República Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educción

Universidad Pedagógica Experimental Libertador

“Antonio Liras Alcalá”

Maturín - Edo – Monagas

Cátedra: FISIOLOGIA VEGETAL

Sección: 01 A

Profesor: Bachiller:
Nino Omogroso Erik López
CI:20936914
 INTRODUCCIÓN

El azufre surgió como elemento necesario para las plantas desde el trabajo de Saussure, en
1804. Su definitivo reconocimiento como elemento esencial debe situarse a partir de 1860,
como consecuencia de los resultados experimentales obtenidos por W. Salm-Horstmar y
por J. Sach y W. Knop, utilizando disoluciones nutritivas. Sin embargo, y hasta bien
entrado el siglo actual, las deficiencias de este nutriente se han vuelto más frecuentes y la
importancia del azufre en la producción de cultivos es cada vez más reconocida, por tal
sentido este elemento que era hace unos años atrás un poco olvidado, ya se percibe como
un elemento importante para muchos vegetales.

Cabe destacar que por mucho tiempo fue considerado como un nutriente secundario, pero
ahora se está convirtiendo como el 'cuarto macronutriente' más reconocido, junto con el
nitrógeno, fósforo y potasio. Las oleaginosas, leguminosas, forrajes y algunas hortalizas
requieren azufre en cantidades considerables. En muchos cultivos su cantidad en la planta
es similar a la del fósforo.

Para estar disponible para la plantas las formas reducidas de azufre deben ser primero
oxidadas; este cambio en el estado de oxidación de azufre desde el extremo reducido hasta
el oxidado es una actividad realizada principalmente por microorganismos del suelo que
pueden ser especialistas o no. Este elemento es absorbido por la planta en estado de sulfato.

A su vez este componente cumple grandes importancia en las plantas como lo son:
incremento en la concentración de proteína cruda en forrajes, incremento en la tolerancia a
la sequia, control de ciertos patógenos en el suelo, aumento en la tasa de descomposición de
los residuos vegetales y abono verde, entre otros.
 METABOLISMO DEL AZUFRE EN LAS PLANTAS

ABSORCIÓN Y TRANSPORTE DEL SULFATO EN LAS PLANTAS.

El azufre se absorbe en forma de anión sulfato (SO42–) y, en esta forma, se transporta por el
xilema. También puede ser absorbido por los estomas de las hojas bajo la forma de dióxido
de azufre (SO2), contaminante atmosférico resultante de la combustión del carbón, la
madera y el petróleo. El SO2 reacciona con el agua en el interior de las células formando
bisulfito (HSO3–), que desplaza el magnesio de la clorofila y disminuye, en consecuencia, la
fotosíntesis. El S como sulfato forma parte de los sulfolipidos y los heteropolisacaridos y,
en forma reducida, reducción que tiene lugar mayoritariamente en los cloroplastos, se
encuentra en aminoácidos como la cisteína y la metionina. Igualmente, se integra en
diversas coenzimas como la tiamina, la biotina y la coenzima A, compuesto clave en la
activación de los ácidos orgánicos y, por tanto, en los procesos de síntesis y degradación de
los ácidos grasos y en la respiración celular. Los grupos -SH son clave en multitud de
reacciones enzimáticas, determinando, según su forma (oxidada o reducida), la actividad de
estas. Finalmente, en los últimos anos han suscitado gran interés las fitoquelatinas, unas
proteínas de bajo peso molecular, pero con un elevado número de aminoácidos azufrados
(cisteína principalmente), que forman complejos con metales pesados (Cd, Cu, Pb,...),
constituyéndose así en uno de los principales mecanismos de defensa de las plantas frente a
estos agentes, tóxicos en su mayoría.
En la absorción de azufre hay transportadores específicos es un proceso activo desde la
entrada en plasmalema. Los transportadores están unidos a ATPasa y suelen ser permeasas.
Existe un gasto de azufre en las zonas de crecimiento activo, en las hojas.

Transporte y almacenamiento del azufre reducido. El glutatión sintetizado en las hojas es

exportado a través del floema a frutos, semillas, raíces y otros órganos en desarrollo. En
estos órganos importadores es degradado en sus tres componentes aminoacidicos, y la
cisteína producida se emplea para la síntesis de proteínas y de compuestos azufrados.
Cuando en el medio existe abundante sulfato y se produce una elevada tasa de asimilación,
el exceso de glutatión sintetizado es almacenado para su uso posterior.
REGULACIÓN DE LA REDUCCIÓN ASIMILADORA DEL SULFATO.
Reducción y asimilación:

Se consideran 2 etapas para la reducción del Sulfato

- primero la formación de sulfatos-activados

- posteriormente la reducción de los sulfatos-activados.

La activación del Sulfato se produce por una ATP sulfurilasa que reacciona con ATP y
Sulfato dando adenosin-5’-fosfato-sulfato (APS).

Al ATP le quita 2 fosfatos y en su posición liga el Sulfato.

Esta reacción genera pirofosfato que es degradado por una pirofosfatasa inorgánica en 2 Pi.

Tras la formación del APS ya se puede reducir el Sulfato.

El Sulfato en esta forma activada puede no ir a la secuencia de reacciones que lo reduzcan

hasta S2-, además puede servir para formar otros compuestos sulfatados.

Para ello, un APS-kinasa fosforila el APS generando PAPS (3’-P-adenosin-5’-

fosfatosulfato).

Ésta va a reaccionar con alcoholes para dar otros metabolitos sulfatados como ésteres
donde el S no está reducido.

La reducción del Sulfato se produce mediante la enzima APSsulfotransferasa, que hace

que la APS reacciones con glutatión (GSH) para dar un sulfoglutatión.

El Azufre del sulfoglutatión reacciona con otro glutatión para dar lugar a SO32- y un
glutatión libre. El SO32- se reduce mediante la sulfitoreductasa para dar S2-utilizando 6
moléculas de ferredoxina reducida.

La reducción del SO32- puede darse estando éste libre, pero también puede ser que se
reduzca hasta S2- estando ligado al glutatión (quedando el S2- también unido a GSH). El
glutatión es un tripéptido formado por ?-glutamil-cisteinil-glicina con un grupo tiólicolibre
en el residuo de cys.
La reacción de activación del SO42- está favorecida debido a que la retirada del pirofosfato
que se escinde en 2 Pi por medio de la pirofosfatasa inorgánica tira de la reacción hacia la
derecha.

La regulación de la reducción del azufre se realiza a 3 niveles:

Mediante el control de la absorción activa del sulfato a nivel de la raíz

Mediante el control de la reducción del sulfato

Regulando la síntesis de la cys.

1 -Absorción activa del sulfato en la raíz:

Está regulado de forma que si la planta tiene un déficit de sulfato se estimula la síntesis de
unas proteínas transportadoras de membrana de las células de la raíz que son las encargadas
de introducir el sulfato en la raíz.

Cuando hay concentraciones de sulfato altasen el suelo, o se incorporan a la planta

sustancias con azufre reducido se inhibe la síntesis de las proteínas transportadoras.

2-A nivel de la reducción del sulfato

la ATP sulfurilasa y la APS sulfotransferasa se inducen por la falta de sulfato en la planta y

se reprime su síntesis por situaciones con exceso de sulfato y formas de azufre reducida en
la planta

3-A nivel de la síntesis de cys,

La enzima serina-acetiltransferasa que genera la acetil-serina, aceptor del S2- en la

reducción del sulfato, se inactiva cuando hay una alta concentración de cys, y permanece
activa a niveles bajos de cys.
Es decir, la asimilación del sulfato se estimula por una alta demanda de azufre por parte de
la planta, y se inhibe cuando desaparece la demanda o se suministra azufre orgánico.

CONTENIDO, FORMAS Y COMPUESTOS IMPORTANTES DE AZUFRE EN LA

PLANTA.

El azufre es absorbido por la planta casi exclusivamente en forma de SO4-2, a través de su

sistema radicular. En pequeñas cantidades también puede ser absorbido del suelo como
SO3-2 y de la atmosfera como dióxido de azufre, por las hojas, a través de los estomas.

Como en el caso del nitrógeno, la mayor parte del SO4-2 absorbido se reduce en la planta a
compuestos sulfhídricos (-SH), y así, en este estado, se integran en los compuestos
orgánicos. Solo una pequeña parte se incorpora sin ningún cambio redox, y como tal ion
inorgánico contribuye a la regulación osmótica celular.

El azufre reducido puede ser reoxidado a SO4-2 y permanece en la planta como reserva.
Bajo esta forma se halla distribuido con bastante regularidad en todas las partes vitales,
tallos, hojas, etc.

El SO4-2 es menos móvil que el NO3-, por lo que está disponible en los órganos de
crecimiento más tardíamente. Esto explica por qué una deficiencia de azufre se manifiesta
primeramente en las hojas jóvenes.

La cantidad de azufre existente en la planta varía dentro de límites relativamente amplios, y

pueden situarse entre 0,1 y 1 % de S en peso seco. Estos valores dependen no solo en el
contenido del suelo, sino también de las necesidades fisiológicas propias de cada especie.
Las menores cantidades se suelen encontrar en las gramíneas, y las más altas en
leguminosas y crucíferas.

Contenido e azufre de algunos Vegetales (cantidad de S en % de la metería seca) según G.

Bertrand y A. Demolon.
Grano de trigo 0.16 Alfalfa (Floración) 0.50
Grano de maíz 0.20 Trébol blanco (Floración) 0.51
“ “ Cebolla 0.25 Colza (Floración) 0.93
“ “ guisante 0.30 Patata 0.17
“ “ mostaza 1.03 Nabo (Raíz) 0.39

En las leguminosas y en la crucíferas la relación es frecuente superior a 1 mientras que

alcanza los valores 0.3 y 0.5 en los granos de cereales y en lo tubérculos.

Se le encuentra, así mismo, como componente de ciertas vitaminas, como tiamina y biotina.

Estos compuestos desempeñan funciones importantes en el metabolismo vegetal. La

tiamina actúa como coenzima en el proceso de descarboxilación de los cetoácidos, y la
biotina como activadora en el metabolismo de acido aspártico, reacciones de
descarboxilación de sustancias intermedias del ciclo de Krebs y en la síntesis de acido
oléico.

FUNCIONES EN LAS PLANTAS.

Son muchos e importantes los procesos bioquímicos en los que participan los compuestos
orgánicos con azufre anteriormente reseñado. Esta participación, ya puesta de manifiesto en
la biosíntesis de lípidos, clorofilas, caroteno y ácidos orgánicos, puede complementarse
incluyendo dos procesos también esenciales en el metabolismo vegetal; la biosíntesis de los
aminoácidos sulfurados cisteína, cistina y metionina, y la formación del acetilcoenzima A,
eslabón básico de conexión entre la glucolisis y el ciclo de Krebs.

DEFICIENCIAS DE AZUFRE EN LAS PLANTAS.

Las deficiencias de azufre son más probables en los suelos arenosos con bajo nivel de
materia orgánica (menos del 2%) y bajo condiciones de alta precipitación. Sin embargo,
incluso en suelos con alto contenido de materia orgánica, a menudo, la descomposición de
la materia orgánica y el proceso de mineralización no son lo suficientemente rápidos para
cumplir con el requerimiento de azufre del cultivo.
Cuando esto ocurre, y si el agua de riego no contiene azufre en un nivel adecuado, se tiene
que aplicar fertilizantes o enmiendas de azufre.
El azufre es inmóvil en las plantas y no es fácilmente translocado de las hojas más maduras
a las hojas jóvenes. Por lo tanto, la deficiencia de azufre aparece primero en las hojas más
jóvenes.
Los síntomas de deficiencia de azufre aparecen como clorosis en hojas jóvenes (color
verde pálido a amarillo). Las plantas deficientes son más pequeñas y su crecimiento es
lento.
Los síntomas pueden variar entre especies de plantas. Por ejemplo, en el cultivo de maíz, la
deficiencia de azufre aparece como clorosis internerval en las hojas jóvenes; en el trigo, la
planta entera se vuelve pálida mientras que las hojas más jóvenes son más cloróticas.
 Deficiencia de azufre en algodón Deficiencia de azufre en el eucalipto

Azufre en algodón

Deficiencia de azufre en seringueira Deficiencia de azufre en girassol

 Deficiencia de azufre en la soja
Deficiencia de azufre en la soja

Deficiencia de azufre en frijol Deficiencia de azufre en la caña de

azúcar
Deficiencia de azufre en el café Deficiencia de azufre en el arroz

Deficiencia de azufre en el maíz Deficiencia de azufre en el trigo

 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

NAVARRO BLAYA SIMON. Año 2003. QUÍMICA AGRÍCOLA, El suelo y los

elementos químicos esenciales para la vida vegetal. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid.
Barcelona. México.

Dr. GERHARD RICHTER. Año 1972. FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO DE LAS

PLANTAS, Una introducción a la fisiología y bioquímica del metabolismo primario.
Editorial, Continental, S. A. Calzada de Tlalpan. Mexico 22, D. F.

AZCÓN BIETO JOAQÍN, TALÓN MANUEL, Año 2013. FUNDAMENTO DE

FISIOLOGÍA VEGETAL. Editorial, McGRAW-HILL INTERAMERICANA. Madrid,
Buenos Aires, Caracas, Guatemala, Mexico, Nueva York, Panama, San Juan, Bogota,
Santiago, Sao Paulo.