Ruta de Pentosa Fosfato

Aspectos generales de la ruta

La ruta de las pentosas fosfato es otra ruta catabólica que parte de la glucosa. En
esta ruta la glucosa se oxida, y se obtiene energía pero no en forma de ATP. Entre
las finalidades de la ruta de las pentosas fosfato se encuentran:

 La obtención de poder reductor en el citoplasma, en forma de NADPH + H +, que

es un agente reductor necesario para infinidad de reacciones anabólicas, además
de ser un antioxidante m uy potente de gran utilidad en células con un elevado
riesgo de daño oxidativo como, por ejemplo, los eritrocitos.
 La obtención de diversos monosacáridos de longitud entre 3 y 7 átomos de
carbono. Uno de los más importantes es la ribosa-5-fosfato, necesaria para las
síntesis de los nucleótidos — base de los ácidos nucleicos—, los nucleótidos
trifosfato y gran cantidad de cofactores enzimáticos. Otro glúcido importante que
se origina en esta ruta es la eritrosa-4-fosfato, esencial para la síntesis de
aminoácidos aromáticos.
Fases de la ruta de las pentosas fosfato

Reacciones de la ruta de las pentosas fosfato: a) Fase oxidativa. b) Fase no

oxidativa

La ruta de las pentosas fosfato, clásicamente, se divide en dos fases: la fase

oxidativa, donde se produce el NADPH + H+, y la fase no oxidativa, donde se
generan diversos monosacáridos. Las reacciones tienen lugar en el citoplasma
celular.

La fase oxidativa de la ruta de las pentosas fosfato consta de tres reacciones. En

ellas, una molécula de glucosa-6-fosfato va sufrir una oxidación originando 6-
fosfogluconolactona, que será hidrolizada a 6-fosfoglucanato, el cual sufrirá una
descarboxilación oxidativa rindiendo ribulosa-5-fosfato. En esta fase es en la que
se produce la generación del poder reductor, formándose dos moléculas de
NADPH + H+: una, en el primer paso catalizado por la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa; y otra, en el último catalizado por la 6-fosfogluconato
deshidrogenasa.
La fase no oxidativa implica una serie de reorganizaciones moleculares entre
distintos monosacáridos, caracterizadas principalmente por la transferencia de
fragmentos de dos o tres átomos de carbono de un monosacárido a otro. En esta
fase participan una serie de enzimas tales como isomerasas y epimerasas,
aunque las enzimas encargadas de transferir fragmentos de carbono son las
transcetolasas y transaldolasas. El azúcar que cede los carbonos es siempre una
cetosa, mientras que el azúcar aceptor es siempre una aldosa. Las transcetolasas
transfieren dos átomos de carbono, el aldehido aceptor se convierte en un alcohol
que adquiere configuración L. La reacción requiere pirofosfato detiamina, que
actúa como transportador intermediario. Las transaldolasas transfieren tres
átomos de carbono y el aldehido aceptor se convierte en alcohol, que adquiere
configuración D.

La cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y moléculas

orgánicas incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en
cuatro grandes complejos nombrados del I al IV. En eucariontes, muchas copias
de estas moléculas se encuentran en la membrana mitocondrial interna. En
procariontes, los componentes de la cadena de transporte de electrones están en
la membrana plasmática.

Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se desplazan de un mayor

nivel de energía a uno inferior y se mueven de moléculas menos ávidas de
electrones o otras más ávidas. En estas transferencias de electrones "cuesta
abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína utilizan la energía
liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio de
intermembranal para formar un gradiente de protones.
Imagen de la cadena de transporte de electrones. Todos los componentes de la
cadena se encuentran incrustados o anclados a la membrana interna de la
mitocondria. En la matriz, el NADH deposita los electrones en el complejo I y se
transforma en NAD+ a la vez que libera un protón en la matriz. El FADH2, también
en la matriz, deposita electrones en el complejo II y se transforma en FAD y libera
2 H+. Los electrones del complejo I y II se transportan al pequeño acarreador
móvil Q. Q transporta los electrones al complejo III, el cual los envía al citocromo
C. El citocromo C transporta los electrones al complejo IV, que dona los electrones
al oxígeno de la matriz y se forma agua. Se necesitan dos electrones, 1/2 O2 y 2
H+ para formar una molécula de agua. Los complejos I, III y IV usan la energía
liberada por los electrones que se mueven de un nivel más alto de energía a uno
más bajo para bombear protones desde la matriz hacia el espacio intermembranal
y generar un gradiente de protones.

Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de

moléculas de NADH y FADH que se producen en fases más tempranas de la
respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico.

El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus
electrones están en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus
electrones directamente al complejo I y se transforma otra vez en NAD. El
movimiento de los electrones a través del complejo I en una serie de reacciones
redox libera energía, la cual el complejo usa para bombear protones desde la
matriz hacia el espacio intermembranal.

El FADH no es tan bueno para donar electrones como el NADH (o sea que sus
electrones se encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede
transferir sus electrones hacia el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a
la cadena de transporte a través del complejo II, el cual no bombea protones a
través de la membrana.

Debido a esto, las moléculas de FADH un menor bombeo de protones (y

contribuyen menos al gradiente de protones) comparadas con las de NADH.

Después de los dos primeros complejos, los electrones del NADH y del FAD
exactamente la misma ruta. El complejo I y el II transfieren sus electrones a un
acarreador pequeño y móvil de electrones llamado ubiquinona(Q) que se reduce y
transforma en QH, se transporta por la membrana y entrega sus electrones al
complejo III. El movimiento de los electrones por el complejo III bombea más
protones a través de la membrana y luego los electrones se transfieren a otro
acarreador móvil llamado citocromo C (cit C). El cit C transporta los electrones
hacia el complejo IV, donde se bombea el último lote de iones de H a través de la
membrana. El complejo IV transfiere los electrones a O, que se parte en dos
átomos de oxígeno y acepta protones de la matriz para formar agua. Se necesitan
4 electrones para reducir cada molécula de O, mientras que en el proceso se
forman dos moléculas de agua.

En resumen, ¿para qué le sirve la cadena de transporte de electrones a la célula?

Tiene dos funciones importantes:

Regenera los acarreadores de electrones. El NADH y el FADH donan sus

electrones a la cadena de transporte de electrones y se convierten otra vez en
NAD y FAD. Esto es importante porque las formas oxidadas de los acarreadores
de electrones se utilizan en la glucólisis y en el ciclo del ácido cítrico, así que
deben estar disponibles para mantener estos procesos en funcionamiento.

Forma un gradiente de protones. La cadena de transporte genera un gradiente de

protones a través de la membrana interna de la mitocondria: en el espacio
intermembranal hay una concentración más alta de H y en la matriz hay una
concentración más baja. Este gradiente es una forma de energía almacenada que,
como veremos, se puede utilizar para generar ATP.
Regulación de la ruta de las pentosas fosfato

El punto clave de regulación de la ruta de las pentosas fosfato es el primer paso

de la fase oxidativa, que está catalizado por la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa.
Esta enzima se inhibe fuertemente por el NADPH + H+, uno de sus productos
finales, y se activa por el GSSG (glutatión oxidado, forma oxidada del glutatión
reducido, GSH, que es un potente agente antioxidante celular). También se activa
por la presencia de su propio sustrato: la glucosa-6-fosfato. Además la glucosa-6-
fosfato deshidrogenasa es una enzima cuya síntesis se puede inducir, es decir,
aumentar si la dieta es rica en hidratos de carbono. Esta enzima está relacionada
con una serie de trastornos que suelen cursar con anemias hemolíticas, y también
lo está con la resistencia a la malaria.

http://apuntesbioquimicageneral.blogspot.com/2014/04/ruta-de-las-pentosas-
fosfato.html

https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-
fermentation/oxidative-phosphorylation/a/oxidative-phosphorylation-etc

https://biologia.laguia2000.com/bioquimica/que-es-la-cadena-de-transporte-de-
electrones