: retículo endoplasmático rugoso
(RER) e retículo endoplasmático liso (REL), cada um realizando suas respectivas
funções.
● O complexo de Golgi é responsável pela modificação química das proteínas

oriundas do retículo endoplasmático; pela concentração, empacotamento e
armazenamento das proteínas; e, também, atua na síntese dos polissacarídeos
que constituem a parede celular dos vegetais.
● Os lisossomos realizam a digestão intracelular. A quantidade dessas organelas

na célula vai depender da necessidade da mesma.
● As mitocôndrias são organelas complexas e de fundamental importância para o

bom funcionamento das atividades vitais da célula, pois é no seu interior que
ocorre a respiração celular.
● Os plastídios são organelas especiais das células vegetais e estão relacionadas

com a fotossíntese e a armazenagem.
● Os cloroplastos participam da fotossíntese, captando a energia eletromagnética

derivada de luz solar e convertendo-a em energia química.
● Os peroxissomos são pequenas organelas responsáveis pela degradação dos

componentes lipídicos das membranas e pela inativação de toxinas.
● Entre as principais funções do vacúolo está o armazenamento de açúcares,

ácidos orgânicos e proteínas de reserva na semente dos vegetais. Também
desempenham um importante papel na reprodução de plantas. Enormes
vacúolos chegam a ocupar mais de 90% do volume da célula madura.
● O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos: os microtúbulos, os

filamentos de actina e os filamentos intermediários. Esse último nem sempre
estará presente na estrutura.
84
● Além dos três tipos de filamentos, o citoesqueleto também é composto pelas
proteínas acessórias, que são classificadas como reguladoras, ligadoras e
motoras.
● As células animais não possuem parede celular e os organismos que apresentam

a parede na sua estrutura realizam diferentes funções, que variam de acordo
com a constituição da mesma.
● Nas células vegetais, a parede é formada, principalmente, por celulose e é

dividida, basicamente, em parede primária e parede secundária.
85
AUTOATIVIDADE
1 Considerando as seguintes características atribuídas a uma organela celular:
I- Organela delimitada pelo tonoplasto.

II- Desempenham papel na reprodução das plantas.
III- Presente nas células animais e vegetais, porém mais significativa nos
vegetais.
Essa organela é designada de:
a) ( ) Peroxissomo.
b) ( ) Vacúolo.
c) ( ) Mitocôndria.
d) ( ) Complexo de Golgi.
2 Referente às organelas celulares, relacione as colunas:
I- Ribossomos. ( ) Local da síntese das proteínas.

II- Mitocôndrias. ( ) Onde ocorre a fotossíntese.
III- Cloroplastos. ( ) Local da respiração celular.
IV- Complexo de Golgi. ( ) Realiza a digestão intracelular.
V- Lisossomos. ( ) Modificação química das proteínas.
a) A sequência correta é: I - III - II - V - IV.

b) A sequência correta é: IV - III - II - I - V.
c) A sequência correta é: I - II - III - V - IV.
d) A sequência correta é: V - II - IV - I - III.
3 Cite as oito partes que constituem a estrutura das mitocôndrias.
4 Descreva a localização do citoesqueleto e da parede celular.
5 Existe uma organela citoplasmática que é responsável pela desintoxicação do

organismo. Cite o nome da estrutura que realiza esta função e mencione um
exemplo em que esta atividade é observada.
6 Sabe-se que ocorrem patologias devido a mutações no DNA mitocondrial.

Explique como ocorre a transmissão deste material genético, bem como a
questão do surgimento das doenças mitocondriais.

86
UNIDADE 2 TÓPICO 2
MEMBRANAS BIOLÓGICAS
1 INTRODUÇÃO
Caro(a) acadêmico(a), apresentaremos, neste tópico, um estudo sobre as
membranas biológicas, bem como suas principais características.
2 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA
A estrutura de membrana plasmática (também conhecida como plasmalema)

e das membranas de células que envolvem as organelas é semelhante, e as duas
exercem atividades complexas.
Duas importantes funções são realizadas pelas membranas. A principal

delas é o transporte, pois elas são barreiras semipermeáveis ao fluxo de substâncias
para fora e para dentro de células e organelas. Essa permeabilidade é determinada
pela composição da membrana e a natureza química do soluto.
Taiz e Zeiger (2004, p. 117) definem permeabilidade como sendo “[...] a

extensão com a qual uma membrana permite o movimento de uma substância.”
São conhecidos dois processos pelos quais as substâncias atravessam as membranas
biológicas: processos passivos e ativos.
Além do transporte, outras duas funções das membranas serão realizadas

por meio das proteínas que as constituem, por isso serão estudadas mais adiante.
São os lipídios, proteínas e carboidratos que constituem as membranas

biológicas. Sendo assim, determinam a organização química e física e, ainda, as
funções das membranas.
87
Costuma-se dizer que a membrana plasmática tem constituição lipoproteica,

isso porque os componentes mais abundantes são os fosfolipídios e as proteínas.
FIGURA 25 – DESENHO TRIDIMENSIONAL DE UMA MEMBRANA CELULAR (MEMBRANA

PLASMÁTICA)
 Lipídios – grande parte dos lipídios que fazem parte das membranas são
fosfolipídios. São caracterizados pela insolubilidade em água. Contudo, esse
composto apresenta regiões hidrofílicas e hidrofóbicas e essas propriedades
permitem a interação entre os fosfolipídios e a água e a consequente formação
de uma dupla camada que estabiliza a estrutura completa da membrana.
E
IMPORTANT
Caro(a) acadêmico(a), apenas lembrando que a região hidrofílica é caracterizada

pela solubilidade em água, enquanto que a região hidrofóbica não tem afinidade com a água.
Como estudamos anteriormente, as membranas biológicas apresentam

estruturas semelhantes. É a composição lipídica que pode diferir nas membranas
das várias células e organelas. Por exemplo, a presença ou ausência do colesterol.
A membrana plasmática de uma célula eucariótica é constituída por uma grande
quantidade de colesterol.
O colesterol, presente nas membranas animais, e os esteróis das células

vegetais têm a capacidade de aumentar ou diminuir a fluidez da membrana. O que
é de fundamental importância, pois várias funções são influenciadas pela fluidez
da membrana. Isso acontece, porque a fluidez interfere na velocidade com que as
moléculas vão se movimentar.
Segundo Purves et al. (2005), a temperatura também influencia nas
88
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
atividades da membrana, pois as moléculas se movimentam mais lentamente

se o organismo não está bem aquecido, consequentemente, reduz a fluidez da
membrana e a realização de suas funções.
 Proteínas – as proteínas também fazem parte da estrutura das membranas

biológicas e estendem-se através da bicamada lipídica. A quantidade de proteína
presente está diretamente relacionada com a função da membrana.
A segunda função da membrana que, como falamos anteriormente, está

relacionada com as proteínas, é a catálise de reações que ocorrem no plano da
membrana, ou seja, algumas proteínas possuem a capacidade de modificar a
velocidade de uma reação química por meio de enzimas que se ligam à membrana.
As proteínas e os lipídios das membranas são independentes uns dos

outros. Porém, as duas moléculas apresentam semelhanças como, por exemplo, a
presença de regiões hidrofílicas (polares) e hidrofóbicas (apolares).
São classificadas em proteínas periféricas e integrais. Esses dois tipos diferem

na localização. As proteínas periféricas podem estar ligadas aos fosfolipídios ou
a proteínas integrais e localizam-se nas extremidades da membrana. As integrais
ficam alojadas na dupla camada lipídica.
FIGURA 26 – POSIÇÕES DAS PROTEÍNAS INTEGRAIS E DAS PROTEÍNAS

PERIFÉRICAS NAS MEMBRANAS CELULARES
Outra semelhança entre lipídios e proteínas de membranas é a capacidade

de se movimentarem dentro da bicamada fosfolipídica. Algumas proteínas não
são livres e podem estar ligadas a componentes do citoesqueleto, ocasionando, em
algumas regiões da superfície celular, uma especialização funcional.
É importante destacar que as proteínas estão distribuídas assimetricamente

tanto na superfície interna como na externa. Isso influenciará no transporte ativo,
que estudaremos no final deste tópico.
 Modelo do mosaico fluido – segundo esse modelo proposto por S. J. Singer e

G. Nicholson, em 1972, as membranas celulares apresentam uma organização
básica constituída de dupla camada lipídica, que forma um revestimento fluido,
delimitando a célula. Nessas camadas estão inseridas moléculas proteicas.
89
FIGURA 27 – MODELO DO MOSAICO FLUIDO. A ESTRUTURA GERAL MOLECULAR DAS

MEMBRANAS BIOLÓGICAS É UMA BICAMADA CONTÍNUA DE FOSFOLIPÍDIOS ONDE ESTÃO
EMBEBIDAS AS PROTEÍNAS
A dupla camada lipídica apresenta as suas cadeias hidrofóbicas na porção

interna da membrana e as hidrofílicas, voltadas para o meio extracelular ou, caso
sejam membranas de organelas, ficam voltadas para o citoplasma.
É através das moléculas de proteínas que ficam imersas ou se encaixam na

camada fluida de lipídios que ocorre a passagem dessas substâncias, entretanto,
existe uma seleção do que pode ou não passar.
Robertis e Hib (2006) afirmam que tanto os lipídios quanto as proteínas

podem girar em torno dos seus próprios eixos e se deslocar facilmente no plano da
dupla camada. Porém, quando as moléculas são estáveis, pode ocorrer associação
entre os lipídios e as proteínas. Os lipídios rodeiam uma determinada proteína,
assegurando a configuração da mesma. Contudo, como falamos anteriormente,
algumas proteínas da membrana plasmática estão unidas a componentes do
citoesqueleto, dessa forma, imobilizam pontos da membrana.
90
Concluindo, o modelo do mosaico fluido descreve as interações entre

lipídios e proteínas nas membranas biológicas.
 Carboidratos – estão presentes em todas as membranas plasmáticas e em

algumas membranas internas do citoplasma. Localizam-se na superfície externa
da membrana, dessa forma, atuam como sítios de reconhecimento para outras
células ou moléculas. (PURVES et al., 2005).
Nas membranas, é possível que o carboidrato esteja ligado a lipídios ou

proteínas. Quando ligado a um lipídio, é chamado de glicolipídio, e quando ligado
a proteínas, são chamados de glicoproteínas.
Os carboidratos de glicolipídios e glicoproteínas geralmente se estendem

no lado externo da membrana plasmática, formando o glicocálice.
O glicocálice está presente nas células animais e em muitos protistas.

Realiza diversas funções: proporciona resistência; atua como uma barreira contra
agentes físicos e químicos do meio externo; conferem à célula a capacidade de
reconhecerem, pois os glicídios diferem de uma célula para outra; forma uma
malha que retém nutrientes e enzimas ao redor da célula, mantendo um meio
externo adequado.
ATENCAO
Caro(a) acadêmico(a), nas plantas, fungos, na maioria das bactérias e alguns

protistas, ao invés do glicocálice, é a parede celular que envolve a membrana plasmática.
Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas presentes nas

membranas de organelas também exercem diversas funções. Robertis e Hib (2006)
citam como exemplo os lisossomos, sendo que os carboidratos dessa membrana a
protegem de enzimas hidrolíticas que se encontram no interior da organela.
ATENCAO
As enzimas hidrolíticas realizam a digestão intracitoplasmática e são bastante

frequentes em células fagocíticas.
91
3 TRANSPORTE PASSIVO
Esse tipo de transporte ocorre sem gasto de energia, pois o movimento da

substância é na mesma direção de um gradiente de concentração. A substância
passa de um local de alta concentração para outro de baixa concentração. Entres os
processos passivos estão: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
E
IMPORTANT
Prezado(a) acadêmico(a), antes de iniciarmos o estudo desses três transportes

passivos, vamos relembrar algumas definições.
Concentração – é diretamente proporcional à quantidade de soluto, ou seja, quanto mais
soluto, mais concentrada a solução.
Solução isotônica – duas soluções com a mesma concentração.
Solução hipertônica – se comparada com outra solução, essa é mais concentrada.
Solução hipotônica – se comparada com outra solução, essa é menos concentrada.
A difusão simples é um processo físico, a favor do gradiente de

concentração. A passagem de pequenas moléculas acontece através de um poro
na membrana e ocorre com o intuito de igualar a concentração dos meios interno
e externo.
Na difusão facilitada, o transporte acontece através das proteínas que

se ligam à molécula que será transportada. O papel dessas proteínas é facilitar a
passagem de certas substâncias.
Um dos canais de proteínas são os canais iônicos, que podem estar tanto
na membrana plasmática quanto na membrana das organelas. Purves et al. (2005)
afirmam que, dependendo do canal, o estímulo para a abertura pode ser desde a
ligação de um sinal químico até uma carga elétrica ocasionada pelo desbalanço de
íons.
A osmose corresponde ao processo de difusão da água. Essa passagem

acontece através de membrana semipermeável. É um processo que não depende
do tipo de partícula, mas do número de partículas no soluto, pois, se existe uma
membrana onde só é possível a passagem de água e não de soluto, é a água que vai
se movimentar para a região de maior concentração de soluto (solução hipertônica),
ou seja, de menor concentração de água.
92
E
IMPORTANT
Apenas lembrando que a osmose é um processo completamente passivo, a

favor do gradiente de concentração e sem gasto de energia metabólica.
FIGURA 28 – A ALTERAÇÃO DO FORMATO DAS CÉLULAS DURANTE O PROCESSO DE OSMOSE
Se ocorrer a entrada excessiva de água na célula de uma planta, ela não é

danificada pela presença da parede celular. Logo, em células animais, o excesso de
água pode levar à ruptura da membrana ou até da célula, por isso, podemos dizer
que a célula explode.
Tanto em plantas quanto também em bactérias, fungos e alguns protistas há

a pressão de turgor, que é uma pressão de reação da parede celular. Considerada
indispensável para o desenvolvimento das plantas, essa pressão surge quando a
célula vai se tornando túrgida e por ser uma reação da parede celular, ocorre de
fora para dentro. Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007), como as células vegetais
normalmente vivem em meio hipotônico, na maioria das vezes, o turgor é mantido.
O que também é possível acontecer nas células vegetais é a plasmólise.

Esse processo ocorre quando a perda de turgor é mantida, retraindo a membrana
plasmática, ou seja, separa a membrana plasmática da parede celular quando a
concentração do meio está muito maior do que a da célula, e essa perde mais água.
93
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), fique atento(a), pois, em algumas bibliografias, você

encontrará a expressão “potencial hídrico”. Assim, conforme estudamos, quando a solução
tem um alto potencial hídrico, significa que tem uma menor concentração de solutos, ou
quando tem uma solução com potencial hídrico mais baixo, significa que a concentração de
soluto é mais alta.
4 TRANSPORTE ATIVO
Esse tipo de transporte ocorre com gasto de energia, ou seja, o metabolismo

celular precisa fornecer a energia para que ocorra a passagem através da membrana
plasmática ou de qualquer outra membrana lipoproteica. Isso porque o transporte
ocorre contra um gradiente de concentração, a substância passa de um local de
baixa concentração para outro de alta concentração. Exemplo: bomba de sódio e
potássio.
Segundo Purves et al. (2005), essa bomba de sódio e potássio “é encontrada

em todas as células animais e é uma glicoproteína integral de membrana”.
A bomba tem o objetivo de manter a concentração de K+ (potássio) no

interior da célula e de Na+ (sódio) fora da célula. Isso porque os íons de K+ são
de fundamental importância para a síntese de proteínas e também participam de
algumas etapas da respiração.
A energia necessária para mover esses íons contra seus gradientes vem da
hidrólise do ATP a ADP e Pi. E, nesse processo de bombeamento, são transportados
três íons Na+ para fora da célula no mesmo momento em que são transportados
dois íons K+ para o interior da célula.
Resumindo, o transporte ativo “não é espontâneo e requer a realização

de trabalho no sistema, por meio da aplicação de energia celular. Uma forma de
executar esta tarefa é acoplar o transporte à hidrólise de ATP” (TAIZ; ZEIGER,
2004, p. 116).
O bombeamento desses íons, contra o gradiente de concentração, é realizado

por proteínas de transporte. Purves et al. (2005) citam três tipos de proteínas que
participam de um transporte ativo: uniport, simport e antiport.
94
Uniport é uma proteína transportadora, que carrega um soluto somente em uma

direção; Simport carrega dois solutos na mesma direção; Antiport carrega dois solutos em
direções opostas.
Caro(a) acadêmico(a), você entenderá mais facilmente observando a figura

a seguir:
FIGURA 29 – PROTEÍNAS DO TRANSPORTE ATIVO
É possível encontrar dois tipos de transportes ativos, o primário e o

secundário, que apresentam fontes de energia diferentes. No transporte ativo
primário, o ATP tem participação direta, enquanto que no secundário, não é
necessário o uso do ATP diretamente.
Transporte ativo primário – os íons específicos que se movimentam contra

o gradiente de concentração dependem da energia liberada pela ATP.
Transporte ativo secundário – tem relação com o transporte ativo primário,

por isso, pode-se dizer que não utiliza o ATP diretamente. De certa forma, depende
do gradiente de concentração iônica do primário.
A bomba de sódio e potássio também é importante na produção de

diferença de cargas elétricas. São frequentes nas membranas de células nervosas
e nas membranas das células musculares, propiciando a transmissão de impulsos
elétricos através dessas células.
95
5 ENDOCITOSE E EXOCITOSE
São dois processos mediados por vesículas. Endocitose é quando, através

das vesículas, ocorre a entrada de partículas ou microrganismos na célula
eucariótica. Logo, na exocitose, ocorre a eliminação de substâncias da célula. A
figura a seguir ilustra claramente o que acontece em cada um dos processos.
FIGURA 30 – ENDOCITOSE E EXOCITOSE. AS DUAS SÃO UTILIZADAS PELAS CÉLULAS

EUCARIONTES PARA INCORPORAR E LIBERAR SUBSTÂNCIAS DO AMBIENTE EXTERNO
Existem três tipos de endocitose: fagocitose, pinocitose e endocitose

mediada por um receptor.
Fagocitose (fagos = comer; citos = célula): nesse tipo de endocitose,

grandes vesículas envolvem partículas, como resíduos celulares e bactérias, que
são consideradas partículas relativamente grandes. Posteriormente realizam a
ingestão das mesmas. Conforme Junqueira e Carneiro (2005, p. 86), “nos animais
a fagocitose atua como mecanismo de defesa, destruindo partículas estranhas,
principalmente microrganismos invasores.”
Raven, Evert e Eichhorn (2007) citam como principais exemplos de

organismos que se alimentam dessa maneira as amebas (organismos unicelulares).
96
FIGURA 31 – FAGOCITOSE
Pinocitose (pinos = beber): processo semelhante ao da fagocitose, pois

também ocorre através de vesículas. Porém, essas englobam líquido do meio
externo, ao invés de partículas sólidas, e o carregam para o interior da célula.
Processo possível em todas as células eucarióticas.
FIGURA 32 – PINOCITOSE
97
Na endocitose mediada por receptor ocorre somente a ingestão de materiais

específicos e esse processo só é ativado por reações específicas na superfície celular.
A membrana plasmática possui reentrâncias revestidas. As reentrâncias

são depressões consideradas regiões especializadas onde se inicia a endocitose
mediada pelo receptor. Essas depressões são revestidas com a proteína periférica
clatrina (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
FIGURA 33 – ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTOR
Como já foi dito, na exocitose ocorre a eliminação de substâncias da célula.

Purves et al. (2005, p. 91) descrevem o processo da seguinte forma:
O evento inicial nesse processo é a união da proteína de membrana que se

projeta do lado citoplasmático da vesícula com a proteína de membrana
no lado citoplasmático do sítio específico na membrana plasmática. As
regiões de fosfolipídios das duas membranas se fusionam, assim uma
abertura para o exterior é feita.
Um exemplo de exocitose é o transporte de hemiceluloses, pectinas e

glicoproteínas que formam a matriz da parede celular. As vesículas secretoras se
fundem com a membrana plasmática, liberando seus conteúdos para as paredes
celulares em formação.
Além disso, na formação de vesículas endocíticas, foram utilizadas porções

de membranas que, pela exocitose, serão transportadas de volta à membrana
plasmática (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
98
ATENCAO
Prezado(a) acadêmico(a), para concluir os estudos sobre as membranas

biológicas vamos visualizar o quadro a seguir e relembrar o que foi estudado até o momento.
QUADRO 7 – O MOVIMENTO DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DE MEMBRANAS

MOVIMENTO DE ÍONS E PEQUENAS MOLÉCULAS
NOME DO MOVIMENTO REQUER REQUER UMA SUBSTÂNCIAS COMENTÁRIOS
PROCESSO CONTRA OU A PROTEÍNAS DE FONTE DE TRANSPORTADAS
FAVOR DE UM TRANSPORTE? ENERGIA,
GRADIENTE COMO O ATP?
Transporte A favor Não Não Pequenas moléculas A difusão é o
passivo apolares (O2, CO2 e movimento de uma
Difusão outras) substância a favor
simples de seu gradiente de
concentração.
A osmose é
Osmose (um A favor Não Não H2O a difusão de
caso especial água através de
de difusão) uma membrana
seletivamente
permeável.
Difusão A favor Sim Não Íons e moléculas Proteínas
facilitada polares carregadoras
sofrem mudanças
de conformação
para transportar
um soluto
específico.
Proteínas de canal
formam poros
preenchidos por
água para íons
específicos.
Transporte Contra Sim Sim Íons e moléculas Frequentemente
ativo polares envolve bombas de
prótons. Permite às
células acumular
ou expelir
solutos em altas
concentrações.
MOVIMENTO DE GRANDES PARTÍCULAS E MOLÉCULAS (TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS)
NOME DO PROCESSO FUNÇÃO BÁSICA EXEMPLOS E COMENTÁRIOS
Exocitose Liberar materiais da Secreção de polissacarídeos da matriz da parede celular; secreção
célula de enzimas digestivas por plantas carnívoras.
Endocitose Introduzir matérias
na célula
Fagocitose Ingestão de sólidos Ingestão de bactérias, resíduos celulares.
Pinocitose Introduzir líquidos Incorporação de fluidos do ambiente.
Endocitose mediada por Introduzir moléculas As moléculas ligam-se a receptores específicos em reentrâncias
receptor específicas revestidas por clatrina, que então se invaginam para formar
vesículas revestidas nas células.
99
HALÓFITAS: UM RECURSO FUTURO?
Peter H. Raven
Ray F. Evert
Susan Eichhorn
De modo diferente da maioria dos animais, a maior parte das plantas não
precisa de sódio e, além disso, não pode sobreviver em água salobra ou solos
salinos. Em tais ambientes, a solução ao redor das raízes frequentemente tem
uma concentração de solutos maior que a das células vegetais, fazendo com que a
água se mova para fora das raízes por osmose. Mesmo se a planta está apta para
absorver água, ela encontra problemas adicionais pela alta concentração dos íons
de sódio. Se a planta absorve água e exclui os íons de sódio, a solução ao redor das
raízes torna-se ainda mais concentrada, aumentando a probabilidade da perda de
água através das raízes. O sal pode se tornar tão concentrado a ponto de formar
uma crosta ao longo das raízes, bloqueando, efetivamente, o seu suprimento de
água. Outro problema é que os íons de sódio podem entrar na planta de modo
preferencial em relação aos íons de potássio, privando a planta de um elemento
essencial, bem como inibindo alguns sistemas enzimáticos.
Algumas plantas – conhecidas como halófitas – podem crescer em ambientes

salinos como os desertos, mangues e restingas. Todas essas plantas desenvolveram
mecanismos para crescer sob altas concentrações de sódio, e para algumas delas
o sódio parece ser um nutriente necessário. As adaptações das halófitas variam.
Em muitas delas, uma bomba de sódio e potássio parece ter o papel principal
na manutenção da baixa concentração de sódio dentro das células, enquanto,
simultaneamente, assegura que um suprimento suficiente de íons potássio entre
na planta. Em algumas espécies, a bomba opera principalmente nas células da
raiz, bombeando os íons de sódio de volta para o ambiente e os de potássio para o
interior da raiz. Acredita-se que a presença de íons de cálcio (Ca2+) na solução de
solo seja essencial para o funcionamento efetivo desse mecanismo.
Outras halófitas absorvem o sódio através das raízes, mas depois podem
secretá-lo ou isolá-lo do citoplasma das células do corpo da planta. Em Salicornia
(Chenopodiaceae), uma bomba de sódio e potássio (ou uma variante dela) opera na
membrana vacuolar (tonoplasto) das células da folha. Os íons de sódio entram
na célula, mas são imediatamente bombeados para os vacúolos e isolados do
citoplasma. Nessas plantas, a concentração de solutos dos vacúolos é maior que
a do ambiente, estabelecendo o potencial osmótico necessário para o movimento
de água para dentro das raízes. Em outros gêneros, o sal é bombeado para dentro
dos espaços intercelulares das folhas e depois é secretado pela planta. Em Distichlis
palmeri (Poaceae), o sal é exsudado por células especializadas (não os estômatos) na
superfície da folha. Em Atriplex (Chenopodiaceae), o sal é bombeado e concentrado
100
nas células vesiculares da glândula de sal. Essas células vesiculares se expandem

com a acumulação de sal até se romperem. A chuva ou a passagem da maré leva
o sal para fora.
As halófitas são de interesse atual não apenas devido ao conhecimento que

elas podem fornecer acerca dos mecanismos osmorregulatórios de plantas, mas
também devido ao seu potencial como plantas cultivadas. Em um mundo com
uma necessidade sempre crescente de alimentos, vastas áreas são inadequadas
para a agricultura por causa da salinidade do solo. Por exemplo, há por volta
de 30.000 quilômetros de deserto litorâneo e cerca de 400 milhões de hectares de
desertos, os quais possivelmente têm suprimentos de água, que são salinos demais
para as plantas cultivadas. Além disso, a cada ano, cerca de 200.000 hectares de
terras irrigadas tornam-se tão salinas que posteriores cultivos são impossíveis.
Quando uma terra árida é irrigada pesadamente, como em grandes áreas do oeste
dos Estados Unidos, o sal da água de irrigação acumula-se no solo. Esse acúmulo
ocorre porque tanto na evaporação do solo quanto na transpiração das plantas
essencialmente água pura é perdida, deixando todos os solutos para trás. Com o
decorrer dos anos, a concentração de sal nos solos cresce e pode alcançar, ao final,
níveis que não podem ser tolerados pela maioria das plantas. Foi sugerido que
as antigas civilizações do Oriente Próximo finalmente caíram porque sua terra,
pesadamente irrigada, tornou-se tão salina que os alimentos não puderam mais
ser nela cultivados.
Uma maneira de aproveitar por mais tempo as terras irrigadas e transformar

as áreas estéreis em áreas de uso agrícola poderia se incorporar a tolerância ao
sal nas plantas cultivadas tradicionalmente. Até agora, porém, esses esforços
não tiveram muito êxito. Os cientistas do Laboratório de Pesquisas Ambientais
da Universidade do Arizona propuseram o que parece ser uma abordagem mais
promissora. Eles têm coletado halófitas de todo o mundo e estão engajados num
grande programa de pesquisa para determinar as condições ótimas de crescimento,
rendimento potencial, valor nutricional e palatabilidade das sementes e das
partes vegetativas de várias espécies. Seus resultados sugerem que determinadas
espécies de halófitas têm grande potencial para o uso em alimentação do gado e,
muito possivelmente, para o consumo humano também. Existe a esperança de que
a engenharia genética consiga criar plantas tolerantes ao sal (transgênicos).
101
(a) Atriplex (Chenopodiaceae) é uma das várias halófitas considerada como uma
planta com potencial para ser cultivada. (b) A superfície da folha de Atriplex. O sal é
bombeado dos tecidos da folha para as pequenas células pedunculadas e daí para as
grandes e expandidas células vesiculares; os dois tipos formam a glândula de sal.
FONTE: RAVEN, Peter H.; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 681.
102
RESUMO DO TÓPICO 2
● No modelo mosaico fluido, as membranas celulares apresentam uma organização

básica constituída de dupla camada lipídica, que forma um revestimento fluido,
delimitando a célula. Nessas camadas estão inseridas moléculas proteicas.
● Carboidratos podem estar ligados a lipídios ou proteínas. Quando ligados a um

lipídio, são chamados de glicolipídios, e quando ligados a uma proteína, são
chamados de glicoproteínas.
● O transporte passivo ocorre sem gasto de energia, pois o movimento da

substância acontece na mesma direção de um gradiente de concentração.
● Entres os processos passivos estão: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
● O transporte ativo ocorre com gasto de energia e contra o gradiente de

concentração. Exemplo: bomba de sódio e potássio.
● A bomba de sódio e potássio tem o objetivo de manter a concentração de K+ no

interior da célula e de Na+ fora da célula.
● O transporte ativo pode ser primário ou secundário, cada um deles apresentando

fontes de energia diferentes.
● Endocitose é a entrada de partículas ou microrganismos na célula eucariótica

através das vesículas. Existem três tipos: fagocitose, pinocitose e endocitose
mediada por um receptor.
● Na exocitose ocorre a eliminação de substâncias da célula. Exemplo: formação

da parede celular.
103
AUTOATIVIDADE
1 De acordo com o modelo do mosaico fluido e demais características das

membranas biológicas, classifique as seguintes sentenças em V verdadeiras
ou F falsas:
( ) É através das proteínas que ocorre a passagem de substâncias.

( ) O glicocálice é formado por carboidratos de glicolipídios e glicoproteínas.
( ) O colesterol e os esteróis presentes nas membranas têm a capacidade de
aumentar ou diminuir a fluidez, mas não interferem nas várias funções que as
membranas realizam.
( ) A composição da membrana e a natureza química do soluto são determinadas
pela permeabilidade das membranas.
a) A sequência correta é: V - V - V - V.
b) A sequência correta é: F - V - F - V.
c) A sequência correta é: V - V - F - V.
d) A sequência correta é: F - V - V - F.
2 Sobre o mecanismo de transporte passivo através da membrana celular,

analise as seguintes afirmações:
I - No transporte passivo, as substâncias passam de um local de baixa

concentração para outro de alta concentração.
II - A difusão facilitada ocorre com a participação de proteínas que auxiliam no
transporte de certas substâncias.
III- A osmose não depende do tipo de partícula, mas sim do número de partículas
no soluto.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) As afirmações I e II estão corretas.

b) As afirmações II e III estão corretas.
c) As afirmações I, II e III estão corretas.
d) Somente a afirmação II está correta.
3 O transporte ativo tem como exemplo a bomba de sódio e potássio. Descreva

qual o objetivo desse mecanismo.
104
UNIDADE 3
DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
A partir desta unidade você será capaz de:
• identificar a importância da divisão celular para os organismos;
• compreender como ocorrem os processos de divisão celular: mitose e

meiose;
• compreender o processo de diferenciação celular e sua importância na his-

togênese, ou seja, formação dos tecidos;
• compreender como e por que ocorre a apoptose, ou seja, a morte celular

programada.
PLANO DE ESTUDOS
Esta terceira unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no final
de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão dos
conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – MITOSE E MEIOSE
TÓPICO 2 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Assista ao vídeo
desta unidade.
105
106
UNIDADE 3
TÓPICO 1
MITOSE E MEIOSE
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico, vamos nos ater aos processos de divisão celular conhecidos
por mitose e meiose. Para tanto, será necessário (re)lembrarmos dois conceitos
importantes antes de iniciarmos nosso estudo. Se pensarmos no número de
cromossomos, podemos considerar dois tipos de células: diploides e haploides.
NOTA
Diploides são células nas quais os cromossomos ocorrem aos pares,

representados por 2n. Já haploides são aquelas que não possuem pares de cromosssomos,
sendo representadas por n. Agora que você (re)lembrou a diferença entre diploide e haploide,
vamos continuar nosso estudo.
Dessa forma, iniciaremos nosso estudo compreendendo o ciclo celular,

processo pelo qual ocorre a formação de novas células. Esse ciclo pode ser dividido
em duas etapas: a intérfase e a mitose, sendo que cada etapa é subdividida em
outras fases, como veremos de forma detalhada ao longo deste tópico.
Sendo assim, a intérfase é uma etapa do ciclo de vida celular, estando

dividida em G1, S e G2. Esta última compreende o maior período do ciclo e, de uma
maneira geral, é a fase que antecede e prepara a célula para entrar no período de
divisão propriamente dito, a mitose.
De uma forma bastante simples, para iniciarmos a construção de nosso

conhecimento acerca desse tema, definimos Mitose como um processo pelo qual
uma célula dá origem a duas outras com o mesmo número de cromossomos da
célula inicial. Subdividida em prófase, metáfase, anáfase e telófase, esse tipo
de divisão é realizado quando há reprodução assexuada, sendo importante no
crescimento dos organismos e na regeneração de tecidos multicelulares.
Já no processo de Meiose, uma célula dá origem a outras quatro, cada uma

com metade do número de cromossomos da célula inicial. Subdividida em Meiose
107
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
I e II, é por meio desse processo que se formam os gametas, células relacionadas
com a reprodução sexuada.
Feita a introdução sobre nossos objetos de estudo deste tópico, vamos dar
partida à nossa viagem rumo ao interior da célula e compreender os mecanismos
da divisão celular.
2 CICLO CELULAR
Todas as células possuem a capacidade de crescer e se reproduzir, sendo
que o processo de formação de novas células obedece a um padrão cíclico iniciado
pelo crescimento celular, determinado por um aumento dos milhares de tipos
diferentes de moléculas que a célula possui, conforme você estudou na Unidade 1
deste Caderno, incluindo seu material genético.
Esse processo culmina com a divisão de seu núcleo e citoplasma em

duas células-filhas. Como explicamos anteriormente, trata-se de um padrão
cíclico. Dessa forma, as células recém-formadas repetirão esse ciclo, aumentando
exponencialmente o seu número.
Este processo é denominado ciclo de divisão celular ou, simplesmente,

ciclo celular e serve tanto para manter a vida em organismos
pluricelulares, como para gerar a vida, no caso dos organismos
eucariontes unicelulares. Através dele, o corpo humano, por exemplo,
inicia sua existência a partir de uma única célula, o zigoto, a qual
passa por duplicações celulares sucessivas, tanto ao longo do período
embrionário como ao longo do desenvolvimento do organismo.
(JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 171).
Dessa forma, antes de iniciarmos o estudo do ciclo celular propriamente

dito, vamos perceber a importância do processo de divisão celular, destacando
alguns aspectos como os mencionados por Jordão e Andrade (2005). Observe a
figura a seguir!
108
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
ATENCAO
Caro(a) acadêmico(a)! Você estudou, na Unidade 1 de nosso Caderno de Estudos,

alguns conceitos como: unicelulares, pluricelulares, células procarióticas e eucarióticas.
É muito importante para nosso estudo que você tenha esses conceitos bem esclarecidos.
Portanto, se sentir dificuldade no entendimento desses termos, retome a leitura da Unidade
1 antes de prosseguir.
FIGURA 34 – CONSEQUÊNCIAS IMPORTANTES DA DIVISÃO CELULAR
Perceba que esse importante processo, a divisão celular, é fundamental

para o crescimento, a reprodução e a regeneração dos seres vivos representados,
respectivamente, na figura anterior em (a), (b) e (c). Em organismos unicelulares,
a divisão celular é usada primariamente para a reprodução, enquanto que em
organismos pluricelulares, além da reprodução, a divisão celular é um processo
fundamental para crescimento e regeneração de tecidos.
De acordo com Purves et al. (2002, p. 155), para que ocorra a divisão celular,
seja em organismos unicelulares ou pluricelulares, quatro eventos são necessários:
● Deve ocorrer um sinal reprodutivo que pode vir tanto de dentro como de
fora da célula, e inicia os eventos de reprodução.
● A replicação do DNA, o material genético, e outros componentes vitais da

célula precisam estar presentes para que cada uma das duas novas células
tenha suas funções celulares completas.
109
● A célula precisa distribuir (segregar) o DNA replicado para cada uma das
duas novas células.
● A membrana celular (e a parede celular, em organismos que possuem)

precisa crescer para separar as duas novas células em um processo chamado
citocinese.
ATENCAO
Atente para as palavras destacadas anteriormente: “sinal reprodutivo, replicação,

distribuir e citocinese”. Elas são palavras-chave para compreendermos a ordem em que
ocorrem os eventos durante a divisão celular.
Veja agora algumas informações adicionais que os mesmos autores

(PURVES et al., 2002, p. 156-157) trazem com relação a esses eventos:
● Sinais reprodutivos: a taxa reprodutiva de muitos procariontes responde às

condições do ambiente. A bactéria Escherichia coli, uma espécie comumente
utilizada em estudos genéticos, é uma “máquina de divisão” celular, que se
divide continuamente. De modo típico, a divisão celular leva 40 minutos a
37ºC. Mas se há abundância de carboidratos e de sais disponíveis, a velocidade
do ciclo celular aumenta e a célula pode se dividir em 20 minutos. Algumas
espécies param de se dividir em condições nutricionais adversas e voltam
a se dividir quando as condições nutricionais melhoram. Isso sugere que a
iniciação da divisão celular em procariontes está sob o controle do mecanismo
intermediário, tal como os carboidratos do ambiente.
● Replicação do DNA: quando uma célula se divide, seus cromossomos

precisam ser copiados, ou replicados, e cada uma das duas cópias resultantes
precisa achar o caminho para uma das duas novas células. A maioria dos
procariontes possui apenas um cromossomo, uma única molécula longa de
DNA com proteínas ligadas a ela. Na bactéria E. coli, o DNA é uma molécula
circular com aproximadamente 1,6 milhão de nm (1,6 mm) de circunferência.
A bactéria toda tem apenas 1 µm (1.000 nm) de diâmetro e cerca de 4 µm
de comprimento. Dessa maneira, esse longo fio de DNA, que pode formar
um círculo mais do que cem vezes maior se completamente estendido, está
compactado em um espaço muito pequeno.
● Distribuição do DNA: a replicação do DNA direciona ativamente a separação

das duas novas moléculas de DNA para as novas células. No final da replicação
existem dois cromossomos, um em cada extremo da célula bacteriana.
110
● Citocinese: a partição celular, ou citocinese, começa 20 minutos depois que

a duplicação cromossômica termina. O primeiro evento da citocinese é uma
pequena fenda na membrana plasmática para formar um anel parecido com
uma alça de bolsa. Fibras compostas de uma proteína semelhante à tubulina
de eucariontes (que constitui os microtúbulos) são os componentes principais
desses anéis. Com a membrana estrangulando mais, novos materiais devem
ser sintetizados para a parede celular, finalmente separando as duas células.
Dessa forma, em organismos procariotos, conforme apresentamos

anteriormente, a divisão celular é usada primariamente para a reprodução. Assim,
a célula cresce em tamanho, replica seu material genético (DNA) e então se divide
em duas novas células. Esse processo é denominado de fissão binária, que significa
“dividir em dois” (figura a seguir).
FIGURA 35 – (A) ETAPAS DA DIVISÃO CELULAR EM PROCARIOTOS.

(B) CÉLULAS DA BACTÉRIA Pseudomonas Aeruginosa PRESTES A
TERMINAR A FISSÃO. CADA CÉLULA CONTÉM UM CROMOSSOMO
COMPLETO, VISÍVEL COM O NUCLEOIDE NO CENTRO DA CÉLULA
111
Em eucariotos, o processo de divisão celular também ocorre a partir

de sinais reprodutivos, replicação de DNA, segregação e citocinese. Porém, é
um processo mais difícil em virtude da maior complexidade de suas células se
comparadas com as procarióticas.
UNI
Caro(a) acadêmico(a), após essa etapa introdutória, vamos nos concentrar no

estudo sobre o ciclo celular em células eucarióticas.
Uma célula, durante seu ciclo vital, não está permanentemente em processo
de divisão. No ciclo celular (figura a seguir), podemos considerar duas etapas
distintas: intérfase e mitose. Veremos com detalhes cada uma dessas etapas,
porém, vamos rapidamente caracterizá-las:
● Intérfase: momento compreendido entre duas divisões sucessivas, em que a

célula cresce e se prepara para a nova divisão.
● Mitose: momento da divisão propriamente dita, caracterizada pela divisão do

núcleo (cariocinese), seguida pela divisão do citoplasma (citocinese).
FIGURA 36 – CICLO CELULAR EUCARIÓTICO
112
Essas etapas que acabamos de caracterizar devem ser reguladas e

coordenadas, para que o ciclo aconteça em equilíbrio e assegure a manutenção
das características celulares essenciais nas células-filhas. Sobre esse processo de
manutenção, veja o que dizem Jordão e Andrade (2005, p. 171):
[...] para que se conserve o constante tamanho celular nas células-

filhas, o crescimento deve ser compensado com a divisão celular. Isso
significa que a duração do ciclo tem que se ajustar perfeitamente ao
tempo de que a célula necessita para dobrar seu tamanho. Assim, evita-
se que a célula seja cada vez menor, ou maior, dependendo do tempo
de duração do ciclo em relação à massa celular. Essa coordenação
requer que mecanismos de controle operem em momentos específicos
do ciclo celular. Nas células eucariontes, o controle do processo de
reprodução celular é feito por diversos produtos gênicos, que são, por
sua vez, regulados por fatores extracelulares, sejam eles nutrientes ou
fatores de crescimento, que fazem com que a divisão celular ocorra
coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
NOTA
O ciclo celular varia em função do tipo de célula. Células da pele, por exemplo,
dividem-se ativamente durante toda a nossa vida. Já as células do fígado multiplicam-se
somente quando há necessidade de regenerar ou reparar o tecido. Alguns tipos de células,
como as células vermelhas do sangue, as células musculares e as células nervosas, perdem
a capacidade de divisão à medida que amadurecem. Essa diferença entre os tipos de ciclos
depende de mecanismos bioquímicos, específicos para cada tipo de célula. Veremos adiante a
duração de cada fase do ciclo celular.
Em alguns casos, pode ocorrer um crescimento e/ou uma multiplicação

celular descontrolada, gerando uma série de problemas para o organismo. O
câncer, por exemplo, tem sua base biológica fundamentada na perda da capacidade
normal da célula de regular a sua divisão. Leia a reportagem a seguir!
COMO SE COMPORTAM AS CÉLULAS CANCEROSAS?
As células alteradas passam então a se comportar de forma anormal.
● Multiplicam-se de maneira descontrolada, mais rapidamente do que as

células normais do tecido à sua volta, invadindo-o. Geralmente, têm
capacidade para formar novos vasos sanguíneos que as nutrirão e manterão
as atividades de crescimento descontrolado. O acúmulo dessas células forma
os tumores malignos.
● Adquirem a capacidade de se desprender do tumor e de migrar. Invadem

inicialmente os tecidos vizinhos, podendo chegar ao interior de um vaso
sanguíneo ou linfático e, através desses, disseminar-se, chegando a órgãos
113
distantes do local onde o tumor se iniciou, formando as metástases.

Dependendo do tipo da célula do tumor, algumas dão metástases mais
rápidas e mais precocemente, outros a fazem bem lentamente ou até não a
fazem.
● As células cancerosas são, geralmente, menos especializadas nas suas funções

do que as suas correspondentes normais. Conforme as células cancerosas
vão substituindo as normais, os tecidos invadidos vão perdendo suas
funções. Por exemplo, a invasão dos pulmões gera alterações respiratórias,
a invasão do cérebro pode gerar dores de cabeça, convulsões, alterações da
consciência etc.
FONTE: MINISTÉRIO DA SAÚDE. INSTITUTO NACIONAL DE CÂNCER. COORDENAÇÃO

NACIONAL DE CONTROLE DE TABAGISMO - CONTAPP. Falando Sobre Câncer e Seus Fatores de
Risco. Rio de Janeiro, 1996. Disponível em: <http://www.inca.gov.br/conteudo_view.asp?id=318>.
Acesso em: 20 maio 2010.
Os fatores que podem desencadear essa disfunção da capacidade de

regulação no processo de divisão celular são vários. As causas podem ser genéticas,
como, por exemplo, o câncer de mama; ou virais, a exemplo de alguns tipos de
leucemia, o câncer de colo de útero, que pode ser causado pelo papiloma vírus,
o câncer de fígado, pelo vírus da hepatite B, entre outros. Radiação e substâncias
químicas também podem ser fatores causadores de câncer.
UNI
Agora, estudaremos com maiores detalhes e de forma isolada cada fase do ciclo
celular. Começaremos pela intérfase.
2.1 INTÉRFASE
Antes de iniciar o processo de divisão, a célula passa pelo período de
intérfase, que se subdivide em três fases: G1, S e G2. De acordo com Purves et al. (2002,
p. 158), “o ciclo celular, quando repetido diversas vezes, é uma fonte constante de
novas células. Entretanto, mesmo os tecidos engajados em crescimento rápido, as
114
células passam a maior parte do seu tempo em intérfase”. Nesse estágio, a célula
não sofre alterações morfológicas, mas realiza a grande maioria das atividades
metabólicas. É durante a intérfase que ocorre a duplicação dos componentes da
célula-mãe, em especial, a duplicação do DNA, fator indispensável para que ocorra
a divisão.
De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156, grifo dos autores)
“[...] os processos-chave da duplicação do DNA ocorrem durante a fase S (fase de
síntese) do ciclo celular”. É também durante essa fase que são sintetizadas muitas
das proteínas associadas ao DNA.
A fase G1, que precede a fase S, é um período de intensa atividade

bioquímica. Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156) destacam que “[...] nesta fase, a
célula dobra de tamanho e são sintetizadas mais enzimas, ribossomos, organelas,
sistemas de membrana e outras moléculas e estruturas citoplasmáticas”.
ATENCAO
Caro(a) acadêmico(a)! É nessa fase (G1) que começa a separação e duplicação

dos centríolos. Atente para o fato que essa estrutura celular está presente na maioria das
células eucarióticas, exceto em fungos e plantas.
A fase G2, que precede a mitose, é a fase em que ocorrem as preparações

finais para a divisão celular. Para Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156):
Durante esta fase, a célula começa a organizar as estruturas necessárias,

não apenas para a distribuição de um conjunto completo de cromossomos
para cada núcleo filho, mas também para a divisão do citoplasma e a
separação dos núcleos filhos. [...] Ao final da interfase, os cromossomos
recém-duplicados, dispersos pelo núcleo, começam a se condensar, mas
ainda são difíceis de serem distinguidos no nucleoplasma.

Agora que estudamos o que ocorre com a célula em cada uma das três fases
da intérfase, observe o quadro a seguir, que nos mostra de forma resumida os
principais eventos de cada fase:
QUADRO 8 – FASES DA INTÉRFASE: G1, S E G2

FASE ATIVIDADE CELULAR
G1 (G, do inglês gap = intervalo) Crescimento; não há atividade relacionada com o processo de
divisão.
S (S de síntese) Síntese de DNA e a consequente duplicação dos cromossomos.
Fase que antecede a mitose; intensificação da respiração celular
G2 e consequentemente maior produção de energia (ATP), que será
consumida durante a divisão.
FONTE: As autoras
115
DICAS
Caro(a) acadêmico(a)! Para compreensão do ciclo celular (intérfase e mitose),

sempre que sentir necessidade remeta-se às figuras: “Ciclo celular eucariótico” (nº 36) e
“Intérfase e Mitose: duração do ciclo celular” (nº 43). A partir delas, podemos visualizar a
divisão do ciclo celular em quatro fases distintas G1, S, G2 e M.
Perceba que o que foi apresentado a você sobre ciclo celular foi a
generalização desse processo. Certamente, os detalhes desse ciclo variam entre
grupos de organismos filogeneticamente distantes. No entanto, quanto mais
se conhece sobre o sistema de controle do ciclo celular, mais similaridades se
descobrem entre os diferentes organismos vivos, indicando uma origem ancestral
comum e uma alta conservação evolutiva dos modos de atuação e da composição
de genes e proteínas envolvidos nesse controle. (JORDÃO; ANDRADE, 2005).
Chegamos até aqui compreendendo que G1, S e G2 são as três fases que
antecedem a mitose, ou seja, nesse período, a célula prepara-se para a divisão.
Concluídas essas três fases, a célula está pronta para iniciar a fase M do ciclo celular.
Nessa fase, que veremos na sequência, ocorrem várias alterações morfológicas
envolvendo, principalmente, o núcleo e os cromossomos.
2.2 MITOSE
A mitose ou divisão equacional é o tipo de divisão que produz duas
células semelhantes e com o mesmo número de cromossomos. Assim, se a célula
for diploide (2n), produz duas células diploides, se for haploide (n) produz duas
células haploides.
FIGURA 37 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DA MITOSE EM UMA CÉLULA DIPLOIDE
FONTE: As autoras
116
Essa divisão ocorre nas células somáticas e em alguns tipos de células

germinativas dos animais e dos vegetais eucariotos durante as diversas fases do
ciclo de vida: embriogênese, crescimento, manutenção, cicatrização etc.
Durante a mitose, o núcleo e os cromossomos sofrem sucessivas alterações

morfológicas como já mencionamos anteriormente. Para facilitar o estudo, o
fenômeno foi dividido didaticamente em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase
e telófase.
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156) destacam que “[...] essas quatro fases
reunidas constituem o processo pelo qual o material genético sintetizado durante
a fase S é dividido igualmente entre os dois núcleos filhos”.
Estudamos a intérfase no item anterior e vimos que, durante a fase S, o

núcleo replica seu DNA, evento extremamente importante para iniciar o processo
de divisão. Como já mencionado, a mitose é didaticamente dividida em fases,
para melhor compreensão. Dessa forma, na primeira fase da mitose, a prófase, a
cromatina torna-se gradualmente mais enrolada e condensada em cromossomos
visíveis (Figura 38).
NOTA
“No início, os cromossomos aparecem como filamentos alongados, dispersos

pelo núcleo. A aparência filamentosa dos cromossomos, quando eles se tornam visíveis
pela primeira vez, é a origem do nome “mitose”; mitos em grego, significa “fio” ou “linha”.
(RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 156).
À medida que a prófase avança, estes filamentos encurtam e tornam-

se mais grossos, e, como os cromossomos tornam-se mais discerníveis,
fica então evidente que cada um deles é composto de dois filamentos
enrolados um sobre o outro e não de apenas um filamento. Durante a
fase S, anterior, cada cromossomo foi duplicado e, em consequência,
cada cromossomo agora é formado por duas cromátides irmãs.
(RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 156, grifo dos autores).
Antes de iniciar a metáfase propriamente dita, a célula passa pelo estágio

de prometáfase. Nesse estágio, as duas cromátides de cada cromossomo alinham-
se lado a lado e dispõem-se quase paralelamente ao longo de seu comprimento,
com uma constrição em uma única região, que é denominada centrômero, local de
união das duas cromátides. Os microtúbulos dos cinetócoros surgem e conectam
os cinetócoros com o centrômero, formando parte do fuso mitótico (Figura 39). Por
fim, a carioteca (envelope nuclear) se desintegra, marcando o final da prófase.
117
FIGURA 38 – FASES DA MITOSE: PRÓFASE, PROMETÁFASE
NOTA
O que é Cinetócoro?
1 – Região proteica do centrômero onde se ligam os microtúbulos do fuso durante a divisão
celular.
2 – Estrutura proteica complexa formada no cromossomo durante a mitose, que conecta os
microtúbulos, com os quais desempenha parte ativa na movimentação do cromossomo em
direção ao polo. O cinetócoro forma-se na região do cromossomo chamada de centrômero.
FONTE: DICIONÁRIO Digital de Termos Médicos. Disponível em: <http://pdamed.com.br/
diciomed/pdamed_0001_04740.php>. Acesso em: 9 jun. 2010.
118
FIGURA 39 – DIAGRAMA DE UM CROMOSSOMO TOTALMENTE

CONDENSADO
Na metáfase, uma característica marcante é que as regiões dos centrômeros

que conectam cromátides pareadas começam a se alinhar em um plano no equador
da célula. De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 158, grifos dos autores):
A metáfase começa quando o fuso mitótico, uma estrutura

tridimensional que se apresenta mais larga na região mediana e afilada
em direção aos polos, aparece na área ocupada inicialmente pelo
núcleo. O fuso consiste nas fibras do fuso, que são feixes de microtúbulos
[...]. Com a repentina destruição do envoltório nuclear, alguns dos
microtúbulos do fuso ligam-se ou são “capturados” por complexos de
proteínas especializadas, denominados cinetócoros.
Quando todos os cromossomos estão localizados no plano equatorial da

célula, a metáfase está completa e as cromátides agora estão em posição para se
separarem e dar continuidade ao processo de divisão, passando para o próximo
evento (figura 40).
No evento seguinte, a anáfase, os centrômeros pares se separam e os novos

cromossomos (cada um contendo um membro de um dos conjuntos das cromátides
pareadas) deslocam-se para os polos opostos do fuso.
A separação das cromátides e o movimento de separação dos cromossomos
filhos são consequências de dois processos independentes mediados pelo
fuso. No primeiro, o movimento em direção ao polo é acompanhado pelo
encurtamento dos microtúbulos dos cinetócoros. No segundo, os próprios
polos distanciam-se à medida que os microtúbulos polares aumentam em
comprimento. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 158).
119
E, concluindo o processo de divisão, durante a telófase a carioteca

(envelope nuclear) e os nucléolos se reestruturam, a cromatina torna-se difusa e
finalmente ocorre a citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma, originando duas
células (figura a seguir).
FIGURA 40 – FASES DA MITOSE: METÁFASE, ANÁFASE E TELÓFASE
UNI
Caro(a) acadêmico(a), você achou difícil o entendimento de tantas fases, tantos

nomes e eventos ocorrendo ao mesmo tempo? Fique calmo(a), relaxe e tome uma água
antes de prosseguir os estudos. Só passaremos ao próximo assunto quando atingirmos a
compreensão do que ocorre durante a mitose. Assim, contemple com concentração o
quadro a seguir, ele nos mostra de maneira resumida o que ocorre em cada uma das fases
que acabamos de estudar.
120
QUADRO 9 – MITOSE: PRÓFASE, METÁFASE, ANÁFASE E TELÓFASE

FASE O QUE OCORRE? OBSERVE
● cromossomos se condensam e tornam-se visíveis;
● a carioteca e os nucléolos desintegram-se de
maneira que os cromossomos do núcleo se espalham
pelo citoplasma;
PRÓFASE ● entre os dois polos das células, tem início a
formação do fuso ou aparelho mitótico. Nas células
dos animais, os pares de centríolos migram para os
polos opostos, surgindo ao redor deles os filamentos
do áster, que formarão parte do aparelho mitótico.
● o fuso ou aparelho mitótico está totalmente

formado;
● os cromossomos apresentam o máximo de
METÁFASE condensação, cada um com duas cromátides, está
preso ao fuso pelo centrômero;
● cromossomos localizam-se bem no meio da célula,
formando a placa equatorial.
● os centrômeros dividem-se, as cromátides

ANÁFASE separam-se e movem-se em direção aos polos da
célula, arrastados pelas fibras do fuso.
● quando os cromossomos filhos chegam aos polos,

termina a anáfase e começa a telófase, que tem
características opostas às da prófase;
● os cromossomos se descondensam, voltando à
forma de longos e finos filamentos;
TELÓFASE
● o fuso ou aparelho mitótico se desintegra;
● formam-se novas cariotecas e reaparecem os
nucléolos;
● finalmente, ocorre a citocinese ou divisão do
citoplasma, originando duas células.
FONTE: DAS IMAGENS: Disponível em: <http://www.instrumentador.com.br/internas/aulas/

citologia5.htm>. Acesso em: 12 maio 2010.
Você deve ter percebido que não fizemos distinção entre célula animal e
vegetal, no que tange ao processo de divisão celular (mitose). Isso se deve ao fato
que a maioria dos eventos se assemelha. No entanto, vale destacar duas diferenças
que ocorrem em células animais e vegetais. Observe! Com relação à formação do
fuso mitótico, em células animais, temos a atuação dos centríolos na formação das
fibras do áster (mitose astral). Já em células vegetais, desprovidas de centríolos,
não há a formação das fibras do áster (mitose anastral).
121
ATENCAO
Os centríolos são organelas citoplasmáticas de organização simples, comum nas

células eucarióticas. Formadas por um conjunto de microtúbulos, apresentam uma estrutura
padrão de nove grupos, cada um com três microtúbulos interligados por proteínas. Suas
principais funções são: participação na formação do fuso mitótico durante o mecanismo da
divisão celular e também participação na formação de cílios e flagelos.
FONTE: Disponível em: <http://blog.ccbi.com.pt/blog/media/190/20090217-

centriol1.GIF>. Acesso em: 16 jul. 2010.
Outra diferença está relacionada ao momento da citocinese (Figura 41), ou

seja, divisão do citoplasma. Como sabemos, as células animais não possuem parede
celular, portanto, há uma divisão da membrana plasmática por estrangulamento
e a citocinese é chamada de centrípeta. O mesmo não ocorre nas células vegetais,
uma vez que elas possuem parede celular, tornando impossível a divisão por
estrangulamento.
E então? Como ocorre a citocinese nas células vegetais? Uma aglomeração

de vesículas originadas do complexo de Golgi se une na região equatorial,
formando uma faixa delgada, separando as células-filhas. Após esse processo,
acontece a síntese das paredes celulares, que se estendem do centro até a periferia
(de dentro para fora), chamada de citocinese centrífuga. Podemos perceber que
essas diferenças estão relacionadas diretamente às estruturas celulares diferentes
em ambas as células, centríolos e parede celular presentes, respectivamente, em
células animais e vegetais.
Antes de prosseguirmos, vamos analisar outra imagem do ciclo celular

(figura a seguir). Observe que ela apresenta a sequência cíclica das fases, dividindo
o ciclo celular em quatro fases distintas G1, S, G2 (intérfase) e M (prófase, metáfase,
anáfase e telófase), conforme vimos anteriormente.
122
FIGURA 41 – CITOCINESE ANIMAL E VEGETAL
FONTE: Disponível em: <http://maisbiogeologia.blogspot.com/2008_10_01_archive.

html>. Acesso em: 21 out. 2010.
FIGURA 42 – INTÉRFASE E MITOSE: DURAÇÃO DO CICLO CELULAR
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 172)
Nesse momento de nosso estudo já temos a compreensão de que a intérfase

consiste basicamente em crescimento celular, duplicação de conteúdo e preparação
para uma nova divisão. Já a mitose, dividida em suas quatro fases, compreende
a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese), originando duas
células-filhas.
123
UNI
Caro(a) acadêmico(a)! Depois de algumas imagens, textos e quadros, esperamos

que você tenha alcançado a compreensão, se não total, mas parcial das fases da mitose. Caso
tenham persistido algumas dúvidas, retome a leitura, discuta com os colegas de classe, busque
informações complementares com a leitura de outras bibliografias e não se esqueça da ajuda
permanente de seus Professores.
Agora, vamos ampliar um pouco nosso conhecimento e apreender novas

informações sobre o ciclo celular.
3 DURAÇÃO DO CICLO CELULAR

Observe a figura a seguir e atente para os números que nela estão representados.
Esses números dizem respeito à duração aproximada de cada fase do ciclo celular.
No início da fase G1, em resposta a sinais externos, a célula “decide”

se continua em ciclo ou se assume um estado quiescente chamado G0,
cuja duração é extremamente variável. Desse estado, ela pode voltar
ao ciclo mediante estímulo. Certas células cultivadas, por exemplo, se
estimuladas, podem voltar ao ciclo, entrando novamente na fase G1 e
começando a sintetizar DNA 12 horas depois. No final de G1, existe
um importante ponto de controle do ciclo, chamado ponto de restrição
(R), que impede a progressão do ciclo em condições desfavoráveis ou
insatisfatórias. Quando o ponto R é ultrapassado, a célula passa pelas
demais fases do ciclo celular até que duas células-filhas sejam formadas
ao final da mitose (M). (JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 173).
NOTA
O termo quiescente tem como significado estar em repouso, descansando.

Dessa forma, note que o estágio G0 não se interpõe às fases do ciclo celular, mas é um anexo
da intérfase. As células, nesse estágio, estão em estágio quiescente, ou seja, repouso, não
ocorrendo eventos que as preparem para a divisão.
FIGURA 43 – DURAÇÃO DAS FASES DO CICLO CELULAR
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 173)

124
A estimativa de duração de cada fase é apenas ilustrativa. A duração real

varia de célula para célula, porém, em geral, a intérfase é a fase mais longa. Para
Jordão e Andrade (2005, p. 173) “[...] a célula tem que crescer até alcançar um tamanho
adequado e constante antes de se dividir. Em função disso, cerca de 95% do ciclo são
gastos em intérfase [...]”. Porém, não só o tipo celular é fator responsável por essa
variação no tempo de duração de cada fase. Jordão e Andrade (2005) relatam que
a duração varia também com as condições fisiológicas em que a célula se encontra,
como: idade celular, disponibilidade de hormônios e de fatores de crescimento,
temperatura, pressão osmótica, entre outros.
A fase G1 é a de duração mais variável na maioria das células de animais

e vegetais. Porém, de uma maneira geral, ocupa muitas horas, durante as quais
as células crescem. Segundo Jordão e Andrade (2005) esse período pode variar
individualmente de célula para célula, pois é o que mais sofre influência de fatores
extracelulares. Depois que as células entram da fase S, fatores extracelulares não
mais determinam os eventos do ciclo celular, que passam a depender de fatores
disparados intracelularmente (JORDÃO; ANDRADE, 2005). Por esse motivo, a
duração das demais etapas, incluindo a mitose, é mais constante.

A mitose, em geral, tem duração de 1 hora, a fase G2 dura em média de 2 a
4 horas e a fase S dura de 7 a 8 horas. Vale lembrar que embora essas etapas tenham
uma duração mais constante ainda assim podem ocorrer variações entre espécies ou
até mesmo entre diferentes estágios de desenvolvimento de um mesmo organismo.
Veja um exemplo: a fase S em células maduras de Drosophila tem duração de 10
horas, já em células embrionárias da mesma espécie a duração dessa fase é de menos
de 4 horas.
Em função das variações do tempo de proliferação, as células animais

podem ser classificadas em três grandes categorias: a) células que
se dividem continuamente; b) células que ordinariamente não se
dividem, mas que podem fazê-lo em resposta a estímulos; e c) células
terminalmente diferenciadas. (JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 173, grifo
dos autores).
No primeiro grupo se incluem as células embrionárias, as células de

tecido de renovação rápida, como as do epitélio, que reveste o intestino delgado
(as quais se renovam, no homem, de três em três dias), as dos folículos capilares,
as do sistema linfático e as da medula óssea, onde se formam as células do
sangue. Todos esses tecidos são extremamente sensíveis a agentes ou tratamentos
químicos ou físicos (drogas ou radiações), que afetam a replicação do DNA, razão
pela qual são os primeiros a serem lesados nos tratamentos pela quimioterapia
do câncer ou da radioterapia em geral. Nesse grupo estão também incluídas as
células que têm proliferação um pouco mais lenta, como as da camada basal da
epiderme, as quais, por esse motivo, não manifestam lesões tão rapidamente.
O segundo grupo compreende células que podem permanecer sadias

por longos períodos em um estado não proliferante, um estado de dormência ou
quiescência com relação ao crescimento, ao qual se denomina G0 (G-zero). Essas
125
células são desprovidas de fatores de crescimento e, portanto, mantêm um baixo

metabolismo, com baixa velocidade de síntese de macromoléculas, possuem
geralmente um tamanho reduzido e têm o conteúdo de DNA não duplicado.
Desse estado, alguns tipos celulares em G0 podem entrar na fase proliferativa
mediante um estímulo apropriado. Nutrientes, hormônios de crescimento ou
um estímulo mecânico, como a lesão provocada por uma intervenção cirúrgica,
podem ser estímulos suficientes para que essas células reingressem no ciclo de
divisão celular. Nesses casos, o reingresso no ciclo celular sempre se dá na fase
G1, em um momento pouco anterior ao de transição da fase G1/S, chamado de
ponto de restrição (ponto R), que seria um ponto crítico a ser vencido pela célula,
para que a fase S possa ser iniciada. O processo de progressão até a fase S é lento
e irreversível. Por exemplo, fibroblastos da linhagem 3T3 em cultura requerem
pelo menos 12 horas para passar de G0 a S, depois de estimulados com a adição
de soro ao meio de cultura, enquanto células que estão normalmente em ciclo
requerem apenas cerca de 6 horas para passar por G1 e iniciar S. Algumas células
que mostram competência para responder a estímulos e reassumir a capacidade
de divisão são: hepatócitos, fibroblastos da pele, células renais, células do músculo
liso, de pâncreas, de ovário, de pulmão, células endoteliais, células da glândula
adrenal e células ósseas.
Por último, há tecidos cujas células, ao cessarem suas divisões e se

tornarem diferenciadas, perdem permanentemente a capacidade reprodutiva, não
podendo ser novamente chamadas ao ciclo. É o caso dos neurônios e das células da
musculatura esquelética e cardíaca. Essas células permanecem indefinidamente
no período G0 e são consideradas como terminalmente diferenciadas. No caso de
perda celular por lesão, como um ataque cardíaco, por exemplo, essas células não
poderão nunca ser substituídas por outras células cardíacas.
No entanto, há outras células terminalmente diferenciadas, que

também não sofrem autoproliferação, mas, por terem vida curta, necessitam ser
continuamente substituídas no animal adulto. É o caso das células do epitélio
colunar das porções mediana e apical das vilosidades da mucosa do intestino
delgado, das células mais superficiais da epiderme e das células sanguíneas, como
os eritrócitos anucleados de mamíferos. A substituição dessas células se dá pela
proliferação de células indiferenciadas, chamadas células-tronco pluripotentes
(em inglês, stem cells), que servem naturalmente tanto de fonte de novas células-
tronco como de células diferenciadas de vida curta. As células-tronco se incluem
no primeiro grupo celular descrito.
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 173-174)
TUROS
ESTUDOS FU
Caro(a) acadêmico(a), no Tópico 2 voltaremos a falar sobre diferenciação celular

e células-tronco.
126
Agora, vamos avançar em nossos estudos e analisar a relação entre meiose

e reprodução sexuada.
4 A RELAÇÃO ENTRE MEIOSE E REPRODUÇÃO SEXUADA

O processo de formação de novas células nem sempre se dá por meio do
ciclo celular estudado anteriormente. Lembre-se, a mitose resulta em células-filhas
com o mesmo número de cromossomos que a célula-mãe. No entanto, durante a
meiose, o número de cromossomos é reduzido à metade, ou seja, as células-filhas
resultantes têm a metade do número de cromossomos presentes na célula-mãe. De
acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 166):
Para entender a meiose, devemos olhar mais uma vez para os

cromossomos, focalizando dessa vez seus números. [...] cada organismo
tem um número característico para a sua espécie. Na batata, por
exemplo, cada célula somática (célula do corpo ou vegetativa) contém
46 cromossomos, o mesmo número encontrado na espécie humana;
no milho há 20 cromossomos, 42 no trigo do pão e 18 no repolho.
Entretanto, nesses organismos e na maioria dos outros organismos
eucariotos, as células sexuais – ou gametas – possuem exatamente a
metade do número de cromossomos que é característico para as células
somáticas dos organismos.
Quando o assunto é formação de gametas, ou células gaméticas, em

organismos que têm reprodução sexuada, esse processo não é cíclico. Os gametas
formam-se a partir da divisão de um grupo de células específicas, as células
germinativas, presente nas gônadas ou órgãos do sistema reprodutor masculino
e feminino. Os gametas carregam somente metade do número de cromossomos e,
assim, a metade da quantidade de material genético presente nas células somáticas
do mesmo organismo. Sua origem resulta, portanto, de uma divisão celular
reducional, a meiose. (JORDÃO; ANDRADE, 2005).
Assim, a meiose ou divisão reducional é um tipo especial de divisão celular,

que tem por finalidade transformar células diploides (2n) em células haploides
(n). Nos animais, ocorre durante a gametogênese e origina os gametas, células
reprodutoras masculinas (espermatozoides) e células reprodutoras femininas
(óvulos). Nos vegetais, a meiose ocorre durante a esporogênese e origina os
esporos, células responsáveis pela reprodução.
Para Jordão e Andrade (2005, p. 171):
[...] a meiose não é simplesmente um outro tipo de divisão celular,

mas o processo pelo qual uma célula preexistente dá origem a células
diferentes dela própria e diferentes entre si. A meiose, então, gera uma
fase haploide da vida dos organismos, enquanto a fusão de dois gametas,
chamada fecundação ou fertilização, restabelece a fase diploide, por
resultar em uma célula diploide, que inicia um novo organismo.
127
NOTA
Por que a reprodução sexuada depende da redução do número de cromossomos?

“Em plantas, assim como em seres humanos, na reprodução sexuada, ocorre a união dos
gametas feminino e masculino. Quando os gametas se fundem, o número de cromossomos
da célula resultante é o dobro daquele presente em cada um dos gametas. Sem a meiose,
a fusão do gameta masculino e do gameta feminino resultaria da duplicação do número de
cromossomos geração após geração, o que não acontece. Assim sendo, uma das funções
da meiose é a de produzir gametas com a metade do número de cromossomos da célula
parental. Então, quando ocorre a fusão dos gametas, o número de cromossomos da célula
parental é reestabelecido.” (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 165).
Podemos observar que a meiose compreende duas divisões sucessivas

(figura a seguir): a primeira delas, uma divisão reducional, pela qual uma célula
diploide (2n) origina duas células haploides (n); percebam que há uma redução do
número de cromossomos. E a outra, uma divisão equacional, em que cada uma das
células haploides resultante da primeira divisão origina duas outras, porém com o
mesmo número de cromossomos.
FIGURA 44 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DA MEIOSE
FONTE: As autoras
ATENCAO
(Re)lembrando, o número haploide é designado (n) e o número diploide (2n). Nos

seres humanos, por exemplo, n = 23 e 2n = 46. Quando ocorre a fecundação
entre os gametas masculino e feminino, os dois núcleos haploides se fundem, n + n = 2n, e o
número diploide é reestabelecido.
Os processos que ocorrem para chegarmos ao produto final de quatro

células (figura anterior) podem ser divididos em meiose I (prófase I, metáfase I,
anáfase I, telófase I) e meiose II (prófase II, metáfase II, anáfase II, telófase II).
128
UNI
Vamos começar nosso entendimento desses processos?
A prófase I é a fase mais longa e nela ocorrem os eventos mais importantes

da meiose. Na prófase I intermediária, a cromatina começa a se condensar após a
intérfase. Ao final da prófase I, a sinapse alinha os homólogos e os cromossomos
condensam. Os homólogos são mostrados em cores diferentes, indicando origem
paterna e materna (figura a seguir). Na realidade, suas diferenças são muito
pequenas, normalmente abrangem diferentes alelos de alguns genes.
FIGURA 45 – FASES DA MEIOSE I: PRÓFASE I
Ainda no final da prófase I (Prometáfase) os cromossomos continuam a

se enrolar e a encurtar. O crossing-over nos quiasmas resulta na troca de material
genético. Perceba na figura 46(a) que um dos membros do par de homólogos é
de origem paterna e outro de origem materna. Cada um desses cromossomos
duplicou e consiste em duas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero. A figura
46(b) nos mostra que:
Na prófase da primeira divisão meiótica os dois cromossomos

homólogos aproximam-se e tornam-se intimamente associados. Os
cromossomos homólogos emparelhados são chamados de bivalentes.
Um par de homólogos é formado por quatro cromátides e por isso
também é conhecido como tétrade. Em uma tétrade, as cromátides
dos dois homólogos se cruzam em alguns pontos, tornando possível a
troca de segmentos das cromátides. Esse fenômeno é conhecido como
permutação (crossing-over) e sua visualização citológica é denomidada
quiasma. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 168).
129
Portanto, na Figura 46(c) podemos perceber que houve a recombinação

do material genético, sendo que as cromátides de cada homólogo não são mais
idênticas.
FIGURA 46 – (A) PAR DE CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS ANTES DA
MEIOSE. (B) CROMOSSOMOS NA PRÓFASE I. (C) RECOMBINAÇÃO DO
MATERIAL GENÉTICO DE DOIS HOMÓLOGOS
130
Caro(a) acadêmico(a)! O crossing-over quer dizer permuta ou permutação.

Esse processo é um importante mecanismo de recombinação genética, uma vez
que ele altera a composição genética dos cromossomos. Portanto, “a permuta é
a troca de segmentos de um cromossomo com os segmentos correspondentes de
seu cromossomo homólogo” (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 170). Essa
possibilidade de variação genética é um fenômeno importante na evolução das
espécies.
Para concluirmos essa etapa, na prometáfase ocorre a desintegração da

carioteca.
ATENCAO
Você pode encontrar em algumas literaturas a divisão da Prófase I em cinco

períodos. Em nosso estudo, não vamos detalhar esses períodos, porém, a título de
complementação de informações, veja, no quadro a seguir, o que ocorre na célula em
cada um deles.
QUADRO 10 – PERÍODOS DA PRÓFASE I

PERÍODO O QUE OCORRE?
● Os cromossomos condensam-se e tornam-se
Leptóteno (lepto = fino, tenio = fita)
visíveis.
● Os cromossomos homólogos juntam-se aos
Zigóteno (zigo = par)
pares; processo também chamado de sinapse.
● Os cromossomos tornam-se mais curtos
Paquíteno (paqui = espesso) e espessos, formando tétrades; inicia-se a
permutação ou o crossing-over.
● Os cromossomos homólogos iniciam a
separação, porém, permanecem unidos nos
Diplóteno (diplo = duplo) pontos das cromátides em que ocorreram as
permutações; esses pontos são chamados de
quiasmas.
● Os cromossomos migram para o equador da
Diacinese (dia = através, cinese = movimento)
célula.
FONTE: As autoras
Continuando o processo de divisão, na metáfase I (figura a seguir) os

cromossomos se alinham na placa equatorial (lembre-se da metáfase durante a
mitose). De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 172):
Os centrômeros dos cromossomos emparelhados alinham-se em lados

opostos do plano equatorial e os cinetócoros das cromátides-irmãs
aparentemente fundiram-se de modo que todos os microtúbulos neles
ligados apontam para a mesma direção. Ao contrário, na metáfase
mitótica, os centrômeros de cromossomos individuais alinham-se
diretamente no plano equatorial, com os microtúbulos do cinetócoro
das cromátides-irmãs apontando para direções opostas.
131
Na fase seguinte, a anáfase I, os cromossomos homólogos (cada um com

duas cromátides) movem-se para os polos opostos da célula (observe a figura a
seguir). Novamente é interessante notarmos a diferença com relação à mitose. Você
deve lembrar que na anáfase mitótica os centrômeros se separam assim como as
cromátides. Já na anáfase I da meiose os centrômeros não se separam, as cromátide-
irmãs permanecem juntas e são os homólogos que se separam, migrando cada um
para polos opostos, como dissemos no início.
ATENCAO
Atente para o fato de que, como vimos anteriormente, ocorreu permuta entre
as cromátides homólogas. Assim, as cromátides-irmãs não são mais iguais como eram no
início da meiose.
Na telófase I (figura a seguir) ocorre a reorganização nuclear. Os

cromossomos tornam-se novamente alongados e gradualmente ocorre a formação
da carioteca. Ao final, a célula original se divide.
FIGURA 47 – FASES DA MEIOSE I: METÁFASE I, ANÁFASE I E TELÓFASE I
Terminada a meiose I, a célula iniciará a meiose II, que se assemelha a

uma divisão mitótica (observe a figura a seguir). Dessa forma, na prófase II, os
cromossomos condensam novamente, depois de uma breve intérfase (intercinese),
na qual não há replicação do DNA.
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 172-174) relatam que “[…] em vários

organismos não ocorre a intérfase entre as divisões meióticas I e II. Nesses
organismos, os cromossomos passam quase diretamente da telófase I para a prófase
132
II da segunda divisão meiótica em que ocorre a citocinese”. Nessa fase, a carioteca

reconstruída da telófase I desorganiza-se novamente e o nucléolo desaparece.
Na metáfase II, os cromossomos, cada um formado por duas cromátides,

alinham-se na placa equatorial de cada célula. Na anáfase II, os centrômeros
separam-se, ocorrendo, consequentemente, a separação das cromátides, tornando-
se cromossomos verdadeiros e que são puxados para os polos opostos da célula.
Devido ao crossing-over na prófase I, cada nova célula terá uma composição genética
diferente.
FIGURA 48 – FASES DA MEIOSE II: PRÓFASE II, METÁFASE II E ANÁFASE II
Na telófase II (observe a figura a seguir), carioteca e nucléolo são

reorganizados e os cromossomos agrupam-se no núcleo, ocorrendo, ao final, a
citocinese. Assim, como produto da meiose, temos quatro células, cada uma das
quatro possui um núcleo com número haploide de cromossomos.
FIGURA 49 – FASES DA MEIOSE II: TELÓFASE II E PRODUTOS
133
UNI
Caro(a) acadêmico(a), complicou ainda mais? Mais fases, nomes e eventos... não
desanime e atente para o fato de que alguns eventos da mitose e da meiose se assemelham.
Faremos novamente a análise de um quadro que mostra de maneira resumida o que ocorre
em cada uma das fases da meiose que acabamos de estudar. Assim, contemple-o com
concentração!
QUADRO 11 – ETAPAS DA MEIOSE

FASE O QUE OCORRE?
● os cromossomos condensam-se e os homólogos juntam-se formando
tétrades;
PRÓFASE I ● a carioteca e os nucléolos desintegram-se;
● os centríolos duplicam-se e dirigem-se para os polos das células;
● forma-se o fuso de divisão.
METÁFASE I ● as tétrades distribuem-se no equador da célula.
● os cromossomos homólogos separam-se e migram para os polos das
ANÁFASE I
células.
● o citoplasma divide-se e formam-se duas células-filhas com número
TELÓFASE I
haplóide (n) de cromossomos cada uma.
● os centríolos dividem-se e formam-se novos fusos de divisão nas duas
PRÓFASE II
células-filhas.
METÁFASE II ● os cromossomos dispõem-se no equador das células.
● os centrômeros dividem-se e as cromátides-irmãs separam-se,
ANÁFASE II
migrando para os polos das células.
● o citoplasma divide-se e os núcleos reconstituem-se nas quatro células-
TELÓFASE II
filhas.
FONTE: As autoras
UNI
Estamos chegando ao final do primeiro tópico, no qual nos propomos

a compreender mitose e meiose. E então? Você conseguiu apreender esses novos
conhecimentos? Para concluirmos essa abordagem, vamos analisar o quadro a seguir, que
traz uma comparação das principais características da mitose e da meiose. Na sequência,
você ainda fará duas leituras complementares e as autoatividades, para revisão de conteúdo.
134
QUADRO 12 – COMPARAÇÃO DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DA MITOSE E DA MEIOSE

MITOSE (em células somáticas) MEIOSE (em células do ciclo sexual)
Uma divisão celular resultando em duas Duas divisões celulares resultando em quatro
células-filhas. produtos de meiose.
O número de cromossomos por núcleo é Nos produtos da meiose, o número de cromossomos

mantido (p. ex., para uma célula diploide). é reduzido à metade.
Normalmente não há emparelhamento dos Sinapse completa dos homólogos na prófase I.

homólogos.
Normalmente não há quiasmas. Pelo menos um quiasma por par de homólogos.
O centrômero divide-se na anáfase. Os centrômeros não se dividem na anáfase I, mas

sim na anáfase II.
Processo conservativo: os genótipos das Produz variabilidade entre os produtos da meiose.

células-filhas são idênticos ao genótipo
parental.
A célula que sofre mitose pode ser diploide A célula que sofre meiose é diploide.
ou haploide.
FONTE: Adaptado de Griffiths et al. (apud RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 177)
ATENCAO
Caro(a) acadêmico(a), nas leituras que seguem encontram-se algumas palavras

que são usadas na linguagem de Portugal. Procuramos ser fiéis às fontes consultadas.
135
CIENTISTAS DO MIT ELUCIDAM DIVISÃO CELULAR
Estudo releva comportamento das

proteínas CDK no controle da meiose
Afinal, as proteínas que controlam

a divisão celular, processo pelo qual
uma célula-mãe se reproduz, têm um
papel muito mais diversificado do que se
pensava, diz uma equipa de biólogos do
Angelika Amon: «Compreender o processo e saber
Instituto de Tecnologia de Massachusetts
o que está errado» (MIT), nos Estados Unidos. Segundo os
investigadores, o estudo hoje publicado
pela revista científica “Cell” pode ajudar a perceber por que ocorrem erros durante
o processo de divisão celular conhecido por meiose, umas das principais causas de
aborto espontâneo e defeitos à nascença.
Segundo os autores do artigo agora publicado, Angelika Amon, professora

de Biologia no MIT, e Thomas Charlie, investigador, a meiose é um processo
crítico do ciclo reprodutivo, produzindo células apenas com um conjunto de
cromossomas. Desta forma, a meiose é mais complexa do que a mitose, outro tipo
de divisão celular, que ocorre quando a célula se divide em duas “células-filhas”,
cada uma idêntica à original.
Tanto a meiose como a mitose são controladas por proteínas conhecidas

por cinases cíclicas dependentes (CDK). Nos humanos há onze tipos diferentes de
CDK, enquanto na levedura, o organismo estudado pelos investigadores, existem
apenas nove.
Até aqui os cientistas assumiam que o comportamento destas proteínas

era igual na mitose e na meiose, sendo que apenas se sabia que durante a mitose
as proteínas CDK eram altamente permutáveis, não tinham papéis diferenciados.
Segundo os investigadores, este estudo demonstra que, ao contrário do

que se pensava, as CDK têm papéis diferentes durante a meiose, que ocorre em
duas fases: A meiose I e a meiose II. A equipa descobriu, por exemplo, que uma
proteína designada por clb1-CDK estimula a meiose I e a clb3-CDK promove a
meiose II.
“Pela primeira vez fomos capazes de perceber que talvez não interesse
saber que proteínas CDK estão presentes na mitose, mas que, quando se trata de
um processo mais complicado (meiose), passa a ser importante saber que tipo de
proteínas estão activas e como é que este é regulado”.
136
Durante a meiose, os cromossomas alinham no equador da célula antes de

serem “puxados” para uma das células resultantes. Os erros que ocorrem durante
esta fase, de que resultam células com a cópia de um cromossoma a mais ou com
a falta de uma cópia de um cronomossoma, são responsáveis por defeitos fatais ou
atrasos no desenvolvimento mental, como a Síndrome de Down.
De acordo com os investigadores, este estudo pode ajudar a perceber por

que é que estes erros ocorrem tão frequentemente, sendo estimado que entre 10 a 15
por cento das concepções humanas terminem em aborto espontâneo, muitas vezes,
porque o feto tinha o número errado de cromossomas. “Temos de compreender
o processo antes de podermos perceber o que é que acontece de errado”, disse
Angelika Amon.
Segundo os investigadores, as diferentes funções das proteínas CDK na

meiose nunca tinham sido observadas, porque é muito difícil fazer com que as
células da levedura passem pelo processo de meiose de forma sincronizada. Parte
da investigação, explicam, passou por desenvolver uma técnica que lhes permitiu
observar o comportamento destas proteínas pela primeira vez. Para os cientistas, o
objectivo é agora perceber se a meiose nos humanos é controlada de forma semelhante.
FONTE: Disponível em: <http://www.cienciahoje.pt/index.php?oid=26091&op=all#cont>. Acesso

em: 2 jun. 2010.
ESTUDO PODE CONTRIBUIR PARA AVANÇOS NO TRATAMENTO DO

CANCRO
Portugueses desvendaram mais um

mistério da dança da divisão celular
Andrea Cunha Freitas
O editorial de Julho da
revista “The Journal of Cell Biology”
começa por avisar: “A mitose
[divisão celular] exige a precisão
de um musical de Hollywood”. A
revista destacou, com honras de
capa, o trabalho de investigadores
portugueses do Instituto de Biologia
Molecular e Celular (IBMC) da Universidade do Porto. Os cientistas perceberam
que a constante renovação das “cordas” presentes na divisão celular é importante
no equilíbrio das forças dos “bailarinos” (cromossomas). Este complexo bailado
137
pode ter implicações no tratamento do cancro e de anomalias cromossómicas.
Conhecer o bailado da divisão celular é essencial para corrigir ou prevenir

os erros nesta dança da vida.
A metáfora da dança, quando falamos de divisão celular, parece ter-

se transformado em algo incontornável. Hélder Maiato também recorre a esta
imagem para explicar o momento em que os cromossomas se alinham no centro
da célula e iniciam uma coreografia coordenada e sincronizada, que resulta em
duas células-filhas. Conhecer este bailado, saber muito bem quais os papéis dos
bailarinos, identificar todos os passos da coreografia é essencial para corrigir ou
prevenir os eventuais erros nesta dança da vida.
Para já, os investigadores do IBMC quiseram estudar uma estrutura

(aparelho miótico) que está ligada ao movimento que leva os cromossomas para os
polos da célula. “Não é mais que o citoesqueleto, o esqueleto da célula modificado
para este fim, funcionam como cordas que ajudam os cromossomas no caminho
para os polos. Mas são cordas dinâmicas”, diz Maiato.
Há uma renovação constante das cordas (microtubos), mas ninguém

percebia porque, diz o cientista. “Era um dos mistérios deste processo. Elas não
só mantêm o cromossoma ligado como, ao mesmo tempo, se renovam como se
perdêssemos um pedaço de corda numa ponta e acrescentássemos na outra”.
Apoiando-se num modelo matemático que simulou as forças do aparelho mitótico,
os pesquisadores demonstraram que este processo de renovação é importante para
a segregação coordenada e sincronizada no momento da divisão. “Se a corda não se
renovar não há forma de garantir que os cromossomas comunicam e saibam qual é
a força que está a ser exercida sobre cada um deles. Quando as cordas se renovam,
as forças tendem para o mesmo valor”, explica o autor do artigo. Concluiu-se que a
renovação das cordas garante o equilíbrio das forças nos diferentes cromossomas,
assegurando a sincronia do bailado da divisão celular, como se estivéssemos num
espectáculo de marionetas.
E se as cordas não se renovarem no processo de divisão celular? Os

cromossomas não beneficiam de um equilíbrio de forças, dançam descoordenados,
há erros e daí resultam células filhas com anomalias, ou seja, problemas, doenças.
Torna-se crucial regular este processo. Mas antes de se pensar em estratégias
terapêuticas capazes de prevenir os erros, é preciso encontrar os alvos moleculares.
Essa é sempre a meta: prevenir, corrigir. O passo seguinte dos investigadores

do IBMC é tentar descobrir de onde vem a força, quem puxa o quê e perceber
o mecanismo molecular. E conclui: “Conhecendo as moléculas podemos actuar
sobre elas, desenvolver fármacos que actuem especificamente em determinada
área, minimizando efeitos secundários”.
FONTE: Disponível em: <http://www.publico.pt/Ci%C3%AAncias/portugueses-desvendaram-mais-

um-misterio-da-danca-da-divisao-celular_1398917>. Acesso em: 2 jun. 2010.
138
RESUMO DO TÓPICO 1
● A divisão celular é fundamental para o crescimento, a reprodução e a regeneração

dos seres vivos.
● Em organismos unicelulares, a divisão celular é usada primariamente para a

reprodução, enquanto que em organismos pluricelulares, além da reprodução,
a divisão celular é um processo fundamental para o crescimento e a regeneração
de tecidos.
● O ciclo celular é o processo pelo qual ocorre a formação de novas células. Esse
ciclo pode ser dividido em duas etapas: a intérfase e a mitose.
● A duração real do ciclo celular varia de célula para célula, porém, em geral, a
intérfase é a fase mais longa.
● A intérfase é uma etapa do ciclo de vida celular dividida em G1, S e G2 que,

de uma maneira geral, é a fase que antecede e prepara a célula para entrar no
período de divisão propriamente dito, a mitose.
● A mitose é um processo pelo qual uma célula dá origem a duas outras com
o mesmo número de cromossomos da célula inicial. Subdividida em prófase,
metáfase, anáfase e telófase.
● A divisão do núcleo é chamada de cariocinese e a divisão do citoplasma é

denominada citocinese.
● Em alguns casos pode ocorrer um crescimento e/ou uma multiplicação celular

descontrolada, gerando uma série de problemas para o organismo, como o
câncer, por exemplo.
● No processo de divisão denominado meiose, uma célula dá origem a outras

quatro, cada uma com metade do número de cromossomos da célula inicial.
Subdividida em Meiose I e II.
139
AUTOATIVIDADE
1 Neste tópico estudamos o processo de divisão celular e em vários momentos

nos deparamos com conceitos como diploide e haploide. Nesse contexto, se
em uma determinada espécie animal seu número diploide de cromossomos
é 22, podemos esperar que nos espermatozoides, nos óvulos e nas células
epidérmicas dessa espécie serão encontrados, respectivamente:
a) ( ) Serão encontrados 22, 22 e 44 cromossomos, respectivamente.

b) ( ) Serão encontrados 22, 22 e 22 cromossomos, respectivamente.
c) ( ) Serão encontrados 11, 11 e 22 cromossomos, respectivamente.
d) ( ) Serão encontrados 44, 44 e 11 cromossomos, respectivamente.
2 Qual é a fase da vida da célula em que os cromossomos sofrem o processo de

duplicação?
a) ( ) Intérfase.
b) ( ) Prófase.
c) ( ) Metáfase.
d) ( ) Telófase.
3 Em uma determinada espécie animal, o número total de cromossomos, por

célula somática, é igual a 48. Baseado nisso, analise as afirmativas a seguir:
I- O número haploide dessa espécie é 48.

II- Nas células sexuais, o número de cromossomos é igual a 12.
III- Uma célula tetraploide conterá 96 cromossomos.
IV- Os gametas dessa espécie conterão 24 cromossomos.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As afirmativas I e II estão corretas.

b) ( ) As afirmativas I e IV estão corretas.
c) ( ) As afirmativas II, III e IV estão corretas.
d) ( ) As afirmativas III e IV estão corretas.
4 Com relação às fases da mitose, associe as colunas:

Coluna I Coluna II
I- Prófase. ( ) Separação das cromátides.
Cromossomos-irmãos migram para os polos das células, orientados
II- Metáfase. ( )
pelas fibras do fuso.
III- Anáfase. ( ) Desaparecimento dos nucléolos e rompimento da carioteca.
IV- Telófase. ( ) Reaparecimento dos nucléolos.
( ) Desespirilação dos cromossomos.
Cromossomos localizam-se bem no meio da célula, formando a placa
( )
equatorial.
( ) Ocorre a citocinese ou divisão do citoplasma, originando duas células.
140
a) ( ) A sequência correta é: III - III - I - IV - IV - II - IV.

b) ( ) A sequência correta é: III - III - IV - I - IV - III - I.
c) ( ) A sequência correta é: II - III - I - IV - I - II - IV.
d) ( ) A sequência correta é: III - III - I - IV - II - II - IV.
5 Como é chamado o intervalo entre duas divisões celulares?

a) ( ) Cariocinese.
b) ( ) Crossign-over.
c) ( ) Intercinese.
d) ( ) Intérfase.
6 O crossing-over, também conhecido como permuta, ocorre na:

a) ( ) Metáfase II da meiose.
b) ( ) Prófase I da meiose.
c) ( ) Anáfase I da mitose.
d) ( ) Prófase II da meiose.
7 Sobre meiose e mitose, classifique as seguintes sentenças em V verdadeiras

ou F falsas:
( ) Na mitose as células resultantes apresentam o mesmo número de

cromossomos da célula-mãe.
( ) As células resultantes da meiose apresentam metade do número de
cromossomos da célula-mãe.
( ) Em ambos os processos o número de cromossomos permanece constante.
( ) O número de células resultantes da meiose é maior do que na mitose.
( ) Na meiose ocorrem duas divisões celulares, sendo que o número de
cromossomos se reduz na primeira divisão.
a) ( ) A sequência correta é: V - V - V - F - V.

b) ( ) A sequência correta é: F - V - V - V - F.
c) ( ) A sequência correta é: V - F - F - V - F.
d) ( ) A sequência correta é: V - V - F - V - V.

141
142
UNIDADE 3
TÓPICO 2
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
1 INTRODUÇÃO
Caro(a) acadêmico(a), neste tópico vamos conhecer e estudar o processo
de diferenciação celular. Com certeza, você já deve ter se perguntado como temos
tantos tipos diferentes de células. Pare uns instantes e pense, células da pele, células
musculares, células do sistema nervoso, entre tantas outras.
Agora, volte no tempo e (re)lembre o início de nosso desenvolvimento.

É fantástico constatarmos que todos nós já fomos uma única célula que sofreu
sucessivas divisões, denominadas mitoses, como estudamos no tópico anterior, em
que todas as células eram idênticas entre si, com o mesmo número de cromossomos,
gerando várias outras células.
Contudo, como chegamos então a esse grau de complexidade de um

organismo com tantos tipos diferentes de células? A explicação para esse fenômeno
é justamente o nosso objeto de estudo deste tópico, a diferenciação celular. É esse
processo que torna possível a diversidade de tecidos que compõem um organismo,
as células de que falamos passam de indiferenciadas para diferenciadas.
Porém, como ocorre a diferenciação celular? Existem mecanismos de controle

desse processo? E as células-tronco, onde entram nessa história? O que é apoptose?
Neste tópico, vamos buscar a compreensão de todos esses questionamentos.
UNI
Concentre-se e prepare-se para iniciarmos essa nova etapa da construção de

nosso conhecimento acerca do tema: diferenciação celular.
143
2 CONCEITOS: DIFERENCIAÇÃO E POTENCIALIDADE

A compreensão dos conceitos de diferenciação e potencialidade é
fundamental para darmos início a esse nosso estudo. Vamos rapidamente
caracterizá-los?
Diferenciação é o grau de especialização da célula, enquanto potencialidade

é a capacidade que uma célula tem de originar outros tipos de célula. Observe a
figura a seguir:
FIGURA 50 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR DURANTE A EMBRIOGÊNESE
FONTE: Yan (2005, p. 219)
144
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Por meio da análise da figura anterior, podemos notar que quanto maior
a potencialidade, menor o grau de diferenciação e, quanto maior a diferenciação,
menor a potencialidade, ou seja, elas são inversamente proporcionais.
As primeiras células embrionárias (blastômeros) da maioria das espécies

animais podem originar qualquer tipo celular. Essas células têm grau de
diferenciação zero e, portanto, possuem 100% de potencialidade, sendo
denominadas totipotentes (toti = total). No outro extremo estão, por
exemplo, as células nervosas, as do cristalino do globo ocular e as do
músculo cardíaco, que perderam até a capacidade de divisão mitótica,
não podendo originar sequer outras células iguais. Essas células são
100% diferenciadas e sua potencialidade é igual a zero. Os exemplos
dados são extremos, a maioria das células exibe graus intermediários
de diferenciação e potencialidade. (YAN, 2005, p. 219, grifo do autor).
E
IMPORTANT
Caro(a) acadêmico(a)! Embriologia é a ciência que estuda a origem e o

desenvolvimento de um organismo, da fecundação até o nascimento. Você estudará sobre
embriogênese na disciplina de Zoologia. Vamos adiante!
Agora observe a figura a seguir. Concentre-se no primeiro termo

“Totipotente”, perceba que ele está diretamente relacionado à célula-ovo, conforme
observamos na parte superior da figura. Essa célula se origina da união de um gameta
masculino com um gameta feminino. É diploide e totalmente “indiferenciada”, ou
seja, ela tem a potencialidade de originar, por sua imensa atividade de reprodução,
todas as células, de todos os tipos, que constituirão o corpo do futuro indivíduo.
Por essa razão, ela é considerada uma célula totipotente.
Continuando nossa análise da figura, veja o que dizem alguns autores com
relação ao termo diferenciação:
● Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 549, grifo dos autores) relatam que “[...] a
diferenciação é o processo pelo qual células com constituição genética idêntica
tornam-se diferentes umas das outras e também das células meristemáticas que
lhe deram origem”.
● Para Taiz e Zeiger (2004, p. 382), “[...] diferenciação é o processo pelo qual as
células adquirem propriedades metabólicas, estruturais e funcionais distintas
daquelas de suas células progenitoras”.
● Purves et al. (2002, p. 295, grifo dos autores) conceituam diferenciação como: “[...]
a produção de especializações celulares; isto é, a diferenciação define a estrutura e a
função específica de uma célula.”
145
Como você deve ter percebido, os conceitos apresentados pelos autores,

embora escritos de forma diferente, possuem o mesmo sentido. Podemos concluir,
então, que a diferenciação celular é um processo pelo qual as células indiferenciadas
se especializam e tornam-se diferentes em termos de estrutura e função.
NOTA
Para compreender melhor, vamos fazer uma analogia!

Imaginemos que as células são pessoas e que existem células sem emprego e células com
emprego. Ora bem, imaginemos que temos muitas células que não têm emprego, logo elas
não trabalham, não exercem nenhuma função, logo estão indeferenciadas, mas ao longo
do tempo elas vão arranjar trabalho, exercendo determinada função, as células ficam assim
diferenciadas. Assim, temos células para tudo, de forma a constituir um organismo.
FONTE: Disponível em: <http://disciplinex.wordpress.com/2008/11/15/diferenciacao-celular/>.
Acesso em: 16 jun. 2010.
FIGURA 51 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Disponível em: <http://disciplinex.files.wordpress.com/2008/11/diferenciacao.jpg>.

Acesso em: 16 jun. 2010.
146
Portanto, podemos perceber que a célula-ovo, que como já sabemos,

sofrerá sucessivas divisões, é capaz de gerar muitas outras células que não estão
especializadas em nada, ou seja, estão indiferenciadas. Por meio de determinados
processos que estudaremos adiante, elas vão se especilizar e originar células que
desempenham funções específicas no organismo, como vimos na figura anterior:
glóbulos brancos, hemácias, células nervosas, células da pele, entre outras.
O corpo humano, com seus cem trilhões (1014) de células aproximadamente,
consiste de cerca de 200 tipos celulares funcionalmente distintos – por
exemplo, células musculares, células do sangue e neurônios. Essa
aparente contradição resulta de regulação da expressão de várias partes
do genoma. Quando o embrião consiste em apenas poucas células,
cada célula tem o potencial para desenvolver-se de muitas maneiras.
Contudo, enquanto o desenvolvimento avança, as possibilidades
disponíveis para a individualidade das células gradualmente se limitam
até que o destino de cada célula esteja totalmente determinado e a célula
tenha que se diferenciar. (PURVES et al., 2002, p. 295, grifo dos autores).
Tomemos como exemplo o seguinte experimento, conforme descrito por

Purves et al. (2002, p. 295-296, grifo dos autores):
[...] o tecido de um embrião de rã em estágio tardio, por exemplo, se

retirado de uma região destinada a desenvolver-se em cérebro, tornar-se-á
tecido cerebral mesmo se transplantado para partes de um embrião em estágio
precoce destinadas a tornarem-se outras estruturas. Assim, o tecido do embrião
de estágio tardio é dito estar determinado: seu destino está selado, apesar de seu
ambiente. Em contraste, o transplante do tecido mais jovem ainda não havia se
tornado determinado. A determinação, o compromisso de uma célula para um
destino especial, é um processo influenciado pelo ambiente extracelular, com os
conteúdos da célula atuando sobre o genoma dessa. A determinação não é algo
visível ao microscópio – as células não mudam sua aparência quando se tornam
determinadas. A determinação é seguida pela diferenciação, as alterações reais
na bioquímica, na estrutura e na função que resultam em células de diferentes
tipos. A diferenciação envolve muitas vezes uma mudança de aparência assim
como de função. A determinação precede a diferenciação; ela é um compromisso;
a realização final desse compromisso é a diferenciação.
Para compreendermos melhor o exemplo que acabamos de ler, observe a

figura a seguir:
147
FIGURA 52 – POTENCIAL DE DESENVOLVIMENTO EM EMBRIÕES PRECOCES DE RÃ
148
Dessa forma, notamos que as células das quais se esperaria a formação de

um tipo de tecido podem formar tecidos completamente diferentes quando são
experimentalmente deslocadas dentro de um embrião precoce.
Em alguns tecidos, como o tecido nervoso, por exemplo, as células atingiram

um grau de diferenciação tão elevado que acabaram perdendo a capacidade de
reprodução, ou seja, não sofrem mais a divisão celular e, consequentemente, não
há renovação desse tecido.
Com base no que acabamos de estudar, a capacidade de divisão celular

é inversamente proporcional ao grau de diferenciação da célula. O que isso quer
dizer? Isso quer dizer que, quanto maior o grau de diferenciação e especialização
da célula, menor a sua capacidade de divisão.
Caro(a) acadêmico(a), podemos então definir tecidos como um grupo

de células especializadas e, às vezes, integradas com substâncias intercelulares,
originadas de células embrionárias, que sofreram o processo de diferenciação,
distinguindo-se cada grupo por sua estrutura e pelas funções específicas que
realizam.
A área da Biologia que se preocupa com o estudo dos tecidos e as células

que os formam é a Histologia (do grego hystos = tecido + logos = estudo). Nessa
área, são realizados estudos com relação à formação dos tecidos e sua estrutura
microscópica, bem como sua função no organismo. Os principais grupos de tecidos
animais e vegetais são:
ANIMAIS
● Tecidos epiteliais.
● Tecidos conjuntivos:
 Tecido adiposo.
 Tecido ósseo e cartilaginoso.
 Tecido sanguíneo.
● Tecidos musculares.
● Tecido nervoso.
VEGETAIS
● Tecidos meristemáticos:
 Meristema primário.
 Meristema secundário.
● Tecidos permanentes:
 Tecidos de proteção e arejamento (epiderme e súber).
 Tecidos de síntese e armazenamento (parênquimas).
 Tecidos de sustentação (colênquima e esclerênquima).
 Tecidos condutores (xilema e floema).
 Tecidos de secreção (nectários, vasos lactíferos e resiníferos).
149
E
IMPORTANT
Caro(a) acadêmico(a)! Em nosso estudo não abordaremos cada um dos tipos

de tecido. Você terá oportunidade de estudar os tecidos animais na disciplina de Zoologia II
e os tecidos vegetais em Botânica II. Na disciplina de Anatomia e Fisiologia Humanas você
também obterá informações sobre histologia humana.
Como podemos perceber, a diferenciação celular torna possível a

histogênese, ou seja, a formação dos tecidos. No entanto, o que será que leva
uma célula a se diferenciar? Quais são os fatores que controlam o processo de
diferenciação celular? É isso que veremos na sequência.
3 FATORES QUE CONTROLAM O PROCESSO DE

O processo de diferenciação celular é controlado por fatores intrínsecos,

ou seja, intracelulares e por fatores extrínsecos, ou extracelulares. Portanto, a
diferenciação requer uma intensa comunicação de célula-célula e célula-ambiente.
Para Yan (2005, p. 224):
Os fatores intracelulares se encontram nas próprias células em

diferenciação. A capacidade da célula de responder a estímulos
extracelulares ou de iniciar modificações depende das vias de
sinalização celulares disponíveis no seu repertório. Por exemplo, uma
célula que não expressa receptor para insulina na sua membrana seria
incapaz de responder à presença desta no meio extracelular. Os fatores
intracelulares derivam do programa existente no DNA da célula, ou, no
caso do zigoto, de material previamente acumulado no seu citoplasma.
[...] Por outro lado, fatores extrínsecos resultam de sinais provenientes
de outras células, da matriz extracelular do organismo em diferenciação
(fatores locais) ou de agentes provenientes do meio ambiente (fatores
ambientais). Os fatores locais resultam da ação de células que agem
enviando, por meio de moléculas, sinais que induzem determinados
tecidos a se diferenciarem em determinada direção, ou então, esses
sinais derivam da matriz extracelular.
150
NOTA
Que fatores ambientais seriam esses que poderiam afetar a diferenciação celular?
Fatores físicos como, por exemplo, temperatura, radioatividade, raios-X; fatores químicos,
como poluentes e drogas; ou até mesmo biológicos, como uma infecção viral. Você já deve
ter ouvido falar que gestantes devem evitar exposições a radiações (raio-X), substâncias
tóxicas e tomarem muito cuidado com a rubéola, por exemplo. Todos esses fatores que
mencionamos são conhecidos como agentes teratogênicos (terato = malformação, gênico =
gerador), eles agem principalmente nos primeiros meses de gestação, sendo esse o período
que os processos de diferenciação ocorrem com mais frequência e intensidade. Eles podem
agir sobre os genes ocasionando mutações ou podem inibir a atividade de enzimas, que
desempenham papel na diferenciação. (YAN, 2005).
A partir do que já estudamos sobre divisão celular, sabemos que,

independentemente da especialização da célula, elas possuem os mesmos
cromossomos, logo, possuem os mesmos genes. Como explicar então a seguinte
situação? O pâncreas produz insulina, porque tem o gene que permite que se
produza insulina, porém, as células dos glóbulos vermelhos também têm o gene
da insulina, no entanto, só produzem hemoglobina.
Isso é explicado simplesmente porque os diferentes tipos de células e tecidos

sintetizam distintas proteínas e expressam certos conjuntos de genes que não são
expressos por outros tipos de células e tecidos, ou seja, na situação anteriormente
descrita, no pâncreas, o gene da insulina está ativo (ou é expresso), já o gene da
hemoglobina está inativo. Assim como nas células dos glóbulos vermelhos, o gene
da hemoglobina está ativo e os genes da insulina e todos os outros já estão inativos,
pois não representam qualquer importância para esse tecido.
Dessa forma, o processo de diferenciação celular se inicia, frequentemente,

enquanto as células ainda estão em crescimento e dependem do controle da
expressão gênica. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
E
IMPORTANT
Para não esquecer! O processo de diferenciação é controlado pela atividade dos

genes. Porém, embora todas as nossas células tenham o mesmo conjunto de milhares de
genes, apenas um pequeno grupo deles é ativado, isto é, se expressa, dependendo do tecido
e do momento do desenvolvimento.
151
Vamos analisar um exemplo dessa expressão gênica em células vegetais na

seguinte figura:
FIGURA 53 – TIPOS DE CÉLULAS QUE PODEM ORIGINAR-SE A PARTIR DE UMA CÉLULA

MERISTEMÁTICA DO PROCÂMBIO OU CÂMBIO VASCULAR
Como podemos observar, a partir da célula meristemática (ao centro),

quatro outros tipos de células estão representados na figura. Com constituição
genética idêntica, os diferentes tipos de células tornam-se distintos uns dos outros,
porque expressam conjuntos de genes que não são expressos pelas outras.
Por exemplo, as fibras e as células do colênquima são células de

sustentação, mas as paredes celulares das fibras são tipicamente
rígidas, enquanto as do colênquima são flexíveis. Durante o seu
desenvolvimento, as fibras sintetizam enzimas que produzem lignina,
que confere rigidez às suas paredes, e as células do colênquima, ao
contrário, sintetizam enzimas que produzem pectinas, que conferem
propriedades plásticas às suas paredes. (RAVEN; EVERT; EICHHORN,
2001, p. 550).
Muitos detalhes ainda não são conhecidos sobre como ocorre essa
expressão preferencial de alguns genes específicos. Porém, alguns fatores como o
microambiente, em que a célula indiferenciada se encontra, a influência exercida
pelas células vizinhas e a presença de outros fatores de diferenciação certamente
influenciam no processo.
152
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 550) relatam que, “[...] embora a

diferenciação celular dependa do controle da expressão gênica, o destino de uma
célula vegetal – isto é, que tipo de célula deverá se tornar – é determinado pela sua
posição final no órgão em desenvolvimento”.
O que esses autores quiseram dizer com isso? Suponhamos que uma célula
indiferenciada é deslocada de sua posição original para outra, o que você espera
que aconteça? Você pensou correto se concluiu que ela se diferenciará em um
tipo de célula apropriado para a sua nova posição. De acordo com Raven, Evert
e Eichhorn (2001), um aspecto de interação entre as células vegetais é justamente
essa comunicação da informação da posição de uma para a outra.
Para compreendermos o processo de expressão gênica, vamos ler a seguinte

reportagem:
CONTROLANDO A EXPRESSÃO GÊNICA
Sean B. Carroll
Benjamin Prud’homme
Nicolas Gompel
Nos humanos, as sequências codificantes de proteína do DNA ocupam

apenas cerca de 1,5% de nosso genoma. Boa parte do DNA não codificante não
tem função conhecida, mas algumas das sequências participam da tarefa muito
importante de regulação da expressão gênica. E essas sequências regulatórias
são cruciais para a evolução.
A expressão de um gene implica a transcrição de uma sequência de

DNA em uma versão de RNA mensageiro (mRNA), e a tradução desse mRNA
para uma sequência proteica. A expressão da maioria dos genes é regulada
no nível transcricional – as células não desperdiçam energia fabricando
mRNAs e proteínas de que não precisam. Muitos genes são, dessa forma,
expressos especificamente em determinado órgão, tecido ou tipo celular.
Certas sequências não codificantes de DNA podem exercer um papel crítico na
decisão de quando e onde isso acontece. Elas são componentes dos dispositivos
que ligam ou desligam genes no sítio e hora corretos. Proteínas ligantes de
DNA em sequências específicas, chamadas fatores de transcrição (que são os
outros componentes desse dispositivo), reconhecem essas sequências de DNA,
normalmente chamadas de acentuadoras ou promotoras (enhancers). A ligação
de fatores de transcrição à sequência acentuadora no núcleo celular determina
se o dispositivo de expressão e o gene estão ligados ou desligados naquela
célula.
Todo gene contém pelo menos um acentuador. Ao contrário dos genes

em si, cujas regiões codificantes são prontamente identificadas em virtude da
gramática bastante simples do código genético, as regiões acentuadoras não
podem ser reconhecidas tendo como base apenas suas sequências de DNA,
153
e devem ser identificadas experimentalmente. Geralmente, os acentuadores

são formados por centenas de pares de bases de comprimento e podem
estar localizados em qualquer um dos lados do gene, ou mesmo em uma
sequência não codificante dentro dele. Eles podem também estar a milhares de
nucleotídeos de distância do gene.
FONTE: CARROLL, Sean B.; PRUD’HOMME, Benjamin; GOMPEL, Nicolas. O Jogo da Evolução:
dispositivos do DNA que decidem quando e onde os genes são ativados permitem aos genomas
gerar a grande diversidade de formas animais a partir de um conjunto muito semelhante de
genes. Scientific American Brasil, São Paulo, n. 73, jun. 2008. Disponível em: <http://www2.uol.
com.br/sciam/reportagens/o_jogo_da_evolucao_imprimir.html>. Acesso em: 19 jun. 2010.
Portanto, o perfil proteico celular é resultado de um conjunto de mecanismos

que atuam nas várias etapas entre transcrição e a função proteica. De acordo com
Yan (2005, p. 223):
Em linhas gerais, podemos classificar estes mecanismos em:
transcricional e pós-transcricional. O controle transcricional é exercido
no DNA, regulando a intensidade de transcrição da maioria dos genes,
determinando, portanto, a atividade gênica. Os mecanismos pós-
transcricionais agem entre a transcrição do mRNA e a tradução de
proteínas.
Segundo Yan (2005), o controle transcricional regula a disponibilidade

(ativação ou inativação gênica) do DNA para gerar mRNA, que é específico para
cada célula ou tipo celular e varia da ausência de transcrição até sutis diferenças de
atividade transcricional. Essa ativação gênica é mediada por proteínas nucleares
conhecidas como proteínas ativadoras de genes ou fatores de transcrição,
que reconhecem sequências específicas no DNA e favorecem a aproximação
das proteínas necessárias para ocorrer a transcrição, a exemplo disso, a RNA-
polimerase. Esses fatores de transcrição são importantes para a diferenciação
celular e específicos para cada tipo celular. Porém, a inativação seletiva de genes
também é importante no processo de diferenciação; a perda da potencialidade, a
qual já vimos anteriormente, se dá através da inativação gênica.
Para Yan (2005, p. 223), o controle gênico pós-transcricional, que “[...]

pode ocorrer de várias formas, interferindo com a eficiência do processamento do
mRNA, o transporte de mRNA para o citoplasma e a tradução do mRNA, variando
a vida útil do mRNA ou do produto proteico”.
Uma forma de controle pós-transcricional da variação gênica é a variação

da estabilidade dos mRNA, ou seja, um mRNA mais estável e que dure mais tempo
na célula antes de ser degradado irá possibilitar a síntese de maior quantidade de
proteínas por ele codificada, influindo de forma mais efetiva na atividade celular.
Outra forma de controle é a regulação do tempo de permanência do produto
proteico na célula, que nada mais é do que a regulação da estabilidade proteica.
154
E
IMPORTANT
Caro(a) acadêmico(a)! Você estudará expressão gênica, transcrição, tradução,

entre outros assuntos relacionados ao material genético (DNA e RNA) em outras disciplinas
específicas do curso, como Microbiologia e Genética. Dessa forma, aqui você teve um
primeiro contato com termos que você estudará mais adiante.
De forma geral, podemos concluir que, todas as células de determinado

organismo possuem os mesmos genes, sendo que as modificações que ocorrem
durante a diferenciação celular resultam da inativação de certos genes e da ativação
de outros.
4 PROCESSO REVERSÍVEL
Existe uma tendência de pensarmos em diferenciação de plantas como
um processo reversível e em animais como um processo irreversível. Porém, isso
não é uma regra constante. Observe algumas constatações, segundo Taiz e Zeiger
(2004, p. 382):
Em plantas, ao contrário dos animais, a diferenciação celular é reversível,

particularmente quando células diferenciadas são removidas da
planta e colocadas em cultura de tecidos. Sob tais condições, as células
desdiferenciam (isto é, perdem suas características diferenciadas),
reiniciam a divisão celular e, em alguns casos, quando supridas de
nutrientes e hormônios apropriados, regeneram até uma planta toda.
Essa capacidade de desdiferenciar demonstra que as células vegetais

diferenciadas guardam a informação genética necessária para o desenvolvimento
de uma planta completa, sendo essa capacidade denominada totipotência,
conforme estudamos no início deste tópico (Figura 50).
ATENCAO
Atente para o fato de que, uma vez que a nova planta é geneticamente idêntica à
célula somática da qual se originou, chamamos a planta de clone. A área da Biologia denominada
Biotecnologia desenvolve muitos trabalhos e estudos a partir da técnica da clonagem in vitro
de plantas, também conhecida por micropropagação vegetal. O termo micropropagação é
devido ao fato dessa técnica empregar porções de tecido bastante pequenas.
155
FIGURA 54 – CLONANDO UMA PLANTA
156
Para Purves et al. (2002, p. 296), “[...] a diferenciação é irreversível em

certos tipos de células”. Segundo os mesmos autores, exemplos disso incluem
as células vermelhas do sangue de mamíferos, que perdem o núcleo durante o
desenvolvimento, e a traqueíde, uma célula de condução de água em plantas
vasculares. O desenvolvimento da traqueíde termina na morte da célula, restando
apenas as paredes celulares perfuradas, que se formaram enquanto a célula estava
viva (PURVES et al., 2002). Em ambos os casos, a irreversibilidade da diferenciação
pode ser explicada pela ausência de um núcleo.
Yan (2005, p. 225) afirma que “o processo de diferenciação celular não é

irreversível. [...] o que ocorre é uma ativação e inativação gradual de genes através
de modificações no DNA genômico”. Essa restrição da potencialidade pela
diferenciação, em alguns casos, pode ser revertida para gerar um núcleo totipotente.
Esse processo que pode ser artificial ou natural é chamado de desprogramação
nuclear.
Você com certeza se lembra da ovelha Dolly, o primeiro mamífero clonado a

partir de uma célula de animal adulto. E qual a relação da clonagem da ovelha Dolly
com a reversibilidade do processo de diferenciação celular ou desprogramação
nuclear? A explicação é simples e a relação direta. “A desprogramação nuclear
artificial está no cerne da tecnologia de clonagem de organismos inteiros a partir de
células somáticas”. (YAN, 2005, p. 225). Foi por meio dos avanços tecnológicos e da
evolução das técnicas de desprogramação nuclear que a clonagem de mamíferos
se tornou possível. Observe a figura a seguir!
ATENCAO
Lembre-se! As células somáticas são as células dos tecidos e órgãos do corpo

e são exemplos de células diploides (2n). Já as células reprodutoras (gametas) são células
haploides (n).
157
FIGURA 55 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DO PROCESSO DE CLONAGEM DA

OVELHA DOLLY POR TRANSFERÊNCIA NUCLEAR
FONTE: Yan (2005, p. 226)
Vamos entender a figura? O processo precisou de duas doadoras: uma

doadora do oócito e outra de uma célula somática. O núcleo do oócito (n) foi
removido e substituído pelo núcleo de uma célula somática (2n). O embrião clonado
foi cultivado in vitro por um curto período e implantado numa terceira fêmea. O
resultado desse experimento é que a ovelha Dolly possui a carga genética igual à
da fêmea doadora do núcleo da célula somática. Assim, o núcleo transplantado
continha todos os genes que estavam presentes no zigoto.
Após a ovelha Dolly, outros mamíferos já foram clonados, comprovando

que células de adultos contêm a informação genética completa para gerar todos os
tipos celulares do organismo.
158
E por falar em potencialidade celular, a seguir, estudaremos a capacidade

que algumas células têm de multiplicação e diferenciação para repor células
diferenciadas. Estamos falando das células-tronco.
5 CÉLULAS-TRONCO
Vamos começar esse assunto lendo uma história:
É um dia num futuro não muito distante. Décadas de ingestão de

alimentos gordurosos combinadas com uma tendência genética para depositar
colesterol em suas artérias finalmente apanham Don, aos seus 60 anos de idade:
um coágulo bloqueia o fluxo de sangue para parte de seu coração, levando a
um ataque cardíaco e à lesão irreversível do tecido. Hoje, Don iria enfrentar
um longo período de reabilitação, tomando medicamentos para controlar seu
enfraquecimento cardíaco. Em vez disso, seus médicos injetam células-tronco
embrionárias indiferenciadas diretamente em seus corações. As células se
diferenciam em células musculares cardíacas, substituindo aquelas que foram
perdidas por privação de oxigênio, e a função do coração é completamente
restaurada.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 294).
Qual a sua opinião sobre o que você acabou de ler? Esse é um assunto que
já gerou muita polêmica em todo tipo de mídia, as “famosas” células-tronco. As
calorosas polêmicas e discussões giram em torno da utilização ou não desse tipo
de células em pesquisas e tratamentos médicos.
Há aqueles que são a favor de seu estudo e aqueles que são contra. Porém,
o entendimento sobre o tema ainda é um tanto restrito, muitos até não fazem a
mínima ideia do que seja uma célula-tronco. Nosso objetivo com esse estudo é,
além de mediarmos esse conteúdo, formarmos cidadãos críticos, conscientes e
detentores de um conhecimento que os tornem capazes de ter uma opinião coerente
sobre o assunto. Para tanto, é necessário conhecê-lo e, principalmente, entendê-lo.
Vamos então começar essa nova etapa?
Durante o desenvolvimento dos organismos, a manutenção de células

indiferenciadas é de fundamental importância para a renovação dos tecidos, cada
qual com sua capacidade de regeneração e reposição. Essas células indiferenciadas
que retêm a capacidade de divisão celular indefinidamente são denominadas de
células-tronco. Para Purves et al. (2002, p. 294):
As células-tronco embrionárias, que são células de um embrião

mamífero muito precoce, são capazes de formar um organismo inteiro
se separadas umas das outras. Essas células podem ser removidas de um
embrião e mantidas indefinidamente no laboratório. Se pudessem ser
alteradas geneticamente para tornarem-se aceitáveis para transplantes,
159
elas poderiam ser uma fonte de reposição de tecido não apenas para
corações lesados, mas para o pâncreas em pessoas com diabete e para o
cérebro em pessoas com doença de Alzheimer.
Observe a figura a seguir. Embora historicamente chamadas de células

iniciais em plantas, funcionalmente são muito similares, senão idênticas, às
células-tronco dos animais. Quando as células-tronco se dividem, geralmente
uma das células-filhas mantém a identidade da célula-tronco, enquanto a outra é
obrigada a seguir uma rota particular de desenvolvimento. As células-tronco em
geral se dividem lentamente. Suas células-filhas, entretanto, podem entrar em um
período de rápidas divisões celulares antes de interromper as divisões e serem
reconhecidas como tipos celulares específicos (TAIZ; ZEIGER, 2004).
FIGURA 56 – ROTA DE DESENVOLVIMENTO DA CÉLULA-TRONCO
FONTE: Taiz e Zeiger (2004, p. 376)
E
IMPORTANT
Não esqueça! Surgidas a partir do desenvolvimento do zigoto, as células-tronco

embrionárias são consideradas pluripotentes, por que possuem a capacidade de gerar
todos os tipos celulares existentes no embrião.
Vamos relaxar um pouquinho antes de darmos continuidade e aprender

um termo em outra língua. Você sabe o porquê do nome “célula-tronco”? Observe
o quadro a seguir:
160
QUADRO 13 – ORIGEM DO TERMO CÉLULA-TRONCO

Do inglês, stem cell, (stem =
tronco e cell = célula). Nesse
sentido, o termo tronco (ou
“haste”, que é o significado da
palavra stem na língua inglesa)
é muito adequado. Imagine
uma árvore na qual o tronco
principal, único, se ramifica
em vários galhos e cada
galho em outros ainda mais
delgados, e assim por diante
até chegarmos às folhas. Essa
árvore representaria então o
desenvolvimento embrionário
de um animal: desde o zigoto
até a efetiva formação de todos
os diferentes tipos celulares
presentes no corpo do adulto.
FONTE: Adaptado de Portal São Francisco. Disponível em: <http://www.portalsaofrancisco.com.

br/alfa/celulas-tronco/celulas-tronco-6.php>. Acesso em: 17 jun. 2010.
Dessa forma, as células-tronco são uma fonte de reposição e regeneração

tecidual no organismo adulto. Para Yan (2005, p. 225 grifo do autor):
As células-tronco são células pouco diferenciadas que se dividem

continuamente durante a vida do organismo, produzindo células
que poderiam gerar outras irreversivelmente diferenciadas. Assim,
a principal função das células-tronco é manter uma reserva celular
constante que pode diferenciar-se em tipos especializados, conforme o
tecido considerado.
Observe, na figura a seguir, uma classificação das células de acordo com

os diferentes potenciais para a diferenciação. Note que as células estão ordenadas
de cima para baixo, iniciando com a de maior potencialidade, o zigoto, que é
totipotente.
161
FIGURA 57 – DIFERENTES POTENCIAIS PARA A DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Disponível em: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/celulas-tronco/

celulas-tronco-7.php>. Acesso em: 20 jun. 2010.
Podemos perceber que durante o desenvolvimento embrionário,

encontramos células-tronco com diferentes potenciais de diferenciação celular e que
se dividem continuamente durante a vida do organismo. Lembre-se de que mesmo
num organismo adulto, existem tecidos e órgãos que precisam ser continuamente
renovados. Por isso, as células-tronco são fundamentais na manutenção dessas
populações celulares. Como exemplos, podemos lembrar a produção constante
do sangue, o crescimento contínuo dos pelos, a renovação das células da pele e
também das células da mucosa do tubo digestório.
Você saberia dizer qual a diferença entre as células-tronco adultas e as

células-tronco embrionárias? As células-tronco adultas apresentam um potencial
mais limitado de diferenciação. Observe outras diferenças entre esses dois tipos de
célula-tronco.
CÉLULAS-TRONCO SOMÁTICAS X CÉLULAS-TRONCO

EMBRIONÁRIAS
As Células-Tronco adultas são chamadas de Células-Tronco Somáticas

(CTSs) e são encontradas na Medula Óssea. São células raras e dispersas
nos tecidos, o que dificulta a sua obtenção, além de serem mais difíceis de
se manipular e diferenciar em laboratório. CTSs podem ser coletadas no
162
cordão umbilical, gordura e medula óssea, mas sem apresentar as mesmas

capacidades de diferenciação que as CTEs.
As Células-Tronco encontradas em embriões são chamadas de

Células-Tronco Embrionárias (CTEs). Elas são extraídas de embriões na fase
de “blastocisto”. São obtidas através de um processo chamado de “Clonagem
Terapêutica”. O material genético do indivíduo é inserido num óvulo,
gerando um embrião com as mesmas características genéticas desse indivíduo
(literalmente um clone) e, ao chegar na fase de blastocisto, o desenvolvimento
é interrompido e as CTs são extraídas. Esse tipo de CT é muito mais fácil de se
multiplicar e diferenciar em laboratório.
FONTE: Adaptado de: <http://www.mundovestibular.com.br/articles/5239/1/Celulas-Tronco/

Paacutegina1.html>. Acesso em: 17 jun 2010.
DICAS
Caro(a) acadêmico(a)! Que tal nesse momento mudarmos nossa metodologia de

estudo? Para descontrair um pouco e relaxar, acesse o site: <http://www.professorpaulinho.
com.br/Atualidades/Celulas_Tronco.htm>. Você encontrará nesse endereço uma interessante
entrevista com perguntas e respostas sobre células-tronco para complementar seus
estudos. As questões éticas/bioéticas, religiosas e científicas sobre o uso de células-tronco
embrionárias não serão discutidas em nosso Caderno, mas você pode se aprofundar no
assunto, pesquisando sobre a polêmica. Vale a pena conferir!
Em 24 de março de 2005, foi sancionada a Lei nº 11.105 (BRASIL, 2010), que

estabelece:
Normas de segurança e mecanismos de fiscalização sobre a construção,

o cultivo, a produção, a manipulação, o transporte, a transferência,
a importação, a exportação, o armazenamento, a pesquisa, a
comercialização, o consumo, a liberação no meio ambiente e o descarte
de organismos geneticamente modificados – OGM e seus derivados,
tendo como diretrizes o estímulo ao avanço científico na área de
biossegurança e biotecnologia, a proteção à vida e à saúde humana,
animal e vegetal, e a observância do princípio da precaução para a
proteção do meio ambiente.
Você tem conhecimento sobre os art. 5º e 6º dessa lei (BRASIL, 2010)? Eles
dizem respeito ao assunto que estamos estudando nesse momento, células-tronco.
Lembre-se de que um de nossos objetivos é buscarmos fundamentação teórica e
conhecimento a fim de que possamos discutir o assunto e expressar nossa opinião
de maneira crítica e inteligente. Conhecer, refletir e saber se posicionar diante
dessas e outras questões também faz parte desse aprendizado. Dessa forma, é
fundamental que tenhamos conhecimento sobre a lei e o que ela nos traz sobre o
uso de células-tronco embrionárias. Boa leitura!
163
Art. 5o É permitida, para fins de pesquisa e terapia, a utilização de células-

tronco embrionárias obtidas de embriões humanos produzidos por fertilização
in vitro e não utilizados no respectivo procedimento, atendidas as seguintes
condições:
I – sejam embriões inviáveis; ou
II – sejam embriões congelados há 3 (três) anos ou mais, na data da

publicação desta Lei, ou que, já congelados na data da publicação desta Lei,
depois de completarem 3 (três) anos, contados a partir da data de congelamento.
§ 1o Em qualquer caso, é necessário o consentimento dos genitores.
§ 2o Instituições de pesquisa e serviços de saúde que realizem pesquisa

ou terapia com células-tronco embrionárias humanas deverão submeter seus
projetos à apreciação e aprovação dos respectivos comitês de ética em pesquisa.
§ 3o É vedada a comercialização do material biológico a que se refere este

artigo e sua prática implica o crime tipificado no art. 15 da Lei no 9.434, de 4 de
fevereiro de 1997.
Art. 6º Fica proibido:
I – implementação de projeto relativo a OGM sem a manutenção de

registro de seu acompanhamento individual;
II – engenharia genética em organismo vivo ou o manejo in vitro de

ADN/ARN natural ou recombinante, realizado em desacordo com as normas
previstas nesta Lei;
III – engenharia genética em célula germinal humana, zigoto humano e

embrião humano;
IV – clonagem humana;
V – destruição ou descarte no meio ambiente de OGM e seus derivados em

desacordo com as normas estabelecidas pela CTNBio, pelos órgãos e entidades
de registro e fiscalização, referidos no art. 16 desta Lei, e as constantes desta Lei
e de sua regulamentação;
VI – liberação no meio ambiente de OGM ou seus derivados, no âmbito

de atividades de pesquisa, sem a decisão técnica favorável da CTNBio e, nos
casos de liberação comercial, sem o parecer técnico favorável da CTNBio, ou
sem o licenciamento do órgão ou entidade ambiental responsável, quando a
CTNBio considerar a atividade como potencialmente causadora de degradação
ambiental, ou sem a aprovação do Conselho Nacional de Biossegurança – CNBS,
quando o processo tenha sido por ele avocado, na forma desta Lei e de sua
164
regulamentação;
VII – a utilização, a comercialização, o registro, o patenteamento e o

licenciamento de tecnologias genéticas de restrição do uso.
Parágrafo único. Para os efeitos desta Lei, entende-se por tecnologias

genéticas de restrição do uso qualquer processo de intervenção humana para
geração ou multiplicação de plantas geneticamente modificadas para produzir
estruturas reprodutivas estéreis, bem como qualquer forma de manipulação
genética que vise à ativação ou desativação de genes relacionados à fertilidade
das plantas por indutores químicos externos.
DICAS
Você pode encontrar essa lei e lê-la na íntegra no seguinte endereço eletrônico:
<http://www.planalto.gov.br/ccivil_03/_Ato2004-2006/2005/lei/L11105.htm>.
Muito bem, caro(a) acadêmico(a), estamos quase finalizando nosso Caderno

de Estudos. Depois de estudarmos a proliferação celular através das divisões,
os processos de diferenciação e especialização celular, vamos compreender o
mecanismo de autodestruição, denominado apoptose.
6 APOPTOSE: MECANISMO DE AUTODESTRUIÇÃO

De uma forma bastante simplificada, a apoptose é a eliminação de células
que não são mais necessárias ao organismo, ou seja, é a morte celular programada.
A morte celular é frequentemente programada no seu código genético;

células normais “sacrificam-se” pelo bem-estar do organismo. Uma
vez que o organismo alcança o tamanho adulto, ele se mantém daquela
maneira pela combinação de divisão celular e morte celular programada.
(PURVES et al., 2002, p. 155).
Esse fenômeno ocorre tanto em células de tecidos embrionários como em

células de tecidos adultos. Veja alguns exemplos. No embrião humano, as mãos
e os pés têm, inicialmente, a forma de uma pá, os dedos estão unidos por uma
membrana interdigital. “Entre os dias 41 e 56 do desenvolvimento, as células da
membrana interdigital morrem, deixando individualizados os dedos das mãos e
dos pés” (PURVES et al., 2002, p. 305). Observe a seguinte figura:
165
FIGURA 58 – A APOPTOSE REMOVE A MEMBRANA DOS DEDOS
Você deve estar se perguntando: mas como ocorre ou o que desencadeia

esse processo programado de morte celular?
De acordo com Purves et al. (2002), a apoptose é vital para o desenvolvimento

normal de todos os animais. Por exemplo, o nematódeo Caenorhabditis elegans
produz precisamente 1.090 células somáticas enquanto se desenvolve de um
ovo fecundado até um adulto. Porém, 131 dessas células morrem. A expressão
sequencial de dois genes chamados de ced-4 e ced-3 (de morte celular, do inglês,
cell death) parece controlar esse processo.
No sistema nervoso, por exemplo, existem 302 células nervosas que vêm de
405 precursores; dessa forma, 103 células sofrem apoptose. Se a proteína codificada
por ced-3 ou ced-4 não é funcional, todas as 405 células formam neurônios,
resultando em desorganização. Um terceiro gene, ced-9, codifica para um inibidor
da apoptose, ou seja, sua proteína bloqueia a função do gene ced-4. Dessa maneira,
onde a morte celular é necessária, ced-3 e ced-4 são ativos e ced-9 é inativo; onde a
morte celular não ocorre, o contrário é verdadeiro.
No exemplo da morte das células da membrana interdigital, que ocasiona

a separação dos dedos das mãos e dos pés, temos a ação de uma proteína, a enzima
chamada caspase, que desencadeia essa apoptose e uma proteína humana (bcl-2),
que bloqueia ou inibe o processo. (PURVES et al., 2002).
Ainda nos humanos, em células de tecido adulto também ocorre morte

celular. Podemos citar como exemplos a morte das células de órgãos como o
166
intestino, o fígado e das que formam a camada mais externa de nossa pele. Nas
mulheres, as células da parede uterina, que são perdidas durante a menstruação,
sofrem apoptose. A perda ou remoção da cauda dos girinos, quando se transformam
em adultos, também é um exemplo desse processo de morte celular programada.
ATENCAO
Não confunda apoptose com necrose. Muito embora ambos os processos

levem à morte celular, eles são diferentes. Vamos entender cada um deles?
Para compreendermos as diferenças entre apoptose e necrose, vamos

observar com bastante atenção a figura a seguir:
FIGURA 59 – APOPTOSE E NECROSE
FONTE: Adaptado de: <http://medidacte.timone.univ-mrs.fr/webcours/biocell/biopath_cell/

prion/apoptose.html>. Acesso em: 20 jun. 2010.
Perceba que, na apoptose, ocorre uma compactação da célula inteira,

incluindo o núcleo, ou seja, há uma diminuição geral no volume celular. Nesse
processo, a célula apresenta modificações na estrutura da membrana e emitem
projeções citoplasmáticas, que se destacam da superfície e são fagocitadas por
macrófagos. É importante observar que não ocorre uma reação inflamatória.
167
Já na necrose, as células morrem por uma lesão mecânica ou química e

acabam promovendo uma resposta inflamatória nos tecidos vizinhos. As células
em necrose sofrem um inchaço, ou seja, ocorre um aumento no volume da célula
inteira, que, com o rompimento da membrana, lançam seu conteúdo no meio
extracelular, causando a inflamação. Percebam que, na apoptose, isso não ocorre,
porque as células permanecem com a membrana plasmática intacta, mesmo as
projeções citoplasmáticas estão delimitadas por membrana celular. Portanto, na
apoptose, o líquido intracelular não é espalhado no meio extracelular.
Os mecanismos moleculares da apoptose estão sendo estudados

intensamente por diversos pesquisadores. Sabe-se que a falta de
alguns hormônios e fatores de crescimento pode levar as células-alvo
à apoptose. Por exemplo, a falta do hormônio masculino testosterona
causa apoptose nas células da próstata. [...] Por outro lado, a apoptose
é também um mecanismo de defesa. Células penetradas por vírus,
bactérias ou protozoários muitas vezes entram em apoptose e o
mesmo pode acontecer quando o DNA da própria célula passa por
mutação. Como o câncer resulta de mutações em células somáticas,
a apoptose se constitui uma defesa natural contra células malignas.
(YAN, 2005, p. 227).
Em todos os exemplos citados pelo autor Yan (2005), podemos perceber

que a morte por apoptose das células, sejam elas parasitas ou malignas, devido a
algum processo de mutação, resulta em benefício para o organismo como um todo.
UNI
Caro(a) acadêmico(a)! Você já ouviu falar em senescência? E você saberia dizer

qual a relação entre senescência e morte celular programada? Vamos fazer a leitura de
algumas partes da obra de Taiz e Zeiger (2004, p. 395-396) que consideramos importantes
nesse momento de nosso estudo. Você encontra a referência completa dessa obra na seção
Referências de nosso Caderno de Estudos.
No outono, as pessoas que vivem em regiões temperadas podem apreciar

as bonitas mudanças de cores que precedem a perda de folhas das árvores
decíduas. As folhas mudam de cor porque as alterações no comprimento do
dia e as temperaturas baixas desencadeiam processos de desenvolvimento que
levam à senescência e à morte foliar. A necrose é a morte provocada por dano
físico, venenos ou outra lesão externa. A senescência, ao contrário, é um processo
de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo próprio
programa genético da planta. As folhas são geneticamente programadas para
morrer e sua senescência pode ser iniciada por fatores ambientais.
[...] Por ser codificada geneticamente, a senescência segue um curso

previsível de eventos celulares. Em nível citológico, algumas organelas são
destruídas e outras permanecem ativas. O cloroplasto é a primeira organela a
168
se deteriorar no início da senescência foliar, com a destruição de componentes

proteicos dos tilacoides e de enzimas do estroma. Ao contrário da deterioração
rápida de cloroplastos, os núcleos permanecem estrutural e funcionalmente
intactos, até os estágios tardios da senescência.
[...] A senescência pode ocorrer na planta completa, como na senescência

monocárpica; tanto no órgão como na senescência foliar; tanto em nível celular
quanto na diferenciação de elemento traqueal. O processo pelo qual as células
individuais ativam um programa de senescência intrínseco é denominado de
morte celular programada (PCD; do inglês, programmed cell death). A PCD é uma
parte importante no desenvolvimento animal, no qual o mecanismo molecular
tem sido extensivamente estudado. A PCD pode ser iniciada por sinais
específicos, tais como erros na replicação do DNA durante a divisão, e envolve
a expressão de um conjunto de genes característicos. A expressão desses genes
resulta em morte celular. [...] A PCD em animais é geralmente acompanhada
por um conjunto distinto de alterações morfológicas e bioquímicas denominado
apoptose (do grego, significando “caindo”, como as folhas no outono). Durante
a apoptose, o núcleo se condensa e o DNA nuclear se fragmenta em um padrão
específico causado pela degradação do DNA entre nucleossomos.
[...] Uma função importante da PCD em plantas é a proteção contra

organismos patogênicos. Quando um organismo patogênico infecta uma planta,
os sinais do patógeno fazem com que as células vegetais, no sítio da infecção,
acumulem concentrações altas de compostos fenólicos e morram. As células mortas
formam uma ilha circular pequena de morte celular denominada lesão necrótica.
A lesão necrótica isola e impede a expansão da infecção para os tecidos

vizinhos saudáveis, circundando o patógeno com um ambiente tóxico e esgotado
nutricionalmente. Esta morte celular rápida e localizada devido ao ataque do
patógeno é denominada resposta de hipersensibilidade.
A existência de mutantes de Arabidopsis que podem mimetizar o

efeito da infecção e desencadear uma cascata completa de eventos, levando à
formação de lesões necróticas, mesmo na ausência do patógeno, demonstrou
que a resposta de hipersensibilidade é um processo geneticamente programado
em vez de uma necrose simples.
Dessa forma, de uma maneira geral, a apoptose tem o papel de regular a

quantidade de células existentes em um órgão ou indivíduo, por meio do equilíbrio
entre a proliferação de novas células, através da divisão, e a morte das células mais
antigas. Se esse mecanismo de morte programada for de alguma forma alterado
num certo grupo de células, gerando um desequilíbrio entre multiplicação e
destruição celular, pode ocorrer o aparecimento de tumores. Certamente, os
avanços tecnológicos e a ampliação do conhecimento sobre os mecanismos de
divisão celular e os processos que desencadeiam tanto a multiplicação como a
morte programada das células serão conquistas importantes para entender e, quem
sabe, controlar os diversos tipos de câncer que tanto afligem a espécie humana.
169
CRAIG VENTER E A OVELHA DOLLY
Mayana Zatz
Conheci os dois,
coincidentemente, em 2008. Craig
Venter, durante uma palestra no
Congresso Internacional de Genética
Humana, na Filadélfia. A ovelha Dolly,
no museu de Edinburgo, na Escócia, já
empalhada – infelizmente. O que eles têm em comum? A revolução midiática que
causaram – Ian Wilmut e a ovelha Dolly em 1996 e Craig Venter e sua bactéria
na semana passada (maio de 2010). Nos dois casos, ocuparam grande espaço
na imprensa. Só se falava disso. Aliás, os feitos são até comparáveis. Wilmut
transferiu o genoma (o material genético) retirado de uma célula – no caso, da
glândula mamária da ovelha Dolly – para um óvulo sem núcleo. Depois de inseri-
lo em útero, gerou um clone de Dolly. Venter transferiu o genoma de uma bactéria
em outra que assumiu o comportamento da primeira. Esperei baixar um pouco a
poeira para comentar a minha opinião a respeito.
Não foi criada vida sintética em laboratório
“Criada vida artificial” (no jornal O Globo) e “Ciência cria primeira célula
sintética” (na Folha de S.Paulo) foram duas das manchetes citando o trabalho de
Venter publicado na revista Science de 20 de maio. Na realidade, foi uma bela
e importante obra de engenharia genética, mas não se criou vida. A equipe de
cientistas utilizou vidas existentes, tanto de bactérias como de leveduras, para
conseguir esse feito. É importante deixar isso muito claro. O que os pesquisadores
fizeram foi transformar uma vida em outra – no caso, uma bactéria Mycoplasma
capricolum em outra, a Mycoplasma mycoides.
Venter teve papel fundamental no Projeto Genoma
Não poderia haver ninguém mais capacitado do que Craig Venter para
montar o quebra-cabeça do genoma de uma bactéria – com um milhão de pares de
bases – e sintetizá-lo no laboratório. Afinal, foi ele que inventou um método para
desmontar o quebra-cabeça do genoma humano, o que permitiu acelerar muito o
seu sequenciamento. Para quem desenvolveu tecnologias capazes de sequenciar
um genoma de 3 bilhões de pares de bases – o genoma humano – remontar no
laboratório os pedaços de DNA de um genoma de um milhão de pares de bases,
como é o caso da bactéria mycoplasma mycoides, deveria ser fácil, pois ela é 3.000
vezes menor. Mas mesmo assim foram quinze anos de trabalho envolvendo 24
cientistas, a um custo de 40 milhões de dólares. Nada trivial!
170
A receita estava armazenada no computador

A sequência do genoma da Mycoplasma mycoides já estava disponível
no banco de dados do computador. Mas para copiar a receita e sintetizar um
cromossomo artificial no laboratório, os pesquisadores tiveram que usar leveduras
– que também são organismos vivos e que têm a capacidade de unir pequenos
pedaços de DNA. Uma vez sintetizado o DNA, o próximo obstáculo era inseri-lo
em outra bactéria, conseguir que a célula receptora não destruísse o genoma da
célula doadora e o adotasse como se fosse seu. A tarefa era duríssima.
Trata-se de uma revolução?

Midiática, sem dúvida. A repercussão na imprensa sobre a bactéria de
Craig Venter me lembrou da clonagem da ovelha Dolly. Vocês devem se lembrar.
“Vão clonar seres humanos! Estão brincando de Deus. Vamos criar imediatamente
comitês para proibir a clonagem reprodutiva humana”. Isso era repetido
constantemente pela imprensa. Na minha opinião, os dois feitos são comparáveis.
E as reações que geraram também. Na época da Dolly, fui convidada a fazer parte
de um desses comitês, todos preocupadíssimos em proibir a clonagem humana.
Eu estava muito menos temerosa com os riscos de se fazerem clones humanos e
muito mais interessada em que se aprovassem as pesquisas com células-tronco
embrionárias. E foi o que acabou acontecendo.
Hoje, catorze anos depois, ninguém mais fala de clonagem reprodutiva

humana. Mas estamos revendo esse filme, agora com o suposto risco de se criar
“vida em laboratório”. O presidente americano Barack Obama já determinou a
instituição de comitês para que sejam identificados os limites éticos e minimizados
os possíveis riscos. Por outro lado, o pediatra Carlo Bellieni, no diário do Vaticano
L’Osservatore Romano, diz que “a pesquisa é um trabalho de engenharia genética de
alto nível, mas na realidade não se criou vida”. Concordo com ele.
Quais são as implicações futuras?

É difícil prever. A grande revolução gerada pela ovelha Dolly foi abrir
caminho para as pesquisas com células-tronco. Até agora não causou nenhum dano.
No caso do genoma de bactéria Mycoplasma mycoides sintetizado em laboratório,
poderemos dar um salto qualitativo nas técnicas de engenharia genética. Isso
inclui, por exemplo, produzir novas vacinas e microorganismos úteis ao homem
(como bactérias mais eficientes em degradar a celulose ou o plástico, criando novas
fontes de combustível biodegradável). Ou bactérias intestinais que nos permitissem
digerir a celulose tão bem como os ruminantes. Além disso, ela poderia aprimorar
as técnicas de terapia gênica, corrigindo genes defeituosos em casos de doenças
genéticas. A tecnologia usada por Venter e sua equipe para impedir que o genoma
exógeno não fosse destruído pela bactéria recipiente poderia abrir novos caminhos
para impedir a rejeição no caso de transplantes. O futuro dirá. A ciência agradece.
FONTE: Disponível em: <http://veja.abril.com.br/blog/genetica/sem-categoria/craig-venter-e-a-

ovelha-dolly/>. Acesso em: 18 jun 2010.
171
Mayana Zatz
Como se dá a diferenciação celular?
Essa pergunta tem sido objeto de muitas

pesquisas. Existe um interesse enorme
em entender o processo da diferenciação
celular, mas muita coisa ainda é um
mistério.
No início a ordem é: crescei e

multiplicai-vos. Em seguida é: diferenciai-
vos. Recordando: todos nós começamos a partir de um óvulo fecundado por um
espermatozoide. Essa primeira célula começa a se dividir em duas, quatro, oito e
assim por diante. Até a fase de oito células elas são chamadas de células-tronco
totipotentes.
Qualquer uma delas tem o potencial, se colocada em útero, de formar

um ser completo. Quando o embrião tem cerca de 100 células (o blastocisto –
aproximadamente cinco dias após a fecundação) ocorre a primeira diferenciação:
as células que ficam na parte externa se diferenciam e tornam-se responsáveis pela
formação dos anexos embrionários, enquanto a massa interna é constituída de
células-tronco pluripotentes. Elas têm o potencial de formar todos os tecidos, mas
não mais um ser completo.
Células que vão originar vários tecidos
Qual é o comando que as células recebem para saber se vão ser células de
fígado, osso, músculo ou sangue? Isso ainda é um grande mistério. O que sabemos
é que, conforme o embrião vai crescendo, as células começam a se diferenciar nos
vários tecidos: muscular, nervoso, ósseo, sanguíneo, adiposo etc. Como a célula
sabe que o destino dela é ser músculo e não osso? É o que queremos entender. O
que sabemos é que uma vez diferenciada, todas as células-filha têm as mesmas
características. Assim, células de fígado só originarão células hepáticas, células
sanguíneas originarão células produtora de sangue e assim por diante. Dizemos
que essas células estão diferenciadas de modo terminal. Durante esse processo
alguns genes são silenciados e outros permanecem ativos e isso é específico para
cada tecido. Descobrir que genes estão ativos ou silenciados em cada tecido tem
sido objeto de muita pesquisa.
Dolly e Tiny
A grande revolução gerada pela clonagem da ovelha Dolly foi demonstrar
172
pela primeira vez que uma célula já diferenciada de um mamífero poderia

ser reprogramada e voltar a ter o potencial de uma célula-tronco embrionária
pluripotente, formar qualquer tecido. Mais recentemente isto também foi
conseguido com células IPS. Pesquisas mostraram que essa tecnologia permite
que células adultas, voltem ao estágio de CTE com o potencial de se diferenciar
em qualquer tecido. E no mês passado, pesquisadores chineses apresentaram ao
mundo Tiny, o primeiro camundongo clonado com essa técnica. É a prova definitiva
de que pelo menos em camundongo as células IPS são iguais às embrionárias.
Vantagens e desvantagens das diferentes células-tronco
Recordando, existem células-tronco embrionárias (CTE) e células-tronco

adultas (CTA). As embrionárias podem ser obtidas de embriões que sobram nas
clínicas de fertilização ou através da reprogramação celular (as técnicas que geraram
Dolly e Tiny). As adultas estão presentes em vários tecidos: medula óssea, cordão
umbilical, adiposo, polpa dentária, sangue menstrual, entre outros. A vantagem
das embrionárias é que elas podem formar qualquer tecido, mas são muito mais
difíceis de controlar no laboratório. São mais “desobedientes” e muitas vezes se
diferenciam espontaneamente em um tipo de célula (neurônio, muscular, ósseo
etc.) sem pedir licença. Já as CTA, são mais obedientes, conseguimos domá-las
melhor. Mas são mais limitadas: só conseguem formar alguns tecidos.
Como diferenciar as células-tronco no laboratório?
Essa é uma pergunta frequente. As células são cultivadas em meios de

cultura (uma sopa de nutrientes para as células) que contém substâncias específicas
para a diferenciação que queremos, por exemplo, célula muscular. Esses meios de
cultura são patenteados e ninguém sabe ao certo o que eles contêm. São segredos
guardados a sete chaves, mais ou menos como a fórmula da Coca-Cola.
No laboratório testamos diferentes métodos e protocolos até chegar ao

resultado esperado. O grande desafio é conseguirmos controlar esse processo de
modo que não haja “escape”. Somente depois poderemos injetar células em pacientes
sem o risco de que elas se diferenciem em um tecido diferente do que queremos.
FONTE: Disponível em: <http://veja.abril.com.br/blog/genetica/sem-categoria/diferenciacao-

celular/>. Acesso em: 18 jun. 2010.
NOTA
Mayana Zatz, autora das duas leituras complementares que você acabou de
ler, é bióloga molecular e geneticista brasileira. Professora do Departamento de Biologia do
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Pesquisadora renomada em genética
humana, com contribuições principalmente no campo de doenças neuromusculares em que
é pioneira, atualmente seu laboratório no Centro de Estudos do Genoma Humano da USP
também realiza relevantes pesquisas no campo de células-tronco.
173
CÉLULAS-TRONCO OBSTÁCULOS NO CAMINHO QUE LEVA

DA PROMESSA TERAPÊUTICA AOS TRATAMENTOS REAIS EM SERES
HUMANOS
Robert Lanza
Nadia Rosenthal
Como acontece com frequência em ciência,

a pesquisa com células-tronco gerou tantas
perguntas novas quanto as que respondeu, mas o
campo vem avançando. Testes preliminares com
células-tronco humanas adultas no tratamento
de doenças cardiovasculares estão produzindo
resultados encorajadores e certamente conduzirão
a testes mais abrangentes. Testes terapêuticos de
derivadas de células TE humanas em doenças
neurodegenerativas provavelmente são iminentes.
As células-tronco trazem a possibilidade de regenerar partes debilitadas do

corpo e de curar doenças que ainda desafiam os tratamentos com drogas. Os pacientes
se enchem de esperança com os relatos das propriedades quase miraculosas dessas
células, mas muitos dos estudos científicos mais comemorados foram refutados
posteriormente, e outros dados foram distorcidos em debates não sobre a técnica,
mas sobre a moralidade de retirar essas células de embriões humanos.
Alegações provocativas e conflitantes deixam o público (e a maioria dos

cientistas) confuso quanto à viabilidade de tratamentos com células-tronco.
Caso as restrições legais e de financiamento nos EUA e em outros países fossem
removidas de imediato, os médicos seriam capazes de começar tratamentos com
células-tronco no dia seguinte? Provavelmente não. Muitos obstáculos técnicos
precisam ser superados e muitas questões sem resposta precisam ser solucionadas
antes de podermos utilizar as células-tronco com segurança.
Por exemplo, a simples identificação de uma célula-tronco verdadeira

pode ser complicada. Precisamos primeiro saber se as células em estudo realmente
possuem a capacidade de atuar como a fonte, ou como o “tronco”, para outros tipos
de célula, enquanto permanecem em estado genérico. Mas, mesmo com exames
minuciosos e exaustivos, não é possível distingui-las por sua aparência. É seu
comportamento que as define. As mais versáteis são as células-tronco embrionárias
(TE), isoladas pela primeira vez em camundongos há mais de 20 anos. As células
TE vêm da região de um embrião muito jovem, que, no desenvolvimento normal,
forma as três camadas germinativas distintas de um embrião mais maduro e, em
última análise, todos os diferentes tecidos do corpo. Células TE retêm esse potencial
para produzir qualquer tipo de célula no organismo, o que as torna pluripotentes.
174
A maioria das linhagens de células TE humanas existentes no mundo

foram derivadas de embriões criados por fertilização in vitro. Descobriu-se que
elas podem se diferenciar em diversos tipos de célula em uma placa de cultura,
mas está cada vez mais claro que nem todas as linhagens de células TE humanas
são iguais.
Algumas linhagens se diferenciam em apenas certos tipos de células; outras

crescem lentamente no meio de cultura. A fim de garantir que essas células sejam
pluripotentes antes de utilizá-las em pesquisas, um grupo de biólogos americanos
e canadenses propôs dois tipos de teste, que já são comuns em estudos de células
TE não humanas. Um deles envolve a injeção de células TE no tecido de um
animal; caso se forme um teratoma (um tumor característico, contendo células de
todas as três camadas embrionárias), fica comprovada a sua pluripotência. Outra
forma de testar supostas células TE consiste em marcá-las e depois injetá-las em
um embrião em desenvolvimento. Quando o animal nasce, se as células marcadas
aparecerem em todos os seus tecidos, a linhagem é considerada pluripotente. O
teste de células-tronco embrionárias humanas dessa forma, entretanto, criaria um
animal quimérico, com DNA humano espalhado por seu organismo, perspectiva
que muitos acham eticamente desconfortável. E mais: o fato de as células passarem
por esse último teste nem sempre garante que irão se diferenciar em laboratório.
A fim de descobrir marcadores mais confiáveis, realmente capazes

de distinguir células TE pluripotentes, pesquisam quais genes são ligados ou
desligados em diversos momentos nas células TE de cultura. Tal perfil de expressão
gênica não apenas garantiria uma maneira de identificar células TE pluripotentes,
mas também daria uma visão das propriedades que lhe conferem a característica
de “tronco”. Infelizmente, até agora, os perfis de expressão gênica das células TE
geraram apenas resultados conflitantes, e a busca por uma assinatura clara, que
caracterize as células TE, continua.
Conversa com Neurônios
QUANDO SÃO SIMPLESMENTE LARGADAS em uma placa de cultura,

as células TE se diferenciam espontaneamente em uma miscelânea de tecidos.
Com produtos químicos, frequentemente conseguimos levá-las a se transformar
em um tipo específico de célula. Mas elas parecem preferir certos tecidos – viram
facilmente aglomerados de células cardíacas que batem, por exemplo –, enquanto
outros são muito mais difíceis de produzir.
Como ainda não entendemos os sinais que instruem as células a escolher

determinado caminho durante o desenvolvimento embrionário, os pesquisadores
vêm estudando seu “nicho” natural, a fim de entender possíveis indícios ambientais.
Mas derivar células é apenas metade da batalha. Células TE podem

produzir com facilidade placas cheias de neurônios, por exemplo, mas eles só
terão utilidade se puderem ser inseridos em um cérebro vivo, criando conexões e
“conversando” com os neurônios a seu redor.
175
Em 2001, os pesquisadores acreditaram ter conseguido um grande avanço

quando Ronald McKay, dos Institutos Nacionais de Saúde, relatou ter gerado
células produtoras de insulina (importante objetivo na pesquisa de células-tronco)
a partir de células TE de camundongos. No ano passado, no entanto, Douglas
A. Melton, da Universidade Harvard, reproduziu o experimento de McKay e
descobriu que as células haviam absorvido insulina do meio de cultura, em vez
de produzi-la.
O ideal seria injetar células TE na parte do organismo que necessita de

regeneração, deixando que elas obtenham as informações necessárias do ambiente.
A pluripotência das células TE, no entanto, torna essa alternativa perigosa demais
para terapias em seres humanos. As células poderiam formar um teratoma, ou se
diferenciar em um tipo de tecido indesejável, ou ambos. Em experimentos com
animais, existem diversos relatos de teratomas com dentes totalmente formados.
Em vez de se arriscar a criar um tumor ou um dente no cérebro ou no coração

de um paciente com injeções diretas de células TE, ou de tentar produzir tecidos
funcionais específicos, muitos pesquisadores vêm buscando um meio-termo. Ao
forçar as células TE a assumir um estágio progenitor mais estável, mas ainda
flexível, antes de usá-las, somos capazes de evitar a diferenciação descontrolada,
ao mesmo tempo em que conseguimos tirar vantagem das informações ambientais
para a geração das células desejadas. Mesmo quando essas células progenitoras
conseguem se ambientar e iniciar a geração de novos tecidos, ainda estão sujeitas
ao ataque do próprio organismo do paciente. Elas têm a mesma probabilidade
de rejeição de um órgão transplantado, pois possuem proteínas de superfície, ou
antígenos, que permitem que o sistema imune reconheça invasores. Centenas de
combinações de diferentes tipos de antígenos são possíveis, o que significa que,
para a criação de um banco de células com combinações imunológicas adequadas
à maioria dos pacientes, seriam necessárias centenas de milhares de linhagens, e
isso exigiria milhões de embriões descartados de clínicas de fertilização.
Alguns pesquisadores especulam que isso não seria necessário, pois é

possível insensibilizar pacientes às derivadas das células TE, ou ainda reduzir
as propriedades antigênicas das próprias células. Todavia, isso ainda não foi
demonstrado. No momento, a única forma segura de evitar o problema da rejeição
imunológica é a criação de uma linhagem de células TE com material genético
do próprio paciente, por meio de transferência nuclear, ou clonagem. Essa técnica
já gerou considerável controvérsia e terá de superar seus próprios obstáculos de
ordem prática, mas também já produziu resultados encorajadores na geração de
tecidos deficientes em experimentos com animais.
A clonagem pode ser vista como uma forma de restaurar o potencial

embrionário das células adultas de um paciente. O corpo humano é composto
por mais de 200 tipos de célula, e, nos mamíferos, uma vez que uma célula se
diferencia em um deles, não há como voltar atrás. Chamamos esse tipo de célula
de “terminalmente diferenciada”. Uma exceção é quando o núcleo, contendo o
material genético de um óvulo não fertilizado, é extraído, sendo substituído pelo
176
núcleo de uma célula somática (não sexual), implantado no óvulo. Este passa a se
comportar como se tivesse sido fertilizado, começando a divisão, como um embrião
normal. As células TE derivadas desse embrião contêm o DNA da célula somática
do doador, que terá sido reprogramada – restaurada a um estado de pluripotência.
Um de nós (Lanza) recentemente demonstrou que células-tronco

parcialmente diferenciadas de um embrião de camundongo clonado podem ser
injetadas no coração do camundongo doador. Elas foram ao ponto danificado
por um ataque cardíaco e substituíram 38% do tecido cicatrizado por tecido
cardíaco saudável em um mês (ver ilustração acima). Neste ano, pela primeira
vez, a transferência nuclear de células somáticas, ou SCNT, na sigla em inglês,
produziu uma linhagem de células TE humanas. Woo Suk Hwang e colegas da
Universidade Nacional de Seul anunciaram ter conseguido, através de SCNT,
criar um embrião humano, cultivado até se tornar um blastocisto, gerando uma
linhagem pluripotente de células TE.
Mutação Genética
COMO A EQUIPE DE HWANG dispunha de 242 óvulos doados, eles

foram capazes de experimentar, a cada passo, com diversas técnicas, ritmos e
condições. Mesmo assim, conseguiram apenas uma única linha de célula TE – e
os pesquisadores não estão seguros sobre qual dos métodos foi o responsável pelo
sucesso.
Os cientistas ainda não sabem se a reprogramação ou algum outro aspecto

da manipulação desses embriões poderiam introduzir mutações genéticas que
predisponham as células TE ao envelhecimento ou ao câncer. Mutações genéticas
hereditárias, como as que causam hemofilia ou distrofia muscular, também teriam
de ser corrigidas antes de as células do próprio paciente serem empregadas para a
criação de células TE. No entanto, técnicas para modificações específicas do gene
defeituoso, conduzidas rotineiramente em células TE de camundongos, já foram
aplicadas com sucesso a células TE humanas.
A saúde das células TE derivadas de embriões clonados também é

questionada, uma vez que experiências desse tipo esbarram em uma taxa muito
elevada de deformidades e mortalidade. No entanto, quando o potencial de uma
linhagem de células TE clonadas é testado, através da injeção das células em um
blastocisto em desenvolvimento, os animais resultantes são normais. Isso sugere
que, embora a clonagem reprodutiva seja imprevisível demais para ser usada em
seres humanos, as células TE derivadas por meio de transferência nuclear são
equivalentes a células TE normais, pelo menos para fins terapêuticos.
Problemas de segurança parecidos também precisam ser solucionados em

outra técnica que produz células TE. Em um processo chamado partenogênese
(em grego, “concepção virgem”), um óvulo não fertilizado pode ser quimicamente
induzido a iniciar divisão celular. Esses pseudoembriões, ou partenotas, são
consideravelmente mais fáceis de cultivar que embriões criados por transferência
177
nuclear. Em estudo com animais, partenotas produziram células TE capazes de

se diferenciar em muitos tecidos em cultura, e de passar no teste do teratoma,
formando células com todas as três camadas germinativas embrionárias. Ao
contrário do que acontece com células normais do corpo, que contêm um conjunto
de cromossomos de cada genitor, as partenotas têm um conjunto duplicado dos
cromossomos do doador do óvulo. Isso lhes garante um conjunto completo de
genes, mas impede sua viabilidade caso seja implantado no útero. Ter um único
genitor também significa que as células partenotas carregam metade das potenciais
combinações de antígenos, tornando-as muito mais fáceis de serem aceitas pelos
pacientes. Um banco com menos de mil linhagens de células TE partenogênicas
provavelmente seria suficiente para gerar combinações imunológicas adequadas
para a maior parte da população dos EUA.
O tempo para que qualquer tipo de terapia de célula TE seja testado em

humanos será determinado não somente por questões científicas ainda sem
resposta, mas também por questões políticas. Algumas linhagens derivadas
de células TE, mais bem compreendidas e de fácil controle, como neurônios
produtores de dopamina ou células epiteliais de pigmento retinal ocular, poderiam
estar disponíveis para testes em humanos em menos de dois anos. Enquanto isso,
o extraordinário potencial das células-tronco embrionárias vem intensificando a
busca por células similares que possam estar envolvidas no processo normal de
cura do corpo adulto.
Potencial Oculto
A PELE COMEÇA A SE CONSERTAR logo depois de sofrer qualquer

dano. O fígado humano é capaz de regenerar até 50% de sua massa em semanas,
similar ao que acontece com a salamandra, que cria um novo rabo para substituir
o perdido. Nossos glóbulos vermelhos são substituídos a uma taxa de 350 milhões
por minuto. Sabemos que as prolíficas células-tronco devem estar trabalhando em
tecidos com capacidade de regeneração tão rápida. Mas há questões quanto a outros
órgãos, como o cérebro e o coração, serem capazes de autorreparo significativo,
principalmente porque células que aparentam ser células-tronco também foram
recentemente descobertas naqueles tecidos.
As células-tronco mais conhecidas do organismo adulto são as

hematopoiéticas, encontradas na medula óssea, fontes de mais de meia dúzia de
tipos de células sanguíneas. Sua capacidade de gerar essa variedade, pelo menos
dentro de uma família específica de tecido, explica por que já foram descritas como
multipotentes.
Existem grandes esperanças de que células-tronco multipotentes similares,

encontradas em outros tecidos do organismo, possam ser induzidas a reparar
danos, sem que seja necessária a utilização de embriões – ou, melhor ainda, que
uma célula-tronco adulta com maior versatilidade, próxima da pluripotência das
células embrionárias, possa ser descoberta. Mas os cientistas apenas começam a
investigar se a regeneração natural fica, de alguma forma, bloqueada em tecidos
178
que não se autorregeneram facilmente e se o desbloqueio de sua capacidade

regenerativa é possível. Ainda não se sabe se a própria fonte, bem como o potencial
de diversas células-tronco adultas, específicas para tecidos, originam-se dentro
deles ou descendem das hematopoiéticas. Tampouco sabemos até que ponto essas
células podem ser forçadas a se diferenciar em tecidos funcionais que não o seu, ou
se tal transdiferenciação poderia ser reproduzida em um organismo vivo.
A ideia de que certas células-tronco adultas podem ter esse potencial surgiu
depois de transplantes de medula óssea em humanos, quando células doadoras
foram encontradas em uma vasta gama de tecidos dos receptores. Assim, sob
condições adequadas, as células-tronco da medula óssea poderiam contribuir
com virtualmente qualquer parte do organismo. (Alegações parecidas já foram
feitas sobre as chamadas células-tronco fetais, encontradas no sangue do cordão
umbilical, similares a células-tronco hematopoiéticas.)
Os testes feitos diretamente em organismos vivos, no entanto, mostraram

pouca evidência de tal plasticidade. Em março, relatos da equipe de Leora
Balsam, da Universidade Stanford, e de outra liderada por Charles E. Murry, da
Universidade de Washington, descreveram a utilização de potentes métodos de
rastreamento a fim de determinar se as células-tronco hematopoiéticas seriam
incorporadas a músculos cardíacos danificados, um tecido não hematopoiético.
Nenhum dos grupos detectou a presença de antigas células-tronco nos novos
tecidos.
O que se nota com frequência cada vez maior é a fusão de células-tronco

da medula óssea com células do coração, do fígado e do cérebro, sugerindo uma
explicação alternativa para a suposta transdiferenciação. Em estudos futuros, será
crucial descartar a possibilidade de as células-tronco simplesmente se fundirem
às células do local tratado, em vez de gerarem novas. Ainda assim, células-tronco
de tecidos específicos já produziram resultados encorajadores. No estudo alemão
Topcare-Ami, com pacientes com severo dano cardíaco causado por infarto do
miocárdio, células progenitoras cardíacas dos próprios pacientes foram injetadas
diretamente na área danificada. Quatro meses mais tarde, o tecido danificado
havia diminuído quase 36% em tamanho e a capacidade cardíaca dos pacientes
aumentado 10%.
O pequeno número de células-tronco que pode ser isolado em qualquer

tecido adulto continua a ser o maior entrave técnico. Na medula óssea de
camundongos, células-tronco são raras, apenas uma em 10 mil, e essa proporção
pode ser ainda menor em humanos. O cultivo de células-tronco adultas também é
sabidamente lento e trabalhoso. Assim como as células embrionárias, sabemos tão
pouco sobre os fatores que podem controlar seu desenvolvimento que ainda não
temos como prever se um período prolongado em cultura pode causar danos à sua
capacidade de restaurar tecidos.
Em vez de caçar as células-tronco de um paciente para removê-las,

cultivá-las e reimplantá-las, talvez possamos utilizar suprimentos ocultos do
179
organismo. Evidências sugerem que as células-tronco, tal como as células de

tumores metastáticos, respondem a sinais químicos comuns, levando-os até o local
danificado. Um de nós (Rosenthal) recentemente demonstrou em camundongos
que as células-tronco são capazes de viajar grandes distâncias para chegar a um
ferimento, com o auxílio de uma proteína chamada IGF-1.
Usar a capacidade do próprio corpo de dar início à regeneração de tecidos

vai exigir uma melhor compreensão dos papéis de tais sinais químicos. A equipe
de Rosenthal já demonstrou que a IGF-1 ajuda a convocar as células-tronco, mas
suspeitamos que essa molécula também possa desempenhar papel na reversão de
algumas das células danificadas para um estado multipotente, com subsequente
diferenciação nos tecidos necessários. O fenômeno, conhecido como regeneração
epimórfica, é a base para a incrível capacidade de salamandras e certos peixes de
gerar membros e órgãos inteiros para reposição. O ideal da medicina regenerativa
seria encontrar uma forma de ativar esse tipo de desdiferenciação controlada de
tecido adulto – em essência, transformar uma célula terminalmente diferenciada
em célula-tronco. Muitos pesquisadores estão procurando as moléculas mágicas
capazes de produzir tal transformação, e alguns êxitos de caráter bastante preliminar
foram relatados recentemente. Entretanto, a regeneração terapêutica por meio da
desdiferenciação ainda está muito distante de ser realidade, e provavelmente virá
de uma compreensão muito mais profunda das próprias células-tronco, tanto
adultas como embrionárias, e de sua qualidade de “tronco”.
Como acontece com frequência em ciência, a pesquisa com células-tronco

gerou tantas perguntas novas quanto as que respondeu, mas o campo vem
avançando. Testes preliminares com células-tronco humanas adultas no tratamento
de doenças cardiovasculares estão produzindo resultados encorajadores e
certamente conduzirão a testes mais abrangentes. Testes terapêuticos de derivadas
de células TE humanas em doenças neurodegenerativas provavelmente são
iminentes.
Enquanto a fonte adequada de células, tanto para pesquisas como para

eventuais aplicações terapêuticas, continuar a ser exaustivamente debatida,
restrições nas pesquisas atrasarão o seu progresso. Mas acreditamos que a geração
de células de reposição e de órgãos regenerativos são objetivos viáveis e realistas.
Os obstáculos são difíceis, mas não intransponíveis.
FONTE: LANZA, Robert; ROSENTHAL, Nadia. Células-Tronco: Obstáculos no caminho que leva
da promessa terapêutica aos tratamentos reais em seres humanos. Scientific American Brasil,
São Paulo, n. 26, jul. 2004. Disponível em: <http://www2.uol.com.br/sciam/reportagens/celulas-
tronco_imprimir.html>. Acesso em: 19 jun. 2010.
180
RESUMO DO TÓPICO 2
● Diferenciação é o grau de especialização da célula, enquanto potencialidade é a

capacidade que uma célula tem de originar outros tipos de célula.
● Quanto maior a potencialidade, menor a capacidade de diferenciação e, quanto

maior a diferenciação, menor a potencialidade, ou seja, elas são inversamente
proporcionais.
● Uma célula totipotente é uma célula totalmente “indiferenciada”, ou seja, ela

tem a potencialidade de originar, por sua imensa reprodução, todas as células,
de todos os tipos, que constituirão o corpo do futuro indivíduo.
● A diferenciação celular é um processo pelo qual as células indiferenciadas se

especializam e tornam-se diferentes em termos de estrutura e função.
● Tecido é um grupo de células especializadas e, às vezes, integradas com

substâncias intercelulares, originadas de células embrionárias que sofreram o
processo de diferenciação, distinguindo-se cada grupo por sua estrutura e pelas
funções específicas que realizam.
● O processo de diferenciação celular é controlado por fatores intrínsecos, ou

seja, intracelulares, e por fatores extrínsecos, ou extracelulares. Portanto,
a diferenciação requer uma intensa comunicação de célula-célula e célula-
ambiente.
● O processo de diferenciação celular inicia-se, frequentemente, enquanto as

células ainda estão em crescimento e depende do controle da expressão gênica.
● Existe uma tendência de pensarmos em diferenciação de plantas como um

processo reversível e em animais como um processo irreversível. Porém, isso
não é uma regra constante.
● Células indiferenciadas que retêm a capacidade de divisão celular

indefinidamente são denominadas de células-tronco.
● A apoptose é a eliminação de células que não são mais necessárias ao organismo,

ou seja, é a morte celular programada.
● A apoptose tem o papel de regular a quantidade de células existentes em um

órgão ou indivíduo, por meio do equilíbrio entre a proliferação de novas células,
através da divisão, e a morte das células mais antigas.
181
AUTOATIVIDADE
1 O que se entende por diferenciação celular?
2 Atualmente, existem inúmeros estudos sobre o desenvolvimento dos

tratamentos de indivíduos com células-tronco, principalmente para tecidos
cujas células não são capazes de se multiplicar, regenerando parte do tecido
morto de um órgão afetado pela morte dessas células. Dentre os tecidos
animais que NÃO se regeneram, porque suas células adultas e maduras não
são capazes de reproduzir, encontramos os tecidos:
a) ( ) Nervoso e epitelial.
b) ( ) Ósseo e muscular.
c) ( ) Nervoso e muscular.
d) ( ) Sanguíneo e epitelial.
3 Leia e complete a seguinte frase:
“Após a ____________, a célula-ovo inicia o processo de _______________

sucessivas, originando várias células iguais, que, pelo processo
de_________________, irão originar os diversos tecidos do futuro organismo.
Esse processo é denominado de ______________, principal característica das
células-tronco ______________.”
Agora, assinale a alternativa que apresenta as palavras que completam as

lacunas corretamente:
a) ( ) divisão - fecundações - apoptose - totipotência - embrionárias.
b) ( ) fecundação - divisões celulares - diferenciação - apoptose - adultas.
c) ( ) incubação - divisões nucleares - apoptose - totipotência - diferenciadas.
d) ( ) fecundação - divisões celulares - diferenciação celular - totipotência -
embrionárias.
4 Qual a diferença entre apoptose e necrose?
182
REFERÊNCIAS
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2006.
BRASIL. Lei nº 11.105, de 24 de março de 2005. Dispõe sobre a Política Nacional

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Koogan, 2005. p. 218-228.
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ANOTAÇÕES
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Revisão, Diagramação e Produção:

Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri

Assim, na primeira unidade, estudaremos os fundamentos desta

Na segunda unidade vamos “mergulhar” na célula, para estudar

Na terceira e última unidade deste Caderno de Estudos, vamos

Vamos iniciar nossa viagem ao mundo complexo e fascinante da

Prof.ª Bianca Lindner

Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é

Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente,

Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de

Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos

TÓPICO 2: CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS...................................................... 25

UNIDADE 2: ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS ...................................................................... 55

TÓPICO 1: ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES ......................................................... 57

TÓPICO 2: MEMBRANAS BIOLÓGICAS ......................................................................................... 87

UNIDADE 3: DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR .............................................................. 105

TÓPICO 1: MITOSE E MEIOSE ........................................................................................................... 107

TÓPICO 2: DIFERENCIAÇÃO CELULAR ......................................................................................... 143

● entender os conceitos básicos da Citologia;

● conhecer os principais fatos relacionados à descoberta das células;

● compreender as diferenças básicas entre as células procarióticas e eucari-

TÓPICO 2 – CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS

Prezado(a) acadêmico(a), esta unidade tem como objetivo principal oferecer

Sendo assim, iniciaremos nossos estudos com a definição de célula

Todas as células desempenham certo número de atividades que se

A célula é a menor unidade capaz de manifestar as propriedades de um ser

A célula é organizada, ela é delimitada por uma membrana contendo uma

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FIGURA 1 – (A) UM DOS MICROSCÓPIOS CONSTRUÍDOS POR

FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 39)

As pesquisas avançaram, principalmente sobre a estrutura dos vegetais,

As primeiras células animais (glóbulos vermelhos de sangue) foram

E, finalmente, em 1839, o zoólogo alemão, Theodor Schwann, publicou a

FIGURA 2 – THEODOR SCHWANN

FONTE: Disponível em: <http://www.cbu.edu/~seisen/

TEORIA CELULAR VERSUS TEORIA ORGANISMAL

considerava a nação como dependente e secundária, em direitos e privilégios,

Na última metade do século 19 foi formulada uma teoria alternativa à

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No século 19, o botânico alemão Julius von Sachs concisamente estabeleceu

Na verdade, a teoria organismal é especialmente aplicada às plantas cujos

Em sua forma moderna, a teoria celular estabelece de um modo simples

A Citologia teve início com a invenção do microscópio, aparelho capaz

Existem dois tipos básicos de microscópios: ópticos e eletrônicos.

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Um microscópio óptico apresenta um poder de resolução de