Lecţia 6

INTERPRETAREA ŞI UTILIZAREA COEFICIENTULUI

DE REPETABILITATE ÎN AMELIORAREA GENETICĂ A
CARACTERELOR REPETABILE

Cuvinte cheie: repetabilitate, mediu special, valoare genetică

aditivă, moment ontogenic, capacitate de producţie cea mai probabilă.

Crescătorul care doreşte să facă din ferma sa o afacere profitabilă

trebuie să ştie în ce măsură performanţa unui individ la primul ciclu de
producţie (producţia de lapte, de lână, viteza de creştere a mieilor în cicluri de
producţie diferite, numărul de purcei de la o scroafă, etc.) se repetă şi la
următoarele cicluri de producţie. El mai trebuie să ştie în ce măsură poate avea
încredere că valoarea de ameliorare, estimată după performanţa primului ciclu
de producţie, este şi cea mai apropiată de valoarea ei reală. De asemenea
zootehnicianul autentic vrea să ştie câţi descendenţi sau câte rude colaterale
sunt necesare pentru aprecierea cea mai veridică, a valorii de ameliorare
(valoarea genetică aditivă) a unui individ (de regulă masculi) pentru caracterele
cu heritabilitate joasă, aşa cum sunt prolificitatea, rezistenţa la boli, producţia
de lapte, etc. Toate acestea pot fi satisfăcute dacă se utilizează un alt parametru
genetic al populaţiei denumit coeficient de repetabilitate notat cu Re.
Am precizat că genotipul unui caracter sau însuşire la un animal, (P)
este rezultanta activităţii genelor cu interacţiune aditivă (Ga), a genelor cu
interacţiune neaditivă (Gne), a mediului general (MG) şi a mediului special
(Msp). Prin urmare:

P=Ga+Gne+MG+Msp
50
 Am demonstrat mai înainte că prin folosirea coeficientului de
heritabilitate în sens larg (estimat prin folosirea gemenilor identici) se poate
afla ponderea cu care contribuie genele şi genotipurile individului la
dezvoltarea caracterului (varianţa genetică). Cu ajutorul coeficientului de
heritabilitate în sens restrâns se poate cuantifica contribuţia numai a genelor
aditive la dezvoltarea caracterului respectiv (varianţa genetică aditivă). Cu
ajutorul coeficientului de corecţie estimat în efectivul de animale cu care se
lucrează, se poate ajusta performanţa indivizilor, în funcţie de vârstă, ciclu de
producţie, ferme diferite, sezon de naştere diferită. Toţi aceşti factori constituie
noţiunea de mediu special.
Manifestarea unui anumit caracter datorită genelor care-l conduc în
dezvoltare, nu se înfăptuieşte în întregimea sa la o anumită vârstă. Numai o
parte din genele aditive intră în funcţiune simultan la un moment dat şi
contribuie la dezvoltarea caracterului pe care-l determină. O altă parte intră în
funcţiune pe măsură ce animalul înaintează în vârstă. Se cunoaşte că între viteza
de creştere a masei vii a animalului la 8-10 luni nu există decât o corelaţie slabă
cu cea care se manifestă la o vârstă mai înaintată cum ar fi 18-20 de luni. Se ştie
de asemenea că vacile la prima lactaţie pot sintetiza doar 75-80% din cantitatea
de lapte pe care o realizează la cea de-a treia lactaţie. Şi într-un caz şi-n celălalt
diferenţa de manifestare a vitezei de creştere sau a sintezei laptelui la o vârstă
faţă de alta, se datorează intrării treptate în funcţiune a genelor care determină
caracterul respectiv. Acest fenomen este încă un factor de “mediu special”, care
constituie o sursă de eroare în aprecierea diferenţelor reale dintre indivizi sau
dintre un individ şi media contemporanilor săi. Nu poate fi explicat altfel de ce
coeficientul de heritabilitate (h2) determinat la primul ciclu de producţie pentru
producţia de lână sau de lapte, prolificitate sau natalitate, are altă valoare faţă de
cel care se calculează folosind informaţiile de la al doilea, al treilea sau al
patrulea ciclu de producţie. Numai intrarea treptată în funcţiune a genelor cu
interacţiune aditivă poate explica de ce valoarea corelaţiei dintre fenotipul
animalului pentru un caracter şi genotipul său aditiv (valoarea lui de
ameliorare) nu este constantă în cicluri de producţie diferite.
51
 Coeficientul de heritabilitate (h2) în sens restrâns măsoară cota parte
din diferenţa care desparte indivizii aleşi să producă generaţia următoare şi
media efectivului din care fac parte şi pe care, de altfel, o regăsim la
descendenţa acestora. Cu ajutorul lui se măsoară, cu destul de mare
probabilitate, corelaţia dintre fenotipul animalului şi valoarea lui genetică
aditivă (valoarea de ameliorare) dar numai pentru primul ciclu de producţie. Pe
zootehnicianul ameliorator îl interesează însă să cunoască constanta acestei
corelaţii care se manifestă în toate ciclurile de producţie. El poate să măsoare,
încă de la primul ciclu de producţie, cât din efectul genelor aditive se va
manifesta constant şi în următoarele cicluri de producţie, dacă va utiliza, pe
lângă coeficientul de heritabilitate (h2) şi coeficientul de repetabilitate (Re). El
este acela care poate preciza constanta în toate ciclurile de producţie, a
corelaţiei dintre valoarea fenotipică a unui caracter şi valoarea sa genetică
aditivă (valoarea sa de ameliorare).
Coeficientul de repetabilitate este de fapt un parametru genetic auxiliar
coeficientului de heritabilitate, cu ajutorul căruia se poate măsura varianţa de
mediu special care a mai rămas după efectuarea ajustărilor performanţei unui
caracter cu ajutorul coeficienţilor de corelaţie.
Matematic, coeficientul de repetabilitate este un raport, în care la
numărător se găseşte varianţa genetică (S2G) luată în ansamblul ei, cumulată cu
varianţa de mediu general (S2MG), iar la numitor varianţa fenotipică totală (S2p),.

S 2G + S 2 MG
Prin urmare: Re =
S2p

Coeficientul de repetabilitate al unui caracter se poate calcula utilizând

fie corelaţia intraclasă a producţiilor succesive ale aceluiaşi individ dintr-un
efectiv, fie regresia unei performanţe faţă de performanţa anterioară (metoda
gradelor de adiacenţă).
Metoda corelaţiei intraclasă are două variante legate de materialul pe
care se fac observaţiile şi anume:

52
 1. Metoda corelaţiei intraclasă, bazată pe măsurători repetate
efectuate pe indivizi neînrudiţi.
2. Metoda corelaţiei intraclasă bazată pe componenţiicauzali ai
varianţei care utilizează observaţii pe indivizi înrudiţi.

6.1. Utilizări ale coeficientului de repetabilitate

Cu cât valoarea coeficientului de repetabilitate estimată pentru un

anumit caracter este mai mare cu atât probabilitatea ca acesta să se repete, la
aceeaşi dimensiune, şi la următoarele cicluri de producţie este mai mare. În
acest caz există o relaţie direct proporţională între performanţa ciclurilor de
producţie diferite.
De aceea se admite ideea că atunci când animalele se apreciază după
media fenotipică calculată după mai multe cicluri de producţie există o
probabilitate foarte mare ca indivizii plasaţi în vârful ierarhiei să fie cele mai
bune şi din punct de vedere genetic. Reiese de aici că stabilirea valorii genetice
a unui reproducător, este posibil să se realizeze şi după fenotipul lor fără a mai
utiliza corectarea lui cu ajutorul coeficientului de heritabilitate (h2). Se poate
estima valoarea genetică probabilă a unui individ după acest procedeu numai
dacă acest lucru se înfăptuieşte plecând de la media performanţelor individului
măsurată la cât mai multe cicluri de producţie, deoarece în acest fel sunt
eliminate o mare parte din efectele mediului special şi efectele genetice
neaditive asupra dezvoltării caracterului.
Deşii fenomenul este real, o astfel de apreciere a individului nu este
însă practică, deoarece, la momentul când se face estimarea valorii acestuia,
descendenţii săi pot să nu mai fie în efectiv. Pe de altă parte un astfel de
procedeu duce la realizarea unui interval de generaţie nepermis de lung, ceea ce
se repercutează în diminuarea drastică a efectului selecţiei pe unitatea de timp.
Din această cauză estimarea valorii genetice a animalelor trebuie să se
realizeze la vârste cât mai tinere. În aceste condiţii folosirea coeficientului de

53
heritabilitate şi a celui de repetabilitate pentru estimarea cu mare probabilitate a
valorii genetice aditive a reproducătorilor este obligatorie.

1. Coeficientul de repetabilitate se foloseşte şi în estimarea valorii de

ameliorare a masculilor după descendenţi.

Pentru caracterele care sunt conduse în dezvoltarea lor, mai ales, de

către gene neaditive (h2 scăzut), estimarea valorii de ameliorare (valorii
genetice aditive), se realizează după media descendenţilor acestora. Un singur
descendent are o probabilitate foarte mică să primească de la tatăl său toate
genele alele pe care le conţine genomul său diploid. În acest caz logica ne
îndeamnă să considerăm că cu cât acesta va produce mai mulţi descendenţi, cu
atât şi probabilitatea ca ei, luaţi în totalitate, să primească mai multe din genele
alele ale sale este mai mare. Un grup foarte mare de descendenţi va moşteni
aproape sigur, toate genele tatălui, indiferent de interacţiunea lor. Lucrurile se
desfăşoară în acest fel, deoarece pe măsură ce numărul de descendenţi
(eşantionul) creşte, sporeşte în aceeaşi măsură şi coeficientul de repetabilitate a
caracterului.
Prin urmare coeficientul de repetabilitate ne ajută să stabilim câţi
descendenţi sunt necesari să se obţină de la un mascul supus testării eredităţii
sale, pentru a ne apropia, suficient de mult, de valoarea genetică aditivă a
acestuia.
Centrele de testare a structurii genetice a taurilor, atunci când publică
rezultatele primei testări după descendenţi, alături de cifra care indică valoarea
genetică a individului, în mod obligatoriu precizează şi coeficientul de
repetabilitate al estimării dedus din numărul de descendenţi folosiţi pentru
estimare. În astfel de cataloage se poate observa că pe măsură ce descendenţa
acestora creşte numeric, coeficientul de repetabilitate se schimbă, iar valoarea
de ameliorare a taurului estimată anterior se modifică devenind şi mai veridică.
Coeficientul de repetabilitate se foloseşte şi pentru a putea estima câte
surori bune sau semisurori sunt necesare să se obţină pentru a putea caracteriza

54
valoarea genetică a fratelui sau semifratelui acestora, atunci când aprecierea
acestuia se realizează după valoarea rudelor colaterale.

2. Coeficientul de repetabilitate (Re) sporeşte şi valoarea estimată a

coeficientului de heritabilitate (h2)

Se poate demonstra că repetabilitatea sporeşte precizia estimării valorii

de ameliorare a animalelor pentru un caracter dat, dacă luăm în considerare că
valoarea coeficientului de heritabilitate nu este altceva decât precizia cu care se
estimează valoarea genetică aditivă (valoarea de ameliorare) a unui animal. Cu
cât aceasta este mai mare cu atât sporeşte şi apropierea de valoare reală a
acestuia atunci când îl evaluăm după performanţa proprie. Aceasta înseamnă că
precizia aprecierii (acurateţea selecţiei) sporeşte odată cu creşterea numărului
de cicluri de producţie.
Atunci când coeficientul de heritabilitate (h2) este estimat după primul
ciclu de producţie a animalelor aceasta va avea o anumită valoare. Dacă însă
acesta este estimat după mai multe cicluri de producţie, valoarea sa va fi mai
mare, pentru că “intră în joc” şi repetabilitatea care reduce la minim influenţele
de mediu special asupra performanţei.
La rândul său, coeficientul de repetabilitate (Re) calculat după un
singur ciclu de producţie sporeşte şi el pe măsură ce creşte numărul de cicluri
de producţie. Astfel valoarea coeficientului de repetabilitate după mai multe
cicluri de producţie (n) se calculează astfel:

n ⋅ Re
Re n =
1 + (n − 1) Re

unde: n – numărul de cicluri de producţie;

Re- valoarea coeficientului de repetabilitate după primul ciclu de
producţie.

55
 Similar cu aceasta şi coeficientul de heritabilitate calculat după mai
multe cicluri de producţie va căpăta valori mai mari, deoarece formula sa de
calcul devine.

n ⋅ h2
h 2n =
1 + (n − 1) Re

unde: n – numărul de cicluri de producţie;

Re - valoarea coeficientului de repetabilitate după primul ciclu de
producţie.

Să exemplificăm cu cifre:
Presupunem că valoarea estimată a coeficientului de heritabilitate (h2)
după primul ciclu, pentru producţia de lapte este h2=0,3, iar valoarea
repetabilităţii sale este Re=0,4. Dacă estimarea heritabilităţii se va face după 4
cicluri de producţie, atunci valoarea sa va fi:

2 n⋅h 2 4 ⋅ 0,3 1,2

h n(4) = = = = 0,54
1 + (n − 1) ⋅ Re 1 + (4 − 1) ⋅ 0,4 2,2

Se observă că dacă după primul ciclu de producţie, valoarea h2=0,3,

după 4 cicluri de producţie ea devine 0,54. Concluzia care se desprinde de aici
este aceea că între valoarea heritabilităţii unui caracter repetabil şi numărul de
cicluri de producţie după care se calculează există o relaţie direct proporţională
(Fig.3.)

56
 Fig. 3. Valoarea h2 a producţiei de lapte la vaci creşte pe măsură ce
acestea acumulează mai multe lactaţii.

Concluzia care se desprinde de aici este următoarea: repetabilitatea

mai mare sporeşte gradul de precizie a aprecierii valorii de ameliorare, deoarece
aceasta este determinată tocmai de valoarea coeficientului de heritabilitate (h2)
care creşte funcţie de numărul de cicluri de producţie.

3. Coeficientul de repetabilitate ne ajută să prevedem cu mare probabilitate şi

care va fi performanţa unui individ după n cicluri de producţie

Să presupunem că o oaie a înţărcat primul miel la o greutate mai mare

cu 4,5 kg decât media turmei. Coeficientul de repetabilitate a greutăţii la
înţărcare a mielului, în efectivul de oi luat în considerare, este Re=46%. Vrem
să ştim la ce greutate vor ajunge mieii aceleiaşi oi la a doua, a treia şi a patra
fătare. Pentru aceasta vom corecta superioritatea masei vi a mielului faţă de
media contemporanilor săi, cu valoarea coeficientului de repetabilitate a
efectivului (Re) Ea va fi:

4,5 Kg •0,46 =2,07 kg.

57
 Aceasta înseamnă că următorii miei pe care-i va produce oaia care a
înţărcat primul miel la o greutate de 4,5 kg mai mare decât media
contemporanilor săi, vor avea o greutate vie, minimă la înţărcare, mai mare cu
2,07 kg.

4. Coeficientul de repetabilitate se utilizează şi pentru precizarea momentului

ontogenic când se poate realiza aprecierea animalului în vederea selecţiei

Dacă se cunoaşte valoarea coeficientului de repetabilitate (Re) al unui

caracter, atunci se poate calcula ce probabilitate există ca acel caracter să se
manifeste la valori constante la o anumită vârstă a animalului. Selecţia oilor
pentru carne se face după valoarea masei vii pe care o au acestea după primul
tuns. S-a calculat că valoarea coeficientului de repetabilitate a masei vii a
mieilor la înţărcare (90-120 zile) este de 45-47%. Aceasta înseamnă că un miel
care depăşeşte în masă vie media contemporanilor săi cu 8 kg la înţărcare are o
probabilitate de 45% să fie superior mediei turmei şi la vârsta de doi ani când se
realizează primul tuns (8 kg • 0,45=3,6 kg).

5. Coeficientul de repetabilitate se foloseşte şi pentru calculul capacităţii de

producţie cea mai probabile a animalelor (CPP)

Să presupunem că la un efectiv de vaci se estimează capacitatea de

producţie cea mai probabilă (CPP) a fiecărui individ, în vederea stabilirii unei
anumite ierarhii de valoare. În fermă există însă vaci care se găsesc în diferite
cicluri de producţie.
Pentru a putea să le comparăm în vederea ierarhizării, va trebui să le
aducem la “acelaşi numitor” din punct de vedere al numărului ciclurilor de
producţie. Pentru aceasta vom folosii valoarea coeficientului de repetabilitate
calculat după mai multe cicluri de producţie, conform formulei:

n ⋅ Re
Re n =
1 + (n − 1) Re
58
 Prin urmare:
− n ⋅ Re
CPP = X efectiv + (Performanţa individ –X efectivului)
1 + (n − 1) Re

Să presupunem că una dintre vacile din fermă se găseşte la a 4-a

lactaţie (n=4) şi a produs 4500 l lapte în 305 zile (performanţa individului).
Media producţiei de lapte pe fermă este de 3200 l, iar valoarea
coeficientului de repetabilitate Re=0,40. Astfel:

− n ⋅ Re
CPP = X efectiv + ( Pi − Xefectiv)=
1 + (n − 1) ⋅ Re

4 ⋅ 0.40
=3200+ (4500 − 3200) = 3200 + 0,73 ⋅ 1300 = 4149 l
1 + (4 − 1) ⋅ 0,40

Să se observe că dacă o vacă a produs tot atâta lapte (4500 l ) dar se

află la prima lactaţie (n=1), valoarea CPP a acesteia va fi doar de 3720 l

n ⋅ Re
deoarece în acest caz valoarea “n” de la numitorul relaţiei este
1 + (n − 1) Re
egal cu 1, în loc de n=4 ca în exemplu descris mai înainte.

− n ⋅ Re
Într-adevăr: CPPlactatia I −a = X efectiv + (Pi-Xefectiv)=
1 + (n − 1) ⋅ Re

1 ⋅ 0,40
=3200+ (4500 − 3200) = 3200 + 0,40 ⋅ 1300 = 3720 l
1 + (1 − 1) ⋅ 0,40

Scăderea valorii CPP la prima lactaţie faţă de cea de-a patra lactaţie se
datorează faptului că la prima lactaţie performanţa individului respectiv este
“încărcată” de efecte ale factorilor negenetici. Pe măsură ce se adaugă noi
lactaţii efectele factorilor negenetici se diminuează.

59
 Întrebări

1. Utilizări ale coeficientului de repetabilitate.

2. De ce coeficientul de repetabilitate a unui caracter are valoare

superioară coeficientului său de heritabilitate ?

3. Daţi exemple de caractere repetabile.

4. Care este relaţia între coeficientul de heritabilitate şi coeficientul de

repetabilitate al unui caracter într-o populaţie ?

5. Explicaţi de ce coeficientul de repetabilitate ne precizează momentul

ontogenic când se poate realiza aprecierea animalului în vederea selecţiei?

60