UNIVERSIDAD NACIONAL DE CUYO – FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

Cátedra de Fisiología Vegetal y Ecofisiología Vegetal - 2018

FMIESTAIO LOGIA de la VID

BOLISMO DEL NITROGENO

CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN
2. VOCABULARIO ESPECÍFICO.
3. FOTOSÍNTESIS.
4. TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS.
5. NUTRICIÓN MINERAL.
6. RELACIONES HÍDRICAS.
7. EFECTO DE LA SALINIDAD.
8. FACTORES QUE AFECTAN EL RENDIMIENTO DE LA VID.
9. CRECIMIENTO Y COMPOSICIÓN DE LA BAYA.
10. EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LA RESTRICCIÓN HÍDRICA.

1. INTRODUCCIÓN

La vid es un arbusto trepador con el hábito de crecimiento natural irregular, generalmen-

te determinado por el tipo de agricultura y es una especie de hoja caduca.
La vid es la actividad frutihortícola más importante de Mendoza y San Juan. Conocer su
fisiología permite realizar un manejo racional y científico, obteniendo los mayores rendimien-
tos y/o mejores niveles de calidad.

2. VOCABULARIO ESPECÍFICO
Antes de desarrollar los temas de esta clase es importante definir algunos términos para
aquellos alumnos que no provengan de escuelas agrarias o no hayan tenido contacto previo
con el cultivo de la vid.
 Yemario = conjunto de yemas ubicadas en la axila de una hoja.
 Yema pronta = Yema axilar que brota en la misma estación de crecimiento de su forma-
ción.
 Yema invernal o yema latente = yema que en condiciones normales, brota en la prima-
vera siguiente a su formación, normalmente luego del invierno, de ahí el nombre de in-
vernal.
 Pámpano = brote o rama herbácea que crece desde brotación a madurez
 Feminela ó hijo = Brote originado de una yema pronta ubicado en la axila de una hoja
1aria.
 Sarmiento = rama lignificada, luego de la caída de las hojas, que lleva las yemas fruta-
les para el próximo año y sobre el cual se deja la madera de poda.
 Cargador = sarmiento dejado como elemento de poda que tiene de 4 a 20 yemas
- 312 -
  Pitón = elemento de poda de 1 a 3 yemas, que corresponde al sector basal de un sar-
miento.
 Envero= es un término empleado en Viticultura para indicar una de las fases del ciclo de
maduración de la uva. El envero es el cambio en el color de las uvas, de forma que las
variedades tintas se colorean con las antocianinas o pigmentos rojos y azulados, mien-
tras que las variedades blancas se vuelven rubias o amarillas.

3. FOTOSÍNTESIS
La vid es una especie C3 y muestra una curva típica de las plantas de ese tipo fotosinté-
tico. La figura 1 muestra la fotosíntesis de la vid al aumentar la temperatura. La fotosíntesis
neta se incrementa con el aumento de la temperatura hasta alcanzar un máximo, alrededor
de 27 ºC. Si la temperatura sigue aumentando, la fotosíntesis comienza a disminuir rápida-
mente y cerca de 40-45 ºC se reduce aproximadamente a la mitad del valor obtenido con la
temperatura óptima. En cambio la respiración aumenta lentamente con el incremento de
temperatura y llega a su valor máximo cerca de 40 ºC.

20
)
1
-
18
s
2
-
16
m
14
2
O
12
C
m
10
u
(
.r 8
i
p
s6
e
R4
-
.2
s
o
t0
o 1 1 2 2 3 3 4 4
F 0 5 0 5 0 5 0 5
Temperatura ( ºC )

Fot. Alto N Fot. Bajo N Respirac

Figura 1. Variación de la fotosíntesis y la respiración en función de la temperatura.

Algunos autores han mencionado que existe un estrés debido a altos PFD (Photon flux
density) a mediodía que produce una depresión de la asimilación. Sin embargo, en plantas a
campo, bien regadas NO se produce esta depresión de medio día.
La Figura 1 también muestra la curva teórica de la tasa fotosintética en plantas crecidas
en condiciones de bajo contenido de nitrógeno. La falta de N afecta fundamentalmente la
etapa bioquímica de la fotosíntesis por la gran demanda de enzimas que intervienen en ella,
pero también en la etapa fotoquímica por la participación de este nutriente en la composi-
ción química de clorofilas, complejos proteicos de los fotosistemas y los productos origina-
dos en la etapa clara, ATP y NAPH.
Es decir, en las condiciones climáticas de Mendoza y San Juan, en pleno verano, la tasa
fotosintética, en las horas de alta temperatura (11-18 horas), es inferior al óptimo. Si la vid
está bien regada, por efecto de la transpiración, sus hojas se mantendrán levemente por
debajo de la temperatura del aire. En cambio, si la vid está con estrés hídrico, tendrá cierre
estomático parcial o total, por lo tanto la temperatura foliar será mayor que la del aire y en-
tonces la fotosíntesis será menor que la esperada de acuerdo a la temperatura obtenida en
la casilla meteorológica. La disminución de la fotosíntesis neta, en esas condiciones, está
fuertemente influenciada por el aumento de la fotorespiración.

- 313 -
 También se puede observar en la Figura 1, la temperatura óptima para el proceso respi-
ratorio (alrededor de 40 ºC). Las flechas verticales indican la cantidad de fotoasimilados dis-
ponibles para los procesos de crecimiento y maduración a dos temperaturas.
En otros estudios no regionales, se ha detectado saturación lumínica en vid a campo a
los 1500 µmoles cm-2 s-1. La conductancia estomática (g) de una hoja también se ajusta a
una hipérbola, la máxima conductancia se logra con una PFD de 130-300 µmoles cm-2 s-1.
Sin embargo cuando se determina la conductancia (g) de una planta entera, esta se relacio-
na linealmente con la PFD (Williams et al.1994).
En las condiciones de Mendoza y San Juan la intensidad de luz raramente es limitante,
al contrario debemos tener cuidado de una excesiva exposición de racimos al sol directo
pues es bastante frecuente observar daños por exceso de radiación. Sólo se presentan ca-
sos de falta de radiación en viñedos con excesos de vigor y canopias excesivamente som-
breadas.
En la figura siguiente (Figura 2), se muestra el efecto del estrés hídrico sobre la tasa fo-
tosintética de distintos cultivares de vid cultivadas en Mendoza. Cuando el potencial agua
pre-amanecer es de alrededor de -0,7 MPa la fotosíntesis se hace cero, por efecto del cierre
estomático y efectos no estomáticos.

14

12

s
i 10
s
e
t
n
i 8
s
to
o 6
F
4

) 2
a
P
M 0
((
a -0.12 -0.33 -0.53 -0.60 -0.77
u -2 -0.91
g -1.53
a
t
o -4
P
18-XII 20-XII 22-XII 24-XII 26-XII 28-XII 31-XII
fechas

Pot.Agua TR CG CH M

Figura 2. Efecto del potencial agua sobre la fotosíntesis de cuatro variedades de vid. TR: To-
rrontés, CG: criolla grande, CH: chardonnay,M: Malbec.

4. TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS
Las sustancias de reservas, los hidratos de carbono y los nutrimentos se mueven en la
planta desde los órganos fuentes a los órganos destinos o sumideros. La Figura 3 mues-
tra los principales destinos y fuentes de un brote de vid con actividad fotosintética. Puede
observarse cuales son los destinos más importantes a lo largo del ciclo vegetativo.

- 314 -
 CUAJE ENVERO - POSCOSECHA
MADURACIÓN

destinos
FLORACIÓN
fuentes

BROTACIÓN

Estructuras Estructuras
permanentes permanentes

Figura 3. Esquema de la distribución de los fotoasimilados a lo largo de un ciclo vegetativo

La Figura 4 muestra la distribución porcentual de materia seca en los diferentes órgamos

de la planta. Cabe remarcar la importancia de las estructuras permanentes como reservorios
de materia orgánica al final del ciclo y a comienzos del mismo.

Figura 4. Distribución de la materia seca a lo largo de un año

5. NUTRICIÓN MINERAL
Para realizar un manejo racional de la fertilización es necesario conocer como es el cre-
cimiento de los distintos órganos de la vid a lo largo del ciclo. La Figura 5 grafica la varia-
ción de la tasa de crecimiento de brotes (pámpanos), raíces, bayas y tronco a lo largo del
ciclo vegetativo (Williams and Matthews, 1990). Debemos remarcar la sincronización y al-
ternancia en los momentos de máximo crecimiento de los diferentes órganos. Cuando los
brotes están en su mayor crecimiento, la tasa de crecimiento de las raíces es muy baja. Las
- 315 -
raíces por su parte, muestran un pico en la tasa luego de los brotes, pero este incremento
disminuye rápidamente cuando comienza el crecimiento de las bayas, principal sumidero en
esa etapa. Luego de la cosecha las raíces muestran otro aumento en la tasa de crecimiento.

Ápices de raíces en activo crecimiento núm/m -2

Tasa de cambio de diámetro del tronco mm/sem

Tasa de crecimiento del pámpano mm/día

Tasa de crecimiento de la baya 7/díax100

Figura 5. Variación de la tasa de crecimiento de brotes, raíces, frutos y tronco a lo largo
del ciclo vegetativo

La etapa de brotación se lleva a cabo, básicamente, utilizando hidratos de carbono y nu-

trientes que provienen de las zonas de reserva. Cuando el brote posee aproximadamente 15
cm de longitud, deja de crecer a expensas de las reservas y comienzan a utilizar los hidratos
de carbono producidos por ellos y los minerales que absorben. En la Figura 6 se muestra el
flujo predominante de N entre los distintos órganos de la planta y el suelo en distintos mo-
mentos del ciclo vegetativo. (El espesor y largo de las flechas indica la cantidad relativa del
flujo). En brotación, la gran mayoría del N necesario para el crecimiento de los brotes pro-
viene de las zonas de reserva (raíces y tronco), bajo forma de N orgánico como amino áci-
dos y aminas ricas en nitrógeno. Luego de dos semanas y cuando se aproxima la floración,
el aporte de N en desde el suelo en forma inorgánica (nitrato y amonio) comienza a ser im-
portante mientras se mantiene el aporte de N orgánico de zonas de reserva. Este período
coincide con el máximo crecimiento de los brotes, los cuales comienzan a tener competen-
cia con los racimos como destinos importantes. En la etapa de envero, los principales desti-
nos son los racimos; el aporte de N inorgánico es proporcionalmente muy importante en esta
etapa. Luego de la cosecha, el flujo de N desde el suelo es muy significativo, el cual pasa a
las hojas y desde ellas a las zonas de reserva para la brotación siguiente. Recordemos que
este período coincide con un incremento en el crecimiento de raíces (ver Figura 6). Es in-
teresante notar en la figura 6, el movimiento de N inorgánico desde el suelo, vía xilema,
hasta los sitios de transformación en N orgánico y su removilización por floema a los desti-
nos en cada etapa.

- 316 -
 Figura 6. Esquema del flujo prevalente de nitrógeno orgánico e inorgánico entre distintas partes de la planta
y el suelo en cuatro momentos del ciclo productivo de la vid

6. RELACIONES HÍDRICAS DE LA VID

La vid es una especie cuyo cultivo se ha realizado desde hace miles de años en la cuen-
ca del mediterráneo. Por lo tanto, las variedades que hoy se cultivan en el mundo, han evo-
lucionado en esas condiciones en las cuales el perfil del suelo se carga de agua con las llu-
vias del invierno y vegeta hasta la cosecha con ese contenido hídrico. En muchas zonas
mediterráneas donde la vid se cultiva sin irrigación, el final del ciclo las plantas se encuen-
tran con estreses moderados o severos por agotamiento del agua del perfil.
En el caso de Mendoza y San Juan el clima es típicamente continental y seco, y el cultivo
de la vid no es posible sin riego.
Como regla general podemos decir que la vid es un cultivo relativamente tolerante a es-
trés hídrico, a pesar de ser una planta mesófita. En condiciones bajo riego, los períodos de
estrés no deberían ser importantes, pero por razones de indisponibilidad de riego en el mo-
mento de necesidad o dotación de agua insuficiente para toda la superficie, a menudo los
cultivos sufren estreses de diversa intensidad. Además en climas como los de Mendoza, el
cultivo se desarrolla en condiciones de humedad relativa mucho más baja que en los climas
marítimos mediterráneos.
La falta de agua afecta diversos procesos fisiológicos de la planta. No todos los procesos
son igualmente sensibles al estrés. El primer proceso afectado, como ya hemos visto, es el
crecimiento. Trabajos de Schultz and Matthews (1988) mostraron la gran senibilidad del cre-
cimiento vegetativo, pues en sus ensayos, un déficit hídrico de sólo – 0,07 MPa era suficien-
te para mostrar diferencias entre el tratamiento sin riego y el regado, y con – 0,6 MPa el cre-
cimiento de los brotes se detenía. Cuando el estrés avanza comienzan a afectarse otros
procesos, por ejemplo comienza a sintetizarse ABA, disminuye síntesis de citocininas y co-
mienza a afectarse el cierre estomático. Al avanzar aún más el estrés, el cierre estomático
provoca primero una disminución y luego el cese de la fotosíntesis. Las dos flechas vertica-
les marcan el rango teórico entre detención del crecimiento y cese de la fotosíntesis. Este
rango es muy importante porque se puede apelar al estrés hídrico para frenar el crecimiento
de los brotes, pero ese estrés nunca debe llegar al punto de fotosíntesis cero.

- 317 -
 La Figura 7 muestra los resultados de un ensayo realizado en la Cátedra de Fisiología
Vegetal, donde se evalúa el crecimiento acumulado y crecimiento promedio de seis varieda-
des de vid, con riego y con sequía (con estrés hídrico). En el gráfico se observa que dos
días después de suspendido el riego, las plantas con sequía ya no crecían (figura superior
derecha).

Crecimiento promedio en mm

Testigo Sequía

80
80
70
70

Tasa de crecimiento mm/día

Tasa de crecimiento mm/día

60
Figura
60 7. Crecimiento acumulado de brotes de vid. Testigo bien regado y sequía
50
50
40
40
En la30figura siguiente (Figura 8) se muestra la tasa30de crecimiento (mm/día) para el mis-
mo ensayo,
20
con riego y con sequía. Además se muestra 20 también la tasa de crecimiento de
un tratamiento
10
regado día por medio con una solución salina de 6 dSiemens. m-2. En el grá-
10
fico se puede observar, el efecto de la suspensión del riego 0 sobre la tasa de crecimiento, el
0
cual fue muy20-Dic
rápido22-Dic
y severo. En
25-Dic
cambio,
27-Dic
el riego
29-Dic
con solución
20-Dic salina no afectó
22-Dic 25-Dic mayormente
27-Dic 29-Dic
el crecimiento de los brotes a condición que no se produzca un efecto combinado de estrés
CE CG CH ML PG TR CE CG CH ML PG TR
hídrico y salino simultáneamente.
80
Tasa de crecimiento mm/día

70
a a a
a
60 a
a a b
50 b

40 a
b
30

20

10 b b c c
0
20-Dic 22-Dic 25-Dic 27-Dic 29-Dic
Test. Sequía Salin.

Figura 8. Tasa de crecimiento (mm/día) en testigo, sequía y en presencia de salinidad.

La Figura 9 muestra el efecto del estrés hídrico sobre el crecimiento de brotes en un en-
sayo de nuestra Cátedra. Como se observa en ellos el crecimiento se detiene con un poten-
cial agua pre-amanecer de aprox. – 0,5 MPa, mientras la fotosíntesis recién llega a cero con
– 0,7 MPa. El manejo adecuado del riego para frenar el crecimiento sin afectar la fotosínte-
sis debería ubicarse entre -0,4 y -0,6 MPa en estas condiciones. Este manejo del riego den-
tro de esos límites es fino y preciso por lo que sólo es posible con riegos localizados y con-
troles del estado hídrico de la planta en forma permanente. Por supuesto que puede hacer-
se un manejo con menor precisión, pero en ese caso tendremos muchas horas del día don-
de la fotosíntesis será nula, con los perjuicios que ello trae aparejado. Es importante men-
cionar una práctica totalmente inadecuada e irracional desde el punto de vista fisiológico, en

- 318 -
la cual algunas empresas imponen estrés hídrico ...”hasta inicio de amarilleo en hojas infe-
riores”... . Como hemos visto en clases anteriores, las hojas que muestran signos de clorosis
por estrés hídrico están en un claro proceso de senescencia, los procesos fisiológicos (foto-
síntesis, síntesis de azúcares, de compuestos fenólicos, etc) no sólo no se producen, sino
hay hidrólisis de dichos compuestos y de las enzimas que intervienen en la síntesis de ellos.
Por todo lo expuesto, se remarca que el manejo del estrés hídrico como forma de control del
vigor de los brotes y/o de mejora de la calidad de uvas para vinos tintos finos es una práctica
muy útil y factible pero debe hacerse cuidadosamente y con la base fisiológica adecuada.

15

10
Crecim (cm)

0
-1,2
Pot Agua (bar)

-5 -3,3
-5,3
-6

-10 -9,1

-15
19-Dic 21-Dic 23-Dic 25-Dic 27-Dic 29-Dic 31-Dic

PotAgua(bar) CE CG CH ML PG TR Días

Figura 9. Potencial agua y crecimiento de brotes de 6 variedades de vid. CE: cereza, CG:Criolla grande, CH:
Chardonnay, ML: Malbec, PG: Pedro Gimenez, TR: Torrontés.

En la Figura 10 muestra valores relativos al tratamiento testigo, de fotosíntesis y creci-

miento del tratamiento con estrés hídrico. Es decir cada uno de los valores representados es
el valor del tratamiento de estrés hídrico respecto al testigo. El gráfico también muestra los
valores de potencial agua pre-amanecer (PAP) y del potencial agua a mediodía día (PAM).
Se puede observar la existencia de una correlación significativa entre tasa de crecimiento de
brotes y potencial agua preamanecer del tratamiento con estrés hídrico.

- 319 -
 1,0

Sequía/Testigo
0,8 Fotosíntesis

0,5
Crecimiento
0,3

0,0

-0,3
/ -0,5
Pot. Agua Pre amanecer
-0,8
Mpa

-1,0

-1,3
Pot. Agua al medio día
-1,5

-1,8
1 3 5 7 9 11 13

días

Figura 10. Valores relativos de Fotosíntesis y Crecimiento (Sequía/testigo) y valores de potencial agua
pre-amanecer y al medio día.

7. EFECTO DE LA SALINIDAD
La vid ha sido considerada como un cultivo moderadamente sensible a la salinidad (Maas
and Hoffmann 1997). Más allá de esta generalización, dentro del género Vitis, existe una
amplia diversidad genética respecto a la sensibilidad a estrés salino. En general, las varie-
dades de V. vinifera son más sensibles a la salinidad que otras especies de Vitis, las cuales
son generalmente utilizadas como portainjertos para suelos con estas condiciones. Con el
objeto de evaluar la tolerancia a la salinidad en variedades criollas y europeas de Vitis vinífe-
ra se realizó un ensayo en nuestra cátedra. La salinidad afectó el crecimiento de todas las
variedades, sobre todo a mayor concentración salina. Se encontraron diferencias entre las
distintas variedades. Pedro Gíménez y Torrontés Riojano son las variedades que tuvieron
mayor tolerancia a la salinidad.

8. FACTORES QUE AFECTAN EL RENDIMIENTO

El rendimiento de un cultivo de vid, depende de factores propios de la variedad y de fac-
tores externos. Estos últimos, como hemos visto hasta ahora, pueden afectar los distintos
procesos fisiológicos de la planta. El crecimiento y la producción de cualquier cultivo es el
resultado de la integración de todos los procesos fisiológicos y su respuesta al medio ecoló-
gico en el cual se desarrolla esa especie.
En Figura 11 se resume los factores que determinan el rendimiento del cultivo de la vid
y los componentes del rendimiento para esta especie.

Indudablemente el rendimiento final de un viñedo es función de los componentes

mencionados a continuación.

Figura 11. Esquema de los componentes del rendimiento en vid

Rendimiento = N° brotes por ha x N° racimos por brote x N° bayas
por racimo x peso medio de la baya

- 320 -
 Como sucede con la producción de frutos de los cultivos perennes, la inducción y di-
ferenciación de los frutos comienza el año anterior al de su manifestación de cosecha e in-
cluso varios años anteriores. En las yemas axilares de la vid, en cierto momento del ciclo
vegetativo anterior, se produce la formación de primordios de racimos. En esa diferencia-
ción influyen factores nutricionales, hormonales y ambientales. Como veremos enseguida
algunos de esos factores contribuyen a la formación de primordios de racimos, mientras que
otros inhiben o evitan la formación de esos primordios de racimos.
La Figura 12 muestra cuando se inicia la diferenciación, cuales etapas se cumplen
en la misma estación de crecimiento y cuales se completan en la estación siguiente luego de
pasar el invierno al estado de yema latente.

Figura 12 Representación de dos ciclos productivos consecutivos donde se ubican las etapas fenológicas de
la vid, la ubicación en el tiempo de la diferenciación de racimos y los estados de dormición de las yemas

El desarrollo de este tema está basado en el trabajo de Shrinivasan and Mullins (1981).
Desde el inicio de la brotación, en las axilas de las hojas se desarrollan yemas que en las
primeras semanas sólo tienen pre-formadas en su interior primordios de hojas y de futuras
yemas. En esas primeras semanas el meristema apical de la yema está determinado como
meristema vegetativo.
En cierto momento del ciclo (alrededor de la floración para la yema basal) ese meristema
vegetativo se transforma en un anlagen, es decir un meristema comprometido con la forma-
ción de estructuras reproductivas. El pasaje de vegetativo a anlagen requiere una concen-
tración adecuada de giberelinas. La transformación a anlagen puede ser bloqueada por inhi-
bidores (Figura 13 y 14).

- 321 -
 ÁPICE
VEGETATIVO
Esto sucede desde
floración del año
anterior hasta
ANLAGEN brotación del
presente año

Primordio de
zarcillo

Esto sucede desde

Brotes Primordio de Zarcillos

brotación a cuaje
del presente año
racimo

Flores Frutos

Figura 13 a. Esquema general de la diferenciación del ápice vegetativo en vid

ÁPICE
VEGETATIVO
- +
Inhiben Giberelinas
- ANLAGEN +

Primordio de
zarcillo
Temp
Azucar
Temp menores a20ºC
P
Exceso de N
Agua
Giberelinas
Citocininas
Luz

Giberelinas
Primordio de
Brotes Zarcillos
racimo
Citocininas
Retardantes

Flores Frutos

Figura 13b. Representación de la diferenciación del ápice vegetativo de la vid y de los factores que la afectan

- 322 -
 Al final del invierno- Primavera

+ Giberelinas + Giberelinas

Primordio de
Brotes Zarcillos
racimo
+ Citocininas

Citocininas- Retardantes

Disminuye el número de flores Aumenta el número de flores

Flores Frutos

Sequía y Frío Disminuye el cuaje

Figura 14. Representación del proceso de diferenciación del primordio de racimo al final del invierno y pri-
mavera y de los factores que la afectan

El anlagen produce luego, un primordio de zarcillo. El primordio de zarcillo puede evo-

lucionar hacia un primordio de brote, de racimo o de zarcillo según las condiciones nutricio-
nales y ambientales que reciba la yema y la planta en ese momento.
Si la planta se encuentra bien iluminada, hay suficiente contenido de hidratos de car-
bono, la temperatura es superior a 18-20 ºC, el contenido hídrico es óptimo, la relación P/N
es alta y el nivel de citocininas relativamente elevado, el primordio de zarcillo evoluciona
hacia un primordio de racimo. Si en cambio las temperaturas son bajas se originan brotes.
Y si las condiciones anteriores son favorables, pero el contenido de nitrógeno y giberelinas
es alto, finalmente se originan zarcillos. Todos los cambios enumerados anteriormente se
inician aproximadamente en el momento de floración para la yema basal y paulatinamente
ocurre con el resto de las yemas hacia el ápice del brote. La diferenciación reproductiva del
resto de las yemas se desfasa 6-7 días respecto a la primera y el proceso completo en cada
yema demora aproximadamente 15-20 días.
Cuando la yema ha completado su diferenciación, permanece en estado de dormición
(primero paradormición y más tarde endodormición) hasta la brotación que ocurre en la es-
tación siguiente. Es decir, al momento de la entrada en endodormición, dentro la yema
sólo existe un primordio de racimo, básicamente el raquis con el lugar de inserción de las
flores futuras.
Durante el invierno, la acumulación de horas de frío permite la salida de endodormición
de las yemas, las cuales continúan eco-dormidas hasta que las temperaturas del aire supe-
ran un umbral mínimo que les permite iniciar la brotación.
Desde que se inicia la brotación (Figura 15) el primordio de racimo que estaba dentro de
la yema acelera los cambios entre los cuales los más importantes incluyen la diferenciación
de todos los verticilos florales (se ha demostrado que durante la dormición se producen
cambios a baja velocidad). En esta etapa de brotación si se pulverizan los ápices de los pe-
queños brotes con citocininas y retardantes se induce la diferenciación de flores mientras
que el agregado exógeno de giberelinas produce la diferenciación de zarcillos. El período
desde brotación a pos-cuaje es muy sensible a los factores climáticos. Si la vid esta someti-

- 323 -
da a defoliación, sequía, salinidad o frío el número de flores o frutos se ve seriamente afec-
tado.
Debemos enfatizar acá, como hemos visto que el rendimiento del corriente año no sólo
depende de las condiciones de este año sino de las condiciones del año anterior. También
debemos tener claro que la cosecha del año próximo depende de las condiciones del actual
período y del anterior.
En la Figura 15 se muestra la secuencia de diferenciación de yemas a lo largo del ciclo
vegetativo de un brote.

45
40
35
N° hojas desplegadas

30
2
25
3
20
4
15 4
10 3
1 2
5
0

Dic 28
Dic 12

Dic 19
Nov 9

Ene 5
Oct 1

Nov 16

Nov 24

Nov 30
Oct 23

Oct 30

Feb 12
Ene 12

Ene 26
Fechas

Figura 15. Evolución de la diferenciación de yemas

9. CRECIMIENTO Y COMPOSICIÓN DE LA BAYA

La baya de la vid tiene un modelo de curva de crecimiento que corresponde a una doble
sigmoide (Figura 16). La curva puede ser dividida en 3 etapas o fases. La etapa I se carac-
teriza por una activa multiplicación celular y una menor proporción (al final de esta estapa)
de crecimiento de las células de ese fruto, el cual aumenta y luego entra en una meseta –
etapa II - durante la cual el crecimiento es prácticamente nulo. La etapa I es llamada por
algunos autores como “fase herbácea” por el color verde de las bayas y porque las mismas
pueden realizar fotosíntesis. La etapa II es llamada por esos autores como “meseta herbá-
cea”. Al final de esta fase se produce el envero (cambio de color en las variedades tintas y
rosadas y con el ablandamiento de la pulpa en todas las variedades). La fase III inicia la se-
gunda sigmoide que incluye otra etapa de crecimiento acelerado de las células del fruto y
cambios bioquímicos importantes.

- 324 -
 18
Fase I Fase II Fase III

15

Diametro (mm)
12

0
0 7 14 49 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 119

Dias despues cuaje

Figura 16. Curva de crecimiento de la baya

Figura 17. Evolución del contenido de reguladores del crecimiento en la baya durante su maduración

10. EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL ESTRÉS HÍDRICO.

El estrés hídrico (o restricción hídrica) ha sido utilizad0 en algunos casos para A) restrin-
gir el crecimiento de los brotes en viñedos con mucho vigor y b) mejorar la calidad de uvas
tintas para vinos finos. El primer aspecto ya ha sido discutido previamente. El aspecto de
mejorar la calidad, deriva de varios trabajos que han demostrado que un estrés hídrico mo-
derado en post cuaje o post envero aumenta el contenido de ciertos compuestos fenólicos
del vino que le dan mejores características organolépticas.
A continuación veremos resultados de ensayos realizados en Francia y en nuestra
Facultad sobre el efecto de la restricción hídrica en diferentes aspectos de la fisiología de la
vid.
Las Figuras 18 y 19 muestran los tratamientos y algunos resultados de la tesis del Dr.
H.Ojeda (1999)

- 325 -
 Figura 18. Representación del efecto del estrés en las fases de crecimiento de la baya

Las Figuras 19 a 35 muestran aspectos de la tesis de la Dra. L. Deis.

Estudio sobre el efecto del ABA exógeno y el estrés hídrico pos en-
vero en la fisiología y calidad polifenolica de bayas de vid.
Con riegos semanales R
Tratamiento Riego Suspensión del riego desde en-
vero E
Tratamiento Hormonal Testigo: pulverizado con agua. T
ABA: pulverizado con ABA semanal-
mente ABA

Figura 19. Evolución del potencial agua en los tratamiento riego y estrés hídrico (Cabernet Sauvignon)

El potencial agua del tratamiento riego fue mayor al de estrés hídrico a partir del día 5 de
febrero (Figura 19). A partir de esta fecha también se manifestaron las diferencias en la
conductancia estomática, Figura 20)

- 326 -
 Figura 20. Evolución de la conductancia estómatica en los tratamiento riego y sequía (Cabernet Sauvignon)

Figura 21. Efecto del estrés y las aplicaciones de ABA sobre el contenido de antocianos en la variedad Cabernet
Sauvignon

Los antocianos, (Técnica de cuantificación de Riou Asselin), se incrementaron significati-

vamente con aplicación de ABA, tanto en el tratamiento de riego como en el de estrés (Figu-
ra 21). La pulverización con ABA aumentó el índice de polifenoles totales (IPT) en un 18 %
bajo riego, superando levemente el IPT producido por el estrés hídrico.

11. BIBLIOGRAFÍA

1. Champagnol, F. 1984. Elements de physiologie de la vigne et de viticulture generale.

pp.350. Ed. F. Champagnol. Saint Gely du Fesc. France.

2. Champagnol, F. 1978. Aspectes physiologiques de la qualite de la ven-

dange.Progres agricole et viticole 9 :3-12.

3. Maas E.V. and Hoffmann G.J. 1997. Crop salt tolerance. Current assessment.
ASCE J.Irrig. Drain. Div. 103: 116-134.

4. Ojeda H., Deloire A., Carbonneau A., Ageorges A. and C. Romieu. 1999. Berry
development of grepevine : relations between the growth of berries and their DNA
content indicate cell multiplication and enlargement. Vitis 38(4): 145-150

5. Ojeda H., Deloire A and A. Carbonneau. 2001. Influence of water deficits on grape
berry growth. Vitis 40(3): 141-145.

6. Schultz, H. R. and M. A. Matthews. 1988. "Vegetative growth distribution during wa-

ter deficits in Vitis vinifera L." Aust. J. Plant Physiol. 15: 641 - 56.
- 327 -
7. Shrinivasan, C. and M. S. Mullins (1981). "Physiology of flowering in the grapevine -
A Review." Am. J. Enol. Vitic. 32(1): 38 - 56.

8. Williams L.E., Dokoozlian N. K. and Wample R. 1994. "Grape." In: Handbook of

Environ. Physiology of Fruit Crops. Vol I. Temperate Crops. Ed. Schaffer B. and An-
dersen P C. pp. 85 - 133.

9. Williams L.E. and M.A. Matthews, 1990. Grapevine. In: Irrigation of agricultural
crops Agronomy Monograph 30: 1019 - 1055. Madison . USA.

12. GUIA DE ESTUDIO

1) Explique porque no brotan generalmente las yemas axilares de los brotes en no-
viembre
2) Cuándo se diferenciaron los racimos que están floreciendo en este momento (no-
viembre de 2011).
3) Qué efecto beneficioso produce el estrés hídrico en vides tintas.
4) Si quiere disminuir el tamaño de la baya en forma considerable, cuando haría estrés
hídrico?
5) Cómo es el movimiento de N durante el ciclo en las distintas partes de la planta.
6) Cómo detecta visualmente si un brote esta en activo crecimiento.

- 328 -