Módulo: Poblaciones

Modelos de crecimiento poblacional

con estructura de edades
Repasando ….
 Tipos de factores densodependientes

N por efecto
densoindependiente

Sub compensa
N

K Compensa
exactamente

Sobre compensa
t -1 t

4
 N por efecto
N densoindependiente

Sub compensa

K Compensa
exactamente

Sobre compensa

t -1 t

5
Síntesis: Modelos simples de crecimiento poblacional

EXPONENCIAL

Todos lo individuos son idénticos, recursos

ilimitados, crecimiento sin restricciones. r
constante.

LOGISTICO

Todos lo individuos son idénticos, recursos

limitados, r varía con la densidad. Restricción
dada por K.
Modelos de crecimiento poblacional con
estructura de edades (clases etarias)

Individuos NO idénticos,
supervivencia y natalidad diferentes
según la edad
 Modelos de crecimiento poblacional
con estructura de edades

Matriz de Leslie

0 m2 m3 m4 N ( 0, t ) N ( 0, t 1)
p1 0 0 0 N (1, t ) N (1, t 1)
 
0 p2 0 0 N ( 2, t ) N ( 2, t 1)
0 0 p3 0 N ( 3, t ) N (3, t 1)

Matriz de proyección Vectores densidad

(transición)
Inicial Resultado
CONSTANTE
3. Modelos de crecimiento poblacional con estructura de edades
(clases etarias)

Matriz de proyección

0 m2 m3 m4
p1 0 0 0
0 p2 0 0
0 0 p3 0
 LESLIE

Gotelli 1995
Cómo calcular r ?

r r t
 Re Nt  N0  e Gotelli 1995
 Modelos de crecimiento poblacional con
estructura de edades

Clases etarias LESLIE

Estados de desarrollo LEFKOVITCH

Clases de tamaño
 Modelos de crecimiento poblacional
con otros tipos de estructura
a11 a22 a33 a44

a32 a43
1 a21 2 3 4

a12 a13 a14

a11 a12 a13 a14

Permanencia en
Matriz de a21 a22 0 0
proyección de una misma clase
0 a32 a33 0
Lefkovitch
0 0 a43 a44
 Modelos de crecimiento poblacional
con otros tipos de estructura
a11 a22 a33 a34 a44

a32 a43
1 a21 2 3 4

a42
a12 a13 a14

a11 a12 a13 a14

Matriz de a 21 a 22 0 0
proyección de 0 a32 a33 a34
Lefkovitch
0 a 42 a 43 a 44
 Ejemplos con estadios

Gotelli 1995
 MATRICES

LESLIE LEFKOVITCH
 N1,t   0 0 m3 m4   N1, t 132 
N  p   
 2,t    21 0 0 0  N 2, t 132

 N 3,t   0 p32 0 0  N 3, t 132
     
 N 4,t   0 0 p43 0  N 4, t 132
10000
9000
8000
7000 X=1
6000
X=2
N 5000
N

4000
3000 X=3
2000
1000 X=4
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Tiempo
 Abundancia de cada edad
x=1
120
100
x=2
x=3
Abundancia de
80

N 60
x=4
x=5
cada edad
40
6
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Tiempo (generaciones)

Abundancia de la población total

120
100
80
Abundancia de
60
la población
N

40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Tiempo (generaciones)

Abundancia de la población total

600
500
400
N

300
200
100
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Tiempo (generaciones)
 ¿Qué ocurre con la estructura etaria?
Abundancia de la población total

700
600
500
400
N

300
200
100
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Tiempo (generaciones)

Es la distribución etaria
estable?
1

0.8

0.6
Frec.

11
11
0.4 0.8 1
0.8
0.8 1
0.8 0.8
0.2 0.6
Frec.

0.6 0.8
Frec.

0.6
Frec.

0.6 0.6
Frec.

Frec.
0 0.4
0.4 0.6
Frec.

0.4
1 0.4 2 3 4 5 6 0.4
0.2
0.2 0.4
0.2
0.2 0.2
Edad
00 0.2
00 0
11 22 33 4 55 66
11 22 33 0444 55 66 1 2 3 4 5 6
Edad 1 2 3 4 5 6
Edad
Edad
Edad Edad
Edad
 Abundancia de la población total

600
500
400
N

300
200
100
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Tiempo (generaciones)

Es la distribución etaria
estable?
1
1
0.8
0.8
0.6
Frec.

0.6 0.43
Frec.

0.43 0.4
0.4 0.18
0.18 0.2 0.13 0.11 0.08 0.07
0.2 0.13 0.11 0.08 0.07
0
0 1 2 3 4 5 6
1 2 3 4 5 6
Edad
Edad
 A que tipo de crecimiento responde el modelo con estructura de
edades (Leslie y Lefkovitch) que analizamos?

0 m2 m3 m4 N ( 0, t ) N ( 0, t 1)
p1 0 0 0 N (1, t ) N (1, t 1)
 
0 p2 0 0 N ( 2, t ) N ( 2, t 1)
0 0 p3 0 N ( 3, t ) N (3, t 1)

Cómo obtengo la abundancia poblacional en un modelo con estructura

de edades (clases de tamaño)?
Cómo calculo la tasa de incremento poblacional en este modelo?
En los modelos de crecimiento con
estructura de edades…
•Individuos NO idénticos
•Supervivencia y natalidad diferentes según la
edad.
•Si la matriz de proyección es constante, luego
de un tiempo t el % de individuos de cada
clase etaria será constante, aunque el N
puede aumentar, mantenerse o disminuir.
Representación de la abundancia de cada clase de edad en función
del tiempo
Representación del % de individuos de cada clase edad (estructura
etaria)en función del tiempo
 Crecimiento en la
abundancia de individuos de
cada clase/estadio de edad x

Estructura etaria
Tasa finita de crecimiento poblacional

Estabilización= edad 15
aproximadamente
Cuando la población alcanzó una estructura
etaria estable….

Autovalor dominante
Tasa finita de r
crecimiento  Re
N t 1

¿En cuánto se incrementa la Nt
población por unidad de
tiempo?
Cuando la población alcanzó una estructura
etaria estable….

uN11, t   a 11 a 12 a 13 a 14   u1, t 1 
uN   a  u 
 2,t   21 a 22 0 0  2 , t 1 
  
2

uN33, t   0 a 32 a 33 0  u 3, t 1 
 N      
u 44, t  0 0 a 43 a 44  u 4, t 1 
Matriz de
proyección

Vector de
Autovector derecho distribución estable
por edades/estadios
 Repasando….
Cuando se alcanzó la estructura etaria estable

La columna del vector N se llama autovector. Si el

autovector se multiplica por la matriz de proyección (o
transición) pasa a llamarse autovector derecho y se
denota como “u”. Este autovector derecho “u” representa
la distribución estable por edades.
Cuando la población alcanzó una estructura etaria
estable y se multiplica la matriz de proyección
transpuesta por el vector densidad (ahora llamado
llamado v)…
 a1,1 a 2,1 a 3,1  vN 1 1
  V1, t 1 
   N   
a
 1, 2 a 2, 2 a 3, 2   v 2 2  V2, t 1 
a1,3 a 2,3 a 3,3  vN   
3    V3, t 1 
3 

P* matriz transpuesta v
Autovector Izquierdo
La contribución que hace
cada estadio/clase de Valor reproductivo
edad/edad al total de la
población
 Repasando…
Cuando se alcanzó la estructura etaria estable

La columna del vector N se llama autovector. Si el

autovector se multiplica por la matriz transpuesta P*
pasa a llamarse autovector izquierdo y se denota como
“v”. Este autovector izquierdo “v” representa el valor
reproductivo.
• Conocer el autovalor dominante λ, es decir la
tasa de incremento poblacional
• La distribución etaria estable, es decir el
autovector derecho, y
• La distribución de los valores reproductivos para
cada edad, es decir autovector izquierdo,

Entender el efecto de las decisiones

de manejo en el crecimiento de la
población.
ANÁLISIS DE SENSIBILIDAD Y ELASTICIDAD

¿Cuánto cambiará la tasa finita de incremento (λ)

ante el cambio de los estadísticos vitales?

SENSIBILIDAD

 vi  u j
sij  
 aij v  u

Autovectores: Izquierdo y Derecho

( Vx y E.E. )
La sensibilidad mide el impacto que provoca en lambda un
mínimo cambio en un estadístico vital de la matriz de transición
relativo a un cambio igual en los otros estadísticos

LIMITANTE….
Los estadísticos vitales son medidos en diferentes
escalas
(ej, px van de 0 a 1 y mx puede tomar valores enormes,
ejemplo numero de semillas producidas) y un cambio
en lambda debido a un pequeño cambio en el
estadístico vital puede ser mal interpretado.
 ¿Cuánto cambiará la tasa de incremento (λ) en
proporción al cambio de los estadísticos vitales?

ELASTICIDAD

 (ln  ) a i , j vi  u j
eij   
 (ln aij )  v  u

Mide la sensibilidad
proporcional de λ ante
cambios en aij Autovectores: Izq. y Derecho
( Vx y E.E. )
Propiedades útiles del análisis de elasticidad

Juveniles Adultos
 Sumatoria de índices eij.
 0 0 0 0.051 0.111 
 0.162 0 0 0 0

 eij  1 
E 0 0.162 0 0 0 


 Aditividad  0 0 0.162 0 0 
 
 0 0 0 0.111 0.242 

Superv. Juvenil = Estados 1, 2 y 3 = 0,162 + 0,162 + 0,162 = 0,486

Supervivencia Adultos = Estados 4 y 5 = 0,111 + 0,242 = 0,353

Fertilidad Adultos = fila sup. = 0,051 + 0,111 = 0,162

 ¿Cuál es el cambio proporcional que
ocurre en lambda al modificarse aij?

a32  0.2 e32  0.1

a32  0.2

a32  0.4      0,1

 ¿Qué cambio se debería producir en aij para
provocar un determinado cambio en lambda?

  0.95 '  1
a43  0.3 1-0.95 = 0.05
  0.05
e43  0.1
Valor absoluto de cambio

0.05
 prop   0.053
0.95 Cambio proporcional
Si el cambio que queremos lograr en lambda es 5.3%
y el eij es 0.1, ¿Cuánto debemos cambiar a aij?

e43  0.1 a43  0.3

Si aumentamos aij en 100% entonces

lambda aumentaría 10%.
Entonces …
100*5.3/10= 53%
Ejemplos de análisis de elasticidad

Lepidochelys kempi
 Carduus nutans

Los cambios en λ resultantes de los cambios porcentuales en s, g y m . Las

transiciones más importantes se muestran en negrita, y las elasticidades inferiores al
1% se omiten por completo

Ref: s es la latencia de las semillas, g es el crecimiento y la supervivencia a la subsiguientes etapas,

y m es la contribución reproductiva
 Ejemplo

¿Cuáles son las etapas sensibles en

el ciclo de vida del taxón?

Viabilidad de las poblaciones del endemismo tinerfeño

Echium auberianum (Boraginaceae)
Autovecor derecho
Autovector izquierdo

Matriz de
proyección
Los modelos matriciales también pueden incorporar
densodependencia

f0 f1 f2 f3 n0t n0t+1

p0 n1t n1t+1
=
p1 n2t n2t+1

p3 n3t n3t+1

Los valores de f y p de cada edad

pueden depender del n

62
 Modelo matricial con densodependencia

0 2 2-0,2N f3 n0t n0t+1

0,8-0,2(n1+n2+n3) n1t n1t+1
=
p1 n2t n2t+1
p3 n3t n3t+1

Los valores de f y p de cada edad

pueden depender del n de cada edad o
del N total
 Síntesis: Modelo matricial de
crecimiento poblacional

Considera la estructura de edades

La población está formada por varias cohortes (cada
clase de edad pertenece a una cohorte distinta)
Con el tiempo, la población se acerca a una
distribución estable de edades.
Cuando la estructura de edades es estable se puede
calcular λ (autovalor, dominante).
Punto de partida: λ y la distribución estable por
edades dependen de la matriz de proyección y son
independientes de la distribución de edades inicial
64
 Síntesis: Modelo matricial de crecimiento
poblacional
 Puede modelarse el crecimiento denso independiente
y densodependiente

 Cambios en estadísticos vitales de diferentes estadios

no tienen el mismo impacto en la población

 La elasticidad permite identificar el estadísticos vital

de la matriz de transición que más afecta a λ.

 Permite “ponderar” la efectividad de posibles acciones

de conservación sobre el crecimiento poblacional.

 Puede orientar en intervenciones de control

 Modelos determinísticos

INPUT Modelo OUTPUT

Respuesta del modelo exclusivamente

determinada por sus parámetros
Aquellos donde se supone que los datos se conocen
con certeza Modelo determinista
 Modelos estocásticos

 Resultado varía en cada “corrida” del modelo

 La variación es aleatoria
MÚLTIPLES
OUTPUT

INPUT Modelo

 Una población puede disminuir a largo plazo aún cuando en

promedio tiende a incrementar (Particularmente importante en
poblaciones pequeñas).
Estocasticidad…
 Estocacidad ambiental

Estocacidad ambiental
Variaciones estacionales / Estacionalidad
climática
Variación interanual en disponibilidad de
alimento
Eventos catastróficos

Efectos sobre poblaciones independientes de

su tamaño
 Efectos ambientales sobre parámetros poblacionales

Macropus rufus

0.5
Tasa de crecimiento

c
0

-
0.5

-1
Precipitación anual
Estocacidad demográfica

En conservación estiman el tamaño de una

población mínima viable

Las poblaciones
pequeñas son mas
susceptibles a la
extinción?
Población
mínima
viable?
 La estocasticidad puede incluirse en los modelos exponenciales,
logísticos y matriciales

Crecimiento poblacional según ecuación estocástica.

Modelo exponencial Modelo Logístico

Dinámica de una población sujeta a

disturbios estocásticos pequeños (s
= 0,2, K= 1000)
s  Desvío estándar
 Modelos estocásticos

Modelos estocásticos matriciales

1. Modelo estocástico generador de secuencias de estados

ambientales

2. Función que asocia una matriz con cada estado ambiental

3. Secuencia de vectores N[ x ,t ] resultante de la aplicación de series

de matrices a un vector poblacional inicial N[ x , 0 ]
Ejemplo cadenas de Markov

Cadena de Márkov o modelo de Márkov es un

tipo especial de proceso estocástico discreto en el
que la probabilidad de que ocurra un evento
depende solamente del evento inmediatamente
anterior.
 Bibliografía
•Begon et al. 2006. Ecology: from Individuals to Ecosystems.
Blackwell Publishing.
•
Gotelli 1995. A primer of Ecology.

Lectura avanzada:
•Caswell, H. (2001) Matrix Population Models, Sinauer,
Sunderland, MA.

•Vandermeer & Goldberg. 2003. Population Ecology First

Principles.