EFECTOS DEL ESTADO SUCESIONAL, HÁBITO, SEXUAL SISTEMAS Y POLINIZADORES EN

PATRONES FLORECIENTES EN ÁRBOLES FORESTALES DE LLUVIA TROPICAL

Resumen

Con base en los datos de observaciones de 302 especies de árboles en La Selva, Costa Rica,
probamos una serie de hipótesis sobre la relación entre los parámetros de floración, como el tiempo,
la frecuencia y la duración, y las características ecológicas, como el estado de sucesión, el hábito, el
sistema sexual y vectores de polen con y sin considerar el efecto de la membresía familiar. Predijimos
que las especies sucesionales tempranas florecerían en cualquier época del año, pero las especies
polinizadas por diferentes vectores y las especies dioicas florecerían de forma no aleatoria a través de
las estaciones. Sin embargo, hubo poca evidencia de que el tiempo de floración varió con el estado
de sucesión, los vectores de polen y el sistema sexual. Como predijimos, la floración suprananual fue
proporcionalmente menos común en las especies sucesionales tempranas en comparación con las
tardías unos, en especies de sotobosque en comparación con especies de dosel, y en especies dioicas
en comparación con aquellos con flores hermafroditas.

Sin embargo, al considerar la filogenia, la floración suprananual en el sotobosque no fue tan rara como
se predijo. Nuestra predicción de más tiempo también se apoyó la floración en las especies
sucesionales tempranas en comparación con las especies sucesionales tardías. Predicciones sobre
más tiempo floración de especies dioicas en comparación con especies hermafroditas y de especies
polinizadas por vectores generalistas en comparación con los especialistas no fueron apoyados,
aunque hubo una tendencia en la dirección esperada.

INTRODUCCION

Frecuencia de floración: en especies colonizadoras, selección para crecimiento rápido, madurez

reproductiva temprana y relativamente alto esfuerzo reproductivo (Baker, 1974; Bazzaz, 1979; Bazzaz
y Pickett, 1980) debería hacer la evolución de las floraciones poco probables. La floración supranual
es posible a través de reservas almacenadas (Bullock y Solfs-Magallanes, 1990; Oyama y Mendoza,
1990; Bullock, 1992). Tales especies florecen masivamente durante breves períodos (Ashton et al.,
1988; Jong y otros, 1992; Appanah, 1993) para reclutar polinizadores. Las especies de sotobosque
tienen menos probabilidades de acumular reservas y no se debe seleccionar para tener pantallas
masivas que funcionen especialmente bien para especies de dosel donde la visión a larga distancia
las señales pueden ser importantes para los polinizadores. Por lo tanto, la floración supraanual debería
ser menos común en el sotobosque que en las especies de dosel. Finalmente, las especies dioicas
deben ser seleccionadas para tener un período de floración prolongado, como se argumentará más
adelante.
Por enferencia, la floración supranual debe ser rara entre las especies dioicas. Brevemente, la floración
suprananual debería ser menos común en sucesión temprana en comparación con especies
sucesionales tardías, sotobosque en comparación con las especies de dosel, y dioico como en
comparación con las especies hermafroditas. Duración de la floración: porque las especies de la
sucesión temprana tener un mayor acceso a recursos tales como la luz solar y los nutrientes (Pearcy,
1983; Vitousek y Denslow, 1986; Becker et al., 1988), estas especies deberían florecer durante un
período más largo que especies sucesionales tardías. Las especies de sotobosque también deben
exhibir floración extendida, porque pueden no acumularse suficientes reservas, como se mencionó
anteriormente, para episodios cortos de floración masiva. La floración masiva también puede ser
seleccionada en contra porque la razón de ser de la floración masiva es la capacidad de tal floración
para atraer visualmente a los polinizadores de largas distancias. En las especies dioicas, una división
del trabajo está asociada con reproducción sexual (Darwin, 1877). Individuos así deberían tener más
recursos para la floración y la fructificación que hermafrodita especies. Selección intra-sexual entre
plantas masculinas también debería ser más intenso que para hermafroditas porque los masculinos
en especies dioicas no tienen que asumir el costo de producción de semillas. La competencia entre
plantas masculinas también puede seleccionar para temporadas de reproducción más largas. De
hecho, los machos florecen por más tiempo período que las hembras en especies dioicas (Bawa,
1980b; Bullock y otros, 1983). Por lo tanto, sobre la base de la energía y selección sexual, las especies
dioicas deberían florecer por más tiempo período de especies hermafroditas. La confiabilidad de la
polinización también debe influir en la duración de floración. Se supone la especialización en
interacciones mutualistas para dar lugar a la fiabilidad y la previsibilidad de los beneficios conferidos
por mutualistas entre sí, mientras que las interacciones generalistas puede tener los efectos opuestos
(Waser et al., 1996; Wilson y Thompson, 1996; Johnson y Steiner, 2000). Por lo tanto, la duración de
la floración debe ser mayor en la sucesión temprana en comparación con especies sucesionales
tardías, sotobosque especies en comparación con especies de dosel, especies dioicas como en
comparación con especies hermafroditas y especies polinizadas por vectores generalistas en
comparación con vectores especializados. Primero describimos la distribución de personajes
ecológicos como estado de sucesión, hábito, sistemas sexuales y polen vectores entre las especies
de árboles de La Selva. Luego nos enfocamos en asociación entre la floración y los caracteres
ecológicos. los relación entre la floración y los personajes ecológicos podría ser confundido por una
membresía taxonómica de especies si ciertos taxones engañosos poseían un carácter ecológico
particular ( s). Por lo tanto, reexaminamos la relación entre la floración y personajes ecológicos
después de excluir el efecto de la filogenia actuando a nivel de familia.

MATERIALES Y METODOS
Este estudio se realizó durante 3 años (1978-1980) en La Selva Biological Estación de la Organización
de Estudios Tropicales en Costa Rica. El biológico Estación ubicada en la provincia de Heredia, Costa
Rica (10020 'N, 83059' W), es un bosque húmedo tropical típico con una precipitación anual de 4000
mm. Porque la diversidad de especies es extremadamente alta, la densidad de población es bastante
baja, menor que un individuo (dbh> 10 cm) para el 70% de las especies de árboles y lianas (Clark,.
1994). Más de 1000 individuos pertenecientes a 302 especies de 58 familias fueron marcados a lo
largo de los senderos de la estación. Tamaño de muestra por especie distribuida de uno a muchos
(ver Bawa et al., 2003). Tiempo de floración, frecuencia y la duración por episodio de floración se
observó semanalmente para las especies arbóreas.

Porque muchas especies florecieron en diferentes meses durante los 3 años de observaciones, los
meses de floración se obtuvieron agrupando los 3 años de datos para cada especie El tiempo de
floración se clasificó en cuatro niveles (primer mojado, segundo-húmedo, ambos-húmedo y seco), que
se distinguieron principalmente por la floración en la primera temporada húmeda (mayo-julio) o
segunda (noviembre-enero), o la estación seca (ver Bawa et al., 2003 para descripción). La frecuencia
de floración se clasificó en cuatro niveles según la frecuencia de floración por año (frecuencia anual
de floración): especies continuas que florecen más o menos continuamente durante todo un año,
especies episódicas que florecen dos veces o más veces al año, especies anuales que florecen una
vez al año, y supra anuales especies que no florecen cada año. Para la mayoría de las especies
episódicamente florecientes, la frecuencia mínima de floración por año (frecuencia de floración sub-
anual) también fue averiguado. La frecuencia de floración sub-anual se categoriza en tres niveles (dos,
tres y cuatro o más veces). Duración de floración por episodio fue tratado como una variable continua,
que van desde menos de 1 semana a hasta 40 semanas A lo largo de este documento, si no se
menciona específicamente, la floración la duración representa la duración por episodio. Para
descripciones detalladas de estos caracteres de floración ven a Bawa et al. (2003).
Se obtuvo información ecológica, como el estado de sucesión y el hábito. en el lugar. Los datos sobre
sistemas sexuales y vectores de polen se obtuvieron de anteriores estudios (Bawa et al., 1985,Kress
y Beach, 1994) en el mismo sitio. El estado de sucesión y el hábito de cada especie de árbol se
clasificaron en dos categorías, respectivamente, temprano y tardío estado de sucesión y sotobosque
vs. especies de dosel Debido a que el número de especies emergentes era escaso (N = 6), estas
especies se combinaron con especies de dosel. Tres sistemas sexuales eran distinguidos, es decir,
especies con flores hermafroditas, flores monoicas, y flores dioicas Trece categorías diferentes de
vectores de polen fueron identificado basado en Bawa et al. (1985a) y Kress y Beach (1994).
Dependiente luego del análisis, el vector de polen se compone de cinco categorías (los cinco vectores
más comunes, como las abejas pequeñas, las abejas medianas / grandes, los escarabajos, las polillas,
y pequeños insectos) o dos categorías (especialistas que incluyen abejas medianas / grandes,
escarabajos, polillas de halcón, murciélagos y colibríes y generalistas, incluidas las pequeñas abejas,
polillas, pequeños insectos diversos, mariposas, avispas, trips, viento y moscas).
Primero examinamos la asociación entre pares de ecológicos y categóricos caracteres de floración
(tiempo y frecuencia de floración). Las asociaciones entre estos caracteres categóricos se examinaron
en una tabla de contingencia bidireccional análisis sobre los datos agrupados en todas las 58 familias.
La relación entre los caracteres ecológicos y la duración de la floración fueron examinados usando
ANOVAs con la duración de la floración como variable dependiente ya que la duración de la floración
fue tratada como una variable continua. También examinamos las asociaciones de filogenia con
personajes ecológicos. Siete familias numerosas que comprenden el 47.4% del total de 302 especies
se utilizaron como clases de la variable filogenia en twoway tablas de contingencia de filogenia por
cada carácter ecológico. En estos análisis de tabla de contingencia, identificamos las categorías que
contribuyeron significativamente al valor G basado en los residuos estandarizados ajustados. Porque
de tamaño de muestra limitado, la asociación entre variables categóricas no podría ser probado
independientemente de la filogenia usando una tabla de tres vías tal como sucesional estado x tiempo
de floración x filogenia. Por lo tanto, la relación entre Caracteres categóricos después de considerar
la filogenia se examinó en base en un subconjunto de datos de especies de 43 familias menores con
55 especies cada una (número de especies por familia = 2.37 1,24, media 1+ 1 SE, N = 102). En el
otro mano, las relaciones entre los personajes ecológicos y la duración de la floración después de
considerar la filogenia se probaron directamente con ANOVA incorporando filogenia como una variable
de clase. Solo estado de sucesión entre ecológicos los personajes se asociaron consistentemente con
la frecuencia y duración de la floración.

Por lo tanto, la relación entre el tiempo de floración, la frecuencia, la filogenia, sucesión el estado y la
duración se examinaron simultáneamente en ANOVA con duración de floración como una variable
dependiente. Por pequeño y desequilibrado tamaños de muestra, solo se consideraron las
interacciones bidireccionales en este ANOVA. Cuando los efectos de los factores que involucran el
estado de sucesión fueron examinados por separado para cada categoría de frecuencia de floración,
solo floración episódica y anual se consideraron ya que la floración supranual se encontró solo a fines
de especie sucesional.

Los datos sobre caracteres ecológicos y de floración de cada especie fueron no completamente
completo. Por ejemplo, el estado de sucesión se registró para todas las especies enumeradas, pero
el tipo de vector de polen era conocido por aproximadamente solo la mitad del número de especies.
Por lo tanto. varias tablas de contingencia de dos vías especialmente aquellos que involucran a los
vectores de polen o filogenia, crearon células con bajo o cero conteos, violando la suposición de menos
del 20% de las celdas con conteos esperados <5 (Marascuilo y Levin, 1983). Mesa de contingencia
análisis todavía se llevaron a cabo para obtener una idea preliminar para la relación entre caracteres
ecológicos y de floración. Duración de floración por episodio se transformó logarítmicamente (base
10). La especie florece continuamente (N = 15) sin variación en la duración de la floración se eliminaron
al realizar análisis de varianza Los medios de duración de la floración se dan con I SD a lo largo de
este papel. Todos los análisis se realizaron utilizando el paquete SAS (1999) 8