Prof.dr. Eugen ULEA Asist.dr.

Florin Daniel LIPŞA

Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară

“Ion Ionescu de la Brad” Iaşi

MICROBIOLOGIE

Editura "Ion Ionescu de la Brad"

IAŞI - 2011
Referenţi ştiinţifici:
Prof.univ.dr. Mihai CARP-CĂRARE
Universitatea de Ştiinţe Agricloe şi Medicină Veterinară
„Ion Ionescu de la Brad” Iaşi
Facultatea de Medicină Veterinară
Prof.univ.dr. Cătălin TĂNASE
Universitatea „Al.I.Cuza” Iaşi
Facultatea de Biologie

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României

ULEA, EUGEN
Microbiologie / Eugen Ulea, Florin Daniel Lipşa. – Iaşi : Editura Ion
Ionescu de la Brad, 2011
203 pg., 84 il., Bibliogr.
ISBN 978-973-147-091-7

I. Lipşa, Florin Daniel

579

ISBN 978-973-147-091-7
În memoria mentorului nostru,
Prof.dr.doc. Mircea HATMAN
 CUPRINS

CAPITOLUL 1 - OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI......... 9

1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei ........................... 11
1.2. Şcoala românească de Microbiologie .......................................... 19

CAPITOLUL 2 - CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA

MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE............................................. 21
2.1. Poziţia microorganismelor în lumea vie...................................... 23
2.2. Prionii .......................................................................................... 25
2.3. Virusurile ..................................................................................... 27
2.3.1. Morfologia virusurilor ......................................................... 27
2.3.2. Structura virusurilor............................................................. 28
2.3.3. Virusurile plantelor .............................................................. 29
2.3.4. Bacteriofagii......................................................................... 31
2.3.5. Fagii filamentoşi .................................................................. 37
2.3.6. Cianofagii............................................................................. 38
2.3.7. Micovirusurile...................................................................... 38
2.3.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea virusurilor......... 38
2.4. Bacteriile...................................................................................... 40
2.4.1. Morfologia bacteriilor.......................................................... 41
2.4.2. Structura celulei bacteriene.................................................. 47
2.4.3. Compoziţia chimică a bacteriilor......................................... 57
2.4.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor ................................... 59
2.4.5. Nutriţia bacteriilor................................................................ 62
2.4.6. Respiraţia microorganismelor.............................................. 62
2.4.7. Grupe particulare de bacterii................................................ 63
2.4.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor ......... 67
2.4.9. Rolul bacteriilor în natură .................................................... 69
2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi)........................................ 69
2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor ................................................ 70
2.5.2. Structura cyanobacteriilor.................................................... 70
2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor ................................................ 71
2.5.4. Rolul cyanobacteriilor în natură .......................................... 72
2.6. Protozoarele ................................................................................. 72
2.6.1. Morfologia şi fiziologia protozoarelor................................. 72
 2.6.2. Structura protozoarelor ........................................................ 73
2.6.3. Reproducerea protozoarelor................................................. 74
2.6.4. Nutriţia protozoarelor .......................................................... 74
2.6.5. Sistematica protozoarelor .................................................... 75
2.6.6. Rolul protozoarelor în natură............................................... 76
2.7. Diatomeele................................................................................... 76
2.7.1. Morfologia diatomeelor ....................................................... 76
2.7.2. Structura diatomeelor........................................................... 77
2.7.3. Reproducerea diatomeelor ................................................... 78
2.7.4. Sistematica diatomeelor....................................................... 81
2.7.5. Rolul diatomeelor în natură ................................................. 83
2.8. Ciupercile .................................................................................... 83
2.8.1. Morfologia ciupercilor......................................................... 83
2.8.2. Structura celulară a ciupercilor ............................................ 85
2.8.3. Organele de fixare şi de absorbţie ale ciupercilor................ 87
2.8.4. Formele de rezistenţă ale ciupercilor ................................... 91
2.8.5. Înmulţirea ciupercilor .......................................................... 92
2.8.6. Alternanţa de faze la ciuperci .............................................. 99
2.8.7. Nutriţia ciupercilor............................................................. 100
2.8.8. Originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci .................. 102
2.8.9. Cerinţe faţă de mediu......................................................... 103
2.8.10. Sistematica ciupercilor..................................................... 103

CAPITOLUL 3 - INFLUENŢA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA

MICROORGANISMELOR....................................................................... 104
3.1. Influenţa pH-ului ....................................................................... 104
3.2. Influenţa temperaturii ................................................................ 105
3.3. Influenţa apei ............................................................................. 106
3.4. Influenţa energiei radiante ......................................................... 108
3.5. Activitatea microbiană a diferitelor soluri................................. 109
3.6. Profilul microbian al solului ...................................................... 110

CAPITOLUL 4 - INTERRELAŢIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME

............................................................................................................... 111
4.1. Interrelaţiile dintre populaţiile de microorganisme ................... 111
4.2. Interrelaţiile dintre plantele superioare şi microorganismele
 din sol ........................................................................................ 115
4.2.1. Influenţa sistemului radicular al plantelor asupra
microflorei solului .............................................................. 115
4.2.2. Natura secreţiilor radicelare şi influenţa lor
asupra structuriilor taxonomice a microflorei solului ........ 117
4.2.3. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă .............................. 118
4.2.4. Micorizele .......................................................................... 118
4.2.5. Interrelaţiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor .. 120

CAPITOLUL 5 - SOLUL CA MEDIU DE EXISTENŢĂ PENTRU

MICROORGANISME............................................................................... 122
5.1. Alcătuirea generală a solului ..................................................... 122
5.2. Reacţia solului ........................................................................... 125
5.3. Formarea solului ........................................................................ 125
5.3.1. Compoziţia chimică a solului ............................................ 126
5.3.2. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluţia
materiei organice ................................................................ 127
5.3.3. Teoria microbiologică a formării humusului ..................... 128
5.4. Populaţia solului ........................................................................ 130

CAPITOLUL 6 - ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL

MATERIEI ÎN NATURĂ.......................................................................... 132
6.1. Circuitul azotului ....................................................................... 132
6.1.1. Fixarea azotului molecular................................................. 135
6.1.2. Amonificarea ..................................................................... 145
6.1.3. Nitrificarea ......................................................................... 147
6.1.4. Denitrificarea ..................................................................... 149
6.2. Circuitul carbonului................................................................... 150
6.2.1. Metabolismul carbonului mineral...................................... 152
6.2.2. Metabolismul carbonului organic ...................................... 152
6.3. Circuitul sulfului........................................................................ 162
6.4. Circuitul fierului ........................................................................ 165
6.5. Circuitul fosforului .................................................................... 167
6.6. Circuitul potasiului .................................................................... 169
6.7. Transformările microbiene ale calciului.................................... 169
6.8. Transformările microbiene ale magneziului.............................. 169
 6.9. Transformările microbiene ale microelementelor ..................... 170
6.9.1. Manganul ........................................................................... 170
6.9.2. Seleniul .............................................................................. 170
6.9.3. Zincul ................................................................................. 171
6.9.4. Cuprul ................................................................................ 171

CAPITOLUL 7 - MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR ................... 172

7.1. Fermentaţia alcoolică................................................................. 173
7.1.1. Utilizarea microorganismelor în vinificaţie....................... 175
7.1.2. Utilizarea microorganismelor în industria berii................. 190
7.2. Fermentaţia lactică..................................................................... 190
7.2.1. Rolul microrganismelor în obţinerea produselor
lactate.................................................................................. 192
7.2.2. Rolul microorganismelor lactice în conservarea
alimentelor murate............................................................. 193
7.2.3. Rolul microorganismelor în producerea furajelor
însilozate............................................................................. 194
7.3. Fermentaţia acetică .................................................................... 195

BIBLIOGRAFIE........................................................................................ 199
 Capitolul 1

OBIECTUL DE STUDIU AL MICROBIOLOGIEI

Microbiologia este ştiinţa care se ocupă cu studiul microorganismelor.

Microorganismele constituie un grup foarte mare de organisme, diferite ca
natură, formă şi activitate biologică, cu o organizare unicelulară şi o
structură internă relativ simplă, având însă caractere comune dimensiunile
microscopice, care le fac invizibile cu ochiul liber.
Din grupul microorganismelor fac parte bacteriile, ciupercile
microscopice (mucegaiurile şi levurile), algele unicelulare şi protozoarele.
Lumii microorganismelor i-au fost alăturate şi virusurile, care sunt entităţi
infecţioase, alcătuite din componentele chimice esenţiale ale organismelor
vii, proteine şi acizi nucleici cu o organizare acelulară, care le fac inapte de
a se multiplica în afara unei celule vii, fapt ce le obligă la un parazitism
intracelular absolut.
Deşi Microbiologia este o ştiinţă relativ tânără, datorită domeniului de
studiu foarte vast, în cadrul ei s-au diferenţiat o serie de discipline
microbiologice independente. Acestea pot fi grupate după mai multe criterii:

A. După grupul taxonomic studiat:

• Virologia (virusologia) este ştiinţa ce se ocupă cu studiul virusurilor
şi acţiunea lor asupra organismelor vii.
• Bacteriologia se ocupă cu studierea, identificarea şi cultivarea
bacteriilor, precum şi cu aplicaţiile lor în medicină, agricultură,
industrie şi biotehnologie. Micologia (gr. mykes - ciupercă) studiază
morfologia, genetica, taxonomia, proprietăţile biochimice şi ecologia
ciupercilor.
• Algologia (ficologia) este ştiinţa ce se ocupă cu studiul algelor.
• Protozoologia este ramura microbiologiei care studiază morfologia,
genetica şi taxonomia protozoarelor.

9 

 
 B. După activitatea microorganismelor în raport cu mediul în care
trăiesc:
• Microbiologia acvatică se ocupă cu studiul microorganismelor care
trăiesc în mediu acvatic şi care participă la transformarea
substanţelor organice şi anorganice din mări şi oceane.
• Microbiologia solului studiază activitatea microbiotei solului şi rolul
ei în nutriţia minerală a plantelor, fertilitatea solului, geneza şi
formarea structurii solului.

C. După natura problemelor studiate:

• Fiziologia microorganismelor studiază procesele vitale ale
microorganismelor (respiraţie, nutriţie etc).
• Ecologia microorganismelor studiază legităţile generale de evoluţie
şi interacţiunea microorganismelor în natură, interacţiunile şi
interrelaţiile dintre micro şi macroorganisme.
• Genetica microorganismelor se ocupă cu studiul eredităţii şi
variabilităţii microorganismelor precum şi cu mecanismele de
transfer al materialului genetic.

D. După aplicaţiile practice:

• Microbiologia medicală umană şi veterinară studiază
microorganismele patogene şi relaţiile ecologice care se stabilesc cu
organismele infectate.
• Imunologia studiază starea de rezistenţă sau de imunitate faţă de
agenţii infecţioşi precum şi diferite funcţii şi proprietăţi ale celulelor şi
ţesuturilor organismelor animale şi vegetale care determină prezenţa şi
apariţia sau modificarea acestei stări.
• Microbiologia industrială (microbiologia tehnică sau a
fermentaţiilor) studiază rolul microorganismelor în obţinerea pe cale
fermentativă a unor substanţe chimice utile ca: alcoolul etilic, alcoolul
butiric, acetona, acidul acetic, glicerina, antibioticele. În industria
alimentară, microorganismele au rol în panificaţie, la conservarea
alimentelor şi furajelor, precum şi în procese industriale ca topitul inului şi
cânepei pe cale biologică, tăbăcirea pieilor etc.

10 

 
 • Microbiologia solului (agricolă) se ocupă de microflora naturală din
sol şi de rolul acesteia în circuitul elementelor în natură, în asigurarea
fertilităţii solului, în geneza şi formarea structurii solului, precum şi de
relaţiile microorganismelor cu plantele. Cunoaşterea microflorei solului şi a
activităţii ei biologice permite dirijarea unor procese naturale din sol şi
folosirea lor în scopul sporirii producţiei agricole.
• Microbiologia insectelor studiază microflora normală a insectelor şi,
în general, a artropodelor, relaţiile sale cu organismele gazdă, mecanismele
de transmitere a unor agenţi patogeni la om, animale şi plante, precum şi
microorganismele ce sunt patogene insectelor dăunătoare agriculturii şi
omului.
• Microbiologia geologică se ocupă cu studiul rolului unor organisme
în formarea unor depozite geologice (fier, mangan, sulf) în geneza rocilor
calcaroase, a hidrocarburilor, a zăcămintelor de petrol, cărbuni, gaze
naturale şi coroziunea rocilor; ea studiază, de asemenea, folosirea bacteriilor
în detectarea depozitelor de petrol etc.
• Microbiologia marină (pelagică) studiază rolul microorganismelor
în transformarea substanţelor organice şi anorganice din mări, influenţa lor
asupra productivităţii biologice a mărilor şi în formarea diferitelor roci
biogene şi a minereurilor organogene în mări.
• Microbiologia cosmică este ramura cea mai nouă a microbiologiei
aplicate ce studiază probleme legate de influenţa spaţiului cosmic asupra
viabilităţii şi variabilităţii microorganismelor, precum şi de posibilitatea
exportului şi importului de microorganisme.
• Patologia vegetală (Fitopatologia) se ocupă cu studiul
microorganismelor ce produc boli la plante, stabilind simptomatologia, căile
de transmitere, relaţiile imunologice ale gazdelor, precum şi profilaxia şi
tratamentul infecţiilor produse plantelor cultivate şi celor din flora spontană.

1.1. Date selective privind istoricul Microbiologiei

Microbiologia este o ştiinţa relativ tânără, datorită faptului că, din

lipsa mijloacelor de investigaţie, oamenii de ştiinţă s-au ocupat, în primul
rând, de vieţuitoarele vizibile. Existenţa microorganismelor ca agenţi
etiologici ai unor boli era însă bănuită încă din antichitate.
11 

 
 Hipocrat (460-370 î.H.), întemeietorul medicinei, considera doi
factori responsabili de aceste boli: unul intrinsec, reprezentat de contribuţia
bolnavului, şi altul extrinsec, constând dintr-o alterare necunoscută a
aerului, care devine nociv.
Această primă ipoteză asupra etiologiei bolilor infecţioase a persistat
multă vreme sub forma teoriei miasmelor (gr. miasma = emanaţie putredă,
murdărie).
Varon (100 î.H.) considera că alterarea
aerului (gr. malaria = aer rău) este determinată
de animale foarte mici, invizibile, care pătrund
în organism prin gură şi prin nări.
Fracastor (1488-1553) intuieşte foarte
corect una dintre caracteristicile esenţiale ale
bolilor produse de microorganisme şi anume
contagiozitatea lor. El arată că "infecţia este
aceeaşi pentru cel care a primit-o şi pentru cel Fig. 1 – Hipocrat
care a dat-o" şi că ea este produsă de "particule mici şi imperceptibile", care
trec de la un organism bolnav la altul sănătos ("De Contagione", 1546).
Antony van Leeuwenhoek (1632-1723)
reuşeşte descoperirea microorganismelor,
folosind ca microscop un sistem de lentile
biconvexe de construcţie proprie, cu o putere de
mărire de 40-275x. El observă protozoare, alge,
nematozi, levuri şi bacterii, pe care le descrie şi
le desenează în lucrarea sa "Arcana naturae ope
microscopiorum detecta" (Tainele naturii
descoperite cu ajutorul microscoapelor, 1675).
Fig. 2 – Fracastoro
Deşi, descoperirile lui Leeuwenhoek au stârnit
admiraţia şi interesul oamenilor de ştiinţă, studiul microorganismelor a
rămas în continuare empiric, constituind doar o preocupare a amatorilor de
curiozităţi ale naturii. În felul acesta se acumulează numai date disparate cu
privire la forma, structura, mărimea şi distribuţia în natură a acestor
microorganisme.

12 

 
 Fig. 3 – Antony van Leeuwenhoek. (a) Microscop cu lentilă (1), dispozitiv de fixare (2)
şi şuruburi de reglaj (3, 4). (b) Tipuri morfologice de bacterii desenate de
Leeuwenhoeck.
Karl Linnaeus, celebru botanist, în opera sa "Systema naturae"
(1735) încearcă o sistematizare a vieţuitoarelor cunoscute, reunind toate
microorganismele într-un grup, denumit semnificativ "Chaos".

Fig. 4 – Karl Linnaeus (1707 - 1778) şi lucrarea "Systema naturae".

Terehovski, folosind pentru prima dată metode experimentale,

publică, în anul 1775, lucrarea "De Chao infusorii Linnaei", în care
demonstrează că fiinţele foarte mici, observate în diferite infuzii bogate în
substanţe organice, cresc, se divid şi se mişcă datorită unor forţe interne
proprii, ajungând la concluzia că aceste organisme sunt adevărate animale în
miniatură.
Louis Pasteur (1822-1895), savant francez, prin lucrările sale
stabileşte principiile care stau şi azi la baza acestei ştiinţe.
13 

 
 Primele cercetări ale lui Pasteur au fost legate de fenomenul asimetriei
moleculare. La acidul tartric racemic, compus inactiv pentru lumina
polarizată, demonstrează că este un
amestec echimolecular de acid dextrogir
şi acid levogir, ale cărui cristale sunt de
forme asimetrice şi enantiomorfe. De
asemenea, a observat că, dacă în
amestecul racemic, inactiv din punct de
vedere optic, se dezvoltă un mucegai
(Penicillium glaucum), soluţia devine
optic activă, deviind, de astă dată, spre
stânga planul luminii polarizate.
Mucegaiul degradează izomerul
dextrogir, lăsându-l intact pe cel levogir,
care, astfel, poate fi izolat în stare pură.
Fig. 5 – Louis Pasteur
Această descoperire, pe lângă faptul că
furniza un procedeu simplu de separare a izomerilor optici, a demonstrat şi
intervenţia unei caracteristici fizice, ca disimetria moleculară în fenomenele
chimice ale vieţii, dar, mai ales a atras atenţia lui Pasteur asupra unui
fenomen spre care se va îndrepta în continuare curiozitatea sa de cercetător:
microorganismele produc transformări ale substanţelor organice printr-o
activitate selectivă foarte specifică.
Cercetările lui Pasteur asupra fermentaţiei vinului şi berii l-au condus
la următoarele concluzii fundamentale:
• fermentaţiile sunt procese biologice, determinate de acţiunea unor
microorganisme anaerobe, deci fermentaţia este viaţă fără aer;
• fiecare fermentaţie este produsă de un anumit tip de microorganism,
care este specific, în sensul că determină o anumită transformare a mediului
pe care creşte;
• dezvoltarea unui microorganism străin în mediul unde acţionează un
microorganism cu acţiune fermentativă specifică deviază cursul normal al
fermentaţiei în dauna calităţii (prin apariţia compuşilor nedoriţi) şi a
randamentului ei în produs util, determinând o aşa-numită "boală" a
fermentaţiei;

14 

 
 • microorganismele străine care produc bolile vinului şi ale berii sunt
consecinţa contaminărilor din aer, de pe vasele sau din ingredientele folosite
în producţie, iar multiplicarea lor poate fi prevenită prin încălzire, procedeu
utilizat sub denumirea de pasteurizare.
Până la Pasteur, ideea participării microorganismelor la determinarea
unor boli era respinsă, ca nefiind probată pe cale experimentală. Pasteur
extinde noţiunea de specificitate din domeniul fermentaţiilor în acela al
patologiei omului şi animalelor, în sensul că orice boală infecţioasă este
rezultatul activităţii vitale a unui anumit microorganism specific, care se
dezvoltă ca parazit în organismul animal respectiv. Ulterior, cercetările
acestuia au demonstrat principiul vaccinării şi stabilirea bazelor ştiinţifice
ale preparării vaccinului, contribuind, în acelaşi timp, la descoperirea
fenomenului de imunitate.
Studiind boala "holera găinilor", Pasteur observă că agentul ei patogen
îşi pierde complet, prin învechirea culturii, capacitatea sa specifică de a
produce această boală, adică devine avirulent. Inoculată la păsări sănătoase,
cultura avirulentă le conferă însă rezistenţa faţă de holeră, în sensul că ele nu
se mai îmbolnăvesc nici dacă sunt infectate cu o cultură proaspătă, virulentă,
păsările "vaccinate" devenind "imune".
Pe acelaşi principiu, Pasteur a mai preparat şi utilizat cu succes
vaccinul anticărbunos (1881), apoi vaccinul antirabic (1885).
L. Pasteur rezolvă şi problema generaţiei spontane (Fig. 5). Ignorarea
unor principii esenţiale care, mai târziu, au stat la baza microbiologiei
experimentale, în ceea ce priveşte sterilizarea şi asepsia, a făcut posibilă
concluzia falsă că microorganismele pot lua naştere prin organizarea
spontană a substanţelor organice din produsele supuse fermentaţiei sau
putrefacţiei. Folosind baloane speciale cu "gât de lebădă", Pasteur
demonstrează că un mediu de cultură sterilizat, în speţă bulionul de carne,
poate rămâne steril timp îndelungat, dacă se evită contaminarea sa cu
germeni din aer. Dacă prin înclinarea unui asemenea balon, mediul "spală"
porţiunile incurbate ale gâtului rămas descoperit, porţiunile în care s-au
depus bacteriile din aer, bulionul se infectează. Faptul că în baloanele cu
mediu steril, închise ermetic, nu apar niciodată microorganisme, în timp ce
acelaşi mediu se infectează, dacă este lăsat în contact cu aerul, dovedeşte că
microorganismele nu iau naştere spontan din materia organică inanimată, ci
15 

 
numai se înmulţesc în ea, pornind de la organisme similare, provenite din
mediul înconjurător.

Fig. 5 – Experimentul lui Pasteur prin care combate teoria generaţiei spontane. A:
mediul nutritiv este introdus într-un balon; B. curbarea gâtului balonului (gât de
lebădă"); C. sterilizarea mediului nutritiv; D. mediul nutritiv rămâne steril fiind protejat
de pătrunderea microorganismelor din atmosferă prin forma gâtului.

L. Pasteur a adoptat pentru denumirea organismelor microscopice

termenul de "microb" (trad. viaţă scurtă), creat de medicul francez Sedillot,
iar noua ştiinţă, care studiază microbii, a rămas cu numele de microbiologie.
Robert Koch (1843-1910) a adus în dezvoltarea microbiologiei ca
ştiinţă, contribuţii de ordin tehnic şi teoretic deosebit de valoroase, între care
conceptul de "cultură pură",
respectiv de organism cultivat într-
un mediu lipsit de alte organisme.
Realizarea culturilor pure este
facilitată prin introducerea în
tehnica microbiologiei de către
Koch, a mediilor de cultură
solidificate (cu gelatină sau agar).
Pe lângă faptul că a
descoperit mai multe specii de
bacterii patogene, între care bacilul
tuberculozei (Mycobacterium
tuberculosis) şi vibrionul holerei,
Koch demonstrează, fără echivoc,
că bacteria carbonoasă (Bacillus
anthracis) este agentul patogen al
bolii denumită antrax sau cărbune, Fig. 6 – Robert Koch (1843-1910)

16 

 
pe care îl cultivă "in vitro" în ser sanguin, studiind formarea de spori
termorezistenţi, alternanţa de sporulare şi germinare, precum şi faptul că
infecţia naturală a animalelor provine din sol prin iarba contaminată.
Pe baza acestor cercetări, R. Koch stabileşte criteriile indispensabile
pentru ca un microorganism izolat dintr-un organism afectat de o anumită
boală să poată fi considerat în mod justificat ca agentul cauzal al bolii
respective. Aceste criterii, cunoscute sub numele de postulatele lui Koch,
sunt următoarele:
• microorganismul incriminat să poată fi pus întotdeauna în evidenţă în
toate cazurile bolii respective, iar distribuţia lui să corespundă leziunilor
caracteristice bolii;
• să poată fi utilizat în cultură pură, pe medii artificiale;
• după ce este cultivat "in vitro", mai multe generaţii să reproducă boala şi
leziunile specifice la animalele sensibile, de la care să poată fi reizolat.
Postulatele lui Koch au reprezentat şi reprezintă încă un principiu
eficace de lucru, a cărui respectare previne interpretările eronate, în materie
de diagnostic bacteriologic sau de identificare a unor agenţi infecţioşi.
Ilia Metchnikoff (1845-1916), biolog rus, studiind digestia
intracelulară la echinoderme, demonstrează capacitatea anumitor celule de a
capta şi îngloba diferite particule cu care vin în contact şi emite ipoteza că
celulele cu funcţii asemănătoare,
denumite de el "fagocite", ar putea
exista şi în organismul altor animale.
Ulterior (1884), studiind
infecţia crustaceului Daphnia magna
cu ciuperca Monospora
(Metschnikowia) bicuspidata,
observă că sporii aciculari ai levurii
pătrund odată cu hrana în tubul
digestiv al dafniei, de unde,
străpungând peretele acestuia, trec în
cavitatea generală, unde sunt atacaţi
de celule mobile. Când infecţia este Fig. 7 – Ilia Metchnikoff
moderată, amoebocitele înglobează şi
digeră toţi sporii ciupercii şi, astfel, crustaceul supravieţuieşte. Când însă
17 

 
infecţia este masivă, sporii rămaşi nefagocitaţi germinează şi dau naştere
formei vegetative a ciupercii, care, prin multiplicare, invadează tot
organismul dafniei, determinându-i moartea.
Metchnikoff extinde rezultatele acestor observaţii la animalele
superioare şi la om, demonstrând prezenţa şi importanţa celulelor cu
proprietăţi fagocitare în reacţiile de apărare ale organismului faţă de
bacteriile patogene, stabilind, astfel, bazele imunităţii celulare.
Dimitri  Ivanovski (1864-1920)
demonstrează că mozaicul tutunului este produs
de un agent patogen invizibil la microscop, care
traversează filtrele bacteriene şi poate fi transmis
de la o plantă bolnavă la una sănătoasă prin
intermediul filtratului acelular al trituratului de
frunze, cu leziuni.
Martinus Beijerinck (1851-1931)
confirmă în 1898 filtrabilitatea agentului patogen
şi intuieşte natura deosebită a agentului patogen,
Fig. 8 – Dimitri Ivanovski
pe care îl considera ca agent contagios viu
(contagium vivum fluidum). Această intuiţie a făcut din Beijerinck
adevăratul intemeietor al virologiei ca ştiinţă.
Frederick Twort (1877-1950) şi Felix
d'Herelle (1873-1949) descoperă, în perioada
1915-1917, bacteriofagii (trad. mâncător de
bacterii) şi fenomenul bacteriofagic.
Sergei Winogradsky (1856-1953),
lucrând la Institutul Pasteur din Paris, a descris
procesul de asimilare la organismele
chimiosintetizante şi fenomenul de fixare a
azotului atmosferic de către microorganisme. În
acelaşi timp el a elaborat metode speciale
pentru cercetarea activităţii microorganismelor
din sol, fiind considerat intemeietorul
Fig. 9 – Martinus Beijerinck
Microbiologiei solului.

18 

 
 Alexander Fleming (1881-1955), observă în anul 1929 că unele
culturi de Penicillium, elaborează o substanţă cu proprietăţi microbiene
specifice – penicilina.
Acest prim antibiotic a
fost mai târziu purificat
de Florey şi Chain
(1940). Prin lucrările
sale, Fleming deschide
era antibioticelor, de o
importanţă excepţională
în medicină şi biologie.

Fig. 10 – Alexander Fleming

Stanley Prusiner (1942- ), neurolog şi

biochimist american, laureat al Premiului Nobel
în 1997. A descoperit că encefalopatia
spongiformă la bovine şi boala Creutzfeldt-Jakob
la om sunt produse de particule infecţioase de
natură proteică, pe care le-a numit prioni.

Fig. 11 – Stanley Prusiner

1.2. Şcoala românească de Microbiologie

Victor Babeş (1854-1926), fondatorul

şcolii româneşti de microbiologie, a
desfăşurat o prodigioasă activitate de
cercetător, studiind numeroase boli ale
omului, printre care lepra, tuberculoza, holera,
febra tifoidă şi, mai ales, turbarea.
În colaborare cu Cornil, este autorul
Fig. 12 – Victor Babeş primei lucrări de sinteză în bacteriologie şi

19 

 
anatomie patologică din lume, apărută în 1885: “Bacteriile şi rolul lor în
etiologia, anatomia şi histologia patologică a bolilor infecţioase”.
A studiat, de asemenea, asociaţiile microbiene, fiind primul cercetător
care, după Pasteur, şi-a dat seama de importanţa terapeutică a
antagonismului microbian.
Ioan Cantacuzino (1863-1934)
este creatorul Institutului de
Microbiologie, care îi poartă numele, şi al
şcolii contemporane de microbiologie din
ţara noastră. Cele mai importante lucrări
sunt referitoare la aparatele şi funcţiile
fagocitare în regnul animal şi problema
imunităţii la nevertebrate. Cantacuzino a
studiat, de asemenea, diferite boli ca
holera, febra tifoidă, scarlatina,
tuberculoza, creând şi organizând
condiţiile producţiei de seruri şi vaccinuri Fig. 13 – Ioan Cantacuzino
în ţara noastră.
Constantin Ionescu-Mihăieşti (1883-1962) a adus contribuţii
ştiinţifice valoroase în domeniul virologiei, imunologiei şi microbiologiei
generale.
Dumitru Combiescu (1887-1961) a desfăşurat o amplă activitate în
domeniul rickettsiozelor şi zoonozelor.
Mihai Ciucă (1883-1969) este autorul unor lucrări deosebit de
importante în domeniul bacteriofagilor, paludismului, salmonelozelor,
difteriei.
Ştefan Nicolau (1896-1967) este creatorul şcolii româneşti de
virologie şi fondatorul institutului respectiv. A publicat numeroase lucrări
originale în domeniul herpesului, turbării, febrei aftoase, febrei galbene,
hepatitelor virale.
Traian Săvulescu (1889-1963) este creatorul şi îndrumătorul şcolii
româneşti de fitopatologie. Este autorul unor lucrări de sinteză ca
Monografia uredinalelor, Monografia ustilaginalelor şi al unor lucrări
originale în fitopatologie şi în domeniul imunităţii plantelor faţă de bolile
bacteriene.
20 

 
 Capitolul 2

CARACTERELE GENERALE ŞI POZIŢIA

MICROORGANISMELOR ÎN LUMEA VIE

Microorganismele, cu excepţia celor cu structură acelulară

(virusurile), au ca unitate elementară de bază celula. Celula la
microorganisme, asemănătoare, în general, cu celula vegetală şi animală,
prezintă unele particularităţi în funcţie de grupul de microorganisme
considerat.
Aceste particularităţi structurale şi funcţionale au determinat
împărţirea microorganismelor în două grupe (Chatton, 1932 şi Stanier,
1970). Între microorganismele procariote şi eucariote există diferenţe
esenţiale, structurale, funcţionale şi de compoziţie.

Diferenţele dintre celula procariotă şi celula ecucariotă

Procariote Eucariote
Caracterul Bacterii Alge, Fungi, Protozoare,
Cyanobacterii Plante, Animale
Nucleul Fără membrană proprie Cu membrană proprie
O singură moleculă de Unul sau mai mulţi
Dispunerea ADN ADN dublu catenar, cromozomi. ADN dublu
nelegat de histone catenar, legat de histone
Lipsită de steroli
Compoziţia chimică a
(cu excepţia Conţine steroli
membranei citoplasmatice
micoplasmelor)
Face parte din membrana
Sistemul respirator citoplasmatică sau Mitocondrii
mezozomi
Absent sau asociat
Aparatul fotosintetizant Cloroplaste
membranei citoplasmatice
Ribozomii Tip 70 S Tip 80 S
Curenţii citoplasmatici Absenţi Prezenţi
Conţine peptidoglicani Când este prezent conţine
Peretele celular
(mureină) celuloză, chitină, silice
Reticulul endoplasmatic Absent Prezent
Tipul de diviziune Directă (sciziparitatea) Mitoză

21 

 
 Citoplasmă Material nuclear
(ADN)

Plasmid

Ribozom
Fimbrii

Flageli

Incluziune

Capsulă
Perete celular
Membrană
citoplasmatică

Fig. 15 – Structura celulei procariote

Reticul endoplasmatic neted

Vacuolă

Riboszomi
(liberi)
Cloroplast
Ribozomi
(ataşaţi)
Membrană
celulară
Perete Membrană
celular nucleară

Nucleol
Aparat Golgi
Nucleu

Mitocondrie
Reticul endoplasmatic rugos

Fig. 16 – Structura celulei eucariote

22 

 
 2.1. Poziţia microorganismelor în lumea vie

După acumularea a numeroase cunoştinţe asupra microorganismelor a

fost necesară introducerea acestora într-un grup taxonomic. Iniţial
microorganismele au fost incluse în regnul Plantae, iar ulterior au fost
incluse în diferite sisteme de clasificare.

A. Sistemul tradiţional:
1. Regnul Plantae;
2. Regnul Animalia.

B. Sistemul lui Hogg şi Haeckel (1866):

1. Regnul Monera;
2. Regnul Plantae;
3. Regnul Animalia.

C. Sistemul lui Copeland (1938):

1. Regnul Procaryotae (Monera);
2. Regnul Protista;
3. Regnul Plantae;
4. Regnul Animalia.

D. Sistemul lui Whittaker (1969):

1. Regnul Procaryotae (Monera)
(bacterii, cianobacterii = alge albastre-verzi);
2. Regnul Protista (protozoare, diatomee);
3. Regnul Fungi (ciuperci);
4. Regnul Plantae (alge verzi, brune, roşii, brofite, traheofite);
5. Regnul Animalia (animale multicelulare).

Astăzi, majoritatea specialiştilor din domeniul microbiologiei au

acceptat sistemul de clasificare elaborat de Whittaeker (Fig. 17) în anul
1969, care corespunde necesităţilor actuale.

23 

 
 Organisme
eucariote

Organisme
procariote

LUMEA VIE

Fig. 17 – Împărţirea lumii vii în cinci regnuri (după Whittaker, 1969)

Din punct de vedere taxonomic, subdiviziunile regnului sunt:

încrengătura, subîncrengătura, clasa, ordinul, familia, genul, specia.
Unitatea de lucru efectivă este specia, la care denumirea este în
sistemul binominal, numele organismului fiind derivat din latină sau greacă.

24 

 
 În sistemele de clasificare prezentate anterior sunt cuprinse numai
organismele care au ca unitate de bază, celula, eucariotă sau procariotă,
nefiind introduse entităţile infecţioase, cum sunt virusurile sau prionii, şi
care au fost "alăturate" acestor sisteme de clasificare.

2.2. Prionii

Prionii sunt agenţi infecţioşi neconvenţionali de natură proteică, lipsiţi

de orice tip de acid nucleic, care produc un grup de boli neurodegenerative,
transmisibile la animale şi om, numite boli prionice. Procesul care
declanşează boala este reprezentat de conversia unei proteine normale,
sintetizată în mod natural în creierul tuturor mamiferelor (PrPc), într-una
mutantă, patogenă (PrPSc).
Prima semnalare a unei boli de natură prionică a fost făcută în Anglia,
în anul 1732, la ovine.
Astăzi, sunt cunoscute ca boli certe, produse de prioni, următoarele:
- la animale:
1. encefalopatia spongiformă la ovine, denumită popular scrapie
(engl.); tramblanta (fr.). În România mai este utilizat, impropriu, termenul
de "căpiala" oilor, dar aceasta este o boală bine cunoscută şi este produsă de
un parazit animal. Medicii veterinari avizaţi folosesc termenul francez de
tramblanta oilor.
2. encefalopatia spongiformă bovină (BSE sau "boala vacii nebune");
3. encefalopatia spongiformă la feline;
4. encefalopatia spongiformă la nurci;
5. encefalopatia spongiformă la hamsteri.
- la om:
1. Boala "Kuru". Aceasta este prima semnalată şi cel mai bine
studiată. A fost depistată la un trib local în Papua - Noua Guinee. După
interzicerea consumului de carne în stare proaspătă, această boală a fost
eradicată.
2. Boala Creutzfeldt-Jacob (CJD);
3. Sindromul Alpers (la copii);  
4. Sindromul Gerstmann-Straussler-Scheinker (GSS);
5. Insomnia fatală familială (FFI).
25 

 
 Agentul infecţios

În prezent, se consideră că agentul infecţios este o moleculă proteică,

cu greutatea moleculară de 28 kilodaltoni, alcătuită dintr-un lanţ de 208-220
de aminoacizi, în funcţie de specie, şi care prezintă o configuraţie spaţială,
asemănătoare unui metru de tâmplărie, parţial destins. Prezintă un capăt
NH2-terminal, o regiune centrală şi un capăt COOH-terminal.
Această proteină a fost izolată din creierul tuturor cazurilor bolnave
studiate. Surpriza a sosit în momentul studierii în paralel (la oi) a creierului
la animale sănătoase şi care prezintă o proteină celulară similară. Lanţul de
aminoacizi este identic cu excepţia unui singur aminoacid (schimbat).

Fig. 18 – Proteina prionică (huPrP) responsabilă pentru o serie de boli

prionice la om (www.itqb.unl.pt).

Proteina celulară normală (PrPc) prezintă o configuraţie spaţială

asemănătoare unui resort. Specialiştii din biochimie consideră că, prin
schimbarea unui singur aminoacid din lanţ, nu se poate modifica
configuraţia spaţială. În acelaşi timp, proteina infecţioasă (PrPSc) rezistă la
atacul proteazelor celulare.
Se consideră că procesul infecţios se desfăşoară astfel: celula prepară
proteina celulară normală care se acumulează în lizozomi, aceştia o
transportă la exteriorul celulei şi în momentul în care această proteină
pătrunde din nou în celulă este degradată de proteaze.
26 

 
 În cazul proteinei infecţioase, aceasta se acumulează în lizozomi în
mod continuu, până când aceştia "crapă". Enzimele din interiorul lor
degradează componentele celulare şi, în final, întreaga celulă nervoasă. În
locul acesteia rămâne un orificiu. Din acest motiv, după un timp, creierul
atacat arată ca un burete (cu numeroase orificii). În stadiul final al bolii,
creierul degenerează complet, având dimensiunea unei nuci.
Studiile cele mai ample sunt efectuate la animale, la om ele fiind
extrem de puţine, deoarece boala poate fi studiată numai după moartea
individului.
Prionii pot rezista la acţiunea multor factori fizico-chimici, dintre care
amintim: formol 10% (timp de 28 de luni), caldură (rezistă la fierbere timp
de 3 ore), factori inhibitori ai acizilor nucleici, precum şi la acţiunea
radiaţiilor UV.

2.3. Virusurile

Virusurile (lat. virus – otravă, infecţie, lichid otrăvitor) reprezintă o

categorie specifică de agenţi infecţioşi, structural şi fiziologic fundamental
diferiţi de oricare dintre microorganismele cunoscute (Zarnea, 1983).

2.3.1. Morfologia virusurilor

Din punct de vedere morfologic (Fig. 19), virusurile pot aparţine

următoarelor tipuri principale: formă cilindrică-alungită sau de bastonaş
(virusul mozaicului tutunului - Tobamovirus); formă sferică (izometrică),
sferoidală (virusul gripal - Myxovirus), formă paralelipipedică (virusul
variolei - Parapoxvirus), formă de cartuş sau obuz (virusul piticirii galbene
la cartof - Nucleorhabdovirus), formă de mormoloc, spermatozoid sau
cireaşă cu coadă (unii bacteriofagi).
Dimensiunile virusurilor: 17 - 2500 nanometri (1 nm = 10-9 m).

27 

 
 Fig. 19 – Tipuri morfologice de virusuri: (a) formă cilindrică (Tobamovirus); (b)
formă izometrică (Myxovirus); (c) formă paralelipipedică (Parapoxvirus); (d) formă de
cartuş (Nucleorhabdovirus); (e) formă de cireaşă cu coadă (bacteriofagul T4).

2.3.2. Structura virusurilor

Deşi diferitele virusuri se deosebesc mult ca formă şi dimensiuni, ele

sunt constituite după principii comune. Particula virală matură (virionul)
este alcătuită din două componente esenţiale (Fig. 20): genomul viral şi
capsida, precum şi un constituent accesoriu, învelişul extern (peplos).

28 

 
 Genomul viral este reprezentat, în mod obişnuit, printr-o moleculă de
acid nucleic (ADN sau ARN, niciodată ambele). Virusurile cu genom ADN
sunt numite dezoxiribovirusuri, iar cele cu genom ARN – ribovirusuri.
Genomul viral poartă informaţia genetică necesară replicării în sensul
sintezei constituenţilor virali şi a precursorilor acestora.
Capsida virală (gr. kapsa – cutie) acoperă genomul, fiind alcătuită din
subunităţi proteice, denumite capsomere. Capsomerele sunt constituite din
molecule proteice, aşezate în mod regulat, formând, în ansamblu, structura
specifică a virusului. Capsida protejează materialul genetic.
Capsida şi genomul viral formează nucleocapsida.
La unele virusuri, nucleocapsida este acoperită de o structură
trilamelară, numită înveliş extern sau peplos (gr. peplos – manta), ce poate
prezenta la exterior nişte proeminenţe de suprafaţă, denumite spicule.

Capsidă

Acid nucleic
(ADN sau ARN) Înveliş extern
(peplos)

Spicule

Fig. 20 – Structura unor virusuri şi denumirea constituenţilor virali

2.3.3. Virusurile plantelor

Virusurile plantelor au o mare importanţă ca agenţi patogeni, datorită

marii lor răspândiri şi faptului că acelaşi virus poate infecta plante, care
aparţin de diferite familii botanice.
Bolile produse de virusuri la plante sunt denumite viroze. Până în
prezent sunt cunoscute câteva sute de boli virale, produse de virusuri, care
aparţin la 25 genuri distincte. Majoritatea virusurilor plantelor au genom
ARN monocatenar.

29 

 
 Din punct de vedere morfologic, virusurile plantelor aparţin la două
grupuri: grupul virusurilor izometrice (izodiametrice) sau sferice şi grupul
virusurilor alungite.
În general, virusurile plantelor au o structură chimică mai simplă decât
virusurile animale şi bacteriofagii.

Mecanismul de transmitere
Virusurile se pot transmite de la planta bolnavă la planta sănătoasă pe
mai multe căi:
A - transmitere mecanică: prin contact între frunze; anastomoze
radiculare; unelte de lucru; altoire.
B - transmiterea prin vectori se realizează prin intermediul insectelor
(cca..400 specii): afide şi cicade. Relaţia dintre virus - insectă vectoare este
variabilă şi corespunde următoarelor trei situaţii:
• Virusuri nepersistente pot fi transmise până la circa 4 ore de la achiziţie.
• Virusuri semipersistente au capacitatea de infectare variabilă de la 10-100
ore de la achiziţie.
• Virusuri persistente cu o capacitate de infectare de peste 100 ore (uneori
chiar toată durata de viaţă a vectorului).
În funcţie de răspândirea şi comportarea virusurilor în corpul
vectorului, acestea se împart în trei categorii:
• Virusuri localizate pe stilet (virusuri nepersistente).
• Virusuri circulante (virusuri persistente) pot fi transmise timp îndelungat
ajungând în hemolimfa insectei.
• Virusuri propagative (virusuri persistente) se multiplică în corpul
vectorului fiind transmise toată viaţa insectei.
C - transmiterea prin intermediul ciupercilor fitopatogene din sol, (ex.
Polymyxa betae transmite virusul rizomaniei la sfecla pentru zahăr).
D - transmiterea prin intermediul nematozilor.
E - transmiterea prin seminţe (cca.. 1/3 din virusuri).
Circulaţia virusurilor în interiorul plantelor se realizează prin
parenchim (plasmodesme), prin floem şi prin xilem.

30 

 
 2.3.4. Bacteriofagii

Bacteriofagii (gr. bakterion – bastonaş; gr. phago ein – a mânca) sunt

virusuri adaptate la viaţa parazitară în celulele bacteriene şi, care, prin
multiplicare, produc liza acestora.
În anul 1915, Twort descoperă fenomenul de liză transmisibilă, dar nu
poate explica cu exactitate cauza acesteia. D'Herelle (1917) demonstrează
natura particulară a fagului şi îl consideră ca virus, determinându-l
bacteriofag (mâncător de bacterii). În anul 1940, ia fiinţă un grup de
cercetători, denumit "grupul fag", condus de Delbrück, sistemul bacterie-
bacteriofag fiind folosit ca model experimental pentru cele mai importante
studii de genetică moleculară.
Structura fagilor diferă de la un grup la altul, în majoritate aceştia
încadrându-se în două tipuri de bază şi anume:
• tipul icosaedric (poliedric);
• tipul filamentos.
Datele cele mai numeroase, cunoscute în prezent, sunt cele referitoare
la fagii din seria T, îndeosebi la fagi T-par (T2, T4, T6).

Anatomia fagilor T-par

Particula virală matură a fagilor T-par cu g.m. 2,2x1010 este alcătuită
din ADN şi proteină şi, din punct de vedere anatomic, prezintă următoarele
componente: cap, guler, coadă, placă bazală şi fibrele cozii (Fig. 21).
Capul fagului, la microscop, prezintă o formă poliedrică, iar în
secţiune are o formă hexagonală, cu o lungime de 100 nm şi o lăţime de 65
nm. Acesta este constituit din capsomere cu diametrul de 4 nm, dar nu este
cunoscut, încă, numărul şi modul de aşezare al acestora.
În interiorul capului, se găseşte genomul, alcătuit dintr-o moleculă de
ADN d.c., liniară, cu lungimea de 50 μm, ce cuprinde 200 gene, fiind
împachetată foarte strâns.
În partea bazală a capului, la locul de prindere al cozii, se află un dop
proteic, cu rol de articulare mecanică.
Între acest dop şi placa bazală se găseşte un tub lung de 120 nm,
reprezentat de cilindrul axial al cozii. El are un diametru de 7,5 nm şi un

31 

 
canal central cu diametrul de 2 nm, prin care trece ADN-ul în momentul
introducerii în celula bacteriană.
La exteriorul cilindrului axial se găseşte teaca contractilă a cozii, care
în stare extinsă are o lungime de 80 nm, iar când se contractă, teaca se
scurtează la ½, respectiv 35 nm. Teaca este constituită din 24 de inele
suprapuse şi, datorită aranjamentului capsomerelor, formează o helice.

Capsida
CAPUL
FAGULUI

Acid nucleic (ADN)

GULER
Cilindrul axial al cozii
Teaca contractilă

FIBRELE COZII

COADA
FAGULUI

Croşetele cozii
PLACA
BAZALĂ

Fig. 21 – Structura bacteriofagilor T4

Gulerul fagului este situat între dopul proteic şi coada fagului şi are
forma unui disc hexagonal de 1,5 nm grosime cu Ø de 3,6 nm.
Placa bazală este un disc hexagonal cu Ø de 40 nm şi este prevăzut la
partea inferioară cu şase cârlige (croşetele cozii sau spicule), care sunt
unităţi integrale de fixare a fagului pe bacterie.
În momentul contracţiei, placa bazală ia forma de stea cu diametrul
mărit la 60 nm şi este lipsită de dopul central.
Fibrele cozii sunt structuri filamentoase, proteice, de 130 nm lungime,
fixate cu unul dintre capete pe placa bazală, iar cu celălalt capăt pe gulerul
fagului, cea de-a doua legătură fiind mai slabă.
Aceste fibrile formează o reţea, care îmbracă teaca contractilă a cozii
şi, care, în perioada premergătoare fixării fagului, se desprind de pe guler şi

32 

 
rămân legate numai pe placa bazală, înotând libere în mediu, având aspectul
unor picioare de păianjen.

Structura genomului
Bacteriofagii prezintă, în majoritate, un genom format dintr-o singură
moleculă de acid nucleic (ADN m.c., ADN d.c. , ARN m.c.), cu o singură
excepţie, fagul Ø 6 de la Pseudomonas phaseolicola, care are un genom
ARN segmentat, format din trei segmente.
Genomul bacteriofagilor se deosebeşte de genomul virusurilor
animale şi vegetale prin prezenţa unor baze nucleice neobişnuite, cum ar fi
la bacteriofagii T-par, în loc de citozină prezintă 5-hidroximetilcitozină, iar
la fagii de la Bacillus subtilis, 5-hidroximetilluracil şi 5-4,5
hidroximetiluracil.
Legat de acest aspect s-a emis ipoteza că aceste baze nucleice ar avea
rol de protecţie a acidului nucleic fagic împotriva acţiunii unor enzime
virale (nucleaze) care atacă numai acidul nucleic străin şi, în felul acesta,
poate degrada selectiv cromozomul bacterian în cursul sintezei de virus.

Infecţia celulei bacteriene. Replicarea

Între fagi şi bacteriile infectate se pot stabili două tipuri de relaţii,
funcţie de ciclul de viaţă al bacteriofagilor.
Dacă bacteriofagii sunt virulenţi, infectarea bacteriei duce la formarea
de noi virioni, care, în urma fenomenului de liză bacteriană, sunt eliberaţi în
mediu. Acest tip de relaţie poartă numele de ciclu litic şi facilitează
formarea şi eliberarea a 100-200 de virioni, în aproximativ 20 de minute.
În cazul în care bacteriofagii sunt temperaţi, genomul acestora se
integrează în cromozomul bacterian, se replică concomitent cu acesta şi se
distribuie la celulele fiice, fără a-şi manifesta funcţiile virale. Această
manifestare poartă numele de ciclu lizogenic, iar genomul fagic integrat în
genomul celulei bacteriene a fost numit profag (provirus). După mai multe
generaţii, profagul se desprinde de cromozomul bacterian şi devine fag litic
care lizează celula bacteriană şi eliberează în mediul înconjurător virioni
lizogeni.
Ciclul de replicare vegetativă (ciclul litic) a fagului are următoarele
etape:
33 

 
 I. Adsorbţia reprezintă procesul de fixare a particulelor virale pe
suprafaţa bacteriilor. După o serie de ciocniri întâmplătoare, fagul se fixează
pe peretele celular prin intermediul fibrelor cozii, realizând faza de fixare
iniţială, care poate fi reversibilă. Urmează faza de fixare ireversibilă,
realizată prin intermediul croşetelor, care este condiţionată de prezenţa
receptorilor de fag (Fig. 22). Aceştia sunt reprezentaţi de orice structură
existentă la suprafaţa celulei bacteriene sau pe pilii şi flagelii acesteia, iar
sinteza lor este controlată de gene bacteriene.

Material nuclear bacterian

Fig. 22 – Adsorbţia particulelor virale pe suprafaţa bacteriilor

II. Injectarea genomului viral în celula bacteriană. După fixarea

ireversibilă pe peretele celular are loc o contracţie a cozii fagului, axul
central al acesteia pătrunzând în adâncimea peretelui celular 12 nm, iar
genomul este injectat prin intermediul cilindrului axial tubular (Fig. 23). Nu
se cunosc încă forţele care proiectează genomul viral în interiorul celulei,
injectarea făcându-se rapid (15 secunde la T4).

Fig. 23 – Injectarea genomului viral în celula bacteriană

34 

 
 III. Replicarea bacteriofagilor. După pătrunderea genomului fagic în
interiorul celulei bacteriene au loc procese coordonate de cele 200 de gene,
care îşi încep activitatea eşalonat în mai multe faze (Fig. 23-25):
1 - formarea proteinelor timpurii cu rol în:
a - "astuparea" găurilor produse la intrare în peretele celular;
b - blochează transcrierea informaţiei de către ARNm al celulei gazdă,
rolul fiind preluat de ARNm viral;

Proteine virale

Fig. 23 – Sinteza proteinelor virale

c - degradarea ADN gazdă, de către unele proteine , fiind fărămiţat
până la nucleotide în segmente de ADN d.h. mici de 1/100 din cromozomul
originar, care sunt degradate în continuare la nucleotide, formându-se un
stoc, din care cel puţin 1/3 sunt utilizate la formarea fagilor progeni.
2. replicarea genomului viral, care este semiconservativă, şi nu prin
efectuarea de copii identice, repetate ale genomului originar;

Fig. 24 – Replicarea genomului viral

3. formarea proteinelor tardive. Sinteza acestora devine predominantă

când ADN viral a ajuns la rata maximă de replicare. Proteinele tardive sunt
grupate în trei categorii:
a - proteine structurale ale virusului;
b - proteine active în procesul de morfogeneză;
c - enzime necesare lizei celulei bacteriene.

35 

 
 4. asamblarea şi morfogeneza virusului este dirijată de 50 de gene din
cele 200. Fagul este constituit din trei porţiuni distincte, care se formează
separat pe trei linii principale, care duc independent la formarea capului, a
cozii şi a fibrelor cozii.
În treptele următoare, compuşii finiţi se combină pentru a forma
particula virală.
Încorporarea genomului are loc înaintea unirii celor trei componente.,
Încorporarea este activată de unele proteine care asigură "aspirarea" ADN în
precap, formarea capului fagic nefiind definitivă.
ADN se rulează ca o bobină, al cărui ax este perpendicular faţă de cel
al cozii. Bobinarea are loc de la exterior la interior, ultima spiră fiind prima
care iese în momentul infecţiei virale.
Concomitent cu împachetarea ADN, capul fagului creşte în volum şi
devine matur. Urmează unirea celor trei componente, cap, coadă, fibrele
cozii, desăvârşindu-se fagul matur.

Fig. 25 – Asamblarea şi morfogeneza virusului (după Tortora şi colab., 1992)

IV. Liza bacteriană şi eliberarea fagului. Liza bacteriană se

datoreazăacţiunii unei enzime (endolizina), a cărei sinteză este indusă de
prezenţa fagului în celula bacteriană. La un moment dat, când conţinutul în
endolizină este maxim, metabolismul celular încetează brusc şi are loc o
36 

 
distrugere masivă a peretelui celular, cu un caracter exploziv, fagii fiind
expulzaţi în exterior (Fig. 26).

Fig. 26 – Liza bacteriană

2.3.5. Fagii filamentoşi

Fagii filamentoşi (Fig. 27), care infectează E. coli, au forma unor

bastonaşe flexibile cu diametrul de 6 nm şi o lungime de 1000-2000 nm.
Structura este aceea a unui
cilindru proteic gol, deschis la
capete (capsidă), în interior
aflându-se genomul fagic, format
din ADN m.c., o moleculă
circulară.
Fagii filamentoşi infectează
numai bacteriile cu caracter
mascul, ca şi fagii cu ARN,
adsorbţia făcându-se pe receptori Fig. 27 – Structura bacteriofagului M13
speciali situaţi la extremitatea
liberă a pililor de sex.
Fagii maturi sunt eliminaţi, fără ca bacteria să fie lizată, prin
intermediul unor pori, care se formează în membrana citoplasmatică.
Bacteria continuă să se dividă pentru o perioadă de timp, iar ulterior
conţinutul celular al acesteia trece la exterior prin porii deschişi de virioni.

37 

 
 2.3.6. Cianofagii

Cianofagii (sin. ficovirusuri, algofagi) sunt agenţi virali, capabili să

producă infecţii la numeroase specii de cianobacterii (alge albastre-verzi),
influenţând, astfel, dinamica acestor populaţii, în sensul menţinerii unui
echilibru în bazinele acvatice naturale.
Sunt similari ca structură şi evoluţie cu bacteriofagii T-impar,
genomul fiind reprezentat de ADN dublu catenar de 13,2 μm.

2.3.7. Micovirusurile

Sunt virusuri care atacă fungii, fiind cunoscute şi sub denumirea de

micofagi. Din cele peste 50 de genuri atacate menţionăm: Penicillium,
Aspergillus, Mucor, Fusarium, Saccharomyces, Candida etc.
Structura micovirusurilor. Cel mai bine studiat este virusul care
infectează specia Penicillium chrysogenum, care se prezintă sub forma unor
mici particule poliedrice, cu Ø de 33-41 nm. Genomul este reprezentat de o
moleculă de ARN d.c.
La fungi, virusurile sunt, în general, latente, celulele se dezvoltă mai
lent, dar nu lizează constant. Micovirusurile au fost evidenţiate şi în sporii
fungilor.
Transmiterea micovirusurilor, în general, se face în urma
plasmogamiei (heterocarioza).

2.3.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea virusurilor

Prima clasificare a virusurilor poartă numele de sistemul LHT şi a fost

realizată în anul 1962 de către cercetătorii Lowoff, Horn şi Tournier.
Sistemul oferă o primă clasificare ştiinţifică a virusurilor, bazată pe
următoarele criterii:
1) natura materialului genetic;
2) tipul de simetrie a capsidei;
3) prezenţa sau absenţa învelişului extern;
4) dimensiunea virionului şi a capsidei.

38 

 
 În prezent, există două sisteme principale utilizate pentru clasificarea
virusurilor:
1. Sistemul de clasificare ICTV . Centrul Internaţional de Taxonomie a
Virusurilor (ICTV = International Comitee on Taxonomy of Viruses) a
elaborat, la începutul anilor 1990, un sistem de clasificare şi nomenclatură a
virusurilor. ICTV are sarcina de a actualiza şi de a menţine un sistem
taxonomic universal.
Conform acestui sistem, la clasificarea virusurilor se ţine cont de
următoarele aspecte :
• proprietăţi morfologice (mărimea şi forma virionului, structura şi simetria
capsidei, etc.);
• proprietăţi fizico-chimice şi fizice (greutatea moleculară, coeficientul de
sedimentare);
• genomul (tipul acidului nucleic, monocatenar sau bicatenar);
• organizarea şi replicarea genomului;
• proprietăţile antigenice;
• proprietăţi biologice (spectrul de gazde, modul de transmitere în natură,
relaţiile cu vectorii).
Unităţile taxonomice pentru virusuri încep la nivel de ordin şi fiecare
taxon prezintă sufixul, scris cursiv între paranteze.
• Ordin (-virales)
• Familie (-viridae)
• Subfamilie (-virinae)
• Gen (-virus)
• Specie
Conform datelor publicate în 2010 de Centrul Internaţional de
Taxonomie a Virusurilor,  în schema taxonomică sunt cuprinse: Sase ordine,
87 familii, 19 subfamilii, 348 genuri şi 2285 specii de virusuri. Cele şase
ordine stabilite de ICTV sunt: Caudovirales, Herpesvirales,
Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales şi Tymovirales.

2. Sistemul de clasificare Baltimore. Clasificarea Baltimore, iniţiată de

biologul american David Baltimore (1971), separă virusurile în şapte grupe.
Are la bază împărţirea în funcţie de tipul genomului viral, sens, precum şi

39 

 
metoda de replicare. Aceasta clasificare este deseori preferată datorită
uşurinţei de identificare a diferitelor familii de virusuri:
• Tipul I: Virusuri cu genom ADN, dublucatenar: Fam. Herpesviridae,
Fam. Poxviridae, Fam. Adenoviridae şi Fam. Papovaviridae
• Tipul II: Virusuri cu genom ADN monocatenar. Familiile: Circoviridae şi
Parvoviridae
• Tipul III: Virusuri cu genom ARN dublucatenar. Familiile: Reoviridae şi
Birnaviridae
• Tipul IV: Virusuri cu genom ARN(+), monocatenar. Familiile:
Astroviridae, Caliciiridae, Coronaviridae, Flaviviridae, Picornaviridae,
Arteriviridae şi Togaviridae
• Tipul V: Virusuri cu genom ARN monocatenar (-). Familiile:
Orthomyxoviridae, Arenaviridae, Paramyxoviridae, Bunyaviridae şi
Rhabdoviridae.
• Tipul VI: Virusuri diploide cu genom ARN monocatenar: Fam.
Retroviridae.
• Tipul VII: Virusuri cu genom ADN dublucatenar cu molecula de ARN
monocatenar ca intermediar: Fam. Hepadnaviridae.
Pentru identificarea virusurilor se utilizează metode moderne, bazate
pe studiul componentelor genomului viral, pe clonări şi hibridări nucleare şi
enzimatice de tip ELISA sau PCR.
 

2.4. Bacteriile

Sunt organisme unicelulare, cu o structură complexă, care au un

metobolism propriu, datorită unui aparat enzimatic complex, ce le asigură
desfăşurarea proceselor vitale. În linii generale, bacteriile au o serie de
caractere generale, ce pot fi sistematizate astfel:
• Nucleul celulei bacteriene este de tip procariot, adică lipsit de membrană,
iar afinităţile tinctoriale nu sunt deosebite faţă de citoplasmă.
• Bacteriile au un polimorfism accentuat, putând îmbrăca mai multe aspecte
morfologice, ca forme sferice, cilindrice, spiralate sau helicoidale,
filamentoase şi pătrate.

40 

 
• Mişcarea la speciile mobile este asigurată de organite speciale, numite cili
sau flageli.
• Bacteriile sunt lipsite de clorofilă, dar unele grupe au pigmenţi sintetizanţi
şi, ca atare, pot folosi energia luminoasă.
• Altele îşi procură energia necesară sintezelor celulare şi altor manifestări
vitale dezintegrând diverse substanţe chimice prin intermediul proceselor
fermentative, fiind, din acest punct de vedere, organisme
chimiosintetizante (Chemotrofe).
• Se înmulţesc prin sciziparitate, dar se cunosc la unele grupe şi forme de
conjugare de tip parasexuat, cu formare de celule sexuate de sens diferit;
forma de sciziparitate rămâne însă forma esenţială de reproducere.
• Bacteriile pot forma spori, ce constituie un mijloc de conservare a speciei,
la unele grupe.

2.4.1. Morfologia bacteriilor

Forma exterioară a bacteriilor (Fig. 28) este un caracter controlat

genetic, iar din acest punct de vedere se disting cinci tipuri de bază, după
cum urmează:
• bacterii sferice, denumite coci, cu genul principal Coccus;
• bacterii cilindrice, denumite bacili, sub formă de bastonaş drept sau uşor
curbat, din care face parte genul Bacillus;
• bacterii spiralate sau elicoidale, în care se cuprind trei categorii de
germeni şi anume: vibrion, spiril şi spirocheta;
• bacterii filamentoase, cu celule alungite, reprezentate de actinomicete;
• bacterii pătrate, întâlnite în apele hipersaline.

41 

 
 Fig. 28 – Tipuri morfologice de bacterii: (a) sferice (coci); (b) cilindrice
(bacili); (c) spiralate (elicoidale); (d) filamentoase; (e) pătrate.

După forma celulelor şi modul de grupare în urma procesului de

diviziune, bacteriile se împart în următoarele tipuri şi subtipuri morfologice:
1. Bacteriile sferice sau cocii (gr. kokkos - bob) au formă sferică,
ovoidală, elipsoidală sau reniformă, cu cele două diametre aproximativ
egale. În funcţie de poziţia celulelor fiice după diviziune, cocii prezintă
următoarele moduri de grupare (Fig. 29-34):
• Cocul simplu, izolat, la care celulele rămân independente după diviziune
(ex. Micrococcus ureae).

Fig. 29 – Cocul simplu (Micrococcus ureae)

• Diplococul, la care diviziunea se face după planuri succesive paralele,

celulele rezultate rămânând grupate câte două (ex. Diplococcus
pneumoniae).

42 

 
 Fig. 30 – Diplococul (Diplococcus pneumoniae)

• Streptococul, la care diviziunea se face după planuri succesive paralele,

iar celulele rezultate formează lanţuri de lungimi variabile (ex.
Streptococcus lactis).

Fig. 31 – Streptococul (Streptococcus lactis)

• Tetracocul sau tetrada, la care planurile de diviziune sunt perpendiculare

unele faţă de altele, iar celulele rezultate sunt dispuse câte patru la un loc
(ex. genul Gafkia).

Fig. 32 – Tetracocul (Gafkia tetragena)

• Sarcina, la care planurile de diviziune sunt orientate după cele trei direcţii
ale spaţiului şi reciproc perpendiculare unul pe altul, rezultând o grupare de
celule sub formă de cub (ex. Sporosarcina ureae).

43 

 
 Fig. 33 – Sarcina (Sarcina lutea)

• Stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse în mai

multe direcţii, iar celulele rezultate se grupează ca un ciorchine (ex.
Staphyllococcus aureus).

Fig. 34 – Stafilococul (Staphyllococcus aureus)

2. Bacteriile cilindrice, cunoscute sub denumirea de bacili (lat.

bacillus - bastonaş), au formă de bastonaşe, cu raportul între cele două axe
foarte diferit, de la forme cu aspect filamentos, până la unele cu aspect
aproape sferic (cocobacili, ex. Pasturella pestis). Bacilii sunt drepţi sau uşor
curbaţi la mijloc sau la una din extremităţi, iar capetele lor pot fi tăiate drept
(Bacillus anthracis) sau rotunjite (Escherichia coli). Marginile laterale ale
celulei sunt, de obicei, paralele, dar pot fi şi apropiate la extremităţi, în
formă de suveică (Fusiformis fusiformis), sau îndepărtate şi rotunjite la una
sau ambele extremităţi, în formă de măciucă sau de pişcot
(Corynebacterium sp.). Unele dintre bacteriile cilindrice au proprietatea de a
forma spori.
Bacilii pot fi (Fig. 35):
• izolaţi
• grupaţi câte doi (diplobacili), în formă de V, X, Y (Mycobacterium sp.);
• în lanţuri, cu lungimi variate (streptobacili);

44 

 
• în palisdă, ca scândurile unui gard, celulele ramânând apropiate şi paralele
în sensul axului lung, aşezarea fiind rezultatul unei mişcări de basculare a
celulei-fiice, având ca punct de sprijin peretele transvers recent separat;
• grupaţi în formă de rozetă sau de stea (Agrobacterium stellulatum, Ag.
radiobacter, Phyllobacterium stappi).

Fig. 35 – Bacterii cilindrice: (a) cocobacil; (b) bacil izolat; (c) diplobacil;
(d) streptobacil; (e) bacili grupaţi în palisadă.

3. Bacteriile spiralate (elicoidale) cuprind trei subtipuri morfologice

(Fig. 36):
• Vibrionul, în formă de virgulă, cu un singur tur de spiră (ex. Vibrio
cholerae);
• Spirilul, în formă de spirală cu mai multe ture de spiră, rigide ca un baston
(ex. Spirillum voluntas);
• Spirocheta, în formă de spirală cu mai multe ture flexibile, care se poate
strânge şi relaxa ( ex. Borrelia sp., Treponema sp. şi Leptospira sp.).

45 

 
 Fig. 36 – Bacterii spiralate: (a) vibrion; (b) spiril; (c) spirochetă.

4. Bacteriile filamentoase  pot fi neramificate (Ord. Caryophanales),

cu ramificaţii false (Ord. Chlamydobacteriales) sau cu ramificaţii adevărate
(Ord. Actinomycetales).
Sunt microorganisme cu asemănări morfologice cu fungii, ce au
particularitatea de a forma hife, cu
tendinţă de ramificare, de unde şi
aspectul lor de miceliu.
În unele cazuri, spre exemplu la
Sphaerotilus nutans (Fig. 37), aspectul
filamentos este determinat de aşezarea
celulelor individuale în lanţuri de celule,
reunite printr-o teacă delicată cu perete
neted. Fig. 37 – Sphaerotilus nutans

5. Bacteriile pătrate, evidenţiate în apele hipersaline  din peninsula

Sinai, au forma unor pătrate cu latura de 1,5-11 μm şi o grosime inegală (0,1
µm sau chiar mai mică în regiunea centrală şi 0,2-0,5 µm la periferie).
Multiplicarea se face prin diviziune
directă (ex. Quadra sp.). În unele cazuri,
fiecare bacterie pătrată creşte până ia
formă unui dreptunghi, care se divide în
două pătrate egale. Alteori, diviziunea se
face în două planuri, ce alterneză în unghi
drept, iar celulele rezultate din diviziune
formează placarde de 8-16 celule (Fig. 38).  Fig. 38 – Bacterii pătrate

46 

 
 În afara acestor cinci tipuri morfologice de bază există bacterii cu
forme particulare:
• Bacterii stelate - bacterii sub formă de stea; se înmulţesc prin sciziparitate
(Stella sp.);
• Bacterii care formează trichoame - grupare de celule care în urma
diviziunii se prezintă sub forma unui filament multicelular, în care celulele
adiacente au o suprafaţă relativ mare de contact şi sunt menţinute într-un
înveliş parietal comun (Beggiatoa sp., Caryophanon sp., Sphaerotilus sp.);
• Bacteriile prostecate (gr. prosteka – adaos) prezintă o complicaţie
morfologică sub forma unui apendice semirigid, situat în continuarea celulei
procariote (Caulobacter sp). Diametrul acestui apendice este mai mic decât
al celulei bacteriene mature;
• Bacteriile cu apendice acelulare prezintă un aspect filamentos, datorită
apendicelor acelulare (substanţe secretate sau excretate), nedelimitate de
peretele celular (Gallionella sp.).

Dimensiunile bacteriilor se exprimă în micrometri (1 μm = 10-6 m) şi,

în medie, au 0,5-1 x 3-6 μm. Cele mai mici bacterii aparţin genului
Mycoplasma (diametrul = 125-250 nm), iar cele mai mari pot ajunge la 10-150
μm lungime (Beggiatoa sp.). În cazul formelor filamentoase, dimensiunile
bacteriilor ajung în mod excepţional la 500 μm lungime (Saprospira grandis).
Sub raportul dimensiunilor, cele mai mici bacterii se suprapun virusurilor
mari (Poxvirus), vizibile la microscopul fotonic, iar cele mai mari depăşesc
mãrimea celor mai mici protiste eucariote.

2.4.2. Structura celulei bacteriene

Celula bacteriană este o entitate morfologică şi funcţională echivalentă

cu celulele organismelor superioare, cu o structură complexă, formată din
următoarele componente, de la exterior către interior, luând ca reper peretele
celular:
• Structura extraparietală, formată din: capsulă; cilii sau flagelii; aparatul
fimbrial şi pilii de sex;
• Peretele celular;

47 

 
• Structura intraparietală, compusă din: membrana citoplasmatică,
mezozomii, citoplasmă, aparatul nuclear, incluziunile, ribozomii, vacuolele,
sporul bacterian.

I. Structura extraparietală:
1. Capsula (Fig. 39) este o secreţie, care apare la exteriorul unor
celule bacteriene, şi constituie un înveliş în jurul acestora. În funcţie de
raportul faţă de celula bacteriană, capsula este de mai multe feluri:
• microcapsula este un strat mucoid
foarte fin, cu grosimea de până la 0,2
μm şi care poate fi pus în evidenţă prin
metode imunologice;
• capsula propriu-zisă are grosimea
cuprinsă între 0,2-2 μm;
• stratul mucos este caracterizat prin
prezenţa unei mase amorfe,
neorganizate în jurul celulei;
• zooglea se prezintă ca un strat
mucos, neorganizat, care înglobează
mai multe celule microbiene. Fig. 39 – Capsula bacteriană
Compoziţia chimică a capsulei diferă în funcţie de specia bacteriană la
care apare şi de condiţiile de mediu, fiind formată din 98 % apă şi alţi
constituenţi ca polizaharidele şi polipeptide.
Funcţiile biologice ale capsulei sunt următoarele:
- funcţia de protecţie împotriva fagocitelor la bacteriile patogene;
- funcţia de virulenţă;
- funcţia de protecţie împotriva desicaţiei.
2. Cilii sau flagelii sunt formaţiuni filamentoase, cilindrice, lungi,
subţiri, situate la suprafaţa celulei bacteriene şi reprezintă organite de
mişcare ale acesteia. Prezenţa cililor este caracteristică numai speciilor de
bacterii mobile, iar numărul acestora este variabil funcţie de specie, de la
unu până la o sută.
După modalitatea de inserţie pe corpul bacteriei, cilii pot avea
următoarele poziţii (Fig. 40):
• monotrihă, un cil la un singur pol (ex. Pseudomonas aeruginosa);
48 

 
• amfitrichă, cu câte un cil la ambii poli ai celulei (ex. Spirillum volutans);
• lofotrichă, cu cili dispuşi la un pol sub formă de mănunchi (ex.
Escherichia coli);
• peritrichă, cu cili dispuşi în jurul bacteriei (ex. Proteus vulgaris).

Fig. 40 – Tipuri de ciliaţie bacteriană: (a) monotrichă (Pseudomonas aeruginosa); (b)

amfitrichă (Spirillum volutans); (c) lofotrichă (E. coli); (d) peritrichă (Proteus vulgaris).  
Cilii sunt organite lungi de 16-18 μm, cu diametrul de 0,01-0,02 μm
pe toată lungimea, de obicei ondulaţi. Implantarea lor se face în citoplasmă
printr-un corp bazal, situat între peretele celular şi membrana
citoplasmatică. La bacteriile Gram pozitive, corpusculul bazal este format
din două discuri (inele), angrenate împreună sub forma butonilor de
manşetă.
Lungimea cililor depăşeşte pe cea a celulei, în mod excepţional până
la de 10 ori. Cu ajutorul cililor, bacteriile se pot deplasa linear sau se pot
rostogoli. Viteza de înaintare este mare, parcurgând într-o secundă o distanţă
de la 10 până la 40 ori mai mare decat diametrul longitudinal al bacteriei.
3. Aparatul fimbrial
Fimbriile (lat. fimbra – franjure) sunt formaţiuni filamentoase scurte
(1-20 μm), prezente în număr mare (100-400) pe suprafaţa bacteriilor
imobile sau mobile. Ele au o poziţie radială şi nu servesc la mişcare, ci au
rol de fixare pe diferite substraturi solide sau pe hematii, pe care le
49 

 
aglutinează. Fimbriile (Fig. 41) sunt de natură intracelulară, deoarece, după
îndepărtarea peretelui celular, rămân fixate pe protoplaşti.

Fig. 41 – Aparat fimbrial

4. Pilii (Fig. 42) sunt apendici filamentoşi, tubulari, flexibili, care au

un canal prin care se face transferul cromozomului bacterian de la celula
masculă (F+) la celula femelă (F-). Mai sunt denumiţi şi "pili de sex", iar
procesul de transfer se numeşte conjugare bacteriană.

Fig. 42 – Pili de sex la E. coli

5. Spinii sunt formaţiuni extraparietale tubulare şi rigide, prezente la
suprafaţa unor bacterii Gram negative. Numărul lor variază între 1 şi 15 şi
au o distribuţie întâmplătoare, perpendicular pe suprafaţa celulară. Prezintă
rol taxonomic.

II. Peretele celular este invizibil sau foarte greu vizibil la microscopul
fotonic şi reprezintă aproximativ 20% din greutatea uscată a celulei şi 25%
din volumul ei.
Peretele celular are rol:
• de susţinere mecanică;
• asigură individualitatea morfologică;
50 

 
• oferă protecţie faţă de şocul osmotic;
• participă la procesul de diviziune celulară;
• conţine receptori de virus;
• mediază schimbul de substanţe cu mediu.
Peretele celular este absent la genul Mycoplasma.
Peretele celular (Fig. 43) reprezintă o structură macromoleculară,
formată dintr-un mucopeptid numit peptidoglican (mureină) şi substanţe
care formează un matrix, în care este înglobată structura parietală bazală şi
prezintă o compoziţie chimică particulară, în raport cu grupa de bacterii
analizată.
Coloraţia Gram are o importanţă deosebită în taxonomia bacteriană şi
a fost decoperită în 1844 de Hans Christian Gram. Această metodă porneşte
de la observaţia că unele bacterii, colorate cu derivaţi bazici din grupul
trifenil metanului (violetul de genţiana, violetul de metil, cristal violet) şi
mordansate cu iod, rezistă la decolorarea cu anumiţi solvenţi organici
(alcool sau acetonă), în timp ce altele nu rezistă. De aici, necesitatea
recolorării frotiului cu o culoare de contrast (fucsină, safranină), care să
recoloreze bacteriile, care nu au reţinut primul colorant.
Coloraţia Gram permite clasificarea bacteriilor în funcţie de structura
şi compoziţia chimică a peretelelui celular în două mari categorii: Gram
pozitive (G+, violet) şi Gram negative (G-, roşu). Între cele două categorii
există diferenţe mari de compoziţie chimică şi anume:
• Peptidoglicanul (mureina) este prezent la majoritatea bacteriilor, fiind de
mai multe tipuri moleculare. Reprezintă 60-90% din greutatea uscată a
peretelui celular la bacteriile Gram pozitive, în timp ce la bacteriile Gram
negative reprezintă 10-20% şi se află în zona mediană a peretelui.
• Acizii teichoici (gr. teichos - perete) sunt foarte abundenţi la bacteriile
Gram pozitive şi lipsesc la bacterille Gram negative. Aceşti acizi sunt legaţi
de straturile de peptidoglican sau de membrana citoplasmatică.
• Acizii lipoteichoici sunt întâlniţi la bacteriile Gram pozitive, asociaţi la
membrana citoplasmatică, dar se găsesc şi în peretele celular.
• Acizii teichuronici sunt caracteristici bacteriilor Gram pozitive.
• Lipopolizaharidele caracterizează bacteriile Gram negative şi sunt
responsabile de primul control al permeabilităţii celulare. Bacteriile Gram

51 

 
negative sunt, în general, mai rezistente la inhibitori (peniciline, coloranţi)
decât cele Gram pozitive.
• Lipoproteinele sunt întâlnite la bacteriile Gram negative sub forma unui
strat lax, format din grupări lipidice şi proteice. Sunt situate pe suprafaţa
superioară a peptidoglicanului.
• Fosfolipidele sunt tipice pentru bacteriile Gram negative.
• Acizii graşi se găsesc sub forma unor lanţuri lungi la nivelul peretelui
celular la actinomicete şi la bacteriile coryneforme.

Bacterie Gram pozitivă Bacterie Gram negativă

Acid lipoteichoic Lipopolizaharide Porine Fosfolipide

Acid teichoic Membrană
Peptidoglican externă

Peptidoglican
Spaţiu periplasmic
Membrană
plasmatică

Proteină Lipoproteine
Proteină
Membrană
plasmatică Proteină

(a) (b) Proteină

Fig. 43 – Structura peretelui celular la bacterii: (a) Gram pozitive; (b) Gram negative.  

III. Structura intraparietală:

1. Membrana citoplasmatică, acoperă citoplasma bacteriilor şi o
separă de faţa internă a peretelui celular (Fig. 44). Are o grosime de 8-10
nm, este constituită din două straturi fosfolipidice şi reprezintă 10-20% din
greutatea uscată a celulei.
Analiza chimică a membranei evidenţiază trei tipuri de molecule:
lipide (fosfolipide), proteine şi glucide (polizaharide legate cu proteine –
glicoproteine sau lipide - glicolipide). Membrana citoplasmatică este o
barieră osmotică de permeabilitate, care reglează pătrunderea în celulă şi
eliminarea selectivă a diferitelor substanţe.
Ea menţine în celulă o concentraţie ridicată de macromolecule,
molecule mici şi chiar ioni, împedicându-le difuzarea în mediu, deşi
concentraţia extracelulară este mai mică. Conţine permeazele care asigură

52 

 
transportul activ în interiorul
Glicolipde
celulei a unor substanţe organice Glicoproteine

polare din mediu.

Membrana citoplasmatică
are rol în creşterea şi diviziunea
celulară; la nivelul său ia naştere
semnalul care declanşează iniţierea
replicării cromozomului bacterian.
În sfârşit, membrana
Canalicul
citoplasmatică este suportul Proteină

Strat fosfolipidic
enzimelor care participă la sinteza
ATP (la eucariote aceste enzime se Fig. 44 – Secţiune prin membrană
află în mitocondrii).
2. Mezozomii sunt formaţiuni care derivă din membrana
citoplasmatică sub forma unor invaginări, legate de ADN celular. Aceste
organite celulare joacă un rol important în diviziunea nucleului şi în
formarea septului, care separă cele două celule fiice.
La bacteriile purpurii, mezozomii conţin pigmenţi clorofilieni. La
bacteriile fixatoare de azot, nitrogenaza, care este inhibată de O2, este
protejată de mezozomi. Bacteriile nitrificatoare prezintă numeroase
invaginări ale membranei citoplasmatice care măresc suprafaţa de schimb
enzimatic.
3. Citoplasma este un sistem coloidal, constituit din săruri minerale,
compuşi solubili de natură lipoproteică, nucleoproteine, lipide şi apă. Are un
pH cuprins între 7 şi 7,2.
Citoplasma poate fi caracterizată ca un complex de stări fizice într-o
continuă transformare, în funcţie de starea fiziologică şi vârsta celulei.
4. Ribozomii sunt formaţiuni citoplasmatice, sferice. O celulă
bacteriană conţine, în medie,
18.000 ribozomi de tip 70 S,
cu un diametru de 10-30 nm.
Fiecare ribozom se disociază 50S + 30S 70S

în două subunităţi, 30 S şi 50
S (Fig. 45). Fiecare
subunitate 50 S este legată de Fig. 45 – Structura ribozomilor bacterieni 

53 

 
o subunitate 30 S prin intermediul legăturilor ARN - proteină şi proteină-
proteină. Ribozomii 70 S joacă un rol precis în cursul traducerii lanţurilor de
ARN în proteine.
Conţin 50% apă, iar substanţa lor uscată se compune din circa 60%
ARN (ARN ribozomal) şi circa 30% proteine. O parte din ribozomi sunt
liberi în citoplasmă, iar ceilalţi sunt fixaţi de suprafaţa internă a membranei
citoplasmatice.
5. Materialul nuclear ("nucleul") este constituit dintr-un cromozom
format dintr-o buclă de ADN, aflat suspendat în citoplasmă. Lungimea
acestuia este mare, ajungând la Escherichia coli la 1 mm, ceea ce implică o
răsucire foarte accentuată. Din punct de vedere chimic, materialul nuclear
conţine 60% ADN, 30% ARN şi 10% proteine.
6. Plasmidele sunt considerate material genetic extracromozomial,
fiind independente de nucleu.
Plasmidele nu sunt indispensabile pentru viaţa celulară, dar pot aduce
un avantaj selectiv. Ele poartă informaţia pentru degradarea unor substraturi
şi pentru rezistenţa la antibiotice.
Replicarea plasmidelor se produce în două momente diferite: atunci
când celula se divide şi atunci când se produce procesul de conjugare.
Bacteriile pot conţine mai multe plasmide. Escherichia coli, de
exemplu, posedă pe cromozom unul sau două plasmide conjugate şi 10-15
plasmide neconjugate.
7. Vacuolele sunt formaţiuni sferice, înconjurate la periferie de o
membrană lipoproteică, numită tonoplast, şi care apar în citoplasmă în faza
de creştere activă a celulelor bacteriene. Numărul lor variază între 6 şi 20,
iar în interiorul lor se găseşte apă sau gaz (cianobacterii, bacterii
fotosintetizante roşii şi verzi etc.). Cele cu apă au rol în menţinerea presiunii
osmotice în raport cu mediul extern şi în depozitarea substanţelor de
rezervă, în timp ce vacuolele cu gaz au rol de flotaţie sau rol protector (faţă
de intensitatea luminoasă).
8. Incluziunile sunt formaţiuni inerte, care apar în citoplasmă la
sfârşitul periodei exponenţiale de creştere a celulei. Ele pot fi formate din
glicogen, amidon, carbonat de calciu şi fosfat anorganic.
9. Sporul bacterian este o formaţiune care derivă din celula vegetativă
a bacteriilor, în anumite condiţii de viaţă. Sporul este o formă de conservare
54 

 
a speciei la condiţiile nefavorabile de mediu şi concentrează, într-un volum
redus, toate componentele esenţiale ale celulei din care provine. Bacteriile
sporogene, cu excepţia genului Desulfotomaculum (Gram variabil), sunt
Gram pozitive, iar forma sporului poate fi sferică sau ovală.
Sporul apare ca o structură constantă la bacteriile anaerobe, aparţinând
genului Clostridium, în mod facultativ la bacteriile aerobe din genul
Bacillus şi foarte rar la coci (Sporosarcina ureae).
Dispunerea sporului în celula vegetativă poate fi centrală (Bacillus
anthracis), subterminală (Bacillus cereus), terminală (Clostridium tetani)
sau laterală (Fig. 46).

(a) (b) (c) (d)

Fig. 46 – Localizarea sporului bacterian: (a) central;

(b) subterminal; (c) terminal; (d) lateral.
Dimensiunile sporilor variază între 0,2 şi 2 µm, iar diametrul acestora
poate fi mai mic (spor nedeformant sau bacteridie) sau mai mare (spor
deformant sau clostridie) decât diametrul transversal al celulei în care se
formează.
După modul de formare, structură şi rezistenţă la factorii de mediu,
sporul bacterian poate fi de mai multe tipuri:
• Endosporul (sporul propriu-zis) apare în interiorul unei celule vegetative,
numită "sporangiu", şi prezintă o mare rezistenţă la condiţiile nefavorabile
de mediu, în special la variaţiile temperaturii. O celulă vegetativă poate
forma un singur endospor. Bacteriile susceptibile de a produce endospori
aparţin genurilor: Bacillus, Clostridium, Desulfatomaculum, Sporosarcina,
Sporolactobacillus, Thermoactinomyces.
• Artrosporii se formează prin fragmentarea unor celule vegetative. Au o
formă neregulată şi o rezistenţă intermediară între cea a endosporului şi
celula vegetativă. Artrosporii sunt caracteristici bacteriilor actinomicete.
• Chiştii sunt stadii de repaus sau supravieţuire, formate ca răspuns la
modificările de mediu şi provin din transformarea unei celule vegetative,
prin îngroşarea pereţilor şi acumularea de material de rezervă. Au o
55 

 
rezistenţă mai mică decât endosporul şi nu sunt termorezistenţi. (ex.
Azotobacter sp.)
• Gonidia apare endocelular prin condensarea şi fragmentarea protoplasmei
unei celule vegetative, numită gonidangiu. În interiorul unei celule apar, de
regulă, mai multe gonidii, care sunt eliberate în mediu prin ruperea peretelui
gonidangiului. Principala lor funcţie priveşte capacitatea de reproducere,
neavând rezistenţa caracteristică sporului (ex. Leptothrix ochracea).
Compoziţia chimică a sporului. Între forma vegetativă şi forma
sporulată a unei specii bacteriene există deosebiri de ordin calitativ şi
cantitativ. Astfel, din punct de vedere cantitativ, sporii sunt bogaţi în Ca2+,
Cu2+ şi Mg2+ şi săraci în P şi în substanţe proteice. De asemenea, sporii au
un conţinut mai scăzut în H2O şi ARN, comparativ cu formele vegetative. În
plus, sporii mai conţin, în cortexul sporului, acidul dipicolinic sub formă de
dipicolinat de Ca.
Compoziţia chimică a sporului duce, implicit, la unele deosebiri în
legătură cu rezistenţa sa faţă de agenţii fizici şi chimici.
Semnificaţia biologică a sporului
Sporul bacterian, prin rezistenţa sporită faţă de factorii de mediu, are
rolul de conservare a speciei. El concentrează într-un volum redus toate
componentele esenţiale ale celulei, sporogeneza făcând parte dintr-un ciclu
vital obligatoriu.
Însuşirile de rezistenţă ale sporului pot fi sintetizate astfel: rezistenţa
la temperatură, rezistenţa la uscăciune, rezistenţa faţă de factorii chimici.
Metabolismul sporului este mult mai redus ca al celulei vegetative şi nu
permite multiplicarea.
Citologia formării sporului
În interiorul celulei bacteriene, formarea sporului presupune crearea
unei noi celule diferite de cea vegetativă, care se produce în mai multe faze
(Fig. 47):
• Stadiul preparator – viitorul nucleu al sporului ia naştere prin detaşarea
unui segment din cromozomul bacterian, iar în jurul acestuia, ulterior, are
loc condensarea citoplasmei;
• Stadiul depresor – în care nucleul sporului, format şi înconjurat cu un strat
de citoplasmă condensată, se separă de restul citoplasmei prin septul sporal;
• Stadiul apariţiei învelişurilor sporale, tunica şi cortexul sporului;
56 

 
• Stadiul de maturare constă în migrarea sporului la locul definitiv în celula
bacteriană. În această etapă are loc reducerea dimensiunilor sporale, dar şi
maturizarea sporului.
ADN Perete celular Membrană citoplasmatică

Celulă vegetativă Membrană citoplasmatică

Cortex Înveliş sporal

Membrană citoplasmatică

ADN
Spor liber

Înveliş sporal Cortex Înveliş sporal în formare

Fig. 47 – Procesul de sporogeneză la bacterii

Infrastructura sporului (Fig. 48) prezintă următoarele componente:

1. Învelişul sporal extern (tunica)
înconjoară cortexul şi prezintă o structură
Exosporium
multistratificată, alcătuită din trei straturi: Înveliş sporal

extern (exina), mijlociu şi interior (intina). Cortex

2. Cortexul sporului
3. Celula sporală propriu-zisă (protoplast
sporal) este constituită din sporoplasmă
(citoplasmă granulară) şi nucleoplasmă
(material nuclear). Membrana
sporoplasmei
Unele specii bacteriene (Bacillus
cereus, Bacillus anthracis) prezintă, la
exteriorul învelişului sporal, un
exosporium cu structură simplă sau Fig. 48 – Structura sporului
complexă, care acoperă sporul. bacterian

2.4.3. Compoziţia chimică a bacteriilor

Compoziţia chimică a celulei bacteriene nu diferă prea mult de cea a
celorlalte organisme vii. Ea conţine cca.. 600 molecule diferite, organice şi
anorganice.
57 

 
 Apa este mediul biogen esenţial şi reprezintă 78 % din greutatea
medie a celulei bacteriene. Se găseşte sub formă de apă liberă sau legată de
diferite componente celulare. Apa îndeplineşte numeroase funcţii:
• este solvent al compuşilor hidrosolubili;
• este mediu de dispersie pentru constituenţii chimici insolubili în apă;
• condiţionează activitatea enzimelor;
• asigură transportul elementelor de metabolism.
Sărurile minerale reprezintă 2-20 % din greutatea uscată a bacteriilor
şi sunt reprezentate de principalele elemente. Cel mai bine este reprezentat
fosforul (∼ 45 %). Substanţele minerale au rol în:
• reglarea presiunii osmotice;
• activează unele sisteme enzimatice;
• reglează pH-ul;
• influenţează permeabilitatea peretelui celular;
• intră în compoziţia unor constituenţi celulari.
Acizii nucleici. ADN se găseşte sub forma unei singure molecule
circulare, dublu helicale. Reprezintă 1/5 din conţinutul celular. ARN
reprezintă cca. 17% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi se găseşte
localizat în citoplasmă sub trei forme: ARN mitocondrial (ARNm), ARN
transfer (ARNt) şi ARN ribozomal (ARNr).
Proteinele reprezintă cca.. 60% din greutatea uscată a bacteriilor şi se
găsesc sub formă de holoproteine şi heteroproteine. Proteinele au rol
structural, iar unele îndeplinesc funcţia de enzime.
Glucidele reprezintă 4-25% din greutatea uscată a celulei bacteriene şi
se găsesc sub formă de glucide simple (mono şi dizaharide) şi polizaharide.
Glucidele simple participă la metabolismul bacterian, iar
polizaharidele au rol structural, energetic sau de material de rezervă.
Lipidele se găsesc în proporţie de 1-20% din greutatea uscată a
bacteriilor, iar această variaţie este specifică, depinzând de vârsta celulei şi
compoziţia mediului de cultură. Lipidele se găsesc în membrana
citoplasmatică şi sub formă de granule intracitoplasmatice.
Pigmenţii sunt substanţe colorate care se găsesc în citoplasma
bacteriilor cromogene. După localizarea pigmenţilor faţă de celulă,
bacteriile se împart în două categorii:

58 

 
• bacterii cromopare, la care pigmentul este eliminat în mediul pe care îl
colorează (ex. Pseudomonas fluorescens);
• bacterii cromofore, la care pigmentul rămâne localizat în celula bacteriană
(ex. Staphylococcus aureus).
Pigmenţii pot fi de mai multe tipuri, după compoziţia chimică:
bacterioclorofite, pigmenţi carotenoizi (roşii, galbeni, portocalii),
antocianici, pigmenţi melanici (brun sau negru).
Pigmenţii pot avea rol în fotosinteză, rol antibiotic, de protecţie
împotriva radiaţiilor luminoase şi ultraviolete, rol de vitamine.
Enzimele bacteriene constituie o grupă de proteine cu importanţă
biologică deosebită, de catalizatori ai celulei vii, fiind solubile în apă,
termolabile, criolabile şi sensibile la acţiunea radiaţiei ultraviolete.
După substratul asupra căruia acţionează, enzimele se clasifică în:
• exoenzime, care sunt eliberate în mediul înconjurător, acţionând asupra
unui substrat din afara celulei; acestea sunt angrenate în procesele de
catabolism;
• Endoenzime, care sunt secretate intracelular şi participă la reacţiile de
sinteză (anabolism).
După viteza de acţiune, enzimele pot fi de două categorii:
• enzime constitutive, care sunt preexistente şi care acţionează rapid asupra
unui substrat. Sunt sintetizate în tot cursul vieţii bacteriei;
• enzime adaptive, care acţionează lent, deoarece celula trebuie să se
adapteze la substrat, apariţia enzimelor fiind legată de mediu.

2.4.4. Creşterea şi multiplicarea bacteriilor

Ciclul de dezvoltare al bacteriilor se compune din două faze: creşterea

şi multiplicarea.
Prin creştere se înţelege procesul de neoformare, în condiţii
favorabile, în protoplasma bacteriei, a substanţei de constituţie. Această
creştere se continuă până la atingerea unei limite, când survine diviziunea
celulară.
Prin multiplicare se înţelege sporirea numărului de indivizi, care se
face prin diviziune celulară.
Diviziunea celulară poate fi:
59 

 
• izomorfă, când celulele fiice rezultate sunt egale;
• heteromorfă, când celulele fiice rezultate nu sunt egale;
În afara diviziunii celulare, multiplicare se mai poate realiza prin:
• fragmentarea conţinutului celular în mai multe elemente;
• prin înmugurire.

Evoluţia unei culturi bacteriene.

Studiile privind multiplicarea bacteriilor pe medii artificiale, au arătat
că acest proces se realizează în mai multe faze succesive (Fig. 49):
1. Faza de lag sau creştere zero este cuprinsă între momentul
însămânţării bacteriilor şi momentul începerii multiplicării, când numărul
bacteriilor din inocul nu creşte, iar cultura nu este vizibilă macroscopic.
Această fază durează aproximativ 2 ore şi este o etapă de adaptare la noile
condiţii de cultură.
2. Faza de accelerare a ritmului de creştere corespunde începerii
multiplicării, a cărei viteză creşte progresiv şi în care celulele sunt tinere.
3. Faza exponenţială sau de multiplicare logaritmică este cea în care
procesul se accentuează în progresie geometrică, iar durata unei generaţii
este minimă.

Creşterea exponenţială a unui organism unicelular ce realizează o

generaţie la 20 minute (după Stanier, 1966)

Timpul Număr de Număr de microorganisme exprimat în:

(minute) diviziuni nr. aritmetic log2 log10
0 0 1 0 0,000
20 1 2 1 0,301
40 2 4 2 0,602
60 3 8 3 0,903
80 4 16 4 1,204
100 5 32 5 1,505
120 6 64 6 1,806
140 7 128 7 2,107
160 8 256 8 2,408
180 9 512 9 2,708
200 10 1024 10 3,010

60 

 
 4. Faza încetinirii ritmului de creştere, când rata multiplicării începe să
scadă progresiv.
5. Faza staţionară, cu ritm de creştere zero, care se caracterizează prin
faptul că numărul celulelor rămâne constant din cauza echilibrului ce se
stabileşte între numărul celulelor ce mor şi al celor ce apar în urma unei
diviziuni foarte lente. Această fază corespunde celulelor mature.
6. Faza iniţială de declin, în care numărul celulelor viabile scade
progresiv, prin moartea unora dintre ele. Această fază corespunde celulelor
bătrâne, cu forme de involuţie, când apar numeroşi spori.
7. Faza intermediară de declin, în care numărul celulelor continuă să
scadă, cu un ritm de dispariţie constant.
8. Faza finală de declin încheie evoluţia unei culturi prin moartea în
ritm lent a celulelor până la sterilizarea completă a culturii.

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
Număr microorganisme (log)

Timp

Fig. 49 – Evoluţia unei culturi bacteriene

Oprirea multiplicării bacteriilor şi, în cele din urmă, moartea acestora
se datorează unei serii de factori ca:
• lipsa substanţelor nutritive esenţiale din mediul nutritiv;
• competiţia pentru oxigen sau activitatea slabă a substanţelor folosite
pentru procesele respiratorii;
• modificările fizico-chimice ale mediului de cultură (acumulare de acizi,
alcooli etc.);
• acumularea produşilor de catabolism şi a toxinelor în concentraţii
incompatibile cu viaţa celulelor.

61 

 
 2.4.5. Nutriţia bacteriilor

Bacteriile pot folosi pentru manifestările lor vitale fie energia radiantă
luminoasă, în cazul celor capabile de fotosinteză, fie energia eliberată prin
reacţii chimice oxidative, la întuneric, în cazul celor chimiotrofe.
După sursa de energie, bacteriile pot fi clasificate astfel:
• fototrofe (fotosintetizante), a căror sursă primară de energie este lumina;
• chemotrofe (chimiosintetizante), a căror sursă de energie este obţinută la
întuneric, în urma reacţiei de oxido-reducere a unor substanţe organice sau
anorganice.
• paratrofe, la care creşterea este dependentă de energia furnizată de celula
parazitată.
În funcţie de capacitatea de sinteză a metaboliţilor esenţiali, bacteriile
prezintă următoarele tipuri de nutriţie:
• Autotrofia corespunde capacităţii de sinteză a tuturor constituenţilor
celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple anorganice de
carbon şi azot ca: CO2, NH3, NO2-, NO3-.
• Heterotrofia implică incapacitatea de sinteză a unor metaboliţi esenţiali şi,
de aceea, este nevoie de prezenţa substanţelor organice ca sursă de carbon
sau azot. Bacteriile care folosesc o sursă organică de carbon sunt denumite
bacterii de fermentaţie, iar cele care utilizează o sursă organică de azot mai
sunt denumite bacterii de putrefacţie.
În concluzie, autotrofele, prin sintezele lor generează substanţa
organică, plecând de la compuşi minerali simpli, pe când heterotrofele nu-şi
pot realiza sintezele proprii, decât dacă dispun de substanţe organice, pe
care le descompun până la produşi mai simpli şi pe care îi utilizează în
metabolismul lor.

2.4.6. Respiraţia microorganismelor

După exigenţele faţă de oxigenul molecular, microorganismele se

grupează în patru tipuri respiratorii:
1. Microorganisme strict (obligatoriu) aerobe, care folosesc oxigenul
ca acceptor final de hidrogen, având nevoie de prezenţa continuă a
oxigenului atmosferic.
62 

 
 2. Microorganisme strict (obligatoriu) anaerobe, care nu se pot
dezvolta în prezenţa oxigenului molecular, putând fi cultivate numai pe
medii sărăcite în oxigen. Ele nu dispun de enzimele respiratorii din categoria
citocromilor.
Anaerobioza lor strictă constă în faptul că în prezenţa oxigenului, care
se comportă ca acceptor final de hidrogen, se formează peroxidul de
hidrogen (compus toxic) şi nu apă.
3. Microorganisme facultativ anaerobe, care sunt capabile să-şi
orienteze metabolismul spre respiraţie sau spre fermentaţie, în funcţie de
disponibilităţile de oxigen şi care au, în mod obişnuit, un metabolism
anaerob, fără a fi însă sensibile la prezenţa oxigenului.
Unele microorganisme cu acest tip respirator (levurile) pot trece de la
un metabolism aerob la unul anaerob, în funcţie de condiţiile de mediu.
4. Microorganismele microaerofile au nevoie de o concentraţie de
oxigen mai mică decât cea din aerul atmosferic. Această particularitate se
datorează sensibilităţii unora dintre enzimele lor la condiţiile de oxidare
puternică.

2.4.7. Grupe particulare de bacterii

1. Bacterii glasogene
Apa pură din punct de vedere chimic şi biologic, poate rămâne în
stare lichidă până la -40oC. Supusă la temperaturi inferioare pragului de 0oC,
nu îngheaţă decât în prezenţa nucleelor glasogene. Aceste nuclee pot fi
reprezentate de particulele minerale, care provoacă congelarea, începând de
la -10oC. La temperaturi cuprinse între -10 şi
0oC, gheaţa nu se formează la plante decât în
prezenţa bacteriilor specifice, ce posedă în
membrana lor nuclee glasogene.
Suşele bacteriene în cauză aparţin
speciilor Pseudomonas syringae (Fig. 50) şi
Erwinia herbicola; ele pot fi saprofite
(epifite) sau parazite pe organele plantelor în
cauză (frunze, flori, fructe). Proporţia de
nuclee glasogene este ridicat la Ps. syringae Fig. 50 – Pseudomonas syringae 
63 

 
(60 %) şi mai mic la E. herbicola (1-5 %). Puterea glasogenă a bacteriilor se
exprimă "in vitro" sau în "in vivo" pe organele plantelor. Pe de altă parte,
suşele inductoare de gheaţă se multiplică abundent pe organele necrozate
prin îngheţ, ceea ce le oferă un avantaj selectiv considerabil.
Când o suspensie de bacterii glasogene este pulverizată pe frunze apar
simptomele îngheţului cu ofilirea ireversibilă, dacă sunt plasate (ţinute) o
oră la -5oC, pe când plantele martor netratate cu bacterii rămân imune la
toate alterările vizibile.
La viţa de vie s-a observat o corelaţie ridicată între numărul de bacterii
glasogene prezente pe muguri şi pierderile cauzate de frig, la temperaturi
apropiate de 0oC. Bacteriile glasogene, care provoacă îngheţarea, au fost
observate la plante foarte diverse (pin, cireş, piersic, prun, cais, forsiţia,
fasole, porumb, tomate, căpşun).
Suşele bacteriene active, datorită capacităţii de a induce formarea
gheţii, prezintă o genă specifică, care codează o proteină foarte particulară
în membrana lor. Proteina este formată din 1200 de aminocizi, cu o structură
repetitivă foarte accentuată. Compus din 1200 de aminoacizi, acest
polipeptid comportă repetiţii în mai mult de 100 exemplare. Reducerea
numărului de repetiţii în lanţul polipeptidic reduce activitatea glasogenă.
Alte proteine cu structură repetitivă sunt prezente în sângele unor
specii de animale din regiunile polare, unde au un efect antigel.
Bacteriile glasogene joacă un rol important în practică, deoarece
provoacă îngheţarea în primăvară a numeroase plante, în special pomii
fructiferi şi viţa de vie. Stoparea acţiunii negative a acestor bacterii se
încearcă pe diferite căi: tratamente chimice cu antibiotice, pulverizări cu
apă, fumigaţii, folosirea bacteriofagilor, a microorganismelor antagoniste,
aplicarea de polimeri care limitează schimburile termice cu exteriorul etc.
În ultimii ani s-au obţinut prin inginerie genetică suşe neglasogene de
Ps. syringae, care, aplicate pe plante, inhibă dezvoltarea speciilor glasogene.
În sens pozitiv, specia Ps. syringae glasogenă este utilizată pentru
obţinerea zăpezii artificiale (Snow max).

2. Micoplasmele reprezintă un grup particular de bacterii lipsite de

perete celular, celula fiind delimitată de o membrană lipoproteică cu o
compoziţie chimică asemănătoare celulei animale.
64 

 
 Sunt considerate cele mai mici organisme capabile de creştere
autonomă pe medii acelulare.
Micoplasmele sunt grupate în clasa Mollicutes (moli - moale, pliabil şi
cute - piele) cu două genuri:
• Mycoplasma – creşterea speciilor din acest gen este dependentă de
prezenţa sterolilor în mediu.
• Acholeplasma cuprinde specii care se dezvoltă independent de steroli.
Morfologie. Datorită lipsei peretelui celular, micoplasmele au o
plasticitate naturală foarte mare, fiind descrise mai multe tipuri morfologice
ca: sferice-cocoidale, diplococi, filamentoase.
Cu toate acestea, cultivate în condiţii de mediu bine definite, fiecare
specie are o morfologie caracteristică, astfel încât pleomorfismul acestora nu
trebuie confundat cu polimorfismul, care implică, obligatoriu, existenţa a
mai mult de o formă celulară distinctă în cursul vieţii unui organism.
Micoplasmele sunt Gram-negative, iar dimensiunile lor variază de la
125-250 nm la formele sferice, până la 1-2 μm la cele filamentoase.
Lipsa peretelui celular este răspunzătoare de instabilitatea morfologică
şi de alte proprietăţi, cum ar fi:
• sensibilitatea osmotică;
• rezistenţa la antibioticele care acţionează asupra sintezei peretelui celular
(penicilina);
• tendinţa de pătrundere şi creştere în profunzimea mediilor;
• capacitatea de a traversa filtrele bacteriene.
Multiplicarea micoplasmelor se poate realiza la aceeaşi specie prin
diviziune, înmugurire şi fragmentarea filamentelor.
În condiţii naturale, micoplasmele sunt parazite, instalarea lor în
diferite organisme fiind uşurată de natura chimică a membranei, similară
membranelor gazdei. Micoplasmele produc peste 40 de boli la plante, dar şi
la animale şi om.

3. Actinomicetele constituie un grup mare de bacterii filamentoase,

imobile, Gram pozitive, caracterizate printr-o mare varietate morfologică.
Multă vreme, actinomicetele au fost considerate ca făcând parte din
categoria ciupercilor, deoarece au particularitatea de a forma hife
(filamente) ramificate şi spori de diseminare.
65 

 
 Din punct de vedere taxonomic, actinomicetele sunt incluse în divizia
Firmicutes, clasa Thallobacteria. În sol, se găsesc mai ales actinomicete ce
aparţin familiior Frankiaceae, Nocardiaceae, Streptomycetaceae (cca..70%
din total) şi Micromonosporaceae.
Morfologie. Majoritatea actinomicetelor au o formă alungită
filamentoasă, cu tendinţă de ramificare, de unde şi aspectul lor de miceliu.
Filamentele miceliene au un diametru
cuprins între 0,5 şi 2 μm şi prezintă o
structură de tip procariot, corespunzând
unor celule foarte lungi, multinucleate,
fără pereţi transversali.
Pe medii de cultură solide formează
colonii dense cu aspect cartilaginos sau
cretos, aderente la substrat. Pe aceste
Fig. 51 – Streptomyces sp 
colonii se formează sporofori cu spori.
Sporoforii sunt diferiţi ca formă: spiralaţi, drepţi sau curbaţi.
Sporii sunt, de asemenea, variaţi ca formă, fiind sferici ovali, alungiţi
sau cilindrici. Suprafaţa sporilor este netedă sau prezintă diverse
ornamentaţii.
Actinomicetele produc pigmenţi, care dau miceliului aerian culori
diferite (galben, portocaliu, roşu, violet până la albastru sau cenuşiu). La
unele specii, pigmenţii difuzează în mediu.
Metabolism. O particularitate a fiziologiei actinomicetelor este modul
lor de nutriţie omnivor, care le permite să se dezvolte pe substraturi organice
dintre cele mai diferite.
În condiţii naturale, pe resturi vegetale, actinomicetele încep să se
dezvolte numai după ce bacteriile şi ciupercile au încetat să se mai
multiplice, atunci când toate substanţele uşor asimilabile din resturile
vegetale au fost descompuse de predecesorii lor.
Capacitatea lor de a degrada substanţele organice dintre cele mai
complexe le conferă un rol important în natură, în special în descompunerea
substanţelor organice din nămoluri şi sol. În sol, acestea participă la
degradarea biologică şi mineralizarea substanţelor organice.

66 

 
 Importanţa lor practică este legată, în mod deosebit, prin intermediul
speciilor genului Streptomyces (Fig. 51), de producerea de substanţe
antibiotice (sunt cunoscute peste 500 de antibiotice distincte).
Aproximativ 50 % din tulpinile izolate în natură produc antibiotice.
Unele actinomicete produc boli la plante, animale şi om.

2.4.8. Sistematica, nomenclatura şi identificarea bacteriilor

La baza clasificǎrii bacteriilor stau o serie de caractere, care constitue

criterii de încadrare a acestora în mai multe categorii taxonomice, având la
bazǎ specia. În succesiunea lor, aceste categorii sunt: specia, genul, familia,
ordinul, clasa şi diviziunea (încrengătura).
Rangurile taxonomice sunt indicate de câte un sufix:
• Ordin (-ales)
• Subordin (-ineae)
• Familie (-aceae)
• Subfamilie (-oidiae)
Unitatea de lucru efectivǎ este tulpina (suşa) bacterianǎ, care este o
culturǎ purǎ, constituitǎ dintr-o singurǎ specie, având la origine o colonie, ce
provine dintr-o singurǎ bacterie, care s-a multiplicat. Tulpina sau suşa se
noteazǎ cu un simbol sau un numǎr şi se pǎstreazǎ în colecţii ştiinţifice.
Cercetǎrile ce stau la baza identificǎrii şi clasificǎrii bacteriilor sunt
numeroase şi ţin cont de următoarele aspecte:
• caractere morfologice: formă, dimensiune, cilii, capsula şi comportarea
tinctorialǎ fatǎ de coloraţia Gram;
• caractere culturale: creşterea pe medii de culturǎ lichide sau solide, forma
şi tipul coloniei, pigmentaţia etc;
• caracterele biochimice se referǎ la capacitatea de utilizare a surselor de
carbon şi azot, tipul de respiraţie etc;
• caractere antigenice (serologice);
• caractere de patogenitate, privind virulenţa şi toxicitatea speciilor
patogene;
• sensibilitatea faţǎ de bacteriofagii specifici;

67 

 
• posibilitatea de transfer genetic prin bacteriofag sau prin fenomene
parasexuale;
• raportul guaninǎ (G) + citozinǎ (C) sau raportul G/C % faţǎ de masa
genomului. Speciile înrudite au un conţinut de G/C % aproape identic.
• caractere ecologice: habitatul natural al microorganismului şi relaţiile lui
cu mediul natural.
Dintre încercările de sistematizare a bacteriilor se amintesc cele
realizate de Ehrenberg (1839), Lehman şi Neuman (1927), Pribram (1933),
Kluyver şi Van Niel (1936), Prevot (1957, 1961), Krasilnicov (1959),
Skerman (1967) şi Murray (1974).
Societatea bacteriologilor americani, pe baza lucrărilor lui Buchanan
(1916-1918) şi Winslow (1920), a stabilit un sistem de clasificare, prezentat
în 1923 de David-Hendricks Bergey în prima ediţie a „Bergey’s Manual of
Determinative Bacteriology”. Acest determinator, adoptat de majoritatea
microbiologilor, se află la a noua ediţie (1994) şi clasifică bacteriile în baza
caracterelor fenotipice comune (caractere morfologice, de cultură,
fiziologice, biochimice etc.) în patru divizii şi 35 de secţiuni:

Divizia Clasa
1. Scotobacteria - bacterii non-fotosintetice
I. Gracilicutes – 2. Anoxyphotobacteria - bacterii fotosintetice anaerobe
bacterii Gram negative 3. Oxyphotobacteria - bacterii fotosintetice aerobe
(cyanobacterii)
II. Firmicutes – 1. Firmibacteria - coci şi bacili
bacterii Gram pozitive 2. Thallobacteria - bacterii filamentoase (actinomicete)
1. Mollicutes - bacterii lipsite de perete celular
III. Tenericutes
(micoplasme)
1. Archaebacteria – bacterii cu perete celular, lipsit de
IV. Mendosicutes
stratul peptidoglican

Cel mai nou sistem de clasificare bacteriană a apărut în perioada 2001-

2011 şi este prezentat în cinci volume ale celei de-a doua ediţii din
„Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology”. Acest sistem clasifică
bacteriile după particularităţile genotipice (gradul de omologie al
secvenţelor nucleotidice ale ARN ribozomal, gradul de omologie al
secvenţelor nucleotidice ale ADN, conţinutul relativ de guanină+citozină
(GC%) al ADN purificat etc.).

68 

 
 2.4.9. Rolul bacteriilor în natură

Bacteriile care trăiesc în natură joacă un rol important în mineralizarea

compuşilor organici, contribuind, astfel, la realizarea circuitului elementelor
în natură (azotul, fosforul, potasiul, calciul, magneziul şi microelementele).
Bacteriile contribuie şi la formarea substanţelor humice, îmbogăţind
solul în materie organică.
Prin unele substanţe bacteriene de natură mucilaginoasă, cum sunt
polizaharidele capsulare, acestea contribuie la agregarea particulelor de sol,
deci la îmbunătăţirea structurii solului.
Unele specii bacteriene au capacitatea de a produce antibiotice, care
pot limita dezvoltarea unor grupe de microorganisme din sol, deci menţin
sau schimbă echilibrul biologic din sol.
Unele grupe de bacterii trăiesc în simbioză cu plantele superioare,
producând nodozităţi şi realizează fixarea azotului atmosferic; altele
activează în zona rădăcinii plantelor, contribuind la dezvoltarea acestora şi
la sporirea activităţii rizosferice.
În medii specifice, unele grupe de bacterii produc procese
fermentative utile, ca fermentaţia amidonului, a pectinelor, fermentaţia
lactică, butirică, propionică etc., în timp ce altele au capacitatea de a secreta
enzime extracelulare, cu care lizează unele bacterii sau ciuperci.
 

2.5. Cyanobacteriile (algele albastre-verzi)

Cyanobacteriile (gr. kyanós – albastru) sunt microorganisme

procariote, cunoscute, iniţial, sub denumirea de alge verzi-albastre, care
folosesc apa ca donator de electroni şi în prezenţa luminii produc oxigen.
Mecanismul lor fotosintetic este identic cu cel al algelor eucariote, pigmenţii
fotosintetizanţi fiind reprezentaţi numai de clorofila "a" şi deficobiliproteine
(alloficocyanina, ficocyanina şi, uneori, ficoeritrina).
Cyanobacteriile sunt strict fotoautotrofe şi nu se pot dezvolta numai în
prezenţa substanţelor organice, nu au nevoie de vitamine ca factori de
creştere, iar ca sursă de azot folosesc azotaţii, sărurile de amoniu, iar unele

69 

 
specii folosesc azotul molecular, fiind fixatoare de azot (genurile Nostoc şi
Anabaena).
Sunt mult răspândite în sol, în apele dulci şi in apele sărate din mări şi
oceane. Sunt mai tolerante faţă de condiţiile extreme nefavorabile decât
algele eucariote.

2.5.1. Morfologia cyanobacteriilor

Unele cyanobacterii sunt unicelulare, iar altele filamentoase, formând

lanţuri de dimensiuni variabile. Forma celulei este specifică sau bacilară, cu
dimensiuni cuprinse între 1 şi 60 µm.

2.5.2. Structura cyanobacteriilor

Celulele prezintă un perete rigid, multistratificat, asemănător cu cel de

la bacteriile Gram-negative. Peretele celular poate fi acoperit la exterior cu o
teacă gelatinoasă sau fibroasă. Cele mai multe cyanobacterii sunt mobile
într-un anumit stadiu de dezvoltare, având o mobilitate de tip glisant,
asemănându-se cu bacteriile filamentoase glisante de tip Beggiatoa.
În citoplasmă se observă 2-5 saci tilacoizi, între care se află
ficobilisomii, implicaţi în procesul de fotosinteză; genomul, alcătuit dintr-o
moleculă de ADN dublu catenară; granule de cianoficină, care conţin acid
aspartic şi arginină; glicogen; polifosfat şi vacuole cu gaz, ce au rol de
flotaţie. Ficobilisomii conţin pigmenţi asimilatori, reprezentaţi, în principal,
de ficocyanină, alloficocyanină şi, uneori, de ficoeritrină şi ficoeritrocianină.
Heterochiştii, întâlniţi la speciile din ordinele Nostocales şi
Stigonematales, sunt celule vegetative, care au suferit un proces de
diferenţiere structurală şi funcţională. Astfel, ei au pierdut capacitatea de a
realiza fotosinteza oxigenică, dar conţin enzime specifice procesului de
fixare a azotului molecular (nitrogenaza, hidrogenaza). Prezintă un perete
celular îngroşat şi o legătură cu celulele vegetative adiacente. În schimbul
azotului organic furnizat de către heterochişti, celulele vegetative furnizează
metaboliţi organici.
Akineţii reprezintă structuri de rezistenţă, care se formează prin
creşterea în dimensiune şi deformarea unor celule vegetative, simultan cu
70 

 
depunerea unor straturi fibrilare dense la exterior. Conservă capacitatea
vitală a speciei pentru o perioadă lungă de timp şi oferă protecţie la acţiunea
unor factori fizici (temperatură).

2.5.3. Sistematica cyanobacteriilor

Cyanobacteriile (Fig. 52) sunt încadrate în Regnul Procaryotae,

Divizia Gracilicutes, Cl. Oxyphotobacteria şi, pe baza caracterelor
morfologice, au fost clasificate în cinci ordine:
• Chroococca.les cuprinde reprezentanţi unicelulari, grupaţi în asociaţii
coloniale. Ex: genurile Chroococcus, Cyanobacterium şi Gloeocapsa.
• Pleurocapsales cuprinde specii unicelulare, capabile să formeze spori
interni. Ex: genurile Chroococcidiopsis, Pleurocapsa şi Stanieria.
• Oscillatoriales cuprinde genuri, în care celulele sunt grupate în asociaţii
filamentoase, fără a prezenta, însă, şi celule diferenţiate, numite akineţi şi
heterocişti. Ex: genurile Oscillatoria, Plectonema şi Spirulina.
• Nostocales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenţiate, numite
akineţi şi heterocişti. Ex: genurile Anabaena, Nostoc şi Cyanospira.
• Stigonematales cuprinde specii filamentoase cu celule diferenţiate, numite
akineţi şi heterocişti. Acest ordin, spre deosebire de Ord. Nostocales,
include şi cyanobacteriile, care formează trichoame adevărate. Ex: genurile
Capsosira, Mastigocladus şi Stigonema. 
 

(a) (b) (c)

Fig. 52 – Cyanobacterii: (a) Chroococcus sp.; (b) Oscillatoria sp.; (c) Anabena sp.

71 

 
 2.5.4. Rolul cyanobacteriilor în natură

Acestea constituie primele organisme ce populează rocile dezagregate,

participând la procesul de solificare, şi favorizează dezvoltarea în masa lor
mucilaginoasă a unor bacterii fixatoare de azot, între care Azotobacter sp. şi
Clostridium sp.
Dintre cyanobacterii, mai răspândite în natură sunt genurile
Gloeocapsa şi Chroococcus, care sunt organisme unicelulare. Alte grupe
sunt filamentoase ca: Oscillatoria şi Lyngbia. Genurile Nostoc şi Anabaena,
ce au capacitate de a fixa azotul molecular, trăiesc în solurile umede din
orezării, unde asigură N2 necesar plantelor.

2.6. Protozoarele

Protozoarele (gr. protos – primul, zoon – animal) sunt organisme

unicelulare de tip eucariot, variate ca formă şi dimensiune, la care se
cunoaşte un anumit ciclu evolutiv şi care reprezintă vieţuitoare complete şi
independente.
Sunt caracterizate de prezenţa unor organite, numite cili, care participă
la locomoţie şi la obţinerea hranei. Hrănirea este exclusiv heterotrofă;
trăiesc libere în mediul acvatic (majoritatea trăiesc în ape dulci, dar pot fi
întâlnite şi specii de apă sărată), precum şi în soluri umede.

2.6.1. Morfologia şi fiziologia protozoarelor

Protozoarele sunt variate ca formă, iar dimensiunile variază, în funcţie

de specie, între 1 şi 2000 µm.
Valorile de temperatură optime pentru creştere şi dezvoltare sunt
cuprinse între 18oC şi 25oC, iar chiştii speciilor din Cl. Rhizopoda
(Sarcodina) rezistă pâna la 70oC. Protozoarele preferă un pH neutru, dar se
pot dezvolta într-un interval mai larg, cuprins între 3,5 şi 9. În raport cu
oxigenul, majoritatea protozoarele din sol sunt strict aerobe.

72 

 
 2.6.2. Structura protozoarelor

Celula unui protozor se compune din membrană, protoplasmă şi unul

sau mai mulţi nuclee, cu forme şi structuri diferite (Fig. 54).
Pe membrana plasmatică se găsesc fibrile chitinoase, calcaroase sau
silicoase, ce asigură coeziunea celulei. Unele specii din clasa Rhizopoda
(Sarcodina) prezintă o capsulă
prevăzută cu una sau mai multe Cili

deschideri, cu rol protector. Membrană

Protoplasma este un Macronucleu
sistem coloidal cu Micronucleu
permeabilitate volutina
selectivă, format din ecto- şi Vacuolă pulsatilă

endoplasmă. În ea se găsesc
organite cu funcţie vitală
specifică, cum sunt incluziunile
granulare, condriozomii, Orificiul bucal (citostom)
vacuolele, nucleul sau nucleii Citofaringe
(Cl. Ciliata), precum şi diferite Vacuolă digestivă
Orificiul anal (citoproct)
substanţe de rezervă. Ca Trochocist
substanţe de rezervă în celulele Ectoplasma
Endoplasma
de protozoare s-au descoperit:
amidonul, glicogenul,
leucozina, grăsimi şi substanţe
proteice de rezervă. Fig. 54 – Structura unui protozoar ciliat
Speciile binucleate din Cl. Ciliata conţin un micronucleu diploid,
responsabil cu reproducerea sexuată, precum şi un macronucleu poliploid,
responsabil cu reglarea activităţilor celulare.
Unele protozoare prezintă în ectoplasmă organite aciculare sau sub
formă de bastonaşe (trichite şi trichocişti), ce sunt proiectate în exterior în
momentul atacului sau al apărării.
Organitele care servesc la deplasarea protozoarelor sunt pseudopodele,
cilii şi flagelii. Pseudopodele iau naştere din corpul plasmatic prin
modificări ale tensiunii superficiale, iar cilii şi flagelii sunt organite
permanente cu aspect specific. Cu ajutorul pseudopodelor, protozoarele se
73 

 
deplasează pe substrat solid, iar cu ajutorul cililor şi flagelilor, în mediul
lichid.
Resturile nedigerate sunt eliminate la cele cu pseudopode prin orice
parte a membranei plasmatice, iar la celelate protozoare prin anusul celular
(citoproct).

2.6.3. Reproducerea protozoarelor

Înmulţirea protozoarelor se face pe cale asexuată prin fisiune,

sciziparitate sau înmugurire. Reproducerea prin sciziparitate (diviziune
directă) presupune împărţirea celulei în două părţi aproape egale, în urma
acestui proces rezultând două celule fiice.
Înmulţirea sexuată are loc după mai multe diviziuni simple, prin
copulare între gameţi sau, în cazul speciilor din Cl. Ciliata, prin conjugare.
Copularea constă în unirea a doi gameţi identici (isogamie) sau diferiţi
(heterogamie) din punct de vedere morfologic, cu formarea unui zigot. În
urma contopirii gameţilor iau naştere zigoţii, care, în condiţii neprielnice, se
transformă în zigochişti sau chişti de repaus, care au o mare rezistenţă la
temperaturi nefavorabile, concentraţii mari de săruri solubile, uscăciune sau
acumulare în mediul ambiant al unor factori nocivi. La revenirea condiţiilor
favorabile, din zigochişti apar indivizi obişnuiţi.
Conjugarea apare la ciliate şi constă în unirea temporară printr-o punte
plasmatică a doi indivizi, realizîndu-se, astfel, un schimb reciproc de nuclee
urmat de o contopire a nucleului introdus cu cel preexistent în celulă.

2.6.4. Nutriţia protozoarelor

Nutriţia este autotrofă, la speciile care conţin clorofilă (Cl.

Flagellata), şi heterotrofă (osmotrofă sau fagotrofă), în cazul celorlalte
protozoare. Speciile heterotrofe pot fi:
• saprozoice, utilizează substanţele organice moarte;
• holozoice, se hrănesc cu microorganisme (bacterii, alge şi protozoare).
Majoritatea protozoarelor sunt holozoice şi, prin aceasta, pot limita
populaţia bacteriană a solului. Amoebele înglobează hrana cu ajutorul
extensiunilor plasmatice iar ciliatele îşi procură hrana prin invaginări de
74 

 
diferite forme (citostom, citofaringe). Digestia hranei solide se face în
vacuole digestive iar hrana lichidă este absorbită osmotic.

2.6.5. Sistematica protozoarelor

În actualul sistem de clasificare, protozoarele sunt încadrate în Regnul

Protista, Încrengătura Protozoa cu clasele:
• Flagellata (Mastigophora) sunt protozoare prevăzute cu flageli ca
organite de mişcare (gr. mastigos – flagel). În condiţii nefavorabile, unele
specii îşi pot pierde flagelii şi se pot deplasa pe stratul solid printr-o mişcare
de curgere (târâre), caracteristică rizopodelor. Flagelatele includ grupe de
organisme cu apartenenţă fie la regnul vegetal (fitoflagelate), fie la regnul
animal (zooflagelate). Ca reprezentanţi sunt genurile Bodo şi Euglena.
• Rhizopoda (Sarcodina) sunt protozoare care au corpul celular nud, cu
formă instabilă, care formează chişti. Ele emit pseudopode temporare, care
le servesc atât pentru deplasare, cât şi pentru înglobarea hranei. Unele specii
pot fi protejate de o cochilie cu una sau mai multe deschideri. Cele mai
răspândite genuri sunt Negleria şi Amoeba.
• Ciliata (Infusoria) cuprinde protozoare care se mişcă cu ajutorul a
numeroşi cili, care sunt excrescenţe protoplasmatice. Ciliatele prezintă cel
puţin două nuclee diferite, atât morfologic, cât şi funcţional. Din acest grup,
ca reprezentanţi, cităm: Paramoecium, Balantiophorus şi Colpoda.
• Sporozoa include organisme unicelulare parazite, caracterizate prin
apariţia în timpul ciclului de dezvoltare al stadiului de spor. Ca reprezentanţi
sunt genurile Lankesterella şi Schellackia.
• Cnidosporidia (Amoebosporidia) cuprinde specii unicelulare parazite.

(a) (b) (c)

Fig. 53 – Protozoare: (a) Euglena sp.; (b) Amoeba sp.; (c) Paramoecium sp.

75 

 
 2.6.6. Rolul protozoarelor în natură

Rolul protozoarelor în sol este secundar faţă de cel al bacteriilor şi

ciupercilor. Ele sunt, în majoritate, prădători, ce se hrănesc cu bacterii şi se
găsesc în sol, până la 15 cm adâncime, într-o densitate care variază între
câteva sute şi până la 10.000 de exemplare la 1 gram de sol. Ca
microprădători, protozoarele contribuie la diminuarea numărului de bacterii
în sol.
În acelaşi timp, s-a constatat că, prin moartea lor, protozoarele pun la
dispoziţia microorganismelor surse nutritive, care stimulează creşterea
numărului acestora în sol.
În unele experienţe cu Azotobacter, în culturile la care s-au adăugat
protozoare (Colpidium colpoda), s-a fixat mai mult azot decât la culturile
martor. De aici, se trage concluzia că protozoarele, fagocitând bacteriile,
forţează colonia să producă mai multe celule tinere, care sunt mai active în
fixarea azotului molecular. Pe de altă parte, se presupune că protozoarele ar
elimina în mediu de cultură unele substanţe stimulatoare pentru dezvoltarea
bacteriilor.
După alţi autori, în afară de acţiunea indirectă asupra biologiei solului,
protozoarele ar contribui şi la formarea humusului.

2.7. Diatomeele

Diatomee (gr. dia – de-a curezişul; temnein – a tăia) – clasă de alge

fotosintetizante, unicelulare, brune-gălbui, care participă la formarea
fitoplanctonului. Prezintă o nutriţie de tip autotrof, iar nucleul este de tip
eucariot.

2.7.1. Morfologia diatomeelor

Diatomeele sunt microorganisme solitare sau unite în colonii sub

formă de filament sau fundă (Fragillaria spp.), evantai (Meridion spp.), zig-
zag (Tabellaria spp.) sau stea (Asterionella spp.). Multe diatomee secretă o
substanţă mucilaginoasă, care acoperă peretele silicios şi care serveşte ca
mijloc de ataşare a celulelor în colonii. Substanţa mucilaginoasă poate fi
76 

 
utilizată şi pentru ataşarea diatomeelor de substrat. Celulele mai pot fi unite
în colonii prin diferite excrescenţe ale frustulei.
Dimensiunea diatomeelor variază de la un μm la mai mult de 2000
μm, dar cele mai multe se încadrează în intervalul 10 - 100 μm.

2.7.2. Structura diatomeelor

O trăsătură caracteristică a algelor diatomee este că acestea sunt

închise într-un perete celular pectocelulozic, format din două teci silicioase
(epiteca şi hipoteca), numit frustula (schelet extern). Fiecare teacă este
formată dintr-o valvă şi un inel conectival. Epiteca este mai mare
comparativ cu hipoteca, astfel că cele două teci se suprapun asemenea unei
plăci Petri, îmbinarea realizându-se prin marginile libere ale inelelor
conectivale (Fig. 58).
Frustula poate prezenta o serie de elemente structurale: puncte, striuri,
coaste, cutări sau loje alungite, deschise în cavitatea celulară. Suprafaţa
valvei poate fi reticulată, cu o serie de cavităţi, numite areole. Peretele
areolei poate prezenta pori, prin care citoplasma comunică cu exteriorul. La
unele specii din Ord. Pennales se
observă prezenţa unor fisuri, care
permit comunicarea citoplasmei
cu mediul extern şi care poartă
numele de rafă. La celelalte specii
ale ordinului se găseşte o
pseudorafă.
Frustulele de diatomee sunt,
de obicei, foarte complicate şi
variate, iar modelele de
ornamentaţie reprezintă un criteriu
taxonomic important de
clasificare.
Fig. 58 – Frustulă de diatomee
Membrana citoplasmatică (CRPGL, Luxembourg)
separă citoplasma de peretele
celular (faţa internă a frustulei). Citoplasma diatomeelor prezintă curenţi
citoplasmatici, iar în interiorul ei se găsesc organitele citoplasmatice.
77 

 
Nucleul este bine dezvoltat, are o formă sferică sau lenticulară şi prezintă 1-
2 nucleoli. Citoplasma conţine cromoplastide (cromatofori) în care, alături
de clorofilă (a şi c), se găseşte β-caroten, fucoxantină, lutenină şi diatomină,
pigmenţi ce dau o culoare galben-brună. Din punct de vedere filogenetic, se
crede că diatomeele fac trecerea spre algele brune, datorită existenţei
pigmentului diatomină (feofil), care maschează prezenţa clorofilei.

Fig. 59 – Structura la Melosira spp. (după Margulis şi colab., 1999)

Diatomeele sunt organisme autotrofe, capabile de sinteza tuturor

constituenţilor celulari prin mijloace proprii, pornind de la surse simple
anorganice de carbon şi azot.
Deplasarea diatomeelor cu rafă se poate realiza prin glisare cu
ajutorul citoplasmei, care exudă la nivelul acesteia. Speciile care nu prezintă
rafa, nu se pot deplasa şi sunt dispersate pasiv de curenţi în straturile de
suprafaţă ale oceanelor. Adaptările care favorizează plutirea includ: forma
frustulelor şi procesele care măresc raportul arie/volum, formarea coloniilor
şi înmagazinarea de grăsimi sau uleiuri în celulă (reduc greutatea specifică
totală). Celula diatomeelor nu prezintă flageli, cu excepţia gameţilor
flagelaţi din timpul perioadei de reproducere sexuată.
Din punct de vedere chimic, algele diatomee conţin 80-90% SiO2.

2.7.3. Reproducerea diatomeelor

Diatomeele se înmulţesc asexuat prin diviziune binară şi sexuat prin

oogamie, isogamie sau anisogamie (heterogamie).
78 

 
 Reproducerea prin diviziune binară (Fig. 60) presupune scindarea
celor două teci după un plan paralel, astfel încât fiecare dintre cele două
celule fiice rezultate va avea câte o teacă de la celula mamă. Cealaltă teacă
va fi rapid secretată de protoplast.
Deoarece hipoteca celulei mamă devine epiteca pentru celulă fiică,
creşterea numerică a populaţiei de diatomee determină o reducere a
dimensiunii medii. Ca urmare a acestui fapt, jumătate din celulele nou
formate vor suferi o reducere continuă a dimensiunilor, iar celelalte celule
vor avea aceleaşi dimensiuni, comparativ cu celula parentală. Reproducerea
asexuată se poate repeta de până la opt ori pe zi, factorii limitativi fiind
cantitatea de silice existentă în mediu şi dimensiunea celulei mamă.

Mitoză

Fig. 60 – Reproducerea asexuată la diatomee (după MacDonald, 1869 şi Pfitzer, 1869)

După o serie de diviziuni succesive, algele diatomee vor ajunge la o

dimensiune minimă (<1/3 din celula iniţială), caz în care mitoza nu mai
poate avea loc. Acest lucru induce reproducerea sexuată, care va restabili
dimensiunea maximă a celulei de diatomee.
Reproducerea sexuată (Fig. 61) este diferită la diatomeele centrice
(Ord. Centrales) şi penate (Ord. Pennales) şi se realizează prin oogamie,
isogamie sau anisogamie (heterogamie). Ciclul de viaţă al diatomeelor este
preponderent diploid (2n), stadiul haploid (n) fiind de scurtă durată (în
timpul înmulţirii sexuate).
Oogamia este un tip de proces sexuat caracteristic pentru diatomeele
centrice, care constă în contopirea gametului femel imobil cu gametul
mascul mobil (prezintă un flagel).

79 

 
 În cazul diatomeelor penate, reproducerea sexuată se realizează prin
isogamie sau, mai rar, prin anisogamie. Isogamia este o formă de înmulţire
sexuată, în care cei doi gameţi care participă la fecundare sunt identici din
punct de vedere morfologic, în timp de anisogamia (heterogamie) se
realizează prin copulaţia a doi gameţi diferiţ i ca mărime şi formă. În cazul
Ord. Pennales, cu excepţia genului Rhabdonema, reproducerea sexuată se
realizează prin intermediul unor gameţi imobili, nediferenţiaţi din punct de
vedere morfologic.
Reproducerea sexuată este declanşată de reducerea în dimensiune a
frustulei. Când celulele vegetative (2n) ajung la dimensiunea minimă, se
iniţiază fenomenul de meioză, în urma căruia sunt produşi gameţi masculi şi
femeli. După fuziunea celor două nuclee, diferite din punct de vedere
sexual, rezultă zigotul, care începe să crească în volum până ajunge la
dimensiunea celulei caracteristice pentru specia respectivă. Stadiul final
poartă numele de auxospor (gr. auxein – a creşte, sporos – germen) şi este
caracterizat prin absenţa frustulei silicioase şi prin capacitatea de a forma o
nouă celulă vegetativă prin germinare.

A B
Fig. 61 – Reproducerea sexuată la diatomee: A – reproducerea sexuată la Ord. Centrales;
B - reproducerea sexuată la Ord. Pennales (după Hasle and Syvertsen, 1997).

80 

 
 2.7.4. Sistematica diatomeelor

Whittaker (1969) şi Bayard (1978) plasează diatomeele în Cl.

Bacillariophyceae, alături de algele din Cl. Chrysophyceae (alge maro-aurii)
şi Cl. Xanthiophyceae (alge galben-verzi). Cele trei clase sunt încadrate
taxonomic în Încr. Chrysophyta, Regnul Protista şi se caracterizează prin
formarea de chişti endoplasmatici asemănători, secreţia de silice,
acumularea de grăsimi şi existenţa unui perete celular bipartit în anumite
stadii de dezvoltare. Alţi cercetători (Woese şi colab., 1990; Margulis şi
Schwartz, 2000) subliniază diferenţele existente între clasele enumerate
anterior (în special structura frustulei de diatomee) şi au ridicat diatomeele
la rang de încrengătura separată, Bacillariophyta (sin. Diatomeae).
O mare parte din sistematica diatomeelor este bazată pe tipurile şi
modelele ornamentaţiilor, care apar pe scheletul extern opalin sau frustula.
Aceasta frustulă are formă de cutie cu teci (valve) suprapuse, cea mai mare
fiind numită epiteca, iar cea mai mică, hipoteca. Structurile cele mai
importante sunt reprezentate de pori (areole), arii hialine (clare), spini
marginali şi submarginali.
Sunt cunoscute peste 250 genuri de diatomee (70 genuri fosile);
acestea cuprind aproximativ 100.000 specii, dintre care peste 10.000
existente. Dintre genurile mai comune menţionăm: Amphipleura,
Asterionella, Biddulphia, Coscinodiscus, Cymbella, Diatoma, Diploneis,
Fragilaria, Melosira, Meridion, Navicula, Nitzschia, Pinnularia, Surirella şi
Thalassiosira.
Diatomeele sunt divizate în două ordine (după Whittaker, 1969 şi
Bayard, 1978):
• Ord. Centrales prezintă simetrie radiară (centrul structural este
reprezentat de un punct).
Ex: Fam. Coscinodiscaceae cuprinde  specii cu frustule discoidale,
lenticulare sau globuloase, unite în colonii filamentoase. Celulele se prezintă
sub formă de disc sau de tobă, libere sau fixate, solitare sau unite în colonii
laxe cu ajutorul unui mucilagiu. Valvele sunt circulare sau eliptice cu
relieful ondulat tangenţial sau concentric. Specii marine, salmastre sau
dulcicole. Unele se fixează pe diferite suporturi umede sau pe soluri (Fig.
55).
81 

 
 Fig. 55 – Cyclotella meneghiniana
(www.pae.ugent.be)

• Ord. Pennales prezintă simetrie bilaterală (centrul structural este

reprezentat de o linie). Acest ordin cuprinde:

1. diatomee fără rafă

Exemplu : Fam. Fragilariaceae cuprinde diatomee penate de ape
dulci şi marine, ale căror celule sunt izolate sau reunite în colonii. Celulele
pot fi alungite, drepte sau curbate, cu valve ornamentate cu striuri sau coaste
transversale. Frustula este lipsită de zone intercalare şi de septuri (Fig. 56).

Fig. 56 – Fragilaria capucina var. amphicephala

(http://craticula.ncl.ac.uk)

2. diatomee cu rafă
Exemplu: Fam. Naviculaceae cuprinde diatomee penate, care la
ambele valve prezintă câte o rafă bine dezvoltată, sub forma unor fisuri.
Rafa este situată pe o carenă. Cuprinde 29 de genuri de apă dulce, salmastră

82 

 
sau marină. Unele specii se fixează pe soluri umede, pe ziduri sau pe diferite
suporturi umede (Fig. 57).

Fig. 57 – Navicula hamiltonii (http://craticula.ncl.ac.uk)

 

2.7.5. Rolul diatomeelor în natură

Se găsesc în toate mediile marine, salmastre şi de apă dulce, dar şi în

sol (adâncimi < 0,25 - 1 m), gheaţă sau ataşate de roci şi alte substraturi din
zonele de spargere a valurilor de lângă ape. În oceanele actuale (adâncimi
<100 m), diatomeele sunt printre cei mai importanţi producători primari, iar
o abundenţă ridicată a diatomeelor este tipică pentru cele mai fertile arii ale
oceanelor. Diatomeele pot fi folosite pentru monitorizarea condiţiilor
mediului şi în studiul calităţii apei.
 

2.8. Ciupercile

Ciupercile sunt organisme eucariote, heterotrofe, ubiquiste, extrem de

bogate în specii ce prezintă structuri şi caractere biologice foarte diverse,
adaptate modurilor de viaţă saprofite, parazite sau simbiotice, fiind lipsite de
pigmenţi asimilatori.

2.8.1. Morfologia ciupercilor

Aparatul vegetativ al diferitelor grupe taxonomice de ciuperci este

divers constituit (Fig. 62). Astfel, la cele mai primitive ciuperci din clasa
Chytridiomycetes, corpul vegetativ este unicelular, sub forma unei celule
83 

 
nude, format numai din citoplasmă şi nucleu şi poartă numele de
gimnoplast.
La un alt grup de ciuperci inferioare din cl. Plasmodiophoromycetes,
corpul vegetativ este constituit dintr-o masă citoplasmatică mai dezvoltată,
în care se găsesc numeroase nuclee neindividualizate în celule, ce poartă
numele de plasmodiu.
Un alt tip de aparat vegetativ mai evoluat, denumit sifonoplast, se
întâlneşte la ciupercile din clasele Zigomycetes şi Oomycetes, la care acesta
se prezintă sub formă de tuburi simple sau ramificate continuie, fără pereţi
transversali, care conţin o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee,
nediferenţiate în celule, denumit şi sifonoplast cenocitic.
La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina, aparatul vegetativ poate fi unicelular
ca la Fam. Saccharomycetaceae şi poartă numele de dermatoplast, iar la
marea majoritate se prezintă sub formă de filamente simple sau ramificate,
cu pereţi transversali sau septe, care separă celulele între ele. Filamentele
acestea se numesc taluri filamentoase, carora li se mai dă denumirea de
micelii, iar ramificaţiilor, aceea de hife miceliene. Septele sau pereţii
transversali, ce despart celulele talului filamentos, sunt prevăzute cu un por
central, prin care se face comunicarea între celulele vecine, prin masa de
citoplasmă.
Cel mai evoluat tip de aparat vegetativ este alcătuit dintr-o împletire
de taluri filamentoase, poartă numele de tal masiv şi este caracteristic
ciupercilor din subîncrengătura Basidiomycotina şi unor ciuperci din
subîncrengătura Ascomycotina. Prin împletirea filamentelor apar ţesuturi
false, numite plectenchime, ce pot îndeplini diferite funcţii (de protecţie, de
absorbţie, de rezervă etc.).

84 

 
 (a) (b)

(c) (d)

(e) (f)

Fig. 62 – Tipuri de aparate vegetative la ciuperci: (a) gimnoplast; (b) plasmodiu; (c)
dermatoplast; (d) sifonoplast; (e) tal filamentos; (f) tal masiv (după Lazăr şi colab.,
1977).

2.8.2. Structura celulară a ciupercilor

Celula fungică este formată din două feluri de componente şi anume

din elemente neprotoplasmatice, cum sunt, membrana, vacuomul şi
substanţele de rezervă, şi din componente protoplasmatice, ca citoplasma,
nucleul etc.
1. Peretele celular, examinat la microscopul optic, apare ca o structură
omogenă, însă la o examinare cu microscopul electronic prezintă o structura
stratificată.
După Hunsley şi Burnett, spre exemplu, miceliul matur la Neurospora
crassa este constituit din mai multe straturi, după cum urmează: stratul
85 

 
exterior, compus din glucan amorf este urmat de un alt strat reticular din
glucan în amestec cu proteină; al treilea strat este constituit, în principal, din
proteină, iar cel de-al patrulea este format din proteină, în care sunt cuprinse
şi microfibrile de chitină.
2. Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulelor fungice şi o
separă de faţa interioară a peretelui celular. Apare la microscopul electronic
tristratificată, are o grosime variabilă şi funcţionează ca o membrană
osmotică selectivă.
3. Vacuolele, puse în evidenţă prin colorarea cu roşu neutru, sunt mai
numeroase în celulele tinere, dar, cu vârsta, confluează într-o vacuolă mare,
ce ocupă centrul celulei. Sunt separate de citoplasmă printr-o membrană
simplă, denumită tonoplast, iar în interiorul lor se acumulează substanţe de
rezervă sau care rezultă în urma procesului metabolic.
4. Citoplasma celulelor de ciuperci se prezintă sub formă lichidă,
hialină, omogenă, refringentă şi, uneori, la maturitate, cu aspect granular. În
compoziţia ei intră: lipide, glicogen, acid ribo nucleic, enzime, acizi
organici, fosfaţi de fitosterine, zaharuri etc. În citoplasmă, al cărei conţinut
în apă este însemnat, se desfăşoară majoritatea proceselor de metabolism;
tot aici se găsesc vacuolele, ribozomii, reticolul endoplasmatic,
mitocondriile şi anumite vezicule subglobuloase, mici, cu substanţe de
rezervă.
5. Nucleul, la ciuperci, este înconjurat de o membrană nucleară dublă,
ce prezintă, din loc în loc, orificii. În interior se află nucleoplasma şi unul
sau mai mulţi nucleoli. Substanţa caracteristică nucleului este acidul
dezoxiribonucleic (ADN) iar numărul de cromozomi este mic şi diferă în
funcţie de specie. Având nuclee bine conturate, ciupercile sunt organisme
eucariote. Nucleele la ciuperci sunt, de obicei, de formă sferică sau ovoidă şi
au dimensiuni relativ mici, între 0,75 µm la Venturia inaequalis, 1-2 µm la
Mucoraceae şi pot ajunge până la 20 µm.
La ciupercile inferioare, cu aparatul vegetativ un plasmodiu, în
citoplasma acestuia se găsesc mai multe nuclee ca şi în sifonoplastul care nu
prezintă septe transversale.
La ciupercile superioare din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina se pot găsi în celule un singur nucleu în faza haploidală şi
două nuclee în cea dicariotică.
86 

 
 6. Reticulul endoplasmatic este alcătuit din două membrane, separate
printr-un lumen; el poate fi sub formă tubulară sau sub formă lamelară, mai
evident în celulele tinere şi în legătură cu membrana nucleară.
7. Ribozomii, denumiţi şi granulele lui Palade, sunt formaţiuni
citoplasmatice, asociate reticului endoplasmatic. Ei sunt formaţi din ARN în
proporţie de până la 65 %, numit şi ARN ribozomal (ARNr), şi din 35 %
proteină.
8. Aparatul Golgi este prezent în celulele ciupercilor, fiind format din
unităţi structurale morfologice, numite dichtiozomi, ce se găsesc în
citoplasmă. Are rol în procesul de sinteză a polizaharidelor, participă la
procesul de formare şi creştere a membranei celulare şi a vacuolelor, fiind
întâlnit, mai ales, la ciupercile Oomycetes.

2.8.3. Organele de fixare şi de absorbţie ale ciupercilor

Ciupercile saprofite se fixează pe substrat cu ajutorul unor filamente

ramificate, numite rizoizi, cu ajutorul cărora îşi extrag şi substanţele
nutritive.
Ciupercile parazite pătrund în ţesuturile gazdei, dar miceliul rămâne în
spaţiile intercelulare trimiţând în celule haustorii care au rolul de a extrage
din celule substanţele hrănitoare (Fig. 63).
Haustori

Rizoizi

Fig. 63 – Organe de fixare şi absorbţie la ciuperci

87 

 
 Haustorii sunt constituiţi dintr-un gât subţire, format în momentul
pătrunderii în celula parazitată, după care urmează o parte mai dilatată-
terminală, ce poate avea forme sferice, ca la Cystopus sp., ramificate sau
digitate, ca la genurile Peronospora, Erysiphe sau Puccinia.
Unele ciuperci parazite, care se dezvoltă la suprafaţa organelor atacate
ale plantei gazdă, se numesc ectoparazite, iar miceliul lor este epifit. Aşa
este cazul ciupercilor din Fam. Erysiphaceae, la care miceliul se fixează de
substrat cu ajutorul unor formaţiuni ca nişte ventuze, numite apresorii, din
care se dezvoltă mai departe micelii fine, ce străbat membrana celulară a
gazdei şi formează apoi haustoriile în interiorul celulei parazitate.
În ceea ce priveşte răspândirea miceliului parazit în ţesuturile gazdelor
la ciupercile endoparazite, acesta are o dispersie limitată, provocând infecţii
localizate, ca în cazul petelor produse de Polystigma rubrum. La alte grupe
de agenţi patogeni, infecţia este generalizată, afectând planta în totalitate sau
mari părţi din aceasta, ca în cazul atacului de Puccinia recondita sau
Erysiphe graminis.
În alte cazuri, spre exemplu la Verticillium dahliae, se produce o
infecţie a vaselor conducătoare în zona coletului, provocând o
tracheomicoză, iar efectul parazitar este de “veştejire”, ce afectează toată
planta.
Un alt aspect ce trebuie menţionat este durata de viaţă a aparatului
vegetativ al agentului patogen în gazdă. Din acest punct de vedere, există
ciuperci cu dezvoltare anuală, cum este Erysiphe graminis, care, într-o
singură perioadă de vegetaţie, îşi desăvârşeşte întreg ciclul biologic.
O a doua categorie o constituie ciupercile bianuale, care se dezvoltă pe
plante multianuale sau pe două gazde diferite, cum este Puccinia graminis.
Există şi ciuperci plurianuale, care au ca gazde plante perene, ca pomii
fructiferi sau arborii de pădure, pe a căror organe atacate corpii de
fructificare durează un număr mai mare de ani. Aşa sunt ciupercile
macromicete ce atacă scoarţa şi lemnul ca Stereum purpureum.
La un mare număr de ciuperci din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina corpii de fructificare sau unele organe de rezistenţă sunt
alcătuiţi din filamente miceliene mai strâns sau mai lax întreţesute, ce
alcătuiesc false ţesuturi, denumite plectenchime.

88 

 
 Plectenchimele, care constituie taluri masive ale unor ciuperci
macromicete, îndeplinesc funcţii diferite şi alcătuiesc false ţesuturi, de
creştere, de protecţie, mecanice, de conducere, de rezervă, de excreţie, de
mişcare etc.
Falsele ţesuturi de creştere sau formatoare sunt constituite din celule
cu caracter embrionar, cu membrana subţire, foarte bogate în citoplasmă,
care se divid activ şi îndeplinesc funcţia de creştere a talului.
Falsele ţesuturi de protecţie se găsesc la suprafaţa talului masiv,
venind în contact cu mediul extern. Elementele care alcătuiesc aceste
ţesuturi au membrana îngroşată, prezentând, uneori, şi anumite excrescenţe,
ornamentaţii sau peri.
La ciuperci, se pot deosebi mai multe feluri de ţesuturi de protecţie şi
anume:
• Derm este o ţesătură formată din celule dispuse perpendicular pe suprafaţa
organelor ciupercii.
• Cutis este ţesătura de protecţie, ale cărei elemente constitutive sunt
dispuse paralel cu suprafaţa organelor ciupercii.
• Cortex este o ţesătură de protecţie compactă, dispusă, de regulă, la
suprafaţa unor fructificaţii, apotecii, basidiofructe sau a scleroţilor.
Falsele ţesuturi mecanice au rol în susţinerea talului, cum ar fi piciorul
ciupercilor macromicetelor, şi sunt constituite din elemente mecanice bine
diferenţiate, formate din celule cu membrana puternic îngroşată, lipsite de
conţinut, ce sunt comparabile sclereidelor.
Falsele ţesuturi conducătoare se aseamănă şi au acelaşi rol cu
ţesuturile de la plantele vasculare. Elementele ce alcătuiesc aceste
formaţiuni sunt celule vii mult alungite, cu pereţi transversali subţiri,
prevăzuţi cu pori şi care prezintă dilatări în dreptul septului.
Falsele ţesuturi de rezervă au rolul de a înmagazina apa, hidraţii de
carbon, substanţele proteice, grăsimile etc..
Celulele în care se depune apa se numesc cistide, dar aceasta, în unele
cazuri, se poate găsi şi în spaţiile intercelulare.
Glicogenul şi grăsimile se depun în celule sub formă de picături, iar în
membrane se depune hemiceluloza. La ciuperci, se cunoaşte că amidonul nu
se găseşte ca substanţă de rezervă. Pe lângă aceste false ţesuturi de rezervă,

89 

 
ca organe speciale, mai au rol în acest proces şi scleroţii, bulbilii şi
rizomorfele, care sunt şi organe de rezistenţă.
Falsele ţesuturi de excreţie sunt acelea prin care se face eliminarea
unor produse de metabolism sub formă de secreţii sau excreţii.
Din categoria produselor de secreţie amintim enzimele şi hormonii, ce
se elimină din corpul ciupercilor în procesul de parazitism.
Substanţele de excreţie, ca oxalatul de calciu, carbonatul de calciu,
unele substanţe gomoase, formate în procesul de asimilaţie şi de
dezasimilaţie, se elimină permanent din corpul ciupercilor pe măsura
formării lor.
Falsele ţesuturi de mişcare pot fi influenţate de un excitant extern şi
pot provoca mişcări, denumite tropisme şi tactisme. Pe lângă acestea se
mai cunosc la ciuperci şi mişcări autonome, numite nastii.
Între tropisme se pot deosebi:
• Geotropismul, care poate fi pozitiv, în cazul organelor de fixare şi de
absorbţie, cum sunt rizoizii, sau negativ, în cazul carpoforilor de la
Hymenomycetales.
• Fototropismul este influenţa produsă de lumină asupra unor organe de
ciuperci; el poate fi pozitiv şi se manifestă asupra ascelor de la unele
Discomycetes, care au tendinţa de a se orienta către lumină, sau a
sporangioforilor de Pilobolus cristalinus, care, de asemenea, manifestă
aceeaşi tendinţă.
• Chemotropismul reprezintă tendinţa de atragere sau de respingere a unor
organisme de ciuperci faţă de unele substanţe chimice. Chemotropism
pozitiv manifestă numeroase ciuperci faţă de glucide şi zaharuri.
• Hidrotropismul este influenţa umidităţii asupra ciupercilor. Se ştie că, în
diferite faze biologice, acestea au nevoie de o atmosferă aproape saturată în
vapori de apă sau chiar de picături pentru mişcarea şi germinarea sporilor şi
iniţierea procesului de infecţiune.
• Haptotropismul reprezintă mişcările specifice pe care le exercită unele
ciuperci ce au tendinţa de a apuca sau înlănţui alte filamente, ca în cazul de
la Peziza sp.
Tactismele sunt mişcări libere ale sporilor mobili (zoosporilor) ale
unor ciuperci sub influenţa unui excintant extern. În funcţie de factorul
excitant, putem avea: chemotactism, fototactism şi hidrotactism.
90 

 
 Nastiile sunt, de asemenea, mişcări autonome, dar care nu sunt
provocate de un excitant extern.
De exemplu, se consideră ca nastii mişcările de deschidere a
fructificaţiilor la unele Gasteromycete, a ecidiilor de la Uredinales, precum
şi mişcările de eliminare a ascosporilor din asce sau de proiectare a
bazidiosporilor de pe bazidii.

2.8.4. Formele de rezistenţă ale ciupercilor

În situaţia când condiţiile de viaţă încetează să mai fie favorabile,

ciupercile au posibilitatea de a supravieţui, trecând în forme de rezistenţă, la
care miceliul prezintă membrana celulară îngroşată, conţinutul citoplasmei
mai bogat în substanţe de rezervă iar cel al apei este mai redus.
În acest fel, ritmul metabolismului devine mai lent şi permite
supravieţuirea până la revenirea condiţiilor favorabile. Uneori, apar şi unele
forme de rezistenţă cu o anumită structură, cum sunt: gemele, stromele,
scleroţii, rizomorfele sau clamidosporii.
1. Gemele sunt forme de rezistenţă ce apar, mai ales, la ciupercile din
cl. Oomycetes, la care porţiuni de sifonoplast se înconjoară cu o membrană
îngroşată, conţinutul în apă se reduce şi, în acelaşi timp, cel al substanţelor
de rezervă sporeşte. Privite la microscop, gemele apar mai strălucitoare, mai
refringente decât miceliul vegetativ.
2. Clamidosporii sunt asemănători cu gemele, dar se formează la
ciupercile superioare, ca de exemplu la genul Fusarium.
3. Stromele reprezintă formaţiuni uneori de dimensiuni mai mari,
rezultate din împletirea miceliilor vegetative, luînd aspectul de crustă, ce se
formează pe organele atacate ale plantelor. Stromele adăpostesc adesea
forme conidiene sau sexuate de înmulţire şi sunt viu colorate sau în brun
întunecat.
4. Scleroţii (Fig. 64) sunt organe de rezistenţă, ce reprezintă o
împletire de filamente miceliene diferenţiată, în stratul extern mai dens,
paraplectenchimul, şi mai laxă în interior, ce reprezintă prozoplectenchimul.
Scleroţii se formează fie în locul ovarelor florilor, fie la exteriorul şi în
interiorul altor organe ale plantelor atacate.

91 

 
 Din germinarea scleroţilor pot rezulta micelii vegetative, forme
conidiene sau, la unele specii, apotecii cu asce şi ascospori.
5. Rizomorfele sunt formaţiuni ce rezultă din înmănuncherea a mai
multe filamente miceliene strâns asociate, ce se formează pe părţile
subterane ale plantelor atacate.

2.8.5. Înmulţirea ciupercilor

La ciupercile inferioare nu există o diferenţă tranşantă între aparatul

vegetativ şi organele de îmnulţire. Astfel, la ciupercile din clasele
Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes, gimnoplaştii şi, respectiv,
plasmodiile capătă rol de înmulţire, transformându-se, pe cale holocarpică,
în sporangi, ce conţin spori asexuaţi.
La ciupercile superioare, pe organele vegetative se formează, în mod
diferenţiat, organe de reproducere, pe cale eucarpică.
Ciclurile biologice ale diferitelor grupe taxanomice sunt foarte
diversificate şi se succed în timp în cadrul alternanţei de faze.
Formele de reproducere sunt denumite cu un termen generic spori, iar
procesul de înmulţire se poate realiza pe cale vegetativă asexuată şi sexuată.
I. Înmulţirea vegetativă este o formă nespecializată, ce se realizează
prin fragmente de miceliu, ce se diseminează fie pe cale naturală, fie în mod
artificial de către om.
Spre exemplu, odată cu lucrările solului, unele fragmente de miceliu
sunt desprinse şi purtate cu
piesele active ale agregatelor la
distanţe uneori importante.
Factorii naturali meteorologici
au ca efect acelaşi rezultat.
Alteori, unele specii de
ciuperci, prin separarea
celulelor miceliului, aşa cum s-
ar produce deşirarea unui şirag
de mărgele, formează spori,
cum sunt artrosporii, Fig. 64 – Scleroţi de Sclerotinia sclerotiorum
aleurisporii sau clamidosporii,
92 

 
care contribuie, de asemenea, la diseminare.
Artrosporii sunt porţiuni delimitate de miceliu, ce se înconjoară cu o
membrană groasă şi servesc ca organe de propagare. Un asemenea caz se
întâlneşte la Neurospora sitophila sau la Oidium lactis.
Aleurisporii se formează terminal pe filamentele miceliene şi se
întâlnesc la genurile Aleurisma, Sepedonium etc.
Clamidosporii se formează intercalar prin fragmentarea hifelor
ciupercii, sunt prevăzuţi cu perete gros şi rezistent, adeseori cu ornamentaţii
specifice.
Dermatoplaştii ciupercilor din Fam. Saccharomycetaceae înmuguresc,
iar aceste formaţiuni poartă numele de blastospori (Fig. 65).

Blastospor

Fig. 65– Înmulţirea vegetativă la drojdia de bere (Saccharomyces cerevisiae)

II. Înmulţirea asexuată

Acest mod de înmulţire se realizează prin organe diferenţiate, ce se
formează în strânsă dependenţă de condiţiile de nutriţie şi de climă, într-un
moment determinant din dezvoltarea ciclului biologic al ciupercii. Organele
de înmulţire asexuată sunt denumite în termeni generici spori.
Aceştia au rol de înmulţire şi de propagare şi reproduc faza asexuată,
putând, uneori, să ia şi rolul de gameţi şi să contribuie la înmulţirea sexuată.
După posibilităţile de mişcare, sporii ciupercilor pot fi de două feluri;
• Sporii imobili sau aplanospori sunt lipsiţi de flageli sau cili şi sunt
dispersaţi în natură în mod pasiv;
93 

 
• Sporii mobili sau planospori sunt prevăzuţi cu 1-2 flageli, care asigură
dispersarea în mediul acvatic.
Din punct de vedere al modului cum se formează, sporii pot fi de două
feluri:
• Spori endogeni sau endospori, care se găsesc în interiorul unor organe
speciale. Astfel, ciupercile din clasa Zygomycetes formează spori imobili în
interiorul unor sporangi.
La ciupercile din clasa Oomycetes, sporii sunt mobili şi se formează în
zoosporangi caduci, denumiţi, în mod curent, şi false conidii.
Există şi unele cazuri la ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina
când o categorie de spori imobili se formează în organe speciale - ascele;
formarea acestor spori este în legătură cu procesul sexual şi ei se numesc
ascospori.
• Sporii exogeni sau exosporii se formează la exteriorul unor organe
speciale, diferenţiate în funcţie de faza în care se găsesc ciupercile
respective. Aşa, unii spori haploidali se formează la capătul unor filamente
cu conformaţie deosebită, ce se numesc conidiofori, iar sporii poartă numele
de conidii (Fig. 66).
Sporii exogeni, denumiţi basidiospori, se întâlnesc la subîncrengătura
Basidiomycotina; ei se formează la exteriorul basidiilor, după procesul de
sexualitate (meioza), şi ca şi ascosporii sunt spori haploidali.
Spori (conidii)

Spori (conidii)

(a) (b)

Fig. 66 – Înmulţire asexuată prin spori la genurile Aspergillus (a) şi Penicillium (b)

III. Înmulţirea sexuată

Asupra problemei sexualităţii la ciuperci s-au elaborat încă din secolul
al XIX-lea şi în cursul celui de al XX-lea lucrări, studii importante şi
94 

 
sinteze, cum sunt cele ale unor autori ca: Clausen (1906), Guillermond
(1913), Killian (1921), Kniep (1928), Gäumann (1940), Moreau (1952),
Ainsworth şi Sussman (1973) etc.
Ca şi la organismele mai evoluate şi în ciclul de viaţă al ciupercilor
există două faze şi anume, o fază haploidală sau haplofaza, reprezentată prin
celule cu n cromozomi şi faza diploidă sau diplofaza cu celule cu 2n
cromozomi. Trecerea de la faza haploidală la cea diploidă se face prin
procesul de fecundaţie (F) iar prin meioză - diviziunea reducătoare (R) - se
face trecerea de la diplofază din nou la haplofază.
În procesul de fecundaţie se întâlnesc două etape şi anume:
plasmogamia (P) care constă în contopirea citoplasmelor gameţilor şi
kariogamia (K) care constă în fuzionarea celor două nuclee. Celulele în care
are loc desăvârşirea procesului sexuat prin kariogamie se numesc zeugite,
iar acelea în care se produce diviziunea reducătoare - meioza (R) se numesc
gonotoconte. Aceste două procese se produc în mod diferit şi anume la
ciupercile inferioare din cl. Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes
kariogamia urmează imediat după plasmogamie, rezultând un nucleu diploid
al zigotului.
La aceste ciuperci, diplofaza este variabilă ca durată, după care, prin
diviziunea reducătoare, se revine la faza haploidală.
La ciupercile mai evoluate din subîncrengăturile Ascomycotina şi
Basidiomycotina, plasmogamia este separată de kariogamie în timp şi
spaţiu, între ele intercalându-se o fază intermediară, denumită dikariofaza,
ce este reprezentată prin miceliu secundar cu celule cu câte două nuclee.
Această fază intermediară - dikariofaza este foarte scurtă la ciupercile
din clasele Zygomycetales şi Oomycetales, este de mai lungă durată la
Ascomycotina, fiind reprezentată prin hifele ascogene, şi este de lungă
durată la Basidiomycotina unde constituie miceliul secundar şi miceliul
terţiar al carpoforilor.
Sexualitatea ciupercilor este caracterizată printr-o particularitate şi
anume existenţa multipolarităţii. Din acest punct de vedere, ciupercile pot fi
homotalice şi heterotalice, fenomen descoperit de Blakeslee la Mucoraceae.
Autorul a demonstrat că ciuperca Sporodinia grandis este homotalică,
pentru că poate forma zigoţi în culturi monosporale, ceea ce denotă că
organele sexuale + şi - se găsesc pe acelaşi tal.
95 

 
 Alte ciuperci, ca Mucor mucedo, Mucor racemosus, Rhizopus
nigricans, nu pot forma zigoţi. Pentru a se produce fructificaţii sexuate
trebuie puse în contact două culturi provenite din spori de sexe diferite şi
atunci zigoţii se formează la zona de confluenţă a miceliilor de sexe diferite.
Altfel, ciupercile heterotalice formează numai sporangi ce reprezintă faza
asexuată de dezvoltare.
Heterotalismul este un fenomen care nu se întâlneşte numai la
ciupercile din subîncrengătura Zygomycotina, ci şi la cele din
subîncrengăturile Ascomycotyna şi Basidiomycotina. Acest fenomen se
datorează segregării caracterelor sexuale ce are loc atunci când se produce
diviziunea reducătoare (meioza) în timpul germinării zigotului, în ască şi în
basidie.
Pe lângă bipolaritatea sexuală a numeroase ciuperci se mai cunoaşte şi
sexualitatea tetrapolară, aşa cum se întâlneşte la Schizophyllum commune.
Acest fenomen nu trebuie confundat cu dimorfismul sexual al ciupercilor
inferioare, singurele la care se mai manifestă deosebiri morfologice între
sexe.
După Hartmann şi Gäumann, formele sexualităţii la ciuperci sunt de
patru tipuri fundamentale, între care se deosebesc amfimixis, automixis,
pseudomixis şi apomixis, fiecare dintre acestea cuprinzând mai multe forme:
1. Amfimixis este procesul ce se produce prin copularea a două celule
sexuale neînrudite între ele; aici sunt cuprinse formele de procese sexuale:
• Merogamia sau gametogamia ce se realizează prin copularea între doi
gameţi, ca la ciupercile Synchytrium sau Olpidium.
• Gametangiogamia sau gametangia, la care copularea se face între
gametangii, ca la ciupercile din clasele Zygomycetes şi Oomycetes sau la
ciupercile superioare din subîncrengătura Ascomycotina.
• Hologamia la care întreg corpul vegetativ se transformă în organ de
înmulţire, aşa cum se întâmplă la ciupercile inferioare.
2. Automixis este procesul ce se produce între două celule sexuale
înrudite sau două nuclee sexuale. Aici există două posibilităţi şi anume:
• Partenogamia la care copularea are loc între două celule ale filamentului
ascogenal, ca la Ascobolus citrinus.
• Autogamia la care are loc copularea celor două nuclee, ca la Humaria
granulata.
96 

 
 3. Pseudomixis la care copularea se face între două celule vegetative;
aceasta poate fi de mai multe feluri:
• Pseudogamie sau somatogamie, la care are loc copularea a două celule
vegetative ale miceliului ca la Corticium serum.
• Pedogamia la care copularea are loc între o celulă matură şi una tânără, ca
la Saccharomycetaceae.
• Adelfogamie la care copularea se produce între celula mamă şi o celulă
fiică, aşa cum se întâmplă la Zygosaccharomyces chevalieri.
4. Apomixis la care se produce dispariţia copulării şi celulele sexuale
se dezvoltă mai departe pe cale vegetativă; aici sunt două situaţii:
• Partenogeneza la care se produce dezvoltarea celulelor sexuale haploide.
• Apogamia la care se realizează dezvoltarea celulelor sexuale diploide.
Pentru a ilustra cele mai obişnuite moduri de înmulţire la ciuperci,
vom lua câteva cazuri, începând cu cele mai puţin evoluate până la cele
superioare.
Astfel, la clasa Chytrydiomycetes, procesul sexual este o merogamie
sau gametogamie şi are loc între doi gameţi mobili, identici ca formă, deci
izogameţi. La genul Allomyces sunt anisogameţi, deci diferenţiaţi
morfologic.
Aceste ciuperci inferioare sunt adaptate la viaţa acvatică sau trăiesc în
medii interne ale gazdelor, unde umiditatea este asigurată.
La ciupercile mai evoluate care s-au desprins de mediul acvatic şi s-au
adaptat la mediul terestru, se întâlneşte procesul sexual sub formă de
gametangiogamie care reprezintă
un proces de fecundaţie superior.
Astfel, la subîncrengătura
Zygomycotina gametangiile
Zigot
identice (izogamentangii) conţin
fiecare mai multe nuclee. Mai întâi
are loc copularea între gametangii,
iar ulterior nucleele fuzionează câte
două; în urma fecundaţiei rezultă
un zigot cenocitic cu nuclee Fig. 67 – Înmulţire sexuată la Rhizopus sp.
diploide (Fig. 67). cu formarea zigotului

97 

 
 La ciupercile din clasa Oomycetes din Familia Peronosporaceae,
gametangii sunt diferenţiaţi din punct de vedere morfologic-
heterogametangii. Gametangiul femel - oogonul conţine o masă de
ooplasmă multinucleată, iar gametangiul mascul - anteridia, de asemenea,
conţine mai multe nuclee. Gametangiile intră în contact printr-un canal de
conjugare prin care anteridia îşi varsă conţinutul în oogon. În urma
fecundaţiei rezultă un oospor ce poate fi cenocitic, ca la Cystopus bliti, sau
conţine un singur nucleu diploid, ca la Pythium de Baryanum.
La ciupercile mai evoluate din subîncrengătura Ascomycotina,
procesul sexual se produce tot între gametangii, în care gametangiul femel,
numit ascogon, conţine o masă de citoplasmă şi numeroase nuclee, iar
gametangiul mascul, denumit anteridie, este, de asemenea, multinucleat.
Procesul de copulare între gametangii are loc prin intermediul trichoginului
în două etape în care prima este plasmogamia (P), în urma căreia apare faza
intermediară - dikariofaza, reprezentată prin miceliu secundar al hifelor
ascogene. Kariogamia se produce mai târziu în asca tânără, prin unirea a
două nuclee, când apare diplofaza.
Exemplul tipic al acestui mod de înmulţire îl constituie ciuperca
Pyronema confluens la care procesul a fost studiat de către Harper (1900).
Treptat, la Ascomycetele superioare se observă o reducere progresivă,
în special a anteridiei, rolul acesteia fiind luat de celulele vegetative, ca în
cazul de la Taphrina (Fig. 68).

Fig. 68 – Înmulţirea sexuată la Taphrina deformans cu formarea ascelor libere.

La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina, ordinele

Ustilaginales, Uredinales şi Hymenomycetales, nu se mai diferenţiază
98 

 
gametangii pe miceliul vegetativ haploid şi copularea are loc între celule
vegetative sub formă de somatogamie sau pseudogamie.
În concluzie, pe măsură ce ciupercile sunt mai evoluate procesul
sexual se simplifică, organele sexuale se reduc şi sunt înlocuite prin celule
vegetative care preiau funcţia sexuală, aşa cum se întâmplă la ascomicetele
superioare şi, mai ales, la Basidiomycotina.
Simplificarea procesului sexual la ciuperci reprezintă o adaptare la
viaţă în mediul terestru precum şi la cel saprofitic sau parasitic din natură.
În funcţie de evoluţie, rezultatul procesului de fecundaţie la ciuperci
capătă aspecte morfologice diferenţiate şi denumiri corespunzătoare. Astfel,
la cl. Chytridiomycetes şi Plasmodiophoromycetes, produsul de fecundaţie
se numeşte zigozoospor, la subîncrengătura Zygomycotina poartă denumirea
de zigot, la clasa Oomycetes este denumit oospor, la subîncrengătura
Ascomycotina se numeşte ască, la subîncrengătura Basidiomycotina este
basidia.

2.8.6. Alternanţa de faze la ciuperci

Haplofaza, dikariofaza şi diplofaza se succed în cursul ciclului de

dezvoltare într-o alternanţă de faze care este specifică anumitor grupe de
ciuperci. Schema generală a acestei alternanţe, reprezentată după Gäuman,
se prezintă după cum urmează. Astfel, ciupercile din subîncrengăturile
Mastigomycotina şi Zygomycotina trăiesc în haplofază, sunt deci
haplobionte; dikariofaza este aici absentă.
Ciupercile din subîncrengătura Ascomycotina trăiesc, în cea mai mare
parte, în haplofază dar prezintă şi dikariofază ce este reprezentată prin
filamente ascogene; la acest grup, diplofaza este de scurtă durată.
La ciupercile din subîncrengătura Basidiomycotina, durata
dikariofazei este preponderentă asupra haplofazei; acestea se numesc
ciuperci haplo-dikariobionte. Tot în această grupă se mai încadrează
ciupercile din ordinul Taphrinales.
O categorie aparte o constituie grupa ciupercilor haplodiplobionte, la
care dikariofaza este foarte scurtă, iar diplofaza este preponderentă asupra
haplofazei. Acest tip de alternanţă de faze se întâlneşte la unele
Saccharomycetaceae.
99 

 
 Ciupercile din subîncrengătura Deuteromycotina, neavând ciclul
biologic complet, sunt lipsite de faza de înmulţire sexuată. Unele, fiind mai
atent studiate, sunt trecute în unităţi sistematice superioare, după ce li se
descoperă ciclul complet.

2.8.7 Nutriţia ciupercilor

Ciupercile sunt organisme vegetale lipsite de pigment trofic, deci nu

sunt capabile de a face sinteza substanţelor nutritive şi, din această cauză, se
dezvoltă pe substrat organic viu sau neviu, fiind heterotrofe.
Corpul ciupercilor este constituit din macroelemente, între care sunt:
carbonul, oxigenul, hidrogenul, azotul, fosforul, sulful, siliciul, potasiul,
sodiul, calciul, magneziul, fierul, manganul etc. De asemenea, în compoziţia
corpului lor se mai găsesc şi microelemente ca: borul, florul, aluminiul,
titanul, cobaltul, nikelul, zincul ce au rol de catalizatori ai proceselor de
metabolism.
Unele elemente, ca mercurul, cuprul, plumbul, argintul etc. sunt
nocive pentru ciuperci servind ca baze toxice la prepararea fungicidelor.
Principala sursă de carbon o constituie glucidele şi zaharurile, dintre
care, în special, sunt utilizate hexozele şi pentozele. Unele specii de
Fusarium pot folosi şi alcoolii ca: alcoolul etilic, metilic, propilic sau
butilic.
Alte ciuperci pot descompune unele polizaharide ca: amidonul,
celuloza sau hemiceluloza sau pot folosi şi carbonul din unele lipide.
Ca sursă de azot, ciupercile pot utiliza azotul atmosferic, azotul
amoniacal, azotul nitros şi nitric sub formă de nitriţi şi nitraţi ca şi azotul
organic sub formă de amide, amine, aminoacizi, peptone şi proteine.
Între ciupercile ce pot utiliza azotul atmosferic sunt: Aspergillus niger,
Penicillium glaucum, Alternaria tennuis, Rhizopus nigricans, Cladosporium
herbarum etc.
Azotul amoniacal sub formă de săruri de amoniu este folosit de unele
Saccharomycetaceae, Mucoraceae, precum şi de Botrytis cinerea sau de
Aspergillus niger dar unele Mucoraceae pot folosi şi azotul nitric sub formă
de nitraţi.

100 

 
 În ceea ce priveşte azotul organic, pot fi utilizate de către ciuperci fie
ureea, acidul uric sau guanidina, dintre compuşii simpli sau aminoacizii,
peptonele şi albuminele sub formă de compuşi mai complecşi.
Ca surse de fosfor, sunt utilizaţi fosfaţii din sol sau surse organice ca
lecitina şi fitina.
Sulful este folosit ca produs mineral sub formă de sulfaţi de fier, zinc,
amoniu, sodiu etc. sau ca sulf organic din produse ca cisteină, cistină,
glutation, peptone etc.
Elementele necesare ciupercilor trebuie utilizate în concentraţii
optime, dozele prea mari fiind nocive iar cele prea mici nefiind suficiente
pentru desfăşurarea normală a metabolismului.
Ciupercile mai au nevoie pentru edificarea organismului lor şi de
unele substanţe stimulatoare de creştere ce intră în compoziţia mediilor
nutritive în cantităţi foarte mici, între care sunt vitaminele, hormonii,
auxinele, numite şi factori auximoni.
Unele ciuperci sunt capabile să sintetizeze unele vitamine, ca B, B1,
B2, B6, C, K, D etc., ele dezvoltându-se bine pe medii artificiale. Alte
ciuperci, care nu-şi pot sintetiza aceste vitamine, nu se dezvoltă decât dacă
în mediile nutritive se adaugă vitaminele respective.
După modul lor de nutriţie, ciupercile se împart în patru categorii şi
anume:
• Ciupercile parazite obligate duc o viaţă strict parazitară, neputându-se
dezvolta pe substrate nevii şi nu pot fi, deci, cultivate pe medii artificiale.
Din această categorie fac parte Peronosporaceele, Erysiphaceele şi
Uredinalele.
• Ciupercile saprofite facultative duc, de obicei, o viaţă parazitară, dar, în
anumite condiţii, pot trăi şi pe substraturi nevii, ca în cazul speciilor:
Phytophthora infestans, Pythium de baryanum, Endostigme inaequalis.
• Ciupercile parazite facultative se comportă, în mod obişnuit, ca saprofite
şi devin parazite în anumite condiţii, cum sunt diferite specii ale genurilor:
Fusarium, Verticillium, Cladosporium, Alternaria etc.
• Ciupercile saprofite obligate se dezvoltă exclusiv pe substraturi nevii, cum
sunt numeroase specii de Mucoraceae, Aspergillaceae, unele specii din
subîncrengătura Ascomycotina şi din Basidiomycotina.

101 

 
 2.8.8. Originea şi evoluţia parazitismului la ciuperci

Prin fenomenul de parazitism se înţelege convieţuirea nearmonioasă

între două organisme ce sunt unul faţă de altul în stare de dezechilibru
biologic, organismul parazit fiind acela ce ia de la gazda sa substanţele
nutritive de care are nevoie.
Cu cât relaţiile de parazitism sunt mai evoluate, cu atât raporturile
dintre cei doi parteneri sunt mai strânse.
O prezentare sintetică a problemei parazitismului a fost făcută de
Kuprevici, în lucrarea sa : “Fiziologia plantei bolnave în legătură cu
problemele generale de parazitism”.
Nutriţia saprofită se consideră a fi cea iniţială, iar formele parazite
derivă din cele saprofite.
Apariţia parazitismului s-a produs prin modificarea şi adaptarea la
modul de hrănire pe substraturi diferite, pe baza variabilităţii sistemului de
fermenţi, secretaţi de ciuperci.
La ciupercile saprofite, sistemul de fermenţi este mai bogat, în timp ce
la cele parazite sistemul enzimatic este mai restrâns şi mai specializat.
În prezent, se consideră că, la ciuperci, treptele de trecere de la
saprofitism la parazitism sunt următoarele: saprofite obligate - parazite
facultative - saprofite facultative - parazite obligate.
În acest cadru, se consideră că, în scara parazitismului, ciupercile cu o
specializare largă şi cu stadii saprofite în ontogeneză sunt forme inferioare,
în timp ce paraziţii obligaţi, cu o specializare îngustă, sunt cele superioare.
Creşterea filamentelor miceliene este strict apicală, comparativ cu
creşterea intercalară, cunoscută la alte organisme filamentoase. Apexul
hifelor este bogat în vezicule ce conţin hidrolaze şi sintezaze, necesare
creşterii în lungime. Acumularea apicală a veziculelor implică o circulaţie
acropetală a conţinutului citoplasmatic, afluxul de elemente nutritive
realizându-se din regiunile mature în zonele de creştere.
Dacă veziculele purtătoare de enzime de creştere sunt prea numeroase,
apar ramificaţii laterale la câţiva μm distanţă de apex. La un moment dat,
apare o concurenţă trofică între axul principal şi ramificaţiile principale,
secundare sau terţiare, dată, în principal, de conţinutul mai scăzut al
mediului în elemente nutritive.
102 

 
 2.8.9. Cerinţe faţă de mediu

Temperatura. Majoritatea ciupercilor sunt mezofile, cu un optim de

creştere situat între 25 - 35oC. Unele specii sunt termotolerante (20 - 50oC).
Temperatura maximă limită de dezvoltare este de 60 - 62oC.
Ciupercile termofile joacă un rol important în procesele de degradare a
compostului.
PH-ul. Majoritatea ciupercilor pot să se dezvolte într-o zonă de pH
cuprins între 4,5 şi 8. Optimul fiind situat între 5,5 şi 7,5.
Există specii de ciuperci acidofile cu creştere la un pH inferior lui 4,5
sau acido-tolerante.
Aeraţia.Unele specii de ciuperci sunt microaerofile, altele sunt strict
anaerobe, dar majoritatea sunt aerobe.

2.8.10. Sistematica ciupercilor

Ciupercile cunoscute şi descrise până acum pe plan mondial

depăşesc cifra de 100.000 de specii şi mereu apar contribuţii micologice noi,
care sporesc acest număr.
Unităţile sistematice cărora aparţin ciupercile încep de la regnul
Fungi, Încr. Eumycota şi continuă cu subîncrengătura, clasa, ordinul,
familia, genul şi specia. În afară de acestea, la ciupercile parazite mai sunt
formele specializate, rasele fiziologice sau biotipurile, acestea din urmă
deosebindu-se numai prin unele caractere biologice în legătură strânsă cu
specia, cultivarul sau liniile plantelor gazde, obţinute în procesul de
ameliorare.
În decursul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de
clasificare ale unor autori, dintre care menţionăm: Greis (1943), Moreau
(1953), Gäumann (1964), Goidanich (1963-1964), Alexopoulos (1966),
Robert şi Bouthroyd (1972).
În prezenta lucrare se foloseşte sistemul de clasificare elaborat de
Ainsworth, Sparow şi Sussman (1973), după care ciupercile se încadrează în
Încr. Eumycota şi subîncr. Mastigomycotina, Zigomycotina, Ascomycotina,
Basidiomycotina şi Deuteromycotina.
103 

 
 Capitolul 3

INFLUENŢA FACTORILOR ECOLOGICI ASUPRA

MICROORGANISMELOR

3.1. Influenţa pH-ului

Majoritatea microorganismelor care alcătuiesc micropopulaţia solului

preferă valori de pH cât mai aproape de neutru. Aşa se explică faptul că în
solurile cu reacţie neutră se întâlneşte cea mai bogată, mai variată şi, în
acelaşi timp, mai valoroasă microfloră.
Din punct de vedere al preferinţei faţă de anumite valori de pH,
microorganismele se împart în mai multe grupe:
• Microorganismele indiferente. În această categorie intră unele bacterii şi
majoritatea ciupercilor care, în culturi pure, se dezvoltă în limite largi de
pH. Ex. : Penicilium aculeatum preferă valori de pH cuprinse între 2 şi 6, iar
Trichoderma viride între 2 şi 8.
• Microorganismele neutrofile preferă valori de pH cât mai aproape de
neutru sau uşor bazice. În această grupă intră cel mai mare număr de
microorganisme şi cele mai importante specii şi grupe pentru fertilitatea
solului. Ex: genurile Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrosococcus,
Nitrobacter, Nitrococcus, Cytophaga, Bacillus, Streptomyces etc.
• Microorganismele acidofile. Acestea au dezvoltarea maximă la valori de
pH 2-3 şi cuprind specii bacteriene care oxidează sulful (ex. Thiobacillus
thiooxidans) şi fierul (ex. Thiobacillus ferrooxidans).
• Microorganismele bazofile au cea mai bună dezvoltare la valori de pH
peste 8; în această categorie intră bacteriile ce descompun ureea ( ex.
Bacillus ureolitici).
Ca o aplicaţie practică, corectarea reacţiei solurilor acide prin
calcarizare stimulează activitatea microorganismelor valoroase şi acest efect
este cu atât mai puternic cu cât solul neamendat a avut valori mai scăzute de
pH.
Ciupercile microscopice sunt microorganisme care suportă uşor (chiar
preferă) reacţia acidă a solului, concurând, astfel, toate celelalte
104 

 
microorganisme din solurile acide. În această situaţie, pH-ul solului este un
factor de reglaj al competiţiei pentru hrană.
De asemenea, s-a observat că între conţinutul de substanţe nutritive şi
reacţia solului există o corelaţie dovedită prin schimbul de ioni. Acest raport
de schimb între ionii de hidrogen produşi de rădăcinile plantelor este
echivalent cu bazele absorbite prin schimb cu mineralele argiloase şi coloizii
organici. În cadrul descompunerii substanţelor organice, procesul de
dezalcalinizare şi formare a acizilor duce la acidifierea solului, care este
contracarată prin fenomene de mineralizare, degradare şi unele măsuri de
fertilizare. Acidifierea solurilor produce o restructurare a grupelor de
microorganisme, favorizând ciupercile şi bacteriile anaerobe.

3.2. Influenţa temperaturii

Studiul influenţei temperaturii asupra microorganismelor prezintă

două aspecte importante
- cunoaşterea temperaturile cardinale, adică minima (Tm), optima (To) şi
maxima (TM), care permit creşterea şi dezvoltarea microorganismelor;
- cunoaşterea temperaturile letale, care impiedică dezvoltarea sau produce
moartea microorganismelor.
Temperatura este un factor foarte important pentru cantitatea de
humus formată în solurile din regiunile umede cu climă temperată.
Referindu-ne la dinamica sintezei şi descompunerii humusului, s-a constatat
că odată cu scăderea temperaturii scade şi activitatea microbiotei solului.
Limitele optime ale temperaturii pentru microorganismele din sol
variază între 20 şi 30ºC, iar din punct de vedere al oscilaţiilor de
temperatură bacteriile au un grad foarte ridicat de adaptabilitate.
Se ştie că fiecare specie microbiană are o anumită temperatură optimă
de creştere şi anumite limite între care se desfăşoară în condiţii normale
viaţa acesteia. În funcţie de adaptarea la factorul termic, microorganismele
pot fi:
• Microorganisme psihrofile, cu o temperatura optimă de creştere inferioară
valorii de 20ºC, au drept caracteristice urmatoarele valori de temperatură:
Tm= –10 .... +5ºC; To = 10 – 15ºC şi TM = 20 – 25ºC.

105 

 
 Din această grupă fac parte majoritatea bacteriilor din genurile
Pseudomonas, Flavobaterium, Alcaligenes, Acromobacter, Staphilococcus
şi Salmonella; drojdiile din genurile Candida şi Rhodothorula şi fungii
filamentoşi din genurile Alternaria, Cladosporium şi Botrytis.
Bacteriile adaptate la temperaturi scăzute prezintă anumite
particularităţi: conţinut ridicat în lipide care intră în structura peretelui
celular şi a membranei citoplasmatice; conţinut ridicat în acizi graşi
nesaturaţi; mobilitate ridicată; prezintă capacitatea de a produce enzime care
sunt mai active la temperaturi scăzute.
• Microorganisme mezofile. Temperatura optimă (To) este cuprinsă între 25
şi 40ºC şi nu se dezvoltă în afara limitelor de 15 - 45ºC. În acestă grupă sunt
cuprinse marea majoritate a bacteriilor, actinomicetelor şi a drojdiilor
fermentative. Ciupercile filamentoase au temperatura de creştere în jurul
valorii de 26ºC, iar cea de sporulare de 30ºC.
• Microorganisme termofile sunt reprezentate de specii al căror metabolism
este intens la temperaturi relativ ridicate. Au drept caracteristice urmatoarele
valori de temperatură: Tm = 20 - 30ºC; To = 40 – 60ºC şi TM = 70 – 90ºC.
Între bacteriile din această grupă întâlnim bacteriile amonificatoare,
celulolitice (Clostridium termocellulolyticum Clostridium
termosaccharoliticum, Bacillus cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas
methanica), amilolitice, sulfato-reductoare şi altele. Dintre fungi, amintim
Aspergillus fumigatus şi Penicillium duponti.
Trebuie subliniat că această clasificare este relativă deoarece multe
microorganisme se dezvoltă bine în limite largi de temperatură.
Rezistenţa microorganismelor la temperaturi letale sau termorezistenţa
acestora se referă la posibilitatea celulelor microbiene de a rezista pentru o
perioadă mai scurtă sau lungă de timp la temperaturi de 90 - 100ºC sau peste
100ºC.

3.3. Influenţa apei

Activitatea biologică a unui sol tinde să se diminueze odată cu

scăderea conţinutului în apă, dar contrar celor observate la plante, punctul
de ofilire (pF = 4,2) nu constituie un prag indicator al încetării activităţii
microbiene. Se apreciază că limita superioară oricărei activităţi biologice
106 

 
corespunde la pF= 5,5-5,6. Uscarea solului peste aceste valori antrenează
moartea tuturor microorganismelor.
Această particularitate a microorganismelor faţă de plantele superioare
se explică, în primul rând, prin presiunea osmotică mai ridicată din celulele
microbiene; în al doilea rând, bacteriile din sol nu pierd apă prin transpiraţie
ca plantele superioare, iar în al treilea rând, suprafaţa de absorbţie la
microorganisme faţă de masa protoplasmatică egală este mai mare ca la
plante.
Moartea microorganismelor la umiditate scăzută este determinată de
mai mulţi factori, ca durata şi nivelul uscării, tipul microorganismului, tipul
de sol şi structura solului.
În funcţie de nevoile de apă, microorganismele se împart în mai multe
grupe:
• Microorganismele hiperxerofile sunt germeni al căror prag este superior
valorii pF = 4,9. Aici, majoritatea microorganismelor sunt cele
amonificatoare, amilolitice şi cele care degradează substanţele vegetale
complexe.
• Microorganismele xerofile sunt cele al căror prag este cuprins între pF =
4,9 şi 4,2. Aici se includ germenii care degradează celuloza, cei care
oxidează sulful, o parte dintre microorganismele amilolitice, amonificatorii
ureei şi cei care produc nitrificarea sulfatului de amoniu.
• Microorganismele hidrofile includ germeni care au pragul pF = 2. Aici se
găsesc agenţi care descompun carboximetilceluloza ce fixează azotul
atmosferic precum şi o parte dintre nitrificatorii sulfatului de amoniu.
Existenţa pragurilor diferite ridică probleme de ordin practic, deosebit
de importante pentru agricultură. Astfel, una dintre consecinţe este
predominarea selectivă a unor procese microbiene asupra altora. Aceasta se
întâmplă în cazul umidităţii situate în vecinătatea punctului de ofilire, când
predominarea proceselor de celuloliză asupra amonificării are drept urmare
imobilizarea totală sau parţială a azotului mineral.
De asemenea, în cazul umidităţii scăzute predomină procesele de
amonificare, fapt ce antrenează o acumulare de azot amoniacal, remarcată în
solurile în curs de uscare.

107 

 
 Diferitele grupe de microorganisme au un grad variat de rezistenţă faţă
de uscăciune. Astfel, ciupercile şi bacteriile sunt mai sensibile, comparativ
cu actinomicetele.

3.4. Influenţa energiei radiante

Radiaţiile electromagnetice au un spectru larg, includ radiaţiile

herziene, infraroşii, vizibile, ultraviolete X şi Y ce sunt caracterizate fiecare
printr-o anumită lungime de undă. Ele au dublu caracter, de fenomen
ondulatoriu şi de fascicol discontinuu de mici cuante de energie.
Iradierea reprezintă un bombardament cu fascicole de cuante de
energie iar efectele ei asupra materialului iradiat sunt determinate de
absorbţia de către acestea a energiei radiaţiilor şi depind de energia cuantei
şi de natura materialului absorbant.
Radiaţiile herziene şi infraroşii cu lungimea de undă mare ( >12.000
Å) au un conţinut de energie slab, astfel încât sunt incapabile să modifice
chimic substanţele pe care le absorb şi, ca atare, energia lor este
transformată în căldură.
Radiaţiile cuprinse între 12.000 Å (infraroşu apropiat) şi 2.000 Å
(ultraviolet îndepărtat) au un conţinut energetic suficient de ridicat, pentru a
produce modificări fotochimice ale moleculelor care sunt absorbite.
Radiaţiile cu lungime de undă sub 2.000 Å (X, Y şi cosmice) au un
conţinut energetic atât de ridicat, încât provoacă ionizarea moleculelor pe
care le întâlnesc, de unde şi denumirea de radiaţii ionizante.
Efectul biologic al radiaţiilor depinde de lungimea lor de undă şi de
doza de iradiere. În funcţie de aceşti doi factori, iradierea poate avea două
efecte distincte şi anume efectul letal asupra microorganismelor şi efectul
mutagen, ce constă în modificarea unor caractere genotipice.
Radiaţiile luminoase acţionează asupra celulelor prin intermediul unor
reacţii fotochimice cu constituenţii celulari. Dintre acestea sunt bine
cunoscute cele implicate în procesul de fotosinteză şi în fenomenele de
fototoxie, ce se întâlnesc la microorganismele fototrofe. Lumina solară
directă este bactericidă, datorită nu atât radiaţiilor ultraviolet, cât încălzirii
prin radiaţiile infraroşii şi deshidratării celulelor expuse. Radiaţiile

108 

 
ultraviolete provenite de la soare sunt reţinute, în majoritate, de stratul de
ozon din partea superioară a atmosferei.
Radiaţiile ultraviolete au o acţiune antimicrobiană netă, ale cărui efect
depinde de intensitatea şi durata iradierii.
În cazul unei iradieri slabe şi de scurtă durată, se produc fie alterări
limitate la nivelul materialului genetic, care se traduc prin apariţia de
mutaţii, materializate prin pierderea unui caracter de lizogenie al celulei
bacteriene sau o inactivare reversibilă a unor procese metabolice. Acestea au
ca efect blocarea temporară a multiplicării celulare, deoarece, în urma unei
iradieri intense, în celulă survin modificări profunde, ireversibile, cu efect
letal.
Radiaţiile ultraviolete cuprinse între 2300 şi 2800 Å sunt cele mai
active din punct de vedere biologic. Spectrul de acţiune antimicrobiană al
acestora seamănă foarte mult cu spectrul de absorbţie al UV de către ADN,
ceea ce a sugerat ipoteza cunoscută sub numele de „teoria ţintei”. Conform
acesteia, efectul iradierii se exercită, în cea mai mare măsură, prin
intermediul ADN-ului. Radiaţiile lovesc direct acest constituent celular şi
determină reacţii fotochimice selective cu bazele din structura lui.
Radiaţiile corpusculare, ca razele gamma, dar şi radiaţiile
electromagnetice Y şi X produc efecte legate de bombardarea generală a
celulei. Când întâlnesc un microorganism, particulele active ”lovesc”
succesiv o serie de atomi din structura sa, desprinzând electroni de pe
particulele respective. Se creează, în felul acesta, coloane de ionizare
intensă, ce determină alterarea sau distrugerea unor substanţe esenţiale
pentru celulă şi blocarea a diferite sinteze sau inhibarea procesului de
diviziune.

3.5. Activitatea microbiană a diferitelor soluri

Variaţia microflorei în funcţie de factorii mai sus amintiţi duce la o

diferenţiere a activităţii biologice a diferitelor tipuri de sol.
În ţara noastră, cercetări de peste 20 de ani făcute de Papacostea au
scos în evidenţă existenţa în solurile româneşti a unor ”microorganisme
indicatoare”, care sunt caracteristice diferitelor tipuri de sol şi care au
permis din acest punct de vedere clasificarea solurilor în trei grupe.
109 

 
1. Soluri cu Mucor rammanianus - de la cele foarte acide (de sub pajiştile
alpine) până la cele acide, brune (de sub pădurea de molid).
2. Soluri cu Pseudomonas acidophilus şi Pseudomonas aureofaciens, cum
sunt solurile podzolite pseudogleizate.
3. Solurile cu Pseudomonas lemonieri şi Pseudomonas aureofaciens, care
sunt formate în climat mai uscat, în zone cu precipitaţii între 400 şi 600 mm
pe an.

3.6. Profilul microbian al solului

Având în vedere influenţa pe care aeraţia o exercită asupra activităţii

biologice din sol, se constată că numărul genurilor de specii aerobe scade
odată cu adâncimea, având loc, în paralel, o creştere a numărului de specii
anaerobe şi/sau facultativ anaerobe. Nu putem însă atribui scăderea
numărului de germeni numai aeraţiei; această distribuţie reflectă, în mare
măsură condiţiile de nutriţie pe care microorganismele le găsesc în sol şi
care sunt mai bine satisfăcute în orizonturile de suprafaţă, datorită cantităţii
mai mari de humus şi aprovizionării mai frecvente cu resturi organice.

110 

 
 Capitolul 4

INTERRELAŢIILE ECOLOGICE ÎNTRE ORGANISME

4.1. Interrelaţiile dintre populaţiile de microorganisme

Răspândirea foarte largă a microorganismelor în natură face ca,

frecvent, să se găsească, în acelaşi habitat, mai multe specii între care se
stabilesc interrelaţii de complexitate variată.
Aceste interrelaţii între două populaţii microbiene pot fi:
• indiferente sau neutrale;
• pozitive sau sinergice;
• negative sau antagonice.
I. Neutralismul poate fi definit ca relaţie de indiferenţă între două sau
mai multe specii, datorită distanţei mari între populaţiile respective sau
deosebirilor mari în ceea ce priveşte exigenţelor nutritive, fapt ce le face să
nu intre în competiţie pentru acelaşi substrat.
II. Interrelaţiile sinergice sunt relaţii benefice care cuprind o mare
varietate de forme de la comensalism (sau metabioză) şi mutualism (sau
simbioză nutriţională) până la simbioza propriu-zisă.
1. Comensalismul microbian sau metabioza este caracterizat prin
creşterea împreună a două specii de microorganisme într-un tip de relaţie, în
care una profită de asociere, pe câtă vreme cealaltă, în aparenţă, nu profită,
dar nici nu este influenţată negativ. Interrelaţiile comensalice sunt, la rândul
lor, de mai multe feluri, după modul de acţiune a unuia dintre parteneri:
• Un microorganism produce un metabolit sau un factor de creştere
esenţial pentru un alt microorganism.
Astfel, bacteriile care oxidează nitriţii la nitraţi (genurile Nitrobacter,
Nitrospira, Nitrococcus) nu se pot dezvolta în sol decât în prezenţa
bacteriilor care oxidează amoniacul la nitriţi (genurile Nitrosomonas,
Nitrosococcus, Nitrosospira şi Nitrosolobus) şi care le furnizează substanţa
necesară nutriţiei.
• Un anumit microorganism poate degrada sau neutraliza un factor
microbian activ asupra unei alte specii de microorganism.
111 

 
 Biodegradarea bacteriană şi fungică a fenolilor, a acidului benzoic sau
a antibioticelor face posibilă dezvoltarea microorganismelor sensibile la
acţiunea toxică a acestor substanţe. Unele microorganisme pot să sintetizeze
şi să elimine în mediu enzime (panicilinaza) care degradează anumite
antibiotice, protejând, în felul acesta, microorganismele penicilino-sensibile.
• Un anumit microorganism modifica proprietăţile fizice şi chimice ale
habitatului şi creează condiţii de creştere pentru microorganismul asociat.
Spre exemplu, bacteriile aerobe consumă din mediu oxigenul, creând,
în acest fel, condiţii favorabile microorganismelor anaerobe. O parte dintre
microorganisme alterează mediul din punct de vedere fizic, creând condiţii
de creştere pentru alte specii.
Drojdiile osmofile, ce cresc în soluţii concentrate de zahăr, modifică
aceste soluţii prin fermentaţii sau oxidări, permiţând, astfel, dezvoltarea
microorganismelor neosmofile sau mai puţin osmotolerante.
• Un anumit microorganism poate modifica substratul nutritiv, făcându-l
accesibil altui microorganism.
Spre exemplu, relaţiile comensale între bacteriile celulozitice şi
speciile genului Azotobacter. Primele hidrolizează celuloza până la compuşi
intermediari (monozaharide, acizi organici, alcooli), asimilabili de către
Azotobacter sp.
2. Mutualismul sau simbioza nutriţională constă în exercitarea de
influenţe favorabile bilaterale între specii diferite, ce se dezvoltă simultan pe
acelaşi substrat. Acest tip de interrelaţie se deosebeşte de simbioza propriu-
zisă prin fapul că nu este obligatorie, permanentă.
El prezintă un tip de interrelaţie nutriţională între două specii de
microorganisme, care au nevoie una de alta pentru realizarea unor metaboliţi
esenţiali, pe care niciuna dintre specii nu-i poate sintetiza.
Astfel, Mucor ramanianum şi Rhodotorula rubra nu se pot dezvolta
separat pe medii lipsite de tiamină (vitamina B1). Dacă sunt însă cultivate
împreună, nu necesită adăugarea vitaminei B1 în mediu, deoarece Mucor sp.
sintetizează o parte din vitamina B1 şi anume nucleul tiazolic, iar
Rhodotorula sp. cealaltă parte – nucleul pirimidinic.
Un alt exemplu este cel referitor la interrelaţiile dintre
Lactobacillus arabinosus şi Streptococcus faecalis pe un mediu lipsit de
fenilamina (indinspensabilă pentru Lactobacillus) şi acid folic
112 

 
(indinspensabil pentru Streptococcus), când fiecare bacterie sintetizează
factorul de creştere necesar celeilalte.
3. Simbioza microbiană
Două sau mai multe tipuri de microorganisme, ce se găsesc împreună
în acelaşi mediu, pot avea activităţi combinate sinergic, diferite cantitativ
sau calitativ de activităţile aceloraşi organisme, crescute separat pe mediul
respectiv.
În urma acestui tip de asociere pot fi sintetizaţi unii compuşi organici
cu structură complexă sau pot fi degradate unele substanţe complexe.
Fenomene de simbioză pot fi observate în asociaţii de microorganisme de
tipul lichenilor, la care se formează anumiţi acizi organici, pigmenţi şi corpi
reproducători complecşi, care nu pot fi elaboraţi de niciunul dintre cei doi
parteneri consideraţi separat.
III. Relaţii de tip antagonic. În cadrul acestor relaţii, cunoscute sub
numele de antagonism microbian sau de relaţii antagonice, una dintre specii
se comportă ca agresor şi profită de pe urma asociaţiei cu cealaltă care este
prejudiciată. Un microorganism sau o populaţie de microorganisme poate
avea o acţiune negativă, de inhibare sau de distrugere a altui microorganism
ori micropopulaţii, prin diferite mecanisme:
• modificarea condiţiilor de mediu;
De exemplu, din activitatea microflorei solului pot rezulta cantităţi
mari de CO2, care inhibă dezvoltarea altor microorganisme sensibile
(Rhizobium sp.) şi modifică pH-ul mediului (devine acid). Astfel, sunt
eliminate speciile sensibile la pH acid, cum ar fi cele din genurile
Azotobacter, Nitrosomonas, Nitrobacter şi unele actinomicete. Pe de altă
parte, scăderea potenţialului oxido-reducător elimină din mediu numeroase
specii aerobe.
Ca alt exemplu amintim apariţia alcoolului etilic sau a acidului lactic
sau butiric în timpul unor procese fermentative, compuşi care provoacă
dispariţia celorlalte micoorganisme din mediu fermentat.
• competiţie;
În natură, substanţele nutritive se găsesc în cantităţi limitate, iar
microorganismele, adesea, intră în competiţie pentru procurarea acestora.
Acest tip de interrelaţie poartă numele de competitivitate nutritivă. Când

113 

 
mediul este bogat în substanţe nutritive dar este limitat ca spaţiu, poate să
apară şi o competiţie pentru spaţiu.
Capacitatea competitivă a microorganismelor este determinată, în
special, de viteza lor de creştere. Astfel, microorganismele cu o creştere
rapidă epuizează disponibilităţile nutritive ale mediului şi împiedică
dezvoltarea speciei cu creştere lentă. Spre exemplu, unele bacterii
nesporulate împiedică dezvoltarea actinomicetelor.
• elaborarea unor substanţe toxice sau inhibatoare;
Cele mai multe relaţii antagonice se manifestă prin producerea şi
eliberarea în mediu de către o specie microbiană (specie antagonistă) a unor
substanţe inhibatoare sau toxice pentru o singură specie sau un grup de
specii, situate în imediata lor apropiere. Efectele acestor substanţe pot fi
bacteriostatic sau fungistatic şi bactericid sau fungicid bacteriolitic.
În mediile naturale, antagonismul prin antibiotice este foarte frecvent.
Microflora solului conţine numeroase microorganisme producătoare de
antibiotice: actinomicete (Streptomyces, Nocardia, Micromonospora),
bacterii (Bacillus şi Pseudomonas) şi fungi (Penicillium, Aspergillus,
Trichoderma, Fusarium, Sclerotinia).
• parazitism;
Parazitismul este acel tip de relaţie în care un microorganism este
distrus, lizat, de un alt microorganism, care se dezvoltă în interiorul şi pe
seama sa. În această relaţie, parazitul este întotdeauna mai mic decât gazda
şi rămâne viu cel puţin o scurtă perioadă de timp, multiplicându-se în celula
microorganismului gazdă.
Exemplu clasic de parazitism este infecţia unei bacterii cu un
bacteriofag virulent, care are ca efect final liza celulei bacteriene. De
asemenea, se cunosc bacterii micolitice, care au capacitatea de a elibera
chitinaza, o enzimă ce distruge peretele celular al unor ciuperci
microscopice, producând moartea acestora. Multiplicarea
microorganismului agresor are loc pe seama constituenţilor celulari ai
gazdei sale.
• prădătorism.
Prădătorismul este o manifestare de agresiune, în care unele
microorganisme mobile, lipsite de perete celular rigid, captează, ingerează şi

114 

 
digeră microorganisme de dimensiuni mai mici. Ca exemplu tipic avem
protozoarele, care se hrănesc cu bacterii vii.
În lumea microorganismelor, prădătorismul este limitat numai la
speciile capabile de fagocitoză. Bacteriile, fungii şi algele sunt excluse din
cauza peretelui celular rigid, care împiedică înglobarea altor
microorganisme sau macromolecule.

4.2. Interrelaţiile dintre plantele superioare şi microorganismele

din sol

Plantele, dezvoltându-se în mediul lor natural (solul) intră în

concurenţă pentru hrană cu microorganismele.
Încă din 1895, Caron a emis ideea că prezenţa bacteriilor în sol ar
putea să aibă un efect favorabil asupra plantelor de cultură şi invers, că
plantele, la rândul lor, ar avea o acţiune favorabilă asupra florei bacteriene
din sol.

4.2.1. Influenţa sistemului radicular al plantelor asupra microflorei

solului

Pentru a putea prezenta relaţiile care se stabilesc între sistemul

radicular al plantelor şi microbiota din sol este necesar să definim câteva
noţiuni: spermatosferă şi rizosferă.
Spermatosfera este zona de sol care înconjoară seminţele în curs de
germinare. Numărul microorganismelor din această zonă (în special
bacterii) este mult mai mare, comparativ cu zona cu seminţe aflate în repaus
germinativ, deoarece, microorganismele utilizează substanţele eliminate de
seminţe în timpul germinării lor şi produc, la rândul lor, fitohormoni, care
stimulează germinarea şi apoi creşterea plantei. Ulterior, spermatosfera se
transformă în rizosferă.
Rizosfera este zona de sol care înconjoară rădăcinile şi este influenţată
de acestea din punct de vedere fizic, chimic şi biologic, datorită acţiunilor
specifice dintre microorganismele solului şi plantele superioare.
Analiza probelor de sol recoltate de la diferite distanţe faţă de rădăcină
şi chiar de la suprafaţa rădăcinii a demonstrat influenţa favorabilă pe care o
115 

 
are sistemul radicular asupra bacteriilor. Existenţa zonalităţii în răspândirea
microorganismelor din sol, în jurul rădăcinilor plantelor, a determinat pe
cercetători să împartă rizosfera în mai multe zone.
Astfel, Berezova (1950) distinge în cadrul rizosferei trei zone care se
deosebesc între ele prin densitatea microbiană dar şi prin structura speciilor
de microorganisme:
• Prima zonă, numită rizoplan, rizosfera internă (rizosfera propriu-zisă),
zonă radiculară sau zonă radicelară, are o rază de 0-0,5 cm şi cuprinde
microorganisme de la suprafaţa rădăcinilor;
• A doua zonă, numită zona periradiculară, cuprinde microorganismele ce
se găsesc la o distanţă de 0,5 cm faţă de rădăcină;
• A treia zonă, numită rizosfera externă, zona rizosferică sau edafosferă,
cuprinde microorganisme ce se găsesc la o distanţă mai mare de 0,5 cm faţă
de rădăcină.
Această împărţire înfăţişează aspectul cantitativ al efectului de
rizosferă dar influenţa rădăcinilor asupra microflorei din sol se manifestă şi
prin modificarea raportului între grupele de microorganisme, ceea ce duce la
modificarea echilibrului microbian din sol. Prezenţa mai multor
microorganisme (în special bacterii) în rizosferă decât în solul nerizosferic
(fără rădăcini) se numeşte efect rizosferic. Intensitatea efectului rizosferic la
bacterii se exprimă prin raportul R/S (rizosferă/sol nerizosferic). La
actinomicete, ciuperci, alge şi protozoare R/S este între 2 şi 3.
Concentraţia speciilor bacteriene din rizosferă poate fi influenţată de
mai mulţi factori, dintre care amintim:
• specia plantei;
• conţinutul solului în substanţe nutritive;
• faza de vegetaţie;
• distanţa dintre suprafaţa rădăcinii şi particulele de sol;
• zonele rădăcinii.
Creşterea plantelor provoacă schimbări în echilibrul dintre grupe de
nutriţie. Sunt stimulate microorganisme cu cerinţe nutritive simple şi cele
care folosesc aminoacizi; sunt inhibate cele ce depind de substanţe mai
complexe, conţinute de extractul de sol. Cook şi Lockhead (1959) constată,
de asemenea, că numărul de bacterii care necesită substanţe biologice active

116 

 
este din ce în ce mai mic pe măsură ce se află mai aproape de rădăcină iar
bacteriile capabile să le sintetizeze au fost mai numeroase.
Rovira (1956), în scopul de a demonstra că efectul de rizosferă se
datorează secreţiilor radiculare, în special, a adăugat solului soluţia nutritivă
care conţinea substanţele eliberate în ea a rădăcinilor de mazăre, în timp ce,
în paralel, alte probe s-au tratat numai cu soluţia nutritivă simplă. El
constatat că stimularera bacteriilor G– sporogene este unul din cele mai
stabile criterii de apreciere a efectului de rizosferă.
În rizosfera plantelor predomină bacteriile nesporogene, G-, din
genurile Pseudomonas, Flavobacterium, Achromobacter şi Agrobacterium
(în rizosfera plantelor leguminoase se regăsesc şi Rhizobium sp.,
Azotobacter sp., Azospirillum sp.).

4.2.2. Natura secreţiilor radicelare şi influenţa lor asupra

structuriilor taxonomice a microflorei solului

Încă de la primele observaţii privind existenţa densităţii diferite a

microorganismelor în jurul rădăcinilor, Hiltner trage concluzia că secreţiile
eliberate de plantele leguminoase determină proliferarea altor grupe de
microorganisme, comparativ cu cele de la plantele de muştar.
Landergadh şi Stenlind, lucrând cu rădăcini extirpate, au găsit că grâul
a secretat o serie de substanţe, ca glucoza, flavonoli şi nucleotide, în timp ce
mazărea a secretat numai glucoză şi nucleotide.
Rovira, analizând compoziţia materialului secretat de rădăcinile de
mazăre şi ovăz, stabileşte că mazărea elimină prin rădăcini cantităţi mai
mari de aminoacizi decât ovăzul; totodată, seria aminoacizilor este mai
variată la mazăre, cuprinzând un număr mai mare de compuşi aminici.
Substanţele biologic active sunt, de asemenea, eliminate de rădăcini,
contribuind la stimularea înmulţirii în rizosferă a microorganismelor. Au
fost puse în evidenţă tiamina (B1), biotina, riboflavina (B2), acidul
pantotenic, acidul folic şi acidul nicotinic.
O analiză critică a rezultatelor şi concluziilor la care au ajuns
cercetătorii care s-au ocupat cu studiul microbiologic şi chimic al rizosferei
plantelor scoate în evidenţă următoarele aspecte:

117 

 
• în jurul rădăcinilor plantelor care vegetează normal există un număr de
microorganisme, care este mai mare de 10 ori, comparativ cu numărul celor
existente în sol fără rădăcini;
• mecanismul stimulării microflorei se bazează pe capacitatea plantelor de a
elimina prin rădăcini substanţe cu rol energetic, plastic şi de stimulare a
creşterii;
• în rizosferă predomină bacteriile G–, nesporogene din genul
Pseudomanas;
• selecţia în cadrul microflorei rizosferice apare ca un efect al interacţiunii
microbiene. Microorganismele cu un potenţial ridicat de sinteză a
substanţelor biologic active, dotate cu capacitate mare de înmulţire şi
capabile să se hrănească cu produsele eliminate de rădăcini, precum şi cele
care în cursul metabolismului lor produc substanţe care inhibă înmulţirea
altora, ajungând dominante în structura microbiologică a rizosferei.
• secreţiile radiculare ale plantelor sunt influenţate de condiţiile de nutriţie,
de condiţiile climatice (umiditatea solului, reacţia mediului, lumină,
temperatură, aeraţie etc.).

4.2.3. Vârsta plantelor şi efectul de rizosferă

În stadiile timpurii, plantele nu influenţează puternic microflora

rizosferică, acest lucru realizându-se după ce plantele au atins stadiul de
dezvoltare maximă.
Krasilnikov (1958) şi alţi autori au găsit că numărul
microorganismelor atinge apogeul când plantele sunt în stadiul de creştere
activă, mai ales în faza de înflorit.
Diferenţele de rezultate se datorează metodologiei folosite şi modului
de interpretare dar, în principiu, efectul de rizosferă creşte odată cu
dezvoltarea plantelor şi prezintă fluctuaţii în funcţie de condiţiile de mediu.

4.2.4. Micorizele

Sub denumirea de micoriză (gr. mikes – ciupercă, rhiza – rădăcină) se

înţelege o asociaţie de tip benefic între ciupercile filamentoase şi rădăcinile
sau rizoizii dicotiledonatelor superioare (plante lemnoase şi ierboase), între
118 

 
ciupercile filamentoase şi rădăcinile unor monocotiledonate (orhidee),
precum şi cu muşchii (Bryophyte) şi ferigile (Pteridophyta).
Ciupercile de micoriză se dezvoltă numai în solul din jurul rădăcinii,
ajungând cel mult la suprafaţa şi în interiorul celulelor corticale radiculare.
Prezenţa micorizelor se exteriorizează prin apariţia pe rădăcinile laterale ale
plantei gazdă a unor excrescenţe scurte şi ramificate care înlocuiesc perişorii
absorbanţi şi formează o pâslă de miceliu fungic care alcătuieşte, cu timpul,
un adevărat manşon periradicular, colorat variabil, începând de la alb până
la brun sau negru. Rădăcinle invadate de ciuperci sunt mai scurte decât cele
normale şi prezintă o hipertrofie a celulelor corticale.
Plantele furnizează ciupercilor de micoriză substanţe nutritive
organice (glucide, vitamine ş.a.) şi acestea favorizează, în schimb, absorbţia
apei şi a substanţelor nutritive minerale (P, N, K ş.a.).
Micorizele sunt asociaţii temporare, deoarece ciupercile mor la
sfârşitul perioadei de creştere vegetativă a plantei. Dezvoltarea micorizei
este determinată de însuşirile fiziologice ale partenerilor simbiozei şi de
condiţiile de mediu, precum şi de însuşirile fizice şi chimice ale solului.
Ciupercile care constituie micorize au o poziţie sistematică diversificată,
putând fi încadrate în următoarele subîncrengături: Mastigomycotina,
Ascomycotina, Basidiomycotina sau Deuteromycotina.
După raporturile ce se stabilesc între ciupercă şi plantă, micorizele
sunt de trei feluri:
• Micorize ectotrofe. Ciuperca emite hife spre exterior (sol) şi spre interior
(rădăcină), formând, în acest mod, un manşon micelian în jurul rădăcinilor.
Hifele emise spre interior pătrund în stratul cortical al rădăcinilor la nivelul
spaţiilor intercelulare, formând o reţea, numită "împletitura lui Harting”
(exemple: Boletus, Psalliota, Lactarius, Rusula, Marasmius). Sunt frecvente
la arborii din familiile Pinaceae, Betulaceae şi Fagaceae deoarece
rădăcinile lor nu prezintă perişori radiculari.
• Micorize endotrofe. În acest caz, miceliul ciupercii se dezvoltă aproape
exclusiv în interiorul celulelor corticale (scoarţă şi epidermă) ale gazdei, dar
pot fi întâlnite şi în spaţiul intercelular. Ele sunt mai frecvente decât cele
ectotrofe şi sunt întâlnite la plantele ierboase şi lemnoase ale căror rădăcini
prezintă perişori radiculari (Rhizoctonia repens la orhidee şi Phoma sp. la
Calluna vulgaris – iarba neagră).
119 

 
 Prezenţa ciupercii se manifestă prin tuberizarea rădăcinii, ca la
orhidee. De obicei, ciuperca poate fi distinsă la examenul microscopic al
rădăcinii, în care formează structuri caracteristice sub formă de „arbusculi”
şi umflături terminale – „vezicule”. În aceste structuri se depun grăsimi de
rezervă la nivelul celulelor corticale ale rădăcinii.
Pe măsură ce ciuperca se dezvoltă, creşterea în lungime a rădăcinilor
infectate este inhibată, iar perişorii absorbanţi dispar. În cele din urmă,
ramificaţiile sub formă de arbusculi, situate în grosimea parenchimului
cortical, sunt, la rândul lor, digerate de celulele radiculare infectate. Aceasta
sugerează că, în timp ce micorizele ectotrofe prezintă particularităţile unei
simbioze adevărate, cele endotrofe apar mai curând ca o formă de parazitism
controlat (după Pochon).
• Micorizele ectoendotrofe sau peritrofe reprezintă o formă de tranziţie,
caracterizată prin faptul că, pe lângă aspectul ectotrof, reprezentat de
dezvoltarea abundentă a ciupercii în rizosferă şi la suprafaţa rădăcinii, se
observă şi pătrunderea hifelor în celulele radiculare.

4.2.5. Interrelaţiile între ciuperci şi plante în cazul micorizelor

Prezenţa micorizelor are un efect favorabil asupra dezvoltării

plantelor, fapt semnalat încă din 1886 de Kmenski. Această acţiune se
exercită printr-un mecanism complex, constând din mai multe aspecte:
• favorizarea absorbţiei apei şi a elementelor minerale de către plantă,
deoarece ciupercile de micoriză măresc suprafaţa absorbantă a rădăcinilor,
stimulând, astfel, creşterea ramificaţiilor şi împiedicând suberificarea lor;
• intensificarea activităţii metabolice generale a plantei, căreia ciuperca îi
furnizează azotul sub formă de acid glutamic; spre exemplu, în prezenţa
azotului amoniacal, speciile genului Pinus cu micorize au un conţinut dublu
de azot faţă de speciile care nu prezintă micorize; aceasta se datorează
faptului că sărurile de amoniu pătrund în cantitate mare în ciupercă, de unde
trec, apoi, în rădăcinile plantei;
• crearea posibilităţii de folosire de către plantă a unor substanţe greu
solubile care conţin azot şi fosfor, prin solubilizarea lor de către ciuperci;
• absorbţia substanţelor nutritive necesare plantei din sol, prin intermediul
hifelor şi transportul lor de către ciupercă în ţesutul cortical al rădăcinii;
120 

 
datorită acestui proces, plantele cu micoriză se dezvoltă mai bine decât cele
lipsite de ea.
• relaţiile în cazul micorizelor sunt benefice şi pentru ciupercă, deoarece
aceasta preia din organismul plantei gazde diferite substanţe nutritive
(hidraţi de carbon, vitamine, factori de creştere).

121 

 
 Capitolul 5

SOLUL CA MEDIU DE EXISTENŢĂ PENTRU

MICROORGANISME

Solul reprezintă stratul superficial afânat al litosferei care, îndelung şi

continuu transformat prin acţiunea formaţiilor vegetale succesive, a
agenţilor atmosferici şi a altor factori naturali, în condiţii caracteristice
mediului geografic din care face parte, a acumulat, treptat, elementele
însuşirii specifice, numite fertilitate, devenind, astfel, capabil să întreţină
viaţa plantelor superioare.

5.1. Alcătuirea generală a solului

În alcătuirea solului intră trei părţi şi anume:

• partea solidă (minerală şi organică);
• partea lichidă sau soluţia solului;
• partea gazoasă sau aerul din sol.

I. Partea solidă a solului

Partea minerală a solului deţine ponderea cea mai mare (90-95%), ea
provenind din rocile pe care s-a format, prin transformarea acestora sub
influenţa proceselor de dezagregare şi alterare.
Dezagregarea este fenomenul fizic de simplă mărunţire a rocilor sub
influenţa variaţiilor termice, a apei, vântului şi organismelor. În urma
procesului de dezagregare rezultă roci afânate, alcătuite din fragmente şi
particule de diferite dimensiuni. Acest complex de dezagregare nu
reprezintă încă solul, ci numai o fază premergătoare în formarea acestuia.
Totuşi, rocile mărunţite posedă o însuşire nouă faţă de roca iniţială, dură
masivă şi anume sunt afânate, ceea ce le face permeabile pentru aer şi apă.
Alterarea este procesul complex de modificare a mineralelor şi rocilor,
care se manifestă printr-o serie de procese simple de hidratare, dizolvare,
hidroliză, carbonare şi oxido-reducere. Rezultatul alterării constă în faptul
că o parte din elementele minerale de nutriţie a plantelor trec în forme
122 

 
asimilabile simple, îndeosebi în săruri minerale. În acelaşi timp, însă, iau
naştere şi compuşi minerali complecşi, de natura celor care intră în
alcătuirea argilelor (minerale argiloase).
Partea minerală a solului rezultă în urma proceselor de dezagregare şi
în timpul solidificării propriu-zise, fiind reprezentată, în principal, prin
săruri (cloruri, sulfaţi, carbonaţi, azotaţi, fosfaţi etc.), oxizi şi hidroxizi (fier,
mangan, aluminiu, siliciu, etc.), minerale argiloase, care formează argila din
sol – principalul coloid mineral al solului, praf sub formă de particule cu
diametrul cuprins între 0,2 şi 0,002 mm şi nisip cu particule cu diametrul
între 2 şi 0,2 mm. La unele soluri se pot adăuga şi fragmente cu diametrul de
peste 2 mm sub formă de pietriş, pietre, bolovani.
Partea organică a solului deţine un procent mai mic decât cea
minerală, circa 5-10% în greutate, dar are o importanţă esenţială în
formarea, evoluţia şi proprietăţile solului. Aceasta este reprezentată de
resturile vegetale şi animale, netransformate sau transformate sub acţiunea
microorganismelor. Principalul constituent al părţii organice din sol îl
reprezintă humusul, materie organică coloid-dispersă, de culoare brună sau
brun-negricioasă.
Humusul este alcătuit din compuşi de resintetizare biochimică a
produselor finale de descompunere a materiei organice, acizii humici, la
care se pot adăuga produse intermediare de descompunere a materiei
organice. Humusul, component specific al solului, format sub acţiunea
microorganismelor asupra resturilor organice, constituie principala rezervă
de substanţă nutritivă pentru plante; el determină cele mai importante
proprietăţi ale solului. Ca o consecinţă a procesului de alterare a părţii
minerale a solului şi de descompunere a materiei organice, se pun în
libertate o serie de elemente ca: N, P, S, Mg, K, Ca, Fe, Al, Mn, Na etc.
Dintre acestea, o parte ajung în soluţia solului, unde sunt asimilate de către
plante, iar o altă parte se fixează în sol prin fenomene de reţinere,
constituind un rezervor de elemente nutritive.

II. Partea lichidă a solului

Partea lichidă sau soluţia solului este reprezentată de apa din sol, în
care se găsesc dizolvate substanţe minerale şi organice în stare de dispersie
ionică, moleculară sau coloidală.
123 

 
 Importanţa fazei lichide a solului constă în aceea că ea conţine
elemente nutritive în formă accesibilă plantelor şi microorganismelor, adică
sub formă de săruri solubile, care disociază în anioni şi cationi.
În urma proceselor de reţinere, pe suprafaţa particulelor coloidale ale
fazei solide se creează o rezervă de elemente nutritive absorbite, care se
eliberează în soluţie, pe măsura consumării lor de către organismele vii.
Cantitatea globală de săruri nutritive din soluţia solului este, în general,
suficientă pentru satisfacerea cerinţelor trofice ale plantelor superioare şi ale
microorganismelor (1,1 – 2,5 g/l).
Din punct de vedere calitativ, în soluţia solului se regăsesc şi
numeroase microelemente necesare pentru desfăşurarea în bune condiţii a
proceselor vitale din sol: Br, Li, I, Co, Ni, Cr, Pb, V, Zn, Cu, Ag, Au.
Compoziţia soluţiei solului este variabilă şi depinde de condiţiile
climatice, de activitatea microorganismelor etc. În ceea ce priveşte soluţia
solului, pentru dezvoltarea microorganismelor, o importanţă deosebită o
prezintă activitatea osmotică a fazei lichide. În general, presiunea osmotică
de 3-6 atmosfere, pe care o posedă celulele majorităţii microorganismelor,
este suficientă pentru dezvoltarea normală a acestora în soluri, funcţie de
gradul de aprovizionare a acestora.

III. Partea gazoasă a solului este reprezentată de aerul care ocupă

spaţiile libere, lăsate de către apă. Compoziţia aerului din sol se deosebeşte
de cea a aerului atmosferic prin raportul cantitativ între gazele obţinute.
Astfel, oxigenul se găseşte în concentraţie mai mică, comparativ cu cel din
atmosferă, deoarece este consumat în activitatea microorganismelor şi în
procesul de respiraţie al rădăcinilor plantelor superioare. Din această cauză,
proporţia de oxigen în aerul solului scade, faţă de circa 21% în atmosferă, la
numai 10-18%.
Procentul de CO2 în aerul din sol este de cel puţin 10 ori mai mare
decât în aerul atmosferic, datorită eliberării sale sub acţiunea de
descompunere, exercitată de microorganisme asupra substanţelor organice
(0,15-0,65% în sol, faţă de 0,03% în atmosferă).
Cantitatea de azot din aerul solului variază puţin, de la 76 la 79%, faţă
de aerul atmosferic, unde este de 79%.

124 

 
 Consumul de azot molecular din aerul solului este foarte redus, el
fiind folosit numai de către unele microorganisme azotofixatoare. În unele
soluri, în special în cele mlăştinoase, în aerul solului se pot găsi şi produsele
gazoase ale metabolismului bacterian ca: NH3, CH4, H2S şi H.
Compoziţia aerului din sol nu diferă totuşi prea mult faţă de cea a
aerului atmosferic, datorită schimbului permanent, care este în funcţie de
permeabilitatea solului, aceasta din urmă fiind determinată de porozitatea
necapilară a acestuia.

5.2. Reacţia solului

Dezvoltarea normală a microorganismului depinde nu numai de

elementele chimice necesare desfăşurării normale a metabolismul acestora,
ci şi de unele condiţii fizico-chimice, dintre care cea mai importantă este
reacţia solului.
Majoritatea microorganismelor se dezvoltă optim la un pH apropiat de
neutru (pH = 7), dar reacţia solului variază în funcţie de tipul de sol, de la
pH = 4 în podzoluri-soluri acide până la pH = 9 în soloneţuri, care sunt
soluri sărăturoase. Fiecare tip de sol are o reacţie caracteristică, pe care şi-o
menţine datorită capacităţii de tamponare, determinată, în principal, de
complexul coloidal al solului. În funcţie de reacţia şi tipul de sol,
microorganismele se găsesc răspândite diferenţiat, în funcţie de capacitatea
lor de a rezista la reacţii extreme, foarte acide sau alcaline.

5.3. Formarea solului

Procesul de formare a solului începe imediat ce roca ia contact cu

mediul extern, cu agenţii fizici şi chimici, precum şi cu acţiunea
microorganismelor vii.
Caracteristica principală a solidificării constă în acumularea materiei
organice şi a humusului, care determină capacitatea de reţinere a
substanţelor nutritive. Elementele chimice eliberate în urma alterării au
tendinţa de a fi spălate (levigate) spre structurile mai adânci ale rocii
dezagregate şi alterate. Pe de altă parte, organismele vii - plantele superioare
şi microorganismele - se opun acestui proces, ducând la reţinerea şi chiar la
125 

 
acumularea substanţelor minerale în partea superioară a solului sub formă de
materie organică şi de humus.
În cursul solidificării, se întâlnesc o serie de procese în urma cărora ia
naştere solul ca sistem complex şi biologic, în care se desfăşoară permanent
fenomene contradictorii, de al căror echilibru depind proprietăţile solului.
Astfel, în toate solurile se desfăşoară procesul de alterare a unor minerale
primare şi secundare, concomitent cu formarea altor minerale secundare
caracteristice; descompunerea resturilor vegetale şi animale paralel cu
sinteza acizilor humici; levigarea substanţelor în paralel cu bioacumularea;
procesul de acumulare a apei în sol şi pierderea ei prin evaporare şi prin
transpiraţia plantelor; absorbţia energiei solare ce duce la încălzirea solului,
paralel cu iradierea şi deci pierderea acestei energii.
În felul acesta, intervenţia organismelor vii asupra rocii dezagregate
marchează începutul procesului de solidificare şi aduce modificări
importante în marele circuit geologic, ce se desfăşoară în natură. Intervenţia
organismelor face ca peste marele circuit geologic să se suprapună micul
circuit biologic, care este de sens contrar cu primul. Ca rezultat al acestui
proces, descompunerile substanţelor organice şi minerale sunt însoţite de
intense procese de sinteză organică, efectuate de organismele vii. Astfel, se
acumulează diferitele elemente necesare nutriţiei plantelor şi, în special,
azotul, element important, care lipseşte din rocile iniţiale.

5.3.1. Compoziţia chimică a solului

Raporturile între microorganisme şi sol sunt determinate de

compoziţia chimică a acestuia, în comparaţie cu aceea a litosferei, a rocilor
de origine.
Comparând datele din coloanele tabelului prezentat mai jos, constatăm
acumularea în soluri a unor elemente biogene esenţiale, cum sunt, în primul
rând, carbonul (în litosferă 0,22%, iar în soluri până la 45%), şi azotul (în
litosferă inexistent, în soluri până la 1,5%). De asemenea, în solurile
destinate agriculturii se acumulează cantităţi importante de magneziu, fosfor
şi alte elemente chimice, indispensabile vieţii, şi care, în litosferă, există în
cantităţi insuficiente.

126 

 
 Elementele chimice existente în sol se distribuie între cele trei părţi ale
solului, solidă, lichidă şi gazoasă, care, împreună constituie un sistem
microeterogen, organomineral, polidispers, structurat şi poros.

Compoziţia chimică a litosferei în % până la adâncimea de 10 m în

unele soluri

Denumirea Litosferă Podzol Cernoziom

elementelor Cantitatea în %
Oxigen 46,29 - -
Siliciu 27,61 69,7 76,1
Aluminiu 7,81 13,4 15,2
Fier 5,40 4,3 5,6
Calciu 3,77 0,7 2,6
Mangan 2,68 1,1 2,2
Sodiu 2,36 1,2 1,3
Potasiu 2,40 3,0 3,3
Hidrogen 0,21 - -
Carbon 0,22 2,2 4,6
Fosfor 0,10 0,39 1,10
Magneziu 0,08 1,1 2,2
Sulf 0,03 - -
Clor 0,01 - -

5.3.2. Rolul microorganismelor în formarea şi evoluţia materiei

organice

Materia organică este reprezentată din resturile vegetale, care sunt

mineralizate de către microorganisme, dar, mai ales, prin humus, care este
un complex de substanţe amorfe în stare coloidală, rezultat din transformări
biochimice - descompuneri şi sinteze - ale resturilor organice, vegetale şi
animale sub acţiunea microflorei solului.
Substanţele organice vegetale şi animale, ajunse în sol după moartea
organismelor, nu sunt în întregime supuse degradării complete până la
compuşii finali (CO2, H2O, NH3). O parte din ele sunt transformate în
produşi noi, mai mult sau mai puţin rezistenţi la descompunerea de către
microorganisme – substanţele humice. Acestea se acumulează în cantităţi
127 

 
mari ca rezerve, condiţionând proprietatea cea mai importantă a solului –
fertilitatea. În felul acesta, pe lângă acţiunea lor de distrugere a substanţelor
organice vegetale şi animale, microorganismele contribuie la formarea unor
tipuri noi de substanţe organice. Datorită acestui fenomen, paralel cu
dezagregarea enzimatică a substanţelor organice, microorganismele din sol
efectuează sinteza unor compuşi noi, care se acumulează temporar în sol,
formând adevărate rezerve de C,N, P, S, K etc., absolut necesare vieţii din
sol.
Dar, microorganismele solului participă nu numai la formarea
substanţelor humice de rezervă, ci contribuie şi la descompunerea lor lentă,
prin care se asigură plantelor elementele indispensabile pentru noile sinteze
organice.

5.3.3. Teoria microbiologică a formării humusului

Procesele de dezagregare şi sinteză, care au drept rezultat formarea

complexelor humice, se datorează acţiunii bacteriilor aerobe şi anaerobe, a
actinomicetelor şi a ciupercilor microscopice.
Bacteriile anaerobe acţionează asupra substanţelor organice aflate sub
formă de mase dense în profunzimea solului. Procesul este inhibat în
momentul când cantitatea de acid ulmic acumulat este atât de mare, încât
opreşte dezvoltarea microorganismelor respective şi este reluat după
degradarea acestuia. În condiţii naturale, denaturarea acidului ulmic se
produce după acţiunea frigului, iarna. Datorită acestui fapt, sinteza anaerobă
a compuşilor humici are un caracter periodic, fiind mai activă primăvara şi
vara şi scăzând în intensitate spre toamnă şi iarnă.
Acest proces reprezintă forma cea mai importantă de acumulare a
substanţelor humice în natură.
Sinteza aerobă a substanţelor humice se realizează în straturile mai
superficiale ale solului şi cu condiţia ca acumularea substanţelor organice
vegetale să se fi făcut în masa afânată. Ea este efectuată de bacterii, în cazul
resturilor de plante ierboase, şi de ciupercile microscopice, atunci când
substanţa organică provine din plante lemnoase. În urma acestui proces
rezultă acizi humici, care nu omoară microorganismele, deoarece sunt
neutralizaţi de NH3, format în paralel.
128 

 
 Compoziţia chimică a humusului este variabilă şi heterogenă,
neputând fi definită prin nicio formulă chimică; ea constă din acizi ulmici şi
fulvici (70-80%) şi din reziduu insolubil (20-30%).
Conţinutul bogat în N al humusului, în jur de 5% cu raportul C : N =
10:1, denotă caracterul său de produs de sinteză. El conţine, în special, acid
ulmic (acid humic brun), rezultat din acţiunea bacteriilor anaerobe, şi acid
humic (acid humic negru), produs de ciuperci.
Una dintre particularităţile cele mai importante ale substanţelor
humice este aceea de a fi mai stabile, în condiţii termodinamice date, decât
substanţele naturale din care s-au format. În acelaşi timp, ele sunt într-o
permanentă evoluţie; pe de o parte, pornind de la diferite substanţe organice
animale şi vegetale se formează substanţe noi sub acţiunea
microorganismelor, iar pe de altă parte, complexele humice sintetizate sunt
mineralizate de microflora solului.
Datorită acestui proces continuu, formarea humusului se poate afla în
diferite stadii de evoluţie, sub formă de:
• substanţe prohumice, capabile să agrege particulele de sol;
• humus activ, cel mai important pentru fertilitate, care, prin descompunere,
formează uşor substanţe nutritive pentru plante şi reprezintă aproximativ 1%
din greutatea solului;
• humus stabil care cimentează agregatele de sol dar se descompune greu şi
nu participă activ la nutriţia plantelor;
• humus inactiv, cu capacitate redusă de mineralizare şi fără rol în nutriţia
plantelor sau în formarea structurii stabile a agregatelor de sol.
Humusul îndeplineşte numeroase funcţii de importanţă excepţională,
din care se poate deduce rolul microorganismelor care participă la sinteza şi
descompunerea sa. Astfel, humusul formează în sol rezerve imense de N, C,
P, S, K, Fe, care pot fi folosite după mineralizarea prealabilă. După
Waksman, cantitatea de substanţe organice sub formă de humus depăşeşte
cu mult pe cea prezentă în toate formele vii.
Humusul favorizează nutriţia plantelor superioare, furnizându-le
substanţe nutritive, rezultate din descompunerea sa treptată şi lentă de către
microorganisme.
Humusul influenţează caracteristicile fizice ale solului, căruia îi
conferă structura granulară şi culoarea întunecată, care favorizează absorbţia
129 

 
razelor solare şi determina creşterea temperaturii. De asemenea, reduce
vâscozitatea argilelor şi uşurează formarea de agregare care ameliorează
aerarea şi drenajul solului, mărind, în acelaşi timp, capacitatea de reţinere a
apei din sol.
Humusul influenţează proprietăţile chimice ale solului, prin faptul că
menţine echilibrul general între ionii adsorbiţi şi cei dizolvaţi şi dă solului
putere tampon.
Prin participarea sa la sinteza şi transformările substanţelor humice,
microflora solului îndeplineşte un rol de o importanţă vitală, deoarece,
datorită proprietăţilor amintite, humusul conferă solului proprietatea sa de
bază – fertilitatea care-l deosebeşte de roca sterilă.
După definiţia dată de Thaer „Humusul este produsul materiei vii şi
izvorul acesteia” sau după cum afirmă Waksman, „Humusul este o rezervă
şi un stabilizator al vieţii organice pe pământ”.

5.4. Populaţia solului

Totalitatea vieţuitoarelor din sol, indiferent de dimensiuni, organizare

celulară, forme, apartenenţă sistematică şi activitate biologică, reprezintă
populaţia solului. Cele vizibile cu ochiul liber, datorită dimensiunii lor, sunt
studiate încă din cele mai vechi timpuri şi formează macropopulaţia solului.
Celelalte organisme formează micropopulaţia solului şi au putut fi observate
şi analizate după perfecţionarea mijloacelor de mărire a imaginii.
Macropopulaţia solului este împărţită în două componente majore:
1. Macroflora solului este formată din părţile subterane ale plantelor
superioare (rădăcini, tulpini şi frunze ajunse în sol), care furnizează solului
cea mai importantă sursă de materie organică. Rădăcinile plantelor, prin
eliminarea a numeroase substanţe (în special enzime) în cadrul procesului de
adsorbţie, au un rol important în modificarea concentraţiei soluţiei solului,
intervenind, pe această cale, în mod direct în activitatea microorganismelor.
Datorită acestor condiţii specifice, numărul de microorganisme aflate în
jurul rădăcinilor (rizosferă) depăşeşte cu mult pe cel aflat în restul solului.
2. Macrofauna solului cuprinde o diversitate mare de organisme,
dintre care amintim: râme (90-500 kg/ha), furnici, coleoptere, nematozi
(circa 10 mii/mp), viermi inelaţi şi diverse vertebrate. Acestea, prin
130 

 
activitatea lor, îmbogăţesc solul în materie organică, ce va fi utilizată
ulterior de către populaţiile de microorganisme.
Micropopulaţia solului este reprezentată de microfloră şi microfaună.
1. Microflora solului constituie populaţia cea mai importantă pentru
viaţa solului. Ea este formată din bacterii, cyanobacterii, ciuperci
microscopice şi alge.
Activitatea microorganismelor din sol poate fi determinată prin
raportarea numărului lor la unitatea de volum, de greutate sau de suprafaţă.
Valoarea absolută a unor microorganisme, raportată la un gram de sol,
variază între 1 milion-1 miliard de bacterii, între 5000 şi 50000 la ciuperci,
între 3000 şi 30000 la actinomicete şi 500 şi 5000 la alge (la adâncimea de
2-5 cm).
2. Microfauna solului este constituită din protozoare monocelulare
(între 100-1000 indivizi/g sol), dintre care majoritatea aparţin clasei
Flagellata (Mastigophora). Deşi acţiunea lor este cunoscută, rolul
protozoarelor în sol nu este pe deplin clarificat.
Numărul microorganismelor din sol şi componenţa lor sistematică
constituie un important criteriu practic în aprecierea activităţii biologice a
acestora dar pentru o edificarea cât mai exactă a acestei activităţi este
necesară şi cunoaşterea activităţii biochimice a microorganismelor care
alcătuiesc populaţia solului.

131 

 
 Capitolul 6

ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL

MATERIEI ÎN NATURĂ

6.1. Circuitul azotului

Azotul este un element esenţial pentru existenţa vieţii în biosferă,

deoarece este inclus în structura tuturor proteinelor şi a acizilor nucleici.
Deşi este prezent în natură în cantităţi foarte mari, se găseşte aproape
invariabil în forme inaccesibile direct, plantelor şi animalelor.
Circuitul azotului în natură (Fig. 69) se desfăşoară pe parcursul a mai
multor etape, care implică desfăşurarea unor multiple activităţi biochimice;
unele au loc în anaerobioză, iar altele în prezenţa oxigenului.
Aceste etape sunt:
I. Fixarea azotului molecular se poate realiza pe cale abiotică şi biotică.
Pe cale abiotică, fixarea se realizează prin iradieri, descărcări electrice
şi prin intermediul precipitaţiilor.
Pe cale biotică, fixarea azotului molecular este un proces lent şi
continuu, prin care, sub acţiunea a peste 100 genuri de bacterii diferite,
azotul gazos atmosferic este convertit la forme fixe (NH4-, NO3-, NO2-), care
sunt folosite de plante şi introduse în forme organice, utilizând energia
obţinută prin fotosinteză.
Bacteriile care participă la această fixare au fost grupate astfel:
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere aerobe;
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2) libere anaerobe;
• bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care trăiesc în asociaţie cu
plantele.
În cazul celui de-al treilea grup, în funcţie de relaţia care se stabileşte
între cei doi parteneri, întâlnim patru tipuri de simbioză:
• simbioza Rhizobium – leguminoase;
• simbioza Actinomicetae – neleguminoase;
• simbioza asociativă;
• simbioza foliară.
132 

 
II. Amonificarea constă în mineralizarea azotului proteic până la amoniac
(NH3).
III. Nitrificarea prezintă două trepte: nitritarea şi nitratarea, în care are loc
oxidarea amoniacului (NH3) până la nitriţi (NO2-) respectiv nitraţi (NO3-).
IV. Denitrificarea este procesul prin care are loc reducerea azotului nitric
până la azot molecular, încheindu-se, în acest mod, circuitul azotului.

Fig. 69 – Reprezentarea schematică a principalelor etape ale circuitului azotului în natură

(după Delviche, 1977).

Toate procesele desfăşurate pe parcursul celor patru etape sunt

mediate numai de bacterii, cu excepţia unei etape premergătoare
amonificării, proteoliza, în care pot acţiona şi microfungii.
În timp ce în ecosistemele naturale, circuitul azotului este un proces
echilibrat, în sensul că pierderile de azot din sol sunt compensate de

133 

 
procesele de fixare, în sistemele supuse procesului de agricultură, pierderile
depăşesc ritmul de înlocuire.
Dacă rezervele de azot din sol sunt limitate, fapt ce duce la apariţia
unor frecvente dezechilibre între nevoia de azot şi posibilitatea de a o
satisface, din contră, rezerva de azot atmosferic, este practic inepuizabilă,
calculele arătând că aceasta ar putea asigura necesarul pentru cel puţin
800.000 ani. Din păcate, această imensă cantitate este inaccesibilă în mod
direct organismelor vii şi mai cu seamă plantelor superioare.
În cursul ultimilor decenii, datorită nevoilor crescânde de hrană pentru
o populaţie în permanentă dezvoltare, cantităţile de îngrăşăminte chimice cu
azot aplicate au crescut continuu. Deşi, o perioadă de timp, îngrăşămintele
chimice cu azot au îndreptăţit speranţele rezolvării şi pe viitor a satisfacerii
nevoilor nutritive pentru populaţie, criza energetică a ultimilor ani şi apariţia
unor efecte secundare nedorite au impus reconsiderarea acestei posibilităţi.
Azotul atmosferic este convertit industrial în amoniac (NH3), prin
procedeul Haber. Reacţia are loc la temperaturi ridicate de cca.. 500oC şi la
o presiune de 300-600 atmosfere, ceea ce presupune un consum ridicat de
energie de cca.. 22000 kcal/kg.
În acelaşi timp, excesul de îngrăşăminte chimice cu azot are efecte
negative asupra mediului şi, uneori, asupra omului, prin produsele vegetale
pe care acesta le consumă.
Creşterea conţinutului în proteină la plante sub influenţa
îngrăşămintelor cu azot are loc în limita potenţialului genetic al speciei sau
soiului. De aceea, excesul de azot duce la o serie de deranjamente şi la
acumularea de azot nitric în plante. Aceste acumulări în plantele furajere sau
alimentare provoacă intoxicaţii grave, ce pot duce chiar la moartea
individului.
La copii, nitraţii sunt reduşi la nitriţi, care, fiind absorbiţi de sânge,
reduc capacitatea acestuia de a transporta oxigenul prin formarea
metahemoglobinei.
La adulţi, nitraţii sunt convertiţi la nitrosamină, care, de asemenea,
este otrăvitoare.
Folosirea în doze excesive a azotului duce la spălarea acestuia în
straturile profunde ale solului şi la îmbogăţirea în nitraţi a pânzei de apă
freatică care poate fi utilizată ca apă potabilă sau la adăpatul animalelor. De
134 

 
asemenea, utilizarea intensivă a îngrăşămintelor chimice duce la creşterea
conţinutului solului în unele elemente (Zn, Pb, Ni, Cr etc.) care anterior se
găseau în forme solubile doar ca urme. Creşterea concentraţiei acestora
peste o anumită limită are efecte toxice asupra plantelor şi
microorganismelor (Davidescu, 1974).
Datorită crizei energetice şi efectelor secundare ale îngrăşămintelor
chimice cu azot, o atenţie tot mai mare se acordă în ultimul timp
mecanismelor naturale de fixare a azotului în sol şi, în special, a fixării
biologice.
Prin procesele de fixare biologică sunt introduse în sol cantităţi foarte
mari de azot. Microorganismele fixatoare de azot posedă un complex
enzimatic, denumit nitrogenază, capabil să activeze tripla legătură a
moleculei de azot, care poate fi astfel redusă la amoniac.
Procesul se desfăşoară la o temperatură relativ scăzută, de 15-40oC,
frecvent întâlnită în sol şi la presiune atmosferică normală. În funcţie de
numeroşi factori, dar mai ales de planta de cultură, cantitatea de azot
atmosferic fixată biologic variază între limite foarte largi.
Legat de acest aspect, în anul 1971, Hank a sintetizat rezultatele din
literatura de specialitate pentru diferite ecosisteme, astfel:
- culturi de câmp 7-28 kg N/ha;
- angiosperme şi alte plante neleguminoase 7-114 kg N/ha;
- leguminoase 73-865 kg N/ha;
- pădure 58-594 kg N/ha;
- păşuni 13-99 kg N/ha;
- ape 70-250 kg N/ha.
Fenomenul de fixare a azotului de către microorgansime a fost pus în
evidenţă în anul 1888 de către Berthelot. Acesta a urmărit, în paralel,
variaţia azotului în vase cu sol nesteril şi în vase cu sol steril, constatând că,
în solul nesteril, conţinutul în azot creşte iar în vasele cu sol sterilizat nu.

6.1.1. Fixarea azotului molecular

1. Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere aerobe

În anul 1901, Beijerinck reuşeşte izolarea din sol a două specii de
bacterii care au capacitatea de fixare aerobă a azotului molecular. Ulterior,
135 

 
cercetările au evidenţiat existenţa şi a altor specii capabile să realizeze acest
proces.
Dintre cele mai cunoscute specii putem enumera:
- Azotobacter chroococcum;
- Azotobacter vinelandii;
- Azotobacter agile;
- Azotobacter insigne;
- Azotobacter macrocytogenes;
- Azotobacter mobile;
- Azotobacter fluminensis;
- Beijerinckia indica;
- Derxia gummosa;
- Rhodospirillum sp.;
- Rhodopseudomonas sp.
Dintre acestea, cele mai răspândite şi mai cunoscute sunt cele din
genul Azotobacter.
Bacteriile din genul Azotobacter sunt răspândite în natură mai ales în
solurile cultivate, bogate în humus, cu reacţie neutră şi se găsesc rar în
solurile acide, podzolice, turboase şi mlăştinoase. Morfologia lor este foarte
variabilă, în funcţie de condiţiile de mediu, fapt ce explică descrierea la un
moment dat a numerose specii separate, care, ulterior, au fost considerate ca
sinonime. Dintre speciile genului Azotobacter, cea mai răspândită şi mai
eficace este Azotobacter chroococcum.
Azotobacter chroococcum prezintă o serie de aspecte morfologice
considerate ca făcând parte dintr-un ciclu de evoluţie corelat cu vârsta.
În funcţie de vârsta coloniei, celulele apar diferenţiat:
1. Celulele tinere au aspect de bastonaşe groase de 2 x 4 μm, cu
capetele rotunjite, izolate sau în perechi.
2. Celulele adulte sunt sferice sau ovale ca nişte coci mari de 2 x 1,2
μm, conţinând numeroase granulaţii, constituite din lipide, volutină,
glicogen etc.
3. Celulele bătrâne, care apar în a 5-a zi de dezvoltare a culturii, sunt
aproape sferice şi au dimensiuni mai mici de 1,5 x 1,3 μm. În condiţii
nefavorabile de mediu apar chiştii.

136 

 
 4. Chiştii sunt prevăzuţi cu un perete gros, format din două straturi, şi
apar prin modificarea celulelor adulte sau a celulelor bătrâne. Aceştia mai
poartă numele de macrochişti. Citoplasma lor este constituită din proteină
concentrată. Chistul este o formă latentă, de rezistenţă a germenului, care,
sub această formă, se menţine viabil mai multe luni sau chiar ani. Prin
germinare, din chişti iau naştere celule tinere care reiau ciclul descris.
În condiţii de cultură, pe medii lichide, Azotobacter formează un văl
gros la suprafaţă, albicios, care cade treptat la fund, formează un depozit
dens albicios şi, care, mai târziu, devine brun-negru.
Pe mediile solide (Fig. 70) formează colonii lucitoare, la început
incolore, vâscoase, cu tendinţa de scurgere prin glisare pe suprafaţa
mediului. Cu timpul, acestea se colorează în brun-negru, datorită
pigmentului melanic.

Fig. 70 – Azotobacter chroococcum

Bacteria se dezvoltă la temperatura cuprinsă între 9 şi 35oC şi la un pH

între 5,8 şi 8,5, fiind foarte sensibilă la aciditate sub pH=5,8.
Este strict aerobă, Gram negativă şi oxidează complet hidraţii de
carbon până la CO2, fără a produce în mediu metaboliţi intermediari. În
condiţii optime fixează aproximativ 20 mg N2 pentru fiecare gram de
glucoză oxidată.
Randamentul fixării este variabil de la o tulpină la alta, după natura
sursei de carbon. Deosebirile dintre diferitele tulpini constau în viteza

137 

 
acţiunii lor, unele fiind în stare să fixeze în 3 zile 100 % din concentraţia
finală, în timp ce altele realizează fixarea întregii cantităţi doar după 12 zile.

2. Fixarea azotului molecular (N2) de către microorganisme libere anerobe

Fixarea anaerobă a N2 a fost evidenţiată încă din 1893 de
Winogradski, care a reuşit izolarea şi cultivarea pe un mediu nutritiv lipsit
de azot a speciei Clostridium pasteurianum, specie mult răspândită în sol.
Ulterior, au fost descrise şi alte specii anaerobe, care aparţin genurilor
Desulfovibrio, Desulfatomaculum şi Methanobacillus.
Clostridium pasteurianum (Fig. 71) face parte din grupul bacteriilor
butirice. Se prezintă, în cazul formelor tinere vegetative, sub formă de
bastonaş Gram pozitiv, cu capetele rotunjite, cu dimensiuni variabile,
cuprinse între 1,5 şi 8 x 0,8
şi 1,3 μm. Este o specie
mobilă, cu cili dispuşi
peritrichi, adesea fuziform.
La celulele bătrâne apar
forme de involuţie,
filamentoase sau cocoide,
iar conţinutul celulelor este
granulos şi se colorează în
violet cu soluţie iodurată
Lugol, conţinând substanţe
iodofile.
Bacteria prezintă un Fig. 71 – Clostridium pasteurianum
spor central, cu diametrul
de 1-1,3 μm; este un microorganism anaerob obligat, care se dezvoltă în
condiţii optime la 20 - 30oC şi la un pH = 7,3 - 8,9.
Cultivat pe un mediu ce conţine substanţe hidrocarbonate, dar lipsit de
azot, obţine energie din fermentarea acestora şi fixează N2 atmosferic.
Cantitatea de azot fixat este proporţională cu cantitatea de glucoză
fermentată şi este de aproximativ 3 mg pe gramul de glucoză consumată.
Randamentul fixării azotului de către Clostridium pasteurianum este
maxim când este asociată cu bacteriile celulolitice anaerobe, care pun la

138 

 
dispoziţie hidraţi de carbon solubili, ca glicerina sau manita, care se găsesc
în sol în concentraţii mici.
Fixare anaerobă a N2 are un rol esenţial în solurile puţin aerate sau
invadate de apă (mlaştini, orezării), unde Clostridium pasteurianum este
principalul fixator de azot.
În ceea ce priveşte proporţia dintre cele două specii descrise, Fedorov
arată că, în soluri Azotobacter chroococcum a fost găsit numai în 30 % din
cazuri, în timp ce Clostridium pasteurianum în 70 %, având deci o
preponderenţă mai mare.

3. Bacterii fixatoare de azot molecular (N2), care trăiesc în asociaţie cu

plantele
• Simbioza Rhizobium – leguminoase
În solurile cultivate cu leguminoase, în afară de fixarea azotului
atmosferic (N2) de către bacteriile libere aerobe sau anaerobe, se mai
produce şi fixarea de către microorganismele simbiotice care trăiesc în
nodozităţile de pe rădăcinile acestor plante.
Deşi formarea de nodozităţi pe rădăcinile plantelor leguminoase se
cunoaşte din antichitate, fenomenul era considerat ca un proces patologic,
tumoral sau datorat unor înţepături de insecte. Abia în 1865, Voronin a
descris nodozităţile şi corpusculii ce-i conţin, iar în 1887, Beijerinck a
izolat şi descris bacteriile pe care le produc.

Biologia bacteriilor de nodozităţi

Bacteriile care produc nodozităţi la leguminoasele cu care trăiesc în
simbioză aparţin genului Rhizobium care cuprinde mai multe specii
distincte, cu capacitatea de a infecta numai anumite plante gazde (Fig. 72),
după cum urmează:
- Rhizobium leguminosarum – mazăre, bob, linte;
- Rhizobium trifolii – trifoiul;
- Bradyrhizobium japonica (sin. Rhizobium japonicum) – soia;
- Rhizobium phaseoli – fasolea;
- Rhizobium lupini – lupinul;
- Rhizobium meliloti – lucerna.

139 

 
 Fig. 72 – Nodozităţi formate de Rhizobium sp. la plantele leguminoase

Activitatea diferitelor specii de Rhizobium este variabilă de la o specie

la alta, în funcţie de două proprietăţi biologice importante: infecţiozitatea,
care reprezintă capacitatea de a produce nodozităţi, şi eficienţa, care se
referă la capacitatea de a fixa azotul molecular (N2).
Bacteriile ajung în zona rizosferică la nivelul perişorilor absorbanţi,
fiind stimulate de secreţiile radiculare, care au rol chimiotactic pozitiv, după
care are loc un proces de recunoaştere a celor doi parteneri. Recunoaşterea
se realizează prin intermediul unor substanţe specifice, denumite generic
lectine. După legarea ireversibilă are loc deformarea perişorului radicular,
care ia formă de cârlig, sub acţiunea unor substanţe eliminate de bacterii.
Ulterior, peretele perişorului absorbant este dizolvat sub acţiunea unor
enzime secretate de bacterii şi acestea pătrund în interior, formând un
cordon de infecţie care ajunge în celulele parenchimului cortical. Cordonul
este format la început dintr-o matrice mucoasă în care se găsesc bacterii şi
care, treptat, se acoperă cu o teacă celulozică. Acest manşon este constituit
din secreţii ale ambilor parteneri.
Pe măsură ce cordonul infecţios înaintează, bacteriile se multiplică
continuu şi sunt eliberate fie prin unele fisuri ale acestuia, fie prin
extremitatea sa distală şi se aşază la periferia celulelor unde se multiplică
activ. În acelaşi timp, celulele cortexului radicular infectat se multiplică
rapid, transmiţând infecţia bacteriană celulelor fiice.
Rezultatul acestei proliferări este nodozitatea, care la început este
inclusă în cortexul radicular, apoi îl deformează pe măsură ce creşte şi în
140 

 
cele din urmă îl rupe. Ea apare ca rezultat al invadării şi multiplicării
bacteriilor în celulele gazde şi al acţiunii unor substanţe stimulente de tipul
auxinei (acid indolilacetic) secretate de bacterii (Fig. 73).
La leguminoasele erbacee anuale nodulul este o structură efemeră, în
timp ce la cele perene durează 5-6 ani, după care suferă modificări
degenerative care duc la necrozarea şi detaşarea sa de rădăcină.

Plantă leguminoasă

Perişor absorbant

Apariţia
nodozităţilor
Nodozitate

Bacterii din Rhizobium sp.

Bacteroizi
Cordon infecţios

Legarea ireversibilă a
bacteriilor de perişorii
Bacteriile se transformă în absorbanţi; deformarea
bacteroizi, iar celulele îşi perişorului radicular şi
pătrunderea bacteriilor
măresc dimensiunile. în celule.

Fig. 73 – Fixarea simbiotică a azotului molecular în nodozităţile leguminoaselor

(după Tortora şi colab., 1992).

S-a constatat că în procesul fixării N2 nu toate nodozităţile sunt la fel

de active, ele împărţindu-se în două categorii:
• Nodozităţile "eficiente" sunt relativ puţin numeroase şi se formează,
mai ales, pe rădăcinile principale; sunt mai voluminoase şi au o suprafaţă
netedă sau rugoasă. Aceste nodozităţi conţin un pigment roşu, de natură
proteică, numit leghemoglobină (hemoglobina leguminoaselor).
Nodozităţile eficiente au o structură caracteristică, fiind constituite din
mai multe regiuni:
141 

 
 - regiunea periferică este reprezentată de cortexul nodozităţilor,
format din mai multe straturi de celule, compacte, cu rol de protecţie;
- regiunea meristematică este situată în regiunea distală a nodozităţii,
fiind formată din celule diploide neinfectate şi asigură creşterea
nodozităţilor prin diviziune;
- regiunea centrală este alcătuită din celule poliploide, încărcate cu
bacteroizi şi prezintă trei zone distincte:
a. zona de invazie, situată sub meristem, formată din celule neinfectate
şi celule mărite, infectate;
b. zona simbiotică ocupă porţiunea cea mai mare din nodozităţi şi
prezintă două subzone:
- subzona simbiotică timpurie, cu celule ce conţin bacterii care
încă mai proliferează;
- subzona simbiotică tardivă, conţine celule mărite pline cu
bacterii care nu mai proliferează numite bacteroizi. Este zona de
fixare activă a azotului molecular (N2).
c. zona de senescenţă, corespunde celulelor vegetale şi bacteroizilor în
curs de degenerare sau moarte.
• Nodozităţile "neeficiente" sunt mai numeroase, mai mici, cu suprafaţa
netedă şi sunt răspândite pe tot sistemul radicular. Infecţia lor este foarte
limitată, conţinând foarte puţine bacterii. Activitatea lor durează numai
câteva zile, iar faţă de celelalte sunt nepigmentate.

Mecanismul simbiozei plantă-bacterie

Bacteriile simbiotice iau energia necesară asimilării azotului
molecular prin procedee de degradare a substanţelor hidrocarbonate,
furnizate de planta gazdă. La rândul lor, bacteriile asimilează N2 atmosferic
până la stadiul de acid aspartic, care este preluat de plantă. Aceasta, prin
transaminare enzimatică în prezenţa acidului piruvic, sintetizează alanina. În
continuare, planta gazdă sintetizează ceilalţi aminoacizi, prin transaminare,
pornind de la alanină şi diferiţi acizi cetonici.
Leghemoglobina este singurul reprezentant al hemoglobinelor din
regnul vegetal; aceasta apare în stadiul activ al fixării, numai în nodulii
eficienţi, aflaţi la maturitate, ca rezultat al simbiozei între bacterii şi
leguminoase. În acest sens, bacteriile aduc nucleul "hem", iar planta
142 

 
"proteina". Pigmentul nu poate fi sintetizat separat nici de bacterii, nici de
planta gazdă şi fixarea N2 este proporţională cu concentraţia pigmentului din
nodozităţi.

• Simbioza Frankia sp. - neleguminoase (Actinorizele)

Actinorizele reprezintă asociaţii simbiotice fixatoare de azot molecular
(N2) la aproximativ 200 specii de angiosperme, care sunt plante
leguminoase caracteristice zonelor cu deficit de azot.
Bacteriile care trăiesc în simbioză cu aceste plante aparţin genului
Frankia, fam. Frankiaceae, ord. Actynomycetales. Cele mai cunoscute
genuri de plante în România sunt : Hippophae (Fig. 74) şi Elaeagnus.

Formarea nodozităţilor
Modul de recunoaştere între cei doi parteneri şi infecţia sunt
asemănătoare ca la simbioza dintre bacteriile genului Rhizobium şi plantele
leguminoase.
Evoluţia procesului infecţios determină apariţia unor nodozităţi
laterale pe suprafaţa rădăcinilor. Formaţiunile simple originale au o
asemănare externă evidentă cu nodozităţile de leguminoase. După 10-15
zile, pe suprafaţa nodulului simplu originar apar lobi noi, situaţi în partea
apicală. Repetarea acestui proces de ramificare şi producerea anuală de noi
noduli pe rădăcini duce la apariţia unei grupări compacte cu aspect coraloid,
fiecare lob reprezentând o nodozitate individuală.

Fig. 74 – Simbioza Frankia sp. cu rădăcinile de Hippophae rhamnoides.

Importanţa deosebită a actinorizelor decurge în primul rând din faptul
că cele mai multe plante gazdă sunt specii pionier. Ele populează terenurile
143 

 
cu deficit mare de azot, terenurile mlăştinoase, solurile sărace, dunele de
nisip, pietriş, regiuni subalpine, zone de deşert.
În al doilea rând sunt importante prin larga răspândire a plantelor
gazdă, prezente în regiunile arctice, temperate, subtropicale, tropicale şi de
la regiunile de şes până la cele subalpine.

• Simbioza asociativă
Prima semnalare a fixării azotului de către microorganisme asociative
a fost făcută în anul 1974 (Fig. 75). În România, prima semnalare a fost
realizată în anul 1980, de către Hera.
Cercetările efectuate au pus în evidenţă existenţa mai multor specii de
bacterii ale genurilor Azospirillum, Bacillus şi Klebsiella, care trăiesc în
asociaţie cu rădăcinile unor graminee. Astfel, au fost identificate
următoarele simbioze asociative:
- Azospirillum lipoferum - porumb;
- Azospirillum brasilense - grâu, orez;
- Bacillus macerans - porumb;
- Klebsiella pneumoniae - Poa pratensis.
Fixarea asociativă este mai răspândită de aproximativ 5 ori în zonele
tropicale faţă de zona temperată.

• Simbioza foliară
Simbiozele foliare au fost descrise pentru prima dată în anul 1902, de
către Zimmermann, la reprezentanţii a trei familii de plante superioare,
răspândite în zonele tropicale şi subtropicale: Rubiaceae, Myrsinaceae (şi
Dioscoreaceae. Astfel, frunzele mai multor specii poartă „nodozităţi”
superficiale, cuprinzând bacterii. Cei mai mari noduli ating dimensiunile
unei gămălii de ac (500 - 2000 µm în diametru), pot fi cilindrici sau sferici
şi sunt localizaţi în funcţie de gen şi specie, pe lamină, nervura mediană sau
pe peţiol.
Bacteriile pătrund prin ostiolele stomatelor şi se multiplică apoi în
mezofil. Aceşti germeni care iniţial au formă de bastonaşe şi devin apoi
claviformi sau ramificaţi, au fost denumiţi din 1912, de către Faber,
Mycobacterium rubiacearum, iar de către alţi autori, drept specii de
Flavobacterium sp. sau de Klebsiella sp.
144 

 
 Fig. 75 – Simbioză asociativă

6.1.2. Amonificarea

Substanţele organice azotate, reprezentând 99 % din rezervele totale

de N2 din sol, constau din rezerve humice şi din alţi compuşi acumulaţi în
mod natural în sol prin procesul de fixare biologică a N2 şi prin cel de
degradare a resturilor organice vegetale şi animale, a îngrăşămintelor verzi
şi a bălegarului.
Celulele bacteriene reprezintă ele însele o masă de substanţă organică,
predominant proteică, de aproximativ 6 t/ha, la care se adaugă circa 20 de
tone, reprezentate de restul microflorei şi microfaunei. Dacă acest N2
organic ar rămâne ca atare, rezervele de N2 accesibile plantelor s-ar micşora
în fiecare an şi nu ar mai permite creşterea plantelor.
În mod normal, însă, aceste substanţe suferă un proces de
mineralizare, la sfârşitul căruia sunt aduse în stare de amoniac (NH3).
Procesul de amonificare propriu-zis este precedat de descompunerea
moleculelor proteice prin hidroliză, cu ajutorul proteazelor extracelulare,

145 

 
eliberate de numeroasele specii de microorganisme aerobe şi anaerobe, după
formula generală:

H2O H2O H2O

proteină peptone peptide aminoacizi
proteinaze peptidaze

Aminoacizii rezultaţi din această degradare pătrund în interiorul

celulelor bacteriene, unde suferă un proces de dezaminare, din care rezultă
amoniac (NH3) şi acidul organic corespunzător. Se întâlnesc mai multe
tipuri de dezaminare şi anume:
1. Dezaminarea hidrolitică
2. Dezaminarea hidrolitică şi decarboxilare
3. Dezaminarea reducătoare
4. Dezaminarea reducătoare cu decarboxilare (anaerobă)
5. Dezaminarea oxidativă cu decarboxilare
6. Dezaminarea cu desaturare.
Din asemenea reacţii, în afară de amoniac (NH3), pot rezulta acizii:
acetic, formic, propionic, butiric, valerianic. În funcţie de condiţiile de
mediu şi natura microflorei, aceşti acizi pot fi oxidaţi complet la CO2 şi H2O
(în mediul aerob), acumulaţi ca atare, transformaţi în alcooli.
Amonificarea în sens strict poate fi definită, deci, ca un proces
biologic în care se eliberează în sol amoniac (NH3), ca rezultat al acţiunii
microflorei solului asupra aminoacizilor, rezultaţi din descompunerea
substanţelor proteice. În acest sens, nu este inclusă în amonificare eliberarea
de NH3 sub acţiunea micoflorei temporare de putrefacţie.
În acest proces, NH3 poate fi refolosit ca atare de o serie întreagă de
microorganisme. Cea mai mare parte din el suferă în continuare o
transformare absolut necesară pentru viaţa din sol, în forme accesibile
plantelor, iar restul poate fi fixat în sol, mai ales în soluri acide sau se
evaporă în atmosferă.
Microflora capabilă să producă amonificarea substanţelor proteice este
numeroasă, diferită şi acţionează în timp, după cum urmează:
¾ La începutul procesului intervin bacterii obligat aerobe, cum sunt:
Bacillus cereus var. micoides, B. subtilis, B. thermoproteolyticus, specii
nesporulate, ca Serratia marcescens, Arthrobacter sp. etc. şi specii
146 

 
facultativ anaerobe, cum sunt: Proteus vulgaris, Pseudomonas fluorescens,
Escherichia coli, Sarcina lutea etc.
¾ După 2-3 zile, intră în acţiune specii obligat anaerobe, cum sunt:
Clostridium putrefaciens, Clostridium perfringens şi unele actinomicete, ca
Streptomyces violaceus şi Micromonospora chaleea, care încep să
predomine şi fac ca degajarea de NH3 să fie maximă.
¾ Începând cu ziua a 4-a, mediul este invadat de mucegaiuri şi degajarea
de amoniac (NH3) descreşte, datorită faptului că acestea folosesc amoniacul
pentru sinteza proteinelor proprii şi produc mult acid, care neutralizează
amoniacul.
Hidroliza ureei este realizată de un grup numeros de microorganisme,
capabile să producă enzima ureaza. În acest grup întâlnim specii din
genurile: Achromobacter, Bacillus, Clostridium, Corynebacterium,
Pseudomonas, actinomicete şi microfungi filamentoşi. La acestea se adaugă
grupul urobacteriilor, caracterizate prin rezistenţa la concentraţii mari de
uree şi pH alcalin dar şi prin capacitatea de a elibera cantităţi mari de NH3.
Din grupa urobacteriilor fac parte: Bacillus (Urobacillus) pasteuri,
Micrococcus ureae, Planosarcina ureae etc.
Activitatea amonificatoare a urobacteriilor este foarte importantă,
deoarece ureea conţine 47 % azot, care ar fi altfel neutilizat de plante.
Cantitatea de uree eliminată în natură este mare, atingând câteva zeci de
milioane de tone pe an. Se estimează că populaţia umană ar elimina în 24
ore circa 15.000 t azot ureic, iar animalele circa 1.500.000 tone. La aceste
cantităţi se mai adaugă îngrăşămintele cu uree, aplicate prin tehnologiile
actuale sub formă de cianamidă de calciu. Acest compus, fabricat din N2 din
aer şi carbură de calciu, nu este asimilabil de către plante. Compusul suferă
în sol unele transformări abiotice şi biotice enzimatice până la amoniac.

6.1.3. Nitrificarea

Nitrificarea este un proces de oxidare a amoniacului (NH3) şi a altor

forme reduse ale azotului anorganic eliberate în sol în cursul procesului de
amonificare în nitraţi, care reprezintă forma asimilabilă pentru majoritatea
plantelor verzi.

147 

 
 În acelaşi timp însă, nitraţii reprezintă şi forma sub care azotul din sol
este pierdut deoarece, fiind solubili, sunt spălaţi de ploaie sau reduşi la NH3,
nitriţi sau chiar la azot molecular (N2) prin denitrificare.
Natura biologică a acestui proces a fost demonstrată prin suprimarea
sa în urma sterilizării solului prin încălzire la 110oC sau prin tratarea cu
vapori de cloroform. În laborator s-a demonstrat că procesul se desfăşoară în
două faze:
a. Nitritarea – reprezintă procesul de oxidare a amoniacului până la nitriţi
(NO2-).

NH3 + O2 NO2- + 3H+ + 2e-

b. Nitratarea – reprezintă procesul de transformare al nitriţilor (NO2-) până
la nitraţi (NO3-).

NO2- + H2O NO3- + 2H+ + 2e-

Microorganismele nitrificatoare sunt autotrofe chimiosintetizante, care
îşi procură, prin reacţii chimice oxidative, energia necesară pentru
producerea substanţelor celulare proprii.
Ele sunt aerobe stricte, răspândite, practic, în toate tipurile de sol şi
folosesc ca sursă de carbon carbonul mineral din CO2 şi carbonaţi, iar ca
sursă de azot, amoniacul sau nitriţii.
Între bacteriile nitroase sau nitrit bacterii putem cita: Nitrozomonas
europaea, Nitrosococcus oceanus, Nitrosospira briensis şi Nitrosolobus
multiformis, care transformă sărurile amoniacale în nitriţi.
Bacteriile nitrice (nitrat bacteriile) frecvent întâlnite sunt: Nitrobacter
Winogradskii, Nitrospira gracilis şi Nitrococcus mobilis, care realizează
nitratarea ce constă în oxidarea nitriţilor până la nitraţi.
Nitrificarea, care reprezintă a III-a fază a circuitului azotului în natură,
este un proces de importanţă excepţională, deoarece aduce substanţele
azotate în forma cea mai uşor accesibilă plantelor. De altfel, s-a observat că,
în general, numărul microorganismelor nitrificatoare este proporţional cu
fertilitatea solului, putând ajunge în solurile fertile până la un milion de
bacterii pe gramul de sol. Numărul mare de nitrificatori din solurile fertile,
comparativ cu solurile înţelenite, se datorează şi faptului că primele sunt
lucrate şi, deci, bine aerate.
148 

 
 6.1.4. Denitrificarea

Nitraţii (NO3-) acumulaţi în sol, ca rezultat al procesului de nitrificare,

sunt, în parte, consumaţi de plantele superioare, iar o cantitate variabilă este
spălată de apele de infiltrare şi şiroire. Nitraţii pot fi folosiţi şi de
microorganisme, fie că sunt asimilaţi în cursul proceselor de sinteză a
protoplasmei acestora (asimilarea nitriţilor), fie că sunt reduşi pentru
oxidarea unei substanţe organice sau minerale.
Denitrificarea reprezintă un proces care închide circuitul prin
întoarcerea azotului molecular (N2) în natură.
Reducerea nitraţilor în procesul de denitrificare se face fie până la N2
sau amoniac (NH3), fie până la stadii intermediare ca nitriţi (NO2-), acidul
hiponitros (HNO3-) etc. Condiţiile optime de producere ale acestui proces
sunt realizate în solurile saturate cu apă şi în structurile profunde în care pot
acţiona mai multe grupuri de microorganisme. Astfel, bacteriile
denitrificatoare propriu zise, ce reduc nitraţii (NO3-) la azotul atmosferic
(N2), sunt: Pseudomonas stutzeri şi Pseudomonas denitrificans.
Dintre microorganismele din flora generală a solului, capabile să
reducă nitraţii (NO3-) la nitriţi (NO2-), sunt Bacillus megaterium,
Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa etc., precum şi unele bacterii
sulfuroase ca: Thiobacillus denitrificans.
Semnificaţia procesului de denitrificare este încă controversată, acesta
fiind considerat de unii autori ca un fenomen patologic, inconstant şi relativ
rar în condiţii naturale ale solurilor de cultură. Este sigur că reducerea
nitraţilor până la N2 gazos reprezintă, pentru solul respectiv, o pierdere reală
care poate ajunge până la 120 kg N2/ha/an, cu toate că o parte din N2 degajat
poate fi preluat de fixatorii de N2 anaerobi, cum sunt: Clostridium
pasteurianum.
În acelaşi timp, reducerea incompletă, până la stadiile intermediare, de
nitriţi şi NH3, este mai puţin dăunătoare pentru fertilitatea solului respectiv
deoarece NH3 poate fi folosit de unele microorganisme heterotrofe, în timp
ce nitriţii sunt preluaţi de nitratbacterii şi reoxidări în nitraţi.

149 

 
 6.2. Circuitul carbonului

Dacă a fost relativ uşor să se realizeze o descriere destul de

schematică a ciclului azotului în sol, pentru circuitul carbonului nu este la
fel de simplu, deoarece, acesta din urmă nu are verigile bine individualizate
ca ale primului.
Mai întâi, trebuie să arătăm că sursele de carbon introduse în sol sunt
numeroase: carbonul mineral al CO2 atmosferic şi carbonaţii telurici,
urmează apoi carbonul organic al vegetalelor şi animalelor sub forme
multiple, de la glucide simple până la substanţe polimerizate ca celuloze,
sau cu structuri complexe, ca lignina.
Metabolismul acestor forme diverse este mult diferit în sol din mai
multe cauze şi anume:
• datorită structurii substanţelor carbonate;
• datorită florei multiple zimogene, care acţionează asupra acestor
substanţe.
Aceste diferenţe se traduc prin viteza de atac diferită şi prin produşii
de metabolism intermediari obţinuţi. Dacă produşii finali ai oxidării şi
mineralizării carbonului organic sunt în mod constant CO2 şi H2O (şi
metanul, CH4, în condiţii de anaerobioză), produsele intermediare sunt
foarte variate, prezentându-se sub formă de acizi organici şi zaharuri mai
mult sau mai puţin complexe.
De fapt, mineralizarea carbonului organic este, în mod excepţional,
realizată într-o singură etapă şi, ca regulă generală, numeroase grupuri de
bacterii şi ciuperci intervin în mod succesiv pentru a ajunge la produse
simple terminale.

150 

 
 Fig. 76 – Circuitul carbonului în natură (www.wikipedia.com)

Acest ciclu al carbonului (Fig. 76) este complicat încă prin faptul că
substanţele hidrocarbonate sunt totdeauna asociate în proporţie variabilă cu
substanţe azotate (proteice), lipide, precum şi cu lignina, cerurile, răşinile,
taninurile etc. Proporţia relativă a acestor diverse substanţe modifică în mod
profund metabolismul produşilor hidrocarbonaţi.
Metabolismul mai variază şi în funcţie de structura fizică şi chimică a
solului, de climă (temperatură, umiditate), de sistemul de cultură etc.
Ultimul factor ce complică situaţia este acela că, în acelaşi timp, când
substanţele hidrocarbonate sunt degradate, microorganismele realizează şi
sinteza pentru propriul lor corp a unor produşi (ex. hemiceluloza).
Este ca atare dificil de ştiut care sunt produşii intermediari de
degradare şi care sunt cei de sinteză. În orice caz, atât unii, cât şi alţii se pot
combina pe cale chimică sau fizică între ei, precum şi cu alţi compuşi din
sol pentru a forma substanţele de rezervă humică.
Pentru o mai clară prezentare a problemei, se va lua în considerare mai
întâi metabolismul carbonului mineral şi apoi al celui organic.

151 

 
 6.2.1. Metabolismul carbonului mineral

Se ştie că majoritatea bacteriilor au nevoie pentru metabolismul

propriu de gazul carbonic (CO2), dar acesta intră în ciclul biologic în
cantităţi relativ mici. Există grupări fiziologice de bacterii care nu pot
metaboliza decât carbonul mineral, cum sunt autotrofele sau litotrofele, care
joacă un anumit rol în sol.
Între acestea, în primul rând, sunt bacteriile ce posedă pigment
asemănător cu clorofila (bacterioclorofilă) şi algele care posedă clorofilă şi
care sunt organisme fototrofe. Metabolismul acestora este asemănător cu cel
al plantelor superioare, energia fiind furnizată de către radiaţiile luminoase.
Sunt apoi bacteriile lipsite de pigment, de tip clorofilian, care îşi iau
energia din oxidări ale substanţelor minerale reduse (în mod esenţial NH3 şi
SH2); această energie le permite să reducă CO2 şi să metabolizeze carbonul,
fiind organisme chimiolitotrofe. Printre ele se află bacteriile nitrificatoare şi
unele care intervin în circuitul sulfului şi al fierului. Cu ajutorul carbonului
mineral metabolizat cu apa şi cu substanţele minerale luate din sol, aceste
autotrofe realizează sinteza protoplasmatică, trăiesc, respiră şi, ca urmare,
elimină CO2; în felul acesta, ciclul mineral al carbonului se încheie.
Dacă importanţa teoretică a metabolizării carbonului mineral este
foarte mare, din punct de vedere cantitativ nu are decât un rol restrâns,
comparativ cu cel al circuitului organic, ce provine de la vegetale şi animale.

6.2.2. Metabolismul carbonului organic

Carbonul organic are, în principal, origine vegetală, fiind introdus în

sol prin procese multiple şi sub forme variate. Prin procese naturale este
introdus sub formă de ţesuturi vegetale moarte, rădăcini, frunze, care ajung
în sol odată cu moartea plantelor. Prin procese artificiale este introdus în sol
prin încorporarea unor vegetale parţial metabolizate, sub formă de gunoi
natural şi artificial.
Carbonul organic de origine animală este din punct de vedere
cantitativ mai puţin important, fiind format din vieţuitoarele faunei telurice
după moartea acestora, sub formă de cadavre. În acest caz, descompunerea

152 

 
se realizează prin fenomene de putrefacţie, unde rolul carbonului este foarte
slab, datorită raportului C/N foarte scăzut.
Ca atare, se va lua în considerare în mod esenţial compoziţia
ţesuturilor vegetale care reprezintă o masă foarte însemnată de materie
organică în natură. Plecând de la carbonul mineral atmosferic, de la apă şi
sărurile din sol, vegetalele au făcut sinteza constituenţilor celulari. În ceea
ce priveşte substanţele carbonate, ţesuturile vegetale sunt constituite din:
• glucide ca monoze (hexoze-pentoze); dioze trioze, polioze, amidon,
inulină, dextrină, hemiceluloză;
• glucozizi ca acizi organici ficşi şi volatili; grăsimi, ceruri şi răşini; lignină.
Principalii constituenţi din diferitele produse vegetale sunt prezentaţi în
tabelul următor.

Constituenţii ţesuturilor vegetale

Substanţa Celuloza Pentozani Lignina Grăsimi şi Proteine
% (hemiceluloze) % ceară %
Fân 28,50 13,52 28,25 2,00 9,31
Paie de ovăz 25,43 21,33 20,40 2,02 4,30
Paie de grâu 37,27 21,67 21,21 0,67 3,00
Porumb ciocălăi 37,67 31,50 14,70 1,37 2,11
Porumb boabe 30,56 23,54 15,13 0,77 3,50

Mai importantă din punct de vedere agrobiologic decât clasificarea

chimică a produşilor hidrocarbonaţi este aceea care ţine seama de
solubilitatea acestora, de care este legată viteza de descompunere din sol.
Avem, din acest punct de vedere, clasificarea următoare:
• substanţe foarte solubile, între care sunt cuprinse glucidele simple şi acizii
organici;
• substanţe puţin solubile, cum este hemiceluloza;
• substanţe insolubile, cum sunt: amidonul, celuloza, lipidele, cerurile şi
răşinile; dintre acestea lignina formează o substanţă aparte, datorită gradului
său de rezistenţă la agenţii biologici şi care are tendinţe de a se acumula în
sol.
Constituenţii hidrocarbonaţii mai importanţi din punct de vedere
cantitativ ai ţesuturilor vegetale, redaţi în % de substanţă uscată, sunt

153 

 
prezentaţi în tabelul următor, din care reiese că această compoziţie este
variabilă în funcţie de dezvoltarea plantei, adică de vârstă.

Compoziţia ţesuturilor la secară în funcţie de vârstă

Stadiul de Celuloză Pentoze Lignină Grăsimi şi N total
creştere % % % ceruri %
30 mm 18,06 16 9,9 2,4 2,5
Înspicare 26,9 21,18 11,8 2,6 1,76
Înflorire 30,59 22,71 18 1,7 1,01
Maturitate 36,26 22,90 17,1 1,26 0,24

În decursul creşterii cerealelor, se produce o sporire a proporţiei de

celuloză, hemiceluloză şi lignină, corelată cu scăderea proteinelor şi, mai
ales, a fracţiunilor solubile. Ca urmare, ţesuturile plantelor mature vor fi mai
dificil şi mai lent descompuse în sol comparativ cu cele provenite de la
plantele tinere.
Concentrarea în substanţe superioare polimerizate este încă şi mai
accentuată la plantele lemnoase, unde proporţia medie a acestei componente
este următoarea:
- Celuloză = 45 - 55%;
- Grăsimi, ceruri şi răşini = 3 - 5%;
- Hemiceluloze = 20 - 30%;
- Lignină = 25 - 30%;
- Proteine = 0,5 - 1%.
Lemnul este dificil fermentescibil în sol şi rolul ligninei este, din acest
punct de vedere, important prin îmbogăţirea acestuia cu materie organică.
Legăturile acestor produse cu celuloza şi grupările uronice ale
hemicelulozelor fac aceste glucide foarte rezistente la acţiunea microbilor
din sol. În continuare, vor fi prezentate, succesiv, procesele de degradare
biologică în sol ale diverşilor constituenţi hidrocarbonaţi şi ale ţesuturilor
vegetale în funcţie de solubilitate, de la glucidele simple, substanţele
solubile în apă, hemiceluloza, amidonul, peptina, celuloza, lignina etc.

I. Degradarea glucidelor simple şi a substanţelor solubile în apă

După ce resturile de ţesuturi vegetale sunt încorporate în sol, glucidele
şi substanţele solubile sunt primele atacate de microorganisme şi dispar în
154 

 
câteva zile, ajungându-se la produşii finali CO2 şi H2O. Etapele intermediare
sunt însă diferite, în funcţie de umiditatea, aeraţia şi temperatura solului care
condiţionează intervenţia fie a bacteriilor aerobe, fie a celor anaerobe sau a
ciupercilor.
În cazul atacului bacterian aerob se formează, pe parcurs, acizii
piruvic, lactic, acetic, acetaldehida, iar ca produşi finali CO2 şi H2O. În
cazul intervenţiei ciupercilor aerobe se produc, pe parcurs, acizii gluconic,
citric, oxalic, fumaric, succinic etc.
Atacul bacteriilor anaerobe are ca rezultat intermediar formarea de
acizi volatili ca acidul lactic, hidrogenul, metanul şi CO2. În urma acţiunii
fungilor anaerobi se produc acid fumaric şi alcool.
Aceste procese au fost urmărite în condiţii de laborator dar în natură
situaţia este mult mai complexă. Astfel, produşii intermediari formaţi sunt
fie metabolizaţi imediat de către alte grupe de microorganisme, cum este
cazul la Azotobacter sp., care utilizează alcoolii şi acizii organici pentru
sinteza proprie a compuşilor celulari, fie mineralizaţi complet, până la CO2
şi H2O.
În ceea ce priveşte produşii solubili în apă, a fost studiată problema
zaharozei care este descompusă de flora zimogenă. Mai întâi, intervine
Bacillus megaterium, care formează acid oxi-butiric, şi apoi proliferează
genul Pseudomonas, care utilizează acest acid eliberat de primul,
producându-se şi aici o reacţie în lanţ.
Reacţiile de degradare sunt, în mod cert, cuplate cu cele de sinteză,
căci produsele mai simple rezultate sunt folosite de anumiţi germeni pentru
constituirea capsulei gomoase, formată din substanţe poliozide cu greutate
moleculară ridicată, de tipul hemicelulozelor.

II. Degradarea hemicelulozelor

Cantitatea hemicelulozelor în resturile vegetale variază între 6 şi 30%
din greutatea uscată, în funcţie de specie şi vârsta plantei. Hemicelulozele
sunt polizaharide ce însoţesc celuloza în ţesuturile vegetale şi care sunt
grupate în pentoze şi hexoze. Din pentoze fac parte xilanul, format din
resturi de xiloză, şi arabanul, din resturi de arabinoză. Din hexoze fac parte
mananele, constituite din resturi de manoză, glucomananele, alcătuite din

155 

 
resturi de glucoză şi manoză, precum şi galactamanele, formate din resturi
de galactoză şi manoză.
Dintre hemiceluloze galactanele sunt mai rezistente la atacul
microbian, în timp ce xilanele şi mananele sunt mai repede metabolizate,
fiind descompuse de o floră nespecifică.
Viteza de descompunere a acestor substanţe depinde de cantitatea de
azot accesibil şi se produce în mod eşalonat şi în ritm diferit. Astfel, în
primele 4 zile, din paiele de ovăz, care conţin circa 23% hemiceluloză, se
descompun 10% , în următoarele 4 zile alte 8,5% şi numai 4,50% în
ultimele 8 zile.
Microorganismele care descompun hemiceluloza se succed într-o
anumită ordine, începând cu bacilii nesporulaţi, bacilii sporulaţi şi
cocobacilii.
Aproape constant apare şi Azotobacter sp. care nu prezintă specii
capabile să atace direct hemicelulozele, dar folosesc produşii intermediari de
metabolism, formaţi de celelalte grupe de bacterii. Dintre ciuperci s-au
identificat în acest proces Zygorhynchus sp., Cuninghamella sp., Rhizopus
sp., Trichoderma sp., Humicola sp., Aspergillus niger şi Aspergillus
fumigatus. Actinomicetele au fost identificate, de asemenea, ca fiind active
în descompunerea hemicelulozelor.
Unele bacterii polifage sunt capabile să atace şi hemicelulozele.
Printre acestea se numără: Alcaligenes sp., Pseudomonas sp., Bacillus
circulans şi Sporocytofaga myxococcoides, care este o bacterie celulolitică
autentică. Activitatea microflorei hemicelulolitice este foarte variată, în
funcţie de tipul de sol şi conţinutul în substanţă organică al ţesuturilor
vegetale. Numărul bacteriilor hemicelulolitice este cel mai mare în solurile
neutre şi apoi în cele acide.

III. Degradarea amidonului

Concentraţia de amidon din ţesuturile vegetale este, în principal,
scăzută, cu excepţia seminţelor (max. 70% din greutatea uscată) şi a
tuberculilor de cartof.
În funcţie de natura solului, greu sau uşor, de umiditate şi de
temperatură, procesul de amiloliză se desfăşoară în mod diferit. Astfel, în
terenurile de cultură mijlocii, bine aerate şi semisaturate în umiditate, la
156 

 
temperatura de 18ºC, intervin în degradarea amidonului unele bacterii şi
ciuperci, aparţinând genurilor Aspergillus, Fusarium şi Rhizopus.
În solurile saturate în apă şi cu celelalte condiţii asemănătoare, se
găsesc bacterii aerobe şi facultativ anaerobe din genul Bacillus, mai ales B.
macerans, B. subtilis şi B. cereus.
În aceste condiţii, fenomenul este mai rapid. În aceleaşi condiţii, dar la
o temperatură mai ridicată, până la 33ºC, intervin bacteriile strict anaerobe,
de tip Clostridium, şi amiloliza este, în aceste din urmă condiţii, foarte
rapidă. Se întâlnesc bacteriile Clostridium butyricus, Clostridium
perfringens, dar şi Clostridium pasteurianum, care, pe lângă degradarea
amidonului, fixează şi azotul atmosferic.
În lumina acestor condiţii, se pare că amiloliza în sol este rezultatul
activităţii unei flore zimogene destul de polifage, cu o dublă constituţie. O
microfloră abundentă, puţin specializată, bacteriană şi fungică, care
degradează amidonul până la stadiul de dextrină, apoi dextrina este
metabolizată de alte microorganisme. O microfloră mai restrânsă şi mai
specializată hidrolizează amidonul până la acizi, alcooli şi gaze. În
ansamblu, această activitate merge în paralel cu fertilitatea aparentă a
solului şi cu bogăţia microflorei totale.

IV. Degradarea pectinei

Conţinutul în pectină al ţesuturilor vegetale este cuprins între 10 şi
30%, în funcţie de specie, de organe şi de vârsta plantelor. Pectinele sunt
substanţe cu greutate moleculară ridicată, care aparţin grupului
poliuronidelor.
Ele formează, în condiţii favorabile, geluri în contact cu apa şi se
împart în mai multe grupări:
• protopectine – derivaţii ale acidului poligalacturonic, legate prin anumiţi
constituenţi cu membrana celulară;
• acidul pectic sau pectina propriu-zisă, care este acid poligalacturonic
esterificat de alcoolul metilic;
• acidul pectic sub formă de acid poligalacturonic neesterificat.
Acestor trei compuşi le corespund enzime specifice ca:
protopectinaza, pectinesteraza şi, respectiv, poligalacturonidaza. La

157 

 
descompunerea substanţelor pectice participă unele bacterii, actinomicete şi
ciuperci, bacteriile anaerobe fiind agenţii principali de descompunere.
Bacteriile pectinolitice anaerobe sunt reprezentate prin speciile de
Clostridium, cum sunt:
• Clostridium aurantibutyricum ce atacă atât pectina purificată, cât şi
pectina din resturile vegetale.
• Clostridium felsineum care atacă numai pectina din resturile vegetale.
Între speciile aerobe de bacterii se încadrează Bacillus polymyxa, B.
macerans şi reprezentanţi ai genurilor Pseudomonas, Arthrobacter şi
Corynebacterium.
Între actinomicetele pectinolitice se situează genurile Streptomyces şi
Micromonospora.
Dintre ciupercile pectinolitice fac parte mai multe genuri ca:
Aspergillus, Fusarium, Alternaria, Botrytis, Monilia etc. O altă specie,
ciuperca Pullularia pululans, descompune, toamna, pectina din frunzele
căzute, uşurând mineralizarea acestora.

V. Descompunerea celulozei
Celuloza reprezintă 45-80% din greutatea uscată a resturilor vegetale
şi, ca atare, constituie cea mai importantă parte a substanţelor organice care
se întorc în sol.
Fedorov apreciază cantitatea de carbon găsit în sol sub formă de
celuloză la 350 milioane tone în compoziţia organelor vii şi la 700 miliarde
tone în sol şi turbă.
Celuloza este un polizaharid (C6H10O5), format dintr-un lanţ de 1:4 β
D – glucopiranoză (celobioză), care constituie scheletul peretelui celular la
plante. Celuloza este foarte rezistentă la degradare, exceptând
descompunerea produsă sub acţiunea microorganismelor, datorită căreia
plantele ar primi la hectar aproximativ 15 tone CO2 pentru nutriţia lor
carbonată.
În acest fel, degradarea şi mineralizarea microbiană a celulozei
reprezintă şi din punct de vedere cantitativ unul dintre procesele cele mai
importante ce se petrec pe suprafaţa globului.

158 

 
 Degradarea biologică a celulozei a fost evidenţiată prima dată de
Omelianschi care a studiat fenomenele descompunerii aerobe iar apoi
Vinogradscki a stabilit şi rolul deosebit al degradării anaerobe.
Din hidroliza celulozei rezultă glucoză şi celobioză iar celobioza, la
rândul ei, în final, este descompusă în glucoză. Aceşti compuşi apar numai
excepţional în sol, deoarece procesele biologice merg până la stadiile de
combustie incompletă, cu eliberare de acizi şi alcooli sau completă, până la
CO2 şi H2O a glucozei.
Microorganismele se dezvoltă direct pe fibrele de celuloză de care se
fixează şi produc hidroliza enzimatică a celulozei, în cursul căreia fibrele îşi
pierd consistenţa, se gonflează şi se transformă într-o masă cu o consistenţă
păstoasă şi gelatinoasă.

A. Degradarea aerobă a celulozei poate fi realizată de bacterii şi ciuperci.

Bacteriile celulolitice pot fi puse în evidenţă însămânţând particule de sol pe
gel de siliciu impregnat cu o substanţă azotoasă. După câteva zile de
incubare la 30ºC apar colonii colorate diferit, în galben, cărămiziu, brun-
deschis, roz- portocaliu, verde şi foarte rar brun-deschis şi negru. Culoarea
coloniilor variază în funcţie de vârsta culturii şi de specie.
Microorganismele celulolitice pot fi criofile, adică rezistente la
temperaturi scăzute, mezofile sau termofile. Cele mai multe dintre acestea
sunt mezofile sau termofile şi se împart, la rândul lor, în microorganisme
aerobe şi anaerobe. Între microorganismele celulolitice mezofile aerobe sunt
cuprinse o serie de bacterii, actinomicete şi ciuperci.
Bacteriile celulolitice sunt reprezentate prin mai multe genuri ce
aparţin ord. Cytophagales, genul Cytophaga ce se prezintă sub formă de
bastonaşe scurte sau elongate, flexibile sau ca filamente cu dimensiuni de
0,3-0,7 x 5-50 µm, cu capetele bastonaşelor rotunjite sau ascuţite. Celulele
şi coloniile sunt colorate în nuanţe de galben, oranj sau roşu. Cea mai
răspândită specie este Cytophaga hutchinsonii. Genul Sporocytophaga se
prezintă sub formă de celule asemănătoare cu Cytophaga dar formează
microchisturi rezistente la uscăciune, specia cea mai comună fiind
Sporocytophaga myxococcoides.
Din ord. Myxobacteriales produc descompunerea celulozei speciile
Sorangium compositum şi Polyanginum celullosarum.
159 

 
 Din fam. Pseudomondaceae face parte şi specia Cellvibrio ochracea –
bacterie celulolitică foarte activă.
Se mai cunosc ca bacterii celulolitice şi specii din genurile
Cellulomonas, precum şi Bacillus ca B. vagans şi B. soli.
Dintre actinomicetele celulolitice cităm speciile: Streptomyces
cellulosae, Streptomyces violaceus, Micromonospora chalcea şi Nocardia
cellulans.
Ciupercile celulolitice sunt agenţi activi ai descompunerii celulozei şi,
mai ales, a celulozei din materialul lemnos. Dintre cele mai răspândite
genuri amintim: Chaetomium, Aspergillus, Penicillium, Myrothecium şi
Trichoderma.
În cursul descompunerii aerobe a resturilor vegetale se disting două
etape succesive:
• În prima fază se produce descompunerea părţilor vegetale mai uşor
atacabile, cu participarea predominantă a speciilor de Cellvibrio şi
Myxococcus.
• În a doua fază urmează descompunerea părţilor mai rezistente la
degradare, cu predominanţa speciilor Cytophaga şi a ciupercilor
microscopice.
Din punct de vedere chimic, celuloliza are loc tot în două etape. La
început se produce hidroliza celulozei până la celobioză (C12H22O11) şi alţi
produşi mai complecşi, după care, prin oxidarea acestor produşi, se
formează, ulterior, acizi uronici.
Dacă hidroliza celulozei este mai puternică, mergând până la formarea
glucozei, aceasta este mai departe oxidată până la CO2 şi H2O, trecând prin
stadiul de oxiacizi:
(C6H10O5)n + nH2O + O2 R-CHOH-COOH CO2 + H2O + x cal.

Formarea de hidraţi de carbon solubili şi de oxiacizi ca produşi

intermediari de degradare a celulozei are mare importanţă în sol, deoarece
stimulează dezvoltarea fixatorilor de N2, care îi folosesc în hrană.
Degradarea aerobă a celulozei se realizează în condiţii optime în
solurile bine lucrate, aerate, bogate în azot şi cu climat temperat. În aceste
condiţii, bacteriile şi ciupercile celulolitice sunt active până la adâncimea de

160 

 
30 cm, ceea ce corespunde, practic, zonei pentru dezvoltarea culturilor
agricole.

B. Degradarea anaerobă a celulozei

Acest proces se realizează, în special, în zonele umede, mai profunde
ale solului, când resturile vegetale sunt în mase compacte, dense , neaerate.
Din punct de vedere chimic, ea reprezintă o hidroliză a celulozei sub
acţiunea celulazelor şi a celobiazei microbiene, cu formare de glucoză, din
descompunerea căreia rezultă acizi volatili, ca formic, butirici, acetic, acizi
nevolatili, ca succinic şi lactic, precum şi alcool etilic şi gaze (CO2, H2 şi
metan).
Bacteriile celulolitice anaerobe din sol sunt reprezentate prin Bacillus
cellulosae hydrogenicus şi Methylomonas methanica, care eliberează metan.
Fermentarea celulozei cu degajare de H2 este însoţită de formarea
acidului butiric şi a CO2, după reacţia:
(C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + H2 + CO2 + x cal.

În fermentaţia metanică a celulozei, cantitatea de gaze eliberată

reprezintă aproximativ 1/2 din greutatea celulozei descompuse.
Schema generală a reacţiei ar fi următoarea:
(C6H10O5)n + nH2O CH3CH2COOH + CH3COOH + CO2 + CH4

Unele specii de bacterii celulolitice anaerobe sunt adaptate să trăiască

în intestinul uman şi al animalelor unde determină descompunerea celulozei
din alimente. Bacteriile celulolitice se dezvoltă la temperatura optimă de 55-
70ºC şi sunt prezente în medii bogate în celuloză şi azot organic şi mineral,
cum sunt bălegarul şi nămolurile orăşeneşti.
Unele bacterii termofile, cum sunt Clostridium termocellus şi
Clostridium termocellulolyticum, degradează celuloza cu formare de acizi
volatili şi ficşi, alcooli şi gaze, în special metan.
Microorganismele celulolitice mai pot contribui la distrugerea hârtiei
în bibliotecile şi depozitele rău aerisite şi umede, provocând pagube
însemnate.

161 

 
 VI. Descompunerea ligninei
Descompunerea ligninelor are importanţă deosebită pentru circulaţia
carbonului întrucât aceasta reprezintă cea de-a doua sursă a acestui element
în natură: 25-30% din corpul plantelor lemnoase şi 15-20% din corpul
plantelor ierboase.
Ligninele reprezintă, totodată, complexul vegetal mai rezistent şi, din
această cauză, se acumulează continuu în sol, luând parte la formarea
humusului. Ligninele sunt substanţe macromoleculare, provenite prin
condensarea unor alcooli aromatici cu o structură complexă reticulară care
necesită o mare cantitate de energie pentru a fi scindată.
Agenţii principali ai descompunerii ligninei sunt ciupercile din ord.
Agaricales, mai ales acelea ce produc „putregaiul alb al lemnului” care pot
ataca şi celuloza.
Un alt grup de ciuperci cauzează „putregaiul brun al lemnului” dar
acesta nu atacă lignina.
Ciupercile ligninoclastice pot fi grupate în trei tipuri şi anume:
• tipul Polyporus versicolor atacă la început lignina şi apoi celuloza;
• tipul Armillaria vera atacă la început celuloza apoi lignina;
• tipul Ganoderma applanatum atacă simultan, atât lignina, cât şi celuloza.
Lignina se descompune mai repede în condiţii aerobe, în care
acţionează ciupercile, şi mai lent în anaerobioză când acţionează mai mult,
bacteriile.

VII. Metabolismul taninurilor, lipidelor şi cutinei

Taninurile sunt descompuse, în special, de către ciupercile din
genurile Aspergillus şi Penicillium. În cazul când ating o anumită
concentraţie în sol, ele au o acţiune antimicrobiană.
Lipidele sunt hidrolizate cu uşurinţă de către microorganisme.
Cutina este descompusă de bacterii din genul Pseudomonas în ritm
lent.

6.3. Circuitul sulfului

Circuitul sulfului (Fig. 77) este, alături de cele ale azotului şi

carbonului, unul dintre cele mai importante circuite din punct de vedere
162 

 
biologic. Sulful intră în componenţa aminoacizilor metionină şi cisteină, a
unor vitamine, glicozide, plizaharide, alcaloizi etc.

Fig. 77 – Circuitul sulfului în natură (www.scritube.com).

Transformarea microbiologică a sulfului în sol se face în trei faze

principale:
1. Mineralizarea sulfului organic, ce se petrece paralel cu
mineralizarea azotului şi fosforului organic sub acţiunea unor
microorganisme, ca Proteus vulgaris, Serratia marcesens, Pseudomonas
aeruginosa, Bacillus subtilis şi Clostridium sporogenes din categoria
bacteriilor anaerobe şi de către unele ciuperci ca Scopulariopsis brevicaulis
şi Aspergillus niger.
În cursul mineralizării, sulful se eliberează sub formă de hidrogen
sulfurat (H2S), metilmercaptan (CH3-SH) sau de sulfat (SO42-).
2. Sulfoficarea este procesul de oxidare a H2S, S, S2O32- (tiosulfaţilor),
S4O62- (tetrationaţilor), SO32- (sulfiţilor) până la acid sulfuric, respectiv
sulfaţi. Această fază este produsă de sulfobacterii chimiolitoautotrofe
nefilamentoase, ca Thiobacillus sp. şi Sulfolobus sp. şi filamentoase ca
Beggiatoa sp.
163 

 
 Mai este produsă de bacteriile purpurii Chromatium sp. şi bacteriile
verzi Chlorobium sp.
Spre exemplu, Thiobacillus thioxidans oxidează sulful elementar la
acid sulfuric:
S + 3/2O2 + H2O → H2SO4
Bacteria Beggiatoa sp. oxidează H2S la S:
H2S + 1/2O2 → S + H2O
Sulful se acumulează în celulele microbiene sub formă de incluziuni.
În lipsă de H2S, bacteria oxidează sulful din aceste incluziuni până la
H2SO4.
Folosirea sulfului elementar poate avea aplicaţii practice pentru
îmbunătăţirea solurilor alcaline. Astfel, sulful este oxidat de
microorganismele sulfoficatoare până la acid sulfuric, care micşorează pH-
ul mediului. Dar sulfoficarea poate avea şi efecte negative din punct de
vedere agricol. În solurile inundate se formează cantităţi mari de sulfuri,
datorită desulfoficării. În urma drenării şi desecării acestor soluri, sulfurile
se oxidează rapid la sulf pe cale chimică, iar acesta la H2SO4, datorită
microorganismelor sulfoficatoare. Ca rezultat, pH-ul acestor soluri ajunge la
valori de 3,2 - 2,2, care periclitează viaţa plantelor. Pentru a preveni acest
efect negativ este necesară aplicarea amendamentelor calcaroase.
3. Desulfoficarea este procesul de reducere dezasimilatorie a sulfaţilor
până la H2S. Acest proces are loc în condiţii anaerobe şi se datorează, în
primul rând, speciilor din genul Desulfovibrio, precum D. desulfuricans.
Bacteria reduce sulfaţii la H2S cu ajutorul hidrogenului din substanţele
organice, ca lactatul şi piruvatul, care servesc atât ca surse de energie dar şi
ca sursă de carbon.
Putem trage concluzia că sulfoficarea duce la acidifiere, în timp ce
desulfoficarea produce alcalinizarea solului.
În procesul de obţinere a H2S rezultat din desulfoficare, nu se ating
concentraţii toxice pentru plante, deoarece Fe2+ din sol îndepărtează H2S sub
formă de FeS care precipită. În solurile sărace în Fe2+ şi irigate cu ape
bogate în sulfaţi, H2S produs în cantităţi mari produce efecte toxice la orez
şi la alte plante.
164 

 
 6.4. Circuitul fierului

Fierul intră în compoziţia hemienzimelor, a hemoglobinei,

leghemoglobinei, F-S-proteinelor, iar circuitul său cuprinde patru etape
microbiene ce se succed astfel:
1. Mineralizarea fierului organic se petrece în paralel cu celelalte
procese de mineralizare a substanţelor organice. Microorganismele
mineralizatoare atacă partea organică a compuşilor cu fier iar acest element
se eliberează sub formă minerală, bi- sau trivalentă. Microorganismele
respective pot fi bacterii din genurile Pseudomonas, Bacillus,
Corynebacterium, Mycobacterium etc.; mai pot fi actinomicete din genurile
Nocardia sau Streptomyces, precum şi ciuperci, toate ca organisme
chimioorganoheterotrofe.
Compuşii organici cu Fe din humus pot fi atacaţi de bacterii ce aparţin
genurilor Metallogenium, Pedomicrobium şi Seliberia. Pe suprafaţa
celulelor respective se depune, sub formă de precipitat, hidroxidul feric
Fe(OH)3.
2. Formarea compuşilor organici de fier este un proces opus
mineralizării fierului organic. Aici, microorganismele sintetizează compuşi
organici solubili, deţinători de fier, bi- sau trivalent.
Fierul poate fi sintetizat de unii compuşi organici ca acidul acetic sau
complecşi, ca acizii citrici, acidul 2-ceto-D- gluconic, acizii humici etc.
Microorganismele capabile de formarea compuşilor organici cu fier
sunt unele bacterii şi mucegaiuri (ciuperci) precum şi unii licheni.
Mineralizarea şi formarea microbiană a compuşilor organici cu Fe joacă un
anumit rol în procesul de podzolire a solului. Sub acţiunea
microorganismelor, în orizontul A se formează Fe organic solubil care
migrează spre orizontul B, unde, sub acţiunea microorganismelor
mineralizatoare, se eliberează sub formă anorganică fierul trivalent.
3. Oxidarea fierului bivalent. La aceste procese participă ferobacteriile
(bacteriile feroginoase şi siderobacteriile). Acestea sunt organisme acvatice
dar unele se pot dezvolta şi în soluri, unde se prezintă sub formă
filamentoasă sau nefilamentoasă.

165 

 
 La ferobacteriile filamentoase, ca Leptothrix ochracea, celulele
individuale sunt incluse într-o teacă organică comună în care se acumulează
Fe(OH)3.
Ferobacteriile nefilamentoase cuprind unele bacterii pedunculate, ca
Gallionella ferruginea, capsulate, ca Siderocapsa treubii, şi nependulate şi
necapsulate, ca Ferrobacillus thiooxidans, la care Fe(OH)3 se depozitează
pe penduncul, în capsulă şi, respectiv, pe suprafaţa celulelor.
Aceste bacterii sunt considerate în prezent
chimiolitoorganoheterotrofe, cu excepţia lui Thiobacillus ferrooxidans.
Acest tiobacil oxidează nu numai sulful elementar, sulfurile şi tiosulfaţii dar
şi Fe2+ şi asimilează CO2, dezvoltându-se în medii acide cu un pH = 2 – 6,5.
Oxidând pirita (FeS2) sau calcopirita (CuFeS2), Thiobacillus ferrooxidans
produce sulfat feric.
Într-o primă etapă, pirita este oxidată la sulfat feros:
2FeS2 + 7O2 + 2H2O → 2FeSO4 + 2H2SO4 + energie
În continuare, sulfatul feros este oxidat la sulfat feric:
2FeSO4 + 1/2 O2 + H2SO4 → Fe2(SO4)3 + H2O + energie
La rândul său, sulfatul feric poate oxida pirita cu forme de sulfat feros
şi acid sulfuric:
7Fe2(SO4)3 + FeS2 + S H2O → 15 FeSO4 + S H2SO4
Dezvoltarea lui Thiobacillus ferrooxidans duce la acidifierea mediilor,
datorită acidului sulfuric produs. La rândul său, acidul sulfuric poate
solubiliza cuprul şi alte metale grele din mineralele ce le conţin. Din această
cauză, dezvoltarea speciei Thiobacillus ferrooxidans duce la acumularea de
concentraţii fitotoxice pentru plantele de cultură, a acidului sulfuric şi a
metalelor grele în haldele de steril luate în cultură.
4. Reducerea fierului trivalent. Acest produs se datorează unor bacterii
facultativ sau obligat anaerobe, ca Bacillus circulans, Bacillus polymyxa,
Enterobacter aerogenas, Clostridium butyricum etc. Acestea, în prezenţa
substanţelor organice, ca glucoza, reduc fierul trivalent (Fe3+) la fierul
bivalent (Fe2+), fierul trivalent servind ca acceptor de electroni.

166 

 
 Mai sunt capabile de reducerea fierului trivalent şi unele ciuperci din
sol. Toate aceste microorganisme fier-reducătoare sunt
chimioorganoheterotrofe.
Trebuie să menţionăm că oxidarea bivalent şi reducerea fierului
trivalent în sol se pot produce şi fără participarea directă a
microorganismelor.

6.5. Circuitul fosforului

Fosforul este un element absolut necesar vieţuitoarelor şi intră în

compoziţia acizilor nucleici, a unor proteine, a unor compuşi macroergici
(ATP), a fosfolipidelor, a fosfozaharidelor, a fitinei etc.
Circuitul fosforului (Fig. 78) se desfăşoară în mai multe faze, după
cum urmează:
1. Mineralizarea fosforului organic se desfăşoară în paralel cu
mineralizarea compuşilor organici cu azot (amonificarea), sub acţiunea
aceloraşi grupe de microorganisme. Unul dintre microorganismele foarte
active în mineralizarea fosforului organic este Bacillus megaterium var.
phosphaticus. În urma mineralizării, fosforul se eliberează sub formă de
ortofosfat solubil, asimilabil de către plante şi microorganisme; în acelaşi
timp, însă, ortofosfatul solubil poate trece în ortofosfaţi de Ca, Fe, Al, Mg,
Cu şi Ni, care sunt insolubili.
Compuşii organici cu fosfor reprezintă 15-85% din cantitatea totală de
fosfor din diferite soluri.
Între compuşii organici cu fosfor ai solului predomină fitina şi acizii
nucleici. Fitina este de origine vegetală, iar acizii organici provin de la
microorganisme, plante şi animale. Fitina constituie între 10 şi 80% din
cantitatea totală de fosfor organic din soluri. Ea este sarea de Mg şi Ca a
acidului fitic, iar descompunerea ei hidrolitică este catalizată de fitoză.

167 

 
 Fig. 78 – Circuitul fosforului în natură (www.scritube.com).

2. Mobilizarea ortofosfaţilor insolubili este procesul de solubilizare a

fosfatului tricalcic, a ortofosfaţilor de Fe, Al, Mg, Mn, Cu, Ni, ce are loc sub
acţiunea acizilor produşi de microorganisme şi de cei excretaţi de rădăcinile
plantelor. Aici intră acizii azotos şi azotic, produşi de microorganismele
nitrificatoare, acidul sulfuric, produs de microorganismele sulfoficatoare,
acidul carbonic şi acizii organici, produşi de microorganisme, precum şi de
rădăcinile plantelor.
Dintre acizii organici acidul 2-ceto-D-gluconic joacă un rol deosebit
în solubilizarea ortofosfaţilor insolubili. Mai contribuie la solubilizare şi
acizii citric, succinic, malic, oxalic, tartric, lactic, precum şi acizii humici.
3. Transformarea meta-, piro- şi polifosfaţilor este realizată sub
acţiunea unor bacterii ca Pseudomonas fluorescens, Sporocytophaga
cauliformis şi a unor ciuperci ca Aspergillus sp. şi Penicillium sp. Aceste
reacţii sunt catalizate de enzime, dar ele pot avea loc şi sub acţiunea
acidităţii, iar transformarea meta- şi pirofosfaţilor poate fi catalizată şi de
MnO2.
4. Oxidarea fosfaţilor şi hipofosfaţilor are loc sub acţiunea unor
microorganisme aerobe şi este, de asemenea, catalizată de enzime.

168 

 
 5. Reducerea ortofosfaţilor este produsă de microorganisme aerobe,
reacţia respectivă fiind de natură enzimatică. În prezenţa nitraţilor şi
sulfaţilor, reducerea ortofosfaţilor este inhibată, deoarece nitraţii şi sulfaţii
sunt utilizaţi mai uşor ca acceptori de electroni.

6.6. Circuitul potasiului

Microorganismele eliberează ionii de K+ prin descompunerea sărurilor

de potasiu a acizilor organici (ex. acidul acetic sau acidul butiric). Ionii de
K+ reacţionează cu anionii de HO3-, PO42-, SO42-, CO32- şi formează săruri
accesibile plantelor şi microorganismelor sau sunt fixaţi de către coloizii
solului.
Microorganismele mai pot elibera potasiul şi prin solubilizarea
silicaţilor. Bacteriile care sunt capabile de această acţiune au fost denumite
silicatbacterii. Printre acestea este şi Bacillus mucilaginosus var. siliceus,
care, după unii autori, ar fi o tulpină de Bacillus circulans. Unele ciuperci,
ca Aspergillus niger şi Penicillium nigrescens, pot, de asemenea, elibera K+
din silicaţi.
Eliberarea K+ din silicaţi sub acţiunea silicatbacteriilor se datorează
acizilor (H2CO3 şi acizii organici), pe care aceste microorganisme îi produc.
Sistemul radicular al plantelor produce, de asemenea, acizi care joacă
acelaşi rol.

6.7. Transformările microbiene ale calciului

Descompunerea microbiană a compuşilor organici cu calciu duce la
eliberarea Ca2+, care, ca şi K+, poate reacţiona cu anionii minerali, formând
săruri solubile şi insolubile sau sunt fixaţi de către coloizii solului. Şi aici,
acizii minerali şi organici, produşi fie de microorganisme sau de rădăcini,
solubilizează sărurile de Ca insolubile.

6.8. Transformările microbiene ale magneziului

Acestea sunt asemănătoare cu cele ale calciului, magneziul activând
unele procese microbiene din sol, îndeosebi nitrificarea şi fixarea azotului
atmosferic.

169 

 
 6.9. Transformările microbiene ale microelementelor

6.9.1. Manganul

Se găseşte în sol în formă bivalentă ionică (Mn2+) la pH mai mic de

5,5 şi sub formă de Mn trivalent şi, mai ales, tetravalent la pH mai mare de
8, datorită autooxidării Mn2+.
Transformările microbiene ale manganului se produc în zona valorilor
de pH de 5,5-8. În condiţii aerobe acţionează unele bacterii heterotrofe din
genurile Bacillus, Corynebacterium, Metallogenium, actinomicetele din
genul Streptomyces, precum şi ciupercile din genurile Curvularia,
Cladosporium etc. Aceste microorganisme oxidează Mn2+, precipitându-l
sub formă de MnO(OH)2 (hidroxid de mangan trivalent).
Procesul de oxidare a Mn2+ poate duce la apariţia în sol a carenţei de
mangan asimilabil şi are ca efect apariţia unor boli de nutriţie la plante.
În condiţii anaerobe, în prezenţa substanţelor organice uşor
asimilabile, unele bacterii reduc mangan tetravalent la mangan bivalent;
MnO2 serveşte ca acceptor de electroni, înlocuind O2. Totodată, acizii
produşi de microorganisme, atât în condiţii aerobe, cât şi anaerobe, deviază
echilibrul chimic dintre manganul bivalent şi cel tetravalent în direcţia
formării Mn2+.

6.9.2. Seleniul

În plante, seleniul este prezent sub formă de selenio-aminoacizi, în

care seleniul înlocuieşte sulful în structura metioninei şi Se-metilcisteină.
Ambii Se-aminoacizi din resturile vegetale se mineralizează sub acţiunea
microorganismelor din sol. Seleniul apare sub formă de seleniţi (SeO32-) şi
selenaţi (SeO42-).
Microorganismele din sol sunt capabile şi de oxidarea seleniului
metalic şi al seleniurilor (Se2-) la selenaţi.
O altă transformare microbiană a seleniului în sol este reducerea
seleniţilor şi selenaţilor la seleniul metalic. Această capacitate a fost
demonstrată la unele bacterii, cum sunt Clostridium, Corynebacterium şi
ciuperci ca Rhizobium, precum şi la unele levuri şi mucegaiuri.
170 

 
 Compuşii cu Se (seleniţi, selenaţi, Se-aminoacizi) pot fi metilaţi sub
formă de produs gazos, numit dimetilseleină (CH3-Se-CH3). Acest proces
poate fi realizat de unele ciuperci, ca Aspergillus, Cephalosporium,
Fusarium, Penicillium, ca şi de unele bacterii.

6.9.3. Zincul

Microorganismele, în urma descompunerii resturilor vegetale,

eliberează zincul sub formă solubilă (Zn2+). Microflora solului realizează
această solubilizare prin acizii minerali şi organici produşi. În sens invers,
prin diminuarea acidităţii, microorganismele micşorează solubilitatea
zincului. Tiobacilii oxidează sulful din ZnS la acid sulfuric şi eliberează
zincul sub formă de Zn2+ care rămâne în soluţie, datorită acidului sulfuric.
H2S, produs de microorganisme, îndepărtează zincul prin formarea de ZnS,
care precipită.
Insolubilizarea microbiană a zincului provoacă, la pomii fructiferi, o
carenţă manifestată prin micşorarea limbului frunzelor, boală ce poate fi
prevenită prin tratarea solului cu sulfat de zinc (ZnSO4).

6.9.4. Cuprul

Descompunerea microbiană a resturilor vegetale poate duce la

micşorarea concentraţiei cuprului solubil, datorită unei reacţii chimice în
care sunt implicaţi produşii microbieni, formaţi în cursul descompunerii.
Tiobacilii pot solubiliza cuprul din minereuri sulfuroase, cum este
calcopirita (CuFeS2), iar Thiobacillus ferrooxidans poate oxida atât sulful,
cât şi cuprul monovalent din Cu2S. Hidrogenul sulfurat (H2S), format pe
cale microbiană, poate precipita Cu2+ sub formă de CuS.
Microorganismele din sol au capacitatea de transformare şi a altor
microelemente ca: Mo, V, Co, Ni, Pb, Cd, Si.

171 

 
 Capitolul 7

MICROBIOLOGIA FERMENTAŢIILOR

Microbiologia fermentaţiilor studiază caracteristicile biologice şi

biochimice, precum şi condiţiile optime de activitate ale microorganismelor
care produc transformări chimice în diferite substraturi, cu formarea unor
cantităţi relativ mari de substanţe cu valoare utilă sau economică. De
asemenea, ea studiază rolul microorganismelor în apariţia unor modificări
utile a diferitelor produse alimentare, modalităţile de a dirija această
activitate microbiană, ca şi posibilităţile de combatere a microorganismelor
dăunătoare pentru evoluţia normală a proceselor fermentative sau pentru
buna conservare a produselor alimentare.
Fermentaţiile sunt procese biochimice, determinate de enzimele unor
microorganisme, cum sunt bacteriile, levurile, mucegaiurile care au
proprietatea de a degrada în condiţii de anaerobioză diferiţi compuşi
organici ai carbonului cu formarea de substanţe cu o condiţie chimică mai
simplă. Din descompunerea anaerobă a hidraţilor de carbon rezultă o serie
întreagă de produşi finali cu 1, 2, 3 sau 4 atomi de carbon, care apar,
obişnuit, prin degradarea glucozei până la acid piruvic.
De cele mai multe ori, unul dintre produşii rezultaţi predomină
cantitativ şi, ca atare, caracterizează procesul de fermentaţie alcoolică,
lactică, butirică, propionică etc.
Termenul generic al fermentaţiei (lat. fervere = a fierbe) a fost ales
pentru a indica aspectul de lichid care fierbe, caracteristic pentru faza de
intensitate maximă a procesului fermentativ, aceea în care, datorită eliberării
CO2 sub formă de bule de gaz, se produce o efervescenţă a mediului lichid,
în special în vasele foarte mari (de exemplu, la mustul de struguri care
fermentează).
Iniţial, fermentaţiile se produceau sub acţiunea micoflorei "spontane",
sălbatice, care se găseşte pe suprafaţa sau în interiorul produsului supus
fermentaţiei. Aceste microorganisme sunt slab sau inegal active sau pot fi în
amestec cu specii dăunătoare, a căror activitate diminuează calitatea
produsului final. În prezent, pentru a se preveni aceste inconvenienţe, se
recurge la microorganisme selecţionate, cu ajutorul cărora se obţin produse
172 

 
de calitate superioară, se îmbunătăţeşte randamentul şi se scurtează durata
procesului tehnologic.
Microorganismele utilizate în procesele fermentative de tip industrial
au următoarele calităţi, ce pot fi astfel sintetizate:
• cresc rapid şi pot fi uşor cultivate în cantităţi mari, pe medii ce conţin
substanţele organice corespunzătoare;
• au capacitatea de a-şi menţine constant proprietăţile fiziologice, în
anumite condiţii de cultură, producând uşor şi în cantităţi mari enzimele
necesare pentru transformarea substratului în sensul dorit;
• realizează aceste modificări, cu formarea unor produşi folositori, în
condiţii relativ simple şi puţin costisitoare.
Microorganismele de utilitate industrială sunt astăzi folosite pentru
procese ca:
• biosinteza a diferite substanţe chimice (alcooli, acid acetic, acid lactic,
acid citric, acetonă, antibiotice);
• producerea pe cale fermentativă a unor alimente (produse lactate,
brânzeturi), a unor băuturi alcoolice (vin, bere) şi a furajelor însilozate;
• obţinerea de produse folosite în industria textilelor (fibre de in, cânepă
prin topire).
Microbiologia industrială mai studiază şi aplică metodele de
combatere a alterărilor microbiene a alimentelor cu ajutorul conservării prin
refrigerare, sterilizare, fermentaţii şi alte procese tehnice.

7.1. Fermentaţia alcoolică

Este un proces anaerob, prin care glucidele fermentescibile sunt

metabolizate prin reacţii de oxido-reducere sub acţiunea echipamentului
enzimatic al drojdiei în produşi principali (alcool etilic şi CO2), produşi
secundari (alcooli superiori, acizi, aldehide etc) şi energie.
Alcoolul etilic sau etanolul (CH3-CH2-OH) se obţine prin fermentarea
completă, în special de către unele drojdii, a diferite zaharuri, urmată de
separarea prin distilare şi purificare a alcoolului obţinut.
Fermentaţia alcoolică este una dintre cele mai importante fermentaţii
industriale, deoarece alcoolul este întrebuinţat curent în industria alimentară,
chimică, farmaceutică, a parfumurilor şi cauciucului.
173 

 
 Materiile prime folosite la fabricarea alcoolului sunt ieftine, abundente
în natură şi sunt grupate astfel:
• materii prime amidonoase, rezultate din cartof, porumb, orz, secară, care
se pot utiliza după transformarea hidrolitică a amidonului din compoziţia lor
în zaharuri mai simple, fermentabile de către levuri;
• materii prime zaharoase, provenite din sfecla pentru zahăr sau trestia de
zahăr, sucurile de fructe, melasa, rezultată ca deşeu de la fabricarea
zahărului şi a leşiilor sulfitice, ce rezultă ca deşeu de la fabricarea celulozei,
cu conţinut scăzut de 1-5 % zahăr;
• materii prime celulolitice, rezultate din industria hârtiei, ca lemnul şi
stuful, care, prin fierbere cu acizi sub presiune, se hidrolizează cu formarea
de hidraţi de carbon mai simpli, fermentabili.
Înainte de folosirea lor în fermentaţiile industriale, amidonul, celuloza
şi hemiceluloza trebuie hidrolizate sau convertite în zaharuri cu molecule
relativ simple şi fermentabile. În acest scop, se folosesc fie preparate
enzimatice, ca malţul de cereale sau enzime de natură microbiană, provenite
de la bacterii şi mucegaiuri, fie anumite substanţe chimice, ca acizii diluaţi
sau acţiunea asociată a unora dintre aceşti agenţi.
Microorganismele care produc fermentaţia alcoolică a zaharurilor sunt
reprezentate de:
• ciuperci, în principal din genul Saccharomyces;
• unele bacterii ca: Zymomonas mobilis, Thermobacterium mobile, Bacillus
macerans, Sarcina ventriculi, Bacillus acetosetilycus etc.
Fermentaţia alcoolică poate fi spontană, produsă de drojdiile sălbatice,
prezente în natură, sau dirijată, prin introducerea în materialul de fermentat
a unor suşe de drojdii selecţionate ce au capacitate superioară de
fermentaţie.
Temperatura optimă de activitate este de 28-32oC. Tulpinile
selecţionate au capacitatea de a suporta concentraţii mari de alcool şi de a
consuma cantităţi mari de hidrocarbonate pentru sintezele lor proprii.
Aceste drojdii au un echipament enzimatic foarte bogat, graţie căruia
obţin în mediu anaerob energia necesară manifestărilor vitale, prin procesul
de fermentaţie alcoolică a hidraţilor de carbon, după relaţia globală:

C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP (118 kJ/mol)

174 

 
 7.1.1. Utilizarea microorganismelor în vinificaţie

Vinul este o băutură alcoolică nedistilată, cunoscută din cele mai

vechi timpuri care se obţine prin fermentaţia alcoolică a mustului de
struguri. Fermentaţia mustului, obţinut prin zdrobirea strugurilor recoltaţi la
maturitate, se face în vase speciale deschise, sub acţiunea drojdiilor din flora
naturală sau a unor tulpini selecţionate.
Pe struguri, în must şi, respectiv, în vin, există un număr însemnat de
microorganisme, bacterii şi ciuperci, care iau parte la procesul de
fermentaţie, având fie un rol pozitiv, în cazul fermentaţiilor normale, fie un
rol negativ, de "îmbolnăvire" a vinului, când declanşează unele procese
fermentative, care duc la efecte nedorite.

A. Levurile (drojdii)
Levurile sunt ciuperci microscopice, care au capacitatea de a produce
fermentaţia caracteristică a mediilor ce conţin zaharuri (levere = a ridica).
Ele sunt grupate din punct de vedere sistematic în subîncr. Ascomycotina,
fam. Saccharomycetaceae şi în subîncr. Deuteromycotina (Fungi
imperfecti), fam. Cryptococca.ceae.

Răspândirea levurilor
Levurile sunt larg răspândite în natură, întâlnindu-se în sol, ape, pe
plante, flori, fructe etc.
Solul este considerat rezervorul principal al levurilor, unde numărul
lor este în medie de ≈ 250.000 celule pe gramul de sol.
În general, se întâlnesc în stratul superficial cuprins între 2 şi 10 cm,
iar în solurile podgoriilor până la 30-40 cm, atât ca forme vegetative, cât şi
ca forme de rezistenţă.
Levurile apar pe boabe în timpul maturării acestora şi sunt răspândite
de insecte (în special Drosophylla sp.), prin intermediul particulelor de praf
şi, nu în ultimul rând, odată cu stropii provocaţi de ploi.
Levurile ce se găsesc pe struguri ce aparţin mai multor specii,
proporţia dintre ele fiind diferită în funcţie de mai mulţi factori: condiţiile
climatice, starea de sănătate a recoltei, conţinutul în zahăr al mustului etc.
175 

 
 Sistematica levurilor
Sistemul taxonomic al levurilor utilizat astăzi este rezultatul
dezvoltării şi integrării a trei moduri distincte de abordare. Primul dintre
acestea a fost stabilit de Myen Ress în 1870, care a încercat să clasifice
levurile, atunci cunoscute, pe baza formei celulelor şi a modului de
reproducere. Astfel, Myen Ress a pus bazele utilizării caracterelor
morfologice în taxonomia levurilor.
A doua contribuţie fundamentală pentru taxonomie a fost adusă de
Emil Christian Hansen în 1883, care a evidenţiat faptul că tulpinile de levuri
diferă în ceea ce priveşte capacitatea lor de a fermenta hidraţii de carbon.
Practica modernă a utilizării caracterelor fiziologice, pentru diferenţierea
speciilor de levuri, a fost facilitată prin această descoperire. Avantajele mult
mai importante ale caracterelor fiziologice au fost subliniate de către
savanţii olandezi de la şcoala lui Kluyver din Delft: L.M. Stelling-Dekker
(1931) şi J. Lödder (1934, 1952).
Al treilea mod a fost iniţiat târziu, în secolul al XX-lea, de către A.
Guilliermond, când a început studii asupra reproducerii sexuate şi filogeniei
levurilor ascogene.
Aceste moduri distincte de abordare au constituit, de fapt, suportul
studiilor clasice asupra geneticii şi al conceptului modern al sexualităţii şi
filogeniei levurilor.
De la aparaţia ediţiei a doua a monografiei “The Yeasts, a taxonomic
study” (J. Lödder, 1970) au fost înregistrate progrese pe mai multe direcţii,
acordându-se un rol primordial în sistematizarea levurilor, caracterelor
fiziologice, fie de fermentare, fie de asimilare, rezervând un rol secundar
caracterelor morfologice şi extrem de reduse celor ecologice.
O clasificare de referinţă a levurilor, acceptată şi în prezent, este cea a
lui N.J.W. Kregger van Rij (1984) care prezintă unele modificări faţă de cea
propusă de J. Lödder (1970). Astfel, în clasificarea propusă de J. Lödder
sunt cuprinse 39 de genuri şi 349 de specii, în timp ce în clasificarea actuală
sunt incluse 60 de genuri şi 500 de specii.
Un studiu complet al evoluţiei principiilor de taxonomie a levurilor a
fost făcut de P. Ribereau-Gayon ş.a. şi Kurtman în 1998. Pe baza acestor
clasificări şi a unor rezultate proprii, M.K. Grossmann (1999) prezintă un
176 

 
 studiu referitor la metodele de identificare a levurilor, în general, şi a celor
din genul Saccharomyces, în special.
Multe specii de levuri imperfecte sunt foarte asemănătoare speciilor
perfecte şi diferă între ele numai prin capacitatea de a forma spori sexuaţi.
Speciile care sporulează sunt indicate ca stare perfectă (telemorfă) a
speciilor nesporulate şi acestea din urmă ca stare imperfectă (anamorfă) a
celor sporulate. Diferenţierea generică a levurilor imperfecte se bazează pe
caracteristici fiziologice, cum ar fi producerea de acid şi asimilarea
inositolului.
În prezent, taxonomiştii recunosc două grupe de levuri:
• levuri perfecte sau telemorfice care au stadii sexuate distincte, exprimate
fie ca ască, fie ca bazidie;
• levuri imperfecte sau anamorfice sunt cele la care lipsesc stadiile sexuate
şi se reproduc numai prin înmugurire sau diviziune.
Majoritatea levurilor aparţin acestui ultim grup. S-a demonstrat, totuşi,
că anumite levuri imperfecte pot fi înrudite fie cu levurile ascomicete, fie cu
cele bazidiomicete, pe baza unor caracteristici, cum ar fi ultrastructura
peretului celular, formarea conidiilor şi compoziţia peretului celular.
În prezent, metodele de identificarea a levurilor presupun o abordare
complexă ce vizează tehnici moderne de genetică microbiană, biochimie,
biologie moleculară şi imunologie.
Tehnicile de biologie moleculară au făcut posibilă compararea
informaţiei inclusă în ADN, arătând că pentru fiecare organism, compoziţia
în baze purinice este constantă şi caracteristică. Tehnica hibridării ADN este
foarte importantă pentru a explora omologia genetică a multor grupuri de
levuri. Aceasta este utilă doar pentru organisme strâns înrudite, aparţinând
aceluiaşi gen sau preferabil aceleiaşi specii.
Structura primară a proteinelor enzimatice izofuncţionale poate fi
diferită. Datorită acestui fapt pot coexista două levuri cu manifestări
metabolice funcţionale identice, asigurate de enzime cu structuri
tridimensionale similare, dar diferă în detalii ale secvenţei aminoacizilor.
S-a constatat, de asemenea, existenţa unor diferenţe semnificative atât
cantitativ, cât şi calitativ, între genurile de levuri, pornind de la componenţa
peretului celular. Implicarea peretului celular în taxonomia levurilor se
explică prin participarea unei mari porţiuni a genomului celular la sinteza
177 

 
acestuia, în comparaţie cu relaţiile simple de fermentaţie şi asimilaţie, care
sunt sub incidenţa unui număr limitat de gene.
Deoarece, semnificaţia imunologică a antigenilor microbieni depinde
de structura stereomoleculară a peretului celular, este evidentă corelaţia
dintre rezultatele analizelor chimice ale peretului celular şi cele ale
analizelor serologice pentru diferenţierea levurilor.
S-a demonstrat utilitatea criteriilor serologice pentru specii dificil de
diferenţiat şi imunitatea din punct de vedere biologic a diviziunii, la
numeroase specii a unor suşe similare biologic. Deoarece s-au constatat
asemănări în structura antigenică a unor levuri fără nici o corelaţie cu alte
trăsături ale acestora, taxonomia realizată exclusiv pe bază serologică nu
este acceptată deocamdată. Prin aprofundarea studiilor serologice, acestea
vor putea fi luate în considerare pentru elucidarea relaţiilor taxonomice şi
filogenetice între levuri.
Prin îmbinarea cunoştinţelor de genetică, biochimie şi biologie
celulară au fost stabilite noi tehnici de identificare a levurilor: ECP-ul
(Electroforése à Champ Pulsé), ce se bazează pe separarea celor 16
cromozomi ai levurii, PCR-ul (Polymerase Chain Reaction), tehnică bazată
pe amplificarea fragmentelor de ADN – specifice, urmată de separarea lor
prin electroforeză, RFLP (Restriction Fragment Lenght Polymorphism), ce
face, în mod egal, apel la tehnica PCR, dar secvenţele amplificate sunt
degradate prin enzime de restricţie, înainte de separarea fragmentelor prin
electroforeză şi tehnica AFLP (Amplified Fragment Lenght Polymorphism).
Metoda AFLP de identificare a levurilor presupune ca fragmentele ADN ale
levurii degradate prin enzime de restricţie, să fie amplificate prin PCR şi în
final separate prin electroforeză (A. Popa şi colab., 2004).

Caracterele morfologice generale

Celulele drojdiilor măsoară, în medie, 4-14 µm, iar forma poate fi
sferică, ovală sau cilindrică. În schimb, speciile pot fi monomorfe, dimorfe
sau polimorfe. Forma şi dimensiunea sunt caractere de gen şi specie şi
depind de vârsta acestora, starea fiziologică şi condiţiile de cultivare.
Formele caracteristice ale unor genuri cu importanţă deosebită:
• formă ovală - Saccharomyces sp.;
• formă sferică - Torulopsis sp.;
178 

 
• formă apiculată – Kloeckera sp..; Hanseniospora sp.;
• formă cilidrică - Candida sp.;
• formă de sticlă – Saccharomycoides sp.
Cultivate în medii lichide, drojdiile produc tulbureala mediului,
formarea de spumă, apoi depunerea de sedimente şi limpezirea
supernatantului.
Pe medii solide, se formează colonii cu caractere morfologice
specifice, având diametrul cuprins între 0,2 şi 2 cm, cu aspect cremos,
lucioase sau mate, în general de culoare alb-crem. Unele formează colonii
roşu-portocaliu, datorită pigmenţilor carotenoizi (Rhodotorula sp.).

Structura celulei la levuri

Drojdiile prezintă o celulă de tip eucariot, care se diferenţiază puţin
faţă de celula animală (Fig. 79). Comparativ cu celula vegetală, nu prezintă
cloroplaste şi înveliş celulozic.
Cunoaşterea organizării celulare la drojdii este necesară pentru a
înţelege potenţialul funcţional al diferitelor componente.
1. Peretele celular are o grosime de cca.. 25 nm şi reprezintă 5-15 %
din masa uscată a celulelor. Are un aspect lamelar şi este alcătuit din două
straturi:
- stratul extern, are o suprafaţă rugoasă şi prezintă în anumite zone
cicatrici mugurale; în compoziţia stratului extern predomină mananul cuplat
cu proteine; încărcătura electrică este, în mare parte, negativă, cu rol
important în stabilirea dispersiilor de drojdii şi în comportarea celulelor în
timpul fermentaţiei.
- stratul intern are o suprafaţă ornamentată cu riduri proeminente,
constituite din glucan, care formează complexe cu proteine şi asigură
rigiditatea sau elasticitatea peretelui celular.
Funcţiile peretelui celular sunt:
• sediul unor enzime, cum ar fi invertaza, fosfataza şi permeaza, implicate
în biosinteza peretelui celular şi în procesul de transfer al substanţelor;
• asigură forma celulei;
• asigură protecţia faţă de factorii de mediu;
• participă la creşterea şi reproducerea celulară.

179 

 
 2. Membrana citoplasmatică (plasmalema) reprezintă un strat lamelar
cu o grosime de 8-9 nm, care delimitează protoplastul de faţa internă a
peretelui celular. Este construită din două straturi lipidice, în care
moleculele de lipide sunt orientate cu partea hidrofobă spre exterior şi cu
partea hidrofilă spre interior.
Funcţiile plasmalemei sunt de:
• barieră osmotică cu permeabilitate selectivă;
• sediu al enzimelor ce reglează procesul de creştere şi înmulţire.
3. Citoplasma este un sistem coloidal cu un conţinut de 75-85 % apă,
în care substanţele componente se află sub formă de sol sau gel.
Principalele substanţe organice sunt:
• proteinele cu rol structural sau catalitic;
• lipidele cu rol plasmatic;
• glucidele cu rol energetic;
• ARN (mesager, de transfer, ribozomal), dar şi ARNK (killer), implicat în
sinteza unor proteine cu acţiune toxică pentru celelalte sensibile;
• ADN extracromozomial din plasmide.
4. Incluziunile reprezintă forma sub care se acumulează substanţe de
rezervă, în principal sub formă de:
• glicogen granule care este metabolizat când celula este în stare de
înfometare;
• sferozomii care sunt incluziuni lipidice, ce conţin fosfolipide şi acizi graşi
nesaturaţi şi care sunt metabolizaţi după liza enzimatică a membranei
celulare în condiţii de malnutriţie.
5. Nucleul reprezintă spaţiul în care are loc stocarea, replicarea şi
transmiterea informaţiei celulare. Are formă sferică sau ovală şi este protejat
de o membrană nucleară cu pori. În interior se află nucleoplasma, iar la
exterior se continuă cu reticulul endoplasmatic.
6. Mitocondriile sunt organite care ocupă cca.. 25 % din volumul
citoplasmei, fiind în număr de 10-15/celulă. Au rol în ciclul Krebbs şi în
sinteza ATP.
7. Vacuolele sunt formaţiuni sferice, care apar în faza staţionară de
creştere a celulei, şi conţin apă, în care se solubilizează aminoacizi, proteine,
enzime. Are rol de reglare a presiunii osmotice, de menţinere a stabilităţii
chimice a citoplasmei, dar şi în hidroliza unor proteine şi lipide.
180 

 
 8. Reticulul endoplasmatic este sediul unor enzime cu rol în biogeneza
sferozomilor, vacuolelor, aparatului Golgi.
9. Aparatul Golgi este un sistem alcătuit din unităţi denumite
dictiozomi, care fac legătura între reticulul endoplasmatic şi membrana
citoplasmatică. Este considerat un aparat de sortare şi dirijare a proteinelor
şi componentelor membranei spre locul de destinaţie.
10. Ribozomii sunt particule nucleoproteice, implicate în sinteza
proteinelor celulare.
11. Lizozomii sunt structuri veziculare bogate în enzime: fosfataze,
proteaze, lipaze ş.a., active la pH=5, cu rol în digestia unor compuşi ai
celulei vii, care nu mai funcţionează eficient. Enzimele nu devin active în
citoplasmă, deoarece pH-ul acesteia este de 7,3 şi numai în momentul
scăderii acestuia din diferite motive, devin active.
12. Peroxizomii sunt organite sferice cu o membrană simplă în care
sunt localizate oxidaze cu rol în adaptarea celulei de drojdie la condiţii
aerobe.
Perete celular

Fig. 79 – Celula levuriană (după Gaillardin şi Heslot, 1987).

181 

 
 Principalele levuri întâlnite în vin

I. Levuri sporogene

1. Saccharomyces ellipsoideus (sin. Sacch. cerevisiae) prezintă

importanţa cea mai mare pentru fermentaţia mustului. Levurile acestei specii
au formă elipsoidală sau globuloasă (Fig. 80).
La fermentarea mustului prezintă un randament ridicat, realizând, în
medie, 1 ml alcool pur din 1,7 g glucoză consumată, şi rezistă până la
concentraţii de 16 % vol. alcool, uneori chiar mai mult.
Temperatura optimă este de 20-25oC şi suportă concentraţii de până la
250-300 mg/l SO2 total.
După declanşarea fermentaţiei, ele pun stăpânire rapid pe mediu,
pentru ca la sfârşitul procesului, numărul lor să scadă foarte mult.

Fig. 80 – Saccharomyces ellipsoideus (Sacch. cerevisiae)

2. Saccharomyces oviformis se prezintă sub formă ovală, uneori

rotundă. Această levură este specifică regiunilor calde, unde strugurii
realizează concentraţii ridicate în zahăr. Prezintă acelaşi randament în
alcool, dar are o putere alcooligenă mai mare decât Sacch. Ellipsoideus,
depăşind, uneori 18 % vol. alcool.
Specia devine dominantă spre sfârşitul fermentaţiei şi suportă
concentraţii de până la 300 mg/l SO2 total şi 100 mg/l SO2 liber.

182 

 
 Este considerată o bună levură de finisaj la prepararea vinurilor seci,
obţinute din musturi bogate în zahăr. În schimb, trebuie inactivată sau
înlăturată din vinurile demiseci, demidulci şi dulci, întrucât majoritatea
accidentelor de refermentare se datorează acestei specii.
3. Zygosaccharomyces bailii. Specie rezistentă la concentraţii mari de
SO2, putându-se dezvolta până la concentraţii de 12 % vol. alcool. Provoacă
îmbolnăvirea vinurilor demiseci şi dulci sulfitate.
Contaminarea este facilitată de proprietatea ei de a fermenta cu
uşurinţă fructoza, lăsând neatinsă glucoza.
Cum majoritatea levurilor fermentează mai întâi glucoza, în vinurile
dulci-licoroase zahărul restant este constituit în principal din fructoză.
4. Saccharomyces chevalieri se aseamănă sub raporul activităţii
fermentative cu Saccharomyces ellipsoideus dar sunt puţin întâlnite în
vinuri.
5. Saccharomyces bayanus este prezentă în toate regiunile viticole, dar
se întâlneşte în proporţii foarte mici la fermentarea mustului, când formează
proporţii mărite de acizi volatili şi glicoli.
6. Saccharomyces italicus, Sacch. uvarum şi Sacch. florentinus sunt
levuri specifice, în general, regiunilor viticole meridionale, au proprietăţi
asemănătoare speciei Sacch. ellipsoideus dar cu o fermentare mai lentă
decât aceasta.
7. Saccharomyces rosei este o levură prezentă constant pe struguri şi
în musturi care fermentează. Are proprietatea de a fermenta lent dar regulat,
cantităţi importante de zahăr, fără formarea de acizi volatili. Este folosită
pentru obţinerea vinurilor cu un conţinut de până la 12 % vol. alcool, pentru
vinuri cu rest de zahăr, precum şi pentru recolte atacate de mană şi putregai
cenuşiu, la care obţinerea de vinuri cu aciditate volatilă scăzută este o
problemă dificilă.
8. Pichia membranefaciens, P. fermentans şi Hansenula anomala sunt
levuri cu putere alcooligenă slabă, încadrate în categoria levurilor patogene,
care, în condiţii oxidative, provoacă vinurilor boala denumită "floare". De
asemenea, afectează calitatea vinurilor prin proporţii ridicate de esteri,
acetat de etil, acetat de amil, pe care îi formează şi care imprimă mirosuri
neplăcute.

183 

 
 9. Saccharomycoides ludwigii este o levură de dimensiuni mari, de
formă apiculată, rar întâlnită pe struguri şi în musturi normale. Excepţional
de rezistentă la SO2 (700-1000 mg/l), este specifică musturilor păstrate cu
doze mari din acest antiseptic. Este o levură patogenă pentru vinurile
demiseci sau dulci, aflate în butoaie sau sticle, cărora le provoacă
refermentări.
10. Hanseniospora valbyensis, H. uvarum, H. osmophila. Levură
apiculată, specifică zonelor calde, provoacă declanşarea fermentaţiei, aşa
cum în regiunile răcoroase acest proces este declanşat de Kloeckera
apiculata. Are capacitate mare de a asimila azotaţi.

II. Levuri nesporogene

1. Torulopsis stellata este o levură prezentă pe strugurii stafidiţi, în

urma apariţiei mucegaiului nobil. Prezintă o rezistenţă mai mare decât
levurile apiculate la concentraţii de SO2 şi alcool, dar mai scăzută decât
Sacch. ellipsoideus.
2. Brettanomyces intermedius. Numele genului se datorează acţiunii
unor specii de a imprima berii britanice gust şi aromă caracteristice, în urma
unor procese secundare de fermentaţie.
Speciile acestui gen sunt întâlnite în proporţii mici în musturi şi vin.
Mai frecvent se întâlnesc în vinurile bolnave de floare, oţetite. Prezenţa lor
favorizează formarea de acetat de etil şi alţi compuşi ce dau mirosuri
intense, cu iz de şoarece.
3. Candida vini (sin. Candida micoderma, Mycoderma vini). Speciile
acestui gen sunt cunoscute sub denumirea de "levuri de floare", producând
boala denumită floarea vinului, caracterizată prin formarea unei pelicule la
suprafaţa vinurilor slab alcoolice, păstrate în vase incomplet pline.
4. Kloeckera apiculata, cunoscută şi sub denumirea de levură
sălbatică, este extrem de răspândită pe toate fructele în regiunea cu climat
temperat-răcoros. Prezintă celule sub formă de lămâie, având unul sau
ambele capete ascuţite (Fig. 81).
În practică, sunt cunoscute sub denumirea de levuri apiculate. Acestea
apar pe bace la faza de pârgă, iar la maturitatea deplină a strugurilor
reprezintă 99 % din totalul levurilor existente în acest moment.
184 

 
 Ele declanşează fermentaţia mustului, având o capacitate foarte mare
de înmulţire, randamentul în alcool este mai scăzut decât al levurilor
eliptice. Ele consumă pentru 1 ml alcool pur 2,1 g glucoză.
Puterea alcooligenă este redusă, realizând 4-5 % vol. alcool,
concentraţie maximă până la care această specie poate rezista. Prezintă o
sensibilitate mai mare decât levurile eliptice la SO2.

Fig. 81 – Kloeckera apiculata

5. Rhodotorula mucilaginosa, Rh. glutinis şi Rh. rubra sunt levuri

denumite şi mucilaginoase, deoarece produc mucilagii în musturile şi
vinurile tinere, sărace în aciditate, şi formează pigmenţi carotenoizi galbeni
până la roşii.
Se întâlnesc în pivniţele de vinuri, în care formează, împreună cu
unele bacterii şi alte ciuperci, depuneri mucilaginoase pe pereţii umezi. Deşi
sensibile la alcool, prezintă o rezistenţă mare la temperaturi ridicate (50-
60oC) şi la acţiunea substanţelor alcaline (fosfat trisodic 1 %). Rezistă la
acţiunea acidului boric până la concentraţia de 3 %.

B. Mucegaiurile

Ciupercile care formează colonii pufoase, vizibile cu ochiul liber, sunt

denumite în practică mucegaiuri.
Mucegaiurile, obişnuit aerobe, sunt foarte răspândite în natură,
întâlnindu-se aproape în toate mediile, datorită capacităţii mari de înmulţire

185 

 
şi de răspândire, precum şi a rezistenţei mari la condiţiile mai puţin prielnice
de mediu.
Sunt frecvent întâlnite în plantaţiile viticole, pe frunze, boabe, în sol,
pe utilajele şi pereţii pivniţelor, precum şi la suprafaţa mustului, în primele
etape de vinificaţie.
Mucor racemosus produce în plantaţii, pe vreme ploioasă, infecţia
strugurilor. În cazul în care se află complet scufundată în must, ciuperca se
prezintă sub formă de fragmente de sifonoplast; are capacitatea de a produce
fermentarea mustului până la 5-7 % vol. alcool. Mucor circinelloides este o
altă specie, care este folosită la fabricarea berii. Mucor piriformis oxidează
parţial glucidele, cu formarea acizilor citric, oxalic, gluconic etc.
Rhizopus nigricans este frecventă pe strugurii vătămaţi, în pivniţe sau
pe utilajele folosite în vinificaţie, formând pe suprafaţa substratului degradat
un mucegai de culoare negricioasă. Prezintă capacitate mică de fermentaţie.
Aspergillus niger se dezvoltă în crame şi pivniţe, pe vase vinicole,
dopuri, formând un mucegai negru. Aspergillus glaucus se întâlneşte, mai
frecvent, pe suporturi lemnoase din pivniţe.
Penicillium glaucum produce putrezirea boabelor incomplet maturate
sau a strugurilor vătămaţi de insecte sau grindină. În cazul în care
contaminarea se extinde devreme, se pot produce pierderi de recoltă
importante, boabele atacate fiind complet distruse. Când atacă strugurii
copţi, mustul obţinut are gust amar. În crame şi pivniţe se dezvoltă pe
dopuri, vase vinicole etc., pătrunzând în lemnul doagelor. În timpul
fructificării secretă esteri cu gust şi miros caracteristic de mucegai, ce se
transmit vinului.
Genul Merulius cuprinde specii extrem de păgubitoare, care se
dezvoltă în pivniţe, pe butoaie, căzi, pe rafturi, stelaje şi orice obiect din
lemn, pe care se formează un miceliu alb, cu aspect buretos. Speciile
genului Merulius formează substanţe cu miros specific neplăcut, unele atacă
numai celuloza, altele numai lignina, transformând lemnul într-o masă
moale, de culoare brună sau albă.
Merulius lachrymans, denumită popular ciuperca igrasiei sau buretele
de casă, formează un mucegai alb-cenuşiu şi filamente izolate sau cordoane
compacte.

186 

 
 Cladosporium cellare se dezvoltă pe toate substraturile lemnoase, dar
şi pe pereţii pivniţelor şi chiar pe ramele de fier, grilaje, sârme etc., datorită
capacităţii acesteia de a provoca microcondensarea pe suprafaţa hifelor sale,
a moleculelor compuşilor organici şi anorganici în stare de vapori, existenţi
în aerul din pivniţă.
În unele pivniţe, acest mucegai se dezvoltă pe pereţi într-un strat gros
cu aspect de catifea şi, datorită capacităţilor sale de a purifica aerul şi de a
regla umiditatea atmosferică, realizează condiţii deosebite pentru maturarea
şi învechirea vinurilor.
Botryotinia fuckeliana prezintă ca formă conidiană Botrytis cinerea şi
produce "putregaiul cenuşiu al strugurilor".
Această boală apare la intrarea în pârgă şi este favorizată de crăparea
sau rărirea pieliţei boabelor, producţia în unii ani putând fi diminuată cu 60-
90 %. Vinurile obţinute din strugurii atacaţi de această ciupercă sunt slab
alcoolice, neplăcute la gust, cu miros specific de mucegai şi care se
îmbolnăvesc uşor.
În unele toamne secetoase, cu dimineţi nelipsite de rouă, apare aşa-
numitul "putregai nobil", care conduce la obţinerea unui must de înaltă
calitate. În acest caz, scade mult conţinutul boabelor în apă şi creşte
concentraţia în zahăr (de la 200-220 până la 400-500 g/l). Producţia scade
mult, uneori cu peste 40 %, dar se obţin vinuri cu o aromă buchet deosebită
şi foarte plăcută.

Fig. 82 – Botryotinia fuckeliana

C. Bacteriile vinului

Bacteriile prezintă o mare importanţă pentru calitatea vinurilor. Unele

dintre ele, în anumite condiţii, pot contribui prin activitatea lor la

187 

 
îmbunătăţirea acesteia; cele mai multe pot provoca vinurilor transformări
nedorite şi chiar îmbolnăviri grave.
În perioada recoltării strugurilor, pe pieliţa boabelor, pe lângă levuri şi
mucegaiuri, se găsesc şi bacterii, dar pot fi întâlnite, de asemenea, în crame
şi pivniţe, îndeosebi pe suprafaţa internă a butoaielor şi cisternelor în care se
fermentează mustul sau se păstrează vinul şi care nu au fost corect curăţate
şi întreţinute.
După procesele pe care le declanşează, bacteriile au fost grupate în:

I. Bacterii acetice, microorganisme aerobe, care se întâlnesc atât pe strugurii

sănătoşi, cât şi pe cei vătămaţi, precum şi în musturi sau vinuri, mai ales
când sunt păstrate în vase incomplet pline.
Bacteriile acetice care se dezvoltă în vin formează, la suprafaţa
acestuia, un văl sau o peliculă, care, uneori, poate fi alburie, subţire, aproape
transparentă, cu reflexe irizante şi care poate urca rapid pe pereţii vasului.
Alteori, acest văl este mai gros, uleios, hidrofob şi se colorează, pe
măsura îmbătrânirii, în brun.
Într-un al treilea caz, vălul format atinge mai mulţi milimetri grosime,
este vâscos, greu de desfăcut şi, care, cu timpul, cade la fundul vasului,
cunoscut şi sub numele de cuib de oţet.

Genul Acetobacter. Acest gen grupează specii cu celule sub formă de

bastonaşe, dispuse izolat, în perechi sau lanţuri, ce sunt imobile sau
prevăzute cu cili dispuşi peritriche.
Speciile genului Acetobacter produc oxidarea etanolului până la acid
acetic, la un pH de aproximativ 4, precum şi a acidului acetic a lactaţiilor şi
aminoacizilor. Ciclul Krebs este prezent şi activ. Se dezvoltă la temperaturi
cuprinse între 5 şi 42oC, cu un optim de 30oC.
Speciile cele mai importante sunt: Acetobacter aceti; Acetobacter
pasteurianus şi Acetobacter peroxydans.

Genul Gluconobacter cuprinde bacterii asemănătoare din punct de

vedere morfologic cu speciile genului Acetobacter. Singurul criteriu de
diferenţiere îl reprezintă flagelaţia, când aceasta există. Astfel, speciile

188 

 
genului Gluconobacter sunt lofotriche (3-8 cili la fiecare pol), faţă de ciliaţia
peritriche la Acetobacter.
Produc oxidarea moderată a etanolului până la acidul acetic la un
pH=4,5. Temperatura optimă de dezvoltare este 25-30oC, dar variaţia
acesteia poate fi cuprinsă între 7 şi 41oC. Fiziologic, se deosebeşte de genul
Acetobacter prin următoarele proprietăţi:
• ciclul Krebs nu este complet;
• nu oxidează acidul acetic şi lactaţii până la CO2.

II. Bacterii lactice

Reprezentanţii acestui grup sunt facultativ-anaerobi şi participă la o
serie de transformări în vin şi anume:
• transformarea glucidelor în acid lactic şi alţi produşi secundari (glicerol,
alcool etilic, acid acetic etc);
• fermentaţia malolactică;
• degradarea acidului tartric, citric;
• degradarea glicerolului şi a altor componenţi.

Genul Pediococcus cuprinde bacterii Gram (+) cu aspect sferic,

grupate sub formă de diplococi sau tetracoci. Sunt nesporulate, imobile,
homofermentative. Fermentează glucidele, iar acidul malic numai la pH
ridicat. Nu degradează acidul citric şi tartric, din acest motiv nu sunt
considerate dăunătoare.
Prezintă două specii importante:
- Pediococcus cerevisiae;
- Pediococcus pentosacens.

Genul Leuconostoc cuprinde bacterii Gram (+) cu celule de formă

sferică, ovoidă sau alungită, dispuse sub forma unor şiraguri de mărgele, ca
şi streptococii. Produc fermentaţia malolactică numai în vinuri foarte acide,
nesulfitate sau cu un conţinut redus de SO2.
Principalele specii:
- Leuconostoc gracile este specia cea mai frecventă în vinuri.
Descompune energic acidul malic şi, în măsură mai mică, acidul citric.
- Leuconostoc oinos
189 

 
 Genul Lactobacillus grupează bacterii Gram (+) şi cuprinde :
- specii homofermentative: Lactobacillus acidophillus, Lactobacillus
helveticus.
- specii heterofermentative: Lactobacillus plantarum, Lactobacillus
casei, Lactobacillus brevis.

7.1.2. Utilizarea microorganismelor în industria berii

În procesul de fermentaţie a mustului de malţ, obţinut din cariopsele

de orz sau orzoaică, se utilizează două tipuri diferite de levuri:
• levuri de fermentaţie inferioară - au proprietatea de a fermenta în condiţii
submerse, iar la final levurile se depun la baza recipientului. Ex:
Saccharomyces carlsbergensis şi Saccharomyces uvarum.
• levuri de fermentaţie superioară - au proprietatea de a fermenta la
suprafaţa mustului. Ex: Saccharomyces cerevisiae.

7.2. Fermentaţia lactică

Fermentaţia lactică este un fenomen cunoscut încă din antichitate, ce a

fost explicat de L. Pasteur odată cu descoperirea bacteriilor lactice. Acidul
lactic rezultat din această fermentaţie este un produs foarte util în medicină,
industria alimentară, la tăbăcirea pieilor, ca mordant în industria textilă etc.
După natura produşilor finali din fermentaţie, bacteriile lactice (Fig. 83) pot
fi împărţite în două grupuri:
I. Bacterii lactice homofermentative – transformă substanţele
glucidice şi formează numai acid lactic cu un randament de 90-100%. Dintre
acestea, cele mai importante sunt: Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis, Lactobacillus delbrueckii
ssp. bulgaricus, Lactobacillus helveticus, Lactobacillus acidophilus,
Pediococcus cerevisiae, Pediococcus acidi lactici, Streptococcus lactis,
Streptococcus salivarius ssp. thermophilus etc.
II. Bacterii lactice heterofermentative – formează cantităţi mici de acid
lactic şi cantităţi însemnate de acizi volatili şi CO2. Cele mai obişnuite sunt:
190 

 
Lactobacillus buchneri, Lactobacillus casei, Lactobacillus brevis
Lactobacillus sake, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus fermenti,
Lactobacillus bifidum, Leuconostoc mesenterioides ssp. cremoris,
Leuconostoc paracitrovorum ş.a.

Fig. 83 – Lactobacillus sp. (www.wikipedia.com)

Pentru prepararea acidului lactic pe cale fermentativă se folosesc, ca

materie de bază, amidonurile, melasele, cerealele, zerul etc. Amidonul este,
în prealabil, zaharificat cu ajutorul malţului din sămânţa de orz germinată
artificial. Plămada dulce, care conţine maltoză zaharificată de malţ, se
încălzeşte la 80 ̊C pentru omorârea microflorei, după care este însămânţată
cu o cultură de bacterii termofile Lactobacillus delbrueckii ssp. delbrueckii.
Fermentaţia durează 8-10 zile, timp în care microorganismele
transformă în acid lactic până la 98% din zahărul fermentat. Această
fermentaţie se produce printr-un mecanism similar cu cel al fermentaţiei
alcoolice, adică tot prin formarea iniţială a unei aldehide (metilglioxal),
urmată de transformarea acesteia în acid, realizată pe cale enzimatică în mai
multe trepte succesive:

1. C6H6O6 → 2 CH3-CO-CHO + 2H2O

glucoză metilglioxal

2. CH3-CO-CHO + 2H2O → 2 CH3-CHOH-COOH

metilglioxal acid lactic

191 

 
 Pentru a asigura multiplicarea mai departe a microorganismelor,
acidul lactic este neutralizat cu hidroxid de calciu pe măsură ce se formează,
după reacţia :

acid lactic lactat de calciu

Produsul final este lactatul de calciu.

Dacă acidul lactic nu ar fi neutralizat, fermentaţia s-ar opri, întrucât
bacterile lactice nu suportă aciditatea. Din lactat, acidul lactic este separat
prin adăugarea de H2SO4 , care precipită calciul sub formă de CaSO4. Soluţia
diluată de acid lactic obţinută este evaporată în vid până la concentraţia de
50-80% acid lactic.
Fermentaţia lactică are numeroase aplicaţii practice în industria
alimentară, la prepararea laptelui acru, a iaurtului şi kefirului, la conservarea
legumelor şi la prepararea nutreţului însilozat.

7.2.1. Rolul microrganismelor în obţinerea produselor lactate

Iaurtul este produsul obţinut prin fermentarea laptelui cu o cultură

mixtă de două specii de bacterii lactice, Streptococcus salivarius ssp.
thermophilus şi Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus în raport de 1:1.
Rolul streptococilor şi lactobacililor la obţinerea iaurtului constă în
acidifierea laptelui, sinteza de compuşi de aromă, dezvoltarea texturii şi a
vâscozităţii.
Bioiaurtul conţine, pe lângă bacteriile specifice, şi Lactobacillus
acidophillus şi Bifidobacterium bifidum. Acest produs are efect benefic
suplimentar, deoarece are efect de ameliorare a creşterii bacteriilor, care, în

192 

 
mod normal, fac parte din microbiota intestinală şi ar putea ajuta la protecţia
faţă de unele boli, cum ar fi, cancerul şi bolile coronariene. Bifidobacteriile
se dezvoltă la o temperatură optimă de 36-38oC.
Pentru fabricarea untului se poate utiliza smântână dulce sau
fermentată, care este sterilizată prin pasteurizare şi, după răcire, este
inoculată cu culturi mixte de bacterii lactice, aromatizante. Dintre acestea
fac parte Lactococcus lactis ssp. cremoris, Lactococcus lactis biovar.
diacetylactis şi Leuconostoc mesenteroides ssp. cremoris, Lactococcus
lactis ssp. lactis.
Pentru obţinerea brânzeturilor se poate folosi lapte crud, în care
bacteriile lactice trebuie să reprezinte peste 50 % din totalul microbiotei şi
care se pasteurizează, având grijă să nu se producă denaturarea proteinelor
din lapte.
După răcire, se face inocularea cu monoculturi sau culturi mixte
specifice, iar etapele tehnologice urmăresc să dirijeze activitatea utilă a
culturilor starter.
Principalele culturi de bacterii lactice folosite drept culturi de
producţie pentru diferite tipuri de brânzeturi în România sunt:
• brânză proaspătă de vaci: Lactococcus lactis, Lactococcus lactis var.
diacetylactis.
• telemea: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei.
• caşcaval: Lactococcus lactis, Lactobacillus casei, Streptococcus
salivarius ssp. thermophilus.
• şvaiţer: Streptococcus salivarius ssp. thermophilus, Lactobacillus
delbrueckii ssp. bulgaricus, Lactobacillus delbrueckii ssp. lactis,
Lactobacillus helveticus, Propionibacterium sp.

7.2.2. Rolul microorganismelor lactice în conservarea alimentelor

murate

Una dintre aplicaţiile practice importante ale fermentaţiei lactice este

conservarea alimentelor prin murare. Astfel, varza murată se obţine prin
fermentarea naturală a sucului, care conţine zahăr şi care este extras din
frunze prin adăugarea de sare 2-3%, proces ce se petrece în mai multe faze:

193 

 
 • Faza preliminară se petrece la începutul fermentaţiei, când se
multiplică microflora normală de bacterii Gram pozitive cu preponderenţa
celor heterofermentative de pe suprafaţa verzei, din vas şi din apă.
Preponderentă este în această fază bacteria Leuconostoc mesenteroides, care
descompune incomplet zahărul din varză, cu formarea de acizi lactic şi
acetic plus diferiţi esteri, care dau un gust şi o aromă particulare.
• Faza primară sau principală începe când cantitatea de acid din
mediu atinge 0,7%. Se dezvoltă sub influenţa bacteriilor homofermentative,
care produc mari cantităţi de acid lactic; sub influenţa acestor concentraţii,
bacteriile îşi încetează acţiunea. Fermentaţia este terminată de Lactobacillus
brevis (specie heterofermentativă), care produce acid lactic, alcool etilic,
metilen şi CO2 şi care este rezistentă la un pH foarte scăzut. Întregul proces
durează 7-8 zile la temperatura optimă de 21°C şi încetează când cantitatea
de acid acetic a ajuns la 1,5%.
• Faza secundară se întâlneşte când fermentaţia nu decurge în
condiţii normale şi unele bacterii, drojdii şi mucegaiuri produc denaturări şi
alterări ale verzei murate ca înmuierea, putrezirea, băloşirea (acoperirea cu
un strat vâscos) şi apariţia de pete roşii sau negre, însoţite de un miros
dezagreabil.
În cazul castraveţilor muraţi în saramură se petrec trei tipuri de
fermentaţii şi anume:
• fermentaţia determinată de Lactobacillus plantarum, din care rezultă acid
lactic cu efect prezervant;
• fermentaţia produsă de Aerobacter sp. cu eliminarea de apă şi CO2;
• fermentaţia sub acţiunea unor levuri cu formarea de CO2 şi alcool.
Microorganismele se găsesc pe castraveţi şi în mediul ambiant şi
produc fermentarea zaharurilor extrase din soluţie de saramură în 2-6
săptămâni. Unele microorganisme provoacă alterarea castraveţilor muraţi.
Bacillus subtilis produce înmuierea, datorită transformării protopectinei în
pectină solubilă, şi Bacillus subtilis var. niger produce înnegrirea acestora.

7.2.3. Rolul microrganismelor în producerea furajelor însilozate

Însilozarea sau murarea este cel mai bun mijloc de conservare a

furajelor suculente, mai ales a celor verzi, cu păstrarea calităţii nutritive.
194 

 
 Procesul se bazează pe fermentaţia lactică în condiţii de anaerobioză a
zaharurilor ce intră în constituţia plantelor, cu formarea de CO2, apă şi o
cantitate variabilă de acid lactic.
Plantele destinate însilozării sunt recoltate în perioada când produc cea
mai mare cantitate de masă verde şi conţin maximum de substanţe nutritive.
Masa vegetală este tocată şi aşezată în silozuri construite special sau în
gropi, unde se păstrează pentru îndepărtarea aerului.
În prima perioadă, oxigenul rămas în spaţiile din siloz este consumat
de celulele vegetale şi este înlocuit cu CO2, care creează condiţii optime
pentru fermentaţia anaerobă. Paralel cu acest fenomen şi mai ales pe măsură
ce diminuează procesele enzimatice din celulele plantelor supuse
conservării, începe dezvoltarea florei epifite, formată din Pseudomonas
fluorescens şi a unor bacterii din sol ca Bacillus subtilis, Bacilllus
megaterium, Clostridium sporangenes şi altele. Multiplicarea acestor
bacterii încetează pe măsura acumulării acidului lactic, produs de bacteriile
lactice, prezente şi ele în frunze.
Deoarece, la început, cantitatea naturală de acid lactic este mică, se
adaugă în masa însilozată culturi de Lactobacillus delbrueckii ssp.
delbrueckii şi Lactobacillus plantarum, precum şi o soluţie de melasă 1%
pentru grăbirea fermentaţiei. În ţara noastră există un biopreparat, denumit
‘Lactobacterin’, care este o cultură de Lactobacillus plantarum. După 2-3
săptămâni, când reacţia mediului a atins pH = 4,4, fermentaţia încetează.
Silozul astfel obţinut poate fi păstrat chiar până la 3 ani, cu condiţia să
fie ferit de mucegaiurile care descompun acidul lactic.
Dacă însilozarea s-a făcut defectuos, se produce, pe lângă fermentaţia
lactică, şi o fermentaţie butirică, şi furajele capătă un miros neplăcut, fiind
refuzate de animale.

7.3. Fermentaţia acetică

Acest proces este, de fapt, impropriu numit fermentaţie, deoarece

acidul acetic se obţine în condiţii de aerobioză, prin oxidarea alcoolului în
prezenţa oxigenului gazos de către bacterii, aparţinând genului Acetobacter.
Deşi oţetul este cunoscut din cele mai vechi timpuri, abia în 1837,
Kütying a emis ipoteza că transformarea alcoolului în acid acetic este
195 

 
produsă de microorganisme. Ulterior, în 1868, Pasteur a confirmat ipoteza şi
a descris, pentru prima dată, microorganismul Mycoderma aceti.
Dezvoltarea spontană a bacteriilor acetice în timpul păstrării unor
produse alcoolizate, ca vinul sau berea, este dăunătoare, deoarece produce
oţetirea băuturilor .
Pentru prepararea industrială a acidului acetic se folosesc culturi de
bacterii selecţionate, care pot produce până la 10% acid acetic de calitate.
Bacteriile acetice sunt microorganisme aerobe, din genul Acetobacter,
care trăiesc la suprafaţa mediilor alcoolizate, formând o peliculă bacteriană
groasă (Fig. 84).

Fig. 84 – Acetobacter aceti (www.vinegarman.com)

Cele mai folosite bacterii în producerea oţetului sunt grupate în patru
categorii, funcţie de mediul din care au fost izolate:
I. Bacterii acetice izolate din plămadă:
• Gluconobacter oxidans, izolată din sticle de bere fermentată;
• Gluconobacter oxidans ssp. Industrium, izolată din drojdia uscată.
II. Bacterii acetice din bere:
• Acetobacter aceti suportă până la 11% alcool şi poate produce 4-6%
acid acetic;
• Acetobacter pasteurianum suportă 9,5% alcool şi produce 6,2% acid
acetic;
• Termobacterium aceti este prezentă în depozitele de bere;
• Acetobacter kutzingianum este izolată din sake.
III. Bacteriile izolate din vin cuprind câteva specii ca:
196 

 
 • Acetobacter orleanensis formează un văl subţire, adeseori roz, şi care
are tendinţe de a se înălţa pe pereţii vasului. Poate produce 9,3% acid
acetic. Oţetul provenit din această specie este parfumat şi limpede.
• Acetobacter ascendens este izolată din oţetul de vin; formează un voal
ce se rupe uşor;
• Acetobacter xylinum este izolată din oţet de vin; suportă alcool şi
produce 4,1% acid acetic.
IV. Bacterii acetice fermentative rapide:
• Acetobacter acetigenu se prezintă ca celule rotunde, ce nu formează
lanţuri şi produce numai 3% acid acetic.
• Acetobacter schützenbachii se prezintă sub formă de bastonaşe de 1,6-
3,6 µm lungime x 0,3-0,4 µm grosime şi poate produce 11-14% acid
acetic.
• Acetobacter curvum produce un voal subţire, uşor de rupt, cu
numeroase pete albe.
Reacţia probabilă de transformare a alcoolului în acid acetic constă,
iniţial, în dehidrogenarea alcoolului cu formare de acetaldehidă; ulterior,
acetaldehida fixează o moleculă de apă, formând hidrat de acetaldehidă, iar
prin hidrogenare rezultă acid acetic.
În oţetul produs pe cale naturală mai apar urme de diferiţi esteri, ca
acetatul de etil şi cantităţi mici de alcool, glicerină, uleiuri volatile, care dau
aroma plăcută caracteristică.
Materia primă folosită în producţie este orice produs capabil să
producă prin fermentaţie alcool etilic, care, ulterior, este supus fermentaţiei
acetice. Se folosesc, deci, vin, bere, sucuri de fructe, siropuri de zahăr şi
materiale amidonoase hidrolizate iar calitatea produsului final este în funcţie
de compoziţia materiei prime utilizate.
Există mai multe metode de preparare a oţetului:
1. Metoda franceză (orleaneză sau lentă) foloseşte ca materie primă
un amestec de vin cu 4% alcool şi oţet cu 2% acid acetic. Se pune în butoaie
de 200 litri jumătate din volum oţet şi 10-15 l vin. După fiecare 7 zile, timp
de 4 săptămâni, se adaugă câte 10-15 l vin. Adaosul de oţet are ca scop să
împiedice dezvoltarea microflorei normale din mediu.
Producerea oţetului are loc lent, pentru că bacteriile vin în contact cu
aerul numai la suprafaţa luchidului; acesta face ca în oţet să se formeze
197 

 
substanţe aromatice, care dau acestuia un “buchet” aparte. După 5-6
săptămâni, se ajunge la concentraţia de 5-6 % acid acetic, se recoltează 10-
15 litri oţet şi se adaugă o cantitate egală de vin, după care procesul se
repetă.
2. Metoda germană, rapidă, foloseşte un amestec de lichid format din
alcool etilic 3% şi oţet 6%, un adaos nutritiv pentru bacterii, care este
introdus în butoaie de lemn.
În vas se găseşte talaj fin de lemn de fag, care măreşte suprafaţa de
oxidare; se adaugă bacterii selecţionate, ca Acetobacter orleanense,
Acetobacter schützenbachii, Acetobacter acetigenum, şi se asigură circulaţia
aerului.
Amestecul de alcool-acid acetic este turnat pe la partea superioară a
vasului, se filtrează prin stratul de talaj, unde alcoolul se oxidează, iar la
partea inferioară se colectează un lichid bogat în acid acetic (9%) şi aproape
lipsit de alcool. Pentru ca oxidarea să fie completă, acelaşi lichid se trece de
trei ori prin stratul de talaj.

198 

 
 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

Anghel I., Toma M., Voica C., Cojocaru I. – Biologia şi tehnologia

drojdiilor, Vol. I - 1989, Vol. II - 1991, Vol. III -. Ed. Tehnică, Bucureşti,
1993
Baker H. F., Rosalind M. Ridley – Prion diseases, Ed. Humana Press,
New Jersey, USA, 1996
Baker S., Nicklin Jane, Khan N., Killington R. – Microbiology, Ed.
Taylor & Francis, Oxford, Marea Britanie, 2007
Buchanan R.E., Gibbons N.E. – Bergey’s manual of determinative
Bacteriology, Ed. Wiliams, USA, 1975
Cardon Zoe G., Whitbeck Julie L. – The rhizosphere–an ecological
perspective, Ed. Academic Press, San Diego, USA, 2007
Carp-Cărare M. – Microbiologie, Institutul Agronomic „Ion Ionescu
de la Brad” Iaşi, 1991
Coman I., Mareş M. – Micologie medicală aplicată, Ed. Junimea, Iaşi,
2000
Constantinescu O. – Metode şi tehnici în micologie, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1974
Dan Valentina – Microbiologia produselor alimentare, Ed. Alma,
Galaţi, Vol. I, II, 1999, 2000
Delfini C. – Scienza e tecnica di microbiologia enologica, Ed. Il
Lievito, Italia, 1995
Eliade Gh., Ghinea L., Ştefanic Gh. - Bazele biologice ale fertilităţii
solului, Edit. Ceres, Bucureşti, 1983
Gaillardin C., Heslot H.– La levure, Ed. La Recherche, 188 (18) 586-
596, 1987
Graham H. Fleet– Wine microbiology and biotechnology, Ed.
Harwood Academic Publishers, Switzerland, 1993
Grodzinsky A. M.– Allelopathy in soil sickness, Ed. Scientific
Publisher (India), Jodhpur, 2006
Hatman M.– Microbiologie - lucrări practice, Universitatea
Agronomică Iaşi, Centrul de multiplicare, Iaşi, 1990

199 

 
 Hatman M., Ulea E. – Microbiologie – Curs, Universitatea
Agronomică Iaşi, Centrul de multiplicare, Iaşi, 1993
Hughes M.N., Poole R.K., 1989 – Metals and Micro-organisms, Ed.
Chapman & Hall, Londra, New York.
Kingsley R.S. – Introductory-Plant biology, Ed. Wm. C. Brown
Publishers, U.S.A, 1991
Kiss Şt., Ştefanic Gh., Pasca Daniela, Drăgan-Bularde Zborovschi,
Crişan R. - Enzimologia mediului înconjurător, Ed. Ceres, Vol. I - 1991,
Vol. II - 1993.
Korn R. – Microbiologia laptelui şi produselor lactate, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1989
Leclerc H. – Microbiologie, Ed. Doin Deren & Cie, France, pag. 341-
531, 1976
Lödder J., Kreger Van Rij N. J. W. – The yeasts, a taxonomic study,
Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1952
Lödder J., Kreger Van Rij N. J. W. – The yeasts, a taxonomic study-
second edition, Ed. North Holland Publishing Company, Amsterdam, 1970
Lwoff A., Horne R., Tournier P. – A system of viruses. Cold Spring
Harb Symp Quant Biol., 27, 51-55, 1962
Madigan M. T., Martinko J. M., Parker J. – Biology of
microorganisms, Ed. Prentice Hall International Inc., SUA, 1997
Măzăreanu C. – Microbiologie generală, Ed. Alma Mater, Bacău,
1999
Mihăescu G., Gavrilă L.– Biologia microorganismelor fixatoare de
azot, Ed. Ceres, Bucureşti, 1989
Murray P.R., Ellen Jo Baron, Pfaller M.A., Tenover F.C., Yolken R.H.
– Manual of Clinical Microbiology, Ed. ASM Press, USA, 1995
Pamfil D. – Microbiologie, Ed. Genesis, Cluj Napoca, 1999
Papacostea P. – Biologia solului, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică,
Bucureşti, 1976
Popa I. A., Teodorescu C. Şt. – Microbiologia vinului, Ed. Ceres,
Bucureşti, 1990
Priest F., Austin B. – Modern bacterial taxonomy, Ed. Chapman &
Hall, Londra, Marea Britanie, 1993

200 

 
 Prusiner S. B. - Prion Biology and Diseases, CSHL Press, Danvers,
USA, 2004
Ross F. C. – Introductory microbiology, Editura Charles E. Merrill
Publishing Company, USA, 1983
Schlegel H.G. – Allgemeine Mikrobiologie, Ed. Thieme, Germania,
1992
Şesan Tatiana Eugenia, Tănase C. – Mycobiota- Sisteme de
clasificare, Ed. Universitaţii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi, 2006
Şesan Tatiana Eugenia, Tănase C. – Ciuperci anamorfe fitopatogene,
Ed. Universităţii din Bucureşti, 2007
Tănase C. – Micologie, Ed. Universităţii „Alexandru Ioan Cuza” Iaşi,
2002
Tănase C., Şesan Tatiana Eugenia – Concepte actuale în taxonomia
ciupercilor, Ed. Uniersităţii „Alexandru Ioan Cuza”, Iaşi, 2006
Tofan Clemansa – Microbiologie alimentară, Ed. Agir, Bucureşti,
2004
Topală N.D. – Microbiologie generală, vol. I, II. Universitatea Al. I.
Cuza, Iaşi, 1978
Tortora G. J., Funke B. R., Case Christine – Microbiology - an
introduction, Editura The Benjamin/Cummings Publishing Company, INC.,
SUA, 1992
Ulea E., Iacob Viorica, Ilişescu Izabela – The lignicole micromycetes
of cherry and plum trees from Central Area of Moldavia, USAMV Iaşi,
Lucrări Ştiinţifice, Seria Horticultură , 48, 665-670, 2005
Ulea E., Ilisescu Izabela, Mocanu Aliona., Sava D. – The effect of the
fertilization with Vinassa Rompak product on the biological activity of the
cultivated soils, J. Central European Agr, 7, 297-300, 2006
Ulea E., Lipşa F. D. – Analysis of microbial community on mine
tailings from the national park of Călimani mountain (Eastern
Carpathians), Research Journal of Agricultural Science, vol. 41 (1), p. 518-
522, 2009
Ulea E., Lipşa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela –
Effects of chlorsulfuron on soil microbial population, Universitatea de
Ştiinţe Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi,
Lucr. şt. Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 157-161, 2010
201 

 
 Ulea E., Lipşa F.D., Chiriac Irina Paraschiva, Coroi Irina Gabriela –
Acetochlor influence on soil microbial communities, Universitatea de Ştiinţe
Agricole şi de Medicină Veterinară „Ion Ionescu de la Brad” Iaşi, Lucr. şt.
Seria Agronomie, vol. 53(1), p. 153-157, 2010
Ungureanu Elena, Ulea E., Iacob Viorica – On the biocide properties
of some products based on natural aromatic compounds. Cellulose
Chemistry and Technology, 42 (7-8), 381-386, 2008
Van Elsas J. D., Jansson Janet, Trevors J. T. – Modern soil
microbiology – second edition, CRC Press, SUA, 2007
Whittaker R. H. – New concepts of kingdoms or organisms.
Evolutionary relations are better represented by new classifications than by
the traditional two kingdoms. Science, 163(863):150-60, 1969
Widmer F., Beffa R. – Aide-mémoire de biochimie et de biologie
moléculaire, Editions Médicales Internationales, ISBN: 2- 7430-0175-5,
Franţa, 1997
Wood M. – Soil biology. Ed. Blackie, New York, SUA, 1989
Zamfirache Maria-Magdalena, Toma C., 2000 – Simbioza în lumea
vie, Ed. Univ. “Alexandru Ioan Cuza” Iaşi.
Zarnea Gh. – Tratat de microbiologie generală, Ed. Academiei
Române, Bucureşti, Vol. I - 1983, Vol. II - 1984, Vol. III - 1986, Vol. IV -
1990,Vol. V - 1994.

202 

 
 Consilier editorial: Vasile VÎNTU
Tehnoredactor: Florin Daniel LIPŞA
Corector: Gilda DRĂGĂNESCU

Bun de tipar: 01.08.2011

Apărut: 2011
Editura: “Ion Ionescu de la Brad” Iaşi
Aleea M. Sadoveanu nr. 3
Tel.: 0232-218300;
E-mail: editura@univagro-iasi.ro

ISBN 978-973-147-091-7

PRINTED IN ROMANIA