Evoluci�n biol�gica

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La evoluci�n biol�gica es el conjunto de cambios en caracteres fenot�picos y
gen�ticos de poblaciones biol�gicas a trav�s de generaciones. Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado com�n.1?2? Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organizaci�n biol�gica, incluyendo los de especie, poblaci�n,
organismos individuales y molecular (evoluci�n molecular).3? Toda la vida en la
Tierra procede de un �ltimo antepasado com�n universal que existi� entre hace 3800
y 3500 millones de a�os.4?5?

La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9? Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado por Al-Jahiz en el a�o 77, en su Libro de los
animales, con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?

La evoluci�n como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en

la comunidad cient�fica dedicada a su estudio;2? sin embargo, los mecanismos que
explican la transformaci�n y diversificaci�n de las especies se hallan bajo intensa
y continua investigaci�n cient�fica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma

independiente en 1858 que la selecci�n natural era el mecanismo b�sico responsable
del origen de nuevas variantes genot�picas y en �ltima instancia, de nuevas
especies.12?13?

Actualmente, la teor�a de la evoluci�n combina las propuestas de Darwin y Wallace

con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gen�tica; por eso se la
denomina s�ntesis moderna o �teor�a sint�tica�.2? Seg�n esta teor�a, la evoluci�n
se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblaci�n a lo largo
de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selecci�n natural, la deriva gen�tica, la mutaci�n y la migraci�n o flujo
gen�tico. La teor�a sint�tica recibe en la actualidad una aceptaci�n general de la
comunidad cient�fica, aunque tambi�n algunas cr�ticas. Los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biolog�a molecular, la gen�tica del desarrollo o
la paleontolog�a han enriquecido la teor�a sint�tica desde su formulaci�n, en torno
a 1940.14? Actualmente siguen surgiendo hip�tesis sobre los mecanismos del cambio
evolutivo basadas en datos emp�ricos tomados de organismos vivos.15?16?

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�ndice
1 La evoluci�n como un hecho probado
1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evoluci�n de la vida en la Tierra
2 Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 S�ntesis evolutiva moderna
3 S�ntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutaci�n
3.1.2 Recombinaci�n gen�tica
3.1.3 Gen�tica de poblaciones
3.1.4 Flujo gen�tico
3.2 Los mecanismos de la evoluci�n
3.2.1 Selecci�n natural
3.2.2 Deriva gen�tica
3.3 Las consecuencias de la evoluci�n
3.3.1 Adaptaci�n
3.3.2 Coevoluci�n
3.3.3 Especiaci�n
3.3.4 Extinci�n
3.4 Microevoluci�n y macroevoluci�n
4 Ampliaci�n de la s�ntesis moderna
4.1 Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Selecci�n sexual y altruismo
4.4 Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
4.6 Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
5.2 Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica
6 Impacto de la teor�a de la evoluci�n
6.1 Evoluci�n y religi�n
6.2 Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a sint�tica
6.2.1 Otras hip�tesis minoritarias
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
10.1 En espa�ol
10.2 En ingl�s
La evoluci�n como un hecho probado
Evidencia del proceso evolutivo
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.17? Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.18?

La existencia de un ancestro com�n puede deducirse a partir de unas caracter�sticas

simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la
biogeograf�a: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que
la distribuci�n geogr�fica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las �reas que ocupan, y no de condiciones ecol�gicas y
climatol�gicas similares, como ser�a de esperar si las especies hubieran aparecido
al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento
de la tect�nica de placas fue muy importante para la teor�a de la evoluci�n, al
proporcionar una explicaci�n para las similitudes entre muchos grupos de especies
en continentes que se encontraban unidos en el pasado.19? Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
�nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfol�gicas. As�, cuando se comparan los �rganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constituci�n que se�alan el parentesco que existe entre
especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los �rganos
en hom�logos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y an�logos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funci�n. Los estudios
anat�micos han encontrado homolog�a en muchas estructuras superficialmente tan
diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insect�voras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.20? Los procesos evolutivos explican asimismo la
presencia de �rganos vestigiales, que est�n reducidos y no tienen funci�n aparente,
pero que muestran claramente que derivan de �rganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.2?

La embriolog�a, a trav�s de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caracter�sticas comunes que sugieren la existencia de un patr�n
de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un
antepasado com�n. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los
mam�feros y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme
avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los
peces.21?

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.22?10? Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.23?24?

Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.25?

Un m�todo m�s reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioqu�micas entre los organismos. Por ejemplo, todas las c�lulas
utilizan el mismo conjunto b�sico de nucle�tidos y amino�cidos.26? El desarrollo de
la gen�tica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies
a trav�s del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de
evoluci�n molecular.27? Por ejemplo, la comparaci�n entre las secuencias del ADN
del humano y del chimpanc� ha confirmado la estrecha similitud entre las dos
especies y ha ayudado a elucidar cu�ndo existi� el ancestro com�n de ambas.28?

El origen de la vida
Art�culo principal: Abiog�nesis
El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.29?

No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.30? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.31?

Tampoco est� claro cu�les fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del �ltimo antepasado com�n universal.32?33? Las bacterias, los primeros
organismos que dejaron una huella en el registro f�sil, son demasiado complejas
para haber surgido directamente de los materiales no vivos.34? La falta de indicios
geoqu�micos o f�siles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para
las hip�tesis. Aunque no hay consenso cient�fico sobre c�mo comenz� la vida, se
acepta la existencia del �ltimo antepasado com�n universal porque ser�a
pr�cticamente imposible que dos o m�s linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqu�micos comunes a todos
los organismos vivos.26?35?

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido mol�culas

autorreplicantes como el ARN,36? o ensamblajes de c�lulas simples denominadas
nanoc�lulas.37? Una hip�tesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras
partes del Universo, desde donde habr�a llegado a la Tierra en cometas o
meteoritos, en el proceso denominado panspermia.38?

La evoluci�n de la vida en la Tierra

�rbol filogen�tico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

com�n en el centro.39?Los tres dominios est�n coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Art�culo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qu�micos basados en is�topos de carbono de rocas del e�n
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace m�s de 3800 millones de a�os, en la era Eoarcaica, y hay claros
indicios geoqu�micos ?tales como la presencia en rocas antiguas de is�topos de
azufre producidos por la reducci�n microbiana de sulfatos? que indican su presencia
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de a�os.40? Los estromatolitos ?capas de
roca producidas por comunidades de microorganismos? m�s antiguos se reconocen en
estratos de 3450 millones de a�os, mientras que los microf�siles filiformes m�s
antiguos, morfol�gicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de
s�lex de 3450 millones de a�os hallados en Australia.41?42?43?

Asimismo, los f�siles moleculares derivados de los l�pidos de la membrana

plasm�tica y del resto de la c�lula ?denominados �biomarcadores�? confirman que
ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los oc�anos arcaicos hace
m�s de 2700 millones de a�os. Estos microbios fotoaut�trofos liberaban ox�geno, que
comenz� a acumularse en la atm�sfera hace aproximadamente 2200 millones de a�os y
transform� definitivamente la composici�n de esta.44?43? La aparici�n de una
atm�sfera rica en ox�geno tras el surgimiento de organismos fotosint�ticos puede
tambi�n rastrearse por los dep�sitos laminares de hierro y las bandas rojas de los
�xidos de hierro posteriores. La abundancia de ox�geno posibilit� el desarrollo de
la respiraci�n celular aer�bica, que emergi� hace aproximadamente 2000 millones de
a�os.45?

Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,46?47? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,48? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
denominada endosimbiosis.49? Las bacterias incorporadas a sus c�lulas hospedantes y
estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias originaron las
mitocondrias o hidrogenosomas.50?

Un segundo evento independiente de endosimbiosis llev� a la formaci�n de los

cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y
plantas. La evidencia tanto bioqu�mica como paleontol�gica indica que las primeras
c�lulas eucari�ticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de a�os, aunque
probablemente los atributos clave de su fisiolog�a evolucionaron antes.51?43?52?

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares,

procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de a�os, momento en
el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los oc�anos en el
per�odo denominado Ediac�rico.46?53?54?

Es posible que algunos organismos ediac�ricos estuvieran estrechamente relacionados

con grupos que predominaron m�s adelante, como los por�feros o los cnidarios.55? No
obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en
estos organismos, algunos paleont�logos han sugerido que la biota de Ediacara
representa una rama completamente extinta, un �experimento fallido� de la vida
multicelular, y que la vida multicelular posterior volvi� a evolucionar m�s tarde a
partir de organismos unicelulares no relacionados.54? En cualquier caso, la
evoluci�n de los organismos pluricelulares ocurri� en m�ltiples eventos
independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas,
cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.56?

Poco despu�s de la aparici�n de los primeros organismos multicelulares, una gran

diversidad de formas de vida apareci� en un per�odo de diez millones de a�os, en un
evento denominado explosi�n c�mbrica, un lapso breve en t�rminos geol�gicos pero
que implic� una diversificaci�n animal sin paralelo documentada en los f�siles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad�. Durante este per�odo, la
mayor�a de los filos animales actuales aparecieron en los registros f�siles, como
as� tambi�n una gran cantidad de linajes �nicos que ulteriormente se extinguieron.
La mayor�a de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante
este per�odo.57?

Entre los posibles desencadenantes de la explosi�n c�mbrica se incluye la

acumulaci�n de ox�geno en la atm�sfera debido a la fotos�ntesis.58?59?

Aproximadamente hace 500 millones de a�os, las plantas y los hongos colonizaron la
tierra y les siguieron r�pidamente los artr�podos y otros animales.60?

Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones

de a�os, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mam�feros, hace unos
200 millones de a�os, y las aves, hace 100 millones de a�os. Sin embargo, los
organismos microsc�picos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente,
contin�an siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte
de las especies y la biomasa terrestre est� constituida por procariotas.42?

Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n

Historia del pensamiento evolucionista
Art�culo principal: Historia del pensamiento evolucionista

Anaximandro, fil�sofo griego, ofreci� una idea m�s elaborada y mantuvo que �la base
de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas
materiales conocidas com�nmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en
otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y
proporci�n�.61?
Varios fil�sofos griegos de la antig�edad contemplaron la posibilidad de cambios en
los organismos vivos a trav�s del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) sugiri�
que los primeros animales viv�an en el agua y que dieron origen a los animales
terrestres.62? Emp�docles (ca. 490-430 a. C.) escribi� que los primeros seres vivos
proven�an de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un
organizador o una causa final.63? Tales propuestas sobrevivieron hasta la �poca
romana. El poeta y fil�sofo Lucrecio, sigui� a Emp�docles en su obra maestra De
rerum natura (Sobre la naturaleza de las cosas).64?65? Las obras de Arist�teles
(384-322 a. C.), el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle,
contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces, si bien mezcladas con mitos
y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento en su �poca;66? es
notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como
una scala naturae ?tal como se describe en Historia animalium? en la que los
organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jer�rquica, �escalera de la
vida� o �cadena del Ser�, ordenados seg�n la complejidad de sus estructuras y
funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de
movimiento descritos como �organismos superiores�.67?68? En contraste con estos
puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las cosas
naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como
formas.69? Esto era parte de una comprensi�n teleol�gica de la naturaleza en la que
todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden c�smico divino. Las
variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensi�n est�ndar de la Edad
Media y se integraron al cristianismo.70?

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las

especies biol�gicas cambian. Zhuangzi, un fil�sofo tao�sta que vivi� alrededor del
siglo IV a. C., mencion� que las formas de vida tienen una habilidad innata o el
poder (hua ?) para transformarse y adaptarse a su entorno.71?

Seg�n Joseph Needham, el tao�smo niega expl�citamente la inmutabilidad de las

especies biol�gicas y los fil�sofos tao�stas especularon que las mismas
desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el
tao�smo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en
un estado de �constante transformaci�n�, en contraste con la visi�n m�s est�tica de
la naturaleza t�pica del pensamiento occidental.72?

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

Alfred Russel Wallace en 1895

Si bien la idea de la evoluci�n biol�gica ha existido desde �pocas remotas y en
diferentes culturas �por ejemplo, en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo
IX Al-Jahiz y en el siglo XIII Nasir al-Din al-Tusi respectivamente�,73? la teor�a
moderna no se estableci� hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribuci�n
de cient�ficos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.74?

En el siglo XVIII, la oposici�n entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos

autores, por ejemplo, admitieron la transformaci�n de las especies a nivel de
g�neros, pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un g�nero a otro. Otros
naturalistas hablaban de �progresi�n� en la naturaleza org�nica, pero es muy
dif�cil determinar si con ello hac�an referencia a una transformaci�n real de las
especies o se trataba, simplemente, de una modulaci�n de la cl�sica idea de la
scala naturae.75?

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul� la primera teor�a de la evoluci�n y

propuso que los organismos, es toda su variedad, hab�an evolucionado desde formas
simples creadas por Dios y postul� que los responsables de esa evoluci�n hab�an
sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios
en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas
necesidades conllevar�an una modificaci�n de los mismos que ser�a heredable. Se
apoy� para la formulaci�n de su teor�a en la existencia de restos de formas
intermedias extintas.8? Con esta teor�a Lamarck se enfrent� a la creencia general
por la que todas las especies hab�an sido creadas y permanec�an inmutables desde su
creaci�n y tambi�n se opuso al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que
justificaba la desaparici�n de las especies no porque fueran formas intermedias
entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida
diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geol�gicos sufridos por la
Tierra.76?77? Mientras tanto, las ideas de John Ray y de dise�o benevolente hab�an
sido desarrolladas por William Paley en la Teolog�a Natural (1802), que propuso
adaptaciones complejas como evidencia del dise�o divino y quien fue admirado por
Charles Darwin.

Portada de El origen de las especies

No fue sino hasta la publicaci�n de El origen de las especies de Charles Darwin
cuando el hecho de la evoluci�n comenz� a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selecci�n
natural, impuls� a Darwin a publicar su trabajo en evoluci�n. Por lo tanto, a veces
se les concede a ambos el cr�dito por la teor�a de la evoluci�n, llam�ndola tambi�n
teor�a de Darwin-Wallace.68?

Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron

los naturalistas franceses Georges Cuvier y �tienne Geoffroy Saint-Hilaire en el
a�o 1830. Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las
relaciones entre los seres vivos; mientras Cuvier se basaba en caracter�sticas
anat�micas funcionales, Geoffroy daba m�s importancia a la morfolog�a. La
distinci�n entre funci�n y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de
investigaci�n, conocidos respectivamente como anatom�a funcional y anatom�a
trascendental. Gracias al trabajo del anatomista brit�nico Richard Owen, los dos
puntos de vista empezaron a reconciliarse, proceso completado en la teor�a de la
evoluci�n de Darwin.78?79?

A pesar de que la teor�a de Darwin sacudi� profundamente la opini�n cient�fica con

respecto al desarrollo de la vida, llegando incluso tener influencias sociales, no
pudo explicar la fuente de variaci�n existente entre las especies, y adem�s la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pang�nesis) no
satisfizo a la mayor�a de los bi�logos. No fue reci�n hasta fines del siglo XIX y
comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.80?

Cuando alrededor del 1900 se �redescubri� el trabajo que Gregor Mendel llev� a cabo
a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia, se estableci� una
discusi�n entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biom�tricos
(Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insist�an en que la mayor�a
de los caminos importantes para la evoluci�n deb�an mostrar una variaci�n continua
que no era explicable a trav�s del an�lisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos
fueron conciliados y fusionados, principalmente a trav�s del trabajo del bi�logo y
estad�stico Ronald Fisher.76? Este enfoque combinado, que aplica un modelo
estad�stico riguroso a las teor�as de Mendel de la herencia v�a genes, se dio a
conocer en los a�os 1930 y 1940 y se conoce como la teor�a sint�tica de la
evoluci�n.81?

En los a�os de la d�cada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery,

MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al �cido
desoxirribonucl�ico (ADN) como el �principio transformador� responsable de la
transmisi�n de la informaci�n gen�tica.82? En 1953, Francis Crick y James Watson
publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la
investigaci�n de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos avances iniciaron la
era de la biolog�a molecular y condujeron a la interpretaci�n de la evoluci�n como
un proceso molecular.

A mediados de la d�cada de 1970, Motoo Kimura formul� la teor�a neutralista de la

evoluci�n molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva
g�nica como el principal mecanismo de la evoluci�n. Hasta la fecha contin�an los
debates en esta �rea de investigaci�n. Uno de los m�s importantes es acerca de la
teor�a del equilibrio puntuado, una teor�a propuesta por Niles Eldredge y Stephen
Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.83?

Darwinismo
Art�culo principal: Darwinismo

Charles Darwin, padre de la teor�a de la evoluci�n por selecci�n natural.

Fotograf�a de Julia Margaret Cameron.
Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicaci�n en agosto de 1858
de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,12? al que sigui� en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, en el que que designa el principio de la
selecci�n natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis
lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de
variabilidad biol�gica; por este motivo, aunque Wallace rechazaba el lamarckismo,
se acepta la denominaci�n de �Lamarck-Darwin-Wallace� para referirse a este
estadio.2?

MEN�0:00
Lectura del primer p�rrafo de la secci�n Darwinismo
El trabajo de 1858 conten�a �una muy ingeniosa teor�a para explicar la aparici�n y
perpetuaci�n de las variedades y de las formas espec�ficas en nuestro planeta�
seg�n palabras del pr�logo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson
Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo present� por primera vez la hip�tesis de
la selecci�n natural. Esta hip�tesis conten�a cinco afirmaciones fundamentales: (1)
todos los organismos producen m�s descendencia de la que el ambiente puede
sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespec�fica para la mayor�a de
los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha �por
la vida� (seg�n Darwin) o �por la existencia� (seg�n Wallace); (4) se produce
descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan
nuevas especies.84? Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en
formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto, adjuntando como prueba un
ensayo de Darwin de 1944 y una carta que envi� a Asa Gray en 1857, ambos publicados
junto con un art�culo de Wallace. Un an�lisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este �ltimo
fueron m�s importantes de lo que usualmente se suele reconocer, 85?86?

Treinta a�os m�s tarde, el codescubridor de la selecci�n natural public� una serie
de conferencias bajo el t�tulo de �Darwinism� que tratan los mismos temas que ya
hab�a tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran
desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci� en 1882.87? Sin embargo, en su
Origen de las especies', Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de
observaciones que solidific� el concepto de la evoluci�n de la vida en una
verdadera teor�a cient�fica ?es decir, en un sistema de hip�tesis?.88?

La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a

continuaci�n:2?

1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos emp�ricos
de la naturaleza.

2. Toda la vida evolucion� a partir de una o de pocas formas simples de organismos.

3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la

selecci�n natural.

4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duraci�n.

5. Los taxones superiores (g�neros, familias, etc.) evolucionan a trav�s de los

mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies.

6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, m�s estrechamente relacionados

se hallan entre s� y m�s corto es el tiempo de su divergencia desde el �ltimo
ancestro com�n.

7. La extinci�n es principalmente el resultado de la competencia interespec�fica.

8. El registro geol�gico es incompleto: la ausencia de formas de transici�n entre

las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento
actual.

Neodarwinismo
V�ase tambi�n: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un t�rmino acu�ado en 1895 por el naturalista y psic�logo ingl�s
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.89? El t�rmino
describe un estado en el desarrollo de la teor�a evolutiva que se remonta al
cit�logo y zo�logo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 aport�
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul� que el
desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la
reproducci�n sexual en cada generaci�n introduce nuevas variaciones en la poblaci�n
de individuos. La selecci�n natural, entonces, puede actuar sobre la variabilidad
de la poblaci�n y determina el curso del cambio evolutivo.90? El neodarwinismo
enriqueci� el concepto original de Darwin, al destacar el origen de las variaciones
entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicaci�n viable del
mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz� el t�rmino �darwinismo� en
1889,87? incorpor� plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2?

S�ntesis evolutiva moderna

Art�culo principal: S�ntesis evolutiva moderna
Este sistema de hip�tesis del proceso evolutivo se origin� entre 1937 y 1950.91? En
contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace, que daba primac�a a la
selecci�n natural y postulaba la gen�tica mendeliana como el mecanismo de
transmisi�n de caracteres entre generaciones, la teor�a sint�tica incorpor� datos
de campos diversos de la biolog�a, como la gen�tica molecular, la sistem�tica y la
paleontolog�a e introdujo nuevos mecanismos para la evoluci�n. Por estas razones,
se trata de diferentes teor�as aunque a veces se usen los t�rminos
indistintamente.92?93?94?

De acuerdo a la gran mayor�a de los historiadores de la Biolog�a, los conceptos

b�sicos de la teor�a sint�tica est�n basados esencialmente en el contenido de seis
libros, cuyos autores fueron: el naturalista y genetista ruso americano Theodosius
Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y tax�nomo alem�n americano Ernst Mayr
(1904-2005); el zo�logo brit�nico Julian Huxley (1887-1975); el paleont�logo
americano George G. Simpson (1902-1984); el zo�logo germano Bernhard Rensch (1900-
1990) y el bot�nico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906-2000).93?

Los t�rminos �s�ntesis evolutiva� y �teor�a sint�tica� fueron acu�ados por Julian
Huxley en su libro Evoluci�n: la s�ntesis moderna (1942), en el que tambi�n
introdujo el t�rmino Biolog�a evolutiva en vez de la frase �estudio de la
evoluci�n�.95?96? De hecho Huxley fue el primero en se�alar que la evoluci�n �deb�a
ser considerada el problema m�s central y el m�s importante de la biolog�a y cuya
explicaci�n deb�a ser abordada mediante hechos y m�todos de cada rama de la
ciencia, desde la ecolog�a, la gen�tica, la paleontolog�a, la embriolog�a, la
sistem�tica hasta la anatom�a comparada y la distribuci�n geogr�fica, sin olvidar
los de otras disciplinas como la geolog�a, la geograf�a y las matem�ticas�.97?

La llamada �s�ntesis evolutiva moderna� es una robusta teor�a que actualmente

proporciona explicaciones y modelos matem�ticos de los mecanismos generales de la
evoluci�n o los fen�menos evolutivos, como la adaptaci�n o la especiaci�n. Como
cualquier teor�a cient�fica, sus hip�tesis est�n sujetas a constante cr�tica y
comprobaci�n experimental.

Los entes d�nde act�a la evoluci�n son las poblaciones de organismos y no los
individuos. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la s�ntesis moderna, lo
expres� la evoluci�n del siguiente modo: �La evoluci�n es un cambio en la
composici�n gen�tica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos
corresponde a la gen�tica poblacional�.98? Esta idea llev� al �concepto biol�gico
de especie� desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que est� reproductivamente aislada de otras comunidades.99?100?
La variabilidad fenot�pica y gen�tica en las poblaciones de plantas y de animales
se produce por la recombinaci�n gen�tica ?reorganizaci�n de segmentos de cromosomas
durante la reproducci�n sexual� y por las mutaciones aleatorias. La cantidad de
variaci�n gen�tica que una poblaci�n de organismos con reproducci�n sexual puede
producir es enorme. Consid�rese la posibilidad de un solo individuo con un n�mero
�N� de genes, cada uno con solo dos alelos. Este individuo puede producir 2N
espermatozoides u �vulos gen�ticamente diferentes. Debido a que la reproducci�n
sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de
las 4N combinaciones diferentes de genotipos. As�, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ?una subestimaci�n del genoma humano?, cada uno de
los padres puede dar lugar a m�s de 1045 gametos gen�ticamente diferentes y m�s de
1090 descendientes gen�ticamente diferentes.
La selecci�n natural es la fuerza m�s importante que modela el curso de la
evoluci�n fenot�pica. En ambientes cambiantes, la selecci�n direccional es de
especial importancia, porque produce un cambio en la media de la poblaci�n hacia un
fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas. Adem�s,
en las poblaciones peque�as, la deriva g�nica aleatoria ?la p�rdida de genes del
acervo gen�tico? puede ser significativa.
La especiaci�n puede definirse como �un paso en el proceso evolutivo (en el que)
las formas... se vuelven incapaces de hibridarse�.101? Se han descubierto y
estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo. Se cree
que el aislamiento geogr�fico de la poblaci�n fundadora es responsable del origen
de las nuevas especies en las islas y otros h�bitats aislados y es probable que la
especiaci�n alop�trica ?evoluci�n divergente de poblaciones que est�n
geogr�ficamente aisladas unas de otras? sea el mecanismo de especiaci�n
predominante en el origen de muchas especies de animales.102? Sin embargo, la
especiaci�n simp�trica ?la aparici�n de nuevos especies sin aislamiento geogr�fico?
tambi�n est� documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.103?
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir,
las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio
de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptaci�n espec�fica.
La macroevoluci�n ?la evoluci�n filogen�tica por encima del nivel de especie o la
aparici�n de taxones superiores? es un proceso gradual, paso a paso, que no es m�s
que la extrapolaci�n de la microevoluci�n ?el origen de las razas y variedades, y
de las especies?.
S�ntesis evolutiva moderna
En la �poca de Darwin los cient�ficos no conoc�an c�mo se heredaban las
caracter�sticas. Posteriormente se descubri� la relaci�n de la mayor�a de las
caracter�sticas hereditarias con entidades persistentes llamadas genes, fragmentos
de las mol�culas lineales de �cido desoxirribonucleico (ADN) del n�cleo de las
c�lulas. El ADN var�a entre los miembros de una misma especie y tambi�n sufre
cambios, mutaciones, o reorganizaciones por recombinaci�n gen�tica.

Variabilidad
Art�culos principales: Variabilidad gen�tica y Gen�tica de poblaciones.
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la
influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la
variaci�n entre fenotipos dentro de una poblaci�n est� causada por las diferencias
entre sus genotipos.104? La s�ntesis evolutiva moderna define la evoluci�n como el
cambio de esa variaci�n gen�tica a trav�s del tiempo. La frecuencia de cada alelo
fluct�a, siendo m�s o menos prevalente en relaci�n con otras formas alternativas
del mismo gen. Las fuerzas evolutivas act�an mediante la direcci�n de esos cambios
en las frecuencias al�licas en uno u otro sentido. La variaci�n de una poblaci�n
para un gen dado desaparece cuando se produce la fijaci�n de un alelo que ha
reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.105?

La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material

gen�tico, migraciones entre poblaciones (flujo gen�tico) y por la reorganizaci�n de
los genes a trav�s de la reproducci�n sexual. La variabilidad tambi�n puede
provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a trav�s
de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridaci�n
interespec�fica en las plantas.106? A pesar de la constante introducci�n de
variantes nuevas a trav�s de estos procesos, la mayor parte del genoma de una
especie es id�ntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.107? Sin
embargo, aun peque�os cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones
sustanciales del fenotipo. As�, los chimpanc�s y los seres humanos, por ejemplo,
solo difieren en aproximadamente el 5 % de sus genomas.108?

Mutaci�n
Art�culo principal: Mutaci�n
Darwin no conoc�a la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero
observ� que parec�an ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuy� la
mayor parte de estas variaciones a las mutaciones. La mutaci�n es un cambio
permanente y transmisible en el material gen�tico ?usualmente el ADN o el ARN? de
una c�lula, producido por �errores de copia� en el material gen�tico durante la
divisi�n celular o por la exposici�n a radiaci�n, sustancias qu�micas o la acci�n
de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos
los organismos, creando nueva variabilidad gen�tica.109?110?111? Las mutaciones
pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, o ser perjudiciales
o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la
fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que, si una mutaci�n determina un cambio
en la prote�na producida por un gen, ese cambio ser� perjudicial en el 70 % de los
casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.112?

La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generaci�n

se denomina tasa de mutaci�n. En escenarios de r�pido cambio ambiental, una tasa de
mutaci�n alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante
gen�tica adecuada para adaptarse y sobrevivir; por otro lado, tambi�n aumenta el
n�mero de mutaciones perjudiciales o delet�reas que disminuyen la adaptaci�n de los
individuos y eleva la probabilidad de extinci�n de la especie.113? Debido a los
efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,109? la
tasa de mutaci�n �ptima para una poblaci�n es una compensaci�n entre costos y
beneficios,114? que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como
respuesta a los retos impuestos por el ambiente.113? Los virus, por ejemplo,
presentan una alta tasa de mutaci�n,115? lo que supone una ventaja adaptativa ya
que deben evolucionar r�pida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes
de los organismos que afectan.116?

La duplicaci�n g�nica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese

modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio
camino evolutivo.117?118?119? Si el gen inicial sigue funcionando normalmente, sus
copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los
alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones.120?121? Por ejemplo, en
los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras
necesarias para detectar la luz: tres para la visi�n de los colores y uno para la
visi�n nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen
ancestral por duplicaci�n y posterior divergencia.122? Otros tipos de mutaci�n
pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no
codificante.123?124? Tambi�n pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a
partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN.125?126?127?

Las mutaciones cromos�micas ?tambi�n denominadas, aberraciones cromos�micas? son

una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As�, las translocaciones,
inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenot�picas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo,
en el g�nero Homo tuvo lugar una fusi�n cromos�mica que dio lugar al cromosoma 2 de
los seres humanos, mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas.128?
No obstante las consecuencias fenot�picas que pueden tener tales mutaciones
cromos�micas, su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de
las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromos�mica: el flujo
gen�tico entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o
semiesterilidad de los individuos heterocig�ticos. De este modo, las mutaciones
cromos�micas act�an como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que
las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a trav�s del
tiempo.129?

Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posici�n en los cromosomas, tales como
los transposones, constituyen una importante fracci�n del material gen�tico de
plantas y animales y pueden haber desempe�ado un papel destacado en su
evoluci�n.130? Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas
secuencias pueden activar, inhibir, eliminar o mutar otros genes y, por ende, crear
nueva variabilidad gen�tica.110? Asimismo, ciertas de estas secuencias se repiten
miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones
importantes, como por ejemplo, la regulaci�n de la expresi�n gen�tica.131?

Recombinaci�n gen�tica
Art�culo principal: Recombinaci�n gen�tica
V�ase tambi�n: Evoluci�n del sexo
La recombinaci�n gen�tica es el proceso mediante el cual la informaci�n gen�tica se
redistribuye por transposici�n de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis ?y m�s raramente en la mitosis?. Los efectos son similares a los de las
mutaciones, es decir, si los cambios no son delet�reos se transmiten a la
descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.

En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no

se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinaci�n que
usualmente se producen durante la reproducci�n sexual. En contraste, los
descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla
aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la
recombinaci�n mei�tica y la posterior fecundaci�n.132? La recombinaci�n no altera
las frecuencias al�licas sino que modifica la asociaci�n existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones
�nicas de genes.133? La recombinaci�n generalmente incrementa la variabilidad
gen�tica y puede aumentar tambi�n las tasas de evoluci�n.134?135?136? No obstante,
la existencia de la reproducci�n asexual, tal como ocurre en las plantas
apom�cticas o en los animales partenogen�ticos, indica que este modo de
reproducci�n puede tambi�n ser ventajoso en ciertos ambientes.137? Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis,
particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una p�rdida de
variabilidad gen�tica y de potencial evolutivo. Utilizando una analog�a entre el
proceso adaptativo y la producci�n a gran escala de autom�viles, Clausen arguy� que
la combinaci�n de sexualidad (que permite la producci�n de nuevos genotipos) y de
apomixis (que permite la producci�n ilimitada de los genotipos m�s adaptados)
potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.138?

Aunque el proceso de recombinaci�n posibilita que los genes agrupados en un

cromosoma puedan heredarse independientemente, la tasa de recombinaci�n es baja ?
aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generaci�n?. Como resultado, los
genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente, en un fen�meno que se denomina
ligamiento.139? Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por
hallarse ligados se denomina haplotipo. Cuando uno de los alelos en haplotipo es
altamente beneficioso, la selecci�n natural puede conducir a un barrido selectivo
que aumenta la proporci�n dentro de la poblaci�n del resto de los alelos en el
haplotipo; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o �efecto autostop� (en
ingl�s, genetic hitchhiking).140?

Cuando los alelos no se recombinan, como es el caso en el cromosoma Y de los

mam�feros o en los organismos asexuales, los genes con mutaciones delet�reas se
acumulan, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en ingl�s).141?
142? De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducci�n sexual
facilita la eliminaci�n de las mutaciones perjudiciales y la retenci�n de las
beneficiosas,143? adem�s de la aparici�n de individuos con combinaciones gen�ticas
nuevas y favorables. Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos
perjudiciales de la reproducci�n sexual, como la menor tasa reproductiva de las
poblaciones de organismos sexuales y la separaci�n de combinaciones favorables de
genes. En todas las especies sexuales, y con la excepci�n de los organismos
hermafroditas, cada poblaci�n est� constituida por individuos de dos sexos, de los
cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio,
todos los miembros de la poblaci�n tienen esa capacidad, lo que implica un
crecimiento m�s r�pido de la poblaci�n asexual en cada generaci�n. Otro costo del
sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la
selecci�n sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los
individuos. Este costo del sexo fue expresado por primera vez en t�rminos
matem�ticos por John Maynard Smith.144?143? Las razones de la evoluci�n de la
reproducci�n sexual son todav�a poco claras y es un interrogante que constituye un
�rea activa de investigaci�n en Biolog�a evolutiva,145?146? que ha inspirado ideas
tales como la hip�tesis de la Reina Roja.147? El escritor cient�fico Matt Ridley,
que populariz� el t�rmino en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human
Nature, sostiene que existe una carrera armamentista c�clica entre los organismos y
sus par�sitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes
circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos ante futuros
cambios en las poblaciones de par�sitos.

Gen�tica de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista gen�tico la evoluci�n es
un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblaci�n
que comparte un mismo patrimonio gen�tico.148? Una poblaci�n es un grupo de
individuos de la misma especie que comparten un �mbito geogr�fico. Por ejemplo,
todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una
poblaci�n. Un gen determinado dentro de la poblaci�n puede presentar diversas
formas alternativas, que son las responsables de la variaci�n entre los diferentes
fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloraci�n en las
polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El
patrimonio o acervo gen�tico es el conjunto completo de los alelos de una
poblaci�n, de forma que cada alelo aparece un n�mero determinado de veces en un
acervo g�nico. La fracci�n de genes del patrimonio gen�tico que est�n representadas
por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia al�lica, por ejemplo, la
fracci�n de polillas en la poblaci�n que presentan el alelo para color negro. La
evoluci�n tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia al�lica en una poblaci�n
de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color
negro se hace m�s com�n en una poblaci�n de polillas.149?

Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblaci�n, es �til
conocer las condiciones necesarias para que la poblaci�n no evolucione. El
principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una
poblaci�n suficientemente grande permanecer� constante solo si la �nica fuerza que
act�a es la recombinaci�n aleatoria de alelos durante la formaci�n de los gametos y
la posterior combinaci�n de los mismos durante la fertilizaci�n.150? En ese caso,
la poblaci�n se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.149?

Flujo gen�tico

Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo
g�nico entre manadas.151?
El flujo gen�tico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la
misma especie. Como ejemplos de flujo g�nico se pueden mencionar el cruzamiento de
individuos tras la inmigraci�n de una poblaci�n en el territorio de otra, o, en el
caso de las plantas, el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La
transferencia de genes entre especies conlleva la formaci�n de h�bridos o la
transferencia horizontal de genes.152?

La inmigraci�n y la emigraci�n de individuos en las poblaciones naturales pueden

causar cambios en las frecuencias al�licas, como as� tambi�n la introducci�n ?o
desaparici�n? de variantes al�licas dentro de un acervo gen�tico ya establecido.
Las separaciones f�sicas en el tiempo, espacio o nichos ecol�gicos espec�ficos que
puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo
g�nico. Adem�s de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones
existen otros mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por
caracter�sticas, comportamientos y procesos fisiol�gicos que impiden que los
miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre s�, producir
descendencia o que esta sea viable o f�rtil. Estas barreras constituyen una fase
indispensable en la formaci�n de nuevas especies ya que mantienen las
caracter�sticas propias de las mismas a trav�s del tiempo al restringir o eliminar
el flujo gen�tico entre los individuos de diferentes poblaciones.153?154?155?156?

Las especies distintas pueden ser interf�rtiles, dependiendo de cu�nto han

divergido desde su ancestro com�n; por ejemplo, la yegua y el asno pueden aparearse
y producir la mula.157? Tales h�bridos son generalmente est�riles debido a las
diferencias cromos�micas entre las especies parentales, que impiden el
emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis. En este caso, las
especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero la
selecci�n natural act�a contra los h�bridos. Sin embargo, de vez en cuando se
forman h�bridos viables y f�rtiles que pueden presentar propiedades intermedias
entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo.158?

La importancia de la hibridaci�n en la creaci�n de nuevas especies de animales no

est� clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla
versicolor.159?160? La hibridaci�n es, sin embargo, un mecanismo importante de
formaci�n de nuevas especies en las plantas, ya que estas toleran la poliploid�a ?
la duplicaci�n de todos los cromosomas de un organismo? m�s f�cilmente que los
animales;161?162? la poliploid�a restaura la fertilidad en los h�bridos
interespec�ficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compa�ero
id�ntico durante la meiosis.163?164?

Los mecanismos de la evoluci�n

Hay dos mecanismos b�sicos de cambio evolutivo: la selecci�n natural y la deriva
gen�tica. La selecci�n natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de
supervivencia y reproducci�n del organismo. La deriva gen�tica es el cambio en la
frecuencia de los alelos, provocado por transmisi�n aleatoria de los genes de una
generaci�n a la siguiente. La importancia relativa de la selecci�n natural y de la
deriva gen�tica en una poblaci�n var�a dependiendo de la fuerza de la selecci�n y
del tama�o poblacional efectivo, que es el n�mero de ejemplares de esa poblaci�n
capaces de reproducirse.165? La selecci�n natural suele predominar en las
poblaciones grandes, mientras que la deriva gen�tica predomina en las peque�as. El
predominio de la deriva gen�tica en poblaciones peque�as puede llevar incluso a la
fijaci�n de mutaciones ligeramente delet�reas.166? Como resultado de ello, los
cambios en el tama�o de una poblaci�n pueden influir significativamente en el curso
de la evoluci�n. Los denominados �cuellos de botella�, o descensos dr�sticos
temporarios del tama�o efectivo de la poblaci�n, suponen una p�rdida o erosi�n de
la variabilidad gen�tica y conllevan la formaci�n de poblaciones gen�ticamente m�s
uniformes. Los cuellos de botella pueden ser el resultado de cat�strofes,
variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo gen�tico causadas por
una migraci�n reducida, la expansi�n a nuevos h�bitats, o una subdivisi�n de la
poblaci�n.165?

Selecci�n natural
Art�culo principal: Selecci�n natural

Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selecci�n natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos

Biston betularia forma typica

Biston betularia forma carbonaria

Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el
mismo tronco. La forma typica, de color claro, es dif�cilmente observable sobre
este �rbol que no se halla ennegrecido por el holl�n, lo que la camufla de los
depredadores, tales como Parus major.
La selecci�n natural es el proceso por el cual las mutaciones gen�ticas que mejoran
la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez m�s frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblaci�n. Se la califica a menudo de �mecanismo
autoevidente�, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variaci�n heredable (b) los organismos
producen m�s descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes
tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.167?

El concepto central de la selecci�n natural es la aptitud biol�gica de un

organismo.168? La aptitud, ajuste o adecuaci�n influye en la medida de la
contribuci�n gen�tica de un organismo a la generaci�n siguiente.168? Sin embargo,
la aptitud no es simplemente igual al n�mero total de descendientes de un
determinado organismo, ya que tambi�n cuantifica la proporci�n de generaciones
posteriores que llevan los genes de ese organismo.169? Por ejemplo, si un organismo
puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado peque�os o
enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribuci�n gen�tica de ese
organismo a las futuras generaciones ser� muy baja y, por ende, su aptitud tambi�n
lo es.168?

Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud m�s que otros, con cada generaci�n
el alelo ser� m�s com�n dentro de la poblaci�n. Se dice que tales rasgos son
�seleccionados favorablemente�. Una mejora de la supervivencia o una mayor
fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o delet�reo hace que este sea
cada vez m�s raro en la poblaci�n y sufra una �selecci�n negativa�.170? Hay que
subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracter�stica fija: si el ambiente
cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y
viceversa.171? Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno
claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma
typica, como su nombre indica, es la m�s frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revoluci�n industrial en el Reino Unido los troncos de muchos �rboles
sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el holl�n, lo que les
daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir
m�s descendientes al pasar m�s f�cilmente desapercibidas para los depredadores.
S�lo cincuenta a�os despu�s de que se descubriera la primera polilla mel�nica, casi
la totalidad de las polillas del �rea industrial de Manchester eran oscuras. Este
proceso se revirti� a causa de la �Ley del aire limpio� (Clean Air Act) de 1956,
que redujo la poluci�n industrial. Al aclararse el color de los troncos, las
polillas oscuras volvieron a ser m�s f�cilmente visibles por los depredadores y su
n�mero disminuy�.172? Sin embargo, aunque la direcci�n de la selecci�n cambie, los
rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma
id�ntica ?situaci�n que describe la Ley de Dollo o �Ley de la irreversibilidad
evolutiva�?.173? De acuerdo con esta hip�tesis, una estructura u �rgano que se ha
perdido o descartado durante el transcurso de la evoluci�n no volver� a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.174?175?

Seg�n Richard Dawkins, esta hip�tesis es �una declaraci�n sobre la improbabilidad

estad�stica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de
hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones�.176?

Dentro de una poblaci�n, la selecci�n natural para un determinado rasgo que var�a
en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes.
El primero es la �selecci�n direccional�, que es un cambio en el valor medio de un
rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son m�s
altos.177? En segundo lugar se halla la �selecci�n disruptiva� que es la selecci�n
de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los
valores extremos sean m�s comunes y que la selecci�n act�e en contra del valor
medio; esto implica, en el ejemplo anterior, que los organismos bajos y altos
tienen una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la �selecci�n
estabilizadora�, la selecci�n act�a en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminuci�n de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblaci�n para ese car�cter en particular;167?178? si se diera
este tipo de selecci�n, todos los organismos de una poblaci�n adquirir�an
paulatinamente una altura similar.

Un tipo especial de selecci�n natural es la selecci�n sexual, que act�a a favor de

cualquier rasgo que aumente el �xito reproductivo por aumentar el atractivo de un
organismo para sus parejas potenciales.179? Ciertos rasgos adquiridos por los
machos por selecci�n sexual ?tales como los cuernos voluminosos, cantos de
apareamiento o colores brillantes? pueden reducir las posibilidades de
supervivencia, por ejemplo, por atraer a los depredadores.180? No obstante, Esta
desventaja reproductiva se compensa por un mayor �xito reproductivo de los machos
que presentan estos rasgos.181?

Un �rea de estudio activo es la denominada �unidad de selecci�n�; se ha dicho que

la selecci�n natural act�a a nivel de genes, c�lulas, organismos individuales,
grupos de organismos e incluso especies.182?183? Ninguno de estos modelos es
mutuamente exclusivo, y la selecci�n puede actuar en m�ltiples niveles a la
vez.184? Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados
transposones que intentan replicarse en todo el genoma.185? La selecci�n por encima
del nivel del individuo, como la selecci�n de grupo, puede permitir la evoluci�n de
la cooperaci�n.186?

Deriva gen�tica
Art�culo principal: Deriva gen�tica

Simulaci�n de la deriva gen�tica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10

(arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijaci�n es m�s r�pida en la poblaci�n
peque�a.
La deriva gen�tica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generaci�n
y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra
aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar
si un ejemplar determinado sobrevivir� y se reproducir�.105? En t�rminos
matem�ticos, los alelos est�n sujetos a errores de muestreo. Como resultado de
ello, cuando las fuerzas selectivas est�n ausentes o son relativamente d�biles, la
frecuencia de los alelos tiende a �derivar� hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se
convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la poblaci�n, o bien
sustituye totalmente el resto de genes. As� pues, la deriva gen�tica puede eliminar
algunos alelos de una poblaci�n simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia
de fuerzas selectivas, la deriva gen�tica puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura gen�tica se separen en dos poblaciones
divergentes con un conjunto de alelos diferentes.187?

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gen�tica depende
del tama�o de la poblaci�n; la fijaci�n tiene lugar m�s r�pido en poblaciones m�s
peque�as.188? La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tama�o poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright
como el n�mero te�rico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado
observado de consanguinidad.

Aunque la selecci�n natural es responsable de la adaptaci�n, la importancia

relativa de las dos fuerzas, selecci�n natural y deriva gen�tica, como impulsoras
del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigaci�n en la
biolog�a evolutiva.189? Estas investigaciones fueron inspiradas por la teor�a
neutralista de la evoluci�n molecular, que postula que la mayor�a de cambios
evolutivos son el resultado de la fijaci�n de mutaciones neutras, que no tienen
ning�n efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.190? Por tanto, en este
modelo, la mayor�a de los cambios gen�ticos en una poblaci�n son el resultado de
una presi�n de mutaci�n constante y de deriva gen�tica.191?

Las consecuencias de la evoluci�n

Adaptaci�n

Huesos hom�logos de extremidades de tetr�podos. Los huesos de los cuatro animales

tienen la misma estructura b�sica, pero se han adaptado a usos espec�ficos.
La adaptaci�n es el proceso mediante el cual una poblaci�n se adecua mejor a su
h�bitat y tambi�n el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo
que lo hace m�s adecuado a su entorno.192?193? Este proceso se produce por
selecci�n natural194? durante muchas generaciones195? y es uno de los fen�menos
b�sicos de la biolog�a.196?

La importancia de una adaptaci�n s�lo puede entenderse en relaci�n con el total de

la biolog�a de la especie. Julian Huxley197?

Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecol�gicos para reducir al

m�nimo la competencia entre ellas.198? Esto se conoce como principio de exclusi�n
competitiva en ecolog�a: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo
ambiente por un largo tiempo.199?

La adaptaci�n no implica necesariamente cambios importantes en parte f�sica de un

cuerpo. Como ejemplo puede mencionarse a los trematodos ?par�sitos internos con
estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo? en los
que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de
caracteres observables a simple vista sino en aspectos cr�ticos de su ciclo
vital.200? En general, el concepto de adaptaci�n incluye, adem�s del proceso
adaptativo mismo, todos los aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las
especies que son su resultado. Mediante la utilizaci�n del t�rmino �adaptaci�n�
para el proceso evolutivo y �rasgo o car�cter adaptativo� para el producto del
mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Seg�n Theodosius
Dobzhansky la �adaptaci�n� es el proceso evolutivo por el cual un organismo se
vuelve m�s capaz de vivir en su h�bitat o h�bitats,201? mientras que la
�adaptabilidad� es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo
es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de h�bitats.202?
Finalmente, un �car�cter adaptativo� es uno de los aspectos del desarrollo de un
organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse.203?

La adaptaci�n a veces implica la ganancia de una nueva caracter�stica; ejemplos

notables son la evoluci�n en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que
puedan ser capaces de utilizar el �cido c�trico como un nutriente, cuando las
bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer;204? la evoluci�n de una nueva
enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los
subproductos de la fabricaci�n del nylon;205?206? y la evoluci�n de una v�a
metab�lica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite
degradar el pesticida sint�tico pentaclorofenol.207?208? En ocasiones, tambi�n
puede darse la p�rdida de una funci�n ancestral. Un ejemplo que muestra los dos
tipos de cambio es la adaptaci�n de la bacteria Pseudomonas aeruginosa a la
fluoroquinolona con cambios gen�ticos que modifican la mol�cula sobre la que act�a
y por el aumento de la actividad de los transportadores que bombean el antibi�tico
fuera de la c�lula.209? Una idea todav�a controvertida, es que algunas adaptaciones
pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad gen�tica y
para adaptarse por selecci�n natural ?o sea, aumentar�an la capacidad de
evoluci�n?.210?211?
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de
huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las
patas traseras, lo que sugiere una adaptaci�n desde el h�bito terrestre al
acu�tico.212?
Una consecuencia de la adaptaci�n es la existencia de estructuras con organizaci�n
interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el
resultado de la modificaci�n de una estructura ancestral para adaptarla a
diferentes ambientes y nichos ecol�gicos. Los huesos de las alas de los
murci�lagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del rat�n y los de
las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras estaban presentes
en un ancestro com�n de los mam�feros.213? Dado que todos los organismos vivos
est�n relacionados en cierta medida, incluso las estructuras que presentan
diferencias profundas, como los ojos de los artr�podos, del calamar y de los
vertebrados, o las extremidades y las alas de artr�podos y vertebrados, dependen de
un conjunto com�n de genes hom�logos que controlan su desarrollo y funcionamiento,
lo que se denomina homolog�a profunda.214?215?

Durante la adaptaci�n pueden aparecer estructuras vestigiales,216? carentes de

funcionalidad en una especie; sin embargo, la misma estructura es funcional en la
especie ancestral o en otras especies relacionadas. Los ejemplos incluyen los
pseudogenes,217? los ojos de los peces cavern�colas ciegos,218? las alas en las
especies de aves que no vuelan219? y los huesos de la cadera presentes en las
ballenas y en las serpientes.212? En los seres humanos tambi�n existen ejemplos de
estructuras vestigiales, como las muelas de juicio,220? el coxis,216? el ap�ndice
vermiforme,216? y reacciones involuntarias como la piel de gallina221? y otros
reflejos primitivos.222?223?224?225?

Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones:
estructuras originalmente adaptadas para una funci�n, pero que coincidentalmente se
hicieron �tiles para otro prop�sito.226? Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis
guentheri que desarroll� una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las
grietas, como puede observarse en otros lagartos del mismo g�nero. Sin embargo, en
esta especie, el cuerpo achatado le permite planear de �rbol en �rbol.226? Los
pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptaci�n de las vejigas
natatorias de los peces tele�steos empleadas como regulador de la flotaci�n.227?

Una rama de la biolog�a evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de

las exaptaciones.228? Esta �rea de investigaci�n aborda el origen y la evoluci�n
del desarrollo embrionario y c�mo surgen nuevas caracter�sticas a partir de
modificaciones del desarrollo.229? Estos estudios han demostrado, por ejemplo, que
las mismas estructuras �seas de los embriones que forman parte de la mand�bula en
algunos animales, en cambio forman parte del o�do medio en los mam�feros.230?
Cambios en los genes que controlan el desarrollo tambi�n pueden causar que
reaparezcan estructuras perdidas durante la evoluci�n, como por ejemplo, los
dientes de embriones de pollos mutantes, similares a los de los cocodrilos.231? De
hecho, cada vez es m�s claro que la mayor�a de las alteraciones en la forma de los
organismos se deben a cambios en un peque�o conjunto de genes conservados.232?

Coevoluci�n
Art�culo principal: Coevoluci�n
La interacci�n entre organismos puede producir conflicto o cooperaci�n. Cuando
interact�an dos especies diferentes, como un pat�geno y un hospedador, o un
depredador y su presa, la evoluci�n de una de ellas causa adaptaciones en la otra;
estos cambios en la segunda especie causan, a su vez, nuevas adaptaciones en la
primera. Este ciclo de selecci�n y respuesta recibe el nombre de coevoluci�n.233?
Un ejemplo es la producci�n de tetradotoxina por parte del trit�n de Oreg�n y la
evoluci�n de la resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de
jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha
tenido como resultado una elevada producci�n de toxina en el trit�n, y un aumento
correspondiente de resistencia a ella en la serpiente.234?

Especiaci�n
Art�culo principal: Especiaci�n
La especiaci�n (o cladog�nesis) es el proceso por el cual una especie diverge en
dos o m�s especies descendientes.235? Los bi�logos evolutivos ven las especies como
fen�menos estad�sticos y no como categor�as o tipos. Este planteamiento es
contrario al a�n muy arraigado concepto cl�sico de especie como una clase de
organismos ejemplificados por un �esp�cimen tipo� que posee todas las
caracter�sticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se concibe ahora
como un linaje que comparte un �nico acervo gen�tico y evoluciona
independientemente. Seg�n esta descripci�n, los l�mites entre especies son difusos,
a pesar de que se utilizan propiedades tanto gen�ticas como morfol�gicas para
ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados.236? De hecho, la
definici�n exacta del t�rmino �especie� est� todav�a en discusi�n, particularmente
para organismos basados en c�lulas procariotas;237? es lo que se denomina �problema
de las especies�.238? Diversos autores han propuesto una serie de definiciones
basadas en criterios diferentes, pero la aplicaci�n de una u otra es finalmente una
cuesti�n pr�ctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del
grupo de organismos en estudio.238? Actualmente, la unidad de an�lisis principal en
biolog�a es la poblaci�n, un conjunto observable de individuos que interact�an, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre s�.

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiaci�n.

Especiaci�n alop�trica: una barrera f�sica divide a la poblaci�n. Especiaci�n
perip�trica: una peque�a poblaci�n fundadora conquista un nicho aislado.
Especiaci�n parap�trica: una parte de la poblaci�n original conquista un nuevo
nicho adyacente. Especiaci�n simp�trica: la especiaci�n ocurre sin que existan
separaciones f�sicas.
La especiaci�n ha sido observada en m�ltiples ocasiones tanto en condiciones de
laboratorio controladas como en la naturaleza.239? En los organismos que se
reproducen sexualmente, la especiaci�n es el resultado de un aislamiento
reproductivo seguido de una divergencia geneal�gica. Hay cuatro modalidades de
especiaci�n. La m�s habitual en los animales es la especiaci�n alop�trica, que
tiene lugar en poblaciones que quedan geogr�ficamente aisladas, como en el caso de
la fragmentaci�n de h�bitat o las migraciones. En estas condiciones, la selecci�n
puede causar cambios muy r�pidos en la apariencia y el comportamiento de los
organismos.240?241? Debido a los procesos de selecci�n y deriva gen�tica, la
separaci�n de poblaciones puede tener como resultado la aparici�n de descendientes
que no se pueden reproducir entre ellos.242?

La segunda modalidad de especiaci�n es la especiaci�n perip�trica, que tiene lugar

cuando poblaciones peque�as quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la
especiaci�n alop�trica en que las poblaciones aisladas son num�ricamente mucho
menores que la poblaci�n madre. Esto causa una especiaci�n r�pida por medio de la
aceleraci�n de la deriva gen�tica y la selecci�n en un acervo g�nico peque�o,
proceso conocido como el efecto fundador.243?

La tercera modalidad de especiaci�n es la especiaci�n parap�trica. Se parece a la

especiaci�n perip�trica en que una peque�a poblaci�n coloniza un nuevo h�bitat,
pero se diferencia en que no hay ninguna separaci�n f�sica entre las dos
poblaciones. En cambio, la especiaci�n es el resultado de la evoluci�n de
mecanismos que reducen el flujo g�nico entre ambas poblaciones.235? Generalmente,
esto ocurre cuando ha habido un cambio dr�stico en el medio dentro del h�bitat de
la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir
una especiaci�n parap�trica en respuesta a contaminaci�n met�lica localizada
proveniente de minas.244? En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a
niveles altos de metales en el suelo; el aislamiento reproductivo ocurre porque la
selecci�n favorece una �poca de floraci�n distinta a la de las especie madre para
las nuevas plantas, que no pueden perder entonces por hibridaci�n los genes que les
otorgan la resistencia. La selecci�n en contra de los h�bridos puede reforzarse por
la diferenciaci�n de los rasgos que promueven la reproducci�n entre miembros de la
misma especie, as� como por el aumento de las diferencias de apariencia en el �rea
geogr�fica en la que la se solapan.245?

Finalmente, en la especiaci�n simp�trica, las especies divergen sin que haya

aislamiento geogr�fico o cambios en el h�bitat. Esta modalidad es rara, pues
incluso una peque�a cantidad de flujo g�nico puede eliminar las diferencias
gen�ticas entre partes de una poblaci�n.246? En general, en los animales, la
especiaci�n simp�trica requiere la evoluci�n de diferencias gen�ticas y un
apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
reproductivo.247?

Un tipo de especiaci�n simp�trica es el cruce de dos especies relacionadas para

producir una nueva especie h�brida. Esto no es habitual en los animales, porque los
cromosomas hom�logos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con
�xito durante la meiosis. Es m�s habitual en las plantas, que duplican a menudo su
n�mero de cromosomas para formar poliploides.248? Esto permite a los cromosomas de
cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que
los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.249? Un ejemplo de
este tipo de especiaci�n tuvo lugar cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie
Arabidopsis suecica.250? Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 a�os,251? y el
proceso de especiaci�n ha sido reproducido en el laboratorio, lo que ha permitido
estudiar los mecanismos gen�ticos implicados en este proceso.252? De hecho, la
duplicaci�n de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de
aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedar�n sin
pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.238?

Los episodios de especiaci�n son importantes en la teor�a del equilibrio puntuado,

que explica la presencia en el registro f�sil de r�pidos momentos de especiaci�n
intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las
especies permanecen pr�cticamente sin modificar.253? En esta la teor�a, la
especiaci�n est� relacionada con la evoluci�n r�pida, y la selecci�n natural y la
deriva gen�tica act�an de forma particularmente intensa sobre los organismos que
sufren una especiaci�n en h�bitats nuevos o peque�as poblaciones. Como resultado de
ello, los per�odos de estasis del registro f�sil corresponden a la poblaci�n madre,
y los organismos que sufren especiaci�n y evoluci�n r�pida se encuentran en
poblaciones peque�as o h�bitats geogr�ficamente restringidos, por lo que raramente
quedan preservados en forma de f�siles.254?