Universidad Nacional de Colombia

04 de junio de 2019.

EXTINCIÓN AL FINAL DEL ORDOVÍCICO: LA RÁPIDA GLACIACIÓN DEL

HIRNANTIENSE QUE DESENCADENO LA PRIMERA EXTINCIÓN MASIVA DEL
FANEROZOICO.
EXTINCTION AT THE END OF THE ORDOVICIAN: THE RAPID GLACIATION
OF THE HIRNANTIENSE THAT TRIGGERED THE FIRST MASSIVE
EXTINCTION OF THE FANEROZOIC.
Luis Carlos Valencia Zorrilla
Universidad Nacional de Colombia, Departamento de Geociencias, Edificio Manuel Ancizar
Bogota D.C. Colombia
lcvalenciazo@unal.edu.co

Resumen: Al final del Ordovícico se da la primera extinción masiva del Fanerozoico y la segunda
en términos de mortandad con más del 85% de todas las especies perdidas, esto fue producto de una
rápida glaciación y deshielo lo que afecta a una fauna adaptada a condiciones de efecto invernadero,
las cuales son mantenidas por altos niveles de CO2. Cuando los niveles bajan la menor luminosidad
no puede mantener la temperatura y se produce la glaciación. Dos modelos de glaciación son
estudiados para poder entender este proceso.
Palabras Claves: Extinción Masiva del final del ordovícico, Glaciación del Hirnantiense,
Concentración de CO2 Atmosférico al final del Ordovícico.
Abstract: At the end of the Ordovician there is the first mass extinction of the Fanerozoic and the
second in terms of mortality with more than 85% of all species lost, this was the product of a rapid
glaciation and thaw that affects a fauna adapted to conditions of effect greenhouse, which are
maintained by high levels of CO2. When the levels go down the lower luminosity cannot maintain
the temperature and glaciation occurs. Two models of glaciation are studied to understand this
process.

Key Words: Massive Extinction of the end of the Ordovician, Glaciation of the Hirnantian,
Concentration of Atmospheric CO2 at the end of the Ordovician.
1. Introducción eventos de desaparición repentina se han
repetido en varias ocasiones, para el momento
Una extinción masiva está definida como
del desarrollo de este artículo, ampliamente se
súbita o en un intervalo de tiempo muy corto
considera que la tierra ha tenido cinco
de una gran cantidad de especies y
“Grandes Extinciones Masivas” y un variado
biodiversidad, según Mcghee (1996) esta debe
número de extinciones menores que no han
de ser a escala global y afectar a un mínimo del
tenido extensión a nivel global.
15% de toda la vida existente en ese periodo
en un plazo de al menos quince millones de Al final del Ordovícico ocurre la primera
años. Durante la historia de la tierra, estos extinción masiva, la cual extingue un 82% de
la vida marina total, solo superado por la
extinción Permo-Triásica, pero a diferencia de
esta presenta una rápida recuperación durante
el silúrico debido a que los cambios ecológicos
son muy pequeños. Esta extinción se da por un
rápido proceso glacial en Gondwana al final
del periodo Ordovícico en la edad
Hirnantiense, lo que empieza a tener duros
impactos sobre las faunas presentes las cuales
están adaptadas a unas condiciones de efecto
invernadero dadas por una concentración de
CO2 en la atmosfera de hasta 16 veces más alta
que la actual, esto es conocido como el primer
pulso de extinción, seguido rápidamente por
un segundo pulso que se da por otro cambio
rápido en el clima global que sería el deshielo
de los casquetes polares que se han
concentrado en Gondwana, este choque de
climas tan repentino y rápido hace que las
especies no tengan la capacidad de adaptarse a
un ritmo vertiginoso y se pierdan muchas
familias, las taxas más afectadas por este
evento se resaltan los trilobites, los conodontes
y los graptolites.
2. Metodología.
Para el desarrollo de este artículo, se tomaran
múltiples fuentes bibliográficas, las cuales han
sido estudiadas para lograr llegar a u
entendimiento de este importante suceso de la
Figura 1: Distribucion de familias en el Paleozoico-Mesozoico. Cm Fauna Evolutiva del Cambrico. Pz Fauna Evolutiva
del Paleozoico. Md Fauna Evolutiva Moderna. En punteado la fauna pobremente esqueletada. Tomado de Sheehan (2001).
historia de la tierra, después de hacer esta
compilación se traen los resultados e
investigaciones estudiadas y se presenta, un
modelo de cómo fue la glaciación que dio esta
extinción dando énfasis a las hipótesis más
aceptadas, por último se tienen unas
consideraciones de dos trabajos que toman en
cuenta otros factores para complementar el
entendimiento de este suceso.
3. La Extinción Masiva
El final del Ordovícico está marcado por un
evento de rápida glaciación en el periodo
Hirnantiense (Berry et al, 1973) de gran
expansión, ayudado por la distribución
geográfica de hace 445.2Ma donde Gondwana
está ubicada muy hacia el sur y la mayoría de
las masas continentales están del hemisferio
meridional. Mediante isotopía se determina
eventos de incursión de d13C la cual es
correlacionable con el suceso de esta
glaciación (Marshall et al, 1997) lo cual
determina dos cosas 1) La incursión de d13C es
u evento que afecta principalmente a la fauna
Hirnantiense y tiene una extensión Global (con
excepciones en donde el registro fósil y de
roca es muy escaso o poco preservado). 2) Este
evento de mortandad de biota es lo
suficientemente grande para ser tomado como
una extinción masiva.
Según los estudios de Sepkoski (1996) en el
Fanerozoico se han dado cinco extinciones
masivas, La Extinción del Final del
Ordovícico es la primera en ocurrencia, sin
embargo, en mortandad de especies es la
segunda más grande, precedida por la
extinción del Pérmico-Triásico. Sepkoski
trabaja con bases de datos de taxonomía para
poder reconocer patrones de perdida de
especies y familias del Fanerozoico, estas
bases de datos son compilaciones de primeras
y últimas apariciones de registro fósil de
distintas especies en intervalos de tiempo
registrables en la escala de tiempo geológico,
con estas bases de datos es posible estudiar y
determinar diversidad, origen, extinción y
bioeventos. Para la fauna existente en el
Figura 2: Extinción del final del Ordovícico, los pulsos están marcados por las flechas. A) Disminución de los géneros en
las distintas especies. B) Curva de la concentración de 18O en los mares. C) Registro Isotópico de las incursiones de 13C.
Compilación echa por Hammarlund et al (2012)
Hirnantiense se ha clasificado en tres grupos
principales (Phillips, 1860) que serían las
faunas evolutivas del Cámbrico, Paleozoico y
la Moderna; estas tres faunas presentaron una
diferente sensibilidad ante a extinción, siendo
la fauna del Cámbrico la que menos se
recuperó debido a que estaba segregada a los
niveles de bajo oxigeno por las faunas del
paleozoico y Moderna (Sepkoski, 1996) sin
embargo solo el 4% de la fauna extinta del
Silúrico se recuperó rápidamente. Aunque esta
extinción es la segunda más grande, tiene
pocas consecuencias ecológicas, por lo que la
recuperación de la biodiversidad bastante
rápida además de ocasionar que las nuevas
taxas tengan rasgos y adaptaciones similares a
las que se extinguieron.

Tabla 1: Porcentajes de géneros perdidos de fauna
marina en las cinco extinciones masivas del fanerozoico
4. Distribución Paleogeografía
En el Ordovícico los principales continentes
son: Gondwana (G), Laurentia (L), Báltica (B)
y Siberia (S); también presenta
microcontientes como lo son Avalonia (A),
Kazakhstan (K) y el Norte de China (NC). De
Figura 3; Distribución Paleogeografía y relaciones tectónicas entre los continentes para el Ordovícico Medio, Tomado de
Scotese Paleomap Proyect 2001.
manera general, los continentes se dividen
como intertropicales y Gondwana en el sur.
Los continentes intertropicales (L, S y B)
presentan una convergencia dirigiéndose a un
choque que inicia en el Ordovícico Tardío el
cual tendrá su desarrollo hasta el Devónico.
Presenta márgenes continentales
principalmente activos (Scotese, 2001); lo más
apremiante de la distribución paleogeografía
en el Ordovícico es la segregación de las
masas continentales al sur, con Gonwana en
una posición polar debido a los movimientos
que tuvo en el Cámbrico Tardío, sin embargo,
comienza un desplazamiento al norte en el
Ordovícico Temprano. Además de que existe
una gran variedad de mares epicontinentales
los cuales son el hábitat preferido de la fauna
de este periodo, estos factores son claves para
el desarrollo y fin de la glaciación de este
periodo.
5. Glaciación del Ordovícico Tardío
Quizá lo más importante de una extinción
masiva es conocer las razones por las cuales se
dio, en distintos casos se tiene como principal
culpable a grandes impactos de meteoritos
(Limite K/T) o actividades volcánicas
anormalmente grandes conocidas por el
registro geológico como trampas (Limite
Permo-Triásico), incluso se ha observado que
puede ser una cadena de sucesos. Para la
extinción del final del Ordovícico la razón que
más se ha estudiado y comprobado y, por ende,
la más aceptada es la de una gran Glaciación,
además, la extinción se da en dos pulsos que
consisten en la glaciación y deshielo de la
misma. Existen entonces, dos hipótesis que
explican cómo se dio este fenómeno climático.
La consecuencia de esta glaciación sobre la
biota puede ser resumida en que los hábitats
principales de las faunas eran los mares
epicontinentales y con la caída a nivel mundial
de los mares estos hábitats quedaron
destruidos, por lo tanto se da mayor afectación
de la vida en los mares epicontinentales que en
los de mar abierto y las biotas de latitudes
tropicales tienen menor repercusión que las de
latitudes más altas (Sepkoski, 1996).
5.1 Escenario de baja concentración de CO2
Para empezar, según Kasting (1989) el
Ordovícico está en medio de un efecto de
invernadero con condiciones muy diferentes a
las que encontramos en nuestros tiempos;
existe una alta concentración de CO2 en la
atmosfera que llega a ser de hasta 16 veces el
nivel presente en la actualidad (PAL), la
luminosidad del sol es del 95% la de hoy en
día y el gaseo volcánico y actividad de
metamorfismo es 2,2 veces más alta.
Por lo tanto, al pensar en una glaciación se
tiene un sentimiento de extrañeza, sin
embargo, Sheehan (2001) da a conocer las
condiciones que hacen posible este desarrollo:
debido al alto régimen tectónico e crean
nuevas corrientes termohalinas que empiezan
a mezclar la estratigrafía de los océanos, estas
corrientes traen a las partes más someras una
alta cantidad de nutrientes que se habían
producido por enterramiento de carbón
orgánico de periodos anteriores, además de
traer consigo toxinas que afectan a algunas
faunas bentónicas, otro efecto secundario es la
oxigenación de los niveles de bajo oxígeno a
los que están confinadas las faunas evolutivas
del cámbrico que no tienen competencia con
las faunas predativas más modernas
(Sepkoski, 1996), gracias a esto estas faunas
no adaptadas para medios con tacto oxigeno
comenzaron a extinguirse rápidamente.
El aporte de nuevos nutrientes ocasiona una
explosión en la actividad primaria de los
organismos, debido a que aumenta la cantidad
de nutrientes disponibles hay mayor actividad
orgánica, pasando de mares oligotróficos a
mares eutróficos lo cual empieza a bajar
rápidamente los niveles de CO2 de la atmosfera
hasta 7 o 10 PAL (Brenchley et al 1995).
Debido a que la luminosidad del sol es menor,
se requiere una mayor concentración de CO2
en la atmosfera de almenos 15 PAL (Kasting,
1989) para mantener la temperatura de efecto
invernadero; al bajar estos niveles y por la
posición geográfica de Gondwana cercana al
polo se da el comienzo de la Glaciación,
después de ese inicio, con el efecto del albedo
de los glaciares esta comienza a expandirse
muy rápidamente, estos cambios a niveles tan
acelerados comienza a extinguir las faunas
existentes que estaban adaptadas a
condiciones de efecto invernadero.
Figura 4: Distribución de registro de faunas y extensión de la glaciación del final del Ordovícico. Tomado de Sheehan
(2001) que es modificado de Rong & Harper (1988).
Sin embargo, este periodo de glaciación fue
bastante corto. las masas de hielo llegan hasta
la latitud 60° sur y logran una extensión
longitudinal de más de 6000Km (Sheehan,
2001). Sin embargo, debido a la migración de
Gondwana al norte, llega hasta una latitud
donde corta la caída de nieve permanente, esto
detiene el proceso de glaciación, y debido a la
gran extinción baja la actividad primaria lo que
permite la subida de la concentración de CO 2
en la atmosfera, de este modo el efecto
invernadero se superpone al albedo y las masas
de hielo se retiran rápidamente. Con esta
súbita retirada y subida del nivel del mar se da
otro golpe a las faunas existentes debido a la
alta mezcla se sufren los mares, se oxigenan
estratos de baja cantidad de oxígeno y se
mezclan estratos tóxicos del mar lo que
ocasiona el segundo pulso de la extinción.
5.2 Escenario de Alta concentración de CO2.
Sin embargo, estudios de isotopía de estratos
del ordovícico que datan durante la glaciación
muestran que los niveles de CO2 están del
orden de hasta 16 PAL (Kumpet et al, 1999)
por lo que proponen un modelo de alta
concentración de CO2 para la formación de la
glaciación.
Debido al alto régimen tectónico de este
periodo se da una exposición y erosión de
conjuntos montañosos y terrenos silicatados
los cuales tienen registro geológico en el
Cañón Copenhagen cuya fauna es
correlacionable con la fauna Hirnantiense. La
erosión de estos terrenos resulta en el consumo
del CO2 atmosférico ocasionando una caída
del mismo y da pie a la glaciación. Con el
efecto Albedo esta se extiende muy
rápidamente cubriendo los terrenos silictados
y deteniendo su erosion permitiendo la subida
durante la glaciación del CO2 posteriormente
el efecto invernadero se sobrepone al del
albedo y hace retroceder los glaciares. Según
Sheehan (2001) las incursiones de CO13 y CO12
en el Cañón Copenhagen tienen
temporalidades concordantes a esta hipótesis,
además de que los registros de isotopos de Sr
también concuerdan con la hipótesis.
5.3 Otros factores propuestos
Wang et al (2019) proponen mediante estudios
detallados de bases de datos taxonimicas de la
fauna Hirnantiense que la extinción es de un
solo pulso, que existe una baja en el registro
fósil debido a que las taxas catalizadas por los
cambios climáticos abruptos entran en un
estado de latencia y lenta radiación evolutiva.
Mientras que Hammarlund et al (2012)
propone que uno de los mecanismos de
mortandad de esta extinción que está presente
Figura 5: Columnas estratigráficas de las perforaciones estudiadas las cuales presentan condiciones de anoxia al hacer el
estudio de isotopía y la locación geográfica. Tomado de Hammarlund et al (2012)
6. Conclusiones
La extinción del Ordovícico presenta dos
pulsos de extinción ambos dados por el evento
durante ambos pulsos es la presencia de anoxia
en los mares, e incluso algunos estratos de
mares con condiciones euxinicas. Registros
fósiles en China y Canadá presentan rocas con
alto contenido de sulfuros y formación de
pirita principal como sería el Rastristes Shale,
en donde la relación de FeHR/Fet es superior a
0,38 (lo que indica avientes reductores
carentes de oxigeno). La explicación que da
Hammarlund et al (2012) es que se genera una
caída de nivel del mar debido a la glaciación
da comienzo a la liberación sulfuros en aguas
marinas de alta profundidad lo cual empieza a
contaminar algunas zonas mientras que en
otras los nutrientes aumentan los procesos
primarios, ocurre un alto consumo de CO2 y
debido a la liberación de los sulfuros, también
de O2 lo que empieza a generar mares anoxicos
que acaban con la fauna que estaba establecida
en ellos.
de glaciación en el Hirnantiense, los rápidos
cambios climáticos que acompañan al
acelerado desarrollo de los glaciares tienen
una fuerte repercusión en la fauna adaptada
para las condiciones de efecto invernadero que sedimentation and faunal changes.
están presentes durante este periodo. Geol. Soc. Am. Bull. 84:275–84
 Brenchley PJ, Carden GAF, Marshall
 La segregación de los continentes en el
JD. 1995. Environmental changes
hemisferio sur y la ubicación de
associated with the “first strike” of the
Gondwana en posición cercanamente
late Ordovician mass extinction. Mod.
polar favorece a la formación de la
Geol. 20:69–82
glaciación.
 Hammarlund, E., Dahl, T., Harper, D.,
 Existen dos modelos de formación de la
Bond, D., Nielsen, A., & Bjerrum, C.
glaciación, uno que considera un nivel de
et al. (2012). A sulfidic driver for the
CO2 bajo durante toda la glaciación y se
end-Ordovician mass extinction.
dio por el aumento de nutrientes para la
Earth And Planetary Science Letters,
productividad primaria, lo que hace que
331-332, 128-139. doi:
exista un rápido consumo de CO2 y
10.1016/j.epsl.2012.02.024
permitiendo la glaciación, posteriormente
 Marshall, J., Brenchley, P., Mason, P.,
Gondwana se mueve al norte cesando las
Wolff, G., Astini, R., Hints, L., &
nieves y permitiendo un recalentamiento.
Meidla, T. (1997). Global carbon
El otro modelo contempla que debido a la
isotopic events associated with mass
erosión de terrenos silicatados, lo que baja
extinction and glaciation in the late
los niveles de CO2 y da paso a la
Ordovician. Palaeogeography,
glaciación, sin embargo, cuando esta se
Palaeoclimatology, Palaeoecology,
extiende cubre esos terrenos permitiendo
132(1-4), 195-210. doi:
el ascenso de los niveles de CO2 y de esta
10.1016/s0031-0182(97)00063-1
forma el efecto invernadero se sobrepone
 McGhee, G. R.(1996). The Late
al albedo calentando la tierra.
Devonian Mass Extinction. The
 La caída del nivel eustatico dañando los
Frasnian-Famenian Crisis” .
hábitats de los mares epicontnientales son
Columbia University Press, New
una de las principales causas de la
York. 303 pp.
mortandad, otras causas están dadas por la
 Kasting JF. 1989. Paradox lost and
subida de toxinas por nuevas corrientes
paradox found. Nature 355:676–77
termohalinas y una mezcla de los estratos
 Kump LR, Arthur MA, Patzkowsky
de los mares, cambiando súbitamente las
ME, Gibbs MT, Pinkus DS,
condiciones de vida de los organismos que
SheehanPM.1999.Aweathering
estaban adaptados para condiciones de
hypothesis for glaciation at high
efecto invernadero. La presencia de mares
atmospheric pCO2 during the Late
euxinicos y anoxicos es también otro
Ordovician. Palaeogeogr.
mecanismo de mortandad,
Palaeoclimatol. Palaeoecol. 152:173–
 Pese a ser la segunda extinción masiva
87
más grande, no presenta grandes cambios
 Phillips, J. (2019). 1860 (2nd ed.).
ecológicos por lo que la vida se recupera
Inglaterra. Sepkoski JJ. 1996. Patterns
muy rápidamente.
of Phanerozoic extinction: a
perspective from global data bases. In
Global Events and Event Stratigraphy
7. Bibliografia
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 Berry WBN, Boucot AJ. 1973. pp. 35–51. Berlin: Springer
Glacio-eustatic control of Late  Scotese, C.R., Atlas of Earth
Ordovician-Early Silurian platform History,2001.
 Sepkoski JJ. 1996. Patterns of
Phanerozoic extinction: a perspective
from global data bases. In Global
Events and Event Stratigraphy in the
Phanerozoic, ed.OHWalliser, pp. 35–
51. Berlin: Springer
 Sheehan, P. (2001). The Late
Ordovician Mass Extinction. Annual
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Sciences, 29(1), 331-364. doi:
10.1146/annurev.earth.29.1.331
 Wang, G., Zhan, R., & Percival, I.
(2019). The end-Ordovician mass
extinction: A single-pulse event?.
Earth-Science Reviews, 192, 15-33.
doi: 10.1016/j.earscirev.2019.01.023