Clase 11 - Núcleo Celular - Amanzo 2017

NÚCLEO CELULAR: NUCLÉOLO,
CROMATINA
CICLO CELULAR
César Amanzo López
camanzol@usmp.pe
Biología Celular y Molecular

18/10/2017
BCM-Núcleo C. Amanzo 2
Índice o tabla de contenidos

• Núcleo celular.
• Envoltura nuclear.
• Lámina nuclear.
• Complejo de Poro Nuclear
• Importación / Exportación nuclear
• Nucléolo: composición, funciones.
• Cromatina: Estructura. Heterocromatina y Eucromatina.
• Cromatina sexual.
• Ciclo celular: Mitosis – Meiosis.
• Conclusiones.
• Fuentes de información.
Núcleo celular
LA FAGOCITOSIS Y LA
DIGESTIÓN DE OTROS
Pared Membrana LA PÉRDIDA DE LA PROCARIOTAS (TANTO
celular plasmática PARED RÍGIDA DE LAS ARQUEALES COMO
CÉLULAS EN EL BACTERIANAS) AUMENTA
ANTIGUO ARQUEO GRANDEMENTE LAS
ANAERÓBICO FACILITA TRANSFERENCIAS
LAS TRANSFERENCIAS HORIZONTALES DE GENES, LOS
HORIZONTALES DE PROCESOS EVOLUCIONAN
GENES RÁPIDAMENTE
ADN genómico de
Archeon
Una vía propuesta para LAS MEMBRANAS SE INCREMENTAN ENVOLVIENDO AL CROMOSOMA

DEL ARQUEÓN ANAERÓBICO PARA AYUDAR A PROTEGERLO
la evolución de la
célula eucariótica
y sus membranas
internas. LA BACTERIA AERÓBICA SE
INCORPORA PARA VIVIR
SIMBIÓTICAMENTE COMO
PROTOMITOCONDRIA Núcleo
Retículo endoplásmico
Envoltura nuclear
en desarrollo
EL DESARROLLO DE MÚLTIPLES
MITOCONDRIAS PROPORCIONA
ENERGÍA PARA LA EVOLUCIÓN LAS PRIMERAS
DE SISTEMAS DE MEMBRANA CÉLULAS
ADICIONALES Y CÉLULAS EUCARIOTAS
MUCHO MÁS GRANDES. SON
AERÓBICAS
(Alberts, 2015) Promitocondria Citosol Mitocondria

Existen evidencias sobre el origen de la envoltura

nuclear:
• Genoma nuclear eucariótica evolucionó a partir de una
antigua archea.
Ej., claramente los homólogos de actina, tubulina, histonas y el sistema de replicación del ADN
nuclear se encuentran en la archaea, pero no en las bacterias.
• Las primeras células eucarióticas surgieron cuando una

antigua arquea anaeróbica unió fuerzas con una bacteria
aeróbica hace aproximadamente 1.600 millones de años.
• La envoltura nuclear puede haberse originado a partir de

una invaginación de la membrana plasmática de esta
antigua arquea, una invaginación que protegía su cromosoma y al mismo
tiempo permitía el acceso del ADN al citosol (según se requiera para que el ADN dirija
la síntesis de proteínas).
(Alberts, 2015)
Existen evidencias sobre el origen de la envoltura

nuclear:
• La envoltura nuclear pudo haberse desprendido más
tarde por completo de la membrana plasmática, para
producir una membrana separada, un compartimento
nuclear rodeado por una doble membrana.
 Debido a que esta doble membrana está penetrada por complejos

de poros nucleares, el compartimento nuclear es topológicamente
equivalente al citosol.
 En contraste, el lumen del retículo endoplásmico es continuo con

el espacio entre las membranas nucleares internas y externas, y es
topológicamente equivalente al espacio extracelular.
(Alberts, 2015)
BCM-Núcleo
C. Amanzo
7
http://biology4isc.weebly.com/uploads/9/0/8/0/9080078/406415666.jpg
Membrana nuclear
Ribosomas
externa
Envoltura Complejo de Poro

nuclear Nuclear
Membrana nuclear
interna
Lámina nuclear
Núcleo Cromatina Heterocromatina

celular (ADN + Histonas)
Eucromatina
Nucleolo Retículo
endoplasmático
Nucleoplasma Nucléolo
Cromatina
Nucleoplasma
Complejo de Poro Nuclear
Envoltura Nuclear
Núcleo celular
Delimitado Almacena el
por una doble Tiene material genético: Controla la
contiene casi Protege al
membrana: Sub-comparimientos expresión
envoltura que no están encerrados todo el ADN ADN
por membranas genética
nuclear de la célula
La separación del material genético del citoplasma

circundante es una de las características
más importantes que distingue a las células
eucariotas de las procariotas
http://www.scienceclarified.com/images/uesc_03_img0119.jpg
La envoltura nuclear
Consiste en dos membranas

concéntricas que son penetradas
https://openi.nlm.nih.gov/imgs/512/133/2080922/PMC2080922_jcb1790583f01.png [Accedido: 14/10/17]

por los complejos de poro
nuclear.
La envoltura nuclear separa el

genoma nuclear (ADN + Histonas)
del citoplasma.
Las membranas nucleares son

continuas pero mantiene diferente
composición proteica.
Define el compartimiento nuclear.

Membrana
Se relaciona con el citoplasma nuclear externa
Citoplasma
Continua con la membrana del Retículo
Endoplasmático Rugoso
Interactúa con ribosomas involucrados

en la síntesis de proteínas
Las proteínas sintetizadas son nucleoplasma

transportadas hacia el espacio perinuclear
que se continúa con la luz del Retículo
Endoplasmático
Citoplasma
Se relaciona con el nucleoplasma
Tiene proteínas de anclaje para la

cromatina y la lámina nuclear
nucleoplasma
Carece de ribosomas Membrana

nuclear
interna
Se continua con la membrana nuclear
externa
Membranas de la envoltura nuclear:

Se fusionan en los
lugares
Impiden el paso libre
de formación de los
entre el núcleo y el
Forman una barrera complejos de poro
citoplasma a los
altamente regulada nuclear que es
iones, solutos y
estructurado por
macromoléculas.
varias proteínas
complejas.
Envoltura nuclear
Consta de dos membranas

celulares dispuestas en paralelo y
separadas por 10 a 50 m.
(Iwasa J., 2016)
Proporciona una barrera

de
permeabilidad selectiva entre
el compartimento nuclear y el
citoplasma.
Actúa como una plataforma que

ayuda a organizar los
cromosomas en dominios
funcionales discretos.
(Pollard, 2017)
La lámina nuclear
https://sites.google.com/site/adesignframeworkforevolution/7-evolution-of-cells/nuclear%20lamina.png
Lámina nuclear
• Red proteica de filamentos intermedios tipo V.

• Constituye el nucleoesqueleto celular.
• Tiene un espesor de 75 ƞm.
• Determina el tamaño y la forma nuclear.
• Posibilita la integridad mecánica y el
posicionamiento de los complejos de
poro nuclear.
• Da soporte estructural a la envoltura
nuclear.
https://www.puzzlesjunior.com/privados/mitosis_545bb73308387_img.jpg [Accedidio: 14/10/17]

Lámina nuclear
Interviene durante:
• Replicación del
ADN.
Permite el montaje y
• Transcripción del
desmontaje de la
ADN.
envoltura
Mantienen el nuclear durante la • Apoptosis.
núcleo en su forma división celular*
esférica.
* desmontaje del núcleo en la mitosis y el montaje del núcleo en las
células hijas.
Organización de los filamentos intermedios dentro de la célula epitelial

(Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments. 8th Edition. Gerald Karp 2016)
Clases principales de filamentos intermedios en mamíferos

Clase Proteína Distribución Función propuesta
I Keratinas ácidas Células epiteliales

Resistencia e
integridad del tejido
II Keratinas básicas Células epiteliales
Músculo, células Organización e

Desmina, GFAP,
III Vimentina
gliales, células integración de la
mesenquimales sarcómera
Neurofilamentos
IV (NFI, NFM y NFH)
Neuronas Organización axonal
Estructura y
V Láminas Núcleo
organización nuclear
Las láminas nucleares son las más antiguas y ubicuas

en las células animales (Lodish, H, 2016)
Propiedades y Distribución de las Proteínas Principales del

Filamento Intermedio de Mamíferos
Proteína de filamento intermedio Tipo de Distribución tisular primaria
secuencia
Keratina (ácida) (28 polipéptidos diferentes) I Epitelio
Keratina (básica) (26 polipéptidos diferentes) II Epitelio
Vimentina III Células mesenquimales
Desmina III Músculo
Proteína glial fibrilar ácida (GFAP) III Astrocitos
Periferina III Neuronas periféricas
Proteínas de neurofilamento Neuronas de nervios centrales y

NF-L IV periféricos
NF-M IV
NF-H IV
Nestina IV Neuroepitelio
Proteínas de la lámina Neuroepitelio.

Lamina A V Todos los tipos celulares (envoltura
Lamina B V nuclear)
Lamina C V
(Iwasa J., Marshall W., 2016)
Las láminas tienen

un diámetro
aproximado de 10 m
Davidson, Patricia M. et al. Trends in Cell Biology , Volume 24 , Issue 4 , 247 - 256
• Las laminas difieren significativamente de los filamentos

intermedios citoplasmáticos vertebrados de varias maneras:
 Son intranucleares
 Tienen un dominio de varilla inusualmente largo
 Surgen por empalmes alternativos y modificaciones postraduccionales
complejas.
(Plopper G., Sharp D., Sikorski E., 2015)
Enlazador de los complejos de nucleoesqueleto y

citoesqueleto (LINC, Linker of the nucleoskeleton
and cytoskeleton complexes)
La lámina nuclear se adhiere a la cromatina y a través de los

complejos LINC al citoesqueleto.
Un complejo LINC consiste en:

• Una proteína que contiene el dominio SUN que interactúa con las láminas y se extiende
a través de la membrana nuclear interna.
• Una proteína que contiene el dominio KASH que interactúa con una proteína que
contiene el dominio SUN en el espacio perinuclear y cruza la membrana nuclear externa
para interactuar con los componentes del citoesqueleto.
(Lodish, H, 2016)
Los complejos proteínicos SUN-KASH conectan el núcleo y el

citoplasma a través de la envoltura nuclear.
centrosoma actina
microtúbulos plectina
motores
membrana
nuclear externa poro nuclear
proteínas con
dominio KASH
proteínas con
dominio SUN
membrana
nuclear interna
lámina nuclear
cromatina
Las proteínas KASH de la membrana nuclear externa se conectan con el citoesqueleto

citoplasmático mediante la unión de proteínas motores microtubulares, filamentos de actina o plectina.
Desde la membrana nuclear interna, las proteínas SUN se conectan a la lámina nuclear o
cromosomas.
(Alberts, 2015)
PROTEÍNAS INTEGRALES DE LA MEMBRANA NUCLEAR INTERIOR
• Varios centenares de proteínas de membrana integral están asociadas con la membrana

nuclear interna, a menudo de una manera específica del tejido.
• De éstos, LBR (receptor de la lámina B), LAP2 (proteína 2 asociada a la lámina), emerina,
Man-1, SUN1 y SUN2 se han caracterizado en detalle.
• Algunas proteínas internas de la membrana nuclear unen las láminas para ayudar a anclar
el polímero de la lámina a la membrana y muchas pueden interactuar con la cromatina.
• LBR se une a HP1 (proteína de heterocromatina 1)
• Tres isoformas de proteínas SUN conectan la membrana nuclear interna con las proteínas
de dominio KASH de la membrana nuclear externa.
(Pollard, 2017)
• El dominio nucleoplásmico de la emerina se une a las láminas A y C

y a proteínas asociadas a la cromatina (ej. factor de barrera a la autointegración.
• El receptor humano del lámina B (LBR) es una proteína que
interactúa con las láminas de tipo B.
Antoine Muchir, Howard J. Worman. Physiology Published 20 September 2004 Vol. 19 no. 5, 309-314
https://www.researchgate.net/figure/232720576_fig1_The-vertebrate-nuclear-envelope-The-two-membrane-sheets-of-the-nuclear-envelope-are [Accedido: 14/10/17]

Durante la mitosis se fragmenta la envoltura nuclear de

las células mamíferas, y para que esto suceda la
lámina nuclear debe ser desmontada
• Durante la profase, las láminas son fosforiladas en los
dominios de cabeza y cola por la quinasa mitótica Cdk1,
llevando al desmontaje de la lámina.
• Las láminas tipo A y tipo B se comportan de manera

diferente en la mitosis:
 Láminas tipo B: permanecen asociadas con fragmentos de
vesícula de membrana nuclear a lo largo de la mitosis
 Láminas tipo A: se dispersan a lo largo del citoplasma.
• Al final de la mitosis cuando la envoltura nuclear se
reforme, las láminas se asocian progresivamente con la
cromatina condensada.
Las láminas son fosforiladas y desfosforiladas

• Los filamentos de la lámina nuclear tienen un diámetro
aproximado de 10 nm y están compuestos de
polipéptidos, denominados láminas.
• El desmontaje de la lámina nuclear previo a la mitosis es
inducido por fosforilación de las láminas.
• En la mitosis tardía (telofase), la eliminación de los

fosfatos por fosfatasas específicas promueve el
reensamblado de las láminas, lo cual es crítico para la
formación de una envoltura nuclear alrededor de los
cromosomas hijos.
(Lodish, H., et. al. 2016)
• Las láminas A y C se unen a la heterocromatina.

• La lámina B se une al receptor de lámina B (LBR), que está
conectado a la envoltura nuclear, como una proteína de membrana.
• La fosforilación de lámina A y lámina C las solubiliza durante la
profase, lo que permite la disolución de la lámina nuclear.
• La lámina B permanece unida a su receptor durante la profase.
• Las acciones opuestas de kinasas y fosfatasas, proporcionan un

mecanismo rápido para controlar el estado de ensamblaje de
filamentos intermedios de láminas.
• Otros filamentos intermedios también se desensamblan y vuelven a
ensamblar en el ciclo celular.
(Lodish, H., et. al. 2016)
La desintegración y reformación de la envoltura nuclear y la lámina durante la

mitosis. La fosforilación de las laminas desencadena el desmontaje de la lámina
nuclear, que inicia la ruptura de la envoltura nuclear.
(Molecular biology of the cell / Bruce Alberts, et.al. Sixth edition. 2015)
Mecanismos que rigen la fragmentación y reensamblado de la envoltura

nuclear en células animales sometidas a mitosis.
• En la profase las células se preparan para la formación de huso mediante la
separación de centrosomas duplicados y condensación de cromatina.
• Las proteínas de la membrana nuclear interna son progresivamente
fosforiladas para inducir su disociación de las láminas y la cromatina.
• Se inicia el desmontaje de la lámina nuclear y de los complejos de poros
nucleares (CPNs), acompañado de cambios en la permeabilidad de la envoltura
nuclear (EN) en la profase tardía.
• La mezcla de componentes nucleares y citoplasmáticos y las proteínas de
membrana de la EN se dispersan en el retículo endoplasmático (RE)
interconectado.
• La ruptura de la EN marca la transición a la prometafase.
(Pollard, 2017)
Mecanismos que rigen la fragmentación y reensamblado de la envoltura

nuclear en células animales sometidas a mitosis.
• Los cinetocoros son capturados por microtúbulos y se desplazan a la zona
media del huso mitótico en formación.
• Los cromosomas se organizan en la placa metafásica y debidamente adheridos
a los microtúbulos, se activa la separación de cromátides hermanas y se inicia la
anafase.
• La reforma de la EN comienza por la recompactación de las membranas a la
cromatina en la anafase tardía cuando la cromatina es más compacta.
• El ensamblaje nuclear continúa durante la descondensación de la cromatina en
telofase.
• Al final de la telofase, se ha formado un EN cerrada que contiene CPNs.
• La citocinesis completa la división celular.
(Pollard, 2017)
El complejo de poro nuclear (CPN)

BCM-Núcleo
C. Amanzo
37
http://www.getmededu.com/uploads/1/9/9/5/19952889/5311762_orig.png
NPC: Complejo de poro nuclear

NM: Membranas nucleares
HC: Heterocromatina
• La célula mamífero promedio contiene varios miles de

complejos de poro nuclear.
• La membrana externa generalmente está tachonada con
ribosomas y es continua con la membrana del retículo
endoplasmático rugoso.
• El espacio intermembrana es continuo con el lumen del
RE.
Iwasa J., 2016
(Pollard, 2017)
• Son estructuras de gran tamaño.

• Atraviesan las membranas
nucleares de todas las células
eucariotas.
• No son estructuras
transmembrana, son complejos
proteicos asociados a las
membranas de la envoltura
nuclear.
• Las proteínas que forman parte
del complejo del poro se
(Pollard, 2017)
denominan nucleoporinas.
(Pollard, 2017)
(Pollard, 2017)
• Las proteínas que forman los CPNs se organizan

formando anillos:
• anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma
• anillo radial situado en el espacio que deja la envuelta
nuclear y es responsable de anclar el complejo del poro a
las membranas de la envoltura nuclear.
• anillo nuclear que se orienta hacia el nucleoplasma.
• Además, desde cada bloque se proyectan fibrillas

proteicas:
• Hacia el citoplasma las filamentos citoplasmáticos.
• Hacia el interior del núcleo los filamentos nucleares
que se conectan a otro conjunto de proteínas que
forman el anillo distal constituyendo la canastilla
o jaula nuclear

En las células animales cada CPN tiene:
• Una masa molecular estimada:

125 millones de daltons.
• Alrededor de 30 proteínas
diferentes: nucleoporinas (NP).
• Las NP están presentes

en múltiples copias y se organizan
con una simetría octogonal.
Nups: nucleoporinas
NATURE REVIEWS | Molecular cell Biology Volume 11 july 2010

El diámetro de un • Aprox. 80 m pero el espacio útil para el paso de las

poro nuclear moléculas que se transportan es de unos 50 nm.
La envoltura nuclear
de una célula de • Contiene 3000 -4000 CPNs
mamífero típica
El tráfico total que pasa por cada CPN es enorme.
• Transportar hasta 500 macromoléculas por segundo.

Cada CPN puede: • Pueden transportar en ambas direcciones al mismo
tiempo.
Cada CPN contiene uno o más conductos acuosos, a través del cual
pequeñas moléculas solubles en agua pueden difundir pasivamente.
Las moléculas pequeñas ( 5000 daltons) difunden rápidamente por

el CPN y se puede considerar una permeabilidad libre para ellos.
Las proteínas de gran tamaño, atraviesan el CPN muy lentamente.
Las proteínas > 60.000 daltons pueden atravesar escasamente por

difusión pasiva.
Complejos de
poro nuclear
observados
mediante ME
• Muchas proteínas del

CPN que se alinean en el
poro central contienen
extensas regiones no
estructuradas que forman
una maraña desordenada
que bloquean el paso
de macromoléculas grandes
por la abertura central del
CPN.
• Dejan pequeñas aberturas

para permitir la difusión de
moléculas más pequeñas.
Importación / Exportación Nuclear

El tráfico bidireccional
se produce de forma
continua entre el
citosol y el núcleo.
(Alberts, et.al., 2015)

• Las múltiples proteínas que funcionan en el núcleo,

incluyendo las histonas, polimerasas de ADN, ARN
polimerasas, reguladores de la transcripción y
proteínas para el procesamiento de ARN se importan
de forma selectiva en el compartimento nuclear
desde el citosol, donde son sintetizadas.
• Al mismo tiempo, casi todos los ARNs, incluyendo

mRNAs, rRNAs, tRNAs, miRNAs y snARN, son
sintetizados en el compartimiento nuclear y después
exportados al citosol sólo después de haber sido
debidamente modificados (procesamiento del ARNm)
en el núcleo. (Alberts, et.al., 2015)
Las subunidades ribosomales son

ensambladas en el núcleo y exportadas
hacia el citosol
El proceso de exportación e importación es selectiva.
Las proteínas ribosomales son sintetizadas en el citosol e importados

hacia el núcleo, donde se reúnen con el ARN ribosomal formando las
subunidades ribosomales.
Las subunidades ribosomales son exportadas al citoplasma, donde

se ensamblan para formar los ribosomas.
Cada uno de estos pasos requiere de transporte selectivo a través de

la membrana nuclear.
• La célula obtiene la energía que necesita para este

proceso a través de la hidrólisis de GTP por
el monómero Ran GTPasa.
• Ran se encuentra tanto en el citosol y el núcleo, y se

requiere tanto para la importación y exportación
nuclear.
Importación nuclear
• Los receptores de
importación son proteínas
solubles citosólicas que se
unen a:
 la señal de localización
nuclear de la proteína
para ser transportada.
 las proteínas del CPN,
algunas de los
cuales forman las fibrillas del
CPN se extienden hacia el
citosol.
• El complejo receptor-carga se
mueven a lo largo de la ruta de
transporte mediante uniones y
disociaciones repetidas y vuelve a
unirse a secuencias FG repetidas
adyacentes.
• El complejo receptor-carga salta
de una nucleoproteína a otra en el
Los dominios repetidos interior del CPN.
Fenilalanina-Glicina delas • Una vez dentro del núcleo, los
nucleoproteínas (Nup) son los
sitios de unión para los
receptores de importación se
receptores de importación. disocian de su carga y vuelven
NTF: Factor de Transporte Nuclear o Receptor o al citosol.
Importina
(Pollard, 2017)
Exportación nuclear
• El sistema de transporte se
basa en las señales de
exportación nuclear de las
macromoléculas a exportar
así como de los receptores
complementarios de
exportación nuclear.
• Estos receptores se unen

tanto a la señal de
La exportación nuclear de moléculas grandes,
como las nuevas subunidades ribosomales y exportación y a las proteínas
moléculas de ARN, se produce a través de los del CPN para guiar la
CPN y también depende de un sistema de carga hacia el citosol.
transporte selectivo.
(Pollard, 2017)
BCM-Núcleo
C. Amanzo
http://cdn.phys.org/newman/gfx/news/2016/mappingthenu.png
63
Cromatina / Cromosomas
• Los cromosomas aparecen al principio de la

mitosis y desaparecen cuando la división celular
ha terminado.
• La aparición y desaparición de los cromosomas
fue una pregunta desafiante para los citólogos en
otros tiempos:
¿Cuál es la naturaleza de
los cromosomas en la célula no
mitótica?
¿Cómo es posible que el ADN de 2 metros

de longitud se acomode en un núcleo de
sólo 10 µm (1 x 10-5 m) de diámetro?
Núcleo interfásico
Iwasa J., 2016

El ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas forman

la cromatina.
Las principales proteínas en la cromatina son las

histonas.
Las histonas son pequeñas proteínas con una alta

proporción de aminoácidos básicos: arginina y lisina.
Existen 5 tipos de histonas:

H1, H2A, H2b, H3 y H4.
Contenido en moles %
Nº de Lys/Ar Modificació
Histona PM
residuos g n
Lys Arg
21.00
H1 213 27,7 1,4 19,78 Fosforilación
0
13.90 Fosforilación,
H2A 129 10,9 9,3 1,17 acetilación
0
13.77 Fosforilación,
H2B 125 15,2 6,1 2,49 acetilación
4
15.27 Acetilación,
H3 135 9,6 13,3 0,72 metilación
3 fosforilación
11.23 Acetilación,
H4 102 10,8 13,7 0,79 metilación
6 fosforilación
Cromatina
• La unidad básica estructural de la cromatina es el
nucleosoma.
• El núcleo del nucleosoma está formado por un

octámero constituido por dos subunidades de
las siguientes histonas:
• H2A (dos unidades)
• H2B (dos unidades)
• H3 (dos unidades)
• H4 (dos unidades)

Organización estructural del

nucleosoma.
Un nucleosoma contiene un núcleo
proteico compuesto por ocho
moléculas de histona.
Después de la disociación del

nucleosoma aislado en su núcleo
proteico y ADN, se puede
determinar la longitud del ADN que
está enrollado alrededor del núcleo.
La longitud es de 147 pares de

nucleótidos, suficiente para
envolverse 1,7 veces alrededor del
núcleo de histona (octámero)
Las fibras de ADN de doble cadena desnudas

tienen un grosor de 2 ƞm.
La asociación del ADN con las histonas

genera los nucleosomas que muestran unos
10 ƞm de diámetro.
Los nucleosomas se pueden enrollar

helicoidalmente para formar un solenoide que
constituyen las fibras de cromatina de los
núcleos interfásicos con un diámetro
aproximado de 30 ƞm.
Los solenoides pueden volverse a enrollar

para dar lugar a supersolenoides con un
diámetro de 400 a 600 ƞm que constituirían
las fibras de los cromosomas metafásicos.
Eucromatina / Heterocromatina
La cromatina puede presentar distintos grados de
empaquetamiento.
La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor

parte del núcleo recibe el nombre de eucromatina, se
encuentra relativamente sin condensar y distribuida
por el núcleo.
La cromatina minoritaria (10%) es la heterocromatina,

se encuentra en un estado muy condensado.
Es transcripcionalmente inactiva y contiene secuencias

de ADN altamente repetitivas.
Características de la Cromatina
TIPO DE ESTADO
CAMBIO QUÍMICO TIPO DE GENES REPLICACIÓN
CROMATINA FÍSICO
Fase S
EUCROMATINA Laxa Acetilada Activos
temprana
HETEROCROMATI
NA
condensada Metilada Silentes Fase S tardía
Cromosoma
Cuando la cromatina
alcanza su máximo
grado de
condensación durante
la división celular
aparecen los
cromosomas.
Cariotipo
Se observan cromosomas en metafase
CROMATINA SEXUAL o CORPÚSCULO o CUERPO DE BARR
• Heterocromatina observada adyacente a la superficie interna de

la envoltura nuclear en una célula en interfase de las personas que
tienen dos cromosomas sexuales
• Descubierta por Murray Barr y Ewart George Bertram (1949)
Nucléolo
Nucléolo
Estructurado por
proteínas y ácido
nucleico.
Lugar de transcripción.
Ensamblaje de
ribosomas.
BCM-Núcleo
C. Amanzo
84
http://biology-forums.com/index.php?action=gallery;sa=view;id=224
Ciclo celular
https://sites.google.com/site/arianny2016biologia/_/rsrc/1461364147724/unidad-3-nucleo/nucleo-ciclo-celular-mitosis-y-meiosis/interface.png?height=400&width=400
https://www.puzzlesjunior.com/privados/mitosis_545bb73308387_img.jpg
Complejos Ciclina-Cdk del sistema de control del ciclo celular

• Las concentraciones de los tres tipos principales de ciclina oscilan
durante el ciclo celular, mientras que las concentraciones de Cdks (no
mostradas) no cambian y exceden las cantidades de ciclina.
• A finales de G1, el aumento de los niveles de G1/S-ciclina lleva a la
formación de complejos G1/S-Cdk que desencadenan la progresión a
través de la transición Start.
CdK: Kinasas dependientes de ciclinas
Complejos Ciclina-Cdk del sistema de control del ciclo celular

• Los complejos S-Cdk se forman al inicio de la fase S y desencadenan la
replicación del ADN, así como algunos eventos mitóticos tempranos.
• Los complejos de M-Cdk se forman durante G2 pero se mantienen en un
estado inactivo; se activan al final de G2 y desencadenan la entrada en
mitosis en la transición G2/M.
• Un complejo proteico regulatorio separado, el APC/C, inicia la transición
de metafase a anafase,
Membrana nuclear
Ribosomas
externa
Envoltura Complejo de Poro

nuclear Nuclear
Membrana nuclear
interna
Lámina nuclear
Núcleo Cromatina Heterocromatina

celular (ADN + Histonas)
Eucromatina
Nucleolo
Nucleoplasma
Conclusiones
1. Todas las células eucariotes tienen envoltura nuclear.
2. La envoltura nuclear tiene dos membranas (externa y interna) y los
complejos de poro nuclear.
3. La lámina nuclear es el nucleoesqueleto.
4. La lámina A/C se une a la cromatina y al fosforilarse es desensamblada
durante la división celular.
5. La lámina B se une al receptor LBR de la membrana interna nuclear.
6. Los CPN son muy selectivos durante la importación y exportación nuclear.
7. Cromatina = ADN + Histonas + proteínas no histonas
8. La transcripción ocurre en la eucromatina.
9. Cromosoma: cromatina condensada.
10. El nucléolo carece de membranas, reúne a la cromatina que tiene
información para ARNm y ARNr.
11. El ciclo celular es regulado por ciclinas y CdK.
Fuentes de información
• Alberts B., Johnson A., Lewis J., Morgan D., Raff M., Roberts
K., and Walter P., 2015. Molecular Biology of Cell with
problems, Sixth edition. Garland Science, Taylor & Francis
Group, LLC.
• Pollard T., Earnshaw W., Lippincott-Schwartz J., Johnson G.,
2017. Cell Biology, Third edition. Elsevier, Inc.
• Iwasa J., Marshall W., 2016. Karp’s Cell and Molecular Biology.
Concepts and Experiments. Eighth edition. Wiley.
• Lodish, H., Berk A., Kaiser C., Krieger M., Brestcher A., Ploegh
H., Amon A., Martin K., 2016. Molecular Cell Biology, Eighth
edition. W. H. Freeman and Company.
• Plopper G., Sharp D., Sikorski E., 2015. Lewin’s Cells, Third
edition. Jones & Bartlett Learning, LLC, an Ascend Learning
Company.

Clase 11 - Núcleo Celular - Amanzo 2017

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Clase 11 - Núcleo Celular - Amanzo 2017

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NÚCLEO CELULAR: NUCLÉOLO,

Biología Celular y Molecular

Índice o tabla de contenidos

Una vía propuesta para LAS MEMBRANAS SE INCREMENTAN ENVOLVIENDO AL CROMOSOMA

(Alberts, 2015) Promitocondria Citosol Mitocondria

Existen evidencias sobre el origen de la envoltura

• Las primeras células eucarióticas surgieron cuando una

• La envoltura nuclear puede haberse originado a partir de

Existen evidencias sobre el origen de la envoltura

 Debido a que esta doble membrana está penetrada por complejos

 En contraste, el lumen del retículo endoplásmico es continuo con

Envoltura Complejo de Poro

Núcleo Cromatina Heterocromatina

Complejo de Poro Nuclear

La separación del material genético del citoplasma

Consiste en dos membranas

https://openi.nlm.nih.gov/imgs/512/133/2080922/PMC2080922_jcb1790583f01.png [Accedido: 14/10/17]

La envoltura nuclear separa el

Las membranas nucleares son

Define el compartimiento nuclear.

Interactúa con ribosomas involucrados

Las proteínas sintetizadas son nucleoplasma

Se relaciona con el nucleoplasma

Tiene proteínas de anclaje para la

Carece de ribosomas Membrana

Membranas de la envoltura nuclear:

Consta de dos membranas

(Iwasa J., 2016)

Proporciona una barrera

Actúa como una plataforma que

• Red proteica de filamentos intermedios tipo V.

https://www.puzzlesjunior.com/privados/mitosis_545bb73308387_img.jpg [Accedidio: 14/10/17]

Organización de los filamentos intermedios dentro de la célula epitelial

Clases principales de filamentos intermedios en mamíferos

I Keratinas ácidas Células epiteliales

II Keratinas básicas Células epiteliales

Músculo, células Organización e

Las láminas nucleares son las más antiguas y ubicuas

Propiedades y Distribución de las Proteínas Principales del

Keratina (básica) (26 polipéptidos diferentes) II Epitelio

Vimentina III Células mesenquimales

Desmina III Músculo

Proteína glial fibrilar ácida (GFAP) III Astrocitos

Periferina III Neuronas periféricas

Proteínas de neurofilamento Neuronas de nervios centrales y

Proteínas de la lámina Neuroepitelio.

Las láminas tienen

• Las laminas difieren significativamente de los filamentos

Enlazador de los complejos de nucleoesqueleto y

La lámina nuclear se adhiere a la cromatina y a través de los

Un complejo LINC consiste en:

Los complejos proteínicos SUN-KASH conectan el núcleo y el

Las proteínas KASH de la membrana nuclear externa se conectan con el citoesqueleto

PROTEÍNAS INTEGRALES DE LA MEMBRANA NUCLEAR INTERIOR

• Varios centenares de proteínas de membrana integral están asociadas con la membrana

• El dominio nucleoplásmico de la emerina se une a las láminas A y C

https://www.researchgate.net/figure/232720576_fig1_The-vertebrate-nuclear-envelope-The-two-membrane-sheets-of-the-nuclear-envelope-are [Accedido: 14/10/17]

Durante la mitosis se fragmenta la envoltura nuclear de

• Las láminas tipo A y tipo B se comportan de manera

Las láminas son fosforiladas y desfosforiladas

• En la mitosis tardía (telofase), la eliminación de los

• Las láminas A y C se unen a la heterocromatina.

• Las acciones opuestas de kinasas y fosfatasas, proporcionan un