Marsupialia

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Para ranas marsupiales, véase Gastrotheca.
Symbol question.svg Marsupiales
Rango temporal: Cretácico-Holoceno
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Koala climbing tree.jpg
Koala (Phascolarctos cinereus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Marsupialia
Illiger, 1811
Clados y órdenes
Clado Ameridelphia

Orden Didelphimorphia
Orden Paucituberculata
Clado Australidelphia

Orden Microbiotheria
Orden Dasyuromorphia
Orden Peramelemorphia
Orden Notoryctemorphia
Orden Diprotodontia
Orden Yalkaparidontia †
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Los marsupiales (Marsupialia) son una infraclase de mamíferos metaterios. Se
caracterizan por un corto desarrollo en el útero materno y completar gran parte del
crecimiento agarrados a las glándulas mamarias del interior de la bolsa marsupial o
marsupio. Existen unas 270 especies actuales, unas 70 en América y aproximadamente
200 en Australia. En algunas especies el marsupio es muy pequeño como para llevar a
todas sus crías.

Índice
1 Características
2 Reproducción
3 Origen y biogeografía
4 Sistemática
4.1 Taxonomía
4.2 Filogenia
5 Referencias
6 Véase también
7 Enlaces externos
Características
Se diferencian de los mamíferos placentarios por el nacimiento prematuro de la
prole, cuyo desarrollo continúa en una bolsa situada en el vientre de la madre, el
marsupio, donde desembocan las glándulas mamarias. Esa bolsa está sostenida por los
huesos marsupiales, ausentes en los placentarios, que caracterizan así su
esqueleto. Se cuenta que en una cueva abierta en los yesos eocénicos de Montmartre,
en París, salió a la luz un esqueleto que presentaba esos huesos particulares, y
que fue examinado por el científico francés Georges Cuvier, el cual estableció que
se trataba de un marsupial del género Didelphis, la actual zarigüeya americana.

Con respecto a los placentarios, los marsupiales tienen un cráneo bastante reducido
por lo que atañe a la cavidad cefálica, mientras que las órbitas están abiertas
posteriormente y presentan una fuerte cresta sagital para la inserción de los
músculos temporales; finalmente, existe en la mandíbula un típico proceso angular
vuelto hacia el interior.

Por lo que respecta a la dentadura, en la que prevalecen los molares de forma

triangular, varía notablemente, como en los placentarios, según el régimen
herbívoro o carnívoro al que estos animales se han adaptado. Entre los marsupiales
americanos, la ya citado zarigüeya (Didelphis) es el más conocido representante de
un grupo bastante antiguo, los poliprotodontos, al cual pertenecen algunos
marsupiales que vivieron en Suramérica durante el Mioceno, como Prothylacynus y el
Plioceno, como Thylacosmilus. Este último ofrece un interés muy particular por la
presencia de dos largos caninos superiores, que dan al cráneo un aspecto bastante
similar al del Smilodon, un agresivo placentario carnívoro, hoy extinto. El mayor
marsupial conocido es Diprotodon, que vivió en Australia durante el Cuaternario.
Ese animal alcanzaba la talla de un rinoceronte, y se atribuye al grupo de los
diprotodontos, que comprende formas exclusivamente australianas, entre las que
figuran los actuales canguros.

Los marsupiales se separaron del tronco mamaliano principal cuando este se hallaba
todavía en una fase primitiva. En Australia reproducen de manera paralela la
radiación adaptativa que en otras áreas geográficas del planeta realizaron los
placentarios. Muchas de sus características son especializadas, de manera que no
representan un estadio evolutivo de los mamíferos placentarios, sino un linaje
independiente y terminal. La temperatura corporal es algo más alta en los
marsupiales que en los placentarios. Los herbívoros marsupiales, han desarrollado
varias formas de alimentarse para aprovechar mejor los nutrientes, ya que no son
capaces de digerir la celulosa al no disponer de microorganismos apropiados, como
es el caso de algunos placentarios. El alimento puede ser dirigido al intestino
ciego, donde permanece el tiempo necesario, o puede ralentizar su metabolismo para
necesitar menos alimento y dar tiempo al ingerido a que se asimile; pueden masticar
mucho la comida, como el wombat, o incluso pueden volver a tragar las heces
blandas.

Reproducción
Como ocurre en los monotremas, el recto y el aparato urogenital se abren
conjuntamente en una cloaca común. Los marsupiales son vivíparos, pero el sistema
reproductor es bastante diferente al de los placentarios. El huevo tiene bastante
vitelo, tiene "clara" y está cubierto por una membrana; el útero secreta una
"leche" que es absorbida por el saco vitelino y en la mayoría de los marsupiales
falta por completo cualquier esbozo de placenta; en algunas especies (Dasyurus)
existe una falsa placenta, una zona de contacto entre la pared vascularizada del
saco vitelino y la pared del útero.1

Las hembras tienen tres vaginas, dos laterales y una central, las vaginas
laterales, se emplean en la fecundación y por la vagina central nacen las crias.
Los machos marsupiales tienen el pene normalmente bifurcado, para dirigir el
esperma a las vaginas laterales.

Los embriones nacen en una fase muy precoz de su desarrollo y se arrastran sobre
una línea de saliva que la madre deposita con la lengua entre la cloaca y la bolsa
marsupial; una vez alcanzado el marsupio se fijan a los pezones y permanecen en la
bolsa durante largo tiempo.

Origen y biogeografía

La diversidad de marsupiales sudamericanos es fruto de millones de años de

aislamiento en este subcontinente y abarca desde animales como la marmosa, de
aspecto ratonil, hasta el yapok, el único marsupial acuático.
Monito de monte, marsupial sudamericano que filogenéticamente pertenece al grupo de
los marsupiales de Australia y no al grupo más común entre los marsupiales de
América.
Los marsupiales representan hoy un pequeño grupo de mamíferos, difundidos en parte
por el continente americano y en parte por Australia, donde constituyen los únicos
mamíferos terrestres vivientes nativos y, sobre todo, la parte preponderante de la
fauna de vertebrados terrestres.

Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se

diversificaron y las ratites y grupos afines ocuparon el nicho ecológico de los
herbívoros y el de los predadores. En la Sudamérica prehistórica, las aves del
terror, aves de la familia Phorusrhacidae y en Europa y en Norteamérica durante el
Eoceno aves como Gastornis.

Los marsupiales se desarrollaron durante el Cretácico inferior a partir

depantoterios primitivos, después de los placentarios que surgieron en el Jurásico,
por ejemplo Juramaia. Antes de la expansión de los placentarios, los marsupiales ya
se habían extendido por buena parte de la superficie continental, existiendo hacia
el final del Cretácico en lugares en los que están ausentes en la actualidad, como
Asia.

Para comprender la distribución actual de los marsupiales, es necesario conocer a

las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos
geológicos. Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que
se conocen, que a finales del período Cretáceo los marsupiales tenían una
distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa
tranquilidad, con los placentarios primitivos. Se encontraban por ejemplo en
África, Europa y Norteamérica de donde se extinguieron, aunque tras el Gran
Intercambio Americano, algunos marsupiales han recolonizado Norteamérica. Los
marsupiales más antiguos conocidos proceden de China, donde también se han hallado
los placentarios más antiguos.

En aquella época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de

fragmentación y deriva revelado por la teoría de Alfred Wegener, proceso que solo
comenzó al final de la era mesozoica. Con el principio del Cenozoico acaeció el
desarrollo explosivo de los placentarios, que sin especializar al principio, se
diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores en los nuevos
nichos ecológicos que fueron ocupando.

El grupo placentario tuvo como competidores o predadores mamíferos, a los

marsupiales y a los monotremas, estos últimos ya se habían especializado en varios
nichos. Y fuera de los mamíferos, a las grandes aves terrestres. La independencia y
el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros
euterios superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia
de los neonatos, facilitando así su expansión demográfica.

A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos

carnívoros euterios, el nicho ecológico de los predadores ya se hallaba ocupado por
grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras, los
reptiles modernos y los marsupiales.

La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del Cretáceo, hace 150-140

millones de años, da las claves de la ubicación y dispersión de los grupos
animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse. En Pangea se
creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el Pacífico al
oeste. La grieta separó Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produjo
el nacimiento de un futuro nuevo océano, el océano Atlántico. Este océano no se
abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico
sur no se abriría hasta el Cretáceo.

Considerando que los Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda) y los Dinornithidae

(moas), dos familias de aves endémicas de Nueva Zelanda,2 evolucionaron aislados
durante un periodo muy considerable de tiempo al separase Nueva Zelanda de la
región del Gondwana (desde antes del Cenozoico hace 80 millones de años), antes
incluso de la expansión de los mamíferos, que nunca alcanzaron Nueva Zelanda y que
los mamíferos marsupiales alcanzaron Australia, a través de la Antártida,
procedentes de Sudamérica, cuando las tres estaban unidas y antes del enfriamiento
de la Antártida, separándose Australia antes de la llegada de mamíferos
placentarios. Estas aves pudieron evolucionar gracias a la relativa ineficiencia de
los depredadores mamíferos, lo cual les permitió ocupar conjuntamente con ellos el
nicho de principales depredadores.

Sudamérica y África, junto con otros continentes formaban un supercontinente

denominado Gondwana. Aunque el grupo al que pertenecían placentarios y marsupiales
surgió en Asia, en la China actual y allí se dividieron en metaterios y euterios,
el número de especies no era alto y estas estaban poco especializadas. Los
mamíferos se diversificaron en este supercontinente austral. Los placentarios o
euterios, con un mejor sistema reproductor que los marsupiales, y monotremas fueron
constriñendo a estos grupos en áreas cada vez más pequeñas a medida que fueron
compitiendo en otros nichos ecológicos, pero no empezaron su expansión hasta
separarse por un lado África-Madagascar-Eurasia y por otro Sudamérica-Antártida-
Australia. Los placentarios no llegaron a colonizar la masa de Sudamérica-
Antártida-Australia. En aquella época los mamíferos dominantes eran monotremas como
Teinolophos trusleri que habría vivido en el supercontinente meridional cuando
Australia estaba unida a la Antártida y por lo tanto en un clima mucho más frío que
el de la actual Australia. Tras separarse Antártida de Australia, la Antártida
derivó hacia el polo sur, enfriándose progresivamente y Australia derivó hacia el
ecuador calentándose progresivamente. A pesar del retroceso en diversidad de los
grupos no euterios, el proceso de sustitución fue lento y por ejemplo todavía se
encontraban algunas especies supervivientes marsupiales en el Terciario de Europa.

El origen de estos animales puede rastrearse hasta el momento mismo de la

separación del continente del resto de Gondwana; momento en el que comenzó el
desarrollo independiente de las comunidades animales de Sudamérica. Al parecer los
metaterios surgidos en Sudamérica viajaron todavía unidas las masa continentales
meridionales, desde su cuna hasta Australia a través del continente antártico y
viceversa a finales del periodo Cretácico; esta teoría se refuerza debido a los
estudios realizados a diferentes marsupiales americanos, entre los que destaca el
denominado monito del monte, el cual está más emparentado con los marsupiales
australianos que con otros marsupiales americanos.

Posteriormente se separó Australasia de Sudamérica-Antártida. Así los marsupiales

hallaron modo de sobrevivir en Australia, porque ese continente se separó de los
otros, en tal periodo, antes que tuviese lugar la explosión evolutiva de los
placentarios, mientras tanto lo mismo ocurría en Sudamérica, que en dicho período
se separó del continente norteamericano, permitiendo con tal aislamiento la
supervivencia de muchos organismos de este grupo. Al final del Terciario, sin
embargo, contrariamente a cuanto ocurrió con Australia, que permanece aislada hasta
nuestros días, Sudamérica se unió nuevamente con Norteamérica por el istmo de
Panamá. Esta reunión permitió en tiempos más recientes una migración, hacia el sur,
de los placentarios, que, entre tanto, habían alcanzado un alto grado de evolución.
A esa emigración siguió la destrucción de gran parte de la preexistente fauna de
marsupiales.

Durante el Cretáceo y en los primeros tiempos de la era Terciaria, los marsupiales

estuvieron bastante difundidos, incluso en las otras partes del mundo. Habitaron
también en épocas pasadas en África, Asia y Europa. En estos tres continentes, los
marsupiales se fueron extinguiendo a lo largo del Terciario, y el último registro
en Europa data del Mioceno.

Antiguamente se creía que los mamíferos marsupiales eran evolutivamente más

primitivos que los placentarios. Sin embargo, hoy se sabe que ambas ramas
emergieron de un ancestro común hace más de 100 millones de años, en plena época de
los dinosaurios. En todos los grupos animales, el verse libres de competencia
biológica no propicia los cambios, haciendo que el ritmo evolutivo sea más lento
comparado con el de grupos sometidos a más factores de cambio. Debido a la
relativamente pequeña área geográfica de expansión, la ya temprana competencia con
un grupo biológico casi idéntico y haber encontrado en las áreas libres de
competencia placentaria, formas muy especializadas de otros grupos animales, se
trata de un grupo en su mayoría menos diversificado que los placentarios. El grupo
era mucho más diverso en el pasado, pero las especies de mayor tamaño y otras
muchas especies pequeñas, perecieron recientemente en el Cuaternario al contacto
con los predadores placentarios, incluido el hombre.

La fauna sudamericana de este periodo tenía especies que normalmente se asociarían

con Australia más que con Sudamérica. Algunos de estos ejemplos incluyen grandes
marsupiales y monotremas endémicos del orden de los ornitorrincos. La diversidad de
marsupiales sudamericanos abarcaba desde animales del orden de las zarigüeyas y
otros grupos de tamaño reducido, hasta formas carnívoras de gran talla como los
esparasodontes de los géneros Thylacosmilus y Borhyaena; aunque recientemente se ha
puesto en duda la clasificación como marsupiales de los esparasodontos debido a
recientes estudios de los fósiles de estos predadores.3

Hay algunas afirmaciones sobre fósiles de mamífero placentario del Eoceno de

Australia, en Tingamarra. Estas afirmaciones se basan en un solo diente encontrado
con algunos rasgos característicos de condylartro y se han discutido ampliamente.
Tanto la edad como la naturaleza placentaria de este fósil han sido desafiadas por
otros investigadores.

Sistemática
Es un grupo muy heterogéneo, con especies que recuerdan a placentarios (ratas,
marmotas, topos, lobos marsupiales, etc.). Su régimen es insectívoro, carnívoro,
frugívoro, herbívoro, y actualmente su tamaño varía desde el de un ratón, el
pilbará ninguauí mide 5 cm de longitud, hasta el del canguro gigante, de casi la
talla de un hombre. El extinto Diprotodon, el mayor marsupial conocido, alcanzaba
el tamaño de un hipopótamo. El mayor marsupial carnívoro fue Thylacoleo carnifex,
miembro del orden Diprotodonta.

A excepción de los órdenes de las zarigüeyas(didelfimorfos) y zarigüeyas-ratonas

(paucituberculados), además de los extintos esparasodontos (que a veces no se
consideran verdaderos marsupiales), los demás marsupiales son todos propios de la
región australiana: koala, canguros, cuscús, lobo marsupial, wómbats, etc. Hay una
gran cantidad de especies arborícolas, como por ejemplo las zarigüeyas en América y
los pósums en Australia, así como otras completamente terrestres como los
canguros.4

Hay en total diez familias que se reúnian en dos subórdenes, según la dentición; el
de los poliprodontos y el de los diprotodontos. Actualmente las divisiones
vivientes de los marsupiales son tres: Los marsupiales americanos, Ameridelphia,
los marsupiales australianos Australidelphia y el clado extinto Sparassodonta,
aunque a veces como ya se mencionó, estos últimos no se considera verdaderos
marsupiales, pero sí parientes cercanos de estos. El orden Microbiotheria, del cual
se conoce sólo una especie viva: el monito del monte, se encuentra en América del
Sur, pero está más emparentado con los marsupiales de Australia y se clasifica en
los Australidelphia junto a ellos. El clado extinto Sparassodonta si se considera
un grupo de marsupiales verdaderos, se agrupa lateralmente con los dos anteriores.
Los poliprodontos (grupo actualmente en desuso), antiguamente denominados zoófagos,
estaba constituido en suborden por las familias con ocho incisivos, cuando menos,
en cada mandíbula, los inferiores son casi iguales entre sí, y provistos de caninos
arriba y abajo. Se distribuían en varias familias, una americana, la de los
didélfidos, las zarigüeyas; y las demás de la fauna australiana: dasiúridos, el
diablo de Tasmania; tilacínidos, lobo marsupial; peramélidos, conejo marsupial;
notoríctidos, topo marsupial; mirmecóbidos, hormigueros marsupiales; etc.

El suborden de los diprotodontos (que ahora se considera un orden de marsupiales)

constaba de no más de tres incisivos a cada lado de las mandíbulas, sin caninos
inferiores y con el primer incisivo inferior mucho mayor que los otros. Son en
general herbívoros y comprenden a algunos de los animales más grandes de la fauna
australiana. En 2005 se encontró un ejemplar prehistórico del género Diprotodon en
Australia central, que mide 6,09 metros de longitud por 1,82 de altura. Comprende
las familias de los falangéridos, macropódidos (canguros) y fascolómidos, además de
los tilacoleónidos, una familia de marsupiales carnívoros actualmente extinguida.