INTRODUCCIÓN

Existen tres tipos de plantas: C3, C4 vistas en clase, y CAM.

En la naturaleza, los órganos verdes de algunas plantas suculentas, en ciertas condiciones o de forma habitual,
presentan un metabolismo especial. La primera evidencia de ello se obtuvo en especies del género Opuntia (cactáceas),
pero el posterior desarrollo del conocimiento de este metabolismo tuvo lugar en especies de la familia crasuláceas;
además, como se caracteriza por la acumulación nocturna de ácidos orgánicos, como se verá después, recibió el
nombre de metabolismo ácido de las crasuláceas.

Las diferencias principales entre los tres tipos de plantas se encuentran más en su metabolismo que en su aspecto.
- C3: el carbono inorgánico se fija sobre moléculas con tres átomos de carbono.
- C4: el carbono inorgánico se fija sobre moléculas con cuatro átomos de carbono. Apenas se da fotorrespiración.
- CAM: se caracteriza principalmente por la acumulación nocturna de ácidos orgánicos.

Características metabolismo CAM

Las principales características del metabolismo CAM son las siguientes:

- Captura de CO2 atm en oscuridad y nula o casi nula durante el día.
- Cierre estomático durante el día y apertura durante la noche, al revés que el resto de plantas.
- Acumulación de ácidos orgánicos durante la noche y desaparición durante el día, principalmente ácido málico;
estas fluctuaciones producen cambios de pH de 5,5 a 3,5. Heyne en 1815 se dio cuenta de esto al comparar el
sabor de las hojas de una planta CAM (Cotyledon calycina) al amanecer, más acidas, y al atardecer, más
dulces.
- Transformación de las reservas glucídicas en ácido málico durante la captura de CO2 y síntesis de reservas a
partir de málico durante el periodo de luz.

Morfología de las plantas CAM

Este tipo de metabolismo se da en plantas de diferentes familias que no presentan grandes relaciones filogenéticas,
pero que tienen un origen común tropical o subtropical y se encuentran en hábitats secos y áridos. La mayoría poseen
cierto nivel de suculencia como adaptación a estas condiciones ambientales.

Las principales familias son las agaváceas, cactáceas, crasuláceas... En otras familias se encuentran plantas CAM, C4
y C3; este, por ejemplo, es el caso de la piña, planta CAM contenida en la familia Bromeliáceas.

Como ya hemos mencionado, las plantas CAM tienen características estructurales comunes, como adaptación a medios
áridos. Son vegetales xerófitos con mecanismos de resistencia a la sequedad:

- Hojas: reducción del tamaño, gruesas cutículas, estomas en cámaras aisladas, suculentas...
- Tallos: suculencia similar a la de las hojas, tejidos lignificados... A veces adquieren función fotosintética para
sustituir a las hojas.
- Raíces: horizontales y muy ramificadas o verticales y muy profundas.

La estructura más común dentro de estas plantas CAM, principalmente en el grupo de las cactáceas, es la de un tallo
suculento constituido por un clorénquima fotosintético externo y un parénquima acuífero interno. Las hojas están tan
reducidas que en general son espinas sin función fotosintética.

En miembros de muchas familias de plantas CAM, como Vitaceae o Asclepiadaceae, están presentes tallos y hojas,
ambos fotosintéticos. Los primeros tienen metabolismo CAM y las segundas, en general, metabolismo C3. Es común
que las hojas también tengan capacidad para realizar la fotosíntesis CAM, aunque la predominante es la C3.

Aunque el parénquima acuífero no participa en la fotosíntesis, tiene una función importante al proteger al clorénquima
de la desecación: se ha podido observar que, en condiciones de sequía, mientras las células del parénquima acuífero
están encogidas por la pérdida de agua, las del clorénquima mantienen su integridad estructural y continúan
funcionando.
Células de las plantas CAM
No todas las plantas con metabolismo CAM son suculentas en igual grado, pero la correlación entre metabolismo
CAM y suculencia es alta. Por otro lado, aunque el conjunto de la planta no sea suculento, sí deben serlo las células
con función fotosintética.

Las células deben tener cierto grado de suculencia por tres razones:

- La acumulación de ácido málico durante la noche requiere una compartimentación para que el ácido pueda
almacenarse sin dañar la célula ni perturbar los procesos químicos que en ella se desarrollan; esto determina
la necesidad de la presencia de grandes vacuolas en el citosol.
- El ácido málico almacenado es utilizado durante el día como fuente de CO2 para realizar la fotosíntesis; es
necesaria, por tanto, la presencia de cloroplastos en la célula.
- Las fuentes de ácido málico, las zonas de reserva y los sumideros del mismo deben estar suficientemente
próximas.

Estas tres condiciones solo se pueden cumplir cuando los cloroplastos y una gran vacuola central se encuentran en la
misma célula, lo que obliga a esta a tener un tamaño considerable para poder albergarlas. La vacuola ocupa la mayor
parte del volumen de la célula. El número de cloroplastos es el normal en células fotosintéticas aunque parece más
escaso debido al gran tamaño celular.

METABOLISMO PLANTAS CAM

El metabolismo de las plantas CAM es similar al de la vía C4 sin embargo en este caso la separación de las dos
carboxilaciones es temporal en lugar de espacial de tal forma que las dos reacciones se van a dar en un mismo tipo de
célula (células del mesófilo).

Durante la noche se produce la fijación y almacenamiento del CO2 en la célula y es por el día cuando va a ser utilizado
en el ciclo de Calvin para la síntesis de carbohidratos.

Sucesos producidos durante la noche:

Los estomas están abiertos lo que permite la entrada del CO2 al interior de la célula el cual una vez en el citosol va a
ser transformado a HCO3- mediante el enzima anhidrasa carbónica.

El bicarbonato es utilizado para la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) mediante la fosfoenolpiruvato

carboxilasa (PEPC) dando lugar a la formación de oxalacetato.

Este PEP se produce por la degradación del almidón sintetizado en el cloroplasto mediante una vía glicolítica (en
primer lugar el almidón es degradado a glucosa que sale al citosol y a continuación mediante glucolisis va a dar lugar
a PEP, uno de los intermediarios hacia la formación del piruvato).

Una vez se ha formado el oxalacetato este se transforma a malato mediante una enzima malato deshidrogenasa
dependiente de NAD+ que va a implicar el gasto de poder reductor (NADH). EL malato entra en la vacuola gracias a
un fenómeno acoplado al movimiento de 2H+ al interior de la vacuola lo que requiere gasto energético de ATP, ya
que va en contra de gradiente. En el interior de la vacuola el malato se protona dando lugar a ácido málico.

La acumulación de malato en la vacuola al final de la noche puede llegar a concentraciones mayores de 0’2M y un pH
de aproximadamente 3. Esta acidificación confiere a las plantas un cierto sabor ácido al amanecer.

Sucesos producidos durante el día:

El ácido málico sale mediante un cotransportador de malato de tal forma que para la salida de una molécula de malato
va a ser necesaria la salida de 2H+. Una vez en el citosol se descarboxila a piruvato lo que implica la liberación de
CO2. Esta descarboxilación puede llevase a cabo mediante 3 enzimas diferentes (las mismas que actúan en el
metabolismo C4):

* Enzima málica dependiente de NAD+

* Enzima málica dependiente de NADP+
* PEP carboxiquinasa

La utilización de una o de otra depende de la especie de planta CAM.

En este proceso aumenta la concentración de CO2 alrededor de la rubisco favoreciendo la carboxilación en lugar de
la oxigenación, es decir, se inhibe la fotorrespiración. Por otro lado el piruvato de transforma en almidón mediante
gluconeogénesis.

Si analizamos con más detalle el ciclo CAM se observan cuatro fases a lo largo del día.

* Fase I: La resistencia estomática (grado de cierre de los estomas) es baja y la concentración de ácido málico es alta,
paralelamente a la tasa de fijación de CO2. Al final de la noche la concentración de malato alcanza un estado
estacionario debido al agotamiento del PEP. A partir de este momento desciende la fijación de CO2.

* Fase II: Se da durante las primeras horas tras el amanecer. La resistencia estomática es baja ya que la evaporación
todavía es suave lo que permite una alta fijación de CO2 mediante la vía normal C3.

* Fase III: Se da durante las horas centrales del día cuando la iluminación es intensa. Se produce un aumento de la
resistencia estomática llegando al cierre completo de los estomas. Se produce la liberación de CO2 almacenado en
forma de malato (deacidificación) el cual se utiliza en el ciclo de Calvin.

* Fase IV: Se da al atardecer , cuando el malato almacenado casi ha desaparecido. Esto hace que la tasa de reducción
de CO2 sea mayor que la tasa de liberación de malato disminuyendo la presión parcial de CO2 alrededor de la rubisco
lo que induce la apertura estomática. Durante esta fase se va a producir la fijación de CO2 mediante la ruta C3.

La fase II y IV pueden aparecer o no en función de las condiciones ambientales.

ASPECTOS REGULADORES

El flujo de C al MA puede regularse en diversos sitios.

- La fosforilasa, la fosfofructoquinasa y la PEPCasa se ven afectadas por sus propios productos de reacción y sustratos.
La fosforilación es inhibida por el PEP y la PEPCasa se activa por la G6P. Así, la hidrólisis del poliglucano origina
G6P que activa a la PEPCasa y se produce MA que a su vez puede inhibir la carboxilación. Si esto sucede aumenta la
concentración de PEP que inhibe a la FFK

- La compartimentación actúa también como factor de regulación. Por ejemplo, la FFK es cloroplástica y el PEP se
sintetiza en el citosol; para que la regulación fuese efectiva debe pensarse en una entrada del PEP al cloroplasto.

- Ritmos circadianos: en algunas CAM existe un ritmo circadiano en la actividad de la PEPCasa que se correlaciona
negativamente con el contenido de MA. A su vez, el NADP-enzima málico exhibe una ritmicidad inversa, por lo que
ambas regulan la acidificación y deadificación. Debe distinguirse entre ritmos endógenos, que aparecen sin cambio de
señales externas, y oscilaciones forzadas que responden, por ejemplo, a las señales de luz y oscuridad.

FACTORES REGULADORES

La tasa de síntesis y la concentración de MA en la oscuridad responden a diversos factores:

Externos:

- Concentración de CO2 y O2

* Se comprobó que en oscuridad y sin CO2 externo aumentaba la concentración de PEP y ello inhibía la fosforilasa.
En el cambio luz-oscuridad aumenta la concentración de CO2 debido a respiración, lo que activa la vía glucolítica de
glucano a G6P y simultáneamente inhibe a la PEPCasa. La G6P activaría a la PEPCasa favoreciendo la síntesis de
MA y rebajando la concentración de CO2 hasta que no inhibiera a la carboxilasa. La actividad de la PEPCasa reduciría
la concentración de PEP, de donde se incrementaría la FFK. A medida que aumenta el ácido málico se inhibe la
PEPCasa, con lo que volvería a aumentar el CO2 que reforzaría la inhibición. La reducción de la PEPCasa inhibiría
al mismo tiempo a la FFK.

- Temperatura

*Se postuló que los cambios de temperatura diarios son responsables del proceso, basándose en que los enzimas
sintetizadoras de MA tienen su óptimo térmico hacia los 35ºC, mientras que los que lo consumen no lo alcanzan ni
por encima de los 50ºC.

- Intensidad de luz en el periodo luminoso anterior

- Humedad atmosférica

Internos:

- Potencial hídrico de tejido

- Procesos de transporte en el tonoplasto

*Al final del periodo oscuro se agota la capacidad de almacenamiento de la vacuola. A la luz el MA puede salir al
citosol e inhibir su propia síntesis por inhibición de la PEPCasa.

IMPORTANCIA DE LA PEPCASA EN EL METABOLISMO CAM

Esta enzima se ha aislado en dos formas, una diurna y otra nocturna, ambas susceptibles de ser inactivadas por MA
aunque siendo normalmente la diurna mas sensible a esta inhibición. En otras especies las formas de día y de noche
presentan el mismo grado de agregación. En estos casos la forma diurna se encuentra desfosforilada mientras que la
nocturna esta fosforilada en uno o mas restos de serina.

El MA esta involucrado en la reducción fotosintética de los nitratos, en este proceso el MA puede servir como fuente
de NADH+H+ en el citosol. Los productos de la reducción del NO3- (NO2- y NH4+) estimulan a la PEPCasa.

ECOLOGÍA Y ENERGÉTICA DE LAS PLANTAS CAM

El metabolismo CAM corresponde a una fisiología con fases alternativas entre comportamientos C3 y C4. En los
vegetales CAM pueden encontrarse tres modelos de movimientos estomáticos que pueden alterar las fases típicas del
ciclo, solamente son indispensables las fases I y III para que un vegetal se considere que una planta CAM realiza la
fotosíntesis.
1. CAM-débil: Los estomas se abren al final de la noche y permanecen abiertos todo el día.
2. CAM: Los estomas permanecen abiertos durante la mayor parte de la noche y, ocasionalmente, existen
aperturas más o menos breves durante la fase II y al final del periodo luminoso (fase IV).
3. SuperCAM: Los estomas se abren durante toda la noche y se mantienen cerrados todo el periodo de luz.

Las bajas temperaturas nocturnas y las elevadas diurnas favorecen la fisiología CAM. El NaCl determina también
fuertes influencias en la actividad de la PEPCasa y de la MAdeshidrogenasa.
En las pantas CAM obligatorias el ritmo de síntesis de MA desciende a medida que el potencial hídrico baja como
respuesta a los potenciales del suelo. Sin embargo, en las plantas CAM facultativas (pueden pasar del metabolismo
CAM al C3 y viceversa) se ha observado que la tensión hídrica induce el CAM
El O2 es necesario para que se dé el metabolismo CAM ya que en anaerobiosis no se acumula MA. A altas tensiones
de O2 (mayores del 20%) se inhibe la fotosíntesis por cierre estomático e inhibición de la PEPCasa.

En Kalanchoe blossfeldiana también influye el fotoperiodo. Los días cortos inducen el CAM y los largos lo inhiben,
todo ello mediado por fitocromo.
Existen plantas que actúan como CAM en ciertas épocas del año y como C3 en otras. Este es el ejemplo de
Messembryanthemum chrystallinum que en condiciones de salinidad y poca agua se comporta como CAM. Las pitas
(Agave sp.) exhiben metabolismo c3 en climas uniformes y CAM en climas con contrastes.

La capacidad nocturna para almacenar CO2 es limitada y por tanto no se sintetiza mucha materia orgánica en estos
vegetales pero, en correspondencia ahorran una gran cantidad de agua. Por ello los CAM suelen ser vegetales de
crecimiento lento, Si se mide el rendimiento fotosintético en relación a la luz, es pequeño e inferior al de las C3. Sin
embargo, si se hace respecto al consumo hídrico, es incluso superior al de las propias plantas C4, adaptadas también
a ambientes secos.

El consumo energético de las plantas CAM es superior al de las C3 principalmente por los procesos de regeneración
de la molécula aceptora. Según varios factores los consumos pueden oscilar entre 4.5 y 5.5 ATP y 2 NADPH por cada
CO2 asimilado. Este gasto se debe integrar con los tiempos diarios en los que funciona este metabolismo, con las
épocas del año y con el consumo de ATP por transporte de MA hacia la vacuola.

POSIBLE ORIGEN DE LAS PLANTAS CAM

Tanto el metabolismo de plantas CAM y C4 parecen ser sucesos evolutivamente recientes.

Los vegetales, mediante el descenso parcial de sus tasas fotosintéticas netas, en ciertas condiciones, se protegen con
un mecanismo adicional de la posible fotodestrucción de su aparato fotosintético.
De ello puede derivarse que los mecanismos de concentración de co2 son teóricamente eficaces inhibidores de la
fotorrespiración porque mantienen, al mismo tiempo, una efectiva protección contra la fotoinhibición.
Los mecanismos de concentración de co2 tienen su origen en la presencia de otras descarboxilasas distintas a la
Rubisco, de alta afinidad por el sustrato e insensibles al o2. La PEPCasa presenta la ventaja de que es prácticamente
universal para la fijación co2 en oscuridad.
Los incrementos de la concentración de CO2 como consecuencia del uso masivo de combustibles fósiles y la
deforestación que beneficia a priori a las plantas C3 por reducción de sus tasas respiratorias y aumento de las tatas de
carboxilación, pueden conducir a la inutilidad de los mecanismos de concentración de CO2 de las CAM y a que estos
vegetales puedan ser seleccionados es contra, dado el mayor rendimiento energético de las C3.

Para sobrevivir en regiones áridas, utilizan las plantas CAM otro mecanismo, los pasos para la fijación del CO2 del
ciclo de Calvin se separan en el tiempo. Los estomas pueden permanecer de esa manera cerrados durante parte del día
para minimizar la pérdida de agua. Durante la noche, con temperaturas más bajas, se abren para tomar el CO2 y fijarlo
en forma de malato, que se guarda en las vacuolas. Ya durante el día se libera y mediante RuBisCO, la enzima clave
en la fase oscura, de manera análoga a las plantas C3 es transformado.

Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el día (a la
derecha, fase III).
CA Anhidrasa carbónica-α.
CC Ciclo de Calvin.
PEP Fosfoenolpiruvato.
PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa.
PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
MDH Malato deshidrogenasa.
ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima.

PPDK Piruvato fosfato diquinasa.

Fijación del dióxido de carbono por la noche
Por la noche se logra la fijación de CO2 en ácido fosfoenolpirúvico (PEP) mediante una PEP-caboxilasa, parecido a
como lo hacen las plantas C4. La enzima condensa carbonato (HCO3-) con el PEP. Esto requiere la obtención de PEP
a partir de almidón, otros tipo de plantas utilizan azúcares solubles como sacarosa o fructosano. Las plantas CAM
deben tener suficiente PEP a disposición para que una ración nocturna de dióxido de carbono pueda ser fijada. Para
ello durante el día se repone las reservas de almidón, para suministrar el suficiente PEP por la noche.

En soluciones acuosas se encuentra en una proporción igual el dióxido de carbono y el HCO3, pero esta transformación
es muy lenta. Una anhidrasa carbónica acelera la reacción para equilibrar la proporción de HCO3, que posteriormente,
mediante la acción de la PEPC es transformado a oxalacetato (OA). Después, el OA formado es reducido por la NAD-
malato deshidrogenasa a L-Malato. Con ello se oxida NADH a NAD+.

El malato se transporta a las vacuolas para ser almacenado. Las vacuolas de las plantas CAM son mucho más grandes
que la de otras especies y pueden almacenar en comparación una alta concentración de malato (hasta 0.2 M), lo que
genera una alta capacidad de almacenamiento. Al depositar el malato en las vacuolas mantiene los niveles de pH
constantes en el citoplasma.

Para transportar el malato en contra del flujo por el gradiente de concentración, se transportan dos protones por cada
molécula de malato bajo consumo de ATP. La reacción se cataliza por una ATPasa de clase V que se localiza firme
en el tonoplasto. Por un transporte activo secundario, sigue el malato a los protones mediante un transportador
dicarboxilato.

El almacenaje sucede en la forma protonada del malato, el ácido málico, que por las condiciones ácidas se encuentra
en su forma no disociada. Lo que tiene como ventaja un valor osmótico inferior. En las vacuolas de las células de los
estomas se guarda malato de potasio, que en comparación ejerce una mayor presión osmótica . Mientras que el pH de
muchas C3 y C4 está en 5.5,10 puede alcanzar en las plantas CAM, a causa de la concentración de ácidos, el valor de
3. Por ello por la mañana tienen un sabor agrio.

La fotosíntesis en las plantas CAM durante el día y la fotosíntesis en las plantas CAM durante la noche.

Liberación del dióxido de carbono durante el día

Durante el día el proceso se invierte, el CO2 se libera. El malato almacenado es enviado fuera de la vacuola hacia el
citoplasma junto con dos protones mediante un transportador.11 Es posible que el ácido málico con carga neutra se
difunda por la membrana directamente.12 2 Durante el día de esa manera el pH en la vacuola vuelve a subir entre 7.5
y 8.2 A este proceso se le conoce como desacidificación.

La descomposición del malato y la liberación del CO2 se da como en el caso de las plantas C4 de manera diferente de
acuerdo a la especie, lo que refleja la formación de las CAM en diferentes taxones. Los caminos existentes son: la
enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP (en cáctus y agaves), la enzima malato deshidrogenasa
dependiente de NAD (plantas Crassula) y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (por ejemplo en las bromelias, liláceas,
asclepiadaceas).

En las plantas con la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP se descarboxila el L-malato proveniente
de la vacuola a piruvato. Esta reacción se inicia en los cloroplastos. Con ello se reduce el NADP+ a NADPH.
Algunas plantas tienen una enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD mitocondrial, que utiliza NAD+ en
lugar de NADP+ como cofactor. La reacción ocurre de manera similar a la previamente mencionada. Pero el piruvato
no se transporta de la mitocondria al citoplasma, sino en un paso intermedio como L-alanina a los cloroplastos. Ahí
se transforma a PEP y se devuelve al citoplasma. La formación de la alanina y su reacción inversa es catalizada por
una alanina transaminasa.

Las plantas CAM con la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa presentan dos ciclos. Junto con el ciclo NAD-ME también
tienen una PEP carboxiquinasa (PEPCK; EC 4.1.1.49). El L-malato es oxidado bajo consumo de NAD+ a oxalacetato
por una enzima NAD-malato-DH. Después el oxalacetato es descarboxilado directamente a PEP por la PEPCK, esto
bajo consumo de ATP.

Por las reacciones previamente mencionadas el CO2 liberado entra en el ciclo de Calvin y es transformado a ácido 3-
fosfoglicérico, que lleva a la formación de monosacáridos (D-glucosa, D-fructosa), seguidos por la formación de
polisacáridos (sacarosa). Por la reación de descarboxilación el piruvato formado bajo consumo de ATP es
transformado en PEP por la piruvato, fosfato dikinasa. Por último el PEP toma el camino de la gluconeogénesis y se
obtiene almidón, sacarosa o fructanato.

Debido a que la mayoría de los carbohidratos formados abastecen los requerimientos nocturnos con consumo del
almidón almacenado, la ganancia de las plantas CAM en la fotosíntesis es muy poca. También el tamaño de la vacuola
limita lo que se puede almacenar de malato. Ambos factores provocan que el aumento en biomasa esté limitado.

Por la transformación y descomposición del malato hay un cambio en el pH de 7.5 durante el día a 3 por la noche.
Debido a este cambio se habla de un ritmo ácido diurno. Este ritmo se comprobó por primera vez en la Kalanchoe
daigremontiana en 1984.

COMPARACIONES ENTRE PLANTAS C3, C4 Y CAM

El mundo vegetal es muy, muy amplio, y a puede ser muy complejo cuando quieres descubrir los secretos
que lo envuelven. Uno de los temas más curiosos e interesantes es el de las plantas CAM, ya que al vivir en zonas
muy cálidas con lluvias escasas han desarrollado un mecanismo de supervivencia que las hacen únicas.

Si te gustan las suculentas y/o las plantas originarias de las zonas cálidas y más bien secas, lo más probable es que
tengas algunas en tu jardín o patio. ¿Te apetece conocerlas mejor?
¿Qué son las plantas CAM?

Este tipo de plantas son unas supervivientes natas; tienen que serlo si quieren vivir en zonas desérticas, o casi
desérticas. Las temperaturas máximas pueden ser muy altas, de más de 40ºC, lo cual sumado a que apenas llueve, no
les ha quedado más opción que hacer todo lo posible por evitar perder agua. Y eso es complicado de por sí,
pues el solo hecho de respirar ya conlleva un gasto.

Para conseguirlo, desarrollaron lo que llamamos el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM por sus siglas
en inglés). Se llama ”de las crasuláceas” pues es en esas plantas donde se descubrió por primera vez; hoy día se sabe
que muchas plantas que viven en sitios así, son CAM.

¿Cuáles son sus características?

La gran mayoría de plantas que conocemos absorben y fijan el dióxido de carbono (CO2) durante el día, pero en las
CAM separan estos dos procesos: durante la noche absorben el CO2 que han utilizado en la fotosíntesis y lo
guardan en las vacuolas en forma de ácido málico (compartimentos cerrados o limitados que sirven de
contenedores, presentes en las células de los seres vegetales); al día siguiente se libera el CO2 y se utiliza para la
formación de hidratos de carbono durante la fotosíntesis.

Ejemplos de plantas CAM

Este mecanismo se comprobó en 34 familias de plantas de 343 género. Se cree que que se encuentra en más de 16
mil especies. Las principales y más populares familias CAM son:

 Asphodeloideae: como los Aloe

 Agavoideae: como los Agave
 Aizoaceae: como los Lithops
 Bromeliaceae: como las Ananas
 Clusiaceae: como las Clusia
 Apocynaceae: como los Adenium
 Portulaca: como la Portulaca umbraticola
 Euphorbiaceae: como las Euphorbia