Méthodes d’étude en

électrophysiologie

I. modélisation électrique de la membrane cellulaire

1.1 Introduction
• Les signaux électriques constituent le vocabulaire du système nerveux
• Les signaux varient en fonction des cellules nerveuses
• Des mécanismes ioniques sont à la base de l’excitation et de la conduction neuronale
• Grâce aux synapses, les neurones s’associent pour réaliser des circuits

1.2 Les signaux électriques constituent le vocabulaire du système nerveux

Les neurones sont capables de générer et de transmettre des signaux électriques :
- Les neurones présentent un potentiel de repos. Les modifications de ce potentiel de repos sont à la
base des signaux qui seront transmis et intégrés par des voies complexes
- Potentiels d’action: se propagent (réaction en chaîne) en gardant leurs caractéristiques
- Potentiels locaux ou potentiels gradués sont engendrés dans les sites post-synaptiques : base du
traitement de l’information

Toutes les cellules ont une propriété commune:

– Différence de potentiel entre faces intracellulaire et extracellulaire
– La membrane est polarisée
L’électrophysiologie cellulaire est l’étude des propriétés liées à la polarité membranaire et sa
modulation par des stimulations
Les cellules nerveuse et cellules cardiaques sont définies par leur excitabilité et leur potentiel
d’action

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1.3 l’activité neuronale
Les composants cellulaires ayant un rôle dans l’activité neuronale sont :
– Membrane extra et intracellulaire
– Protéines transmembranaires (canaux)
– Bicouche phospholipidiques
La cellule à l’état stationnaire est définie par un potentiel de repos négatif ( face intracellulaire
négative par rapport à la face extracellulaire.

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Cette activité est générée par une inégalité de répartitions des ions évoluant au cours du temps.

1.4 mécanisme de diffusion naturelle : transfert diffusif

La figure ci après rappelle le principe de la diffusion.
Une membrane sépare deux compartiments liquidiens.
Lorsque cette membrane est totalement imperméable, aucun soluté ne peut la traverser. C’est ce qui
se passe pour les ions Na+ extracellulaires qui ne peuvent s’engouffrer dans le compartiment
intracellulaire, ou pour les ions K+ qui ne peuvent sortir du compartiment intracellulaire, lorsque la
membrane est au repos ( figure de gauche ).
Lorsque la membrane présente une perméabilité non nulle, les ions peuvent alors diffuser du
compartiment le plus concentré vers le compartiment le moins concentré ( figure du milieu ).
L’équilibre de diffusion est atteint lorsque les concentrations de part et d’autre de la membrane
s’égalisent, le passage de ces ions à travers la membrane étant toujours possible ( figure de droite ).

1.5 action du gradient électrique : transfert électrique

Sous l’action d’une différence de potentiel, les ions migrent :
 L’ion positif se déplace vers le potentiel le plus bas
 L’ion négatif se déplace vers le potentiel le plus haut

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Cette migration n’est néanmoins possible qu’à condition que la perméabilité de la membrane vis-à-
vis de ces ions ne soit pas nulle.
Ce principe peut être illustré par la loi d’Ohm : U = R I. Si la résistance R au passage du courant est
infinie, le courant I sera infiniment faible, malgré la présence d’une tension électrique.

1.6 modèle des transferts à travers la membrane cellulaire

Le compartiment intracellulaire possède un potentiel plus bas que le compartiment extracellulaire.
Le transfert électrique naturel fera en sorte que les ions négatifs sortent de la cellule ( ion Cl- ) et les
ions positifs entrent dans la cellule ( ions Na+ et K+ ).
Le transfert diffusif naturel fera en sorte que les ions diffusent du compartiment le plus concentré
vers le compartiment le moins concentré : Na+ et Cl- entrent dans la cellule, K+ en sort.

Ces transferts peuvent se combiner pour Na+ ou s’opposer pour Cl- et K+ :

• Na+: entre par diffusion et par migration électrique
• K+: sort par diffusion et entre par migration électrique
• Cl-: entre par diffusion et sort par migration électrique

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1.7 Théorie de Boyle et Conway
La stationnarité des concentrations ioniques de ces trois ions dans les compartiments intra et extra
cellulaires prouve que, pour chaque espèce ionique, le flux net à travers la membrane cellulaire est
nul. Boyle et Conway ont posé les hypothèses suivantes :
 Le flux net de sodium est nul, malgré une tendance à entrer aussi bien par diffusion que par
migration électrique, parce que la membrane lui est strictement imperméable. L’ion sodium
joue donc le rôle de l’ion protéïnate, comme dans l’équilibre de Donnan. Cet effet se traduit
par l’apparition d’une différence de potentiel de même signe que l’ion sodium, plus
concentré à l’extérieur, d’où Vi – Ve < 0
 Les flux nets de chlore et de potassium sont nuls car, pour chacun d’entre eux, le gradient de
concentration s’est établi de façon à ce que le flux électrique compense le flux diffusif.

Néanmoins, cette théorie possède quelques limites :

 Le potentiel d’équilibre du chlore, calculé à partir de la mesure de ses concentrations
 60  
Cl 
 
i
log  est bien égal à la différence de potentiel transmembranaire, correspondant
1 Cl e

60  
K i
au potentiel de repos, mais le potentiel d’équilibre du potassium 
1
log
 
K e
diffère

d’environ 15 mV de ce potentiel de repos. Il existe donc un flux diffusif sortant de potassium

supérieur au flux électrique entrant, donc un flux global sortant de potassium.
 Si l’on fait varier la concentration extracellulaire en potassium, le potentiel de membrane ne
varie pas linéairement en fonction du log [K+].

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  L’expérience de Hodgkin et Keynes ( introduction d’une cellule nerveuse dans une solution
contenant du sodium radioactif ) montre que la membrane cellulaire est perméable à Na+,
avec une perméabilité de Na+ 50 à 100 fois moindre que la perméabilité de K+. Il existe donc,
en raison du signe des gradients transmembranaires de concentration et de potentiel
électrique, un flux diffusif entrant de Na+.

L’origine du potentiel n’est donc pas seulement lié au potentiel de Donnan et un nouveau modèle
doit donc être élaboré pour expliquer la stabilité des concentrations intracellulaire et extracellulaire
de Na+ et K+ en dépit de l’existence d’un flux électrodiffusif de ces 2 ions à travers la membrane.

1.8 théorie de Hodgkin et Huxley ( 1952 )

Le modèle tient compte du fait que la perméabilité des ions Na+ est beaucoup plus faible que celles
des ions K+ et Cl-.

1.8.1 équation de Goldman

Le potentiel de repos est donc le potentiel de membrane nécessaire pour que soit préservée
l’électroneutralité des compartiments intra et extra cellulaires. Cette préservation nécessite qu’il n’y
ait pas de flux global de charges électriques, donc pas de courant électrique global.
Ce courant, I, est la résultante des courants de Na+, Cl- et K+.
Le potentiel de repos de la membrane est donc le potentiel annulant le courant I = INa+ + ICl- + IK+

La relation de Goldman permet de calculer le potentiel de membrane annulant le courant électrique :

RT P Na   int  
 PK K  int  
 PCl Cl  ext
Vi – Ve = -
F
ln Na 
PNa Na   ext  
 PK K    
ext  PCl Cl int

Cette expression est valable lorsque la cellule est à l’état de repos. Or l’expérience montre que le
potentiel de repos égalise le potentiel d’équilibre des ions chlorure également :
RT    
PNa Na int  PK K  int  
 PCl Cl  ext
Vrepos = -
F
ln
   
PNa Na ext  PK K  ext  
 PCl Cl  int t

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 RT  
P Cl  RT P Cl   
   
int ext
Vrepos = - ln Cl =- ln Cl
F PCl Cl  ext F PCl Cl  int

Cette équation traduit le fait que le courant d’ions chlorure est nul : ICl- = 0
Le potentiel de repos peut alors aussi s’écrire sous la forme :
RT 
PNa Na    
 PK K 
  K 
int int
Vrepos = - ln
F PNa Na  ext  PK 
ext

1.8.2 existence de la pompe Na - K

L’origine du potentiel de repos peut aussi s’expliquer sans avoir à considérer l’équation de Goldman.
Les gradients transmembranaires du sodium et du potassium sont du même ordre de grandeur. La
perméabilité des ions sodium est beaucoup plus petite que celle des ions potassium. Le sodium entre
donc moins rapidement dans la cellule que le potassium n’en sort.
La sortie excessive du potassium tend à rompre l’électroneutralité et engendre immédiatement une
différence de potentiel transmembranaire positive à l’extérieur, provoquant un flux électrique
ralentissant le transfert de potassium et accélérant le transfert de sodium. Cette différence de
potentiel permet alors d’égaliser les flux électrodiffusifs du sodium entrant et du potassium sortant :
INa+ + IK+ = 0
Ce potentiel de membrane tendrait à disparaitre avec le temps puisque les transferts d’ions à travers
la membrane tendent à égaliser les concentrations en Na+ et K+. La stabilité du potentiel nécessite
donc la stabilité des concentrations. Il faut donc créer un courant de Na+ sortant et un courant de K+
entrant pour compenser le flux électrodiffusif. L’énergie nécessaire pour ce type de transfert appelé
« transfert actif » est fournie par la membrane qui peut être considérée comme une sorte de
« pelleteuse » prenant en charge un ion sodium ou un ion potassium pour le transporter de force
vers le compartiment que l’ion a lui-même tendance à fuir.

L’ensemble des trois transferts : diffusif, électrique et actif sont représentés par le schéma ci-après.

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 1.8.3 nature électrogène de la pompe
La valeur du potentiel de diffusion ionique est la différence de potentiel qui permet l’égalité des flux
passifs électrodiffusifs entrant ( Na+ ) et sortant ( K+ ). Pour assurer la nullité de ces deux flux, la
pompe doit assurer un transfert actif de Na+ et de K+. Ce constat a pour conséquence que la pompe
doit faire entrer un ion potassium pour un ion sodium sortant. La pompe n’est donc pas responsable
de l’existence du potentiel de repos : elle est dite non électrogénique
Cette propriété est mise à mal par l’expérience suivante. On introduit dans le milieu extracellulaire
une substance qui bloque immédiatement et totalement le fonctionnement de la pompe
( introduction de l’ouabaïne ). Dans le cas où la pompe n’est pas électrogénique, on ne devrait pas
observer une variation brutale du potentiel transmembranaire et seule une diminution et annulation
progressive de ce potentiel devrait être observée, ce qui correspondrait à une égalité des
concentrations en Na+ et K+ de part et d’autre de la membrane. Le graphe suivant montre l’évolution
de ce potentiel au moment de l’arrêt de la pompe :

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On constate :
 L’introduction de l’ouabaïne provoque l’arrêt immédiat de la pompe : une chute brutale de
quelques millivolts du potentiel apparait : la pompe contribue donc en partie au potentiel de
repos. Cette contribution s’explique par la propriété électrogénique de la pompe. En effet,
celle-ci n’échange pas un ion Na+ pour un ion K+, mais elle échange trois ions Na+ pour deux
ions K+

 La valeur atteinte après décroissance par le potentiel n’est pas nul. Cette valeur non nulle est
due à la présence de protéines intracellulaires chargées créant donc un potentiel de Donnan.

1.9 répartition des charges ioniques

Les charges positives et négatives se répartissent comme le montre la figure ci après :

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1.10 modèle électrique des membranes

L’ordre de grandeur des courants circulant à travers la membrane d’une cellule est entre le µA et le
pA.
On définit par convention :

– courant de cations entrant dans la cellule: courant négatif

– courant de cations sortant de la cellule : courant positif
– courant d’anions entrant dans la cellule : courant positif
– courant d’anions sortant de la cellule : Courant négatif

Le courant positif correspond donc à une sortie de cations ou à une entrée d’anions ; le courant
négatif correspond à une entrée de cations ou à une sortie d’anions

Le potentiel électrique représente la quantité de charges en un point : Vext est pris comme référence.
Par convention: Vm = Vint - Vext

Au repos, on a un excès de charges négatives du côté intérieur de la membrane : Vm < 0

Par conséquent la cellule est dite polarisée.
Si le potentiel est encore plus négative : on dit que la cellule est hyperpolarisée
Si le potentiel est supérieur au potentiel de repos : la cellule est dépolarisée
On définit la résistance membranaire Rm traduisant l’opposition de la membrane à la traversée des
ions :
• Rm= 1/g avec g = conductance membranaire
• Loi d’Ohm: Em = R I et I = g Em

le passage de l’ion sera déterminé

par la conductance du canal
(ouvert/fermé) et par Vm-Eion

 est la conductivité de l’ion,

assimilable à la conductance

La loi d’Ohm transposée à un

gradient électrochimique donne :
I = ( Vm – Eion ) x 

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Les membranes cellulaires peuvent donc être modélisées électriquement de la façon suivante :

Les potentiels transmembranaires peuvent être assimilés à une pile ayant une résistance R = 1/g

La bicouche lipidique peut être assimilée à un condensateur doté d’une capacité que l’on nomme
capacité membranaire Cm

La surface répartit donc l’ensemble de ces grandeurs :

Le modèle électrique de la membrane, défini pour chaque ion électrodiffusif est donné ci-dessous :

Le flux transmembranaire est défini par la somme algébrique :

– du transfert diffusif
– du transfert électrique
– du transfert actif (pompe Na/K)

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Au repos, pour chaque ion, le flux transmembranaire est nul.

II. excitabilité membranaire et potentiel d’action

Le potentiel de membrane peut évoluer au cours du temps. Cette variation peut être engendrée par :
 Une stimulation électrique par le passage d’un courant à travers la membrane
 Une stimulation chimique
 Une stimulation physique, de nature mécanique, thermique ou lumineuse.

Les cellules excitables sont celles capables de générer un potentiel d’action, potentiel susceptible de
se propager. On compte parmi elles les cellules nerveuses dont le rôle est de propager une activité
électrique ( de type commande d’une action ou transmission d’une information ) et les tissus
musculaires dotés d’une activité physique ( contraction ).
La stimulation électrique consiste à modifier la polarisation membranaire à l’aide d’une paire
d’électrode en apportant à l’anode des charges positives et à la cathode, des charges négatives. Le
résultat est une rupture de l’équilibre des différents flux transmembranaires ( électrique, diffusif et
actif ). La membrane est alors traversée par un courant que l’on peut mesurer ( à l’aide de
l’ampèremètre ) et cette mesure permet d’en déduire la résistance ( ou la conductance ).

2.1 stimulus hyperpolarisant

Un stimulus hyperpolarisant est un stimulus qui augmente la polarisation de la membrane, c’est-à-
dire qui rend sa face extracellulaire encore plus positive, en y apportant des charges délivrées par
une anode, et sa face intracellulaire encore plus négative, en y apportant des charges négatives
délivrées par une cathode, qu’elles ne le sont au repos.
Par conséquent, l’anode doit être l’électrode extracellulaire et la cathode doit être l’électrode
cellulaire.

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Cette augmentation de la polarisation membranaire entraîne :
 Une augmentation du flux électrique de sodium, entrant
 Une augmentation du flux électrique de potassium, entrant
 Une augmentation du flux électrique de chlore, sortant

En supposant que les gradients de concentrations n’ont pas le temps de se modifier, que le flux
diffusif et le flux actif n’ont pas le temps de se modifier non plus, le flux total pour chaque espèce
d’ions n’est plus nul. En effet, l’augmentation en amplitude de la différence de potentiel augmente le
courant électrique.
On observe donc un flux net entrant de sodium ( courant négatif ), un flux net entrant de potassium
( courant négatif ) et un flux net sortant de chlore ( courant négatif ). Au total, il existe un courant
transmembranaire entrant, d’autant plus important que l’hyperpolarisation est importante.

La présence des électrodes ( anode et cathode ) modifie la répartition des charges. En effet, la
cathode, placée dans le milieu intracellulaire apporte des charges négatives. Pour ne pas briser
l’électroneutralité de ce compartiment, la membrane doit laisser entrer des ions positifs pour
compenser cet apport de charges négatives. Les ions sodium et potassium entrent.
Cela se traduit par une perte de charges positives dans le milieu extracellulaire et le courant sortant
d’ions chlorures par un gain de charges positives, compensant tous les deux l’apport de charges
positives de l’anode placée dans le milieu extracellulaire.

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La modification du potentiel de membrane engendrée par un stimulus hyperpolarisant n’est pas un
potentiel d’action car cette modification n’est ni transitoire, ni propagée : elle disparait rapidement
dès que l’on s’éloigne de la zone hyperpolarisée par le stimulus électrique.

2.2 stimulus dépolarisant

Le stimulus étudié est d’intensité suffisamment faible pour ne pas déclencher de potentiel d’action
( potentiel sous liminaire < 15 mV ).
Le stimulus dépolarisant diminue la polarisation de la membrane : la différence de potentiel
transmembranaire diminue.
Pour ce faire, on apporte à la face extracellulaire des charges négatives délivrées par une cathode,
diminuant le potentiel de cette face, et on apporte à la face intracellulaire des charges positives
délivrées par une anode, augmentant le potentiel de cette face.

Cette diminution de la polarisation entraine :

 Une diminution du flux électrique de sodium, entrant
 Une diminution du flux électrique de potassium, entrant
 Une diminution du flux électrique de chlore, sortant.
Le flux total n’est donc plus nul pour chaque ion, on observe :
 Un flux net sortant de sodium ( courant positif )
 Un flux net sortant de potassium ( courant positif )
 Un flux net entrant de chlore ( courant positif )

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A nouveau, ce courant d’ions n’est pas incompatible avec l’électroneutralité des deux
compartiments.
La présence de l’anode, en intracellulaire, apportant des charges positives, oblige les cations sodium
et potassium à sortir de la cellule, pour diminuer la quantité de cations, et oblige le chlore à entrer
dans la cellule pour finir de compenser l’excès de charges positives.

La présence de la cathode, en extracellulaire, apportant des charges négatives, nécessite que ce

surplus de charges négatives soit compensé par un apport de charges positives et la diminution de la
quantité de chlorure.

Là non plus, la modification du potentiel de membrane engendrée par un stimulus dépolarisant n’est
pas un potentiel d’action : elle n’est ni transitoire, ni propagée.

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2.3 effet redresseur de la membrane
Lorsque l’on utilise deux électrodes externes, le courant entrant sous l’anode est égal au courant
sortant sous la cathode, condition nécessaire pour préserver l’électroneutralité du compartiment
cellulaire.
Néanmoins, ce même courant provoque sous l’anode extracellulaire une hyperpolarisation plus
importante que la dépolarisation provoquée sous la cathode extracellulaire. Cela conduit au fait que
la résistance membranaire est plus importante sous l’anode que sous la cathode. La résistance n’est
donc pas la même selon le sens du courant, ce qui s’apparente à l’une des propriétés électriques de
la diode. On parle donc d’effet redresseur de la membrane.

L’effet redresseur est prévu par la théorie ionique.

Le transfert ionique d’origine électrique est proportionnel à la mobilité des ions dans la membrane,
mais aussi à la concentration de ces ions. Par conséquent, la conductance membranaire, qui traduit
la facilité avec laquelle on obtient un courant d’ions, pour une différence de potentiel donnée,
dépend de la mobilité des ions et de la concentration disponible pour transporter ce courant.

La mobilité du sodium étant faible, lorsque l’on modifie la polarisation membranaire, le courant de
sodium est faible. Le courant transmembranaire est donc essentiellement dû au transport des ions
potassium et chlorure.

Puisque la concentration intracellulaire en ions potassium est plus importante que la concentration
extracellulaire, il est plus facile de faire sortir des ions potassium, que d’en faire entrer.
Puisque la concentration extracellulaire en ions chlorure est plus importante que la concentration
intracellulaire, il est plus facile de faire entrer des ions chlorure, que d’en faire sortir.

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Il est donc plus facile de créer un courant positif qu’un courant négatif : la résistance de la membrane
lors d’une dépolarisation est donc plus faible que la résistance de la membrane lors d’une
hyperpolarisation.
La variation de la résistance membranaire en fonction du sens du courant électrique engendre une
caractéristique intensité tension non linéaire :

Résistance ohmique pure Membrane cellulaire

2.4 retour sur le modèle électrique de Fricke

Lorsque l’on impose un échelon rectangulaire de courant à travers la membrane cellulaire au moyen
de deux électrodes, la modification du potentiel de membrane n’est pas immédiate. Cette
modification a la même allure que celle de la différence de potentiel enregistrée entre les deux
bornes d’un circuit électrique comportant une résistance et un condensateur en parallèle.
Puisque la membrane est constituée d’une couche lipidique isolante percées de pores qui assurent
une certaine conductivité par le biais des ions présents en solution, la membrane se comporte
localement comme un condensateur ( de capacité C ) imparfait qui présenterait des fuites
( résistance R ).

Par ailleurs, la réponse réellement observée lorsque l’on applique un stimulus dépolarisant sous
liminaire passe par un maximum, suivi parfois d’oscillations amorties, comme si la membrane
présentait aussi une composante inductive.

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2.5 potentiel d’action
Le potentiel d’action n’apparait que si l’on applique entre deux points de la membrane un stimulus
dépolarisant d’intensité suffisante. Il existe un seuil de dépolarisation membranaire, de l’ordre de
15 mV, au-dessous duquel le potentiel d’action n’apparaît pas.

On applique donc un stimulus permettant de faire apparaître ce potentiel d’action.

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On observe au cours du temps les modifications suivantes du potentiel de membrane :
 Un prépotentiel qui n’est que la réponse locale de la membrane à un stimulus dépolarisant
( cf paragraphe précédent ). Il ne fait pas partie du potentiel d’action
 Une pointe ( spike ) comprend une phase de dépolarisation très brève ( moins de 0,5 ms ),
aboutissant à une inversion du potentiel de membrane ( l’intérieur devenant positif par
rapport à l’extérieur ), et une phase de repolarisation rapide
 Une phase de repolarisation lente comprenant généralement une période
d’hyperpolarisation ( pendant laquelle l’intérieur de la cellule est encore plus négatif qu’au
repos ).
 Une phase de récupération, pendant laquelle le potentiel de membrane est revenu à une
valeur proche de sa valeur de repos, mais durant laquelle les flux actifs sont augmentés par
rapport à l’état de repos.

Ces différentes phases coïncident avec des périodes d’excitabilité différentes de la cellule qui sont
représentées sur la figure ci-après.
Le seuil d’excitabilité à un courant dépolarisant permet de définir :
 La période réfractaire absolue ( PRA ) : pendant laquelle la cellule est totalement inexcitable,
ce qui est le cas tant que la repolarisation n’a pas rétabli le potentiel de membrane à un
degré suffisamment faible de dépolarisation, correspondant à une valeur du potentiel de
membrane d’environ -50 mV. L’existence de la PRA ( quelques ms ) explique que la fréquence
d’un train de potentiels d’action ne puisse jamais excéder l’inverse de celle-ci, soit environ
1 000 Hz
 La période réfractaire relative ( PRR ) : pendant laquelle la cellule est excitable, mais avec une
intensité supérieure à celle du seuil normal d’excitabilité. Le potentiel d’action qui en résulte
présente alors généralement une phase initiale de dépolarisation moins rapide, d’où une
diminution de la vitesse de conduction.
 La période supernormale ( PSN ) : où la cellule est hyperexcitable

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Le potentiel d’action est un phénomène :
 Brutal : il apparaît sous la forme d’une brusque dépolarisation de la membrane annoncée par
la réponse locale qu’est le prépotentiel
 Rapide : sa durée est de seulement quelques ms
 Irréversible : le potentiel d’action ne peut s’interrompre une fois qu’il a commencé
 Du tout ou rien : une fois déclenché, il atteint toujours son amplitude maximale
 De grande amplitude : environ 70 à 110 mV
 Transitoire : le potentiel de membrane revient à sa valeur de repos.

2.6 loi intensité – durée

Lorsque l’on applique à la membrane un échelon rectangulaire de courant sortant , la dépolarisation
résultante n’est pas instantanée ( cf paragraphe modèle de Fricke ), si bien que le seuil de
dépolarisation n’est pas atteint immédiatement, mais seulement au bout d’un certain temps, qui est
d’autant plus court que l’intensité du stimulus est importante. Pendant cette durée préliminaire, on
observe le prépotentiel qui est donc la réponse locale à l’échelon de courant.

Ainsi, un échelon de courant de durée très longue doit-il avoir une intensité minimale pour
permettre d’atteindre le seuil de dépolarisation et donc de déclencher un potentiel d’action. Cette
intensité seuil est dénommée rhéobase.
Parce que la réponse locale à un courant dépolarisant passe par un maximum, la rhéobase est
atteinte pour une durée finie nommée « temps utile », durée au-delà de laquelle il n’est pas besoin
de prolonger la durée d’un stimulus de courant dont l’intensité est égale à la rhéobase.

Un échelon de courant de durée finie et donnée doit, pour permettre d’atteindre le seuil de
dépolarisation et donc provoquer un potentiel d’action, avoir une intensité minimale : cette
intensité, égale par définition à la rhéobase pour un échelon de durée très longue, est d’autant plus

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élevée que la durée de l’échelon rectangulaire de courant est courte. La courbe intensité-durée
divise donc le plan en deux régions :

 Tout point situé au-dessous de la courbe a des coordonnées qui représentent la durée et
l’intensité d’un échelon de courant sous liminaire
 Tout point situé au-dessus correspond à un échelon de courant supraliminaire.

On appelle chronaxie la durée minimale d’un échelon rectangulaire de courant d’intensité double de
la rhéobase. La chronaxie représente donc la durée de la latence entre le début de l’application d’un
échelon de courant d’intensité double de la rhéobase et l’apparition du potentiel d’action.
L’intérêt de la chronaxie :
 elle dépend peu des conditions expérimentales, contrairement à la rhéobase
 elle représente une bonne caractéristique de la rapidité de réponse des fibres nerveuses et
musculaires
 elle est mesurable avec précision ( meilleure précision de mesure que le temps utile )

2.7 théorie ionique

Hodgkin et Huxley ont montré que l’apparition d’une pointe de potentiel d’action est en rapport avec
les variations de la perméabilité diffusive de la membrane au sodium et au potassium provoquées
par une dépolarisation supraliminaire.
La difficulté expérimentale provient de ce que la brièveté du potentiel d’action ne permet pas
d’étudier facilement les variations de la perméabilité membranaire. La solution est de travailler en
potentiel imposé : voltage clamp. Le potentiel étant imposé, l’étude porte alors sur l’enregistrement
du courant électrique traversant la membrane, correspondant au courant total transporté par les
ions.

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Les expériences à tension imposée ont permis de mettre en évidence le fait que les perméabilités
diffusives de la membrane cellulaire au sodium PNa et au potassium PK dépendent toutes les deux du
degré de dépolarisation de la membrane.
Une dépolarisation supraliminaire provoque une augmentation brutale de PNa d’autant plus grande
que la dépolarisation est importante et cette augmentation est toujours transitoire.
Une dépolarisation supraliminaire provoque aussi une augmentation de PK, d’autant plus grande que
la dépolarisation est importante, mais cette augmentation est lente et permanente tant que la
dépolarisation persiste.

PNa PK

(3) (3)

(2) (2)

(1) (1)

t t

On donne ci-dessus les évolutions temporelles des perméabilités au sodium et potassium en fonction
du temps pour différentes valeurs croissantes de dépolarisation membranaire.

Le potentiel d’action se décompose donc en plusieurs phases.

 Première phase :
La dépolarisation supraliminaire provoque d’abord l’ouverture des canaux sodium à l’origine
d’une augmentation de la perméabilité membranaire au sodium. Il en résulte une
augmentation importante du flux passif de sodium à l’origine d’un flux net de sodium entrant
dans la cellule.
Pour respecter l’électroneutralité, le potentiel de membrane doit s’établir à la valeur
permettant d’annuler le courant transmembranaire. Si l’on ne prend pas en compte les flux
actifs, encore négligeables, cette valeur est donnée par la relation de Goldman :
RT  
P Na   
 PK K   
 PCl Cl 
   P K   P Cl 
int int int
Vm = - ln Na
F PNa Na  ext K

ext Cl

ext

Na 

int 
P
K 
K 
int 
P
P
Cl 
Cl 
int
RT P Na Na
Soit : Vm = - ln
F
Na 

ext 
PK
PNa
K  ext 
PCl
PNa
 
Cl  ext

Puisque PNa atteint durant cette phase des valeurs très grandes par rapport à PK et PCl, le potentiel de
RT Na   
 
int
membrane peut s’écrire sous la forme : Vm = - ln >0
F Na  ext
En prenant cette valeur positive , le potentiel de membrane est responsable d’un courant sortant de
potassium et entrant de chlore qui permet d’annuler le courant entrant de sodium et d’éviter une
rupture de l’électroneutralité.

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 RT 
Na  
 
int
Cette valeur de potentiel s’égalise au potentiel d’équilibre des ions sodium : VNa = - ln ,
F Na  ext
RT RT
ou encore écrit sous la forme : VNa = ln [Na+]ext - ln[Na+]int
F F
Cette dernière équation montre que l’amplitude de la poinyte du potentiel d’action varie comme VNa
de façon linéaire avec le logarithme de la concentration extracellulaire en sodium

L’augmentation de PNa en rapport avec la dépolarisation supraliminaire accentue encore la

dépolarisation membranaire, ce qui ne fait qu’augmenter encore PNa, et ainsi de suite. On est donc
en présence d’un phénomène cumulatif ou encore explosif. Ce phénomène explique la brutalité de
l’ouverture des canaux sodium et donc la montée excessivement rapide de la pointe du potentiel
d’action, durant laquelle le potentiel de membrane diminue très rapidement puis s’inverse,
l’extérieur de la cellule devenant alors négatif par rapport à l’intérieur.

Le sommet du potentiel d’action ne possède pas de plateau car l’augmentation de la perméabilité au

sodium est très transitoire et revient très rapidement à sa valeur de repos ( de valeur très faible ).
 Deuxième phase :
Le phénomène de repolarisation est lié à l’augmentation retardée de la perméabilité membranaire
au potassium, qui provoque un flux diffusif sortant de potassium. Ce courant sortant oblige la
membrane à se repolariser dans le sens habituel afin d’éviter une rupture de l’électroneutralité.
Durant cette phase de repolarisation, le potentiel de membrane tend vers une valeur d’autant plus
proche du potentiel d’équilibre du potassium que la perméabilité membranaire au potassium est
grande comparée à la perméabilité membranaire au sodium et au chlore.

 Troisième phase :
Le potentiel de membrane étant revenu à une valeur qui ne permet plus d’activer le canal
potassique, celui-ci se referme, si bien que le potentiel de membrane revient progressivement à sa
valeur de repos.

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Durant les phases du potentiel d’action, les flux entrant de Na+ et sortant de K+ sont restés
suffisamment faibles pour ne pas faire varier significativement les concentrations ioniques extra et
surtout intracellulaires.
Une dernière phase reste néanmoins nécessaire pour rétablir le potentiel de repos de la cellule
durant laquelle la pompe Na K fait sortir le sodium entré et entrer le potassium sorti. L’activation de
la pompe est mise en évidence par une augmentation de la consommation énergétique de la cellule
pendant cette phase ( consommation d’ATP ).

Les différentes phases sont résumées ci-dessous :

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