Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamaño de unos pocos

micrómetros (por lo general entre 0,5 y 5 μm de longitud) y diversas formas, incluyendo

filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hélices (espirilos). Las bacterias
son células procariotas, por lo que, a diferencia de las células eucariotas (de animales, plantas,
hongos, etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos membranosos
internos. Generalmente poseen una pared celular y esta se compone de peptidoglicano. Muchas
bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio
de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.

Origen y evolución de las bacterias

Árbol filogenético que muestra la divergencia de las especies modernas respecto de su ancestro
común, que aparece en el centro.29 Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y
eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas,
esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el
dominio Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales,
hongos y plantas).

El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin

embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se
dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora
renombrados como Bacteria y Archaea,30 que evolucionaron independientemente desde un
ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del
sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente
utilizado en bacteriología.31

El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco reinos

significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de
texto.

Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras
células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca
de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo
probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.3233 Aunque existen fósiles
bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden
emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana
en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la
filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariotas están más
relacionados entre sí que con las bacterias.34

En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos

investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a
partir de él,31 mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea.35 Se ha
propuesto que el ancestro común más reciente de bacterias y arqueas podría ser un
hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.3637 En cambio, otros
científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos
900 millones de años)3839 y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva
(probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de
peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.4041

Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que
separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de las eucariotas proceden de la
endosimbiosis de una proteobacteria alfa.4243 En este caso, el antepasado de las eucariotas, que
posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una
proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las
mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy
reducidas, como en los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con una cianobacteria condujo a la
formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que
se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de
eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda
generación.4445

Morfología bacteriana

Existen bacterias con múltiples morfologías.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un
tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo,
algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los
0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.46 En el otro extremo se encuentran bacterias más
pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las
cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.47

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos
morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres
tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.

Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.48 Esta amplia variedad de
formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el
citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para
adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.4950

A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que
contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia,
adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.51

Rango de tamaños que presentan las células procariotas en relación a otros organismos y
biomoléculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado

celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor
que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar
diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un
conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de
organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través de la cual existen
multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.5253 En ambientes naturales tales como
el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las
superficies en forma de biopelículas.54 Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las
infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas
estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.55

Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un
medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso
conocido como percepción de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se
agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener
unas 100.000 células.56 Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a
cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización
pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero
y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas,
las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales
adversas.57

Estructura de la célula bacteriana

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-

Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2
μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son
muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas correspondientes como la

carencia de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de
orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las
células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los
procariontes en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen
sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).

Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células
de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por
peptidoglicano (mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana
lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la
membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina
espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de
desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre
las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares

La membrana citoplasmática de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien

generalmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es

una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas
de proteínas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera
osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto
de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no
contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede
contener componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la
existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea
una diferencia de potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo,
el transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las
bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana
citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.58

Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por
membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular,
mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como
el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.59 Algunas bacterias contienen estructuras
intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos, son
llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los
compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas
estructuras en Planctomycetes.60

Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas,
pero estos son diferentes a los de eucariotas.61 La estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal
de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas
eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de
traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias,

como por ejemplo glucógeno,62 polifosfatos,63 azufre64 o polihidroxialcanoatos.65 Ciertas
especies bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de
gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz
óptima o unos niveles de nutrientes óptimos.66 Otras estructuras presentes en ciertas especies
son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) y los magnetosomas
(para la orientación magnética).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos

procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su función celular.67
Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la
evolución al convertirse en tubulina-actina.
Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado
en un único cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado
nucleoide.68 La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos
ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el
cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepción,
pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por
membranas.60

Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero desde
entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto
de las eucariotas.69 Estos incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo
para mediar durante la división celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la célula).
El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la
forma de la célula bacteriana y en la división celular.70

Estructuras extracelulares

Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes
celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta
sustancia está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas por péptidos inusuales que
contienen aminoácidos D.71 Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que
protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son
distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.72
Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del
peptidoglicano.72

Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-

pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática,
5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-
negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la tinción
de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies
bacterianas.73 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene
numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias
Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de
peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la membrana externa) que contiene
lipopolisacáridos y lipoproteínas.

Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias
tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y
Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de
contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.74 Estas
diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad
antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es
ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas
aeruginosa.75 Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género
Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el
punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una
pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrónico, mostrando numerosos flagelos sobre la

superficie celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la
pared celular.76 Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y
puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque
todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género Campylobacter actúan como
factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas
superficiales.77

Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el
movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los
flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es
impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana
citoplasmática.78

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las células epiteliales o
al tracto urogenital.
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula.
Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se
observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la
adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la
virulencia de algunos patógenos.79 Los pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las
fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso
denominado conjugación bacteriana.80

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cápsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie.
Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. La
cápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el
glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues
dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos.81 También
pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como
ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.82

La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano.

Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la
célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la
virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.83

Endosporas

Véase también: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en el líquido cefalorraquídeo. Cada pequeño

segmento es una bacteria.

Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter,

Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.84 Las endosporas son estructuras
durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones
ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso
reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.85
Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por
una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.

Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas

y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes,
desinfectantes, calor, presión y desecación.86 En este estado durmiente, las bacterias pueden
seguir viviendo durante millones de años,8788 e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío
del espacio exterior.89 Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede
contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la
contaminación de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.90

Metabolismo

Artículo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosintética.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos
metabólicos.91 La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha
utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a
menudo con las clasificaciones genéticas modernas.92 El metabolismo bacteriano se clasifica con
base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de
electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor
de electrones usado en la respiración.93

Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.

Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.

Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre
y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por
ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.94
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas
principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiración anaerobia).

Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía

(durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas
(por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los
utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que
necesitan por oxidación del óxido ferroso a óxido férrico.

Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando
electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una
reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor
de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros
compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se
lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del
sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de
oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico,
que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación
reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica),
hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los
sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y
mantengan activo su metabolismo.9596 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir
entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las
condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los
donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el
amoníaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así
como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias
metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato
simultáneamente, para el anabolismo del carbono.97 En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias,
se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones
anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son
autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.

Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también
fijan el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel
ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados
anteriormente, aunque no es universal.98 El metabolismo microbiano puede jugar un papel
importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el
tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias
tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte
responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-
mercurio) en el ambiente.99

Movimiento

Véase también: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-

Anfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por
ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que
pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.100 Las bacterias
móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente
usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una
sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el
movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque,
primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).101
El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor
rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un
gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20
proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.100 Hay
que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el
mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se
encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente
diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se
consideran no homólogos.

El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-
17.000 rpm, pero el apéndice usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo
MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana
citoplasmática, 15-punta.

Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los

siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de
flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de
la célula (peritricos). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacio
periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la
bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.100

Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y
aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria
carreras cortas con virajes al azar.102 Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de
atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la
magnetotaxis.103104 En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven
juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos
fructíferos característicos de este género.105 El movimiento de las mixobacterias se produce
solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos
como sólidos.

Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su
citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un
empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula
huésped.106

Reproducción

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por

división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos
unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria,
una forma de reproducción asexual.107 En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva
puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de
16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (cerca del número de personas que
habitan la Tierra, que son aproximadamente 7.000 millones de personas). Bajo condiciones
óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8
minutos.108 En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias,
todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que
facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de
cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la
gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y
produce una nueva célula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material
genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria
donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili,
a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido
conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el
cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra
parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la
conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un
nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un
período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase
lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido
crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como
ribosomas, proteínas de membrana, etc.109 La segunda fase de crecimiento se denomina fase
exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada
célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son
metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a
la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como
consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen
drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas
proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido
crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes
involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de
nutrientes.110

Genética

Esquema de la conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la
célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena
y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora
viables como donantes.

La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde solo
160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii111 a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.112 Las espiroquetas del
género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de
Lyme) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.113 Las
bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que
pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia.
Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de
bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos
simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en
el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al
fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium
botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria
ancestral en un patógeno letal.114115
Imagen de un bacteriófago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir,
son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el ADN
debidos a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante
la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían
ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una
misma especie de bacteria.116 Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser
seleccionados por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el
crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.117

Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse
de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del
ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por
un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el
cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana,
en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células.
Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser común en condiciones naturales118 La transferencia de genes es
especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida
diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.119

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros
organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y
comensalismo.

Comensales

Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y
plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo,
grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento
puede verse aumentado con el calor y el sudor.
Mutualistas

Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles
para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno
entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos
tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas
que consumen dicho hidrógeno.120 Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los
ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima
con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las
bacterias crezcan.

En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la
raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno
atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.121 Esto proporciona a muchas
plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de
nitrógeno.

Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos.
Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas
tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos
indigeribles y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).122
123124125 Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias
potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas
bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.126

Patógenos

Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella enterica
(células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.

Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las
15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son patógenas.127 Aun así son
una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales
como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, la
lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se
descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter
pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería,
donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de
fuego, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la panícula, la mastitis, la salmonela y el
carbunco.

Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes
humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar
infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica
que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.128 Sin embargo, estos organismos son
también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin
causar ninguna enfermedad.

Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el
género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse
solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus,
mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos
obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden
estar implicadas en la enfermedad coronaria.129 Finalmente, ciertas especies tales como
Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos
oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión
o fibrosis quística.130131

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas,
si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen
muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con
respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la
puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es
estructuralmente diferente.132 Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y
en la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al
rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.133 Las infecciones se
pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las
inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales
también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los
desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se
depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesg
La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies
bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias
pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con
base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos,
antígenos o quinonas.134 Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y
clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban
variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta
incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la
existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,135 la cual da lugar a
que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy
diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se
centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la
determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o la
secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.136

BACTERIAS BENEFICIOSAS; Muchas bacterias son las responsables del desarrollo de una gran parte
de enfermedades e infecciones. Pero también hay determinadas bacterias beneficiosas que son
necesarias para muchas funciones del organismo. Muchas de ellas están en los alimentos
probióticos que otorgan buenas propiedades para que el cuerpo actúe normalmente. ¿Las
conoces?

Lactobacilos: Son bacterias con propiedades digestivas que suelen encontrarse dentro de nuestro
organismo, concretamente en el sistema digestivo, urinario y genital. Por otro lado, también se
obtienen al consumir alimentos como el yogur. Entre los beneficios que ofrecen las bacterias
lactobacilos destacan la prevención de la diarrea o determinados problemas relacionados con la
digestión y el síndrome del colon irritable. También previenen algunas infecciones y trastornosque
pueden estar relacionados con la piel, como la dermatitis.
Tobacillus acidophilus: Las podemos encontrar en alimentos como el yogurt, la crema agria o el
suero de la leche. Suelen bajar el PH y, por tanto, reducen el riesgo de crecimiento de otros
organismos en los alimentos. Sus propiedades previenen las infecciones gastrointestinales.

Streptococcus faecium: Entre sus muchos beneficios de este probiótico está el control y
mantenimiento del sistema digestivo, y alivia los síntomas de infecciones de la cavidad nasal.

Bifidobacterias: Este tipo de bacterias suelen estar en el intestino y combaten algunas afecciones
relacionadas con esta zona, como la diarrea y la colitis ulcerosa. Como muchas otras bacterias,
estimulan y protegen el sistema inmune y también las encontramos en algunos suplementos.

Escherichia coli: Esta bacteria está presente en el intestino, y por tanto, regula enfermedades
intestinales como la colitis ulcerosa, pero además ayuda en otros problemas como el
estreñimiento o bien la diarrea infecciosa. La E. coli estimula la producción de anticuerpos,
promoviendo las defensas contra cualquier infección, protegiendo, de esta manera, el sistema
inmunológico. Mientras que esta bacteria permite que los nutrientes energizantes se absorban
con rapidez y de forma completa.

A nivel general, las bacterias beneficiosas ayudan en gran medida a regular el intestino y a que la
digestión se realice de forma satisfactoria. Mientras que en muchos casos colaboran en la síntesis
de nutrientes como vitaminas, también modifican el pH intestinal y protegen a la mucosa
intestinal de agentes tóxicos. Otra de sus características es que ayudan a fortalecer el sistema
inmunológico, y previenen de diversas enfermedades relacionadas con la digestión, el aparato
digestivo y las infecciones urinarias.

BACTERIAS DAÑINAS : Escherichia Coli Está presente en el intestino de la mayoría de los

mamíferos, incluido el ser humano.Provoca gastroenteritis, infecciones intestinales, mastitis,
septicemia, neumonía, cistitis, peritonitis o síndrome hemolítico-urémico.

Mycobacterium Tuberculosis Es la bacteria responsable de los casos de Tuberculosis. Ocasiona

fiebre, cansancio, falta de apetito, pérdida de peso, depresión, sudor nocturno y disnea en casos
avanzados. Da también aflicciones de tos y expectoración purulenta. Según la Organización
Mundial de la Salud en 2011, 8.7 millones de personas se enfermaron de tuberculosis y 1.4
millones murieron.

Streptococcus Pneumoniae Conocida como neumococo es también la responsable de la meningitis

bacteriana. La meningitis no es más que la inflamación de las meninges, tres membranas que
recubren el cerebro. El neumococo puede extenderse rápidamente, sobre todo en lugares donde
hay muchos niños.

Treponema Pallidum Es la responsable de la sífilis, que históricamente ha sido una de las

enfermedades más letales debido a la dificultad de su tratamiento. Sus síntomas se parecen a
otras enfermedades. La sífilis tiene tres fases, y si se aplica el tratamiento durante las dos
primeras puede ser exitoso. En la tercera fase, la bacteria ha invadido el cerebro, y empieza a
aparecer la paresia, que es la pérdida de movimientos voluntarios, entre los que se encuentran
entre otros la respiración. La sífilis también puede afectar al corazón, causando paros cardiácos y a
las arterias, pudiendo provocar aneurismas, que dependiendo de la arteria afectada puede ser
fulminante. Se transmite a través de fluidos corporales.

Staphylococcus AureusSe encuentran sobre nuestra propia piel en cantidades considerables. Es

conocida como la enfermedad de la carne fresca, ya que literalmente se va comiendo la carne,
produciendo una gangrena y necrosis fulminante. Lo más habitual es que una infección de este
tipo acabe con la amputación del miembro afectado

Clostridium Tetani La bacteria responsable del tétanos. El tétanos es producido por una
neurotoxina que segrega esta bacteria. La infección por parte de esta bacteria ocurre cuando
esporas de este Clostridium penetran en el organismo a través de heridas infectadas. Los síntomas
más claros son los espasmos, de hecho se puede decir que una persona que muere de tétanos lo
hace de cansancio, al no poder parar de producir esos espasmos. Incluso estos espasmos pueden
romper huesos del propio individuo. En ciudades modernas está casi controlada, pero alrededor
de 58,000 bebés mueren en el mundo anualmente a causa de esta bacteria.

Salmonella Existe la salmonella entérica y la salmonella tifoidea. Esta última es responsable de la

muerte de unas 216,000 personas. Se propaga a través de las heces y la orina. Hay personas que
son totalmente asintomáticas.

Yersinia pestis Es la responsable de la peste bubónica que ha sido directamente responsable de

más muertes humanas que cualquier otra enfermedad infecciosa, con excepción de la malaria. Se
transmite por la picada de pulgas.

Vibrio cholerae La bacteria que produce colera. Es una enfermedad del intestino que causa
diarreas y vómitos. Las víctimas mueren de deshidratación. La Organización Mundial de la Salud
calcula que cada año se producen entre 3 millones y 5 millones de casos de cólera y entre 100,000
y 120,000 defunciones. Aproximadamente el 75% de las personas infectadas no presenta ningún
síntoma, a pesar de que el bacilo está presente en sus heces fecales durante 7 a 14 días después
de la infección y vuelven al medio ambiente, donde pueden infectar a otras personas.

Acinetobacter baumannii Es resistente a la mayoría de los antibióticos. Algunas estimaciones

afirman que la enfermedad podría estar matando a decenas de miles de pacientes en Estados
Unidos cada año. Puede causar neumonía severa e infecciones del tracto urinario. Debido a la
simplicidad en sus requerimientos de crecimiento y a la capacidad para usar una gran variedad de
fuentes de carbono a través de diversas vías metabólicas, puede ser encontrada en múltiples
medios animados e inanimados como en material hospitalario. También puede formar parte de la
flora normal de la piel de los adultos sanos . Las unidades más afectadas son las de cuidados
intensivos y quemados, donde el uso masivo de antibióticos puede seleccionar la aparición de
cepas multirresistentes.