/ .
El final del eon proterozo1co
Hace unos 800 millones de años, la Tierra entró en un período de cambios
tectónicos y ambientales. Aumentó por entonces la concentración de oxígeno,
lo que a su vez pudo haber abierto la puerta a los animales de cierta talla
a vida lleva alentando en la su­
L perficie de nuestro planeta casi
cuatro mil millones de años. Mu­
cho más reciente, sin embargo, es el
origen de las plantas y animales que
definen nuestra existencia cotidiana.
Los antepasados de los árboles y de
los animales terrestres modernos colo­
nizaron la tierra emergida hace sólo
unos 450 millones de años. En los
océanos, el registro animal se dilata
bastante más, si bien los invertebrados
macroscópicos no aparecen allí hasta
hace unos 580 millones de años (es
decir, cuando la historia de la vida lle­
ga al 85 por ciento de su recorrido
hasta hoy). Los animales más antiguos,
la fauna ediacarense (en alusión a las
colinas de Ediacara, en Australia meri­
dional), han intrigado a los paleontólo­
gos desde su descubrimiento hace más
de medio siglo [véase "La radiación
de la vida animal", de Mark A. S.
McMenamin; lNvESTIGACION Y CIENCIA,
junio de 1987].
La edad, jovencísima, de los fósiles
abre varios interrogantes del máximo
interés. Si la vida es tan antigua, ¿por
qué tardaron tanto en aparecer los ani­
males? ¿Por qué, una vez establecido
el programa básico de la vida, demo­
raron su presencia más de tres mil mi­
llones de años? ¿No será, acaso, que
el registro fósil es engañoso? ¿No po­
drían los animales ser más antiguos de
lo que el registro sugiere?
ANDREW H. KNOLL enseña morfo­
logía y biología evolutiva, amén de geo­
logía y ciencias planetarias, en la Uni­
versidad de Harvard. Su interés por la
evolución de la vida, que se remonta a
sus años de estudiante en la Universi­
dad de Lehigh, cobró cuerpo bajo la tu­
toría de Elso Barghoorn, su maestro y
predecesor en Harvard. Inquieto geólo­
go de campo, ha puesto el pie en el alto
Artico, el páramo australiano y el de­
sierto de Namib en Namibia, entre otros
sitios. Pertenece a la Academia Nacio­
nal de Ciencias.
26
Andrew H. Knoll
Para responder a estas preguntas,
mis colegas y yo hemos pasado buena
parte de los últimos 15 años viajando
a los rincones más remotos del mundo
en busca de claves que nos ayudaran
a descifrar la evolución temprana de la
vida. Hemos cribado sedimentos viejí­
simos para conocer qué vida había
justo antes de que la fauna ediacarense
se manifestara en el registro fósil. Nos
hemos esforzado por acotar los facto­
res ambientales que explicaran la sin­
cronía de su aparición.
Aprovechamos bien el tiempo. Sabe­
mos ya que la radiación ediacarense
fue brusca, que el estrato geológico
del registro fósil animal es genuino y
claro. Lo que es más importante, tene­
mos razones para creer que la emer­
gencia de los animales guardó estrecha
relación con cambios sin precedentes
en el medio físico: entre ellos, un au­
mento significativo de oxígeno atmos­
férico, que habría posibilitado la evo­
lución de animales de cierta talla.
Antes de que aduzca las pruebas en
que basamos nuestras conclusiones,
conviene apuntar el marco de referen­
cia de los tiempos geológicos en que
vamos a movemos. La historia de la
Tierra se divide por convención en
tres eones: Arcaico, Proterozoico y Fa­
nerozoico. El más antiguo, el Arcaico
(o Arqueano, como a veces se le de­
nomina), abarca desde el origen del
planeta hasta hace 2500 millones de
años; el eón más reciente es el Fane­
rozoico, que comenzó con la expan­
sión de los organismos formadores de
esqueletos, hace 540 millones de años
y continúa hasta el momento actual.
Media entre uno y otro el Proterozoi­
co, eón que duró 2100 millones de
años. Los acontecimientos que se des­
criben en este artículo sucedieron en
sus postrimerías.
uchos paleontólogos se han senti­
Mdo atraídos por el misterio que
envuelve esa fase temprana de la evo­
lución animal. Pero mientras la mayo­
ría se concentraba en la identificación
y clasificación de los primeros fósiles
animales, a mí me atraía más situar
los fósiles en el contexto de una pauta
más amplia de cambio biológico y
ambiental del Proterozoico tardío. Pero
necesitaba dar con depósitos sedimen­
tarios en óptimo estado de conserva­
ción, que, además, se hubieran ido
creando justo antes de la radiación
ediacarense.
Por suerte, existen registros de ésos.
No muchos. Uno de los mejores está
en las montañas glaciadas de Spitsber­
gen, islote situado a medio camino en­
tre el extremo septentrional de Norue­
ga y el Polo Norte. Los glaciares han
dejado allí al descubierto unos 7000
metros de rocas sedimentarias, no me­
tamorfoseadas y plegadas con suavi­
dad, que reflejan condiciones oceánicas
someras de hace 600 a 850 millones
de años. Con Keene Swett, de la Uni­
versidad de Iowa, he dedicado los úl­
timos diez años al análisis de esas ro­
cas en busca de signos de cambio bio­
lógico y ambiental.
as rocas de Spitsbergen proporcio­
Lnan una imagen sin par de la Tie­
rra y de su biota tal como existía jus­
to antes de la radiación ediacarense.
Gracias a la riqueza de su registro fó­
sil, hemos conseguido varios descubri­
mientos significativos. Vimos, en pri­
mer lugar, que los fósiles de Spitsber­
gen, además de representar varios
hábitats distintos, pertenecen a taxones
diversos, lo mismo desde un criterio
morfológico que desde la óptica del
sistemático. Los sedimentos alojan, asi­
mismo, tipos celulares procariotas y
eucariotas. Los Procariotas suelen ser
organismos sencillos, cuyas células ca­
recen de núcleo y de otros orgánulos;
están representados por bacterias, entre
las que se cuentan las cianobacterias,
l. AFLORAMIENTOS SEDIMENTARIOS en
Spitsbergen; al igual que otros de Groenlandia
oriental, han rendido copiosa información sobre
el estado del planeta durante el Proterozoico tar­
dío. Las rocas revelan, entre otras cosas, que los
animales macroscópicos aparecieron de manera
bastante brusca.
o "algas" verdiazules. Según J ulian
W. Green, ex-alumno de mi laborato­
rio y ahora en la Universidad de Ca­
rolina del Sur en Spartanburg, muchos
procariotas de Spitsbergen y de zonas
afmes muestran características de mor­
fología, desarrollo y comportamiento
(según se infiere de su orientación en
los sedimentos) que los hacen práctica­
mente indistinguibles de las cianobac­
terias y de otras bacterias que viven
hoy en hábitats equiparables.
Los Eucariotas abarcan protozoos y
algas unicelulares, plantas, animales y
hongos pluricelulares; difieren de los
Procariotas porque poseen un núcleo
rodeado por una membrana; tienen, la
mayoría, procesos productores de ener­
gía que se desarrollan en las mitocon­
drias y los cloroplastos. Algunos euca­
riotas de Spitsbergen se parecen a al­
gas prasinofitas (verdes) modernas;
otros se asemejan más a las cromofi­
tas, algas entre las que se cuentan las
dinoflageladas, que son ubicuas en los
océanos modernos.
La mayoría de esos eucariotas exhi­
ben una pauta evolutiva bastante dis-
tinta de la que muestran los procario­
tas retenidos en las mismas rocas. De
la comparación de fósiles de sedimen­
tos cuyas edades iban de 600 a 850
millones de años de antigüedad, dedu­
jimos que los eucariotas unicelulares
experimentaron una notable diversifica­
ción durante el Proterozoico tardío. En
contraste con los procariotas coetáneos,
que manifiestan una estasis evidente y
son de aspecto moderno, los eucariotas
ofrecen pautas de diversificación, tasas
de renovación evolutiva y extinción
que se acercan más a las que caracte-
 ó8
<ffio
500 f----=U.::.:Z=-:..N::....¡
CAMBIO AMBIENTAL
IMPORTANTE
1,000
o
w ü
� 1,500 2
w o
(/) a:
w w
a:
Cl.
-'
2,000 5
a:
w Cl.
Cl

� 2,500 r-------1
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<
(/)
o 3,000
•Z
<
w o
Cl ü
(/)
w
3,500 �
a:
z <
g-'
4,000
�

4 500

rizan a las plantas, animales y rrúcro­
plancton del Fanerozoico.
Hallamos también que no todos los
fósiles de Spitsbergen eran unicelula­
res. Nicholas Butterfield, alumno doc­
torando de mi laboratorio, descubrió
algas pluricelulares magníficamente
conservadas en estratos que tienen
unos 800 rrúllones de años de antigüe­
dad. Hay varios grupos principales de
algas representados, con especies que
formaban extensas alfombras sobre el
tranquilo fondo marino submareal.
pesar de las algas pluricelulares y
Ade la presencia de diversos euca­
riotas unicelulares, no hay rastro de
vida animal en l o s sedimentos d e
Spitsbergen. Ni e n estas rocas, ni en
otros yacimientos de edad comparable
se han encontrado pistas, huellas o
madrigueras, señales que suelen refle­
jar actividad animal. Tal ausencia, su­
mada al estado de fma larninación de
muchos de los sedimentos, se convier­
te en prueba sólida de que no había,
por aquel entonces, animales de talla
suficiente para perturbar la rrúcroescala
de la estructura de los sedimentos.
Hubo de haber, lógicamente, un pe­
ríodo de prehistoria animal que prece­
diera a la radiación de Ediacara. A te­
nor de los cálculos moleculares, los
animales se originarían hace de 800 a
1000 millones de años. Fechas que se
compadecen con las del registro fósil
si aceptamos el punto de vista domi­
nante según el cual los animales pri­
migenios eran formas minúsculas, de
cuerpo blando, que eludían la fosiliza­
ción. Así, la aparición de la fauna
ediacarense señala no tanto el logro de
la pluricelularidad (después de todo,
las algas y los animales rrúcroscópicos
poseen sistemas de desarrollo comple­
jos), cuanto el logro del tamaño ma­
croscópico en los animales.
¿Qué factores pudieron, en el curso
de la evolución, haber retrasado tanto
la aparición de animales de cierta ta­
lla? La radiación proterozoica de algas
y protozoos unicelulares indujo a creer
que la evolución de la célula eucariota
constituyó un factor limitante. Hubo
que desechar tal idea al descubrirse
fósiles eucariotas en sedimentos mucho
más antiguos que los de Spitsbergen.
En rocas cuya antigüedad dobla la de
los estratos de Spitsbergen se han ha­
llado vesículas esferoidales simples
que corresponden, de acuerdo con una
interpretación razonable, a cistes de la­
tencia producidos por algas. Además,
se han identificado esteranos, que son
la forma geológica de los esteroles
(moléculas sintetizadas exclusivamente
por células nucleadas), en depósitos
petrolíferos de al menos 1700 rrúllones
de años, por el equipo de Roger E.
Summons, del Gabinete Australiano de
Recursos Minerales, Geología y Geofí­
sica. Las células eucariotas surgieron,

..
a b • •

2. UNA DIVERSrDAD DE ORGANISMOS reina en los sedimentos del chos de los principales acontecimientos evolutivos de la vida. Los organis­
Proterozoico superior: cianobacterias fotosintéticas, protistas y algas ma­ mos aquí representados son: Sy11odopltycus eutltemos, probablemente una
rinas, entre ellos. Esa riqueza atestigua que se hablan desarrollado ya mu- cianobactcria (a); Polybessurus bipartitus, cianobacteria que formaba cos-

28
 FAUNA �
®
EDIACARENSE

Evolución de los grupos principales

Los organismos unicelulares dominaron buena parte de la his­

toria de la Tierra. Los Procariotas, representados por las Ar­
queobacterias y las Eubacterias, iniciaron su diversificación
hace ya 3500 millones de años. Los eucariotas unicelulares pu­
dieron haber evolucionado por la misma época, pero aparecie­
ron en el registro fósil hace unos 1800 millones de años. (Los
Eucariotas constituyen el grupo que cobija a todos los organis­
mos salvo las bacterias.) Los primeros animales macroscópicos,
la fauna ediacarense, llegaron a finales del Proterozoico, es de­
EUCARIOTAS cir, cuando la historia de la Tierra se encontraba en el 85 por
ciento de su recorrido.

pues, mil millones de años antes que
se produjera la radiación de Ediacara,
si no mucho antes. Carl Woese, de la
Universidad de Illinois en Urbana­
Champaign, y otros investigadores han
inferido, a partir de comparaciones
moleculares de especies actuales, la
coetaneidad original de Eucariotas y
Procariotas.
Además, las rocas de Spitsbergen y
otras más antiguas muestran que la
evolución de la pluricelularidad no de­
sencadenó directamente la radiación
ediacarense. Du Rulin, del Instituto
Hebei de Geología, ha encontrado eu­
cariotas pluricelulares (algas) en estra­
tos de 1400 millones de años de anti­
güedad.
or consiguiente, todos los indicado­
Pres apuntan hacia una misma direc­
ción: había, mucho antes de ocurrir la
radiación de Ediacara, comunidades
complejas de bacterias y protistas;
abarcaban formas autótrofas (las que
producen materia orgánica a partir de
moléculas inorgánicas) y heterótrofas
(las que se alimentan de materia orgá­
nica producida por otros organismos),
algas y quizás incluso diminutos meta­
zoos ancestrales. Las redes tróficas en
esas comunidades antiquísimas eran
complejas. Y estaban bien asentados
los principales ciclos biogeoquímicos,
si exceptuamos el biogénico del silicio
(controlado sobre todo por las esponjas
formadoras de esqueleto, las diatomeas
y los radiolarios, que no aparecieron
hasta más tarde).
Por eso estamos convencidos de que
los animales ediacarenses no irrumpie­
ron en un mundo carente de diversi­
dad, sino en un contexto de compleji­
dad ecológica y riqueza taxonómica.
Ese es el marco en cuyo interior debe
entenderse la evolución de los Meta­
zoos. Parejo interés reviste, por su
lado, el contexto ambiental.
¿Qué acontecimientos físicos podrían
haber facilitado el advenimiento de
animales macroscópicos? En particular,
¿qué tipo de barrera ambiental pudo
haber separado un mundo habitado por
organismos unicelulares y algas de
otro que alojara animales de cierta ta­
lla?
Una respuesta creíble a esta pregun­
ta la ofreció hace más de 30 años J.
Ralph Nursall, de la Universidad de
Alberta: durante la mayor parte de la
historia de la Tierra (hasta la época de
la radiación ediacarense), los niveles
de oxígeno atmosférico fueron dema­
siado bajos para permitir la actividad
metabólica de invertebrados macroscó­
picos. Idea que ha venido recibiendo
el asentimiento de paleontólogos y
biólogos; abogado suyo muy especial
es Preston Cloud, de la Universidad de
California en Santa Bárbara, quien
sostiene, desde hace tiempo, que las
claves de la evolución biológica se es-

tras en ambientes mareales (b); Hyella dichowma, cianobacteria que per­ no ha recibido nombre (e). Los animales macroscópicos, como Dickinsonia
foraba los sedimentos carbonatados (e); Trachyhystrichosphaera vidalii, costata (f), no aparecieron hasta el final del Proterozoico, hace de ello unos
alga unicelular voluminosa (d), y una alga verde pluricelular, que todavfa 580 millones de años.

29
 OXIGENO

FOTOSINTESIS

OXIDACION
DE GASES
VOLCANICOS
REDUCIDOS

OXIDACION DE GASES E
IONES REDUCIDOS EN
SOLUCION PROCEDENTES
DE LAS DORSALES
HIDROTERMALES

3. PRINCIPALES FUENTES Y SUMIDEROS del oxígeno atmosférico. Las que no eran fotosintéticos creó a su vez el mayor sumidero. Hubo otros
cianobacterias y las algas, liberadoras de oxígeno como subproducto de la sumideros: la meteorización de las rocas expuestas a la intemperie y la
fotosíntesis, se convirtieron en fuentes destacadas de ese gas durante el reducción de los gases y iones en solución, de origen volcánico y de los
Proterozoico tardío. La actividad respiratoria de estos organismos y de los humeros hidrotermales.

conden en el registro geoquímico de
los sedimentos.
La hipótesis más c i t a d a , la del
"control del oxígeno", se la debemos
a Lloyd V. Berkner y Lauriston C.
Marshall, del Centro Graduado de In­
vestigación del Sudoeste, en Dalias.
Sugirieron, hace un cuarto de siglo,
que, hasta el final del Proterozoico, el
oxígeno no subió por encima del 1
por ciento de los niveles atmosféricos
actuales. Sólo entonces pudo desarro­
llarse el metabolismo aeróbico y acu­
mularse suficiente ozono en la atmós­
fera para absorber la letal radiación ul­
travioleta del Sol. Muchos consideran
todavía que el 1 por ciento de los ni­
veles atmosféricos actuales constituye
el umbral crítico para la actividad bio­
lógica, pero sabemos que este umbral
se franqueó al menos 1300 millones
de años antes del acontecimiento edia­
carense, lo que descarta su relación di­
recta c o n la aparición de animales
grandes. No podemos, sin embargo,
olvidarnos del oxígeno atmosférico en­
tre los factores implicados en la evo­
lución de los Metazoos.
e entrada, los animales macroscó­
Dpicos exigen concentraciones de
oxígeno muy por encima de ese 1 por
ciento de los niveles atmosféricos ac­
tuales, que representa el umbral crítico
para las células que dependen del oxí­
geno y los animales diminutos y de
arquitectura simple. Las funciones fi­
siológicas que requieren niveles de
oxígeno signmcativamente mayores in-
cluyen la síntesis de colágeno, el me­
tabolismo durante el ejercicio y la oxi­
genación de los tejidos corporales.
Teniendo en cuenta tales funciones,
Bruce Runnegar, de la Universidad de
California en Los Angeles, ha estima­
do que los invertebrados relativamente
elementales de las poblaciones del
Ediacarense habrían necesitado oxígeno
a concentraciones iguales o superiores
al 6 a 10 por ciento de los niveles at­
mosféricos actuales. Cálculo que pre­
sume, en las especies ediacarenses, un
sistema circulatorio bien desarrollado y
capaz de transportar de manera eficaz
oxígeno a los tejidos. Pero es probable
que los primeros animales macroscópi­
cos carecieran de tan avanzada circula­
ción y, en cambio, oxigeneran sus cé­
lulas por simple difusión; en cuyo
caso, se habría necesitado unos niveles
de oxígeno notablemente superiores
(muy parecidos quizás a los que rei­
nan hoy) para nutrir a los animales
macroscópicos.
El reconocimiento de esas exigen­
cias relativas al oxígeno demandadas
por los primeros animales grandes nos
permitió reformular la hipótesis del
control de ese gas, mediante la sustitu­
ción del valor umbral propuesto por
Berkner y Marshall con otro mayor.
La nueva hipótesis se basaba por ente­
ro en las necesidades fisiológicas de
los organismos vivos, y aunque los da­
tos eran coherentes con un aumento en
el oxígeno atmosférico en el Protero­
zoico tardío, no probaban que un tal
aumento se produjera realmente.
En busca de la prueba, mis colegas
y yo nos pusimos a examinar el regis­
tro sedimentario del Proterozoico tar­
dío; teníamos que hallar indicios claros
de un cambio en los niveles de oxíge­
no. No podíamos medir directamente
el contenido en oxígeno del aire del
Proterozoico, pero los datos obtenidos
sí demostraban que la Tierra sufrió va­
rios cambios físicos profundos hacia
finales del Proterozoico; entre ellos,
muy probablemente, un aumento signi­
ficativo en el oxígeno atmosférico.
ntes de hilvanar una intrepretación
Ade nuestros hallazgos, debe deter­
minarse la fuente de oxígeno libre.
Los expertos suelen admitir que es
despreciable la cantidad liberada en
procesos no biológicos. Dicho de otro
modo: prácticamente todo el oxígeno
libre procede de la fotosíntesis, el pro­
ceso por el cual las plantas verdes, las
algas y las cianobacterias utilizan la
energía solar para convertir dióxido de
carbono y agua en azúcares (que retie­
nen después las células) y oxígeno (li­
berado como subproducto). La mayor
parte del tiempo, el oxígeno atmosféri­
co parece hallarse en un estado esta­
cionario. Es decir, la cantidad de oxí­
geno generada por fotosíntesis queda
equilibrada con la cantidad de oxígeno
consumida en actividades biológicas y
geológicas. Abarcan éstas, por ejem­
plo, la respiración (proceso mediante
el cual los organismos emplean oxíge­
no para obtener energía de las molécu­
las orgánicas), la meteorización (oxida-

30
ción de azufre, hierro y otros materia­
les reducidos en las rocas expuestas) y
la oxidación de los gases reducidos
que expulsan organismos y volcanes.
Sólo cuando la cantidad de oxigeno li­
berada en la fotosíntesis supere la can­
tidad consumida mediante oxidación,
los niveles de oxigeno aumentarán.
Parece razonable suponer que habrá
más oxígeno atmosférico si crece l a
producción d e materia orgánica d e ori­
gen fotosintético. Mas no hay motivo
para que sea forzosamente así, pues el
oxígeno liberado en la fotosíntesis sue­
le consumirse por tasas mayores de
respiración o meteorización. Es más
probable que los niveles de oxígeno
aumenten si incrementa el volumen de
materia orgánica que se entierra en los
sedimentos, y no porque se intensifi­
que la producción de materia fotosinté­
tica. Durante la fotosíntesis, recuérde­
se, se sintetiza materia orgánica y se
libera oxígeno. Puesto que la elimina­
ción de materia orgánica mediante en­
terramiento deja menos cuantía dispo­
nible para la respiración, el resultado
neto es un aumento del oxigeno. (Na­
turalmente, el oxígeno se acumulará en
la atmósfera siempre que no se consu­
ma en la meteorización y otras reac­
ciones de oxidación.)
Para nuestra fortuna, la relación en­
tre producción de oxígeno e inhuma­
ción de carbono orgánico constituyó
un parámetro adecuado para estimar el
cambio ambiental durante el Protero­
zoico tardío. Si los niveles de oxígeno
aumentaron, esa subida se vería refle­
jada en tasas más altas de enterramien­
to de carbono orgánico. No es fácil la
medición directa de esas tasas, pero
podemos esperar una estimación útil
recurriendo a la composición isotópica
del carbono en carbonatos y en mate­
ria orgánica antiguos.
Voy a explicar por qué. El carbono
elemental posee dos isótopos estables:
12c, que consta de seis protones y seis
neutrones y constituye aproximadamen­
te el 99 por ciento de todos los áto­
mos de carbono, y JJC, dotado de un
séptimo neutrón y, por consiguiente,
más pesado. (Una fracción muy peque­
ña de átomos de carbono tiene ocho
neutrones, que forman el isótopo ra­
diactivo 14C; debido a que este isótopo
se desintegra en nitrógeno, con una
vida media de sólo unos cuantos miles
de años, no figura en la investigación
sobre el carbono del Proterozoico.)
El carbono se encuentra principal­
mente en minerales carbonatados -cal­
cita, aragonito y dolomita, que contie­
ne también magnesio- y en materia
orgánica. Una vez formados, la pro­
porción de 13C a 12C en estos sustratos
sólo cambia ligeramente con el tiempo.
La proporción depende sobre todo del
fraccionamiento isotópico asociado con
la absorción preferencial de 12C ( e l
isótopo más ligero) durante l a fotosín­
tesis, pero en cierto grado depende
también de los flujos relativos de car­
bonato y de materia orgánica hacia el
interior y hacia el exterior de los sedi­
mentos.
uando el carbono del manto terres­
C tre (fuente última de carbono en la
biosfera) entra en los océanos y en la
atmósfera, la proporción de JJC a 12c
se cifra en tomo a -5,5 por mil. Si
todo el carbono nacido del manto que
entra en los océanos se extrajera del
sistema en forma de carbonato, la pro­
porción de isótopos de carbono en el
carbonato sería la misma que en la
fuente, es decir, -5,5 por mil. Persisti­
ría idéntica relación si se retirara todo
el carbono circulante para almacenarlo
en forma de materia orgánica. En otras
palabras, la cantidad de 13C y 12c que
entra en océanos y atmósfera y la que
sale de eUos permanece esencialmente
constante.
Por consiguiente, cualquier cambio
en la proporción relativa de carbonato
y de materia orgánica extraídos me­
diante inhumación sedimentaria vendrá
acompañado por un cambio en su
composición isotópica. Se cree que los
cambios registrados en las proporcio­
nes de carbonato y de materia orgáni­
ca enterrados proceden principalmente
de las variaciones ocurridas en la de­
posición orgánica. Así, midiendo la
proporción de 13C a 12C en un perfil
sedimentario, que refleja las tasas de
enterramiento de carbono orgánico en
el momento de la deposición, pueden
estimarse los cambios a lo largo del
tiempo.
Con ese planteamiento, John M. Ha­
yes, de la Universidad de Indiana, y
A. Jay Kaufman, ahora en la Univer­
sidad de Harvard, y yo nos aprestamos
a analizar las proporciones de los isó­
topos de carbono en los sedimentos de
Spitsbergen. ¿Qué observamos? Hay
muchas rocas enriquecidas en 13C, se­
ñal de que durante buena parte del
Proterozoico tardío las tasas de ente­
rramiento para el carbono orgánico co­
rrespondían o excedían los picos de
nivel observados durante los 540 mi­
Uones de años subsiguientes (es decir,
todo el Fanerozoico). Pero no eran ta­
sas de altura uniforme; dispersos en la
pauta global de enriquecimiento en JJC
se aprecian cortos periodos de rúbricas
isotópicas más cercanas a las norma-

PRODUCCION NETA DE OXIGENO

+ eo.

. .
- ....- ,

4. CONSTANCIA DE LOS NIVELES DE OXIGENO, fenómeno habitual Pero se logra una producción neta de oxígeno cuando no se queman restos
porque la mayor parte del gas que se libera en la fotoslntesis no tarda en orgánicos en la respiración, sino que se entierran en los sedimentos. Aun­
consumirse en la respiración y en transformarse en dióxido de carbono y que la mayor parte del oxígeno excedentario se gasta en procesos de me­
agua por parte de organismos que no realizan la fotosíntesis (izquierda). teorización, parte del mismo puede acumularse en la atmósfera.

31
 les. Es significativo que las diferencias
Determinación de las tasas de enterramiento de carbono entre las composiciones isotópicas de
carbonato y de carbono orgánico per­
manecieran aproximadamente constan­
l. Proporciones isotópicas de carbono
tes a lo largo de todo el registro de
El valor numérico de las proporciones isotópicas de carbono se simboliza, Spitsbergen. Este hallazgo, y el hecho
por convención, con la expresión o13C. El guarismo indica la diferencia en­ de que las variaciones isotópicas no
tre la razón de tac a 12C que se encuentra en una determinada muestra y guarde relación con el tipo de sedi­
la proporción que existe en un patrón universal, expresada en milésimas mento, nos convencieron de que l a
de desviación del patrón. Las letras PDB se refieren al patrón, que se basa pauta refleja de manera precisa las
en una concha de molusco fósil de la Formación Pee Dee, un yacimiento condiciones en la época de sedimenta­
cretácico de Carolina del Sur. ción, sin que la afectaran en demasía
los procesos posdeposicionales.
13 z 13 ¡l2 C
1 C¡1 cmuestra - C estándar
8 3c = X 103 co;;� PDB)
u
C/1 2C estándar unque estamos seguros de nuestras
Aconclusiones, no hemos de olvidar
11. Tasas de enterramiento de carbono orgánico que Spitsbergen es sólo un pequeño
rincón del mundo. Un problema con el
Las proporciones isotópicas de carbono ofrecen estimaciones valiosas de que se las ha de ver frecuentemente el
las tasas de enterramiento de carbono orgánico durante el pasado geológi­ geólogo. ¿Cuán fiables son las recons­
co. Débese ello a las variaciones que muestra la composición isotópica del trucciones de la historia de la Tierra
carbono en los océanos mundiales, determinadas principalmente por los
cuando los datos proceden de un nú­
cambios en las tasas de enterramiento de la materia orgánica. Midiendo,
mero exiguo de lugares? ¿Refleja la
pues, los valores de 813C a lo largo del tiempo averiguaremos las tasas cre­
pauta de Spitsbergen cambios a gran
cientes o decrecientes de enterramiento de carbono orgánico.
escala sufridos en los oceános del Pro­
En el gráfico que se adjunta, diseñado por John Hayes, de la Universidad
terozoico tardío, o bien se trata de una
de Indiana, el porcentaje de carbono enterrado en un momento dado a tra­
singularidad, de una rúbrica que nos
vés de materia orgánica (en lugar de depositarse en forma de minerales
carbonatados) se indica en el eje horizontal. La proporción de 13C a 12C, ex­ informa sobre una pequeña parte del
presada como o13C, se recoge en el eje vertical. planeta? Sólo el análisis de puntos
El carbono que penetra en los océanos procedente de la meteorización geográficos muy dispares nos permitirá
continental o de las dorsales hidrotermales del fondo oceánico tiene una responder a la pregunta.
composición isotópica en torno a -5,5 por mi l , similar a la del carbono del Los indicios que se han recabado en
manto (fuente postrera del carbono que hay en la superficie de la Tierra). otros continentes consolidan la pro­
Puesto que el número total de átomos de 13C y 12C que abandonan los océa­ babilidad de que Spitsbergen repre­
nos por sedimentación debe igualar al número que entra en su recinto, las sente el planeta entero. Para empezar,
composiciones isotópicas para el carbonato y el carbono orgánico variarán las mediciones de isótopos de carbono
a lo largo de dos líneas diagonales, según la fracción de materia orgánica y realizadas hace más de una década por
de carbonato que penetre en los sedimentos. Las líneas para el carbono de Manfred Schidlowski y sus colegas,
los carbonatos y el carbono orgánico están separadas entre sí una distancia del Instituto Max Planck de Química
de 28,5 por mil, que se aproxima al grado en que la fotosíntesis enriqueció en Maguncia, corroboran que las tasas
el carbono orgánico en 12C durante el Proterozoico tardío. de enterramiento de carbono aumenta­
Por ejemplo, si a través de la materia orgánica quedara enterrado el 20
ron durante el Proterozoico tardío.
por ciento del carbono, el valor de 13C en carbonatos de este período sería
Aunque estas muestras dispersas pro­
de alrededor del O por mil (a), mientras que el valor de o13C en materia or­
porcionan un apoyo fidedigno a la
gánica sería de -28,5 por mil (b). Si la proporción de carbono enterrado en
idea de un aumento global en el ente­
forma de materia orgánica se duplicara, entonces los valores de 813C para
rramiento de carbono orgánico, su re­
el carbono de los carbonatos y el carbono orgánico serían, respectivamente,
solución estratigráfica no basta para
del5 por mil (e) y de -23,5 por mi l (d). Así, los elevados valores de 813C re­
demostrar los cambios a escala fina
gistrados en los carbonatos y la materia orgánica del Proterozoico tardío
que, a lo largo del tiempo, sucedieron
señalan tasas insólitamente altas de enterramiento de carbono orgánico.
y se reflejan en Spitsbergen.
Hayes, Kaufman y yo hemos descu­
30 bierto recientemente perfLI.es isotópicos
de carbono, similares a los de Spits­
20 bergen, en secuencias rocosas del Pro­
terozoico tardío de Africa austral y del
10 Canadá noroccidental. Los datos res­
íD
o paldan la idea de fenómeno global
Q.
...J aplicada a las tasas elevadas de ente­
UJ o
o rramiento de carbono orgánico. Y en
...J
eso el Proterozoico tardío se separa de
�
a: -10 períodos más antiguos y otros más re­
o cientes, en el curso de la historia de la
�
-20 Tierra. Para explicar semejantes tasas
!;>
:<:> de inhumación de carbono, insólita­
mente altas, y relacionarlas con la
-30
evolución temprana de los animales,
debemos considerar otras peculiarida­
-4 0
50 75 100 des del Proterozoico tardío.
o 25
Los sedimentos depositados hace de
CARBONO SEDIMENTARIO ENTERRADO COMO MATERIA ORGANICA (PORCENTAJE) 600 a 850 millones de años compren-

32
den dos tipos de rocas nada comunes.
Me refiero a la formación de hierro y
las tilitas. La formación de hierro es
un sedimento constituido principalmen­
te por silicio y minerales que contie­
nen hierro precipitados a partir del
a g u a de mar. S i bien abundan en
cuencas del Arcaico y del Proterozoico
temprano, con una edad de 1900 mi­
llones de años o más, estas formacio­
nes son desconocidas en sedimentos
más recientes. Las formaciones de hie­
rro del Proterozoico tardío se presen­
tan en cinco continentes en asociación
con las otras rocas distintivas de esta
era: tilitas y sus sedimentos afines, de­
positados por glaciares.
al asociación ba aportado pruebas
T sólidas del cambio ambiental del
Proterozoico tardío. Aunque los cas­
quetes glaciares continentales más anti­
guos que se conocen se formaron hace
entre 2300 y 2400 millones de años,
las principales glaciaciones no volvie­
ron a aparecer hasta el Proterozoico
tardío. Cuatro importantes períodos
glaciales, por lo menos, se produjeron
entre hace 600 y hace 850 millones de
años, mientras el clima de la Tierra
fluctuaba entre condiciones de inverna­
dero y de cámara frigorífica. Uno de
ellos, el período glacial de V aranger,
de hace unos 600 millones de años,
fue probablemente el más riguroso de
la historia de la Tierra. El planeta es­
taba sufriendo, pues, cambios físicos
espectaculares durante el período in­
mediatamente anterior a la radiación
de Ediacara. Para adentrarnos en el
mismo, poseemos una clave valiosa:
descubrimos que el corto intervalo de
depleción de 13C en los sedimentos del
Proterozoico tardío coincidió con pe­
ríodos de glaciación y de formación
de hierro.
La otra clave está en el estroncio.
Lo mismo que el carbono, el estroncio
presenta varios isótopos; aquí nos inte­
resan dos: S7Sr y 86Sr. A diferencia del
carbono, sin embargo, la razón de es­
tos dos isótopos en el agua de mar (y
en los carbonatos precipitados a partir
del agua de mar) depende de la ero­
sión continental (que suministra estron­
cio en una elevada proporción de S7Sr
a 86Sr) y de la entrada hidrotermal
asociada a la expansión de las dorsales
oceánicas (que aporta una proporción
baja de 87Sr a 86Sr).
Ján Veizer, de la Universidad de Ot­
tawa, ha medido la composición isotó­
pica del estroncio en carbonatos que
tienen de 600 a 850 millones de años
de antigüedad. De acuerdo con su tra­
bajo, la proporción de 87Sr a S6Sr es
insólitamente baja; y concluye que el
Proterozoico tardío hubo de ser una
época de altísima actividad hidroter­
mal. Y no menos importante: los datos
+8
+6
iD "'C
o
a..
+4
...J
w
o
� +2
a:
� o
o
GENERALIZADO
f:?
";o
-2
FORMACION
DE HIERRO Fe? Fe
PERIODOS .A
GLACIARES <- ? ?->
PROTEROZOICO TARDIO
1,000 900 800
TIEMPO
(MILLONES DE AÑOS ANTES DEL PRESENTE)
S. RASGOS DISTINTIVOS de la historia del Proterozoico tardío. La pauta global de variación
isotópica del carbono (negro) concuerda bien con la de las proporciones isotópicas de estroncio en
agua de mar, que son inusualmente bajas (rojo), mientras que las fluctuaciones marcadas en la curva
del carbono corresponden a los períodos glaciales y a las formaciones de hierro. Estos sucesos cul­
minaron con la aparición de los animales de Ediacara, hace unos 580 millones de años.
de Veizer muestran un cambio claro
hacia proporciones de 87Sr a 86Sr más
altas no mucho antes de la radiación
de Ediacara.
Mis colegas de Harvard Stein B. Ja­
cobsen, Louis Derry y Yemane Asme­
rom y yo mismo hemos encontrado
proporciones de estroncio similares en
carbonatos de Spitsbergen y de otros
lugares, lo que viene a reforzar la idea
de un episodio de actividad hidroter­
maJ extraordinario, que abarcó la Tie­
rra entera durante el Proterozoico tar­
dío. Imagen que concuerda con los da­
tos geológicos, que nos sugieren un
planeta en intensa actividad tectónica,
incluyendo la fragmentación incipiente
de uno o más supercontinentes y la
formación de montañas.
Sabemos ya que el final del Prote­
rozoico estuvo plagado de cambios.
Las razones isotópicas de carbono in­
dican que, en buena parte de los últi­
mos 300 millones de años de esa era,
prevalecieron tasas elevadas (aunque
fluctuantes) de enterramiento de carbo­
no orgánico. Las proporciones isotópi­
cas de estroncio abonan la hipótesis de
la intensa actividad hidrotermal en los
océanos, lo que parece estar relaciona­
do con fragmentación continental y
orogenia. Por último, la coincidencia
del aumento en formación de hierro,
de actividad glacial y de proporciones
isotópicas de carbono fluctuantes res­
palda la descripción de océanos que
atraviesan episodios de estancamiento
(acompañados de depleción de oxígeno
en aguas profundas) por la misma
época en que el planeta experimentaba
un profundo cambio climático.
RADIACION
EDIACARENSE
0.710
0.709
0.708
(f)l(f)
� �
0.707 ID ¡g
0.706
0.705
Fe
.A .A
CAM­
BRICO
700 600 500
Se nos resiste el hilo conductor que
enhebre esos fenómenos en un cuadro
general de interpretación. Ello no obs­
tante, James C. G. Walker, de la Uni­
versidad de Michigan, y yo hemos di­
señado recientemente un modelo infor­
mático para comprobar de qué modo
unos cambios podrían haber condicio­
nado otros. A tenor de lo obtenido, las
tasas elevadas de enterramiento de car­
bono orgánico, el inicio de los perío­
dos glaciales y la deposición de hierro
pueden relacionarse con los aconteci­
mientos tectónicos del Proterozoico
tardío, en particular el aumento de la
actividad hidrotermal.
ero el modelo nos ha traído otra
Paporía: los gases volcánicos reduci­
dos que se produjeron, sumados a la
intensa actividad hidrotermal, pudieron
haber consumido todo el oxigeno libe­
rado por el enterramiento de carbono.
Las altas tasas de inhumación de car­
bono orgánico que sugieren las pro­
porciones isotópicas de carbono del
Proterozoico tardío pudieron haber ido
asociadas a una caída en la concentra­
ción de oxígeno. (Ello explicaría por
qué los animales -si los hubo hace
más de 600 millones de años- habrían
sido minúsculos.) Afortunadamente, los
datos isotópicos del estroncio indican
que esta intensa actividad hidrotermal
terminó hace unos 600 millones de
años y, según nuestro modelo, los ni­
veles de oxígeno también aumentaron
rápidamente en esta época, que coinci­
de con la diversificación de los anima­
les de cierta talla.
En resumen, las pruebas con que
33
 ...::::st:.
CIENCIA
LA TIERRA contamos vinculan la radiación de
Ediacara a un aumento del oxígeno at­
Estructura y dinámica mosférico en el Proterozoico tardío.
LA TIERRA Acontecimientos ambos que se dirían
Selección e introducción inscritos en un cuadro más general de
de Agustín Udías cambio tectónico, climático y geobio­
químico. El motor fundamental del
cambio del Proterozoico tardío fue, en
mi opinión, tectónico. Creo, en parti­
cular, que los episodios hidrotermales
y volcánicos asociados a la actividad
Un volumen de 21 x 28 cm y 228 páginas. tectónica promovieron tasas insólitas,
profusamente ilustrado. por lo elevadas, de enterramiento de
carbono orgánico en las cuencas del
Proterozoico tardío. La inhumación in­
LIBJ?!)SDE
tensificada habría, a su vez, incremen­
INVESTIGACION Y SCIENTIFIC tado el potencial oxidante de la atmós­
CIENCIA :\)IERICAN fera y de la hidrosfera, lo que, an­
dando el tiempo, redundaría en una
biosfera más rica en oxígeno. Desapa­
En los años sesenta, se produce una verdadera revolución en las ciencias de la Tierra
que lleva. finalmente, al establecimiento de la tectónica de placas en la que convergen recida la barrera fisiológica creada por
aportaciones de distintas disciplinas, como la geología marina, paleomagnetismo, sismo­ un suministro Limitado de oxígeno, los
logía, gravimetría, medidas de flujo térmico y de anomalías magnéticas, etcétera. Aun­ metazoos microscópicos se vieron li­
que la tectónica de placas se refiere a la dinámica de la litosfera, o placa más externa de la bres para evolucionar hacia formas
Tierra, con un espesor de unos 100 kilómetros, las implicaciones de esta teoría han lleva­
macroscópicas que no tardaron en do­
do a revisar también los procesos más internos en el manto terrestre. Por otro lado, las
minar el mundo animal.
teorías sobre el origen del campo magnético terrestre han conducido al estudio de los
procesos dinámicos del núcleo, cuya estructura estática se conocía por las observaciones
sismológicas. Actualmente, a pesar de que nuestro conocimiento del interior de la Tierra sta hipótesis, como otras que l a
sigue siendo indirecto. se está empezando a desentrañar con bastante detalle su estructu­
ra y los procesos dinámicos que en él tienen lugar.
Eprecedieron, debe considerarse más
heurística que apodíctica. Lo que no
Investigación y Ciencia ha ido publicando a lo largo de sus números una serie de artícu­
obsta para que articule un conjunto
los que reflejan los últimos descubrimientos sobre la naturaleza y procesos del interior de
explícito de relaciones entre la Tierra
la Tierra. Este libro presenta una selección de dichos artículos. sirviendo de núcleo los
del número monográfico aparecido en noviembre de 1983. y su biota y avance predicciones que
pueden someterse a corroboración en
SUMARIO ulteriores estudios. ¿Se confmnará en
DI NAMICA TERRESTRE. Raymond Siever Se describe la Tierra como un sistema dinámico que se el futuro esa visión mía del Protero­
mantiene en estado de equilibrio. t:Nt:RGIA DE LA Tlt:RRA. Agustfn Udías Producida por proce­ zoico tardío? El ritmo al que mis co­
sos de varia índole, se manifiesta en forma de calor y mo•·imiento. FLUJO DE CALOR DESDE EL
INTERIOR DE LA TIERRA. Henry N. Pollack y Da••id S. Chapman El modelo resultame se inter­
legas y yo nos vemos sorprendidos
preta en términos de la tectónica de placas. ORIGEN DEL CAMPO MAGNETICO TERRESTRE, por nuevos descubrimientos sobre ese
Charles R. Carrigan y D. Gubbins Se debe a una dinamo que funciona gracias a un flujo de materia mundo nos está diciendo que la diver­
en el núcleo terrestre. EL NUCLEO TERRESTRE. Raymond lean/o: En aleación con otros elemen­
tos, el flujo turbulento del hierro crea el campo geomagnético. EL MANTO TERRt:STRE, D.P.
sión no ha terminado todavía. Pero lo
McKenzie Las corrientes de convección de su capa dúctil dirigen el movimiento de las placas litosféri­ importante es que hemos empezado a
cas. LA CORTEZA OCEANICA, lean Francheteau Se crea y se destruye a/ fluir desde las dorsales plantear nuevas preguntas sobre la
mesoceánicas hasta las zonas de subducción. LA CORTEZA CONTINENTAL. B. Clark Burch­
fiel Mucho más antigua que la oceánica. se halla en constante renovación por ciclos tectónicos. EL
evolución en una Tierra dinámica. Y
OCEANO. Wal/ace S. Broecker Prueba de su dinamismo son las variaciones a largo plazo de las partimos con la seguridad de que el
sustancias disueltas en su seno. LA ATMOSFERA, Andrew P. /ngerso/1 Su acti••idad sirve para mundo moderno surgió cuando los ci­
n•distribuir la energfa de la radiación solar que alcanza nuestro planeta. LA BIOSFERA. Preston
Cloud Los seres ••ivos modelan profundamente la evolución de la litosfera, la atmósfera y la hidrosfe­
clos geobioquímicos enlazaron la Tie­
ra. ESTRUCTURA DE LAS CORDILLERAS, Peter Mo/nar Mientras unas se apoyan en placas de rra física con la biológica, al tiempo
roca dura. otras flotan sobre profundas rafees corticales. ZONAS OCEANICAS DE FRACTURA, que ambas experimentaban profundos
Enrico Bonaui y Kath/een Crane De enorme extensión en algunos casos, complican el modelo diseria­
do por la tectónica de placas. AS/ SE PARTEN LOS CONTINENTES. Vincent Courtillot y Gregory
cambios, al final de un largo eón, el
/:'. Vink. A través de un proceso que dura millones de años, se fracturan. se separan y se deforman. del Proterozoico.
LOS PUNTOS CAUENTES DE /.A TIERRA, Gregory E. Vink, W. Jason Morgan y Peter R.
Vogt Constituyen una fase 1/ecisiva en el ciclo completo de la tectónica de placas. IMAGENES SIS­
MICAS DE /.OS LIM/TJ:'S DE PLACA. Jo/111 C. Muuer Se apro••ecl1a la reflexión de ondas sono­
ras para dibujar la estructura de la corte=a oceánica. TOMOGRAf1A S/SMICA, Don L. Anderson y
Adam M. Dziewonski Esta técnica, tomada de la medicina, nos ofrece imágenes tridimensionales del
tnanto terrestre. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA

Puede usted remitir este cupón, fotocopia del mismo o sus datos, a Prensa Cientffial, S.A., SECULAR VARIATION IN CARBON ISOTOPE
Viladomat, 291, 6.0, 1.• - 08029 Barcelona RATIOS FROM UPPER PROTEROZOIC SUC­
,-------------------------------------------------------------------� CESSIONS OFSVALBARD ANO EAST GREEN­
1
1
LAND. A. H. Knoll, J. M. Hayes, A. J.
1
1
Sírvanse remitirme un ejemplar de LA TIERRA cuyo importe de Pta!'. (7593023), Kaufman, K. Swett e l. B. Lambert en
1
1
2.700,
gastos de envío e 1VA incluidos, haré efectivo del siguiente modo: Nature, vol. 321, n.0 6073, págs. 832-838,
1
1 26 de junio de 1986.
1
1 PALEOMICROBIOLOGICAL INFORMATION IN
1
1 O Adjunto cheque nominativo a favor de Prensa Científica, S.A. PROTEROZOIC ROCKS. A. H. Knoll en Mi­

1
Nombre y apellidos ..................................................................................................................................................
crobial Communities, dirigido por Yehu­
da Cohen y Eugene Rosenberg. American
1 Domicilio ........ .......................................................................................................... N. o . . Piso ...............
........ .. . Societ y for Microbiology, 1989.
1
1 ÜRJGIN ANO EARLY EVOLliTION OFTHE ME­
1 Tel. ............................................ C.P. ................................. Localidad ............................................................... .
1 Firma
TAZOA. Dirigido por J. H. Lipps y P. W.
1
1 Provincia .................................................................. .. Signor. Plenum Press (en prensa).
1
t--------------------------------------------------------------------1