1 | Introdução: Visão Panorâmicasobre a Estrutura, as Funções ea Evolução das Células

Biología
12 de la Interacción
Célula – Matriz
Extracelular

■ La matriz está compuesta principalmente por

proteínas fibrosas (colágeno y elastina) incluidas en
un gel hidrofílico de polisacáridos asociados o no a
proteínas
■ Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos son
familias de compuestos altamente hidrófilos con
múltiples funciones
■ La fibronectina y la laminina son glicoproteínas
alargadas, multiadhesivas y extracelulares que tienen
regiones en sus moléculas que las unen a las células y
a los componentes de la matriz
■ Las integrinas constituyen un complejo de receptores
celulares que fijan las células a la matriz
■ La lámina basal juega un papel importante en la
biología y la patología de los tejidos
■ Los componentes fibrilares y fibrosos (colágenos y
elastina) de la matriz realizan diversas funciones en
los tejidos
■ Resumen
■ Bibliografía
Guía
■ La matriz extracelular influye en la estructura interna y la actividad de las células
■ Las células interactúan constantemente con la matriz extracelular
■ La matriz es viscosa y se compone principalmente de colágeno, elastina, glicoproteínas, proteoglicanos y agua
■ La fibronectina y la laminina son glicoproteínas con regiones que se unen simultáneamente tanto a las células como a
los componentes de la matriz
■ Los cambios postraduccionales y las mutaciones génicas pueden producir colágenos modificados, responsables de
enfermedades
■ El proceso de degeneración de las fibras elásticas, que se produce con la edad es el principal responsable de la
aparición de arrugas en la piel, que se intensifica por la luz solar excesiva
L
os tejidos animales y vegetales no sólo están formados por células,
sino que tienen un espacio extracelular a menudo rellenado por un
complejo de componentes viscosos y componentes fibrosos: la matriz
extracelular, de importancia fundamental para las funciones de los
tejidos. El estudio de las interacciones de las células con la matriz extrace-
lular es relativamente reciente y ha evolucionado muy rápidamente gracias
al aislamiento de las macromoléculas de la matriz, y su localización por
métodos inmunohistoquímicos y la caracterización de los receptores celula-
res para los componentes de la matriz, técnicas asociadas a menudo con el
cultivo de células. Los primeros datos experimentales que permitieron
caracterizar mejor esta interacción fueron obtenidos haciéndose cultivos de
células en frascos previamente recubiertos con los componentes de la
matriz. Esto se realizó inicialmente con colágeno, y posteriormente, con
otros componentes aislados (fibronectinas, laminina, proteoglicanos), o con
varias combinaciones de estas macromoléculas. Se encontró entonces que,
en general, las células crecen más vigorosamente y asumen aspectos
diferentes en la presencia de ciertos componentes de la matriz. Además,
alteran su comportamiento en cuanto a la motilidad, la adherencia a los
frascos, etc., mediante la modificación de la disposiciónintracelular de los
componentes de su citoesqueleto, acorde a las macromoléculas de la
matriz que recubren los frascos de cultivo. Se encontró también que los
componentes de la matriz potencian sus efectos, existiendo en la actuali-
dad en el comercio, mezclas de elementos de la matriz que hacen posible
cultivar tipos de células que no crecían in vitro. El hallazgo de que las
células cultivadas en presencia de la matriz mantienen más fácilmente las
características fisiológicas y bioquímicas especializadas presentes in vivo en
los órganos de origen fue muy importante. La ausencia de componentes de
la matriz extracelular en el medio de cultivo provoca una desdiferenciación
de las células, que tienden a volver a un estado funcional no especializado.
La matriz extracelular está formada por un complejo, en proporciones
variables, de muchas proteínas y polisacáridos que se organizan formando
una red, en gran parte responsable de la gran diversidad morfológica,
funcional y patológica de los diversos tejidos. La cantidad de matriz depen-
de del tipo de tejido, siendo especialmente abundante en los tejidos conec-
tivos como el cartílago (Figura 12.1), tejido óseo y dermis (piel), y escaso
en el tejido nervioso y en el epitelial. La matriz forma un sustrato que
proporciona las condiciones adecuadas para el crecimiento y la diferencia-
ción de las células de los diversos tejidos.
Los tejidos vegetales también disponen de matriz extracelular, lo que será
estudiado en el Capítulo 13.
Las variaciones en la calidad y cantidad de las células y la matriz, así como
el modo en que encajan entre sí, son responsables de la diversidad de los
tejidos, como se demuestra mediante los siguientes ejemplos enumerados.
La deposición de cristales de fosfato de calcio, explica por qué ciertos
tejidos son duros, como en los huesos y los dientes, mientras que otros
tienen un aspecto gelatinoso, o son rígidos, pero ceden a la presión, como
el cartílago. Hay incluso tejidos tales como los tendones, en el que las
fibras de colágeno de la matriz extracelular están dispuestas como cuerdas
altamente resistentes a las tensiones.
En la interfaz del tejido epitelial con el tejido conectivo, alrededor de las
células musculares, de los capilares sanguíneos y capilares linfáticos, la
matriz extracelular forma una capa delgada, la lámina basal, que es un
enrejado de macromoléculas importantes para la función celular.

LA MATRIZ ESTÁ COMPUESTA PRINCIPALMENTE POR PROTEÍNAS FIBROSAS (COLÁGENO Y ELASTINA) INCLUIDAS EN UN GEL HIDROFÍLICO
DE POLISACÁRIDOS ASOCIADOS O NO A PROTEÍNAS
Los múltiples componentes de la matriz son secretados, principalmente, por células del tejido conectivo y se dividen en dos tipos:
 aquellos constituidos por moléculas proteicas alargadas, que se agregan formando estructuras fibrilares o fibrosas, como el colágeno (Figura 12.1) y la
elastina
 los constituyentes que se agregan, pero no forman fibrillas o fibras, y que, a su vez, pueden tener dos subtipos:
o glicoproteínas (Figura 12.2) alargadas, como la fibronectina y la laminina, cuya función principal es llevar a cabo la adhesión entre la matriz y
las células
o glicosaminoglicanos y proteoglicanos (Figura 12.2), que forman un gel hidratado en el que están inmersos los otros componentes de la ma-
triz
El colágeno y la elastina son responsables del andamiaje estructural y elástico de diversos tejidos. La fibronectina es responsable de la adhesión de las células no
epiteliales a la matriz, y a la laminina, a su vez, es responsable de la adhesión de las células epiteliales a la lámina basal. Ya los glicosaminoglicanos y los proteo-
glicanos forman un gel hidrofílico, semilíquido, que permite la circulación de los nutrientes, hormonas, y otros mensajeros químicos en los tejidos conectivos. En
los cartílagos, las moléculas de glicosaminoglicanos y proteoglicanos forman un complejo de puentes moleculares que unen las fibrillas de colágeno entre sí
(Figura 12.1), dotando a este tejido con su importante característica de la rigidez y la discreta compresibilidad.

Figura 12.1 Representación esquemática de la organización molecular de la matriz del cartílago hialino. Las proteínas de unión se unen a la proteína central de los proteoglicanos y a las
moléculas de ácido hialourónico (HA) por covalencia. Los grupos sulfato de condroitina del proteoglicano establecen los enlaces electrostáticos con las fibrillas de colágeno, lo que contribu-
ye a la rigidez de la matriz. El otro dibujo es una ampliación del área delimitada, para mostrar mejor las interacciones de los diferentes tipos de moléculas encontradas en la matriz extracelu-
lar del cartílago hialino.

184
12

Figura 12.2 Ilustración de la estructura molecular de los proteoglicanos (A) y de las glicoproteínas (B). Los proteoglica-
nos están constituidos por cadenas rectas de dímeros de glicosamina y ácido urónico (glicosaminoglicanos), que están
incrustadas en una proteína alargada, adoptando el aspecto de "cepillo de botella", en el que el alambre central es la
proteína y las cerdas son los glicosaminoglicanos. A su vez, las glicoproteínas se muestran constituidas por una proteína
globular a la que se asocia una cadena ramificada formada por monosacáridos.

LOS GLICOSAMINOGLICANOS Y LOS PROTEOGLICANOS SON cuales están el colágeno y la laminina. Cada uno de estos receptores se
FAMILIAS DE COMPUESTOS ALTAMENTE HIDRÓFILOS CON MÚL- compone de dos moléculas de glicoproteínas alargadas que reciben el
TIPLES FUNCIONES nombre genérico de integrinas. Las integrinas son proteínas de trans-
Los glicosaminoglicanos son polímeros lineales (no ramificados) de disacá- membrana, con un extremo exterior que se une a los componentes de la
ridos, uno de los cuales tiene siempre un radical amino, siendo el otro un matriz y un extremo citoplásmico que se une, a través de la proteína
ácido urónico. Son una familia compleja de la cual el ácido hialurónico, talina, a la porción del citoesqueleto formada por actina (Figura 12.5). De
el sulfato de dermatán, el sulfato de condroitina y el sulfato de este modo se establece la comunicación de la matriz extracelular con el
heparán, son los componentes principales. Presentan radicales carboxilo citoplasma a través de la membrana plasmática, explicando la acción que
(del ácido urónico) y, con la excepción del ácido hialurónico, también la matriz ejerce sobre el citoesqueleto (Figuras 12.6 y 12.7).
radicales sulfato. Por lo tanto, son moléculas con carga negativa alta. Este También hay integrinas en las plaquetas de la sangre, que son corpúsculos
escenario atrae a una nube de cationes (especialmente sodio), que es circulantes muy importantes en el proceso de la hemostasia, que tiene
osmóticamente activa, atrayendo el agua, lo que explica la elevada hidrofi- como objetivo prevenir la hemorragia (salida de sangre de los vasos). La
lia de estos compuestos y la formación de un gel en la matriz extracelular. hemostasia depende de la contracción de la pared vascular y de la coagu-
Se cree que este gel es importante en los procesos de desarrollo embriona- lación localizada de la sangre. Dentro del vaso sanguíneo dañado, las
rio, regeneración de tejidos, cicatrización y la interacción con el colágeno. plaquetas liberan moléculas que promueven la coagulación intravascular. A
Se sabe, por ejemplo, que los grupos ácidos de estos compuestos interac- menudo, las plaquetas salen de los vasos por la ruptura de la pared vascu-
túan con los radicales básicos de colágeno, contribuyendo a la firmeza lar. Cuando esto sucede, ellas se unen a la fibronectina de la matriz extra-
(turgencia) de la matriz extracelular (Figura 12.1). celular y al fibrinógeno (proteína del plasma sanguíneo) por medio de las
integrinas de sus membranas.
La matriz extracelular es también importante en la enfermedad, ya que su viscosi- Debido a esta asociación entre las plaquetas, fibrinógeno y fibronectina, los
dad retarda la penetración del microorganismo en los tejidos. Las bacterias que coágulos se fijan a la matriz, un proceso importante en el control de la
producen enzimas capaces de digerir las macromoléculas de la matriz extracelular hemorragia.
se infiltran más fácilmente en los tejidos. Este es el caso de los estafilococos, que
secretan hialuronidasa, y del Clostridium (responsable de la gangrena), que segrega En los seres humanos, se ha observado la ausencia de ciertas integrinas, debido a la
colagenasa. mutación genética, lo que conduce a ciertas enfermedades. Por ejemplo, en la
enfermedad de Glanzmann, la ausencia del receptor celular para el fibrinógeno
Con la excepción del ácido hialurónico, los otros glicosaminoglicanos conduce a hemorragias frecuentes. La enfermedad llamada deficiencia del factor
mencionados están unidos covalentemente a cadenas proteicas, formando de adhesión de los leucocitos es causada por la ausencia de una de las cadenas
los proteoglicanos (Figura 12.2). polipeptídicas de la integrina de los leucocitos, dando lugar a infecciones bacteria-
LA FIBRONECTINA Y LA LAMININA SON GLICOPROTEÍNAS ALAR- nas recurrentes. El defecto en la integrina de los leucocitos dificulta la adherencia
GADAS, MULTIADHESIVAS Y EXTRACELULARES QUE TIENEN temporal de estas células defensivas a la pared vascular, impidiendo su capacidad
REGIONES EN SUS MOLÉCULAS QUE LAS UNEN A LAS CÉLULAS Y de migrar por diapédesis a los sitios de infección y fagocitar a los microorganismos
A LOS COMPONENTES DE LA MATRIZ invasores.
Se denomina fibronectina a urna familia de glicoproteínas que contienen
sitios de adhesión a las células, a otras moléculas de fibronectina y a
componentes fibrosos de la matriz (Figura 12.3). Por lo tanto, sirven como
puentes entre las células y la matriz extracelular. Se derivan de un único
gen cuyo ARN premensajero (pre-ARNm) es procesado de diferentes
maneras, generando más de 20 ARNm diferentes. La fibronectina es no
sólo responsable de la unión célula-matriz extracelular, sino que también es
importante en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, durante la gastrula-
ción de los anfibios, la fibronectina guía la migración de las células que
originarán el mesodermo.
La laminina es urna molécula formada por tres polipétidos, en forma de
cruz, que también tiene partes que se unen al colágeno de tipo IV, al
sulfato de heparán y a los receptores celulares de laminina, formando así
puentes que conectan las células a la matriz (Figura 12.4). Como el colá-
geno IV y el heparán sulfato son los componentes principales de las lámi-
nas basales (véase más adelante), la laminina sirve como un puente de
unión entre las células y esas láminas.
LAS INTEGRINAS CONSTITUYEN UN COMPLEJO DE RECEPTORES
CELULARES QUE FIJAN LAS CÉLULAS A LA MATRIZ
Las células tienen una familia de receptores, situados en la membrana
plasmática, que se unen a varios componentes de la matriz, entre los

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 Figura 12.3 Figura 12.4
Figura 12.3 Diagrama que ilustra la estructura de la molécula de fibronectina dimérica, formada por dos cadenas polipeptídicas unidas por grupos S-S. Cada cadena se presenta constituida
por porciones enrolladas (que se muestran como rectángulos) y por segmentos polipeptídicos flexibles que se alternan con las partes enrolladas. Cada parte enrollada está especializada en la
a
adhesión a ciertas macromoléculas situadas en la superficie de las células o en la matriz extracelular. (Reproducido con permiso, de Junqueira LC, Carneiro J: Histología Básica, 10 ed Editorial
G-K, Río de Janeiro, 2004).
Figura 12.4 Dibujo esquemático de la molécula de laminina, en forma de cruz, constituida por tres polipéptidos unidos entre sí por grupos S-S (no mostrados). Están indicadas las regiones
de la molécula de laminina que se adhieren a las células y a las macromoléculas de la matriz extracelular.

Figura 12.5 Dibujo esquemático del receptor de fibronectina (una integrina),

demostrando que es una proteína transmembrana que se une a la fibronectina
en la región extracelular y, en el citoplasma, a través de la talina, se adhiere a la
actina. La mutación genética que conduce a la ausencia de la cadena polipeptídi-
ca beta es responsable de la deficiencia del factor de adhesión de los leucocitos,
dando lugar a infecciones recurrentes en los pacientes que tienen este defecto
genético. La susceptibilidad a las infecciones es una consecuencia de la incapaci-
dad de los leucocitos, células de defensa, de trasladarse, ya que sus movimientos
dependen de enlaces temporales con macromoléculas del endotelio y de la
matriz extracelular del tejido conectivo.

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12

Figura 12.6 Dibujo esquemático que muestra la inserción de los filamentos del citoesqueleto en receptores de la membrana que, a su vez, interactúan con las células adyacentes (no mostra-
das en el dibujo) y con las macromoléculas de la matriz extracelular. Así que hay una continuidad entre las moléculas intracelulares y las moléculas extracelulares, formando fibronexos
(fibronexus). Tenga en cuenta que los puentes (alfa-actinina) entre las fibrillas de actina adyacentes crean un conjunto de moléculas de actina en contacto con un área considerable de la
membrana plasmática, lo que genera las fuerzas suficientes para promover la adhesión de las células entre sí y con la matriz extracelular.

Figura 12.7 Este dibujo es una ampliación de una parte de la Figura 12.6, para
mostrar los componentes del fibronexo. El filamento de actina se une a las proteí-
nas talina y vinculina. La talina se une a una integrina de la membrana celular, que
se fija a la fibronectina de la matriz extracelular. La molécula de alfa-actinina une a
los filamentos de actina entre sí, creando un estructura molecular más firme.

LA LÁMINA BASAL JUEGA UN PAPEL IMPOR-
TANTE EN LA BIOLOGÍA Y LA PATOLOGÍA DE
LOS TEJIDOS
La lámina basal (Figuras 12.8, 12.9 y 12.10) es un
entramado de moléculas de colágeno tipo IV incluido
en varias proteínas, de las cuales las más importan-
tes son la laminina y el proteoglicano de sulfato
de dermatán.
Las moléculas de colágeno en las láminas basales no
se disponen paralelamente en fibrillas, asociándose,
sin embargo, con el aspecto de un alambre tejido de
gallinero, con laminina y proteoglicanos entre sus
mallas. Esta estructura forma, como una malla fil-
trante de carga aniónica, debido a que contiene
sulfato de dermatán. Sirve, por tanto, de filtro anió-
nico, una característica importante para la filtración
del plasma sanguíneo y la formación de orina en los
riñones. En el pulmón, la lámina basal protege este
órgano contra la penetración de material transporta-
do por el aire inhalado en los tejidos. Los compo-
nentes de la lámina basal son producidos por las
células epiteliales, células endoteliales y musculares,
y no por las células del tejido conectivo.
Para propagarse en el cuerpo, las células de los tumores malignos de origen
epitelial deben atravesar las láminas basales de los epitelios y las láminas basales
de los capilares, para entrar en la corriente sanguínea o en la linfática. Una vez más
cruzan la lámina basal, para salir en la dirección opuesta y formar colonias de
células malignas o metástasis (del griego, meta, lejos, y stasis, detener) en varios
órganos.
Los mecanismos por los cuales las células inmunes, tales como los leucocitos, se
adhieren al endotelio, atraviesan los capilares y se desplazan en los tejidos son de
gran importancia para la comprensión de los procesos inflamatorios. Estos movi-
mientos dependen, principalmente, de los receptores que permiten el reconoci-
miento entre las células y de la presencia de sustancias quimicas que atraen a las
células a la proximidad de los agresores, fenómeno llamado quimiotaxis.

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Figura 12.8 Dibujo esquemático que ilustra la presencia de la lámina basal que separa el epitelio del tejido conectivo subyacente. Las células musculares y los capilares sanguíneos y linfáti-
cos también son separados del tejido conectivo a través de las láminas basales.

Figura 12.9 Micrografía del epitelio estratificado mostrando la lámina basal que lo separa del tejido conectivo subyacente.

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Figura 12.10 Micrografía electrónica de la interfaz de una célula epitelial de la piel con el tejido conectivo subyacente. Entre estas dos estructuras, se muestra la lámina basal. Observe los
hemidesmosomas que se adhieren a la lámina basal a través de filamentos intermedios.
LOS COMPONENTES FIBRILARES Y FIBROSOS (COLÁGENOS Y
ELASTINA) DE LA MATRIZ REALIZAN DIVERSAS FUNCIONES EN
LOS TEJIDOS
El colágeno constituye una familia de proteínas alargadas de las cuales
cuatro son las más conocidas; son proteínas características de los meta-
zoos, que aparecieron y se diversificaron precozmente durante la evolu-
ción, hasta el punto de que ya hay tres tipos diferentes en los espongiarios.
Se admite que los colágenos se desarrollan a partir de una proteína inicial,
que se fue diversificando, asumiendo estructuras, funciones y reacciones
diferentes, de acuerdo a las necesidades de cada tejido. Es la proteína más
abundante en el cuerpo humano, en el que constituye el 25% de la proteí-
na total del cuerpo.
En este capítulo, se analizan brevemente las características de los cuatro
tipos más conocidos, que fueron etiquetados de I a IV. Las moléculas de
colágeno se componen de tres polipéptidos dispuestos en triple hélice
(Figura 12.11) de aproximadamente 1.000 aminoácidos cada polipéptido.
Estas triples hélices, pueden asociarse, para formar estructuras con grados
crecientes de polimerización. Por lo tanto, es que en el colágeno de tipo IV,
las moléculas se asocian por los extremos, formando una red con aspecto
de alambre tejido de gallinero. En colágenos tipos I, II y III, las moléculas
se asocian en paralelo, formando fibrillas visibles sólo al microscopio
electrónico, con un diámetro que oscila entre 20 y 300 nm. En el colágeno
tipo II, la polimerización se estaciona en la fase de fibrillas, como se
observa en los cartílagos. En los colágenos tipos I y III, el proceso de
polimerización se acentúa, y en el colágeno tipo III, estas fibrillas se
agrupan, formando delgadas fibras llamadas fibras reticulares del
conectivo, visibles bajo un microscopio óptico con 1 a 4 μm de diámetro.
En el colágeno tipo I, el proceso va más allá y las fibras son más gruesas y
con frecuencia se asocian para formar haces de fibras con un máximo de
20 μm de diámetro, constituyendo lo que se denomina fibras de colá-
geno del tejido conectivo (Figura 12.12).
El colágeno de tipo II es característico del cartílago y se asocia estrecha-
mente con proteoglicanos que contienen sulfato de condroitina, que le
confieren una característica de compresibilidad reversible debido a la alta
hidrofilicidad de los pro-teoglicanos. Funciona, más o menos, como una
esponja que pierde agua cuando se comprime y se embebe de nuevo en
agua volviendo a la forma original, cuando se elimina la presión. Por lo
tanto, hace el papel de un resorte de naturaleza fisicoquímica, característi-
ca importante para los cartílagos de las articulaciones bajo presión.
El colágeno tipo III se encuentra en los tejidos que cambian su volumen y
su forma con frecuencia, como en las arterias, en los músculos lisos del
tracto digestivo, en el útero, etc. En este tipo de colágeno se producen, a
menudo, puentes de proteoglicanos entre las fibrillas de colágeno, otor-
gando a las fibras reticulares características de una elasticidad limitada,
pero importante para estos órganos.
El colágeno de tipo I presente en la dermis, huesos y tendones, tiene
múltiples y fuertes enlaces covalentes entre sus fibrillas. Estos enlaces
cruzados llegan a su nivel más alto en los tendones. El colágeno tipo I está
Figura 12.11 Ilustración de la constitución de la molécula de colágeno formada por tres cadenas polipeptídicas enrolladas en espiral.
particularmente bien adaptado para soportar las tensiones. La Tabla 12.1
muestra las principales características de estos cuatro tipos de colágeno.
Los colágenos son proteínas que experimentan numerosos cambios posteriores a la
traducción (post-traduccionales), que se producen principalmente en el interior de
las cisternas del retículo endoplásmico rugoso, y también, en el medio extracelular.
En consecuencia, su síntesis es más compleja que la mayoría de las proteínas, lo
que explica el gran número de enfermedades que resultan de una síntesis defectuo-
sa del colágeno.
Muchas de las enfermedades del colágeno son debido a las alteraciones genéticas y
provocan debilitamiento de los tendones, los ligamentos y la piel. Estos síntomas
pueden ser causados por diversas alteraciones en la síntesis de colágeno y se han
agrupado en los síndromes de Ehlers-Danlos, de los cuales hay ocho formas
clínicas conocidas (síndrome es un estado de enfermedad que se caracteriza por un
conjunto de síntomas). Generalmente, los contorsionistas de circo son portadores
del síndrome de Ehlers-Danlos.
El debilitamiento del colágeno de los vasos sanguíneos y de los ligamentos denta-
les causan hemorragias frecuentes y la caída de los dientes, los síntomas caracterís-
ticos del escorbuto, una enfermedad causada por la deficiencia de vitamina C, un
cofactor esencial para la síntesis de colágeno.
Las fibras elásticas son abundantes en estructuras tales como la piel,
arterias y los pulmones, lo que proporciona elasticidad a estos órganos. Las
fibras elásticas presentan la capacidad de distensión cuando son tensadas,
volviendo inmediatamente después a su longitud normal, cuando se inte-
rrumpe la fuerza de tracción. La elasticidad de las fibras elásticas es por lo
menos cinco veces mayor que la de un filamento de caucho del mismo
diámetro. Están constituidas principalmente por una glicoproteína (elastina)
altamente hidrofóbica cuyas moléculas, parcialmente enrolladas, están
unidas entre sí por enlaces covalentes entre sus extremos (Figura 12.13).
La elastina se agrega formando fibras, que se anastomosan para formar
una red (Figura 12.14), tales como en la piel y en el pulmón. En la pared
de las grandes arterias, la elastina se dispone en laminillas paralelas unas
con otras.
Al lado de la elastina, que aparece amorfa en las micrografías electrónicas,
las fibras elásticas todavía presentan una cantidad variable de microfibrillas
compuestas por varias glicoproteínas tales como la fibrilina, una glicopro-
teína de alto peso molecular.
La mutación en el gen que codifica a la fibrilina, localizado en el cromosoma 15,
causa el síndrome de Marfan, caracterizado por la hiperextensibilidad de las
articulaciones, el desplazamiento del cristalino del globo ocular con deficiencia
visual y la dilatación de la aorta. La dilatación y el debilitamiento de la pared de la
aorta pueden conducir a la ruptura de este vaso sanguíneo y a una hemorragia muy
grave.
Las fibras elásticas de la piel tienden a degenerar con la edad, siendo en parte
responsable de las arrugas, un proceso muy acelerado por la exposición excesiva a
la luz solar.
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Figura 12.12 Dibujo esquemático del proceso de polimerización gradual del colágeno en las fibras de colágeno, constituidas por colágeno de tipo I. Las moléculas de colágeno se asocian
en paralelo, formando fibrillas que aparecen con estrías transversales al microscopio electrónico. Numerosas fibrillas se agrupan formando una fibra, y varias fibras forman un haz. Las
moléculas de colágeno tipo IV no se asocian en paralelo. El colágeno de tipo II solamente forma fibrillas. En el colágeno de tipo III, las fibrillas se asocian para formar fibras. El colágeno de
tipo I es el único que produce fibras y haces de fibras.

Tabla 12.1 Características de los cuatro tipos principales de colágeno

Tipo Distribución Células productoras Grado de polimerización Función
Dermis, tendón, hueso, pigmentos Resistir la
I Fibroblastos Máximo - fibras y haz de fibras
(fibras de colágeno) tensión
Resistir la
II Cartílagos Condrocitos Pequeño - sólo forman fibrillas
presión
Músculo liso, órgano hematopoyé- Resistir la
III Músculo liso, células reticulares Medio - sólo forman fibras delgadas
tico, nervios (fibras reticulares) tensión
Ninguno - las moléculas se asocian para Soporte,
Células epiteliales, endoteliales,
IV Láminas basales formar una malla de soporte submicroscó- filtración,
musculares
pica barrera

Figura 12.13 Diseño del modelo más aceptado para explicar la elasticidad de las fibras elásticas. Las moléculas de elastina, parcialmente enrolladas, están unidas entre sí por enlaces
covalentes entre sus extremos. Cuando se estiran las fibras, las moléculas de elastina se desenrollan, volviendo a la posición inicial una vez terminada la fuerza ejercida.

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12
Figura 12.14 Microfotografías que muestran fibras colágenas y fibras elásticas. En la fotomicrografía de la izquierda, se observa que las fibras elásticas son delgadas, regulares y se anasto-
mosan, mientras que las colágenas son irregulares y no se anastomosan. La microfotografía de la derecha, hecha con microscopía de polarización, muestra las fibras de colágeno claras,
contra un fondo oscuro. Esto es debido a la birrefringencia de las fibras de colágeno, consecuencia de la orientación paralela de las moléculas de colágeno, que desvían el plano de luz
polarizada. Aumento de 300x.
RESUMEN
Los tejidos animales y vegetales están formados por células y por material
extracelular producido por las células. Este mate-rial se llama matriz
extracelular.
Por medio de moléculas proteicas integrales de la membrana plasmática,
se establece la continuidad entre el interior de la célula y la matriz extrace-
lular. Las moléculas del citoesqueleto se enlazan a las proteínas de mem-
brana, que son receptores de macromoléculas de la matriz extracelular,
estableciendo un vínculo entre el citoesqueleto y la matriz extracelular.
Un componente importante de la matriz es la lámina basal que está dis-
puesta entre los tejidos epiteliales, células musculares, capilares sanguí-
neos y linfáticos, y el tejido conectivo.
La matriz tiene un significado funcional muy amplio en los tejidos, partici-
pando en el mantenimiento de la estructura, del desarrollo embrionario y
postnatal, de la proliferación celular, de la regeneración, de la nutrición y
de los procesos patológicos.
Los componentes fibrilares de la matriz son los diversos tipos de colágeno
y las fibras elásticas. Los principales componentes no fibrilares son
glicoproteínas multiadhesivas como la fibronectina y la laminina, y
los glicosaminoglicanos, que generalmente están asociados con proteí-
nas, formando los proteoglicanos.
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Exp. Med., 181:1, 1995.
191
1 | Introdução: Visão Panorâmicasobre a Estrutura, as Funções ea Evolução das Células

Células
14 Procariotas

■ La estructura de las bacterias es simple a pesar de su

diversidad y complejidad metabólica
■ El metabolismo bacteriano es muy diverso
■ Para soportar ambientes hostiles, las bacterias forman
esporas
■ Las bacterias se dividen por fisión, no por mitosis
■ La transferencia de información genética (ADN) de
una bacteria a otra se produce con frecuencia
■ Las bacterias se mueven por la rotación de los
flagelos impulsados por un flujo de protones
■ Los micoplasmas son las células procariotas más
simples
■ Las cianobacterias o cianofíceas ("algas azules")
son las bacterias fotosintéticas más refinadas
■ Resumen
■ Bibliografía
Guía
■ Las células procariotas no tienen envoltura nuclear ni el elaborado sistema de membranas encontrado en el
citoplasma de las células eucariotas, tampoco citoesqueleto
■ Son las células más antiguas de la Tierra
■ Todas las bacterias se componen de células procariotas
■ Después de la multiplicación del genoma, las células procariotas se dividen por fisión binaria (sin mitosis)
■ Muchas bacterias contienen moléculas circulares de ADN extracromosómico, las cuales tienen información genética
útil para la bacteria, sin embargo, no es esencial para la vida de la célula. Estos minicromosomas, llamados plásmidos,
son ampliamente utilizados en la biotecnología para transferir genes entre bacterias
■ Excepto las bacterias del grupo de los micoplasmas, las demás tienen una pared protectora rígida, responsable de la
forma celular
■ Sobre la base de las características de sus paredes, las bacterias pueden ser Gram-positivas o Gram-negativas,
conforme se tiñan o no por la tinción de Gram
■ Los diversos grupos de bacterias tienen gran diversidad metabólica y se pueden encontrar en diversos hábitats
■ Las bacterias patógenas (causantes de enfermedades) pueden producir endotoxinas y exotoxinas
■ Las esporas son formas de resistencia de ciertos tipos de bacterias
■ La transferencia de material genético (ADN) entre las células procariotas se puede hacer por transformación,
conjugación y transducción
■ Los flagelos de las células procariotas se mueven a través de la rotación, gracias a un flujo de protones
■ Los micoplasmas son las bacterias más simples
■ Las cianobacterias son fotosintéticas, y algunas producen NH3 (amoniaco) y puede sobrevivir sólo a expensas de la luz,
N2, C02 y H20
L
as bacterias son células procariotas, que constituyen los seres vivos
más pequeños y los más simples desde un punto de vista estructural.
La limitación del tamaño se debe probablemente a la ausencia de
compartimentos intracelulares separados por membranas. Un elaborado
sistema de membranas forma compartimentos funcionales en las células
eucariotas, facilitando el flujo y la concentración de moléculas e iones,
mientras que en las procariotas, las sustancias se dispersan en el citoplas-
ma. A pesar de su simplicidad estructural, desde el punto de vista bioquí-
mico y metabólico, las bacterias son seres complejos y diversos, lo que
permite su adaptación en diferentes hábitats. Por lo tanto, se encuentran
en todos los lugares de la Tierra y en el interior o sobre la superficie del
cuerpo de los seres pluricelulares. Mientras que algunas bacterias causan la
enfermedad, la mayoría son inofensivas y muchas son beneficiosas.
La forma de las bacterias es diversa. Las esféricas son llamadas cocos;
cuando se alargan, se llaman bacilos; y las formas helicoidales, en general
móviles, se llaman espirilos. Muy a menudo, las células bacterianas apare-
cen en grupos, no aisladas. Los cocos en pares forman los diplococos;
dispuestas en filas son llamadas estreptococos; y, cuando aparecen como
racimos de uvas, se llaman estafilococos.
LA ESTRUCTURA DE LAS BACTERIAS ES SIMPLE A PESAR DE SU
DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD METABÓLICA
El estudio de la estructura bacterias (Figura 14.1) muestra que tienen una
membrana plasmática que rodea su citoplasma; alrededor de esta
membrana se encuentra una capa rígida y gruesa, la pared bacteriana,
alrededor de la cual puede haber una tercera capa, viscosa, la cual, en
algunas especies, es gruesa, constituyendo la cápsula. Dentro de la célula
procariota, además del citoplasma, existe una región correspondiente al
núcleo, llamada nucleoide, así como muchos gránulos diversos. A menudo,
salen de la superficie bacteriana extensiones filamentosas de dos tipos
(Figura 14.1): los flagelos, responsables del movimiento de las bacterias,
Figura 14.1
Figura 14.1 Dibujo tridimensional que muestra las principales estructuras de la bacteria. Tenga en cuenta que el flagelo tiene, en su bas e, una expansión que corresponde al gancho y al
"rotor". El nucleoide está asociado con una flexión de la membrana plasmática.
Figura 14.2 Micrografía electrónica de cortes de la membrana plasmática de la bacteria Escherichia coli aislada por centrifugación fraccionada. Tenga en cuenta que esta membrana plasmáti-
ca es similar a las unidades de membrana, trilaminares, de las células eucariotas. Aumento 175.000x. (Cortesía de J.A. Serrano, Centro de Microscopía Electrónica, Universidad de Los Andes,
Mérida, Venezuela.)
y las fimbrias, estructuras que participan en la transferencia unidireccional
de ADN entre las células bacterianas.
La membrana plasmática (Figura 14.2) de las bacterias tiene la misma
estructura trilaminar de la membrana plasmática de las células eucariotas.
En ella se encuentran las moléculas receptoras, las proteínas asociadas con
el transporte transmembranal y las moléculas de la cadena respiratoria
similar a la cadena respiratoria existente en la membrana interna de las
mitocondrias de las células eucariotas.
A veces, se observan invaginaciones de la membrana, formando un com-
plejo llamado mesosoma (meso, medio, y soma, cuerpo). Estas estructu-
ras (Figura 14.1) aumentan la cantidad de membrana plasmática, aumen-
tando también el número de moléculas que participan en procesos funcio-
nales importantes, tales como la respiración. Los mesosomas también
participan en la formación de los septos y de la pared, que aparecen
cuando la bacteria se divide.
Cada bacteria contiene uno o más nucleoides, regiones redondeadas o
alargadas claramente visibles en las micrografías electrónicas. El nucleoide
(Figura 14.3) contiene el cromosoma de la bacteria y, a menudo, se en-
cuentra cerca de o incluso unido a la membrana plasmática (Figuras 14.1 y
14.4). El ADN del cromosoma bacteriano es un filamento circular, que
comprende dos cadenas dispuestas en hélice, mide alrededor de 1 mm de
longitud y su molécula se pliega bastante como para caber en la célula
bacteriana (se trata de una molécula supercoiled). El cromosoma bacte-
riano es diferente de los cromosomas de las células eucariotas, los que
son estructuras mucho más elaboradas y constituidas por ADN y una gran
variedad de proteínas. En una misma especie bacteriana, el número de
cromosomas por célula es variable, pero generalmente hay más de uno.
Como las bacterias no se dividen por mitosis, sus cromosomas no presen-
tan la condensación cíclica observada en los cromosomas de las células
eucarióticas durante la división celular. No existe ciclo celular en las bacte-
rias.
Figura 14.2
213
14
Además de los cromosomas del nucleoide, las bacterias pueden tener
otros, también circulares, mucho más pequeños. Estos pequeños cromo-
somas, que se encuentran fuera del nucleoide, también transmiten infor-
mación genética y se llaman plásmidos. Los plásmidos se multiplican
independientemente de los cromosomas principales. Estos elementos
contienen genes para la auto-replicación y genes que influyen favorable-
mente a las bacterias; sin embargo, no son esenciales para su vida. Los
plásmidos usualmente existen en múltiples copias, lo que aumenta en gran
medida la eficiencia de los genes que contienen. Un plásmido capaz de
integrar el cromosoma de la bacteria se llama episoma.
Los plásmidos tienen características que los hacen muy útiles en los estu-
dios de biología molecular, se utilizan ampliamente en las técnicas de ADN
recombinante (ingeniería genética) para transferir genes entre organismos
diferentes. Además de los genes de los virus y de los transposones, los
plásmidos son genes dotados de movilidad. En la naturaleza, como se
estudiará más adelante en este capítulo, las bacterias pueden pasar los
genes contenidos en plásmidos de unas a otras, hecho muy significativo
para la supervivencia de estas células.
Al igual que en los eucariotas, también en las células procariotas puede
haber transferencia de genes en diferentes sitios en el ADN de la misma
célula, por los transposones, que son segmentos de ADN dotados de la
capacidad de transferirse entre el plásmido y el cromosoma, "saltando"
desde una ubicación a otra. Los transposones aumentan las variaciones
Figura 14.4 Micrografías electrónicas de cortes de la bacteria Staphylococcus aureus en fase de división. Note la pared celular (PC) formando un septo que dividirá a la bacteria. Por debajo
de la pared celular, la membrana plasmática (M). El nucleoide (N) aparece con su característico aspecto filamentoso debido al ADN. En la micrografía de la izquierda, la flecha sin letra
indicativa muestra un mesosoma. A la izquierda, a bajo aumento. A la derecha, aumento de 110.000x. (Cortesía de T. J. Popkin, T.S. Theodore y R.M. Cole. J. Bact., 107: 907,1971. Usado con
permiso.).
En vista de las propiedades de sus paredes, las bacterias se dividen en dos
grupos principales: las Gram positivas y las Gram negativas. La clasifi-
cación de un determinado tipo de bacteria en uno de estos grupos depen-
de de su comportamiento en la tinción de Gram. Las bacterias que, des-
pués de la aplicación de la técnica de Gram, aparecen coloreadas de violeta
son llamadas Gram positivas; aquellas que no conservan el color violeta
son Gram negativas. Para facilitar la visualización al microscopio, estas
últimas son generalmente teñidas de color rojo o fucsia con safranina o
fucsina, que no cambia el color violeta de las Gram positivas.
Figura 14.3 Micrografía electrónica de corte de bacteria. Observe la pared (P), la mem-
brana plasmática (M) y el nucleoide (N). El espacio entre la membrana y la pared es un
artefacto, debido a la retracción de la célula durante el curso de la preparación.
genéticas entre las bacterias, lo que facilita en gran medida la transferencia
de la resistencia a los antibióticos y otras sustancias tóxicas para ellas. Esta
propiedad aumenta en gran medida la supervivencia de las bacterias,
cuando se enfrentan a condiciones adversas. Tanto en las bacterias y en
otros seres vivos, los transposones juegan un papel importante en el
proceso evolutivo.
Todas las bacterias excepto los micoplasmas, tienen una pared (Figura
14.4) rígida, responsable de la forma de la célula y que la protege contra la
rotura y contra la penetración de bacteriófagos (bacteriófago es el
nombre dado a los virus que atacan a las bacterias). Para el transporte
activo de moléculas e iones, la mayoría de las bacterias mantiene la pre-
sión osmótica interna de 5 a 20 atmósferas, mucho más alta que la presión
osmótica a ciertos ambientes en los que viven en la naturaleza. La pared
impide que estas bacterias se rompan, permitiendo su supervivencia y
multiplicación en medio hipotónico (ambiente con presión osmótica inferior
a la del citoplasma bacteriano). Aunque rígida y resistente, la pared es
permeable, lo que es esencial para la nutrición celular y la eliminación de
las diversas moléculas producidas por las bacterias. La pared contiene
moléculas antigénicas (capaces de provocar una respuesta inmune y de
reaccionar con sus respectivos anticuerpos producidos en los organismos
huésped). Estas moléculas antigénicas de las paredes se pueden utilizar
para la identificación de las bacterias.
La pared de las células Gram positivas es simple, estando formada sola-
mente por una capa gruesa de peptidoglicanos (Sinoni-mos: mureína,
mucopéptido) situada entre la membrana plasmática y la cápsula, que es
más externa. Los peptidoglicanos son compuestos típicos de las paredes
bacterianas, formados por cadenas de aminoácidos unidas a una cadena
de hidratos de carbono. Son responsables de la rigidez y la resistencia de la
pared de las bacterias. La pared de las células Gram positivas por lo gene-
ral contiene moléculas de ácidos teicoicos. Estos ácidos son polímeros
214
compuestos de varios tipos de moléculas tales como glicerol, hidratos de
carbono y aminoácidos.
La pared de las bacterias Gram negativas es muy compleja (Figura 14.5),
estando formada por las siguientes capas, de dentro a fuera: (1) una capa
Figura 14.5 Estructura molecular de la pared de las bacterias Gram negativas. Estas paredes tienen cuatro capas: 1. una capa delgada de peptidoglicano; 2. una capa de lipoproteínas, que se
une, por una parte, a los peptidoglicanos y por el otro, a los lípidos de la membrana externa; 3. la membrana externa; y 4. la capa de lipopolisacáridos unida a la membrana externa. Tenga
en cuenta que esta pared contiene en la capa 2, proteínas (P) que capturan nutrientes y enzimas hidrolíticas que degradan las moléculas capturadas.
La membrana externa es una estructura peculiar. Aunque situada en la
pared exterior, tiene una estructura similar a las membranas celulares en
general. La membrana externa tiene la arquitectura de un mosaico fluido,
pero los fosfolípidos de su cara externa son sustituidos por abundantes
moléculas de lipopolisacáridos (LPS), llegando a constituir una verdadera
capa, formando una fuerte barrera alrededor de la célula. Entre otras
funciones, los lipopolisacáridos tienen un papel protector, como, por
ejemplo, en las bacterias entéricas que resisten a las enzimas hidrolíticas y
a las sales biliares en el tracto digestivo. La membrana externa de las
bacterias Gram negativas contiene moléculas proteicas llamadas porinas,
que forman canales a través de los cuales penetran muchas sustancias,
tales como aminoácidos y carbohidratos. Como la capa de lipopolisacáridos
es impermeable, prácticamente todas las moléculas que penetran en la
pared, para alcanzar la membrana plasmática, lo hacen por los canales de
porina.
La cápsula, que se encuentra en muchas bacterias (Figura 14.1), tanto
Gram positivas como Gram negativas, es una capa de espesor y constitu-
ción molecular variable y de consistencia mucosa. A menudo contiene
antígenos potentes, dando a las bacterias propiedades inmunológicas muy
definidas. A pesar de la presencia de la cápsula, esta no siempre se rela-
ciona con la capacidad de las bacterias para dañar al huésped, esta estruc-
tura da a las bacterias patógenas (pathos, enfermedad y genos generar)
una cierta resistencia a la fagocitosis y al ataque de otros elementos de
defensa del cuerpo, lo que explica, en parte, su actividad patógena.
La hidrólisis de la pared bacteriana o el bloqueo de su síntesis pueden
generar a los protoplastos o a los esferoplastos. La eliminación de la
pared debe hacerse en un medio de cultivo con una presión osmótica
apropiada, para evitar la ruptura de las células sin pared. Típicamente, los
protoplastos se derivan de las bacterias Gram positivas, y los esferoplastos
de las bacterias Gram negativas. Ambos son esféricos. La principal diferen-
cia entre los dos es que los protoplastos están totalmente desprovistos de
componentes de la pared y, por lo tanto, osmóticamente más frágiles que
los esferoplastos, que retienen algún material de la membrana externa de
la pared bacteriana.
Las células que carecen de pared y que son capaces de proliferar en los cultivos o
en los organismos huéspedes reciben el nombre de formas L. Algunas de estas
formas L pueden volver a sintetizar paredes, volviendo a su forma normal. Otras
definitivamente pierden la capacidad de volver a construir nuevas paredes.
Ciertas bacterias producen formas L de forma espontánea, a menudo causando
enfermedades crónicas y difíciles de tratar, debido a que las formas L son más
resistentes a muchos antibióticos.
Al estar desprovisto de organelas membranosas, el citoplasma de las
células bacterianas está formado esencialmente por el citosol, que contie-
de peptidoglicanos, más delgada que la de las bacterias Gram positivas; (2)
una capa de lipoproteínas; (3) la membrana externa, de estructura trilami-
nar, como las de las otras membranas celulares; y (4) una capa de lipopoli-
sacáridos (LPS).
ne cantidades moderadas de ribosomas, que se unen a las moléculas de
ARN mensajero (ARNm) a fines de formar polirribosomas. En las bacte-
rias fotosintéticas, el pigmento recolector de la luz del sol se encuentra en
laminillas paralelas situadas cerca de la membrana plasmática y que, a
veces, se doblan y forman corpúsculos aislados.
Las bacterias pueden acumular material de reserva en gránulos osmótica-
mente inertes, no rodeados de membrana. En ausencia de nitrógeno,
cuando no pueden sintetizar proteínas o ácidos nucleicos, las bacterias
acumulan el excedente de carbono en forma de polímeros de ácido hidro-
xibutírico o de polímeros de glucosa, tales como el almidón y el glucógeno.
Estos gránulos se utilizan como una fuente de carbono para la síntesis de
proteínas y ácidos nucleicos, cuando las células obtienen suficiente de
nitrógeno. Son muy comunes los gránulos de metafosfato polimerizado,
que fueron denominados gránulos de volutina, antes de su caracterización
química.
Las células procariotas no tienen citoesqueleto, a diferencia de las células
eucariotas, que presentan un citoesqueleto responsable de la constitución y
el mantenimiento de la forma celular y que participa de los movimientos
celulares. La forma celular de las bacterias se determina por la pared, que
es una estructura rígida.
Ciertas bacterias fotosintéticas (utilizan la luz solar como fuente de ener-
gía) que viven en un medio acuático tienen vesículas cilíndricas que contie-
nen gas, las cuales controlan la fluctuación del microorganismo. Estas
vesículas alargadas están limitadas por membranas proteicas y, por tanto,
diferentes de las membranas en general, en las que predominan los lípidos.
A través del control de su fluctuación, estas bacterias buscan, en el medio
líquido, la profundidad más conveniente en relación con la concentración
de nutrientes, la concentración de oxígeno y la intensidad luminosa.
Las prolongaciones observadas en la superficie de las bacterias son de
dos tipos - los flagelos y las fimbrias (Figura 14.1). Los flagelos son
órganos filamentosos de locomoción, midiendo generalmente de 3 a 12 μm
de largo y 12 a 30 nm de diámetro (Figura 14.6); Sin embargo, en ciertas
bacterias, el flagelo puede llegar a unos pocos cientos de micrómetros de
largo. En la base del flagelo hay una dilatación, principal responsable de la
rotación del flagelo, que se sumerge en la pared y en la membrana plas-
mática de la célula bacteriana. El flagelo es un polímero de la proteína
flagelina, característica de cada especie de bacteria. Los monómeros de
flagelina se organizan en 11 protofilamentos para constituir el flagelo.
No hay indicios de que el ATP participe del movimiento flagelar. Los datos
disponibles sugieren que la energía es suministrada por un flujo de proto-
nes. Los flagelos son rotores semirrígidos a los cuales la célula les imprime
un movimiento de rotación. El flagelo puede girar en una dirección algún
tiempo y luego girar en la dirección opuesta, cambiando la dirección del
movimiento bacteriano.
215
14

Figura 14.6 Micrografía electrónica de un preparado total de la bacteria Benechea parahemolytica que
muestra un flagelo polar, más grueso, y varios otros flagelos más delgados. (De R.D. Allen y P. Bauman
J. Bact, 107: 295, 1971. Usado con permiso.).

Figura 14.7 Micrografía electrónica que muestra numerosas fimbrias bacterianas, que son extensiones de la superficie celular. "Coloración" negativa. Aumento 120.000x. (Cortesía J.A.
Serrano, Centro de Microscopía Electrónica, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela.)

Figura 14.8 Dibujo esquemático que ilustra las funciones de los principales componentes de una célula bacteriana.

216
Las fimbrias (Figura 14.7) son filamentos rígidos, de naturaleza proteica,
más numerosos que los flagelos y no están asociadas con la locomoción.
Las fimbrias son más delgadas y más cortas que los flagelos. Al igual que
los flagelos, las fimbrias también están compuestas de subunidades protei-
cas. Hay dos clases de fimbrias: las fimbrias comunes, que puede promo-
ver la adhesión de las bacterias a las células eucariotas agredidas, tenien-
do así un papel importante en la patogenicidad (capacidad de producir
enfermedad) bacteriana, y las fimbrias sexuales, más largas, que son
responsables de la fijación de las bacterias durante el proceso de conjuga-
ción, que se estudiará más adelante. En este proceso, hay pasaje unidirec-
cional de ADN de la célula bacteriana donante a la célula receptora, por
medio de las comunicaciones que se forman entre los citoplasmas de las
dos células (no por dentro de las fimbrias). Las fimbrias sexuales están
presentes sólo en las bacterias donadoras, mientras que las células recep-
toras tienen, en su superficie, macromoléculas que facilitan la fijación de
las fimbrias. El papel de las fimbrias sexuales es sólo fijar temporalmente la
célula donante y la receptora.
La Figura 14.8 resume las funciones de los principales componentes de la
célula bacteriana.
EL METABOLISMO BACTERIANO ES MUY DIVERSO
Posiblemente, no hay ningún grupo de seres vivos que tenga un metabo-
lismo más diverso que el de las bacterias. Diferentes bacterias pueden usar
como fuente de carbono y energía los nutrientes más diversos, y muchas
viven mejor en temperaturas extremas.
Algunas bacterias viven en bajas temperaturas, mientras que otras están
adaptadas a temperaturas incompatibles con la vida de la mayoría de
las células. Este es el caso de las bacterias termófilas, como la especie
Thermus aquaticus, que prolifera a temperaturas por encima de 70 °C. La
enzima polimerasa de esta bacteria se usa en la PCR ( polymerase chain
reaction), ampliamente utilizada en la caracterización de ADN para fines de
investigación y para identificar personas en la medicina forense (Capítulo
2). Otras bacterias viven en hábitats muy fríos, siendo un ejemplo la
bacteria Polaromonas vacuolata, que prolifera mejor a 4 °C, no multipli-
cándose bien a temperaturas superiores a 12 °C, mientras que las bacte-
rias más comunes y más estudiadas proliferan a temperaturas de 37 a 39
°C.
La capacidad de utilizar muchos nutrientes como fuente de carbono y de
energía y la resistencia a muy diversas temperaturas explican la distribu-
ción universal de las bacterias, que se encuentran en diversos entornos,
tales como en diferentes tipos de suelo, mares de agua salada, en los ríos
y lagos de agua dulce, así como en los intestinos y en la piel de los anima-
les. Prácticamente no hay nichos ecológicos carentes de bacterias. Ellos se
han encontrado en las aguas heladas de los polos y en las aguas termales
naturales.
Desde un punto de vista metabólico, las bacterias se pueden dividir en
fotótrofas (photos, luz y trophe, nutrición), cuando se utiliza la luz solar
como fuente de energía, y quimiótrofas, cuando se utiliza la energía
presente en compuestos químicos.
En el segundo grupo, si el compuesto donador de energía es inorgánico,
las bacterias son quimiolitotróficas. Cuando el compuesto es orgánico,
las bacterias se llaman quimiorganotrófica.
Las bacterias quimioorganotróficas más exigentes sólo proliferan en los
medios de cultivo que contienen hidratos de carbono, vitaminas y ciertos
aminoácidos. Estas bacterias obtienen la energía necesaria para su vida por
la oxidación de los carbohidratos, grasas y proteínas. Algunas, sin embar-
go, extraen energía de la descomposición anaerobia (fermentación) de los
hidratos de carbono (bacterias anaerobias). A menudo se llama bacte-
Tabla 14.1 Algunas características de las exotoxinas y de las endotoxinas (lipopolisacáridos) de las bacterias patógenas*
Exotoxinas
Secretadas por las bacterias; alcanzan altas concentraciones en el medio de cultivo
Producidas por bacterias Gram positivas y Gram negativas
Son polipéptidos con peso molecular de 10 a 900 kDa
Altamente tóxicas; cuando son inyectadas en animales de laboratorio, unos pocos
microgramos causan la muerte
Inestables: la toxicidad es destruida por el calentamiento superior a 60 °C
Se unen a los receptores de la membrana celular
Por lo general no causan fiebre
* Adaptado y reimpreso con el permiso de Jawetz, E. et al Medical Microbiology, 18th ed. Appleton & Lange, 1989
rias anaerobias facultativas a las que pueden vivir tanto en medio
aerobio (con oxígeno) como anaerobio (sin oxígeno). Las bacterias quimio-
organotróficas aerobias tienen un metabolismo muy parecido con el meta-
bolismo de la mayoría de las células animales (eucariotas). Los hidratos de
carbono son ampliamente utilizados por estas bacterias como fuente de
energía.
La capacidad de metabolizar ciertos tipos de azúcares, acoplada a la
morfología y afinidad de las bacterias por los colorantes, es un criterio
usado para la identificación y clasificación de laboratorio de estos microor-
ganismos. Los componentes de los flagelos, de la cápsula y de la pared son
antígenos (antígeno es una molécula que promueve la síntesis de un
anticuerpo específico; Capítulo 2) que proporcionan las bases para el
análisis inmunológico, el cual también es importante para la identificación
de las bacterias.
El estudio del ADN bacteriano por medio de técnicas modernas promovió la
información más segura y más rápida, un logro de gran importancia para la
identificación y clasificación de las bacterias. El análisis de la secuencia de
nucleótidos en el ADN permitió el descubrimiento de muchas especies
nuevas y llevó a los investigadores a admitir que todavía hay muchas más
por descubrir, sobre todo en el suelo.
Varios tipos de bacterias contienen como componentes de su estructura, o liberan
al medio de cultivo, sustancias tóxicas, que reciben el nombre de endotoxinas y
exotoxinas bacterianas (Tabla 14.1). Estas toxinas son, en parte, responsables de
los daños causados por las bacterias a los organismos que atacaron.
Dos de las exotoxinas más potentes que se conocen son producidas por las bacte-
rias Clostridium tetani y Clostridium botulinum, que causan el tétanos y el botu-
lismo, respectivamente. La toxina botulínica es tan potente que sólo una cantidad
mínima de 0,001 a 0,002 mg es suficiente para causar la muerte en un ser humano
adulto.
Otro ejemplo es la exotoxina secretada por Vibrio cholerae. Esta bacteria, se
introduce en el cuerpo por el agua o el alimento, se multiplica y se fija a las
microvellosidades de las células intestinales, produciendo una exotoxina compues-
ta por dos subunidades. La subunidad A está ligada a la membrana celular, y la
subunidad B penetra en la célula, donde causa aumento de la actividad de la
adenilato ciclasa, la enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico. Esta molécula,
a su vez, estimula la extrusión de los iones y la salida pasiva del agua. Ocurre, a
continuación, una gran secreción de electrolitos en el lumen intestinal, con pérdida
de bicarbonato y disminución de la absorción de sodio y cloruro. Se produce una
diarrea grave, que puede llevar a la muerte por deshidratación, acidosis y desequi-
librio electrolítico del medio interno del organismo.
Los procesos metabólicos de las bacterias son similares, pero no idénticos,
a los de las células eucariotas. Las pequeñas diferencias hacen posible el
uso en la medicina de sustancias que bloquean selectivamente ciertas vías
metabólicas típicas de las bacterias, sin dañar, o perjudicando levemente,
el organismo del paciente (Figura 14.9).
PARA SOPORTAR AMBIENTES HOSTILES, LAS BACTERIAS FOR-
MAN ESPORAS
Algunas especies bacterianas reaccionan a condiciones ambientales adver-
sas formando estructuras resistentes llamadas esporas (Figuras 14.10 y
14.11), las cuales soportan condiciones críticas de temperatura y falta de
agua que, normalmente, conducirían a la muerte celular en la forma
vegetativa. La forma vegetativa se caracteriza por la capacidad de
multiplicación celular y la realización de todas las actividades típicas de las
bacterias. Como la espora se forma dentro de la bacteria, también se le
llama endospora.
Endotoxinas
Una parte integral de la pared de las bacterias Gram negativas. Son liberadas, princi-
palmente, cuando las bacterias mueren
Encontradas exclusivamente en las bacterias Gram negativas
Son lipopolisacáridos de la pared bacteriana
Toxicidad moderada
Más estables; resisten el calentamiento
No se observó unión con receptores
Generalmente causan fiebre, por la liberación de sustancias activas en el organismo
infectado
Figura 14.9 Esquema que muestra algunos ejemplos de la acción de los antibióticos
sobre las bacterias. Aunque el metabolismo de las bacterias es, en parte, similar al de las
células eucariotas, algunas vías metabólicas son diferentes. El antibiótico ideal es aquel
que inhibe las vías metabólicas propias de las bacterias, sin afectar mucho el metabolis-
mo de las células eucariotas, que constituyen el cuerpo del huésped.
217
14

Figura 14.10 Dibujos esquemáticos que muestran la formación de las esporas bacterianas. 1. Fase inicial, cuando se contornea la tabicación. 2. La membrana plasmática se invagina, comen-
zando a aislar un nucleoide. 3 y 4. Estadios más avanzados de laespora en formación, mostrando que un nucleoide ya está aislado por la membrana. 5 y 6. Formación de la envoltura de la
espora, que, luego, se separa de los restos de la bacteria.

Figura 14.11 Micrografía electrónica que muestra diversas

bacterias formando esporas (flechas).

La enorme resistencia de las esporas a condiciones adversas ha sido demostrada por el descubrimiento de esporas, en hallazgos arqueológicos, con cientos de
años de edad y todavía capaces de revertir la forma celular vegetativa y multiplicarse.
Básicamente, las esporas son células cuyo citoplasma contiene muy poca agua; así que prácticamente no tienen actividad metabólica, están rodeadas por una
envoltura gruesa y no se reproducen. La formación de la espora es morfológicamente compleja y se puede dividir con fines didácticos en distintas etapas (Figura
14.10):
 Etapa 1: La célula bacteriana replica su cromosoma, formando dos copias completas, pero contínuas. La bacteria queda con un único cromosoma, muy
grande, debido a la no separación de la nueva hebra de ADN
 Etapa 2: La segunda etapa de diferenciación de la espora comienza con la invaginación de la membrana plasmática, que separa el antiguo y el nuevo
cromosoma, cada uno en un compartimento, pero de tamaños desiguales. Cada compartimento está delimitado por la membrana plasmática que se
desarrolló hacia el interior de la bacteria, y el compartimiento menor dará origen a la espora
 Etapa 3: En esta fase, la espora está ya completamente formada y aislada dentro de la bacteria
 Etapa 4: A continuación, se forma una capa cortical gruesa, compuesta por peptidoglicanos, y surge la pared de la espora, también compuesta de pep-
tidoglicanos. Sin embargo, estas moléculas de peptidoglicanos tienen muchos enlaces cruzados entre sí, lo que les da una gran resistencia. En esta fa-
se, la espora presenta, de adentro hacia afuera: el cromosoma y los componentes del citoplasma muy deshidratados, la membrana celular, la capa
cortical y la pared. Hay síntesis de dipicolinato de sodio, compuesto incorporado a la espora y que parece desempeñar un papel importante en la resis-
tencia de la espora a las agresiones medioambientales
 Etapa 5: Esta etapa se inicia con la formación de una envoltura alrededor de la espora. La envoltura es de naturaleza proteica y particularmente rica
en cisteína, un aminoácido que contiene azufre
 Etapa 6: Por último, la espora ya con la envoltura completa es liberada por la lisis de la bacteria original (ruptura de la membrana y de la pared).
La formación de las esporas es desencadenada por las condiciones adversas medioambientales, tales como la falta de nutrientes, temperaturas altas o bajas y la
desecación. Tales condiciones, de acuerdo a la bacteria, son estímulos para los genes bacterianos que codifican las proteínas responsables de la formación de
esporas.
El retorno de la espora a la forma celular vegetativa, o germinación de la espora, es normalmente activado por la presencia de nutrientes y condiciones adecuadas
para la proliferación de la bacteria. El proceso de germinación comienza con la degradación de las capas protectoras de la espora, seguido por las síntesis de las
macromoléculas esenciales para el crecimiento y proliferación de la célula, tales como proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y otras.

218
LAS BACTERIAS SE DIVIDEN POR FISIÓN, NO POR MITOSIS
Las bacterias se multiplican por fisión, un proceso que resulta de la forma-
ción de septos que se dirigen desde la superficie al interior de la célula,
dividiéndola en dos células hijas (Figura 14.12). La fisión es precedida por
la síntesis y multiplicación de los cromosomas bacterianos; cada célula hija
recibe, al menos, una copia del cromosoma de la célula madre.
La síntesis de ADN bacteriano se procesa de modo semi-conservador, como
también sucede en las células eucariotas. A medida que el ADN del cromo-
soma original separa sus dos cadenas, cada una de ellas sirve como molde,
es decir, como una fuente de información de la secuencia de bases para la
formación de nuevas cadenas de ADN. Los dos cromosomas resultantes
tienen, cada uno, una cadena antigua y una nueva cadena de ADN.
Figura 14.12 Dibujo esquemático que ilustra la división de una célula bacteriana. En primer lugar, se produce la multiplicación y la separación de los cromosomas y, posteriormen-
te, la invaginación de la superficie bacteriana, con la formación de la pared que separará las dos células hijas. En la célula inicial, para simplificar el dibujo, sólo aparece una
molécula de ADN (cromosoma bacteriano), pero, por lo general, hay varias copias en la célula de esta molécula.
LA TRANSFERENCIA DE INFORMACIÓN GENÉTICA (ADN) DE UNA
BACTERIA A OTRA SE PRODUCE CON FRECUENCIA
Como todas las células, las bacterias están sujetas a mutaciones que
alteran su genoma. Además de las mutaciones del genoma, otras trans-
formaciones del genoma pueden ocurrir a través de la transferencia de
ADN de una bacteria a otra. Este proceso proporciona una gran variación
genética en las bacterias, combinando caracteres de varias cepas, y las
bacterias cuyo genoma les proporciona un fenotipo más adaptado al
medio, sobreviven mejor gracias a las fuerzas de la selección natural.
Debido a la relativa facilidad de la transferencia de ADN de una bacteria a
otra, hace que sean ampliamente utilizadas por los biólogos moleculares
como un medio de transporte de genes, incluso genes de organismos muy
diferentes de las bacterias, tales como plantas y mamíferos.
La transferencia de información genética entre bacterias es posible por tres
mecanismos: transformación, conjugación y transducción (Figura 14.13).
Transformación
Este proceso se produce, por ejemplo, cuando se añaden a un cultivo
bacteriano segmentos de ADN extraídos de otras bacterias o cuando, en
condiciones naturales, una bacteria se descompone y libera su ADN (Figura
14.13A). Cuando el proceso se lleva a cabo experimentalmente en el
laboratorio y en condiciones apropiadas, se observa que algunas bacterias
del cultivo adquieren rasgos hereditarios derivados de la información
contenida en los segmentos de ADN recibidos. Un ejemplo clásico es la
transformación de Pneumococcus avirulentos (incapaces de producir
enfermedad) en Pneumococcus virulentos (capaces de causar enfermedad)
después de su incubación en un medio al que se le añadió ADN extraído de
Pneumococcus de la cepa virulenta. El proceso de transformación no se
produce de manera indiscriminada entre cualquier bacteria. Las bacterias
donadoras y receptoras deben ser compatibles.
Este tipo de transferencia de genes, descubierto en condiciones experimen-
tales, también se puede producir en la vida natural, lo que conduce a la
La reproducción de las bacterias es, generalmente, un proceso rápido. En
condiciones ideales de cultivo, puede ocurrir una división celular cada 20
minutos. Por lo tanto, una sola bacteria es capaz de dar lugar a ocho
bacterias en sólo una hora. En la naturaleza, debido a su gran número y a
la tasa de multiplicación grande, las poblaciones de bacterias aumentan
fácilmente, adquiriendo rápidamente la capacidad de utilizar nuevas fuen-
tes de nutrientes y adquiriendo también resistencia a nuevos antibióticos y
a otras moléculas tóxicas para ellas. Cuanto más rápida sea la proliferación
celular, mayor será la posibilidad de surgir bacterias modificadas y mejor
adaptadas al medio ambiente. Algunas bacterias, sin embargo, tienen un
ciclo de vida lento, tales como el del Mycobacterium leprae, agente etioló-
gico de la lepra o enfermedad de Hansen, cuya duplicación dura unos 12
días en la lesión del paciente.
aparición de nuevas cepas de bacterias en la naturaleza. Las bacterias que
mueren en su entorno natural se desintegran y su ADN se puede romper
en pedazos, siendo captado por las bacterias adyacentes. Sin embargo,
hay pocas bacterias con la propiedad de captar ADN con facilidad. Pocos
años antes de la transformación de Pneumococcus mediante la adición de
ADN a los cultivos, ya se había tomado nota de que la inyección, en anima-
les de experimentación, de Pneumococcus virulentos muertos, junto con
Pneumococcus avirulentos vivos, causaba neumonía grave y la muerte de
los animales, lo que indica la transferencia de algo, que se llamó en su
momento factor de virulencia, de las bacterias muertas para las bacterias
avirulentas vivas. Actualmente, se sabe que hay transferencia de ADN de
las células virulentas muertas a las células avirulentas vivas, que de este
modo modificaron el genoma y pasaron a causar enfermedad.
En el laboratorio, las bacterias generalmente reciben tratamientos especia-
les que las hacen permeables a los fragmentos de ADN. Hay dos procedi-
mientos utilizados para este fin por los biólogos moleculares. En un proce-
dimiento, las bacterias receptoras se enfrían en presencia de sustancias
que aflojan la estructura de la pared bacteriana, facilitando la entrada del
ADN.
El otro proceso consiste en someter el medio de cultivo donde está la
bacteria receptora a una corriente eléctrica de alta tensión, por un tiempo
muy corto, que tiene el mismo efecto de aflojar la pared bacteriana, por lo
que es más permeable a los fragmentos de ADN presentes en el medio de
cultivo.
El ADN que penetra en la bacteria puede ser reconocido como extraño y
destruido por las enzimas de restricción, cuya función es proteger a las
bacterias contra la invasión de virus (bacteriófagos), destruyendo su ADN.
Sin embargo, en la transformación como se describe en el ejemplo de
Pneumococcus, el proceso de transferencia de genes es exitoso y se
produce una recombinación, que consiste en la integración, en el cromo-
soma bacteriano, de ADN que entró en la bacteria.
219
14

Figura 14.13 Dibujos de las distintas modalidades de transferencia de ADN (información genética) entre las bacterias. En A, el proceso de transformación, en el que los fragmentos de ADN,
liberados extracelularmente, por las bacterias que se descomponen o mueren y luego se colocan de forma experimental en el medio de cultivo, entran en la bacteria y se incorporan en su
genoma. En B, un plásmido pasa a través de un puente, instalándose en otra bacteria. Es el proceso de conjugación. En este proceso, la fimbria sexual de la célula donadora se une a la
superficie de la célula receptora y estimula la formación de un puente entre las dos bacterias. El puente se forma en un lugar cerca de la fimbria, pero la fimbria no se convierte en puente de
pasaje de ADN; sin embargo, sirve como elemento de fijación entre las dos bacterias. La bacteria receptora forma una fimbria propia y se convierte en donadora. La presencia de la fimbria
sexual caracteriza a la bacteria donante. En C, un bacteriófago, después de la incorporación de ADN bacteriano a su propio ADN, transfiere información genética del nucleoide de una
bacteria al nucleoide de una segunda bacteria. Este proceso de transferencia de ADN es llamado transducción por fago.

Conjugación pesados. También tienen los genes responsables de la multiplicación del

En este proceso, el paso del ADN se lleva a cabo por medio de puentes o
comunicaciones citoplasmáticas temporales, entre dos células bacterianas.
La conjugación fue descubierta cuando dos cepas de Escherichia coli, de
diferentes constituciones genéticas, fueron cultivadas juntas, dando lugar a
bacterias híbridas. El estudio de este fenómeno demostró que es insensible
a la adición de DNasa al medio de cultivo, lo que eliminó la posibilidad de
que se tratara de una transformación.
En la conjugación, el paso del ADN se produce a través de los puentes
citoplásmicos, llamados puentes de conjugación, y una de las cepas trans-
fiere información genética a la otra (Figura 14.13B). La cepa donante
contiene en el citoplasma una cadena de ADN circular, el factor F o de
fertilización, que es un plásmido (plásmido F). Este plásmido contiene
genes que codifican la fimbria sexual, característica de las células donado-
ras, y que mantienen juntas a las dos bacterias, lo que permite la forma-
ción del puente de conjugación.
Los plásmidos son moléculas circulares de ADN de doble hélice, mucho
más pequeños que los cromosomas bacterianos, que contienen genes que
no son esenciales para la vida de las bacterias, pero imparten ciertas
propiedades que pueden ser importantes para su supervivencia en ambien-
tes adversos. Por ejemplo, pueden contener genes para las proteínas que
permiten a las bacterias degradar moléculas tóxicas, tales como las conte-
nidas en el petróleo, o neutralizar los efectos del mercurio y otros metales
plásmido en sí, que por lo general está presente en más de una copia y los
genes para la transferencia del plásmido a partir de una bacteria a otra.
Aunque más frecuentes en las bacterias y más estudiados en estas células
procariotas, los plásmidos también se pueden encontrar en la levadura, los
protozoos y en las células vegetales.
Existen plásmidos, denominados factores de transferencia de la resistencia o
factores R, que contiene genes que codifican enzimas que destruyen los antibióti-
cos, haciendo que las bacterias se vuelvan resistentes a la acción de estos agentes
terapéuticos. Los plásmidos R pueden acumular información genética y conferir a
la bacteria receptora resistencia a varios antibióticos, lo que representa un proble-
ma médico muy grave, por lo que es necesario estudiar constantemente el desarro-
llo de nuevos antibióticos, ya que las bacterias se vuelven resistentes a los antibió-
ticos existentes. Dado que cada célula bacteriana por lo general contiene múltiples
copias del mismo plásmido, los antibióticos a menudo son destruidos con gran
eficiencia. Para la bacteria es más interesante disponer de los genes contra los
antibióticos en los plásmidos que en los cromosomas de los nucleoides, porque los
primeros son más numerosos.
En la conjugación, sólo una de las cadenas del plásmido se transfiere
desde una célula donante a la célula receptora. El filamento que permane-
ce en la bacteria donante se mantiene circular, pero el filamento que será
transferido al receptor se rompe y migra por el puente de conjugación en

220
la forma de un filamento no circular. Durante la transferencia, el filamento
que permanece en la célula se duplica, pasando lo mismo con el filamento
que entra en la bacteria receptora, inmediatamente después de la transfe-
rencia. En ambos casos, las viejas hebras actúan como plantillas ( templa-
tes), lo que permite la reconstrucción de dos nuevas dobles hélices, con las
bases de los viejos filamentos determinando la secuencia de las bases en
los nuevos filamentos.
Generalmente, se transfiere sólo el ADN de los plásmidos durante la conju-
gación. Sólo muy raramente hay transferencia de ADN del cromosoma de
una bacteria a otra. Esto sucede cuando el plásmido de la célula donante
se integró al cromosoma bacteriano. Cuando este plásmido, en forma de
uno de sus filamentos, se transfiere a la bacteria receptora, lleva consigo
un filamento del cromosoma de la bacteria. En la célula receptora, tanto el
ADN del plásmido como el del cromosoma de la célula donante serán
transformados en un filamento de la doble hélice a través de la síntesis de
una cadena complementaria.
Transducción
Es el proceso por el cual una bacteria transmite información genética a
otra, utilizando como transportador un virus bacteriano (bacteriófago). Los
bacteriófagos también son llamados fagos.
Durante el proceso de formación de los bacteriófagos, puede ocurrir la
producción de algunos bacteriófagos conteniendo ADN de la bacteria, en
lugar de tener sólo el ADN del bacteriófago (Figura 14.13C).
Estos bacteriófagos defectuosos, que contienen ADN bacteriano, inyectarán
genes de una bacteria en la parte interior de la otra, transfiriendo de este
modo la información genética. Posteriormente, el segmento de ADN de la
primera bacteria se incorpora en el cromosoma de la segunda bacteria,
siendo transmitido a la progenie celular de la célula receptora (Figura
14.13C).
Los genetistas que estudian las bacterias a menudo utilizan la transducción
por ser un proceso relativamente simple de transferencia de genes entre
diferentes bacterias. Los bacteriófagos se cultivan con las bacterias donan-
tes, que son destruidas por los bacteriófagos, y muchos de sus genes se
incluirán en los nuevos bacteriófagos. La infección de los cultivos de las
bacterias receptoras con estos bacteriófagos, muchas serán muertas por
los bacteriófagos, aunque algunas recibirán bacteriófagos que contienen
genes de la bacteria donante, que pueden incorporarse en el ADN de la
receptora.
El bacteriófago, con su genoma incorporado en el cromosoma bacteriano,
se denomina profago y las bacterias que lo contiene se llama bacteria
lisogénica (generadora de lisis o ruptura), porque, cuando se cultivan con
bacterias sin el fago, puede producir y liberar bacteriófagos completos e
infectantes, provocando la lisis de las bacterias del cultivo.
LAS BACTERIAS SE MUEVEN POR LA ROTACIÓN DE LOS FLAGELOS
IMPULSADOS POR UN FLUJO DE PROTONES
Tanto estructural como funcionalmente, los flagelos de las células procario-
tas son completamente diferentes de los que se encuentran en las células
eucariotas. En las bacterias, los flagelos son orgánulos de locomoción
midiendo de 3 a 12 μm de largo, huecos y con un diámetro de 12 a 30 nm.
Cada flagelo (Figura 14.14) es una estructura rígida que presenta en la
base un gancho que se introduce en los orificios de discos proteicos fijos
situados en la envoltura (membrana plasmática y pared) de la bacteria. Los
discos proteicos actúan como "rodamientos" que facilitan el movimiento de
rotación del flagelo, mientras que sirven para sellar el contenido de la
bacteria. La parte final del gancho tiene un "rotor" que es impulsado por
un gradiente de protones formado a través de la membrana bacteriana.
Cuando el "rotor" gira, transmite su movimiento de rotación al gancho y al
flagelo, ya que los tres son partes de un solo conjunto. En este caso, la
energía para el movimiento no es proporcionada por el ATP, sino directa-
mente por el flujo de protones (Figura 14.14).
Los flagelos bacterianos están dotados con un movimiento rápido de
alrededor de 100 rotaciones por segundo, que impulsa a la bacteria en la
dirección de los nutrientes (quimiotaxis positiva) o en la dirección opuesta
a las sustancias tóxicas (quimiotaxis negativa). Las sustancias quimiotácti-
cas actúan sobre los receptores situados en la membrana de la bacteria. El
mecanismo por el cual un cambio en el ambiente provoca una respuesta en
el comportamiento de la bacteria es una transducción sensorial. Este
mecanismo es responsable de la quimiotaxis (movimiento hacia ciertas
moléculas, o en la dirección opuesta, alejándose de ellas) y también por
otras respuestas como la aerotaxia, que es el movimiento hacia concentra-
Las fimbrias no participan de la conjugación de las bacterias Gram positi-
vas. En este grupo de bacterias, las células candidatas para recibir plásmi-
dos secretan moléculas que estimulan a las donantes a producir proteínas
que promueven la unión de las bacterias, lo que permite la formación de
los puentes de transferencia entre donantes y receptoras. En general, las
bacterias Gram positivas y Gram negativas, que pueden aparecer juntas en
el mismo ambiente natural, solamente intercambian plásmidos con bacte-
rias del mismo grupo, y algunas lo hacen sólo con bacterias de la misma
especie. Sin embargo, existen plásmidos "promiscuos", poco frecuentes,
que pueden transferir ADN entre las bacterias Gram positivas y las Gram
negativas.
Los plásmidos no existen exclusivamente en las bacterias, aunque hayan
sido más estudiados en estas células. Sin embargo, se han aislado plásmi-
dos a partir de levaduras, protozoos y vegetales, por ejemplo.
Figura 14.14 Esquema del mecanismo de rotación de los flagelos
para mover las bacterias. El proceso se produce debido a un flujo
de protones producidos por la cadena transportadora de electro-
nes. Los protones pasan a través de la membrana plasmática de la
bacteria, acumulándose en el espacio intermembranal. El flujo
inverso de protones, en lugar de producir ATP como en las mito-
condrias, acciona el flagelo, que puede llegar a 100 rotaciones por
segundo.
ciones óptimas de oxígeno, y la fototaxia (movimiento de las bacterias
fotosintéticas en la dirección de la luz).
El flagelo bacteriano es un polímero de monómeros de flagelina, una
proteína con una masa molecular de 40 kDa (kilodaltons). Las flagelinas de
bacterias diferentes no son exactamente iguales, presentando diferencias
en la estructura primaria (composición y secuencia de aminoácidos). Los
flagelos retirados experimentalmente, por agitación mecánica de las bacte-
rias, se rehacen dentro de 3 a 6 minutos, el tiempo necesario para la
síntesis y agregación de los nuevos monómeros de flagelina. Como era de
esperar, los flagelos no se rehacen cuando se inhibe la síntesis proteica,
por ejemplo, mediante la adición del antibiótico cloranfenicol.
LOS MICOPLASMAS SON LAS CÉLULAS PROCARIOTAS MÁS SIM-
PLES
Los micoplasmas son bacterias muy pequeñas, por lo general con 0,2 a 2
μm de tamaño, y pueden presentarse aún más pequeñas. Son las más
pequeñas células conocidas, y los micoplasmas más pequeños (125 a 150
nm) son del tamaño de los virus más grandes. Su límite exterior es la
propia membrana plasmática, pues los micoplasmas, a diferencia de las
otras bacterias, no tienen pared y, por lo tanto, son pleomórficos (tienen
forma variable).
La estructura de los micoplasmas es similar a la de las otras bacterias,
excepto por la ausencia de pared. Su citoplasma cuenta con una gran
cantidad de ribosomas, algunas vacuolas y gránulos. El contenido de ADN
de un micoplasma es aproximadamente 10 veces menor que el de la
mayoría de las bacterias. A diferencia de las otras bacterias, algunos
micoplasmas tienen esteroles en sus membranas, pero no son capaces de
sintetizar estas moléculas, obteniéndolas a partir de los organismos que
atacan, o del suero de la sangre de los animales que debe ser añadido a
los medios de cultivo. Los esteroles confieren una mayor estabilidad a la
membrana de los micoplasmas, protegiendo esas bacterias sin paredes
contra los cambios en la osmolaridad del medio.
LAS CIANOBACTERIAS O CIANOFÍCEAS ("ALGAS AZULES") SON
LAS BACTERIAS FOTOSINTÉTICAS MÁS REFINADAS
Además de la clorofila, las cianobacterias contienen otros pigmentos,
conocidos, en general, como ficobilinas. De éstas, la ficocianina (pigmento
azul) y la ficoeritrina (pigmento rojo) son las más comunes y responsables
de la variedad de colores encontrados en las cianobacterias. La estructura
de las cianobacterias es, básicamente, la de una bacteria, ya que presentan
pared celular, cápsula, nucleoide, ribosomas e inclusiones de fosfato,
proteínas y lípidos (Figura 14.15).
Cabe destacar su sistema fotosintético formado por sacos membranosos,
concéntricos y planos, entre los cuales se encuentran gránulos de 40 nm
de diámetro, unidos a la pared externa de los sacos. Estos gránulos,
denominados cianosomas, contienen ficocianina y ficoeritrina, mientras que
la estructura membranosa contiene clorofila y otros compuestos del siste-
ma de fotosíntesis. La energía solar absorbida por la ficocianina y por la
ficoeritrina se transfiere a las membranas que contienen clorofila, en las
que se realiza la fotosíntesis. La ficocianina y la ficoeritrina aumentan el
espectro de utilización de la luz del sol, en comparación con la absorción
proporcionada por la clorofila sola.
Al igual que en otras bacterias, la división celular se produce por crecimien-
to e invaginación de la pared celular. Las cianobacterias no tienen flagelos
ni cilios; sin embargo, se mueven por deslizamiento sobre una superficie
221
14
sólida. Una capa de un material viscoso existente por fuera de la pared de
las cianobacterias facilita el deslizamiento de estas bacterias.
Algunas cianobacterias, además de fotosintéticas, son capaces de reducir el
nitrógeno para formar amoníaco (NH3). Usando agua, oxígeno, dióxido de
carbono y amoníaco, ellas sintetizan una gran variedad de moléculas
orgánicas, siendo capaces de sobrevivir con tan escasos recursos en las
Figura 14.15 Dibujo esquemático de la estructura de una cianobacteria. Observe el nucleoide central, rodeado por capas concéntricas de membranas del sistema fotosintético. Las vesículas
o gránulos, llamados cianosomas, también forman parte del sistema fotosintético de esta bacteria.
RESUMEN
Las células procariotas, probablemente debido a que carecen del sistema
de membranas internas, muy desarrollado en las células eucariotas, son
más pequeñas. Todas las bacterias son células procariotas.
Los diversos tipos de bacterias tienen una gran diversidad metabólica, lo
que les permite vivir en las condiciones ambientales más diversas. En
cuanto a la forma pueden ser esféricas, los cocos; alargadas, los bacilos; y
helicoidales, en los espirilos. En parejas, los cocos forman diplococos; en
grupos irregulares, los estafilococos; y, cuando se disponen en una fila, se
les llama estreptococos.
El microscopio electrónico muestra que la estructura de las bacterias es
relativamente simple. El ADN es un filamento circular, de doble hebra, que
se encuentra en una región de la célula llamada nucleoide. Cada célula
bacteriana generalmente tiene varias copias de ese cromosoma, que es
mucho más simple que el de las células eucariotas. En el citosol existen
polirribosomas, así como gránulos de almacenamiento. En el exterior de la
membrana plasmática, se encuentra la pared, que es rígida, le confiere
forma a la célula y está presente en todas las bacterias, excepto en los
micoplasmas. Más externamente a la pared, existe, en todas las bacterias,
un material viscoso que muy a menudo se condensa para formar la cápsula
bacteriana.
Las paredes son de dos tipos básicos, fácilmente identificables por tinción,
lo que permite la división de las bacterias en dos grupos: las bacterias
Gram positivas y las Gram negativas. Solamente las primeras se tiñen de
violeta por la técnica de tinción de Gram.
La superficie bacteriana puede presentar prolongaciones de dos tipos: los
flagelos y las fimbrias. Los flagelos se utilizan para la locomoción, son más
grandes que las fimbrias y están constituidos por monómeros de la proteí-
na flagelina. Los movimientos flagelares de las bacterias utilizan la energía
suministrada por un flujo de protones.
Las fimbrias comunes son cortas, delgadas y rígidas. Las fimbrias sexuales
son más grandes y sirven para mantener unidas a la célula donante y a la
receptora, durante la transferencia unidireccional de ADN de plásmidos, en
el proceso de conjugación. El ADN se mueve de una bacteria a otra por
puentes entre la bacteria donante y la bacteria receptora, no pasando por
dentro de la fimbria sexual, cuya función es fijar temporalmente las dos
bacterias.
De acuerdo a su metabolismo, las bacterias pueden ser fotótrofas, cuando
se utiliza la energía de la luz solar para sintetizar moléculas orgánicas, a
partir de moléculas simples, y quimiotróficas, cuando se nutren de com-
puestos químicos complejos ya formados. Estas últimas pueden utilizar
compuestos inorgánicos, y se las llama quimiolitotróficas, o bien requerir
compuestos orgánicos, siendo denominadas quimioorganotróficas.
condiciones más adversas, siempre en presencia de la luz. Para beneficiar
su nutrición y captura de energía, muchas cianobacterias presentan vacuo-
las alargadas, rodeadas por una membrana proteica, que contiene gas, que
tiene la capacidad de controlar la fluctuación de la célula, colocándola en la
profundidad óptima en nutrientes, concentración de oxígeno e intensidad
luminosa. Estas vacuolas bacterianas se han descrito en este capítulo.
Algunas bacterias, frente a condiciones adversas del medio ambiente,
producen esporas, que son extremadamente resistentes a los cambios de
temperatura y a la desecación.
Las bacterias se dividen por fisión de la célula en dos, después de la
duplicación de la cadena de ADN circular. Muchas bacterias son portadoras
de cadenas de ADN circulares pequeñas, extracromosómicas: los plásmi-
dos.
Se denomina transformación al pasaje de fragmentos de ADN de una
bacteria a otra, a través del medio de cultivo en el laboratorio o, raramen-
te, del medio natural en el que viven. En la naturaleza, la transformación
depende de la ruptura de las bacterias y la liberación de su ADN. La conju-
gación es el paso directo de la información genética (ADN) a partir de una
bacteria a otra dentro de túneles formados entre las dos bacterias. Por
último, en la transducción, la información genética se transfiere de una
célula a otra por medio de un virus (bacteriófago). Los bacteriófagos que
se forman en una célula pueden contener, accidentalmente, el ADN de las
bacterias. Cuando infecta a otra bacteria, el bacteriófago transfiere a su
nuevo huésped el fragmento de ADN traído de la primera bacteria y que
puede ser destruido o incorporado en el ADN de la segunda bacteria.
Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas (aprovechan la energía de la
luz solar para sintetizar moléculas orgánicas) que contienen ficoeritrina,
ficocianina y clorofila. Gracias a la presencia de estos tres pigmentos, las
cianobacterias son muy eficientes en la absorción de la energía de las
diferentes longitudes de onda de la radiación solar. La energía de las
longitudes de onda absorbidas por la ficocianina (pigmento azul) y por la
ficoeritrina (pigmento rojo) se transfiere a la clorofila, en la cual se comple-
ta la fotosíntesis. Los pigmentos azules y rojos están contenidos en gránu-
los separados, y la clorofila está unida a las membranas paralelas a la
membrana plasmática.
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Walsby, A.E. Gas vesicles. Microb. Rev., 58:94,1994.
222
¡Totalmente renovado!

El clásico Biología Celular y Molecular llega a la novena edición totalmente renovado, y

no solamente en su aspecto gráfico, ya que todos los capítulos fueron minuciosamente
revisados y actualizados en base a las más recientes investigaciones, se agregaron nue-
vas micrografías electrónicas, y todas las ilustraciones fueron reformadas y mejoradas.

Algunas de las muchas novedades de esta edición:

 Más detalles acerca del origen y crecimiento de la pared de las células vegetales
 Nuevos conocimientos sobre la penetración de las macromoléculas en los plastos
 Contenidos actualizados sobre las moléculas que participan en la fotosíntesis
 Proteínas descubiertas recientemente que participan en el retículo endoplásmico
 Nuevos tópicos sobre las proteínas de las membranas de los lisosomas
 Descripción de las proteínas de la envoltura nuclear
 Enfermedades de la envoltura nuclear (alteraciones resultantes de mutaciones en
las proteínas de la envoltura nuclear)
 Descripción de los compartimentos o dominios nucleares
 Más conocimientos sobre las células madre (stem cells)
 Más contenido sobre los factores que controlan el ciclo celular