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6 Metabolismo:

STRYER, L.; TYMOCZKO, J.L.; BERG, J.M. Bioquímica. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2008. Capítulos 18.

6.4. Fosforilação oxidativa

1
A fosforilação oxidativa ocorre na mitocôndria

A fosforilação oxidativa depende da transferência de elétrons

2
Potenciais-padrão de Redução

Os elétrons podem ser transferidos entre grupamentos que não estão em contato

3
Há quatro complexos envolvidos na fosforilação oxidativa

NADH:Q Oxidorredutase (Complexo I)

4
NADH:Q Oxidorredutase (Complexo I)

Q:Citocromo c Oxidorredutase (Complexo III)

5
Q:Citocromo c Oxidorredutase (Complexo III) – Ciclo Q

Citocromo c Oxidase (Complexo IV)

6
Citocromo c Oxidase (Complexo IV)

7
Um gradiente de prótons impulsiona a síntese de ATP

8
ATP Sintase acopla a síntese de ATP com o gradiente de prótons

ATP Sintase exibe um mecanismo de ligação-troca

9
O fluxo de prótons ao redor do anel c impulsiona a síntese de ATP

O movimento de prótons pela membrana impulsiona a rotação do anel c

10
Caminho do próton pela membrana

11
LISTA DE EXERCÍCIOS
(Metabolismo - Fosforilação oxidativa)

1. Qual é o rendimento de ATP quando cada um dos seguintes substratos é


completamente oxidado a CO2 por um homogenato celular de mamífero? Suponha que
a glicólise, o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa estejam completamente
ativos.
(a) Piruvato
(b) Frutose 1,6-bisfosfato
(c) Fosfoenolpiruvato
(d) Di-hidroxiacetona fosfato

2. O potencial padrão de redução para a redução de O2 a H2O é dado como 0,82 V em


bioquímica. Contudo, o valor dado em textos de química é de 1,23 V. Explique esta
diferença.

3. Desenhe uma curva de captação de oxigênio ([O2] versus tempo) para uma suspensão
de mitocôndrias isoladas quando os seguintes compostos são adicionados na ordem
indicada. Com a adição de cada composto, todos os previamente adicionados
permanecem presentes. A experiência começa com uma quantidade fixa de oxigênio. A
[O2] pode somente diminuir ou não ser afetada.
(a) Glicose
(b) ADP + Pi
(c) Citrato
(d) Succinato

4. O número de moléculas de fosfato inorgânico incorporado na forma orgânica a partir de


cada átomo de oxigênio consumido, chamado de relação P:O, era frequentemente
usado como um índice de fosforilação oxidativa.
(a) Qual é a relação entre P:O, a proporção do número de prótons translocados por par de
elétrons (H+/2e-) e a proporção do número de prótons necessários para sintetizar ATP e
transportá-lo para o citossol (P/H+)?
(b) Quais são as relações P:O para os elétrons doados pelo NADH da matriz e pelo
succinato?

5. Compare os valores de Go’ para a oxidação do succinato pelo NAD+ e pelo FAD. Use
os dados do Quadro 18.1 (do livro de Stryer, 5 ed.) e suponha que Eo’ para o par redox
FAD/FADH2 seja quase 0 V. Por que é o FAD e não o NAD+ o aceptor de elétrons nesta
reação catalisada pela succinato desidrogenase?

6. Para uma força próton-motriz de 0,2 V (matriz negativa), qual é a relação


[ATP]/[ADP].[Pi] máxima compatível com a síntese de ATP? Calcule esta proporção três
vezes, supondo que o número de prótons translocado por ATP formado seja dois, três e
quatro. Considere que a temperatura é de 25 ºC.

7. A condução de prótons pela unidade F0 da ATP sintase é bloqueada pela modificação


de uma só cadeia lateral pela diciclohexil carbodiimida. Quais são os alvos mais
prováveis da ação deste reagente? Como você utilizaria a mutagênese localizada
específica para determinar se este radical é essencial para a condução de prótons?

8. Foi lhe pedido que determinasse se uma substância química é um inibidor da cadeia de
transporte de elétrons ou um inibidor da ATP sintase. Esboce um experimento para
determinar isto.
9. Mitocôndrias foram isoladas e colocadas em soluções com diferentes pHs, ausência ou
presença de um composto que auxilia o transporte de H+. Essas soluções contém os
componentes necessários (ADP, Pi, ATP, NADH e NAD+) para o funcionamento normal da
mitocôndria. Por causa das propriedades da membrana interna e externa da mitocôndria, o pH
do espaço intermembranar (pHext) foi o mesmo da solução utilizada. O pH da matriz no início do
estudo foi 8,3 em todos os casos. Resolva o seguinte:
Exp. 1 (a) O experimento 2 produziu maior quantidade de ATP em relação
ao experimento 1. Qual é a justificativa para esse fato?

(b) No experimento 3 foi adicionado um composto que permite que


prótons sejam transportados livremente através da membrana
mitocondrial interna. Como a produção de ATP e o consumo de O2
pHext = 7,7 seriam afetados em relação ao experimento 1?
Exp. 2

pHext = 6,5
Exp. 3

pHext = 7,7 e
transportador de H+