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Microbiología Veterinaria. Capítulo 34: Campylobacter

Book · January 2007

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Horacio Raúl Terzolo María Del Carmen Catena

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria National University of the Center of the Buenos Aires Province
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 Género CAMPYLOBACTER

HORACIO RAÚL TERZOLO & MARÍA CATENA

1. INTRODUCCION
Las campylobacteriosis, enfermedades anteriormente descriptas como vibriosis, son conocidas
desde hace muchos años en el hombre y en los animales. El género Campylobacter causa
enfermedades en animales de producción que ocasionan importantes pérdidas económicas y 18
especies bacterianas tienen carácter zoonótico. La mayoría de estas especies colonizan el intestino y
por ese motivo la transmisión más frecuente es por vía oral por medio de alimentos o agua
contaminados, aunque algunas especies que habitan el tracto genital se transmiten por vía venérea.
Con la descripción de nuevas técnicas bacteriológicas fue posible obtener condiciones óptimas para el
desarrollo de estas bacterias y se logró aislarlas con facilidad de diversos materiales clínicos y del medio
ambiente. El uso de técnicas de hibridización ADN-rARN, AFLP fingerpriting, permitieron una nueva
posición taxonómica del género Campylobacter y de sus especies. La frecuente recuperación de
organismos pertenecientes a este género modificó sustancialmente los conceptos de diversas enferme-
dades. En algunos casos se confirmó y demostró la importancia de estos microorganismos como
agentes etiológicos de enfermedad, pero en otros su frecuente aislamiento de individuos aparentemente
sanos hizo que sean considerados parte de los microorganismos integrantes de la flora normal. Así,
debe señalarse que varias de las enfermedades en las que anteriormente se describieron a las
campylobacterias como sus agentes causales, han debido ser revisadas, especialmente porque el
aislamiento del presunto agente se realizó en numerosas oportunidades tanto de animales sanos como
enfermos. El hecho de que algunas bacterias que integran el género Campylobacter hayan sido
"descubiertas" como zoonosis porque causan diarrea en hombre hizo presuponer que las mismas
podrían también causar enteritis en los animales, lo cual fue un error ya que la susceptibilidad de los
mismos es distinta a la del hombre. La amplia distribución de estas bacterias en los animales hace que
éstos y sus productos alimenticios sean considerados una importante fuente de contagio para el
hombre, por ello en la microbiología de los alimentos se ha incrementado la búsqueda de estas
bacterias incentivando la creación de técnicas bacteriológicas de avanzada para su aislamiento y
detección.

2. EPIDEMIOLOGIA
Las bacterias del género Campylobacter tienen una distribución mundial. Casi todas las
especies se encuentran en el tracto entérico de los animales: mamíferos, aves, reptiles e inclusive
insectos, actuando estos últimos como vectores mecánicos. Las campylobacterias son consideradas
integrantes de los microorganismos intestinales normales de los animales. Por ello, la diarrea por
Campylobacter es una zoonosis de distribución mundial. La enteritis en el hombre se produce por las
denominadas campylobacterias termofílicas (C.jejuni, C.coli y menos frecuentemente C.lari) y ha sido
asociada al contacto directo hombre-animal (aves, perros, gatos y otras especies) o indirecto por el
consumo de alimentos contaminados como agua, leche, carnes y mariscos. Otra forma de presentación
de la enfermedad en el hombre, menos común y de manifestación esporádica, se produce cuando
pacientes debilitados o muy enfermos se infectan con cepas de C.fetus subsp. fetus capaces de producir
septicemia e inclusive abortos.

En los animales, si bien existe un variado número de especies del género Campylobacter que
habitan los aparatos digestivo y genital, también se conocen enfermedades específicas de importancia
para la producción animal. En algunas oportunidades las mismas son esporádicas y se producen ante la
aparición de cepas bacterianas con aptitud para causar invasión y septicemia, como es el caso de los
abortos esporádicos en bovinos, ovinos, visones y en otras especies animales (C.jejuni y C.fetus subsp.
fetus). En otros casos la enfermedad se produce por bacterias adaptadas para producir infecciones
específicas como la infertilidad bovina (C.fetus subsp. venerealis y fetus).

Como se mencionó anteriormente, la vía digestiva es la forma más común de transmisión de

estas bacterias. Como caso particular debe mencionarse la vía venérea en la campylobacteriosis genital
bovina.

1
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

En general la mortalidad es baja y la capacidad patógena de estas bacterias es limitada, ya que

no suelen ser invasivas sino que en general colonizan las mucosas digestivas o genitales. Algunas
cepas pueden ser invasivas en forma transitoria y por esa causa pueden causar infecciones
embrionarias y abortos en hembras gestantes. Sólo el ser humano y los primates son susceptibles a la
toxina que produce esta bacteria. Sin embargo, la diarrea en seres humanos inmunocompetentes es
una enfermedad autolimitada y de curación espontánea, a menos que existan enfermedades
concomitantes o un huésped muy susceptible como niños o ancianos. En general todas las
enfermedades de interés veterinario no causan mortalidad sino serias pérdidas en la producción por
infertilidad, abortos o merma de peso.

Se conocen varias especies del género Campylobacter que no han demostrado ser patógenas
hasta el momento o que sólo ocasionalmente causan alguna patología como agentes secundarios. Así
pueden citarse C.concisus, C.rectus, C.curvus, C.showae y C.sputorum biovar. sputorum aislados de
placas dentales, tratamientos de conductos y saliva en el hombre; C hyointestinalis de los órganos
genitales y digestivos de los bovinos y porcinos; C.sputorum biovares bubulus y fecalis de los tractos
digestivo y genital de bovinos y ovinos; C.cinaedii y C.fennelliae del tracto genital humano y C.upsaliensis
del tracto digestivo de caninos. Una sola especie ambiental, C.nitrofigilis, se aísla de raíces de plantas
halófilas.

3. MORFOLOGIA Y CARACTERISTICAS GENERALES

Campylobacter deriva de una palabra griega que significa bacilo curvo. Su nombre fue
propuesto para diferenciarlos del género Vibrio. Son bacterias onduladas, espiraladas o con forma de
"S", Gram (-) y de 0,5 a 8 µm de largo y 0,2 a 0,5 µm de ancho. Generalmente tienen un solo flagelo
(monotrico) o uno en cada polo (anfitrico), siempre sin vaina de cobertura. La motilidad de la bacteria es
característica y en forma de tirabuzón, rápida para las pequeñas campylobacterias termofílicas y algo
más lenta para las grandes formas espiraladas del C.fetus spp. Su contenido de guanina+citocina varía
entre el 28 al 38 %.

La estructura antigénica del género es muy diversa. Las distintas especies de Campylobacter no
están relacionadas entre sí. En cambio las dos subespecies de C.fetus (venerealis y fetus) tienen
antígenos comunes, por lo que no son diferenciables por inmunofluorescencia. Por otro lado, si bien las
cepas pertenecientes a las mismas especies tienen antígenos comunes, dentro cada una de las
especies es posible diferenciar serotipos. Las especies más estudiadas son C.jejuni y C.coli existiendo
hasta el momento 42 antisueros para serotipificar la primera especie y 18 para la segunda. Diferencian
antígenos termoestables por una prueba de hemoaglutinación pasiva o esquema de Penner y
Hennessy. También existe otro sistema de serotipificación para estas dos especies basado en la
detección de antígenos termolábiles aglutinantes o esquema de Lior. En cambio, la especie C.fetus es
antigénicamente más homogénea habiéndose descripto 5 grupos serológicos usando antígenos
celulares enteros (esquema de Marsh y Firehammer) y dos grupos A y B basados en antígenos
termoestables "O" (esquema de Morgan). Esta última es la clasificación que actualmente se utiliza en el
esquema de Berg y que se basa en una combinación de propiedades bioquímicas y serológicas. Basado
en un esquema de serotipificación para la detección de antígenos termolábiles superficiales, Lawson
detectó tres serotipos (A, B y C) para cepas de C.mucosalis aisladas asociadas a casos de
adenomatosis intestinal porcina. Para el resto de las especies de Campylobacter no se han efectuado
estudios antigénicos detallados para serotipificar a las cepas aisladas.

4. RESPUESTA INMUNE
Los estudios más detallados han sido llevados a cabo en pacientes infectados con C.jejuni.
Estos individuos desarrollan anticuerpos séricos que han sido investigados por una variedad de técnicas
que incluyen aglutinación, fijación del complemento, ensayo bactericida, inmunofluorescencia indirecta,
enzimoinmunoensayo (ELISA) y ELISA en gel difusión (DIG-ELISA). A pesar de que la hemoaglutinación
pasiva es una técnica útil para serotipificar, no ha sido adecuada para detectar anticuerpos en individuos
Terzolo H. R & Catena M.

convalecientes. Debe tenerse en cuenta que estos antígenos generalmente autoaglutinan si se usan
directamente en las pruebas serológicas, por lo cual se recomienda la utilización de antígenos
sonicados, formolados o extractos glicoprotéicos. Las diferentes técnicas detectan distintos anticuerpos
y por ello, de acuerdo con la técnica que se utilice, la detección de la respuesta inmune puede variar. Los
síntomas aparecen los días 4º, 5º o 6º post-infección (PI) y los anticuerpos entre los días 5º y 10º PI. En
general la respuesta inmune se presenta recién a partir del 6º día PI, declina abruptamente a partir del
día 40º PI y desaparece alrededor del día 80º PI. Inicialmente la respuesta serológica ocurre
exclusivamente por IgM y luego dos tipos de inmunoglobulinas (IgM e IgG) se producen al mismo
tiempo. Por ello la detección de la respuesta inmune depende del tipo de prueba serológica que se
utilice: la prueba de aglutinación en tubo detecta predominantemente la fracción IgG, la aglutinación en
placa sólo la fracción IgM, la fijación del complemento reacciona con ambas, los conjugados para
inmunofluorescencia con IgM. IgG e IgA, el antígeno bactericida exclusivamente con IgM y las pruebas
de ELISA pueden prepararse para detectar todas las fracciones. Estas técnicas han sido usadas para
estudios epidemiológicos como, por ejemplo, para estudiar brotes de enteritis por consumo de leche
contaminada o bien comparar el nivel de anticuerpos entre empleados de mataderos de pollos y
veterinarios con individuos de otras profesiones.

Las técnicas de aglutinación se han utilizado para estudiar la respuesta inmune de diferentes
especies de Campylobacter en experiencias de reproducción de varias enfermedades en bovinos,
ovinos, porcinos y aves. En general sólo las especies de campylobacterias termofílicas presentan
autoaglutinación y requieren tratamientos de los antígenos. En el resto de las especies de
Campylobacter los antígenos preparados con técnicas convencionales son adecuados. Cabe señalar
que en ningún caso estas pruebas son utilizadas rutinariamente en los laboratorios de diagnóstico
veterinario sino con propósitos de investigación o evaluación de la inmunidad conferida por las vacunas,
particularmente en bovinos.

Con referencia a los anticuerpos séricos para el diagnóstico de la campylobacteriosis genital

bovina, éstos han sido evidenciados mediante pruebas de hemoaglutinación pasiva, aglutinación,
precipitación y, en las últimas décadas, se han desarrollado enzimo-inmunoensayos (ELISA), dirigidos
para detectar tanto a los antígenos de célula entera como para los de las proteínas de la capa superficial
(+)
de C. fetus, denominada “S-Layer ”. Mediante estas pruebas se ha comprobado la presencia de
anticuerpos aglutinantes contra antígenos somáticos, los cuales presentan reacción cruzada entre
algunos antígenos del género Campylobacter y otros similares de bacterias Gram negativas, formando
parte de los denominados “los anticuerpos naturales” de los rumiantes. En el caso de animales
infectados, tanto en forma natural como experimental, los anticuerpos humorales inducidos tienen
comportamiento diferente durante la infección y se presentan en forma independiente a la tasa de
anticuerpos locales que están presentes en la mucosa del tracto reproductor femenino. También, tiene
relación la puerta de entrada del inmunógeno (antígeno), detectándose mayor título de anticuerpos en
suero, en los animales vacunados por vía subcutánea que por vía intra-uterina.

6. PATOGÉNESIS
Como lo anticipáramos en la introducción se ha atribuido a las campylobacterias la causa de
varias enfermedades que actualmente se asignan a otros agentes. La amplia distribución de estas
bacterias, su difícil detección y su diferente patogenicidad, aún entre diferentes cepas de una misma
especie de Campylobacter, han determinado esta confusión. Comenzaremos por describir con más
detalle los mecanismos de patogenicidad que intervienen en la enteritis y luego se tratarán los
correspondientes al resto de las enfermedades.

6.1.ENTERITIS
Está producida en el hombre por C.jejuni y en menor grado por C.coli. Se han descripto y
también reproducido experimentalmente enteritis similares, con respecto a sus síntomas y lesiones, en
ovinos, bovinos, porcinos y caninos. Sin embargo en todas estas especies animales la infección es muy
frecuente y puede involucrar a todos los individuos de una población, los que generalmente no
3
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

demuestran signos clínicos de la enfermedad.

En caninos se aísla Campylobacter tanto en animales sanos como en animales con enteritis en
diferentes países, en Argentina la prevalencia a partir de materia fecal de perros de una zona urbana fue
determinada en un 14%, con predominio de Campylobacter jejuni. Definitivamente las campylobacterias
no son los agentes etiológicos de la diarrea invernal ni de la diarrea neonatal de los bovinos,
enfermedades que responden a una etiología vírica, bacteriana, parasitaria o múltiple. Tampoco son
causantes de la disentería porcina cuyo agente reconocido es Serpulina (ex-Treponema) hyodisenteriae,
ni de la adenomatosis intestinal porcina cuyo agente es una bacteria de desarrollo intracelular estricto y
denominada Lawsonia intracelularis. A continuación trataremos los mecanismos de patogenicidad:
adherencia, colonización, invasión, producción de toxinas y plásmidos.

6.1.1. Adherencia
Se ha demostrado la adhesión de C.jejuni, C.fetus subsp. fetus y C.hyointestinalis a los
bordes en cepillo de los enterocitos bovinos y la de C.jejuni al íleo ligado de conejo, pero la
adherencia es mucho más lábil que la de Escherichia coli. Se ha relacionado su adherencia a la
capacidad hemoaglutinante de C.jejuni frente a eritrocitos de varias especies animales. Por otro
ladose ha encontrado por microscopía electrónica estructuras similares a pilis perítricos (detectados
en C. jejuni y C. fetus), cuando las bacterias son cultivadas en medios con presencia de sales biliares,
demostrándose que las cepas mutantes no piliadas tienen reducida su posibilidad de colonización en
(+)
los hurones utilizados como modelo animal. Otro investigador estudió cepas de C. fetus “S-Layer ” y
(-)
S-Layer y su interacción con células HEp-2, encontrando que la “S-Layer” no es esencial como
mediador inicial en la interacción de C. fetus con dichas células.

6.1.2. Colonización
Las campylobacterias son mucosa-asociadas, es decir que están adaptadas a colonizar el
ambiente mucoso de las superficies intestinales; estas bacterias espiraladas se mueven mejor y más
rápido en soluciones con viscosidad similar a la del mucus. Su infección produce una notable depleción
de las células caliciformes y consecuentemente su presencia se acompaña de abundante mucus en la
luz intestinal. Se considera que la colonización del mucus es un paso esencial en la patogénesis de las
infecciones por Campylobacter spp. Como en la salmonelosis es posible causar interferencia a la
colonización por medio de flora normal, este fenómeno se denomina inhibición competitiva y ha sido
propuesto como un medio para evitar la colonización de los pollos por campylobacterias termofílicas. Se
ha demostrado que en terneros, lechones y cachorros gnotobióticos y en lauchas neonatas que la
colonización por campylobacterias es distinta a la de los animales convencionales; en los primeros las
campylobacterias preferentemente colonizan el ciego e intestino grueso mientras que en los animales
convencionales, que tienen microorganismos normales, es mucho más común la colonización del
intestino delgado.

6.1.3.Invasión
Algunos trabajos experimentales demuestran que la invasión puede ser uno de los mecanismos
de la diarrea por campylobacterias mientras que en otros, a pesar de lograrse una muy buena coloniza-
ción del tracto entérico, no pudo demostrarse el pasaje de ninguna campylobacteria a los tejidos
subyacentes. La disparidad de los resultados experimentales se debe a que las distintas cepas
estudiadas tienen diferente capacidad de invasión. Por ejemplo, existen cepas de C.jejuni que 12 horas
después de ser inoculadas a pollitos de 3 días de edad penetran en el epitelio del intestino delgado y a
las 24 horas ya pueden ser detectadas dentro de los fagocitos de la lámina propia. En estas bacterias se
ha demostrado la presencia de una citotoxina, la cual podría contribuir al proceso invasivo de la
mucosa. El diferente grado de penetración de la membrana corioalantoidea de embriones de pollo de 11
días de incubación por las cepas humanas de C.jejuni ha sido utilizado como un modelo experimental
para evaluar la diferente capacidad invasiva de estas cepas. Del mismo modo otros autores han usado
la invasión uterina o el aislamiento a partir hemocultivos tomados 10 minutos después de la infección
oral en lauchas para evaluar la patogenicidad de cepas humanas de C.jejuni En varias especies
Terzolo H. R & Catena M.

animales la bacteriemia es un hecho bastante frecuente Así en terneros convencionales inoculados con
C.jejuni por vía oral se ha demostrado el pasaje de esta bacteria a varios órganos internos a las 24 horas
PI, para luego circunscribirse al bazo y ganglios linfáticos mesentéricos a las 48 horas y exclusivamente
en intestino a las 96 horas PI. En cambio, cuando se usaron cepas de C.jejuni y C.coli, originalmente
aisladas de abortos, para inocular por vía oral a terneros, se las pudo reaislar de hemocultivos hasta 42
días después de la infección. Esta diferente capacidad invasiva demuestra la variabilidad que presentan
distintas cepas pertenecientes a una misma especie de Campylobacter.

6.1.4.Producción de toxinas
Todas las especies del género Campylobacter poseen enterotoxinas (endotoxinas) puesto que
son microorganismos gram negativos. La actividad endotóxica ha sido determinada por la prueba
dérmica de Schwartzman realizada en conejos con bacterias muertas por el calor de las especies
C.jejuni, C.coli y C.sputorum biovar bubulus. También se ha demostrado que la trombosis e inflamación
que se producen en las infecciones por C.fetus son el resultado de una actividad endotóxica local.
Además las campylobacterias producen enterotoxinas y citotoxinas. Se ha descripto una enterotoxina
lábil al calor (LT) que produce redondeamiento (efecto citotóxico) de células tumorales de la glándula
adrenal del ratón (Y1) tanto en C.fetus subsp. fetus como en C.jejuni. Una toxina diferente de C.jejuni,
produce elongación (efecto citotónico) e incremento de los niveles de adenosín monofosfato (AMP)
cíclico intracelular en cultivos celulares de ovario de hámster chino, células HeLa, vero y Hep-2. El
parecido entre esta toxina y la del vibrión colérico es muy marcado: ambas actúan por los mismos
mecanismos y están antigénicamente relacionadas -los anticuerpos contra la toxina colérica bloquean la
actividad de la toxina de C.jejuni. Sin embargo no son idénticas, puesto que estudios de hibridización del
DNA han demostrado que los genes que codifican para la enterotoxina de C.jejuni no están
completamente relacionados a los genes que lo hacen codifican para la toxina LT de E. coli o Vibrio
cholerae.

6.1.5.Plásmidos
Se ha demostrado que la resistencia a la tetraciclina de algunas cepas de C.jejuni y C.coli está
mediada por plásmidos. El mecanismo de transferencia de estos plásmidos probablemente involucra a
la conjugación implicando un contacto de célula-célula, ya que ni la transformación del DNA o la
transducción por bacteriófagos han podido ser evidenciadas.

6.2. CAMPYLOBACTERIOSIS GENITAL BOVINA

Campylobacter fetus subsp fetus y Campylobacter fetus subsp venerealis causan en el
bovino una enfermedad reproductiva, denominada Campylobacteriosis Genital Bovina(CGB), que se
caracteriza por infertilidad y abortos esporádicos. La prevalencia en los rodeos de nuestro país fue
estimada por laboratorios privados y en el ámbito oficial mediante el “Plan Toros” durante 1987-1988
con cifras que oscilan entre un 8,5% y un 20%. En la actualidad se carece de registros oficiales.

Anteriormente se creía que estas dos subespecies producían dos enfermedades diferentes:
la subsp fetus el aborto esporádico y la subsp. venerealis la infertilidad enzóotica. Actualmente se
sabe que estas dos subespecies, muy similares y genéticamente indistinguibles, son ambas capaces
de producir en forma indistinta cualquiera de estas dos presentaciones clínicas de una misma
enfermedad.

En el macho Campylobacter fetus se localiza en las criptas prepuciales y el glande del pene
mientras que en la hembra coloniza principalmente en el área cervico-vaginal. El toro es un portador
asintomático que transmite y difunde la enfermedad durante la monta natural o bien indirectamente
mediante inseminación artificial. La curación espontánea de un toro infectado rara vez ocurre dado
que estos microorganismos no son invasivos y varían la presentación de sus antígenos de superficie,
lo cual hace que la respuesta inmune local sea mínima y que las campylobacterias permanezcan
durante largo tiempo en las mucosas genitales.

5
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

Campylobacter fetus subsp fetus y Campylobacter fetus subsp venerealis son transmitidos en
forma venérea, localizándose en la hembra en el fondo de vagina, durante la faz progestacional los
microorganismos penetran en el útero, donde se fijan a la mucosa, produciendo endometritis, y en
algunos casos salpingitis, lo cual puede provocar la muerte precoz del embrión; en este caso la
hembra puede retornar al servicio 28 a 35 días después de iniciado el celo. Para la muerte
embrionaria se postula una disminución de la tensión de oxígeno y nutrientes escenciales para el
embrión en el período de prenidación y la presencia de mucinasas, llevando esto a un retardo en la
nidación y posterior muerte del embrión. Por otro lado, trabajos de fertilización in vitro de óvulos
bovinos en presencia de C. fetus venerealis indican que aparentemente no se afectaría la
fertilización, ni el desarrollo embrionario temprano. Otros autores indican que el proceso inflamatorio
en el endometrio, con presencia de células mononucleares y polimorfonucleares no permitiría la
nidación del embrión, pero en ensayos realizados en nuestro país se pudo comprobar la presencia de
células trofoblásticas en vaquillonas infectadas y con endometritis.

Durante varios años se recomendó el descanso sexual de la hembra entre un servicio y el

siguiente. Hoy se conoce por diferentes ensayos que el tiempo requerido para que el útero se recobre
de los efectos de la infección es muy variable, pudiendo transcurrir desde 1 mes hasta 8 meses. En
algunos casos, la hembra no lograría eliminar totalmente la infección del C. fetus permitiendo que
esta bacteria sobreviva en la mucosa del área cervico-vaginal, durante largos períodos, inclusive
hasta durante 24 meses. En otros casos se han descripto hembras infectadas que son capaces de
llevar una preñez a término: estas hembras son consideradas portadoras asintomáticas. A
continuación detallaremos las causas de esta infección persistente.

(+)
Cepas S-Layer , evasión de la respuesta inmune y persistencia de la infección
Otro factor de virulencia, relacionado con la capacidad de algunas cepas de C. fetus para
producir la enfermedad venérea en el tracto genital de los bovinos, parecería estar asociado con la
presencia de una estructura cristalina de proteínas de elevado peso molecular. Los microorganismos
(+)
que la poseen son positivos a esta capa superficial S [S-Layer ]. Dichas proteínas poseen tanto
secuencias conservadas como variables. De acuerdo con lo observado por microscopía electrónica,
estas proteínas presentan diferente estructura y tamaño (tetragonal o hexagonal). Esta
heterogeneidad se relacionaría con la variación antigénica, siendo éste un factor determinante para la
persistencia de las campylobacterias el tracto reproductor. Dicha variación es usualmente observada
en un pequeño número de proteínas inmunodominantes superficiales que constituyen un importante
atributo de virulencia en patógenos que residen en las superficies mucosas. Este factor de virulencia
estaría directamente relacionado con la capacidad del microorganismo para permanecer en el tracto
reproductor eludiendo la respuesta inmune, ya que C. fetus cambia su estructura antigénica
superficial a mayor velocidad que la capacidad del sistema inmune para producir nuevos anticuerpos
que reconozcan a las nuevas variables antigénicas superficiales.
El sistema inmune tiene una gran influencia sobre la persistencia de esta bacteria en el tracto
(-)
reproductor. Las cepas “S Layer ” pueden ser fácilmente fagocitadas por los macrófagos, pero sin
(+)
embargo las cepas “S Layer ” son resistentes a la fagocitosis y a la actividad bactericida del suero,
dos de los mecanismos de defensa más importantes contra las bacterias extracelulares Gram
negativas. Ello se debe a la incapacidad del componente C3b del complemento de adherirse a la
(+)
superficie de las células “S Layer ” en presencia de suero inmune, impidiendo de este modo la
activación del componente C5-9. Se desconoce la causa de la incapacidad del componente C3b de
fijarse a la superficie de las células de la mucosa, pero podría estar relacionada a la ineficiencia de
dichas células de activar la vía alternativa del complemento. La ausencia de fijación del complemento
podría explicar la marcada resistencia a la fagocitosis que presentan las células de C. fetus “S
(+) (+)
Layer ”. Sin embargo las cepas S Layer que no fijan complemento, en presencia de sueros
inmunes, pueden ser opsonizadas por vía de receptores Fc de las células fagocíticas. Las células
fagocíticas involucradas en la respuesta inmune local en hembras con CGB, están relacionadas con
Terzolo H. R & Catena M.

lo observado en la histopatología del aparato reproductor. Los polimorfonucleares (PMN) y

macrófagos del bovino eliminan al C. fetus subsp fetus en presencia de IgG pero no en presencia de
IgA, que solamente inmoviliza a dicha subespecie de Campylobacter. La existencia de numerosos
PMN e IgG1 en el útero después del estro, previenen la adhesión y la colonización, pero
posteriormente, al disminuir el número de fagocitos durante las otras fases del ciclo estral, los
Campylobacter alojados en el área cervico-vaginal son capaces de invadir el útero. En el cervix y
vagina, la inmunidad local del tracto genital destruye una proporción importante de la población
bacteriana. Por otro lado la variación antigénica de C. fetus y el enmascaramiento de antígenos
similares a otras bacterias Gram negativas, entre otras causas, permiten la evasión de una sub-
población y su posterior multiplicación, que con baja invasividad y respuesta inmune causa una
infección persistente. En la infiltración celular de la endometritis, los linfocitos así como los fagocitos
probablemente tendrían una función importante en la respuesta inmune.

6.3. INFECCIONES EN GANADO LECHERO. MASTITIS

Si bien estas bacterias pueden ser fácilmente destruidas por la pasteurización, el hecho de que
la leche cruda pueda contener campylobacterias ha incentivado la realización de numerosos estudios
para conocer la epidemiología de este grupo bacteriano. Se determinó que la excreción fecal de C.jejuni
es variable, siendo alta en verano (de un 10% hasta un 64%) y baja o nula en invierno. Los animales que
excretan C.jejuni pueden eliminar simultáneamente varios serotipos y no presentan ningún síntoma, por
lo tanto estos gérmenes deben ser considerados como comensales en las vacas. Cuando se efectúan
aislamientos seriados en un mismo animal, la excreción de las campylobacterias es intermitente.
Considerando que en los animales que eliminan estos gérmenes el número de C.jejuni en materia fecal
6 10
es muy alto de 10 a 10 unidades formadoras de colonias (UFC/g) y que sólo se necesitan relativa-
mente pocas campylobacterias (500 UFC en 200 ml de leche) para infectar a un ser humano, puede
deducirse que la contaminación accidental de la leche por heces en el tambo es probablemente un
hecho frecuente. Así, utilizando métodos de detección muy sensibles se ha determinado que un 1 a 2%
de la leche de tambos modelo del Reino Unido estaba contaminada. Además de la contaminación fecal,
podría considerarse que existe la posibilidad de eliminación directa de C.jejuni por leche en casos de
mastitis; esta condición se ha reproducido experimentalmente pero sin embargo no se ha demostrado
que la infección ocurra comúnmente en casos naturales de mastitis.

6.4. ABORTOS ESPORADICOS EN OVINOS Y CAPRINOS

El mecanismo del aborto ovino siempre consiste en septicemia a partir de una infección entérica
pre-existente y se presentan durante la etapa tardía de la preñez. Aproximadamente la mitad de los
abortos por Campylobacter son producidos en ovinos por la especie C.jejuni y la otra mitad por C.fetus
subsp. fetus (serotipo B). Las hembras pueden presentar descargas uterinas, constituyendo una forma
de diseminación de los agentes causales. Los fetos abortados presentan lesiones hepáticas necróticas
patognomónicas de esta enfermedad. En caprinos se han descripto también abortos similares y
causados por C.jejuni.

6.5 DISENTERÍA PORCINA

Si bien erróneamente se había descripto a C. coli (Vibrio coli) como el agente causal de la
disentería porcina en realidad esta enfermedad nunca pudo reproducirse experimentalmente inoculando
C. coli, C. hyointestinalis o C. fetus susp. fetus. Sólo en un trabajo se pudo producir una enteritis muy
leve con dosis muy altas de C. coli, pero nunca las lesiones características de la enfermedad.
Posteriormente se demostró que la disentería porcina era en realidad causada por una espiroqueta
anaerobia: Treponema hyodysenteriae. Actualmente se sabe que las camylobacterias son parte de la
flora normal de los porcinos, estando los animales naturalmente colonizados entre un 48 a un 100% y
2 5
con 10 a 10 bacterias por gramo de materia fecal.

6.6 .ADENOMATOSIS INTESTINAL PORCINA

7
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

Lo más interesante de esta enfermedad son las lesiones que presenta el íleo terminal, el ciego y
la porción proximal del colon. El intestino se presenta muy engrosado, la mucosa tiene numerosos
pliegues que le dan un aspecto similar a los casos clásicos de paratuberculosis bovina.
Microscópicamente se pierde la arquitectura normal del epitelio y las glándulas normales son
reemplazadas por células indiferenciadas en rápida multiplicación. Estas células glandulares alteradas
contienen numerosas bacterias intracitoplamáticas, que se localizan exclusivamente en el citoplasma
apical. Estos microorganismos pueden visualizarse con tinciones argénticas o por la coloración
diferencial para detectar al género Brucella. Al microscopio electrónico se observa que las bacterias
están libres en el citoplasma y no se rodean de ninguna membrana; además no se encuentran bacterias
adheridas a la superficie celular. Las células infectadas tienen abundantes figuras de mitosis y las
bacterias también se multiplican dentro del citoplasma. Cuando se utilizan técnicas de
inmunofluorescencia se pueden identificar antígenos de C.mucosalis (catalasa negativo), aunque por
técnicas de inmunoperoxidasas también se detectaron antígenos comunes con C.hyointestinalis
(catalasa positivo). Sin embargo las distintas experiencias para reproducir esta enfermedad en lechones
convencionales o gnotobióticos con estas dos especies han tenido poco éxito. Investigadores
australianos lograron reproducir en lechones una enfermedad similar, pero no idéntica a la natural, con
inoculaciones de C. hyoiley, pero la bacteria no se pudo detectar en el citoplasma de los enterocitos
sino sólo dentro de los macrófagos. Las dificultades para encontrar a este elusivo agente etiológico se
deben a que es una bacteria de crecimiento intracelular obligatorio, pues resulta imposible lograr su
desarrollo en medios de cultivo artificiales. Se ha logrado su desarrollo en cultivos de tejidos y la bacteria
causal se ha denominado Lawsonia intracelularis, nuevo género y especie molecularmente relacionada,
por análisis de DNA ribosomal, a la bacteria saprofita Desulfovibio desulforicans. Una enfermedad
similar del hamster está causada por otra nueva especie molecularmente relacionada a las anteriores.
De modo que finalmente ninguna de las campylobacterias descriptas y estudiadas durante tantos años
fue su agente causal.

6.7. HEPATITIS VIBRIONICA AVIAR

Esta enfermedad fue descripta en EUA a mediados de la década de 1950 y los
microorganismos aislados de hígados y vesículas biliares de las aves enfermas, conocidos como
"vibrios relacionados a los de King" dieron lugar a una serie de investigaciones que los correlacionaron
con los aislados de casos de diarrea en seres humanos y abortos en ovinos, lo que determinó que
fueran retrospectivamente clasificados como C.jejuni. La enfermedad se presentaba en gallinas
ponedoras y se caracterizaba por baja morbilidad y mortandad siendo patognomónica la presencia de
focos necróticos en el hígado. Por causas desconocidas este mal desapareció de los criaderos
industriales a fines de la década del 60. Recientes estudios de reproducción experimental de la enferme-
dad en pollos demostraron que el estado inmune del huésped puede influenciar la ocurrencia de las
lesiones, puesto que las característicos focos necróticos del hígado sólo pudieron producirse en un 60%
de los animales inoculados con C.jejuni sólo cuando los mismos fueron inmunodeprimidos con
ciclofosfamida. Es posible que esta enfermedad exista sólo ocasionalmente cuando se asocia la
presencia de una cepa invasora de C.jejuni con algún factor tóxico o inmunosupresor.

7. ASPECTOS CLINICOS
En los seres humanos la infección oral produce fiebre prodrómica y, luego de un período de
incubación de 3 días, los siguientes síntomas: decaimiento, anorexia, dolor de cabeza, mareos, dolor de
espalda, mialgia, dolor abdominal y a veces contracturas. La temperatura corporal es de 40ºC.
Eventualmente se presentan cólicos y se desarrolla diarrea, con materia fecal mucoide y con estrías de
sangre. La nausea es común pero sólo algunos pacientes vomitan. La diarrea aguda dura 2 o 3 días, el
paciente está algo deshidratado y se siente débil. La enfermedad cura espontáneamente y los síntomas
remiten. Sólo existen complicaciones clínicas en pacientes debilitados, en los extremos de edad o
cuando padecen enfermedades concomitantes. Se han descripto signos de diarrea en caninos de corta
edad criados Excepcionalmente descripto la muerte de caninos por diarrea producida por C.jejuni.
Terzolo H. R & Catena M.

La adenomatosis intestinal porcina es una enfermedad de reciente descripción, puesto que no

produce signos clínicos evidenciables, y por ello ha pasado desapercibida durante años. Con la
implementación de sistemas de producción animal más competitivos se detectan lechones que no
maman y por lo tanto no ganan el peso correspondiente a su edad. Ocasionalmente alguno de esos
animales puede tener episodios diarreicos, pero estos síntomas no son una característica de la
enfermedad. Estos signos clínicos pueden persistir durante unas 6 semanas y luego los animales
recuperan su apetito y curan espontáneamente. Si se examinan los animales que han curado se puede
observar una remisión total de las lesiones. De hecho la enfermedad no suele diagnosticarse y sólo se la
detecta como un hallazgo casual cuando los animales son necropsiados para otros estudios.

En el resto de las enfermedades de los animales los síntomas clínicos son poco evidentes. La
campylobacteriosis genital bovina afecta únicamente a las hembras del rodeo. Son más susceptibles las
vaquillonas o las vacas que no han tenido contacto con el agente causal. Los principales signos
clínicos son: repeticiones de celo, alargamiento del ciclo estral, disminución de los porcentajes de
preñez debido a la muerte embrionaria y abortos; en general no se afecta el servicio ni la concepción.
to mo
Los abortos generalmente se producen entre el 5 y 7 . mes de gestación, aunque pueden ocurrir
en cualquier período de la gestación.

8. DIAGNOSTICO DE LABORATORIO
El género Campylobacter está en constante cambio. Hasta la fecha se han descripto 15
especies: C.fetus subspp. fetus y venerealis, Chyointestinalis, C.jejuni, C.coli, C.lari, C.upsaliensis,
C.cinaedi, C.fennelliae, C.nitrofigilis, C.sputorum biovares sputorum, bubulus y fecalis, C.mucosalis,
C.concisus, C.rectus, C.curvus y C.showae.

La remisión de heces para cultivo bacteriológico puede hacerse directamente en frascos con
tapa a rosca dejando una pequeña cámara de aire. En ese ambiente, debido al hermetismo y a la acción
los microorganismos fecales, se desarrolla una atmósfera microaerofílica que permite la conservación
de las campylobacterias durante hasta 6 días sin que disminuya significativamente el número de los
aislamientos. Para el transporte de campylobacterias fecales se emplean medios de cultivo pobres en
nutrientes, como el medio semisólido de Cary Blair modificado por Blaser, con reducida cantidad de agar
(1,6 g/l).

La toma de muestras para el control de la campylobacteriosis genital bovina se realiza

rutinariamente en los reproductores machos a partir del esmegma prepucial, el cual es transportado en
solución fisiológica formolada o fenolada para realizar luego el diagnóstico de las campylobacterias
inactivadas por inmunoflurescencia directa. En los rodeos problema también se puede efectuar el
muestreo del mucus cérvico-vaginal de las hembras que presenten mortalidad embrionaria, siendo lo
más recomendable solicitar el cultivo bacteriológico. En el caso de detectarse abortos, las muestras
fetales de elección para enviar al laboratorio para realizar el cultivo bacteriológico son el contenido de
abomaso y cualquier otro órgano interno, siendo de elección el pulmón. Si se encuentra la placenta, la
misma también puede ser enviada al laboratorio. Debido a su pureza y al alto número de
campylobacterias, si las muestras fetales han sido extraídas asépticamente, las mismas pueden ser
directamente cultivadas sobre placas de agar sangre sin inhibidores. Para muestras contaminadas como
la placenta, los cultivos siempre deben ser realizados en medios selectivos, pues sino los contaminantes
sobrecrecen con facilidad a las campylobacterias que tienen un desarrollo mucho más lento. Para el
aislamiento a partir de esmegma prepucial de toro, debido al alto grado de contaminación de estas
muestras, el medio de transporte y enriquecimiento selectivo TEM es el más adecuado. En el caso del
mucus cérvico-vaginal, debido a la presencia de bacterias de la flora vaginal y al bajo número de
campylobacterias presentes, es recomendable efectuar un pre-enriquecimiento selectivo antes de su
cultivo en placas de agar selectivo, siendo de elección el medio de enriquecimiento Brucella semisólido
con el agregado de antibióticos. En todos estos medios también pueden incluirse pequeños trozos de
órganos. En hembras el diagnóstico puede también ser realizado por inmunofluorescencia directa a
9
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

partir de cultivos previamente enriquecidos en caldo Brucella.

El aislamiento de las especies de interés veterinario se puede efectuar con facilidad utilizando
medios de cultivo selectivos, atmósferas microaerofílicas y una temperatura de incubación adecuada. El
medio Skirrow original (sin agregado de cefalosporinas) es el más recomendable para aislar C. fetus de
material proveniente del tracto genital o fetos: agar base sangre adicionada con 5 al 7 % de sangre
equina lisada, vancomicina (10 µg/ml), sulfato de polimixina B (2,5 UI/ml) y lactato de trimetoprima (5
µg/ml). La sangre lisada se prepara calentándola a 56ºC, en baño maría con agitación, durante 45-50
minutos. Este medio tiene la ventaja de permitir el aislamiento simultáneo de bacterias de los géneros
Campylobacter y Brucella. Para la búsqueda de distintas especies del Género Campylobacter (C. fetus,
C. hyointestinales, C. jejuni y C. coli) en la materia fecal de los bovinos es recomendable el uso medios
mucho más inhibidores, como el medio Preston que tiene rifampicina, además de otros antibióticos, y
además se puede tornar más selectivo mediante el agregado de antimicóticos como la nistatina. Esta
precaución debe tomarse debido a la abundancia de Bacillus spp. y hongos en la flora intestinal de los
rumiantes. Cabe señalar que la adición de cefalosporinas a estos medios de cultivo permite únicamente
el aislamiento de campylobacterias termofílicas (C. jejuni, C. coli o C. lari), por lo cual su uso no es
recomendable para estudios en los que se buscan además otras especies de interés veterinario.

Las atmósferas microaerofílicas más adecuadas son las que contienen entre un 3 a un 6 % de
oxígeno, un 10% de anhídrido carbónico y el resto nitrógeno o hidrógeno. Es importante destacar que un
3% de oxígeno es ideal para C.hyointestinalis, C.sputorum, C.mucosalis y C.lari mientras que un 6% es
adecuado para C.jejuni, C.coli y C.fetus. Un procedimiento muy adecuado para todas las especies es
proveer primero un 3% de oxígeno durante el primer día de incubación y luego un 6% en los días
restantes. Sólo dos especies, C.mucosalis y C.concisus, son dependientes del hidrógeno; el resto puede
aislarse mediante atmósferas ricas en nitrógeno. La forma de preparación de las atmósferas puede ser
efectuada mediante mezcla de gases o el uso de sobres generadores comerciales. Finalmente debe
considerarse la temperatura de incubación: todas las especies desarrollan bien a 37ºC, siendo ésta la
temperatura recomendable para el aislamiento. El uso de temperaturas de 42ºC sólo permite el
crecimiento de campylobacterias termofílicas; si lo que se pretende es únicamente su aislamiento
entonces dicha temperatura es recomendable porque se acelera el proceso a sólo 18 horas de
ro. to
incubación. En el resto de los estudios las placas deben examinarse al 3 y 5 . día de incubación a
37ºC.

Una vez incubadas las placas el aislamiento se logra mediante la observación macroscópica de
colonias características y microscópica con tinción de fucsina fenicada diluida 1/10 en agua destilada o
directa por contraste de fase, clasificando a las mismas en 3 grupos que comprenden las especies más
comunes:

1) Grupo jejuni-C.coli: colonias que difunden y tienen brillo metálico, células bacterianas pequeñas y
finas con pequeña amplitud de onda y transformación cocoide rápida
2) Grupo fetus-hyointestinalis: crecimiento que difunde poco o nada y de aspecto mate, células grandes
con gran amplitud de onda y transformación cocoide negativa; y
3) Grupo sputorum: colonias que no difunden y se pegan al agar, células con forma de coma cortas y
transformación cocoide variable.

La transformación cocoide consiste en dejar expuestas al aire las placas de Petri con los
cultivos durante 6 días para luego examinar los frotis con fucsina fenicada. Las pruebas más comunes
para biotipificar a estas bacterias son la resistencia a discos de ácido nalidíxico (NAL) y cefalotina (CEF)
de 30 µg, producción de hipurato de sodio y ácido sulfhídrico (SH2) en medios Kligler o triple azúcar-
hierro (TSI) y medio hierro-bisulfito-piruvato (FBP). C. jejuni y C.coli son sensibles al NAL y resistentes a
la CEF, C.hyointestinalis y C.fetus son resistentes al NAL y sensibles a la CEF y C.sputorum es sensible
al NAL y a la CEF. C.jejuni es la única especie hipurato positiva y por esta propiedad se diferencia de
C.coli. La producción de SH2 permite diferenciar al resto de las especies: C.sputorum lo produce en TSI
Terzolo H. R & Catena M.

y FBP, C.hyointestinalis sólo en TSI y C.fetus es negativo para ambas pruebas. A su vez pueden
separarse las subespecies de C.fetus mediante la prueba de producción de SH2 en medio sensible con
cisteína y tiras de subacetato de plomo paras captar la producción del ácido y la prueba de tolerancia y
reducción del selenito de sodio. La subespecie fetus es la única que crece con selenito de sodio y
siempre produce SH2 en la prueba sensible. La subespecie venerealis nunca crece con selenito de sodio
y varía la producción de SH2 en el medio sensible. Distintos porcentajes de glicina (del 0,6% al 1,9%) se
han usado para subdividir a ambas subespecies en biotipos.

Una vez clasificadas las cepas pueden ser guardadas indefinidamente congeladas a -70ºC o en
nitrógeno líquido (-196ºC). Para ello se coloca una ansada de cultivo sin diluir en cualquier tipo de caldo
nutritivo conteniendo 17% (p/v) de glicerina tindalizada y 5% de suero equino estéril descomplementado
a 56ºC 30 minutos. Dicho medio se envasa en viales plásticos a razón de 0,2 a 0,5 ml. Para revivir la
cepa se toma con una ansa el plastrón de bacterias y, dejando el exceso de caldo en el vial se procede a
sembrar el material bacteriano estriándolo directamente en la placa.

Desde el punto de vista del diagnóstico bacteriológico debe tenerse en cuenta que en el tracto
genital de los bovinos habitan también otras bacterias del género Campylobacter que, en general, no
producen enfermedades reproductivas. Entre ellas la más frecuente es el C.sputorum biovar bubulus
(catalasa negativo). Otras especies que pueden ocasionalmente aislarse del tracto genital son:
C.sputorum biovar. fecalis, C.jejuni, C.coli, C.hyointestinalis y Arcobacter (ex-Campylobacter)
cryaerophylus (todos catalasa positivos). Esta última especie se denomina así por su capacidad de
crecer aeróbicamente y a sólo 30ºC, anteriormente fue llamada "campylobacteria aerotolerante", y ha
sido también aislada de fetos.

En el tracto digestivo de los animales varias especies de Campylobacter han sido aisladas
simultáneamente. En los bovinos son más frecuentes en orden decreciente C. jejuni, C.hyointestinalis,
C.coli y C. fetus, en los ovinos C. Jejuni, C. coli y C. sputorum biovar fecalis, y en los porcinos C. coli, C.
jejuni. C hyointestinalis, C. fetus y C. mucosalis. En las aves de corral predomina C. jejuni y en las
marinas C. lari. En otras especies animales que incluyen a perros, gatos y roedores no se han hecho
estudios completos de flora bacteriana sino estudios dirigidos a la búsqueda selectiva de C. jejuni,
especie descripta en todos .

9. TRATAMIENTO
Dado que el cuadro diarreico es autolimitado es innecesario el uso de antimicrobianos para su
tratamiento; en caso de efectuarse el mismo la droga de elección es la eritromicina. En los toros de
cabaña de mucho valor económico se pueden intentar tratamientos sistémicos y locales con antibióticos
y quimioterápicos (estreptomicina, oxitetraciclina, dimetridazole, etc) y asociarlos con inmunizaciones
curativas.

10. PROFILAXIS
Los métodos de control en los animales son similares a los que se utilizan para el control de las
salmonelosis. Puede reducirse el grado de contaminación mediante la inoculación de pollitos BB recién
eclosionados con microorganismos normales proveniente de pollos libres de patógenos específicos,
siempre que esta operación se realice en la misma planta de incubación. Sin embargo estos métodos no
son suficientes y actualmente se proponen métodos de control combinados que comprenden mejorar las
técnicas de lavado de las carcasas y la aplicación de desinfectantes químicos e irradiación gamma,
todas medidas tendientes a reducir el grado de contaminación de las carnes. El adecuado envasamiento
en condiciones estériles y la cadena de frío en todo el proceso de comercialización de los productos
alimenticios son claves para disminuir la incidencia de estos agentes.

El único modo de controlar a la campilobacteriosis genital bovina en los rodeos de cría extensiva
de nuestro país es el empleo de bacterinas con alta capacidad inmunizante, especialmente en vacas y
11
TEMAS DE MICROBIOLOGÍA VETERINARIA

vaquillonas, y el estricto control de los toros para la eliminación del rodeo de todos los animales
infectados. Los toros también pueden vacunarse pero siempre debe constatarse la curación de los
mismos mediante exámenes de laboratorio seriados para evitar la introducción de animales infectados
en el rodeo. Como método de diagnóstico extensivo en nuestro país se utiliza la técnica de
inmunofluorescencia directa para la detección de C.fetus en lavajes prepuciales. Es importante
recomendar la eliminación de los toros infectados si su valor económico no es muy alto, dado que la
curación muchas veces no puede efectuarse y los métodos diagnósticos no son infalibles. Es indudable
que esta enfermedad podrá ser controlada mediante la elaboración de inmunógenos que contengan
cepas regionales de demostrada capacidad colonizante en vaquillonas vírgenes, con mínimos
subcultivos y con adecuado desarrollo de proteínas capsulares. Una bacterina con esas características
tiene alto poder inmunizante y no sólo previene la enfermedad sino que también puede eliminar la
infección de los animales enfermos. Para prevenir adecuadamente la transmisión venérea de esta
enfermedad todos los animales del rodeo deben ser vacunados con dos dosis subcutáneas de 40 mg de
peso seco bacteriano, separadas entre sí por 45 días de intervalo, teniendo la precaución de que la
última dosis sea aplicada 15 días antes del servicio.

Para la prevención de los abortos esporádicos en las majadas de ovejas es aconsejable el uso
de bacterinas multivalentes oleosas contra C.jejuni y C fetus subsp. fetus. Es indispensable que dichas
vacunas sean preparadas con los serotipos prevalentes en las áreas geográficas a donde están
destinadas.

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