Testudines

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Las tortugas o quelonios (Testudines) forman un orden de reptiles

(Sauropsida) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un
caparazón que protege los órganos internos de su cuerpo. Son el
grupo de reptiles más antiguo que existe ya que sobreviven desde
el Triásico hasta la actualidad.

Tortugas

Rango temporal: Triásico Superior-Reciente

PreЄ

Pg

N
 Terrapene carolina bauri

Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

(sin rango): Pantestudines

Orden: Testudines
LINNAEUS, 1758

Subórdenes[1]

 Cryptodira
 Pleurodira
 Paracryptodira † (extinto)
 Proganochelydia † (extinto)

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Características

Detalle del rostro de Trachemys scripta elegans, galápago de Florida

La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que

una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal
del caparazón. El esqueleto hace que la respiración sea imposible por
movimiento de la caja torácica; se realiza principalmente por la
contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan
de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos
de bombeo de la faringe.[2] Aunque carecen de dientes, tienen
un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las
aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos,
lo que significa que su actividad metabólica depende de
la temperatura externa o ambiental. Las tortugas mudan la piel; sin
embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a
poco. También mudan o desprenden los escudos del caparazón,
individualmente y aparentemente sin un orden determinado.
Tipo de huevo y desarrollo embrionario

Al igual que los huevos en sus hermanos reptiles y de las Aves, los
huevos de las tortugas están rodeados por una membrana vitelina,
tres capas de albumen y cutícula. Los huevos de las tortugas tienen
un par de membranas de separación: una gruesa capa de albúmina y
la concha calcárea. Estos huevos son situados en la tierra y son
incubados en condiciones naturales, donde están expuestos a
diversas condiciones como la temperatura y humedad relativa que
pueden ser fundamentales para el desarrollo previo del huevo y del
embrión que dentro este huevo se está desarrollando. El huevo es
meroblástico telolecitico, el cual se caracteriza por que la yema o el
polo animal se encuentra separado del polo vegetal, y en el caso de
este tipo de huevo solo se divide para formar las tres capas
embrionarias el polo animal. Cabe destacar que el desarrollo de las
tortugas, previo a la fertilización, pasa por un clivaje o división celular
que se caracteriza por ser discoidal, formando un blastodermo. Este
blastodermo va a permitir el desarrollo de las tres capas germinales,
que luego se van a dar lugar a la formación del embrión. Gracias a
técnicas avanzadas de biología del desarrollo podemos obtener
mapas de seguimiento celular, en los cuales podemos seguir una
 celular de cualquier capa germinal y determinar que tejido formara de
acuerdo a la especificación de las células que lo componen. En las
tortugas tenemos:

 Ectodermo: formación de epidermis, cerebro (SNC), cresta neural,

espina cordal.

 Mesodermo: formación de músculos donde encontramos corazón

somitas, caparazón o espaldar, plastrón, notocordio.

 Endodermo: formación de tubo digestivo, hígado, intestinos.

Los organismos que pertenecen al grupo de los Testudines tienen un

plan básico muy característico. Este plan básico se compone del
desarrollo prolongado de sus vértebras torácicas, formando una
espalda alongada que se le llama caparazón. Pero todo esto se
desarrolla desde que el organismo es un embrión, por lo tanto el
desarrollo del embrión es fundamental para el desarrollo del plan
corporal del organismo ya salido del huevo. Los embriones de los
Chelonios obtienen una porción sustancial del calcio usado en la
osificación de los elementos esqueléticos de las superficies internas
de la cáscara del huevo, lo que les permite tener un desarrollo
sustancial en sus capas esqueléticas, lo cual parece ser determinante
si observamos que las tortugas son cubiertas en su gran mayoría por
estructura ósea. Los embriones de los Chelonios, gracias a su
metabolismo, excretan gases respiratorios. Estos gases por proceso
de difusión pasan por poros de la cáscara del huevo calcárea y por
espacios entre las fibras del par de membranas del huevo. Esto es
fundamental para el desarrollo del embrión dentro del huevo, dado
que si estos gases se acumularan dentro del huevo podrían llegar a
provocar la muerte del embrión, ya que podría llegar a romper las
membranas del huevo antes de que el embrión se desarrolle
totalmente. El metabolismo de los embriones de las tortugas depende
de la temperatura y de las condiciones en las cuales son criadas,
como ocurre con la mayoría de organismos ectotérmicos. Para cada
especie de este orden, no parece haber una temperatura particular a
la que el desarrollo embrionario, aún que en nuevos estudios se
plantea y se estudia la idea que la temperatura es un factor
determinante en la determinación del sexo del embrión que se
desarrolla dentro del huevo, por lo tanto a diferentes temperaturas se
obtendrá tasas diferentes de machos y de hembras en una puesta.
Igualmente, las desviaciones abruptas del rango de temperaturas
óptimas para el desarrollo del embrión provocan aumentos en las
anomalías del desarrollo y / o la mortalidad embrionaria.
 CaparazónEditar

Placas córneas del caparazón de una tortuga. A) Espaldar B) Plastrón.

Placas óseas del caparazón de una tortuga. A) Espaldar. B) Plastrón.

El caparazón consta de dos regiones:

 Espaldar: es la parte superior o dorsal (también llamado

«caparazón»); está constituido por cinco hileras de placas; la central o
neural, en posición media, flanqueada a cada lado por las hileras costales,
que, a su vez están flanqueadas por las hileras marginales.
 Plastrón: es la parte inferior o ventral (también llamado «peto»).

La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de

una especie a otra. Están compuestos por gruesas
placas óseas internas, osificaciones de la dermis que se sueldan a las
vértebras y a las costillas; son una excepción las especies de la
familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o
son cartilaginosas (ricas en calcio). Sobre estas placas óseas se
extiende uno de los siguientes revestimientos:
 Piel especialmente consistente, casi coriácea (parecida al cuero).
 Placas córneas de queratina, comparables a las escamas de los
demás reptiles.
 Escudos óseos cubiertos por una fina capa córnea ligeramente
calcificada (sólo en el caso de las tortugas terrestres; es decir, la
familia Testudinidae).

Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de

caparazón blando (familia Trionychidae) y la tortuga nariz de cerdo
(Carettochelys insculpata). También la tortuga marina laúd
(Dermochelys coriacea) tiene revestimiento cutáneo pero fortalecido
con numerosas láminas óseas pequeñas. El resto de las tortugas tiene
un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de escudos
queratinosos. Dichas placas no coinciden en número, posición ni
tamaño con los escudos, lo que proporciona rigidez y solidez a ese
tipo de caparazón.
Biología y ecología

Harriet, una tortuga de las Galápagos

El metabolismo de las tortugas es muy lento, y las especies acuáticas

pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo. En climas
templados todas las especies hibernan regularmente.
La alimentación de las tortugas varía dependiendo del hábitat y la
especie. La mayor parte de las especies terrestres son herbívoras y su
dieta consiste principalmente en plantas, frutas o verduras. Algunas
pocas son omnívoras y puede consumir invertebrados tales
como insectos, caracoles, lombrices, etc. También existe casos de
tortugas terrestres devorando pequeños reptiles aunque es poco
frecuente. Las tortugas marinas en mayor medida son omnívoras o
carnívoras y se alimentan
de algas, corales, esponjas, moluscos, crustáceos y peces. [3]
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que
ellas mismas excavan en la tierra, donde el calor necesario es
aportado por irradiación solar. Dependiendo de la especie, los huevos
tardarán entre 70 y 120 días para eclosionar. Un caso especial es la
primitiva tortuga terrestre asiática Manouria emys, que construye un
nido de aproximadamente 50 cm de altura a base de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas. Una de las
tortugas que se conoce que vivió más es una tortuga de las
Galápagos de Charles Darwin llamada Harriet; nació en 1830 y murió
el 25 de junio de 2006 (vivió 175 años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce. También
existen gran cantidad de especies que pasan una parte del tiempo en
tierra firme y otra parte en agua dulce. Las de hábitat terrestre
presentan dedos libres, mientras que las de los hábitats acuáticos
tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los dedos
unidos por una membrana.
Origen y evolución

Proganochelys quenstedtii, la más antigua tortuga conocida

Chelodina longicollis, un pleurodiro, uno de los subórdenes actuales de tortugas

Trachemys scripta elegans, es común verla como mascota

El primer organismo relacionado con tortugas es Eunotosaurus, un

reptil que poseía un ensanchamiento de costillas (cuya función era
apoyar en la respiración-ventilación a los músculos del tronco).
Posteriormente, aparece Pappochelys, caracterizada por tener una
gastralia, es decir, un acomodo similar al del plastron de tortugas
actuales. Y por último aparece Eorhynchochelys que poseía un pico
desdentado característico propio y compartir algunas similitudes
anatómicas. Era una especie marina y aún sin caparazón. [4]
El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en
Asia meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que
supone que las tortugas formen uno de los grupos de reptiles más
antiguos, mucho más antiguos que los lagartos y serpientes. Era
acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el espaldar era
primitivo. La siguiente tortuga
fue Proganochelys (antes Triasssochelys), que vivió en
el Triásico superior de Eurasia hace unos 210 millones de años.[2] Era
una tortuga primitiva, con un caparazón parecido al de las especies
actuales, pero poseía aún dientes en el paladar; la cabeza, cola y
patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero estaban
protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años
después de su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y
50 millones después evolucionaron para ser marinas. Se puede decir
que las tortugas marinas evolucionaron de líneas de descendientes
por más de 80 millones de años.[cita requerida]
La clasificación de los testudines fue, durante algún tiempo, un tema
de acaloradas discusiones. Tradicionalmente las tortugas se
consideraron anápsidos debido a que poseen el cráneo anápsido
típico (sin fenestras), pero estudios genéticos y moleculares
empezaron a sugerir que estaban emparentados con los diápsidos. El
descubrimiento de tortugas fósiles
como Eunotosaurus y Pappochelys así como del
reciente Eorhynchochelys vinieron a confirmar que las tortugas son
diápsidos que perdieron las fenestras temporales y que eran
convergentes con ellos. [5] Según estudios moleculares y fósiles las
tortugas forman un clado Pantestudines con los sauropterigios y
algunos fósiles como el Sinosaurosphargis, algunos de estos eran
superficialmente parecidos a las tortugas pero no se les consideraron
relacionados con ellos. Las evidencias de que si estas formas fósiles
fueron antepasados de las tortugas no esta todavía bien clara. [6]
Estudios moleculares recientes sitúan a las tortugas y pantestudines
como un grupo hermano de
los arcosaurios (aves, cocodrilos, dinosaurios, etc) ya que comparten
alrededor de 1.000 genomas únicos ausentes en otros sauropsidos,
sin embargo otros estudios basados en similitudes anatómicas los
sitúan como cercanos a
los lepidosaurios (lagartos, serpientes, tuátaras). [7] Los estudios
moleculares sugieren que las tortugas se separaron de los arcosaurios
o lepidosaurios y sus formas afines durante el Pérmico entre unos 300
y 265 millones de años, cuando estos ya se habían separado de los
anápsidos fósiles.
La mayoría de los autores sugieren que clasificaron a las tortugas
como anápsidos por su forma craneal pero que no se habían realizado
estudios moleculares o muestras fósiles exactas como para
determinar su relación. [8] Aunque los procolofónidos lograron
sobrevivir hasta el Triásico, la mayoría de los otros reptiles con
cráneos anápsidos, incluidos los milleretidos, nictéroleteridos y
pareiasaurios, se extinguieron durante la extinción masiva del
Pérmico-Triásico.
Clasificación

Morrocoy Sabanero o Geochelone carbonaria

Macrochelys temminckii, un quelídrido.

Testudo hermanni, un testudínido.

Chelonia mydas, un quelónido.

Los testudinos se subdividen en cuatro subórdenes, dos de

ellos extintos:[1]
Suborden Cryptodira
Familia Chelydridae
Familia Meiolaniidae†
 Superfamilia Chelonioidea
Familia Protostegidae†
Familia Thalassemyidae†
Familia Toxochelyidae†
Familia Cheloniidae
Familia Dermochelyidae
Superfamilia Kinosternoidea
Familia Dermatemydidae
Familia Kinosternidae
Familia Platysternidae
Familia Staurotypidae[9]
Superfamilia Testudinoidea
Familia Haichemydidae†
Familia Lindholmemydidae†
Familia Sinochelyidae†
Familia Emydidae
Familia Geoemydidae
Familia Testudinidae
Superfamilia Trionychoidea
Familia Adocidae†
Familia Carettochelyidae
Familia Trionychidae

Suborden Pleurodira
Familia Araripemydidae†
Familia Proterochersidae†
Familia Chelidae
Superfamilia Pelomedusoidea
Familia Bothremydidae†
Familia Pelomedusidae
Familia Podocnemididae

Suborden Paracryptodira†
Suborden Proganochelydia†
Género Proganochelys†
Las tortugas en las culturas del mundo

Tortugas en jardín botánico de la UNAM, México

Las tortugas se describen con frecuencia en la cultura popular como

criaturas tolerantes, pacientes y sabias. Debido a su larga vida,
movimientos lentos y una apariencia arrugada, son un emblema de
la longevidad y la serenidad en muchas culturas alrededor del mundo.
Además tienen un papel importante en las mitologías del mundo, y a
menudo debido a su longevidad están implicadas en mitos de la
creación o se utilizan como símbolos de la biología marina y
el ecologismo.
Una de las más famosas fábulas de Esopo es la tortuga y la liebre, en
la cual el autor hace énfasis en la paciencia de la tortuga para ganarle
a la liebre. Los romanos nombraron tortuga a una formación defensiva
imitando su caparazón. En dicha formación, los escudos cubrían por
encima de los soldados. Por extensión, una máquina medieval fue
denominada tortuga.
En China el carácter tradicional chino que simboliza la tortuga (龜)
muestra una cabeza como la de una serpiente en la parte superior, a
la mitad izquierda muestra las patas, a la mitad derecha la cáscara y
en la parte inferior la cola. Según el "Libro de ceremonias", el
rinoceronte, el fénix, la tortuga y el dragón son las cuatro entidades
que posee el espíritu. Los caparazones de tortuga eran utilizados por
los antiguos chinos en la dinastía Shang para la adivinación, y algunos
chinos son de la opinión que su escritura fue tomada de las señales
en la parte posterior de la tortuga.
Una tortuga se pone a menudo en la base de monumentos funerarios
de China. La leyenda sostiene que las columnas de madera
del templo del cielo en Beijing fueron construidas en los caparazones
de tortugas vivas, ya que pensaban que estos animales eran capaces
de vivir por más de 3000 años sin comida ni agua y están adornados
con un poder mágico que impide que la madera entre en
descomposición.
Según las creencias tradicionales japonesas, sobre una tortuga está el
paraíso para los inmortales y simboliza la longevidad, buena suerte y
el apoyo. También es el símbolo de Kumpira, el Dios del pueblo
marinero y en el arte japonés se basan en la forma casi hexagonal del
caparazón de una tortuga a veces con pequeños hexágonos dentro de
ellas para muchos de sus diseños tradicionales.
En la mitología hindú, se cree que el mundo descansa sobre las
espaldas de cuatro elefantes que están parados en el caparazón de
una tortuga. En el hinduismo Akupara es la tortuga que lleva el
mundo sobre su espalda, defendiendo la tierra del mar. El templo de
Sri Kurmam en Andhra Pradesh, India, se dedica Kurma la tortuga
gigante. Kurmavatara es también Kasyapa, la estrella del norte, el
primer ser viviente, padre de Vishnu el protector. El plastrón simboliza
el mundo terrenal y el caparazón del mundo celestial.
La tortuga del mundo lleva la tierra sobre su espalda en mitos
de Norteamérica. En la tradición Cheyenne, el espíritu del gran
creador Maheo amasa algo de fango que toma desde el pico hasta
que se expande tanto que sólo vieja abuela tortuga puede apoyarlo
en la espalda. En la Tradición Mohawk, el temblor o sacudida de la
tierra es concebida como una señal de que la tortuga del mundo se
extiende bajo el gran peso que lleva y los indios de Norteamérica
utilizan peines de caparazón de tortuga para indicar el margen entre
la vida y la muerte. Según sus creencias, el árbol cósmico emerge de
la columna vertebral de la tortuga.
Y en la Polinesia la tortuga personificada en las marcas de tatuaje de
guerra era una costumbre entre guerreros donde la tortuga es la
sombra de los dioses y el Señor de los océanos.
Galería

Terrapene carolina major, una tortuga de caja

Galápago europeo, un emídido


Dibujos del Diccionario Enciclopédico Brockhaus y Efron


Kunstformen der Natur. Lámina 89: Chelonia.
A la derecha
se indican
los nombres
científicos
actuales.


1: Dermochelys coriacea.
2: Eretmochelys imbricata.
3: Hydromedusa tectifera.
4: Geochelone nigra.
5: Psammobates geometricus.
6: Dipsochelys dussumieri.
7: Chelydra serpentina.


En detalle,
la figura 1:
Dermochelys coriacea.


En detalle,
la figura 2:
Eretmochelys imbricata.
 
En detalle,
la figura 5:
Psammobates geometricus.
Referencias

1. ↑ a b Wikispecies- Testudines
2. ↑ a b Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial
Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
3. ↑ «TORTUGA (Características, Tipos, Qué comen, Dónde
viven)». Anipedia.
4. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 de junio de
2015). «A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body
plan». Nature (en inglés) 523(7562): 584-587. ISSN 0028-
0836. doi:10.1038/nature14472. Consultado el 11 de noviembre de 2018.
5. ↑ Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). «Complete mitochondrial
genome suggests diapsid affinities of turtles». Proc Natl Acad Sci U S
A 95 (24): 14226-14231. Bibcode:1998PNAS...9514226Z. ISSN 0027-
8424. PMC 24355. PMID 9826682. doi:10.1073/pnas.95.24.14226.
6. ↑ Mannena, Hideyuki; Li, Steven S. -L. (Oct 1999). «Molecular
evidence for a clade of turtles». Molecular Phylogenetics and
Evolution 13 (1): 144-148. PMID 10508547. doi:10.1006/mpev.1999.0640.
7. ↑ Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield,
R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). «More than 1000 ultraconserved
elements provide evidence that turtles are the sister group of
archosaurs». Biology Letters 8 (5): 783-
6. PMC 3440978. PMID 22593086. doi:10.1098/rsbl.2012.0331.
8. ↑ Benton, M. J. (2000). Vertebrate Paleontology (Benton) (2nd
edición). London: Blackwell Science Ltd. ISBN 978-0-632-05614-9., 3rd ed.
2004 ISBN 0-632-05637-1
9. ↑ Fritz & Havaš. 2013. Order Testudines: 2013
update*. Zootaxa3703 (1): 012–014.