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revisión

ecología microbiana de denitri fi cación en el tratamiento biológico de

aguas residuales

Huijie Lu una , * , Kartik Chandran segundo , ** , David Stensel do

una Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental de la Universidad de Illinois en Urbana Champaign, 205 N Mathews, Urbana, IL 61801, EE.UU.

segundo Departamento de la Tierra e Ingeniería Ambiental, Universidad de Columbia, 500 West 120th Street, Nueva York, NY 10027, EE.UU.

do Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental de la Universidad de Washington, Seattle, WA 98195, EE.UU.

información del artículo resumen

Historia del artículo: A nivel mundial, denitri fi cación se emplea comúnmente en procesos de eliminación biológica de nitrógeno a enhancewater calidad.

Recibido el 21 de diciembre de 2,013 recibida Sin embargo, las lagunas de conocimientos sustanciales permanecen en relación con la estructura de la comunidad general,

en forma de 26 revisado en junio de 2.014 dinámica de la población y el metabolismo de diferentes fuentes de carbono orgánico. Esta revisión sistemática proporciona un

resumen de los hallazgos actuales relativos a la ecología microbiana de denitri fi cación en procesos de tratamiento biológico de

29 aceptada de junio de 2014 Disponible en Internet aguas residuales. análisis de ADN fi a base de toma de huellas digitales ha revelado un alto nivel de la diversidad microbiana en

el 11 de julio de 2014 reactores fi cación denitri y destacó los impactos de las fuentes de carbono en la determinación de la composición general de la

comunidad de desnitrificación. isótopos estables, fluorescencia en el lugar hibridación, microarrays andmeta-omics más estructura de

palabras clave: la comunidad de enlace con la función mediante la identificación de las poblaciones funcionales y sus patrones de regulación de

Aguas Residuales denitri fi cación genes en los niveles de transcripción y traducción. Este reviewstresses theneed a la información ecología integratemicrobial en el

Ecología microbiana estructura diseño fi cación denitri convencional y el funcionamiento a gran escala. Algunas preguntas emergentes, de mecanismos fisiológicos a

comunitaria función comunidad de la soluciones prácticas, por ejemplo, la eliminación de las emisiones de óxido nitroso y que complementa fuentes de carbono más

biología molecular sostenibles que metanol, también se discuten. Una combinación de enfoques de alto rendimiento es el siguiente en línea para la

función structureand comunidad ofwastewaterdenitrifying thoroughassessment. Aunque fi cación denitri se utiliza como un ejemplo

aquí,

© 2014 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Contenido

1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

1.1. La desnitrificación biológica y microorganismos desnitrificantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

1.2. desnitrificación de aguas residuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

1.3. Las técnicas moleculares que caracterizan comunidades desnitrificantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

* Autor correspondiente. Tel .: þ 1 217 333 8038; fax: þ 1 217 333 9464.
* * Autor correspondiente. Tel .: þ 1 212 854 9027; fax: þ 1 212 854 7081. Las direcciones de correo electrónico: hl2409@illinois.edu
(H. Lu), kc2288@columbia.edu (K. Chandran).
http://dx.doi.org/10.1016/j.watres.2014.06.042
0043-1354 / © 2014 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
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2. Ecología microbiana de las comunidades desnitrificantes aguas residuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

2.1. En general la diversidad y las especies dominantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

2.2. Factores que controlan estructura de la comunidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

2.2.1. Las fuentes de carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

2.2.2. influente de aguas residuales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

2.2.3. la formación de biopelículas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

2.2.4. Condiciones de operación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

2.3. Factores que controlan la función de la comunidad y los mecanismos subyacentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

2.3.1. Las fuentes de carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

2.3.2. pH y la temperatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

2.3.3. Oxígeno disuelto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

2.3.4. Oxido de nitrógeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

3. La integración de la información ecología microbiana en el proceso de diseño, el seguimiento y la operación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

3.1. La integración de la información ecología microbiana en modelos de desnitrificación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245

3.2. Mejorar la eficiencia y la estabilidad del sistema. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

3.3. La aplicación de fuentes alternativas de carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

3.4. control de las emisiones de óxido nitroso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

3.5. La desnitrificación acoplada a otros procesos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Los datos suplementarios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248

(quimiolitoautótrofos). Hasta la fecha, sólo un número limitado de quimiolitoautótrofos son

1. Introducción
conocidos por ser capaces de denitri fi cación

( Sievert et Alabama., 2008 ), Mientras quimio-

1.1. Biológica catión fi denitri y microorganismos
fi cadores denitri organoheterotrophic se distribuyen en una gran variedad de grupos fisiológicos
desnitrificantes
y taxonómicas ( Knowles, 1982 ). La alta diversidad filogenética de heterotróficas fi cadores denitri

está en paralelo con su presencia ubicua en el suelo y hábitats acuáticos ( Verbaendert et al.,
Biológica catión denitri fi es la reducción secuencial de nitrato o nitrito en gas dinitrógeno, a
2011; Shapleigh, 2006 ). La microbiología y ecología de poblaciones desnitrificantes en estos
través de la gaseosa de óxido nítrico intermedios y óxido nitroso ( Knowles, 1982 ). Este
hábitats ha sido ampliamente investigado y revisado ( Knowles, 1996 ). Debido a sus papeles
respiratorio, proceso de generación de energía es catalizada por cuatro tipos de reductasas de
importantes en los procesos de tratamiento de aguas residuales, las bacterias desnitrificantes en
nitrógeno en secuencia: nitrato reductasa (Nar), nitrito reductasa (NIR), reductasa de óxido
sistemas BNR ingeniería son de particular interés para los ingenieros de aguas residuales y
nítrico (Nor) y reductasa óxido nitroso (NOS) ( Zumft, 1997 ). Durante el último siglo, una amplia
microbiólogos como una comunidad microbiana modelo.
investigación se ha realizado sobre denitri fi cación por las siguientes razones. En primer lugar,

denitri fi cación constituye una rama principal del ciclo biogeoquímico del nitrógeno, que

devuelve el nitrógeno reactivo a la atmósfera y mantiene el equilibrio del presupuesto global de

nitrógeno ( Mike, 2008 ). En segundo lugar, como uno de los procesos importantes para lograr la

eliminación biológica de nutrientes (BNR), catión fi denitri se ha aplicado ampliamente en

sistemas de tratamiento de aguas residuales de ingeniería para mejora de la calidad del agua 1.2. Aguas Residuales denitri fi cación
dirigida ( Grady et al., 1999 ). En tercer lugar, biológica catión fi denitri puede contribuir al efecto

invernadero global a través de la emisión de óxido nitroso (N 2 O), aproximadamente 300 veces
más potente que el dióxido de carbono ( IPCC, 2000 ). Aunque los potenciales de cationes denitri
fi se encuentran ampliamente en las bacterias, arqueas y algunos eucariotas (por ejemplo,
hongos), reducción de nitratos en los ecosistemas naturales y artificiales se lleva a cabo
principalmente por bacterias ( Knowles, 1982; Cabello et al., 2004; Knowles, 1996; Shoun et al.,
1992 ). , la mayoría de las bacterias desnitrificantes Nutricionalmente son anaerobios facultativos
utilizando óxidos de nitrógeno iónicos y gaseosos como aceptantes de electrones en ausencia
de oxígeno. Los donadores de electrones se pueden derivar de cualquiera de orgánicos
(chemoorganoheterotrophs) o compuestos inorgánicos
Con un mayor uso agrícola, doméstico e industrial de nitrógeno y fósforo, los ecosistemas
acuáticos de todo el mundo se enfrentan a un deterioro grave de la calidad del agua causada
por el enriquecimiento de nutrientes ( Smith et al., 1999 ). No obstante el descubrimiento y la
aplicación de nuevos procedimientos de cationes denitri fi quimiolitoautotróficas tales como la
oxidación anaerobia de amonio ( Kuenen de 2008 ), Quimiolitoautotróficas catión Nitri fi seguido
de chemoorganoheterotrophic catión fi denitri sigue siendo ampliamente practicada para la
eliminación biológica de nitrógeno convencional, donde denitri fi cación se produce en la zona
anóxica en presencia de no o limitado de oxígeno disuelto (idealmente <0,2 mg / L). adición
externa de fuentes de carbono orgánico (por ejemplo, metanol y acetato) para mejorar las tasas

de fi cación denitri se aplica comúnmente a ambos desnitrificantes xed- fi lm denitri fi cación

procesos de lodos activados y fi terciaria, dado que la in fl uente puede no contener la cantidad

adecuada de fácilmente biodegradable

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fuentes de carbono para lograr la reducción de nitratos requerida ( Henze et al., 2008 ). identi fi cación y cuantificación de las poblaciones desnitrificantes dirigiéndose a los

biomarcadores filogenéticos y funcionales ( es decir,

Tradicionalmente, el diseño y operación de biorreactores de aguas residuales se guían por gen 16S rRNA o genes fi cación denitri). secuencias de genes 16S rRNA allowmore

empírico o “ caja negra ” modelado, asignaciones taxonómicas precisas, pero es casi imposible de predecir a partir de una secuencia

es decir, modelos totalmente basan en la entrada mi datos de salida sin necesidad de volver de gen 16S rRNA ambientalmente recuperado si un microorganismo en realidad realiza catión fi

detalles reflejando de los procesos físicos o bioquímicos que ocurren dentro de los reactores ( Olsson denitri en el lugar. Como resultado, los genes que codifican los siete reductasas de cationes

y Newell, 2002 ). Desde mediados de la década de 1980, los modelos de lodos activados (ASM1, denitri fi han sido probados como biomarcadores funcionales en la detección de poblaciones con

2, 2D y capacidades de cationes denitri Wifi, por ejemplo, narG y

3) beenwidely han aceptado como herramientas de referencia para las estrategias de diseño y

control de los procesos de lodos activados ( Henze et al., 2000 ). En estos determinista o “ caja

blanca ” modelos, el crecimiento anóxica de desnitrificantes biomasa y sustrato asociado nosZ ( Enwall et al., 2005 ). Algunos de estos genes ( narG, nirK y

(demanda química de oxígeno, DQO y nitrato) de eliminación se describen por ecuaciones norB) también están presentes en las bacterias que realizan fi cación incompleta denitri, nitrato

basadas-Monod, complementado con un conjunto de parámetros estequiométricos y cinéticos. dissimilatory a amoníaco (DNRA) o Nitri autótrofa fi cación ( Philippot, 2002; Cadena et al., 2003 ).

Aunque estas herramientas de modelado han facilitado en gran medida el diseño y control de las Como estos procesos también contribuyen a la eliminación de nitrógeno en condiciones

aguas residuales denitri fi cación, este proceso todavía se enfrenta a desafíos en el trato con el anóxicas, utilizando en general narG o nirK como biomarcadores podrían capturar una gran

rendimiento de fi ciencias, el mantenimiento de la estabilidad y la fiabilidad, mejorar la variedad de especies con capacidades de nitrato / nitrito-reductor.

rentabilidad y el control de las emisiones de gases nitrogenados ( Barnard y Steichen, 2006 ).

Durante la última década, la teoría de la microbiología y la práctica de la ingeniería se han

combinado para hacer frente a algunos de estos retos, principalmente mediante la Las técnicas moleculares han proporcionado información valiosa sobre la estructura y

determinación de la cinética fi cación denitri y estequiometría ( Lee y Welander, 1996 ), función de denitri aguas residuales comunidades fi cación. Específicamente, fi DNA técnicas,

estrategias de aumento de carbono ( Cherchi et al., 2009 ), Efectos de los inhibidores ( Glass et tales como electroforesis en gel desnaturalizante en gradiente (DGGE) y la terminal de los

al., 1997; Ah, y Silverstein, 1999a ), Los factores de control de las emisiones de óxido nitroso ( Kampschreur
fragmentos de restricción polimorfismo de longitud de (t-RFLP) toma de huellas digitales, se

et al., 2009; Schulthess et al., 1995 ), Composición de las comunidades desnitrificantes ( Lu y puede utilizar para comparar muestras de diferentes reactores o demostrar las variaciones

Chandran, 2010a; Osaka et al., 2008a ) Y la fisiología de los microbios desnitrificantes temporales o espaciales de la composición de la comunidad ( información complementaria, la

predominantes ( Thomsen et al., 2007; Uzrakami et al., 1995 ). tabla SI ). Fluorescencia en el lugar hibridación (FISH) y basado en el ADN de isótopos estables

de sondeo (DNA-SIP) son técnicas representativas que una mayor estructura de la comunidad

de enlace con la función mediante la identificación y la cuantificación de las poblaciones con

características especí fi c metabólicos en los reactores de desnitrificación de aguas residuales.

La combinación de FISH con microautoradiography (FISH-MAR) puede examinar

simultáneamente la identidad filogenético de grupos funcionales que ocupan sustratos marcados

radiactivamente (por ejemplo, nitrato o varios tipos de donantes de electrones) en el lugar ( Lee et

En los últimos años, las técnicas de ecología microbiana se han puesto en los contextos al., 1999 ). Del mismo modo, los ensayos de ADN-SIP se han utilizado comúnmente en las

ecológicos y biotecnológicos de aguas residuales denitri fi cación, con el objetivo de comprender aguas residuales estudios de cationes denitri fi para la detección específica de carbono orgánico

la estructura y función de las comunidades de destino y elucidar la relación entre los dos. asimilar fi cadores denitri ( Baytshtok et al., 2009; Ginige et al., 2004 ). En general, las técnicas

Modernmolecular enfoques han permitido más profundo, más exacta y el análisis de rutina de moleculares tradicionales requieren un conocimiento preexistente de secuencias de ARNr 16S y

los ecosistemas complejos, lo que lleva al progreso signi fi cativo en la identificación de res / o secuencias de genes funcionales ( tabla 1 ). Todavía hay una falta de genómica funcional

denitri fi activos ( Osaka et al., 2006; Baytshtok et al., 2009 ), La cuantificación de desnitrificación enfoques basados ​en el descubrimiento de nuevos genes, caminos y nuevos organismos que

diversidad de la comunidad ( Lu y Chandran, 2010a ), Y medir la abundancia de genes fi cación participan en denitri fi cación. Otras limitaciones de estos análisis incluyen su bajo rendimiento

denitri funcionales ( Geets et al., 2007 ). Esta opinión se describen los enfoques moleculares en la captura de especies raras y exhaustivamente pro fi expresiones ling de múltiples genes.

ampliamente aplicadas, resume los hallazgos actuales de los estudios de ecología estructurales

y funcionales de las aguas residuales denitri fi cación, y pone de relieve algunos de los nuevos

retos asociados con el diseño y la operación sostenible.

técnicas de alto rendimiento, representados por microarray y meta-omics, están en

1.3. Las técnicas moleculares que caracterizan comunidades desarrollo rápido y frecuente en estudios de ecología microbiana de aguas residuales. Cinco

desnitrificantes familias de genes de las vías de cationes denitri fi, narG, NIRS, nirK, norB, y nosZ, están

presentes en genes dirigidos microarrays de ADN funcionales, por ejemplo, GeoChip ( He et al.,

Dos parámetros esenciales que definen la estructura de la comunidad microbiana son la 2010a ). La diversidad funcional de genes y denitri potencial fi cación de las comunidades

identidad y la abundancia de las poblaciones residentes. Los esfuerzos para identificar microbianas en diferentes entornos, por ejemplo, el suelo y marinos, han sido estudiados

denitrifyingmicroorganisms en diversos ecosistemas desnitrificantes se han basado ampliamente en base a ensayos de genes funcionales (FGA) ( Xie et al., 2011; McGrath et al.,

tradicionalmente en los métodos de cultivo ( Heylen et al., 2006 ), Que a menudo dan a un 2010; Wu et al., 2008 ). Hasta el momento, sólo ha habido unos pocos estudios de microarrays

considerable número de bacterias no cultivables y es poco probable para producir una imagen de muestras de aguas residuales ( Kelly et al., 2005 ). La principal deficiencia de fi con FGA que

realista de la comunidad microbiana total ( Amann et al., 1995 ). Desde los años 1990, los hace que sea menos atractiva que otras técnicas de alto rendimiento (por ejemplo,

métodos cultureindependent han mejorado sustancialmente la

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RNA Sequencing, como se describe más adelante) es el requisito de sondas de hibridación de comunidades en otros entornos (por ejemplo, el suelo) es comúnmente superiores a los de los

secuencias conocidas. procesos de tratamiento de aguas residuales ( Palpitar €

Las técnicas de meta-ómicas incluyen una serie de herramientas highthroughput para ACK, 2006 ). A pesar de esto, basada en los genes 16S rRNA Los estudios indican

estudiar el ADN, ARN, proteínas y metabolitos de las comunidades microbianas mixtas, todavía una proporción relativamente alta diversidad y riqueza de especies de aguas residuales

referidos como metagenómica, metatranscriptomics, metaproteomics y la metabolómica, denitri comunidades fi cación ( Figura 1 ). Las cepas bacterianas aisladas de desnitrificantes

respectivamente. secuenciación de próxima generación (NGS) permite dirigido secuenciación biorreactores están estrechamente relacionados con Hyphomicrobium, Paracoccus,

amplicón (encuestas especí fi cos a base de genes, tales como genes 16S rRNA) de alto Pseudomonas y

rendimiento, la secuenciación de ARN (todo secuenciación shotgun transcriptoma) y a gran Comamonas spp. en Proteobacteria ( Martineau et al, 2013.; Gumaelius et al., 2001;

escala de secuenciación shotgun metagenoma de las comunidades fromwastewater sistemas de Chakravarthy et al., 2011; Su et al., 2001 ). Sin embargo, existe discrepancia entre las manchas

tratamiento ( Sanapareddy et al., 2009; Yu y Zhang, 2012; Zhang et al., 2012 ). En comparación aisladas con frecuencia y los realmente dominando en las aguas residuales reales

con la metagenómica, el nivel de expresión génica global analiza según lo revelado por desnitrificantes sistemas, tales como Azoarcus, Zoogloea y

metatranscriptomics y metaproteomics son menos aplicada debido a los problemas inherentes a

su fiabilidad y repetibilidad ( Wilmes et al., 2008 ). Aunque en la etapa muy temprana, enfoques Comamonadaceae spp., la mayoría de los cuales son taxonómicamente af fi liated con

innovadores mediante la combinación de estos metaomics se prevén técnicas para acelerar el Proteobacteria (59%) y (Bacteroidetes dieciséis%, Figura 1 ). Dentro de las proteobacterias, una, b,

descubrimiento de nuevos genes que codifican especí metabólica fi c o capacidades de g y re subclases producen a niveles mucho más altos que ε- Proteobacteria, y este resultado ha

biodegradación ( Cowan et al., 2005 ), En el que la biodegradación de los contaminantes sido verificable ed por metagenómica de alto rendimiento ( Zhang et al., 2012 ). Por otra parte, la

emergentes en los sistemas de tratamiento de aguas residuales puede predecirse mejor. abundancia de las poblaciones dominantes en desnitrificantes comunidades también varían

significativamente de una planta de tratamiento a otro, dependiendo de las características in fl

uente, configuraciones fi tratamiento estafadores y condiciones de funcionamiento ( Información

suplementaria, la tabla SI ). Diferentes microorganismos poseen completa, no hay actividades fi

cación denitri parcial o, y se pueden subdividir más precisión en cinco grupos, es decir, fi

cadores denitri completos (capaces de reducir tanto el nitrato y el nitrito a N 2), reductores de

nitrito exclusiva (solamente capaces de reducir el nitrito pero no nitrato a N 2),

2. ecología microbiana de las comunidades de aguas

residuales desnitrificantes
incompletas fi cadores denitri (reducción de nitrato o nitrito a los intermedios de óxido de

2.1. En general la diversidad y la especie dominante nitrógeno en lugar de N 2), reductores incompletas nitrito (capaces de reducir el nitrito a los

intermedios de óxido de nitrógeno), y ERS no denitri fi (no capaces de nitrato o nitrito de

Denitri capacidad fi cación está muy extendida en ambos dominios bacterianas y archaeal, y la reducción). Ejemplos de microorganismos que cae en

diversidad de desnitrificación

Figura 1 mi Árbol filogenético de la mayoría de especies de aguas residuales bacterias desnitrificantes construido por el método de unión de vecinos sobre la base de 1003 parcial 16S rDNA secuencias

(> 500 pb) recuperados de GenBank. Todas las secuencias disponibles citados en los artículos revisados ​fueron recuperados de GenBank y alineados utilizando las herramientas web NAST ( DeSantis

et al., 2006 ). Árbol fue construido y editado usando ITOL ( Letunic y Bork, 2011 ). asimilación de carbono poblaciones especiales: mi metanol; mi Acetato; mi

Glicerol; mi Metano.
 GAGAAGGCTTTTTCGTTCCG
TGTCTTACTAAACCGCCTGC
CCGTGGCAATCGCCCCCC
CGACATGGGCGCGTTCCGAT
CAAGCACCCGCGCTGCCG ACCTCTCTCGAACTCCAG
AAGCTCTCTTCATCCG
GCCGTACTCTAGCCGTGC
CGCGCAAGGCCTTGC
TCTGCCGTACTCTAGCCTT
GCTGCSCATTGTCACCGCC F: R: F: GGMATGGTKCCSTGGCA;
F: GGNCAYCARGGNTAYGA;
F: CGGCTGGGGGCTGACCAA; R:F: GTSAACGTSAAGGARACSGG;
ATCATGGTSCTGCCGCG;
F: GACAAGNNNTACTGGTGGT;
ATRTCGATCARCTGBTCGTT
F: CGYTGTTCMTCGACAGCCAG; R: F:
R: GTTTGATCCTGGCTCAG;
GCCTCGATCAGRTTRTGG
R: GASTTCGGSTGSGTCTTGA
F: GCCTCGATCAGRTTGTGGTT
R:CGSACCTTSTTGCCSTYGCG
ACCCANAGRTGNACNACCCACCA
F: CCTYATGGCCGCCRCART;
R: GAANCCCCANACNCCNGC
TAYGTSGGGCAGGARAAACTG; R:
R: ACGGGCGGTGTGTRC
F: AACGCGAAGAACCTTAC; R: CGGTGTGTACAAGGCCCGGGAACG
F: CCTACGGGAGGCAGCAG;
R: CGTTGAACTTRCCGGTR: ATTACCGCGGCTGCTGG
CGTAGAAGAAGCTGGTGCTGTT

Secuencia (5 0

- 30

( 2004
Ginigeetal.,
( Ginigeetal.,
( Ginigeetal., ()2005
Ginigeetal.,
()2005 ()2007
Ginigeetal.,()2005
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Laytonetal.,() 20001997 ) (2000
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Neefetal.,
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) ) ( ScalaandKerkhof, ( 1998 ( HallinandLindgren,
BrakerandTiedje ( Brakeretal.,
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2004;. Kloos et al., 2001 ) 2004;. Michotey et al., 2000 ) Referencia

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Algunas de las categorías anteriores incluyen Hyphomicrobium spp. (Completar fi cadores ganando cada vez más atención. Hallin et al. realizada nirK- y

denitri, ( Sperl y Hoare, 1971 )), Methyloversatilis spp. (ERS incompleta denitri fi, ( Lu et al., 2012 )) nirS- análisis RFLP basado en muestras de lodos activos enriquecidos por metanol y etanol,

Y algunas cepas de Pseudomonas spp. (reductores de nitrito incompleta, ( Vangnai y Klein, 1974 )). respectivamente ( Hallin et al., 2006 ). lodos de metanol alimentados poseía mayor nivel de NIRS la

En los sistemas de fi cación denitri de aguas residuales, es probable que las bacterias con diversidad que la de etanol, pero la nirK la diversidad fueron similares para los dos lodos. Por

diferentes capacidades de reducción de óxido de N contribuyen juntos como un sumidero de otra parte, las poblaciones dominantes de etanol enriquecido revelados por NIRS bibliotecas de

nitrógeno. clones basados ​estaban relacionados con

Paracoccus, Thauera, y Azoarcus spp. diversidad general Superior de metanol enriquecido

2.2. Factores que controlan estructura de la comunidad comunidad desnitrificantes que la de etanol también se observó en un desnitrificantes SBR a

escala de laboratorio sobre el cambio de metanol a etanol ( Baytshtok et al., 2009 ). El mismo

2.2.1. Las fuentes de carbono estudio también identi fi ed metanol activa ( Methyloversatilis y Hyphomicrobium spp.) y las

Aunque el metanol ha sido la fuente de carbono más ampliamente utilizado para mejorar la poblaciones de etanol-asimilar ( Methyloversatilis sp. solamente), lo que demuestra las

denitri aguas residuales fi cación, muchas alternativas también se aplican en función de capacidades ciudad fi y metabólicas específicas de sustrato de las dos poblaciones de bacterias

consideraciones tales como el coste, la cinética y la período de adaptación. Para un sistema metilotróficas ( Tabla 2 ).

dado, la fuente de carbono tiene potencialmente un impacto más fuerte en estructura de la

comunidad de desnitrificación que otros factores (por ejemplo, aceptores de electrones,

relaciones C / N) ( Lu y Chandran, 2010a; Baytshtok et al., 2009; Wan et al., 2011; Hagman et Acetato: Algunos de los utilizadores de acetato de identi fi ed en sistemas de desnitrificantes

al., 2008; Baytshtok et al., 2008; Xia et al., 2008 ), Como carbono orgánico y metabolismo de la acetato estaban estrechamente relacionados con Comamonas, Acidovorax y Thauera spp.

energía con diversas vías constituye la base para el crecimiento heterótrofo. Específicamente, el dentro de las familias de Comamonadaceae y Rhodocyclaceae ( Osaka et al., 2006; Ginige et al.,

metabolismo de compuestos singlecarbon (por ejemplo, metanol, formiato y metano) es única 2005 ). La diversidad de estas poblaciones de acetato soportado era considerablemente más

para Methylotrophs a causa de una enzima clave infrecuente que oxida metanol a formaldehído altos que los enriquecido por metanol ( Figura 1 ), Y que se encontraron en el lodo de

( Anthony, 2011 ). Esto explica por qué una sola estructura de la comunidad de desnitrificación a desnitrificación original que no fue enriquecido por cualquier fuente de carbono. Ginige et al.

base de carbono más distinto que estructura compuesta de múltiples carbono ha observado demostrado el predominio de grupos distintos de las poblaciones acetatedenitrifying bajo un

frecuentemente ( Lu y Chandran, 2010a; Hallin et al., 2006 ). exceso de sustrato y condiciones limitadas ( Ginige et al., 2007 ), Y la disponibilidad tanto de

donador de electrones y el aceptor (por ejemplo, acetato y nitrito) fue el factor selectivo para

utilizadores de acetato en la comunidad.

metanol: El uso de ambos métodos de cultivo dependientes y -independiente, las Otras fuentes de carbono: Morgan-Sagastume et al. probado la estructura de la comunidad

poblaciones relacionada con Methylotrophus, Paracoccus, Methyloversatilis y Hyphomicrobium spp., de desnitrificación bajo de etilo mi y mezcla de sustrato complejo (de etilo, etanol y piruvato)

han sido ed fi identi en diversos sistemas de fi cación denitri metanol-alimentación ( Baytshtok et condiciones de alimentación ( Morgan-Sagastume et al., 2008 ). poblaciones diversas y versátiles

al., 2009; Hallin et al., 2006; Claus y Kutzner, 1985 ), Que pertenecen a un lugar destacado segundo- identi fi cado se a fi liated con a, b,

proteobacterias ( Figura 1 ). Estas poblaciones pueden ser más ed fi cación como obligado (que

crecen en compuestos C1 solamente) y Methylotrophs facultativas (que crece en C1 y y sol- Proteobacteria bajo ambas condiciones, y Aquaspirillum- bacterias relacionadas fueron las

compuestos multi-carbono). Desnitrificantes bacterias que pertenecen al primer grupo (por más abundantes (20% de biovolumen). Accumulibacter ( 3 mi 7%) y Azoarcus ( 2 mi 13%), aunque

ejemplo, menos abundantes, también puede ser poblaciones clave desnitrificantes mediante la utilización

de más diversas fuentes de carbono, además de acetato, tales como piruvato y etanol. En otro

estudio, mezclas de metanol y acetato como fuentes de carbono enriquecidas

Hyphomicrobium sp.) se han detectado casi exclusivamente en los sistemas metilotróficas, y el

último (por ejemplo, Methyloversatilis

y Paracoccus spp.) también se han detectado en los reactores desnitrificantes alimentados con Azoarcus spp. como el principal grupo de bacterias de acetato-utilización y la única metilotrofo ( Hagman

otras fuentes de carbono ( Baytshtok et al., 2008; Timmermans y Van Haute, 1983 ). En general, et al., 2008 ). comunidades desnitrificantes Glycerolenriched fueron estudiados por Lu y

la diversidad Methylotrophs han limitado y son metabólicamente distintos de Chandran en una fi secuenciación por lotes integrado fi jo lm lodo activado (SB-AMI) reactor ( Lu

y Chandran, 2010a ). Después de una aclimatación de una año para el glicerol, Comamonas sp.

no metilotrófica desnitrificación bacterias dominado en ambas fases en suspensión y biopelícula como las principales poblaciones

( Chistoserdova et al., 2009; Anthony, 1982 ). Por lo tanto, la fase de retardo largo inicial (hasta glycerolassimilating, y se observó una estructura de la comunidad distinta en las dos fases. Por

unos pocos meses) normalmente observada durante la puesta en marcha de los resultados de otra parte, la estructura de la comunidad microbiana dinámico y distinto pro fi les también se

los sistemas de desnitrificantes metanol alimentado desde el enriquecimiento de poblaciones observaron durante la aclimatación de desnitrificantes culturas para MicroC ™ ( subproducto de la

metilotróficas y la posterior cambio en la comunidad de desnitrificación general ( Nyberg et al., producción de biocombustible a base de glicerina), metanol y acetato de ( Cherchi et al., 2009 ).

1992 ). utilizadores metanol en reactores de laboratorio a y a gran escala pueden en realidad En fase sólida denitri fi poliéster catiónico systemswith como fuentes de carbono, la mayoría de

sólo representan una pequeña fracción de las comunidades globales desnitrificantes ( Baytshtok las bacterias desnitrificantes PHA-degradantes fueron asignados a los miembros de Comamonadaceae

et al., 2009 ), Y el crecimiento de otras poblaciones es potencialmente apoya en los intermedios en segundo- Proteobacterias. También se observó su rápida proliferación durante la aclimatación

o productos generados a partir de metabolismo del metanol a través de alimentación cruzada. a la PHA, independientemente del consorcio lodos originales ( Khan et al., 2002; Hiraishi y Khan,

2003a ).

Etanol: A pesar de las extensas investigaciones sobre methanolbased catión denitri fi, la

ecología microbiana de comunidades desnitrificantes enriquecida por fuentes de carbono

alternativas se
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2.2.2. Aguas residuales in fl uentes industriales y aguas residuales municipales

H. denitri latas fi, H. zavarzinii ( Sperl y Hoare, 1971; Layton et al., 2000 )
corrientes: Las aguas residuales domésticas típicamente contiene 10 mi 40 mg N / L en forma de
amoníaco o nitrógeno orgánico, que se convierte en nitrato después de completa Nitri fi cación ( Tchobanoglous

M. divorans aminisul fi ( Neufeld et al., 2007; Kim et al., 2012 )

et al., 2003 ). La composición de las aguas residuales industriales de entrar en la etapa denitri fi

A. phosphatis ( Carvalho et al. 2007, He et al. 2010b )

cación varía significativamente de industria a industria, y en general contiene niveles de nitrato

altos y una gran cantidad de otros iones, tales como cloruro y sulfato ( Davis, 2009 ). Thomsen et

A. toluvorans KH32 C, ( Mechichi et al., 2002 )

T. aminoaromatica MZ1T ( Jiang et al., 2012 )

cepa del modelo y referencias

P. stutzeri, P. putida ( Kornaros et al., 1996 )

latas denitri fi P. ( Baumann et al., 1996 ) al. en comparación fi cadores denitri en plantas de tratamiento de aguas residuales industriales y

municipales, y los dos sistemas fueron dominados por Azoarcus- y Aquaspirillum- bacterias

A. CAENI ( Heylen et al. 2008 )

relacionadas, respectivamente ( Thomsen, 2007 ). La superposición de las especies dominantes

en los dos tipos de plantas también se han observado frecuentemente ( Información

suplementaria, la tabla SI ). Comparativamente, los lixiviados fi namiento de residuos municipales

son mezclas complejas de alta resistencia contaminantes orgánicos e inorgánicos que incluyen

ácidos húmicos, amoniaco, metales pesados ​y otras sales inorgánicas ( Christensen et al., 2001 ).

Thauera, Acidovorax y Alcaligenes fueron aislados a partir de un reactor anóxico tratamiento de

tierra fi ll lixiviado rico en compuestos de nitrato y aromáticos ( Etchebehere et al., 2001 ). Estas

poblaciones también se han identificado fi en otras partes de las plantas de tratamiento de

Los compuestos

Los compuestos

aguas residuales municipales ( Morgan-Sagastume et al., 2008; Hoshino et al., 2005 ).

propionato
aromáticos

aromáticos

quinolona
Piruvato,

PHAs
fuentes de carbono Suplementarios

do

do

do

do

do
do

do

do
El agua de mar Industrial Municipal Metanol Etanol Acetato Otros
Abundante en diferentes tipos de

Salinidad: Yoshie et al. monitoreado la estructura de la comunidad lodos desnitrificantes

durante la aclimatación de bajos a las aguas residuales de alta salinidad a través de t-RFLP, y
Tabla 2 mi poblaciones abundantes en desnitrificantes reactores con diferentes tipos de aguas residuales en uente fl y fuentes de carbono suplementarios.

identi fi ed Halomonas
do

do

do

do

do

y Marinobacterin sp. en sol- Proteobacterias como las especies de bacterias dominantes ( Yoshie

et al., 2006 ). En otro estudio basado t-RFLP de denitri fi cación en condiciones de baja y alta

salinidad, acetato de alcanzarse arranque de nitrato a alta salinidad, donde poblaciones

dominantes también estaban relacionados con Halomonas

do

do

do
Aguas residuales

y Marinobacter sp. ( Osaka et al., 2008b ). En el mismo estudio, el metanol fue demostrado ser un

donador de electrones benéfico a la salinidad más baja (0 mi 3%) que enriqueció Azoarcus y Methylophaga
do

do

do

do

do

do

do

sp. Las cepas aisladas de otro reactor denitri fi cación metanol alimentados marinas incluidas Hyphomicrobium,

Phyllobacteriacea

y Paracoccus sp. en sol- proteobacterias ( Labb e et al., 2003 ). El predominio de sol- Proteobacteria
do

do

do

do

do

en las comunidades desnitrificantes también se ha encontrado en un reactor denitri fi cación de

etilo alimentado el tratamiento de aguas residuales metalúrgica solución salina ( Yoshie et al.,

2001 ).
segundo- proteobacterias, Rhodocyclaceae,

segundo- proteobacterias, Burkholderiales,

segundo- proteobacterias, Rhodocyclaceae,

segundo- proteobacterias, Rhodocyclaceae,

segundo- proteobacterias, Rhodocyclaceae,

Filogenético a fi liación (clase,

sol- proteobacterias, Pseudomonadales,

una- proteobacterias, Rhodobacterales,
una- proteobacterias, Rhizobiales,

relación DQO / N: Xia et al. rastreado la composición y la dinámica de las bacterias

desnitrificantes en un reactor de bio portador fi lm suspendido compacto, y una correlación

orden, familia)

RHODOBACTERACEAE

positiva se encontró entre la diversidad microbiana y la relación DQO / N ( Xia et al., 2010 ). Sin
pseudomonadaceae
Hyphomicrobiaceae

Comamonadaceae

embargo, la abundancia relativa de nitrificante dominante y poblaciones desnitrificantes,

Rhodocyclaceae

Rhodocyclaceae

Rhodocyclaceae
Methylophaga

detectada por FISH combinado con fl owcytometry, no era fi significativamente diferente en las

tres relaciones de C / N ensayadas. En un reactor anóxico tratamiento de tierra fi ll lixiviado,

mejoradas denitri capacitywas fi cación observedwith el aumento de la relación DQO / N, que

coincidió con el cambio de fi cadores denitri funcionales primarios de autotrófico Thiobacillus

ERS denitri aguas residuales fi comúnmente

sp. a heterótrofos Azoarcus sp. ( Sun y col., 2012 ).

encontrados (género)

2.2.3. crecimiento fi lm Bio

Hyphomicrobium

Cuanto mayor heterogeneidad química (por ejemplo, gradientes de concentración de sustratos,

Accumulibacter

Pseudomonas
Methylophaga
Paracoccus

intermedios metabólicos y productos) dentro de bio fi lm permite grupos de bacterias con

Acidovorax
Azoarcus

Thauera

diferentes propiedades metabólicas para coexistir. Como resultado, los bio fi enriquece lmusually
244 wa terresearch 6 4 (2 0 1 4) 2 3 7 mi 2 5 4

más diversas comunidades que los lodos activados ( Lu y Chandran, 2010a; Stewart y Franklin, entre óxica y anóxico puede seleccionar de manera efectiva ERS denitri fi aeróbicas ( Patureau

2008 ). En una fi desnitrificantes ELD escala fl reactor de lecho fluidizado operado con etanol et al., 2000b ). Como la mayoría de sistemas BNR se basan en el reciclado de biomasa entre

como donador de electrones, la comunidad biopelícula fue dominado inicialmente por Azoarcus sp., zonas aeróbicas y anóxicas, no hay nicho ecológico fi específico para ERS denitri fi aeróbicas en

que luego disminuyó y fue sustituido por muy diversa Dechloromonas, Pseudomonas, y sistemas de tratamiento de aguas residuales.

Hydrogenophaga (poblaciones Hwang et al., 2006 ). Como los sistemas de fi lm bio son 2.3. Factores que controlan la función de la comunidad y los mecanismos
ventajosos para reducir la velocidad de crecimiento de bacterias tal como fi cadores NITRI, subyacentes
algunos de los reactores bio fi lm N-eliminación se han construido para el uso simultáneo de

cationes Nitri fi y fi cación denitri. Downing et al. aplicado un nuevo procedimiento biopelícula Themain factores que controlan la función de la comunidad de desnitrificación incluyen fuentes

membrana híbrido para la eliminación de nitrógeno total, que también revelaron que los de carbono, pH, temperatura, oxígeno disuelto y los óxidos nitrogenados. Sus efectos sobre la

heterótrofos fueron predominantes en líquido a granel y la comunidad era más diversa que la eliminación de nitratos en general, las tasas de fi cación denitri y la acumulación de productos

comunidad er-dominado bio fi lm Nitri fi ( Downing y Nerenberg de 2007 ). En un bio proceso intermedios han sido ampliamente estudiados. Las respuestas celulares a los cambios en estos

Bardenpho película de cuatro etapas, denitri fi cación se produjo principalmente en la zona de factores en la expresión génica y la actividad enzimática niveles funcionales también han sido

post denitri fi cación (PD), y las bacterias desnitrificantes estaban relacionados con Hyphomicrobium, evaluados en base a estudios de pura y se mezcla en el cultivo. Los mecanismos que median

Rhodopseudomonas, y Rhodobacter spp. En comparación, las bacterias nitrificantes se las regulaciones de corto y largo plazo de los microorganismos desnitrificantes son de gran valor

detectaron principalmente en las partes superiores de la fi lm PD-bio y su abundancia fue para reliablemodeling y el éxito del diseño de biorreactores desnitrificantes.

generalmente baja ( Satoh et al., 2006 ). Además, algunos estudios han especies idénticas fi

cados en ambos reactores fl uidized- y fija-cama. Por ejemplo, Yoshie et al. encontró Halomonadaceae

sp. en sol- Proteobacterias predominó en ambos de lecho fijo y fl reactores de lecho fluidizado

tratamiento de aguas residuales metalúrgico solución salina ( Yoshie et al., 2001 ). labb e y

colegas monitorearon la colonización bacteriana de fi xed- y fl uidizedbed desnitrificantes 2.3.1. Las fuentes de carbono

reactores con metanol como fuente de carbono, en donde Methylophaga sp. representaron El metanol y donadores de electrones alternativos para denitri aguas residuales fi cación, tales

themajority de las poblaciones bacterianas en el bio fi lm, con Hyphomicrobium sp. siendo como acetato, etanol y glicerol, se han evaluado y comparado en gran medida en términos de

establecido más tarde ( labb E et al., 2003, 2007 ). cinética de fi cación denitri inducido y produce el exceso de biomasa. Estequiométricamente,

debido a la pérdida significativa de energía durante la asimilación de metanol, las bacterias

desnitrificantes metilotróficas típicamente pantalla inferior rendimiento de biomasa que las

cultivadas en otras fuentes de carbono ( McCarty, 2007; Minkevich, 1985 ). Consistente con la

versatilidad metabólica limitada de Methylotrophs obligados, la mayor parte de las comunidades

desnitrificantes aclimatadas a metanol son incapaz de utilizar otros compuestos multi-carbono y viceversa

( Chistoserdova et al., 2009 ). Cinéticamente, la tasa de crecimiento específico de las bacterias

metilotróficas es más bajos que los enriquecido por otras fuentes de carbono, lo que resulta en

2.2.4. Condiciones de operación un período de adaptación más largo y insu fi metanol ciente denitri cinética fi cación durante el

Los parámetros de funcionamiento, tales como tiempo de retención de sólidos (SRT), pH y invierno ( Nyberg et al., 1996; Hallin y Pell, 1998; Mokhayeri et al., 2006 ). Aunque el estado de

oxígeno disuelto no sólo influir en la eliminación de nitrógeno total y la actividad fi cación denitri oxidación de fuentes de carbono tiene poco influencia sobre la síntesis de reductasas de

sino también resultar en sucesión a largo plazo de la estructura y la diversidad de la comunidad ( Wang cationes denitri fi (por ejemplo, membranebound o nitrato reductasa periplásmica) ( Stewart et

et al, 2012.; Hai et al., 2014 ). Tan et al. 16S rRNA utilizadas y NIRS t-RFLP basado de comparar al., 2009 ), Los niveles de expresión de oxidasas de carbono (por ejemplo, alcohol

los efectos de diferentes tiempo de residencia medio de células (MCRT) en la composición de deshidrogenasa cataliza la oxidación de metanol y glicerol) varían de acuerdo con el tipo de

las comunidades microbianas en las zonas anóxicas de pre-denitri MBR fi cación sumergidas ( Tan carbono ( Lu et al., 2011 ). Por lo tanto, las diferencias en la cinética fi cación denitri

et al., 2008 ). Las huellas dactilares obtenidas bajo MCRTs más cortos (5.0 y 8.3 d) eran fi potencialmente resultan de la desequilibrio entre las tasas globales de suministro y consumo de

significativamente diferentes de los bajo MCRTs más largos (16.7 y 33.3 d). La máxima electrones. La acumulación de intermediarios fi cación denitri, tales como nitrito, NO y N 2 O, se

eficiencia total de ef eliminación de nitrógeno fi se logró a MCRT más largo, en el que la puede atribuir más a la competencia por los electrones disponibles entre los cuatro reductasas

comunidad bacteriana también tuvo menor número de especies con distribución irregular, de nitrógeno ( Pan et al., 2012 ). La tasa de rotación de electrones de Nar es en general más alta

potencialmente ser explicado por la teoría de la exclusión competitiva a largo MCRT ( Saikaly y que Nir. Por lo tanto, el nitrato se reduce más rápidamente que el nitrito cuando el suministro de

Oerther de 2004 ). Denitri fi catión es relativamente insensible a las variaciones de pH, y valores electrones es su fi ciente. En la práctica, la acumulación de nitrito se ha observado cuando se

entre 6,5 y 8,5 son aceptables para la formación de fl oc lodo apropiado. En un análisis proporcionan tipos específicos fi de fuentes de carbono (por ejemplo, residuos biodiesel) o

filogenético cloningbased de desnitrificación fl reactor fluidizado-cama, la composición de la disponibilidad de la fuente de carbono es baja, donde la competencia por los electrones

comunidad cambió a una mayor diversidad de la comunidad y la uniformidad como pH volvió de disponibles y entre Nar Nir es más pronunciado ( Ah, y Silverstein, 1999b; Uprety 2012 ). Unos

más de pocos estudios han intentado dilucidar la relación entre el regulador de carbono y nitrógeno en el

metabolismo

9,0 para el intervalo óptimo de 6,5 mi 7.5 ( Hwang et al., 2006 ). Aunque anóxica catión fi denitri

requiere cerca de agotamiento completo de oxígeno (0,2 mi 0,5 mg / L), las bacterias

desnitrificantes aeróbicas se han aislado de diversos ecosistemas naturales y artificiales, que

pueden tolerar tan alto como 5 mi 6 mg O 2 / L ( Patureau et al., 2000a ). En los reactores de

desnitrificantes anóxicas, la transición

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fi cación denitri con diferentes fuentes de carbono. Por ejemplo, se encontró una buena reductasas individuales. En ausencia de cualquier óxido de nitrógeno, anaerobiosis por sí solo

correlación entre las tasas de denitri fi cación (inducida por metanol y glicerol, respectivamente) no puede inducir la síntesis de los cuatro reductasas a niveles significativos Fi ( Korner y Zumft,

y los correspondientes niveles de transcripción de genes de alcohol deshidrogenasa, cuando 1989 ). Más especıficamente, como el aceptor de electrones preferido sobre otros óxidos de

este último se ha desarrollado como un biomarcador prometedor para en el lugar actividades fi c nitrógeno, nitrato induce uniformemente todas las reductasas. Por otro lado, la inhibición nitrito

denitri fi cación especí de carbono ( Lu et al., 2011 ). Los niveles de transcripción de genes 16S tiene impactos más complicados en denitri fi cación como se observa utilizando ambos cultivos

rRNA también poseen el potencial de indicar dinámica en denitri fi cación e fi ciencia ( Hoshino et puros y mixtos ( Glass et al., 1997; Almeida et al., 1995 ). Hay evidencia que demuestra que la

al., 2005 ). inhibición de nitrito que realmente está causado por el ácido nitroso no disociado (HNO 2), con la

concentración inhibitoria umbral que varía en función de la disponibilidad condición de cultivo,

pH y carbono ( Glass et al., 1997; Abeling y Seyfried, 1992 ). Por ejemplo, la acumulación de N 2 O

y NO durante denitri fi cación en presencia de nitrito se observó con cultivos de acetato

2.3.2. pH y de la temperatura alimentados desnitrificantes ( Hanaki, 1992 ), Pero no en metanol o etanol alimentados

El pH óptimo y la temperatura para aguas residuales denitri fi cación son 7 mi 9 y 20 mi 30 C desnitrificantes reactores con suministro de fuente de carbono excesivo ( Lu y Chandran, 2010b ).

respectivamente, con la actividad de cationes denitri fi caerse rápidamente fuera de estos El óxido nítrico inhibe cerca de todos reductasa N, y se detecta normalmente en

intervalos ( Grady et al., 1999 ). A pH subóptima, se observa con frecuencia la acumulación de concentraciones muy bajas en las células bacterianas ( Carr y Ferguson, 1990; Kucera, 1989;

intermediarios fi cación denitri, incluyendo el nitrito y óxido nitroso ( Hanaki, 1992; Vidrio y Zumft, 1993 ). El óxido nitroso no es un inhibidor de las medidas de denitri catión fi, y

Silverstein, 1998 ). La dependencia del pH de N 2 Se observó tasa de reducción de O a ser mucho preferiblemente estimula la síntesis de la reductasa de óxido nitroso ( Korner y Zumft, 1989 ).

mayor que las tasas de reducción de nitrato y nitrito utilizando una mezcla de metanol

enriquecido la cultura de desnitrificación ( Pan et al., 2012 ). Basado en un estudio de cultivo puro Paracoccus

denitri latas fi, Baumann et al. encontrado disminución de la actividad fi cación denitri pero no Narh,

NIRS y nosZ las concentraciones de ARNm a un pH óptimo de 6,8 ( Baumann et al., 1997 ).

Además, la mayoría de las bacterias desnitrificantes son más sensibles a las variaciones de

temperatura de pH. Por ejemplo, los efectos del pH y la temperatura sobre la expresión del gen

fi cación denitri eran cuanti fi por RT-PCR en Pseudomonas mandelii ( Saleh-Lakha et al., 2009 ).

Los niveles de expresión de NIRS y norB fueron similares a pH ¼ 6 mi 8 pero las células

cultivadas a 30 C exhibió niveles significativamente más altos de expresión que las cultivadas en

10 o 20 DO. 3. La integración de la información ecología microbiana en el

diseño del proceso, el control y la operación

3.1. La integración de la información ecología microbiana en modelos de

cationes denitri fi

Aunque el diseño tradicional de tratamiento de aguas residuales basado únicamente en

parámetros químicos y físicos que ha tenido bastante éxito, los sistemas de cationes denitri

2.3.3. Oxígeno disuelto biológica fi siguen sufriendo el deterioro del rendimiento durante el invierno, y tomethanol larga

El oxígeno inhibe catión fi denitri proporcionando un mejor aceptor de electrones para adaptación o fuentes de carbono recién añadidos ( Hallin et al., 2006; US EPA, 2013 ). La

desnitrificantes poblaciones para generar energía, lo que resulta en la actividad fi cación denitri mayoría de estos problemas están relacionados con la falta de grupos funcionales (metilotrófica

deteriorado y los intermedios nitrogenados acumulados a altas concentraciones de OD. En la denitri fi ers) en la comunidad o una disminución de su actividad. En los últimos años, los nuevos

práctica, la concentración de inhibición de oxígeno umbral puede ser tan bajo como 0,1 mg O 2 / L desafíos relacionados con aguas residuales denitri fi cación han identificado fi, por ejemplo,

en los sistemas de fi cación denitri aguas residuales ( Ah, y Silverstein, 1999a ). Expresión y control de emisión de gases de efecto invernadero ( FloresAlsina et al., 2011 ). Dada la enorme

actividad de casi todas las reductasas N se suprimen en presencia de oxígeno ( Zumft, 1997; cantidad de datos de la ecología microbiana recogidos de diferentes sistemas de desnitrificación

Korner y Zumft, 1989 ). El oxígeno tiene un efecto inhibitorio inmediato y reversible en la de aguas residuales, hay una necesidad crucial para integrar esta información en los modelos fi

respiración nitrato, con la inhibición máxima alcanzada en la saturación de oxígeno tan bajo cación denitri bioquímicos para un mejor diseño y operación del proceso.

como 0,2% ( Hernández y Rowe, 1988 ). nitrito reductasa parece ser menos sensible a O 2 de

nitrato reductasa, con una concentración umbral inhibidora de 2,5 mg O 2 / L ( Korner y Zumft,

1989 ). La actividad de la reductasa de óxido nítrico es aproximadamente 10 veces mayor que la

de nitrito reductasa, asegurando así poca acumulación de la NO tóxico ( Otte et al., 1996a ).

reductasa óxido nitroso es la enzima más sensible al oxígeno en comparación con los otros En los modelos actuales denitri fi catión, por ejemplo, el crecimiento anóxica en lodos

reductasas aguas arriba, dando como resultado transitoria N 2 acumulación O en condiciones activados Modelo 2 (ASM2), se utilizan un único grupo de organismos con estequiométrica

aerobias ( Lu y Chandran, 2010b; Otte et al., 1996b ). Lumped y parámetros cinéticos, es decir, Methylotrophs ( Grady et al., 1999 ). Estudios recientes

han elucidado el complejo de la ecología de las bacterias desnitrificantes asimilación de

diferentes fuentes de carbono (como se resume en Figura 1 y Tabla 2 ). Dentro de bacterias

metilotróficas, también hay bacterias facultativas que intentan utilizar alternativo fuentes de

carbono más e fi cientemente que el metanol ( Baytshtok et al., 2009 ). Por lo tanto, aunque

pruebas recientes a gran escala de fuentes novedosas de carbono (por ejemplo, biodiesel y

productos de desecho sugarbased) ha demostrado ser eficaz en la mayoría de los casos,

existen limitaciones y riesgos sustanciales en la aplicación de modelos basados ​en metilotrofo

2.3.4. Oxido de nitrógeno para predecir el rendimiento de una

Como nitrato y otros intermedios de cationes denitri fi se utilizan como aceptores de electrones

por el fi cación cadena de transporte de electrones denitri, que influyen en la expresión y

actividad de
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desnitrificantes biorreactor cuando se aplican fuentes de carbono distintas de metanol, en denitri aeróbico fi cador Pseudomonas denitri latas fi en metanol alimentados sistemas

particular durante una transición de carbono ( Bilyk et al., 2011 ). En su lugar, la información desnitrificantes para el logro de eliminación de nitratos continuo durante las condiciones

cualitativa y cuantitativa de poblaciones dominantes desnitrificantes (obtenido a través de oxidativas transitorios, mientras que el potencial fi cación denitri de otros fi cadores denitri son

técnicas de toma de huellas digitales de ADN fi), así como sus potenciales en la metabolización en gran parte inactivada ( Davies et al., 1989 ). El uso de lodos de las plantas a gran escala, Azoarcus

de diferentes fuentes de carbono (obtenido a través de la expresión del gen funcional, spp. Se identificaron como el grupo de bacterias desnitrificantes funcionalmente importante que

mediciones de la actividad cinética o enzimáticos) se puede utilizar en conjunción con los utilizan tanto metanol y acetato como fuentes de carbono ( Hagman et al., 2008 ). Por lo tanto, la

modelos tradicionales a mejorar su precisión en la predicción del rendimiento y la estabilidad del existencia de Azoarcus bacteriamay ser beneficioso para el mantenimiento de denitri fi cación e fi

sistema. Un ejemplo de la mejora de los resultados de simulación considerando utilizadores de ciencia durante una frommethanol transición fuente de carbono a acetato.

carbono fi cos en el modelo tradicional fi cación denitri se muestra en la Información

suplementaria .

Los diferentes tipos de biomarcadores moleculares dirigidas a grupos bacterianos

funcionalmente importantes se han desarrollado para indicar el rendimiento fi cación denitri o

La necesidad y la fuerza de acoplamiento de información molecular con ASMmodels ha actividad, por ejemplo, se obtuvo una excelente correlación entre la abundancia de NIRS y la

recibido aumento de la conciencia, pero dicha integración se enfrenta a retos en: 1) la medición actividad de fi cadores denitri en un reactor de fl-cama fluidizado ( Araki et al., 2006 ). El gen que

precisa de los parámetros cinéticos para grupos bacterianos especí fi cos en el lugar, 2) codifica la subunidad grande de deshidrogenasa metanol, mxaF, está altamente conservada

desentrañar respuestas microbianas a los cambios ambientales y de los mecanismos, y 3) la entre todos los Methylotrophs Gram-negativas y se ha utilizado como un marcador funcional

automatización de métodos para producir resultados rápidos y fiables de cationes cuantificables. para detectar Methylotrophs en los sistemas de desnitrificantes con la adición de metanol ( Fesefeldt

Para superar estos desafíos, las técnicas moleculares de alto rendimiento deben ser y Gliesche, 1997 ). En ambos ensayos cinéticos a largo y corto plazo, la expresión del gen de la

desarrollado y estandarizado para examinar rápidamente y la pantalla de la composición, así alcohol deshidrogenasa representa un buen biomarcador de especí carbono-fi c denitri actividad

como las actividades de los microorganismos en sistemas de ingeniería ( Berthiaume et al., 2004 ). catión fi, aunque los resultados pueden ser eficaces para los reactores alimentados con sólo

El progreso actual en la optoelectrónica y uidics micro fl es también esencial para la mejora de la alcoholes ( Lu et al., 2011 ).

detección bioquímica y la recogida de datos de resolución temporal ( Gilbride et al., 2006 ).

Aunque la relación betweenmicrobial diversidad y la estabilidad del sistema es controversial

y no se puede generalizar a todos los ecosistemas ( Midgley, 2012 ), Ha habido pocos estudios

3.2. Mejorar ef sistema fi ciencia y la estabilidad que demuestran esta relación en los sistemas de tratamiento de aguas residuales ( Cook et al.,

2006; Fernandez et al., 2000 ). Además, la estabilidad del sistema está mejor correlacionado con

información Ecología microbiana tiene actualmente una capacidad limitada en la práctica de redundancia funcional, es decir, la diversidad de grupos funcionalmente importantes en lugar de

ingeniería de guía directamente, como dinámica composición microbiana no pueden ser la diversidad de la población general per se ( Briones y Raskin, 2003 ). Siguiendo este principio, si

conocidas a priori, y cómo las comunidades microbianas se aclimata a los cambios en las dos configuraciones de desnitrificación con fi trabajan fi igualmente eficientemente, el que

condiciones de operación es generalmente impredecible. Sin embargo, se han hecho algunos alberga la población de mayor funcionalidad (o gen funcional) diversidad sería seleccionado

intentos para ayudar al control de procesos fi cación denitri mediante la adaptación de la preferentemente. También hay una necesidad de optimizar continuamente los sistemas denitri fi

estructura de la comunidad a través bioaugmentationwith ambos casos exitosos y de no cación actuales para aumentar su redundancia funcional. Las tareas anteriores se facilitan cada

reportados. Por ejemplo, en un biorreactor fi cación denitri tratamiento de los residuos de nitrato vez más por las técnicas de alto rendimiento modernas, tales como la metagenómica y

de alta resistencia, lodos aumentada con la Alcaligenes defragrans cepas mostradas mayor microarray funcional, que cosechan información ecología microbiana de una manera más rápida

resistencia a la carga de choque ( Flores et al., 2007 ). En otro estudio, con bioaumentación Thiobacillusy precisemanner. Sin embargo, en la actualidad, estas técnicas son todavía demasiado caros

latas fi denitri y Thiomicrospira latas fi denitri no aumentar la e fi ciencia de la eliminación de para su uso a gran escala inwastewater estudios de tratamiento.

nitratos en un biorreactor de desnitrificación quimiolitoautotróficas ( Sánchez et al., 2008 ).

existen retos significativos fi en consorcios de ingeniería microbiana, y surgen problemas

importantes en la selección y mantenimiento de las actividades bacterianas apropiadas en los

sistemas de tratamiento biológico de aguas residuales ( Bouchez et al., 2000 ). En comparación 3.3. La aplicación de fuentes alternativas de carbono

con la bioaumentación, la protección de la planta contra el deterioro proceso usando

herramientas moleculares es más factible. cepas desnitrificantes funcionalmente importantes Con más plantas de tratamiento frente a los nuevos límites de nutrientes rigurosas, se espera

han ganado mucha atención a la posesión de sus potenciales para indicar si el funcionamiento que la demanda de fuentes de carbono externos para aumentar de forma significativa. Es

del sistema es benigno o problemático. En las plantas a gran escala, deseable utilizar fuentes de carbono que tienen bajo costo, bajo rendimiento de la biomasa y de

alta cinética de temperatura fría. Muchas fuentes de carbono disponibles comercialmente

pueden inducir una actividad fi cación denitri superior a metanol ( Baytshtok et al., 2009; Bodi

Hyphomicrobium spp. han sido con frecuencia detectada y aislada de las zonas anóxicas con la

adición del metanol debido a su capacidad de degradar compuestos C1 ( Layton et al., 2000 ). 'k et al., 2009 ). Nyberg et al. además

Por lo tanto, el seguimiento fiable Hyphomicrobium niveles representa un effectivemethod para el demostró que la dosificación de compuestos multi-carbono (por ejemplo, etanol) durante la fase

control y la operación de metanol denitri fi cación óptima. Otro ejemplo es el mantenimiento de la de puesta en marcha de un reactor de desnitrificación antes de cambiar a metanol podría

potencialmente evitar el largo período de retraso ( Nyberg et al., 1996 ). No obstante, algunas de

las
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fuentes de alta e fi ciencia de carbono pueden conducir a graves emisiones de óxido nitroso en ( Pan et al., 2013 ). Zeng et al. informaron alta N 2 las emisiones de S de un anaerobio / anóxico

zonas aeróbicas aguas abajo ( Lu y Chandran, 2010b ) O la acumulación de nitrito consistente ( Ge SBR alimentados con arti fi aguas residuales cial, donde especularon que N 2 O podría ser el

et al., 2012 ). En consecuencia, se requieren criterios complementarios para la selección de producto principal de denitri fi cación por glucógeno acumulación de organismos (GAO), como

fuentes de carbono para cumplir los objetivos de conservación de la energía y la mitigación de NO reductasa y N 2 O reductasa compitió por electrones limitados generados a partir de

gases de efecto invernadero. compuestos de almacenamiento ( Zeng et al., 2003 ). A mechanismwas similares propusieron

también en otro estudio basado en un cultivo puro de desnitrificación ( Schalk-Otte et al., 2000 ).

sobrenadante Digestor y biogás (metano y H 2 S) son Nitri fi er denitri fi cación es también reconocido como un importante mecanismo de N 2 O emitida

algunas fuentes de carbono no convencionales generan en el sitio, con ventajas en la reducción desde sistemas BNR, como bacterias amoníaco oxidante es la falta de genes que codifican N 2 OR

de costes, consumo de energía y contaminación orgánica secundaria sobre otros compuestos ( Shaw et al., 2006 ). A nivel themRNA, oxígeno y todos los óxidos de nitrógeno de la vía de fi

orgánicos comerciales. Adición de ácidos grasos volátiles fácilmente biodegradables a partir de cación denitri son capaces de regular nosZ la transcripción de genes ( Zumft, 1997 ), Pero la

un sobrenadante digestor-fase de ácido es potencialmente prometedor para desnitrificantes regulación coordinada global gen catión denitri fi no está aún bien conocida. Del mismo modo,

aguas residuales domésticas o tierra fi lixiviado ll pobres en carbono orgánico ( Elefsiniotis et al., poco esfuerzo se ha dedicado a la investigación de los efectos de la estructura de la comunidad

2004 ). El metano producido a partir de lodo residual digerido anaeróbicamente (hasta el 70% del microbiana en N 2 O emisión de las comunidades desnitrificantes aguas residuales complejas,

biogás totales) también sería una alternativa económica a metanol ( Modin et al., 2007 ). la distintos de la conclusión preliminar de que lowmicrobial diversidad facilitado por el uso de un

oxidación de metano anaerobio acoplado a denitri fi cación (ANME-D) ha sido probado a escala único tipo de fuente de carbono podría conducir a elevada N 2 las emisiones de O ( Lemaire et al.,

de laboratorio, y Methylotrophs facultativas puede proporcionar otra denitri fi es con electrones 2006 ). En la práctica, se han reportado varias estrategias para mitigar N 2 las emisiones de O de

liberados de cualquiera de oxidación del metano aeróbico o anaeróbico ( Waki et al., 2008; las aguas residuales denitri fi cación, tales como con fi gurar un reactor discontinuo secuencial

Houbron et al., 1999 ). cantidad traza de hidrógeno venenoso y oloroso sulfuro de (<1%) en el paso de alimentación, asegurando su fi ciente HRT anóxica, bioaumentación con el N 2 Oreducing

biogás puede ser también eliminado al servir como un donador de electrones para denitri denitri fi cador P. stutzeri, la elección de metanol sobre etanol, y la adición de iones de cobre (10 mi

autótrofa fi cación ( Kleerebezem y Méndez, 2002 ). Aunque el uso de biogás producido en el sitio 100 metro g / L) ( Lu y Chandran, 2010b; Park et al., 2000; Desloover et al, 2012.; Yang et al.,

como una fuente de carbono alternativa conduce a una reducción de costos razonable para 2009; Zhu et al., 2012 ). Una estructura de modelado basado en ASM para la estimación de N 2 producción

denitri fi cación, los efectos inhibitorios de varios compuestos tóxicos (por ejemplo, siloxano y O durante denitri aguas residuales fi cación También se ha propuesto, donde los resultados de

aromáticos) en biogás necesitan ser evaluados adicionalmente. En los últimos años, en fase simulación estaban en buena concordancia con los datos experimentales ( Ni et al., 2011 ). Como

sólida catión denitri fi usando biopolímeros como un donador de electrones se están un modelo matemático genérico, que necesita ser actualizado constantemente con un mejor

desarrollando, ya que estos materiales de almacenamiento microbianas (principalmente conocimiento de los mecanismos moleculares de N 2 las emisiones de O, más calibraciones con

polihidroxialcanoatos, PHA) puede ser metabolizado fácilmente por una amplia variedad de los datos experimentales, y parámetros cinéticos fi c deformación especí más precisamente

microorganismos ( Hiraishi y Khan, 2003b ). medidas.

3.4. control de las emisiones de óxido nitroso

La emisión de N 2 O y NO a partir de las operaciones de BNR está ganando una mayor

prominencia, y la magnitud informado de N 2 O emisión de los reactores de fi cación denitri 3.5. Denitri fi cación acoplado a otros procesos
biológicos varía de

0,005% a 95% de la carga de nitrógeno a escalas tanto de laboratorio y completos ( Lu y La coexistencia de diferentes especies en la misma matriz microbiano proporciona una

Chandran, 2010b; Okayasu et al., 1997; Park et al., 2000; von Schulthess et al., 1994; Tallec et plataforma para que las bacterias realizan funciones respectivas sinérgicamente. En la mayoría

al., 2008 ). Varias condiciones reconocidas a favor de N 2 generación de O de denitri aguas de los sistemas de tratamiento de aguas residuales, biológica de nitrógeno y eliminación de

residuales fi cación incluyen un pH bajo ( Focht, 1974 ), Sólidos cortos tiempo de retención ( Hanaki, fosfato están integradas en un único sistema de lodos. eliminación biológica de fósforo mejorada

1992 ), La limitación de carbono orgánico ( Chung y Chung, 2000 ), Oxígeno disuelto y la (EBPR) se hace funcionar típicamente en una anaerobio-aerobio

inhibición nitrito ( Schulthess et al., 1995; Park et al., 2000 ). Sin embargo, las condiciones

anteriores no se pueden generalizar para todos los sistemas de desnitrificación, y deben ser secuencia, dónde polyphosphate-

abordados en un caso específico. Por ejemplo, unas pocas cepas desnitrificantes exhiben fuerte organismos de acumulación (PAO) pueden ocupar el exceso de fósforo en condiciones

actividad fi cación denitri bajo condiciones aeróbicas con poco N 2 O producido, tales como Pseudomonas
aerobias. Como nitrato o nitrito pueden servir de electrones como alternativa aceptores en lugar

stutzeri ( Takaya et al., 2003 ). Fundamentalmente, se ha postulado que la competencia de de oxígeno, simultánea catión denitri fi y remoción P es factible y ventajoso en el ahorro de

electrones entre las reductasas fi cación denitri podría conducir a una acumulación de N 2 Ounder aireación, lo que reduce la demanda de fuentes de carbono externos y minimizar el rendimiento

condiciones de carbono limitante. Un estudio de Pan et al. demostrado una fuerte dependencia de lodos en comparación con EBPR convencional ( Carvalho et al., 2007 ). Sin embargo, cuando

de N 2 cinética O reductasa en los niveles de pH ( Pan et al., 2012 ), Y se reveló, además, que una denitri fi cadores y PAOs coexisten, la competencia por fuentes de carbono orgánico limitados a

reducción gradual de electrones distribuido a los números podría eventualmente dar lugar a N 2 O veces causa un fallo del EBPR ( Guerrero et al., 2012 ). Enriquecer PAOs desnitrificantes

acumulación capaces de realizar simultánea de cationes denitri fi y absorción de fósforo anóxica es una

effectivemethod para superar la limitación de carbono orgánico ( Ahn et al., 2002 ). Microbiano
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comunidades de eliminación de P simultánea y proceso fi cación denitri se han caracterizado Etanol, glicerol y otras alternativas podrían enriquecer más diversas y distintas poblaciones

usando DGGE, 16S rRNA gen objetivo (MAR) -FISH o metagenómica, donde Rhodocyclus, microbianas en comparación con metanol.

Acinetobacter y dos clados de Candidatus Accumulibacter spp. fueron reconocidos como

oficiales de relaciones públicas clave ( Carvalho et al., 2007; Shoji et al., 2006; Kong et al., 2007; Normalmente, no es necesario ningún período de adaptación cuando la fuente de carbono

Flores et al., 2013 ). Un punto polémico surgió en un estudio metagenomic después de dos es cambiar frommethanol a otros, pero no viceversa.

EBPRs, como la nitrato reductasa respiratoria (pero no otros genes de cationes denitri fi) parece Las acumulaciones de intermedios N-óxido (por ejemplo, el óxido nitroso y nitrito) se

estar ausente de Accumulibacter phosphatis asocian a menudo con las comunidades desnitrificantes enriquecido multi-carbono.

( Martin et al., 2006 ). Por lo tanto, los autores concluyeron que miembros de la comunidad Desde una perspectiva práctica, la comprensión de la estructura y función de las

lowabundance contribuyeron a la reducción de nitrato y ocuparían un nicho funcionalmente comunidades desnitrificantes complejos contribuye a resolver algunos de los retos emergentes

importante en condiciones de respiración de nitrato. en el diseño y operación del proceso. Por ejemplo, la integración de información ecología

microbiana en los modelos tradicionales fi cación denitri podría añadir capacidades predictivas

Dentro del ciclo de nitrógeno biológica, fi cación denitri se puede acoplar con Nitri catión fi ( Kuenencuando nuevas fuentes de carbono se aplican o se alteran estrategias de aumento de carbono.

y Robertson, 1994 ), ANAMMOX ( Kumar y Lin, 2010 ) Y la reducción del nitrato dissimilatory a La caracterización de especies desnitrificantes enriquecidas por fuentes de carbono fi

amonio ( Bonin et al., 1998 ). Simultánea de cationes Nitri fi y fi cación denitri pueden ocurrir en específicas es importante para entender el potencial desplazamiento comunidad durante la

un reactor completamente suspendido con controlada bajo HACER menos de 1 mg / L ( Mu NCH transición fuente de carbono en las plantas a gran escala. Aplicaciones prácticas de la

et al., 1996 ), O en lodo granular aeróbico ( Bassin et al., 2012 ) O reactores de película bio ( Fu et información ecología microbiana también incluyen el desarrollo de estrategias para controlar la

al., 2010 ), Las bacterias desnitrificantes donde principalmente confinada en la capa más acumulación intermedia (por ejemplo, nitrito y óxido nitroso), basado en la expresión del gen y

profunda anóxica. La coexistencia de ANAMMOX y fi cación denitri podría ser útil para la actividades de la vía de desnitrificación medido en los sistemas de destino.

eliminación mejorada de nitrógeno y carbono orgánico, como denitri fi cadores pueden tomar

hasta nitrato generada por ANAMMOX y su utilización de carbono orgánico reduce aún más la

inhibición a ANAMMOX ( Kumar y Lin, 2010 ). Ambos grupos de bacterias crecen en ausencia de

oxígeno y compiten por nitrito como accepter de electrones. Como denitri fi cación es

termodinámicamente más favorable que ANAMMOX, la relación DQO / N es uno de los Al final, vale la pena señalar que el conocimiento de la ecología microbiana es accionado

parámetros críticos para garantizar el éxito de un catión fi denitri acoplado mi ANAMMOX ( Sabumon sino también limitada por técnicas moleculares. técnicas de alto rendimiento holdmuch prometen

de 2007 ). estudios de ecología formicrobial comparación con las técnicas moleculares tradicionales. Como

escopeta proyectos de metagenómica proliferan y se convierten en la principal fuente de datos

de secuencias disponibles públicamente, la optimización de los procedimientos de las mejores

prácticas en su ejecución se vuelve cada vez más importante. Del mismo modo, los rasgos más

funcionales de las comunidades microbianas pueden ser explorados por otras técnicas ómicas

con mayor precisión y e fi costef. El progreso futuro estará vinculado a los avances en las

técnicas moleculares de alto rendimiento, la construcción de bases de datos microbianas para

procesos fi cación denitri que incluyen tanto los parámetros de funcionamiento y la información

ecología microbiana.

4. conclusiones

Desde una perspectiva fundamental, esta revisión resume el conocimiento actual de la ecología

estructural y funcional de las aguas residuales denitri fi cación, un proceso importante en la

eliminación de nitrógeno que no ha sido revisado sistemáticamente en términos de su ecología

microbiana. Los temas tratados en esta revisión incluyen desnitrificación en general la diversidad

de la comunidad y la composición, las poblaciones fi cativos dominantes y funcionalmente

significantes en modo absolutamente y reactores a escala real, y cómo regulan su fisiología en

condiciones de sistema específico. Se pone énfasis en el uso de la comunidad de

desnitrificación de aguas residuales como un modelo para enlazar estructura y actividad de la Apéndice A. Los datos complementarios
comunidad, por ejemplo, la identificación de poblaciones desnitrificantes con especí fi rasgos de

utilización de carbono de C y midiendo la distribución y abundancia de ERS denitri fi sonda Los datos suplementarios relacionados con este artículo se pueden encontrar en
orientada en el lugar. Algunos datos clave acerca de las fuentes de carbono en las aguas http://dx.doi.org/10.1016/j.watres.2014.06.042 .
residuales denitri fi cación incluyen:

referencias

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Cuando la fuente de carbono es especi fi, reactores en laboratorio y a escala completa a
Ahn, J., Daidou, T., Tsuneda, S., Hirata, A., 2002. Caracterización
menudo poseen poblaciones dominantes similares. Las poblaciones microbianas
de desnitrificantes organismos de acumulación de fosfato cultivadas bajo diferentes
enriquecidas por metanol son Methylotrophs facultativas, por ejemplo, Hyphomicrobium,
condiciones aceptor de electrones utilizando gradiente de reacción desnaturalizante ensayo
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