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El sistema digestivo posee como funciones más básicas, las siguientes: transformar los alimentos en moléculas
sencillas (digestión) y luego transportarlas hacia la circulación sanguínea, a través del proceso de absorción
intestinal; y eliminar los productos de desecho que se generan durante los dos procesos mencionados
anteriormente. Para llevar a cabo todo esto, el sistema se vale de la SECRECIÓN (facilita la digestión del
alimento) y de la MOTILIDAD (permite la movilización del alimento a lo largo de todo el tracto gastrointestinal); a
esto se le suma el sistema regulador que siempre está presente controlando todos los diferentes procesos.
A modo groso, el tracto gastrointestinal posee una entrada y una salida, la primera dada por la cavidad bucal y la
segunda, por el recto y conducto anal, y se encuentra dividido en una serie de cavidades que de superior a inferior
son: cavidad bucal, faringe, esófago, estómago, intestino delgado (dudodeno, yeyuno e ileon), intestino grueso
(ciego, colon ascendente, colon transverso, color descendente, colon sigmoideo), recto y conducto anal; asociado se
encuentran una serie de glándulas tales como las salivales, las parótidas, las sublinguales, las submaxilares, las
submandibulares, el hígado y el páncreas. Separando estas cavidades encontramos unas estructuras musculares
denominadas ESFÍNTERES, que cumplen 3 funciones básicas: separar las diferentes regiones, regular el paso del
contenido y evitar el reflujo del contenido.
Digestión de proteínas, y
absorción de alcohol (el
cual también se absorbe
en cavidad bucal)
Zona principal de
absorción de
nutrientes,
electrolitos y agua
- MUCOSA: De
función absortiva y
secretora. Está
conformada a su vez
por tres capas, el
epitelio (posee función
variable dependiendo
de en qué segmento
del tracto estemos
hablando; está
constituido por una
serie de células
especializadas como
los enterocitos, los
colonocitos, células enteroendocrinas, células caliciformes, entre otras, todas ellas unidas entre sí a través
de uniones estrechas), la lámina propia (constituida por vasos linfáticos y capilares), y la muscular de la
mucosa (forma los pliegues característicos de la mucosa intestinal y permite la contracción de las
vellosidades intestinales).
- SUBMUCOSA: Contiene plexos nerviosos y vasos sanguíneos y linfáticos, que permiten la absorción de
los nutrientes.
- MUSCULAR EXTERNA: Encargada de la actividad motora, es decir, de la ejecución de movimientos de
mezcla y propulsión del contenido gastrointestinal a lo largo de todo el trayecto. Posee dos capas, una
circular interna y otra longitudinal externa.
- SEROSA: De función protectora.
MECANISMOS DE
CONTROL
- INTRÍNSECO:
Dado por el SISTEMA NERVIOSO INTRÍNSECO o ENTÉRICO, una subdivisión del sistema nervioso
parasimpático, el cual se encuentra integrado en la pared del tracto gastrointestinal, desde el esófago al ano, bajo
la forma de una gran red de neuronas (100 millones de neuronas) que controlan de forma autónoma casi todas las
funciones digestivas: la actividad motora, la absorción, la secreción y la circulación. Está constituido por dos
plexos nerviosos: el MIENTÉRICO o de AUERBACH que controla principalmente la actividad motora, por lo que
inerva a la capa muscular externa, y se localiza entonces, entre las capas circular y longitudinal de la muscular
externa; y el SUBMUCOSO o de MEISSNER que regula las secreciones, transporte de iones y agua y el flujo
sanguíneo local, por lo que inerva a las células epiteliales, exocrinas, endocrinas y glandulares, la capa muscular de
la mucosa y los vasos sanguíneos (en términos generales, este plexo regula: la fluidez del contenido intestinal y la
homeostasis del fluido corporal), se localiza entonces, en la capa submucosa.
¿CÓMO SE LLEVA A CABO ESTE CONTROL? A través de REFLEJOS CORTOS O LOCALES, integrados
DENTRO de la pared intestinal, constituidos por: un estímulo proveniente de la mucosa (estimulación química, como
cambios en la acidez, o deformación mecánica) o de la muscular externa (distensión de la pared muscular, por el
paso del bolo alimenticio), una neurona aferente intrínseca, una neurona eferente, y una respuesta que puede ser
inhibitorio o excitatoria, en el caso de la capa muscular externa viene a ser la contracción o relajación muscular,
mientras que en la mucosa y submucosa, estará relacionada con la absorción, secreción celular y glandular,
irrigación sanguínea local y la actividad muscular de la mucosa. Otro punto importante a destacar es la
interconexión entre ambos plexos, los reflejos pueden presentarse únicamente a nivel de un solo plexo, por
ejemplo en el mientérico, la distensión muscular conlleva a la peristalsis como respuesta, pero también,
presentarse en los dos plexos, es decir, que la distensión muscular produce además de una respuesta motora, una
respuesta secretora (plexo submucoso) con el fin de facilitar la digestión de ese bolo alimenticio que causó
inicialmente esa deformación motora; e este último caso, existe una INTERNEURONA que conecta la neurona
aferente de un plexo con la neurona eferente del otro plexo nervioso.
- EXTRÍNSECO:
Viene dado por un conjunto de células y fibras nerviosas del SNA que inervan el tracto GI (específicamente, las
neuronas de los plexos nerviosos entéricos), cuyos cuerpos celulares se encuentran fuera de la pared del tracto. El
SNP estimula las funciones digestivas pues coordina la respuesta a la ingesta a través de: el incremento del tono
de la pared muscular, la relajación de los esfínteres musculares y la estimulación de las secreciones; mientras que
el SNS inhibe todas estas funciones por lo que: disminuye el tono de la pared muscular, contrae los esfínteres y la
capa muscular de la mucosa, inhibe las secreciones y regula el flujo sanguíneo a través de la vasoconstricción.
RECORDANDO un poco, el SNP posee como neuronas preganglionares fibras de los nervios craneales oculomotor,
facial, glosofaríngeo y vago, y los nervios pélvicos provenientes de los segmentos medulares S2-S4, los ganglios
parasimpáticos están localizados en la pared del tracto GI, por lo que las neuronas postganglionares vienen a ser
las de los plexos nerviosos entéricos. Por otra parte, el SNS posee como neuronas postganglionares los nervios
simpáticos (segmento toracolumbar de la médula espinal) y esplácnicos, por lo que la neurona entérica no participa
en el circuito del sistema como sucede en el caso anterior. El SNP se activa siempre durante la ingesta de
alimentos, mientras que el SNS lo hace ante un esfuerzo físico o una reacción de ataque-huida.
- EN EL CASO DEL SNP: La neurona sensitiva o aferente es extrínseca pues su soma se localiza en el
ganglio nodoso del nervio vago, envía la información al núcleo del tracto solitario a nivel del tronco
encefálico, donde se emite una respuesta que viaja a través de las fibras vagales preganglionares (neurona
eferente) hacia los ganglios parasimpáticos, y de aquí parten las neuronas entéricas eferentes
postganglionares que emiten la respuesta.
- EN EL CASO DEL SNS: Una neurona sensitiva extrínseca espinal cuyo soma se localiza en el ganglio
espinal de la raíz dorsal de los nervios espinales, envía la señal hacia las células de la sustancia gris de la
médula espinal, desde donde parten las neuronas eferentes preganglionares vía raíz ventral, hacen sinapsis
en los ganglios espinales con las neuronas eferentes postganglionares, cuyos axones hacen sinapsis con las
neuronas entéricas que emiten la respuesta.
NOTA: Existen unas neuronas denominadas INTESTINOFUGALES que reciben un estímulo y envían la
señal directamente al ganglio simpático (es decir, sin hacer sinapsis en la sustancia gris espinal), donde se
emite una respuesta que luego viaja a través de las fibras postganglionares y de estas a las neuronas
entéricas eferentes.
NEUROTRANSMISORES/
NEUROMODULADORES
DEL SNE
ENDOCRINOS Y
PARACRINOS
SECRECIONES DIGESTIVAS
Las glándulas salivales son un conjunto heterogéneo de estructuras de tipo acinoso localizadas en la cavidad bucal,
y se clasifican en mayores y menores, las primeras son las glándulas parótidas, sublinguales y submandibulares,
que producen el 95% del total de la saliva, y las menores producen el 5% restante, se localizan a lo largo de la
mucosa oral y están activas en periodos de reposo, es decir, cuando no hay estímulos. Una glándula a modo groso no
es más que un sistema de conductos ciegos y abiertos de diferente calibre que se comunican y drenan en la cavidad
bucal; la extremidad ciega es el ACINO, y aquí es donde se secreta el producto, es decir, la saliva, gracias a las
FUNCIONES DE LA SALIVA:
COMPONENTE FUNCIÓN
INVOLUCRADO
- Solubilización del material y facilitación de la percepción del gusto.
- Dilución y eliminación de sustancias de la cavidad bucal (microorganismos,
AGUA ácidos, azúcares, irritantes).
- Hidratación de los alimentos y facilita la formación del bolo alimenticio, la
AGUA Y MUCINA masticación y deglución.
- Lubricación y protección de la mucosa oro-faringo-esofágica, tejidos blandos
y duros.
- Neutralización de ácidos y secreciones gástricas en cavidad oral y esófago
- -
HCO3 , PO4 , (ej. Vómito).
PROTEÍNAS - Protección de los dientes contra la erosión y la caries (neutralidad bucal).
Ca , PO4-, PROTEÍNAS
+2
- Participación en la remineralización del esmalte dentario.
ENZIMAS - Inicio de la digestión de almidón, glucógeno y grasas, por presencia de
amilasas y lipasas.
MUCINA, LISOZIMAS, - Acción antibacteriana, antiviral y antifúngica.
Ig, LACTOFERRINA
- Protección de la mucosa frente a agentes irritantes.
FACTOR DE - Mantenimiento del recubrimiento del tracto gastrointestinal (cicatrización).
CRECIMIENTO - Inhibición de la secreción ácida gástrica.
EPIDÉRMICO (EGF)
- Control de la ingesta de agua (por escasez de saliva).
Br. Cynthia Ferreira
FORMACIÓN DE LA SALIVA: Se origina en los acinos gracias a una serie de
procesos como el transporte activo de electrolitos tales como HCO 3-, K+, Na+ y Cl-, la
difusión pasiva de H2O, la síntesis de proteínas, entre otros; en un inicio se forma la
SALIVA PRIMARIA ISOTÓNICA con respecto al plasma, siendo esto la
SECRECIÓN PRIMARIA; sin embargo, durante su paso a lo largo de los conductos
(en mayor medida en el estriado y el excretor), su composición, osmolaridad y pH se
modifica, pues a nivel de las células ductales ocurre: reabsorción activa de Cl - y Na+,
secreción de HCO3- y K+, y transporte pasivo y lento de H2O debido a la poca
permeabilidad de estas células al agua, es decir, la saliva se vuelve HIPOTÓNICA y
ligeramente alcalina, hablamos entonces de la SECRECIÓN MODIFICADA.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN SALIVAL: Viene dada por el SNA, tanto el simpático como el parasimpático
estimulan la secreción salival, la diferencia entre ambos radica en la consistencia de la saliva que se genera, así
pues, en el caso del SNP, hablamos de una saliva abundante, acuosa y rica en amilasa, mientras que en el SNS, lo
hacemos de una saliva escasa, espesa y rica en proteínas y mucinas (pero no rica en enzimas); otro factor a tomar
en cuenta es la magnitud y duración del efecto, en el caso del SNP es de mayor magnitud y duración, mientras que
el SNS es de menor magnitud y transitorio. EN GENERAL, ambos sistemas producen los siguientes efectos:
aumento de la actividad metabólica, aumento de la actividad secretora, contracción de células mioepiteliales,
acción trófica, vasodilatación (SNP) y vasoconstricción (SNS).
La mucosa gástrica está conformada por un epitelio simple que forma profundizaciones o pliegues (foveolas o
criptas), los cuales delimitan cavidades en cuya porción distal desembocan las glándulas gástricas, conformadas por
células exocrinas y endocrinas. Estas glándulas poseen tres porciones: un itsmo, un cuerpo y un fondo.
- Célula epitelial
- Célula mucosa de la superficie Moco
- Célula mucosa del cuello
- Célula parietal HCl y factor intrínseco.
- Célula principal Pepsinógeno y lipasa gástrica.
- Célula SEC (célula similar a la enterocromafin) Histamina.
- Célula D Somatostatina.
- Célula G Gastrina.
- Agua.
- Componente electrolítico: H+, Cl-, HCO3-, Na+, K+, Mg+2, PO4-, SO4-.
- Componente orgánico: Moco, pepsinógeno, lipasa gástrica, factor intrínseco, gastrina, somatostatina,
histamina y serotonina (90% de la serotonina total, es secretada a nivel GI).
- CARDIAL: Constituye el 5% de la totalidad del órgano, localizada a nivel del cardias; está constituida
únicamente por glándulas mucosas secretoras de moco y de bicarbonato.
NOTA: Los protectores gástricos y bloqueadores de secreción ácida estomacal tales como el Omeprazol, actúan a
nivel de la bomba ATPasa K+/H+ bloqueándola, de modo tal que no hay secreción de protones a la luz gástrica.
La CAPACIDAD SECRETORA depende del número de células parietales estimuladas y de las condiciones
fisiológicas propias de cada individuo, pues el número de células parietales varía de uno en otro; así pues, en sí,
existe una gran variabilidad en la velocidad de secreción ácida entre los individuos. En general, existen dos tasas
de secreción, una mínima que es la basal y la presente en los períodos interprandiales, y otra máxima presente ante
un estímulo como lo es la ingesta de alimentos.
ESTIMULACIÓN VAGAL DE LAS CÉLULAS GÁSTRICAS: La inervación vagal de las neuronas entéricas es la
principal vía de estimulación de la secreción ácida gástrica, es decir, acción del SNP. Así pues, las neuronas vagales
preganglionares inervan las neuronas de los plexos entéricos (con liberación de Ach como NT), y la activación de
las mismas, desencadena la liberación de 2 neurotransmisores: Ach, en el caso de tratarse de sinapsis con las
células principales, parietales y SEC, y de GRP (péptido liberador de gastrina) si la sinapsis es con la célula G. El
pepsinógeno y el HCl secretados a la luz intestinal tienen como función final la digestión de nutrientes, mientras
que la histamina secretada por la célula SEC posee acción paracrina, y la gastrina secretada por la célula G posee
acción endocrina. ENTONCES DECIMOS, que la estimulación de la secreción ácida se realiza a través de vías
neurales, endocrinas y paracrinas, es decir, la activación vagal actúa a 3 niveles:
1. Estimulación neural directa de la célula parietal: Ach liberado por la neurona entérica activada por
estimulación parasimpática, se une a receptores específicos
M3 en células parietales (VÍA NEURONAL).
NOTA: Este receptor es bloqueado por la atropina.
2. Activación neuronal de células SEC secretoras de
histamina: Ach liberada por la neurona entérica activada por
estimulación simpática, se une a receptores específicos en
células SEC. NOTA: La histamina secretada se une a su vez a
receptores específicos (H2) localizados en la membrana de la
célula parietal y estimula la secreción de HCl; representa el
PRINCIPAL ESTIMULANTE de la secreción ácida, tanto así
que la cantidad de histamina liberada es directamente
proporcional a la secreción de HCl; y puesto que esta hormona
es liberada en grandes cantidades ante procesos
inflamatorios, una gastritis por ejemplo, conlleva al aumento
en la secreción ácida, factor que no mejora la enfermedad
(VÍA PARACRINA).
3. Activación neural de células G secretoras de gastrina: GRP
liberado por la neurona entérica activada por estimulación
parasimpática, se una a receptores específicos en células G. NOTA: La Gastrina secretada viaja a través
del torrente sanguíneo y puede, unirse a receptores específicos localizados en la membrana de las células
SEC y estimular la secreción de histamina, o unirse a receptores del tipo CCK2 en las células parietales y
estimular la secreción de HCl (VÍA ENDOCRINA).
Así pues, 3 hormonas estimulan a la célula parietal y por ende, la secreción ácida: acetilcolina, gastrina e histamina,
siendo la última la más estimulante pues genera un MECANISMO DE POTENCIACIÓN debido a que permite la
activación simultánea de segundos mensajeros diferentes. Tanto la Ach como la Gastrina actúan por medio de la
vía de señalización intracelular de IP3, DAG y Ca+2, mientras que la histamina lo hace a través de la activación de a
adenilato ciclasa y por ende producción de AMPc; la estimulación de la célula parietal por parte de la histamina más
la que recibe por la Ach o en tal caso la gastrina (que comparten vías de señalización) representa un mecanismo de
Sumado a esto, se destaca la inhibición por parte de la activación vagal parasimpática, de las CÉLULAS D, las
cuales secretan somatostatina, hormona que inhibe la secreción ácida, de tal modo que se detienen las vías
inhibitorias y se estimulan aquellas que culminen en la secreción de HCl por parte de las células parietales.
- Las PROSTAGLANDINAS secretadas de manera constitutiva por las células del tracto GI, inhiben la
secreción ácida a través de la inhibición de la adenilato ciclasa y por ende de la disminución de AMPc.
- La SOMATOSTATINA secretada por las células D cuando el pH estomacal es inferior a 3, como
mecanismo de retroalimentación negativa inhibe de forma directa a la célula parietal y de manera
indirecta, al inhibir a la célula G que produce gastrina.
- Reflejos enterogástricos y hormonas y péptidos intestinales inhiben las células G y parietales.
- De manera exógena, a través de la administración de fármacos:
Bloqueo de los receptores de histamina, gastrina o acetilcolina.
Inhibición de la bomba ATPasa K+/H+.
- FASE CEFÁLICA: Se presenta antes de la ingestión del alimento, es decir, es la fase de preparación para
la recepción del alimento; representa el 30-35% de la respuesta secretora postprandial. Los estímulos
vienen dados por recuerdos, por olores, por sabores, por observar la comida, por emociones y también por
ayunos prolongados (hipoglicemia), o por procesos como la masticación y deglución; estos activan vías vago-
vagales, es decir, reflejos largos.
NOTA: Los estímulos emocionales fuertes promueven la secreción ácida gracias a este mecanismo, y esta
es la razón por la que en períodos interdigestivos, la secreción ácida que suele ser mínima alcanza valores
de 50 o más mL/hora, generándose úlceras pépticas.
- FASE GÁSTRICA: Representa el 50-60% de la respuesta secretora del período postprandial, y viene dada
por medio de reflejos largos y cortos; estos están presentes durante la fase temprana de esta fase,
es decir, durante la primera hora posterior a la ingesta: en esta fase, aún se encuentra mucha cantidad de
nutrientes no digeridos en el estómago que poseen capacidad amortiguadora por la presencia de proteínas,
esto permite que el pH estomacal esté por valores mayores a 3, por lo que las células D no están
secretando somatostatina sino más bien se encuentran inhibidas por estimulación vagal, y por otra parte,
las células G se encuentran estimuladas al no estar inhibidas por la somatostatina. Los estímulos que
activan esta fase son: la distensión gástrica por entrada del alimento ingerido, que a nivel del cuerpo y del
antro estimula una vía vago-vagal, y también generan reflejos cortos que activan a las células G; y la
presencia de péptidos y aminoácidos, que esta vez únicamente estimulan a las células G, es decir, la
digestión proteica genera por mecanismos de retroalimentación positiva, más secreción de HCl, existiendo
una correlación entre la cantidad de proteína ingerida y la cantidad de ácido segregado.
NOTA: Otros estimulantes son por ejemplo la cafeína que estimula a la célula parietal y el Ca +2 que
estimula a la célula G.
- FASE INTESTINAL: Representa el 5-10% de la respuesta secretora del período postprandial. Posee 2
estímulos que son iguales a los de la fase anterior: la distensión duodenal producto de la entrada del quimo
al intestino delgado (duodeno proximal), produce un reflejo enterogástrico que culmina con la estimulación
de las células parietales y por ende, con la secreción ácida; la presencia de péptidos y aminoácidos,
estimula a las células G intestinales que secretan gastrina, la cual vía endocrina estimula a las células
parietales (que sólo se encuentran en el estómago) y por ende, la secreción ácida.
Br. Cynthia Ferreira
Esta fase se desarrolla durante la fase temprana del vaciado gástrico, en donde aún el pH estomacal no
ha alcanzado valores inferiores a 3 por lo que el quimo que ingresa al duodeno no es tan ácido y conserva
aún su capacidad amortiguadora.
- FASE GÁSTRICA: Específicamente durante la fase tardía de esta fase, que se da aproximadamente 1
hora después de la ingesta. Durante esta fase, como consecuencia de la digestión del alimento, la capacidad
amortiguadora del mismo disminuye (proteasas que degradan proteínas y aminoácidos) por lo que ahora el
pH gástrico sí toma valores menores a 3, viéndose presente entonces, la secreción de somatostatina por
parte de la célula D, inhibiéndose entonces la secreción de gastrina y de HCl (de hecho, a pH inferior a 2,
se bloquea por completo la secreción de gastrina), por lo que la acidez gástrica inhibe la liberación de
más ácido como mecanismo de retroalimentación negativa.
- FASE INTESTINAL: Se desarrolla en duodeno y yeyuno proximal durante la fase tardía del vaciado
gástrico, en la que el quimo que ingresa al intestino delgado tiene ahora un pH inferior a 3, acidez captada
por sensores localizados en el epitelio intestinal que desencadenan reflejos enterogástricos inversos, los
cuales ya sea por vía vagal, entérica o simpática, poseen un mismo fin, la inhibición de la célula parietal y
con ella de la secreción ácida. Los estímulos que generan estos reflejos mencionados son: la acidez
duodenal, la distensión duodenal, el aumento de la osmolaridad, la presencia de péptidos y aminoácidos y
factores irritantes de la mucosa; de los cuales, los dos primeros son los más importantes. Otra vía de
inhibición presente en esta fase viene dada a través de mecanismos hormonales; la presencia de alguno de
los siguientes estímulos: pH duodenal inferior a 4.5, productos de la digestión de grasas, péptidos y
aminoácidos, soluciones hipo/hiperosmolares y la irritación de la mucosa, desencadenan la liberación a nivel
del duodeno y del yeyuno proximal, de las siguientes hormonas y péptidos: somatostatina, secretina,
bulbogastrona, colecistocinina, PIG y PIV, que por vía endocrina, inhiben a las células G y parietales.
NOTA: A modo más específico: el pH duodenal inferior a 4.5 estimula la secreción de somatostatina,
secretina y bulbogastrona, mientras que la presencia de productos de la digestión de grasas estimula es la
de la colecistocinina y el PIG. Las hormonas específicas que inhiben a la célula G son: somatostatina,
secretina y GIP; mientras que las que inhiben a la célula parietal son: somatostatina, secretina, CCK, PIG y
PIV.
SECRECIÓN DE FACTOR INTRÍNSECO: Es secretado por las células parietales, proceso que es estimulado por
los mismos factores que estimulan la secreción ácida, y además se produce durante las fases cefálica y gástrica;
constituye la ÚNICA SECRECIÓN ESENCIAL DEL ESTÓMAGO, pues en ningún otro órgano es secretado. El
factor intrínseco es requerido para la absorción de la vitamina B12 en el íleon, la cual estimula el proceso de
maduración de los eritrocitos en la médula ósea, por lo que su déficit produce anemia perniciosa.
- El moco:
Inhibe la difusión de la pepsina (al tratarse de una
molécula grande) y retrasa la del ácido (al tratarse
de un protón) hasta la superficie del epitelio.
Evita que la secreción de bicarbonato se mezcle rápidamente con el contenido gástrico.
- El bicarbonato:
Neutraliza el ácido que difunde a través de la capa de moco.
Una característica que posee esta capa es que en su espesor se desarrolla un gradiente de pH, de modo tal que a
nivel de la superficie de las células mucosas es de 7 por la mayor concentración del bicarbonato secretado,
mientras que en la luz gástrica es de 1-2 por la presencia de los protones.
BARRERA MUCOSA GÁSTRICA: Está constituida por la capa moco-bicarbonato más todo el epitelio gástrico,
incluido en este la totalidad de la capa mucosa, con la presencia de los vasos sanguíneos que la irrigan; y representa
en sí un mecanismo a través del cual se impide que los protones secretados por las células parietales y que se
encuentran en la luz gástrica logren atravesar la mucosa y dañarla, debido a los siguientes factores: