Resumen

La latencia es el mecanismo que utilizan las plantas para proteger el tejido sensible de las
condiciones climáticas desfavorables. En un entorno global cambiante, la adaptación de los cultivos
de frutas templadas podría estar en riesgo debido a los cambios en señales de temperatura. En esta
revisión se muestra una imagen completa de la latencia, utilizando los resultados del trabajo
temprano y pionero en la base molecular, que también enfatiza el modelado y la medición de la
latencia y su implicación en la producción de fruta templada. Esta descripción se completa con la
variabilidad que el cambio climático puede inducir en las plantas a través de cambios directos o
indirectos en la latencia. Avenidas futuras para la correcta adaptación de los cultivos de frutas
templadas se proponen cuestiones básicas, desde templados distribución de fruta a preguntas de
latencia más aplicadas, como la aplicación de descanso agentes, marcadores de profundidad de
latencia, estrategias de reproducción, polinización cruzada e interacción huésped-plaga. En el
contexto del cambio climático global, en esta revisión se pretende un vínculo entre los campos
citados para sensibilizar a la comunidad científica.

1. Una breve introducción a la latencia.

La latencia en los árboles frutales caducifolios de zonas templadas es una fase de desarrollo que
permite a los árboles sobrevivir condiciones desfavorables durante el invierno (Faust et al., 1997).
Diversos factores pueden conducir a la inactividad del meristemo. Por ejemplo, condiciones
ambientales desfavorables, como temperaturas muy bajas o fotoperiodo corto, generalmente
inducen esta inactividad. Temperaturas o duraciones del día continuas tienen un cierto umbral que
impide los procesos que conducen al crecimiento y evitan cualquier señal externa de actividad. No
obstante, la actividad fisiológica no disminuye por completo. Durante la temporada de latencia
afecta el desarrollo potencial y el futuro crecimiento. Procesos que inhiben el desarrollo de otras
plantas vegetativas. Los meristemos son bien conocidos. Estos procesos están catalogados como
apicales dominio o inhibición, como el impuesto por las hojas en yemas axilares. Por ejemplo, en
melocotón, defoliación más temprana en verano puede provocar una floración forzada (Lloyd y
Couvillon, 1974). Globalmente

Estos procesos se conocen como inhibición correlativa la inhibición correlativa es externa y

generalmente ocurre a una distancia del meristemo inhibido. Este mecanismo de inhibición
generalmente funciona en todas las plantas leñosas, independientemente de su origen o adaptación
áreas, y con frecuencia tiene implicaciones sustanciales para la morfogenética factores que
determinan la estructura de los árboles (Champagnat, 1983). A principios del siglo XX, Coville (1920)
señaló un fenómeno inusual que afectó igualmente a ambos arbustos nativos y árboles de zonas
frías del norte. Coville (1920) descubrió que los árboles mantenidos en condiciones de invernadero
para fines de reproducción durante el invierno también detuvieron su crecimiento en otoño, arrojó
sus hojas y entró en latencia sin el efecto progresivo de bajas temperaturas. Igualmente inusual fue
el hecho de que las plantas cultivadas en invernadero las condiciones no pudieron florecer en
primavera. Este hallazgo sugiere un tipo de inhibición del crecimiento y característica de la fase de
desarrollo de las especies leñosas cultivadas específicamente en zonas templadas con estaciones
bien definidas este tipo de inhibición confiere resistencia en condiciones invernales desfavorables
y, lo más importante, retrasa la procesos reproductivos, es decir, floración y fructificación,
asegurando la supervivencia y reproducción del individuo. A diferencia de las características de la
dominacia apical y latencia asociada con condiciones ambientales desfavorables, esta inhibición
parecía ser causado por un factor endógeno del meristemo, presente tanto en brotes vegetativos
como reproductivos. Chouard (1956) intentó clasificar las diferentes causas de La inhibición del
crecimiento observada en especies leñosas y templadas. Él definió los siguientes grupos:
quiescencia, que es inhibición determinado por las condiciones ambientales; inhibición correlativa
que es la inhibición mediada por el dominio entre diferentes partes de la planta; y latencia, que es
inhibición controlado por un mecanismo que reside en la estructura inhibida sí mismo.
Posteriormente, Saure (1985) definió estas inhibiciones como latencia impuesta, pre-latencia y
latencia verdadera. Lang et al. (1987) propuso el esquema de clasificación que es más de uso
frecuente hoy Clasificaron las inhibiciones como ecodormancia, que se encuentra a finales de
invierno y primavera e impuesto por temperaturas desfavorables para el crecimiento;
paradormancia, que es equivalente a la inhibición correlativa o al dominio apical; y endodormancia,
que es latencia profunda o latencia de invierno. Los la última es la latencia genuina que caracteriza
a las plantas leñosas en zonas templadas y ha sido objeto de muchos estudios que han demostrado
la enorme complejidad de este fenómeno (Figura 1).

2. Modelado de latencia

Después de una etapa inicial, durante la cual los problemas de adaptación asociados con la
liberación de endodormancia parcial se atribuyeron a causas diversas (Weldon, 1934), estos
problemas llegaron progresivamente estar asociado con las condiciones climáticas. Como indicó
Coville (1920), existe una relación entre la liberación de latencia y la acción de bajas temperaturas.
A pesar del desacuerdo inicial con respecto El umbral de temperatura para la rotura de latencia, 45
° F (7.2 ° C) finalmente fue adoptado (Samish, 1954; Vegis, 1964; Weldon, 1934). Por aproximación,
se adoptó 7 ◦C como el umbral de temperatura útil con respecto a la superación de la
endodormancia. Concomitantemente El concepto del requisito de enfriamiento (CR) necesario para
superar se estableció la latencia y la floración. Este parámetro fue considerado para ser específico
de cultivar y fue útil porque la posibilidad de adaptar con éxito un cultivar a un ambiente
predeterminado podría conocerse de antemano (Samish y Lavee, 1962).

Sin embargo, pronto se percibió que los CR tendían a ser altamente variable y dependiente del año
y la ubicación. Esta variabilidad puso en duda su consistencia e idoneidad para medir la cantidad de
frío requerida para superar la latencia sobre un determinado período. Se desarrollaron nuevos
enfoques para resolver este problema.

Se han hecho numerosas propuestas que indican las dificultades notables. asociado con la
delimitación de este fenómeno. Un importante avance fue el establecimiento del modelo de Utah
por Richardson et al. (1974), que asignó valores de unidad de enfriamiento a diferentes
temperaturas rangos. Posteriormente, modelos ajustados con respecto a se desarrollaron el modelo
de Utah, como el modelo de bajo enfriamiento (Gilreath y Buchanan, 1981b) y el Modelo de Carolina
del Norte (Shaltout y Unrath, 1983). Elementos comunes entre estas propuestas. son la
consideración de temperaturas notablemente más altas que 7 ◦C como útil para superar la latencia
y el efecto negativo de temperaturas por encima de cierto umbral en el frío acumulado,
especialmente cuando se combina con bajas temperaturas en un ciclo diario (Couvillon y Erez,
1985a; Erez et al., 1979a, 1979b; Erez y Lavee, 1971; Overcash y Campbell, 1995). Cesaraccio y col.
(2004) desarrolló un modelo que consideraba las temperaturas desde la cosecha hasta florece y
divide este período en días fríos (descanso) y anti-frío días (en reposo). Este modelo minimizó la
variabilidad. entre los datos pronosticados y observados seleccionando el más adecuado umbrales
de temperatura. El modelo dinámico (Fishman et al., 1987a, 1987b) se desarrolló para los inviernos
cálidos en Israel y se cree que es un hito en el modelado de latencia. Este modelo destinado a incluir
nuevos avances en la comprensión de la latencia (es decir, el efecto de los ciclos de temperatura,
acumulación fija) y para Resolver la inexactitud del Modelo de Utah en áreas de invierno cálido. Los
La principal distinción del modelo de Utah fue la acumulación fija de frío El modelo dinámico supone
que el frío se acumula por un proceso de dos pasos. El primero es la acumulación de un intermedio.

Producto promovido por las bajas temperaturas. Este proceso se invierte por temperaturas cálidas
Sin embargo, una vez que una cantidad suficiente de producto intermedio se ha acumulado, las
porciones de enfriamiento son permanentes acumulado. Este modelo de dos pasos se basó en el
anterior, experimentos con temperatura controlada. Erez y col. (1979b) mostró que un período
limitado entre la aplicación de baja y alta Se requieren temperaturas para un efecto negativo de las
altas temperaturas. Sin embargo, en condiciones de campo, este período suele ser largo. suficiente;
por lo tanto, las bajas temperaturas actúan de manera permanente y el efecto negativo desaparece.
Otra contribución importante. implementado en el modelo dinámico fue el establecimiento del
efecto sinérgico de temperaturas moderadas (13-15 ° C) cuando combinado con bajas temperaturas
en ciclos diarios. Temperaturas moderadas no tiene un efecto positivo en la liberación de latencia
por ellos mismos, pero cuando ocurren después del tratamiento con frío, sustancialmente aumentar
su efecto positivo (Erez y Couvillon, 1987; Guerriero et al., 1985).

Varias modificaciones al Modelo de Utah (Richardson et al., 1974), han sido presentados. Estas
modificaciones han surgido de el descubrimiento de efectos de temperatura que originalmente no
se consideraron, La aplicación del modelo en especies distintas del durazno y la aplicación del
modelo en zonas con condiciones climáticas. diferente de los de Utah. Estos factores condujeron a
progresiones de latencia divergente de los inicialmente postulados por el modelo (Linsley-Noakes y
Allan, 1994; Shaltout y Unrath, 1983). CR están influenciados por diversas respuestas de cultivares
y condicionados por el Intensidad de latencia contrastante de diferentes cultivares y años variación
(Saure, 1985). Esta influencia exige estudios que incluir una gran cantidad de cultivares y
repeticiones anuales para obtener conclusiones sólidas sobre la idoneidad de los modelos. En una
posterior fase, la inclusión de los últimos avances ha hecho posible para formular modelos nuevos,
más complejos y más precisos. Por ejemplo, Naor et al. (2003) han mostrado resultados bastante
dispares en manzana en comparación con informes anteriores: temperaturas cercanas a 0 ° C fueron
considerados muy eficientes con respecto a la superación de la latencia, mientras que en modelos
anteriores, una eficiencia muy limitada tenía sido asignado Además, Campoy et al. (2011d)
demostró que diariamente ciclos de temperaturas altas (15–25 ° C) y bajas (5 ° C) inducen antes la
yema estalló después de un enfriamiento parcial en albaricoque. Estos modelos han sido probado y
comparado para diferentes condiciones climáticas y cultivos, incluyendo el durazno en Israel (Erez,
2000; Erez et al., 1990; Fishman et al., 1987a, 1987b); melocotón ornamental en Japón (Pawasut et
al., 2004); kiwi (Allan et al., 1997), Eucalyptus nitens (Gardner y Bertling, 2005) y durazno en
Sudáfrica (Allan et al., 1995; Erez et al., 1990); melocotón en Chile (Pérez et al., 2008) y en Francia
(en Clermont Isla Ferrand y Reunión) (Balandier et al., 1993a); Cereza (Alburquerque et al., 2008),
almendra (Egea et al., 2003) y albaricoque (Ruiz et al., 2007) en España; albaricoque en Italia (Viti et
al., 2010); y nuez en California (Luedeling et al., 2009e). Dentro de estas comparaciones, el modelo
dinámico era al menos tan preciso como el otro modelos. Sin embargo, este modelo, junto con Chill
Hours y Utah Modelos, no pudieron explicar la fenología del durazno en condiciones tropicales en
la Isla Reunión (Balandier et al., 1993a). Ninguno de los modelos permitir una predicción confiable
de la fenología de primavera (Luedeling et al., 2009e). Por lo tanto, CR debe complementarse con
información sobre comportamiento del árbol (Campoy et al., 2010) así como la ubicación,
condiciones y duración bajo la cual se determinaron los requisitos (Luedeling y Brown, 2011), hasta
modelos basados en lo funcional Se desarrolla la comprensión de los procesos de latencia.
Adicionalmente, conciencia de las diferentes precisiones predictivas de modelos y su naturaleza
empírica debe mantenerse. Los modelos son representantes para explicar la superación de la
latencia, pero sin profunda biología significado basado en una comprensión funcional de la fisiología
de los árboles. Además, debido a la dificultad de estudiar árboles de larga vida bajo condiciones
controladas, la mayoría de los experimentos basados en modelos tienen se ha realizado con brotes
separados o árboles en macetas en crecimiento cámaras, en un intento de simular el
comportamiento del árbol bajo el campo condiciones Este enfoque limita la aplicación de los
resultados a cultivos producidos en condiciones de campo. En este contexto, el mencionado La
información complementaria es esencial para interpretar correctamente información valiosa que
CR puede proporcionar. Además, modelos específicos de cultivo para CR y requisitos de calor (HR)
y / o fechas de floración se han desarrollado recientemente como enfoque más específico en
diferentes países. Estos modelos tienen desarrollado para la cereza japonesa en Corea del Sur
(Chung et al., 2009); oliva en España y Portugal (De Melo-Abreu et al., 2004) y en España e Italia
(Orlandi et al., 2010); manzana en Irán (Farajzadeh et al., 2010), Francia (Legave et al., 2008) e Italia
(Rea y Eccel, 2006); pera en Portugal (De Melo-Abreu et al., 2005); arándano en el sureste de los
Estados Unidos (Spires et al., 2006); vid en Francia (De Cortázar-Atauri et al., 2010), Corea del Sur
(Kwon et al., 2008) y Europa central (Nendel, 2010); grosella negra en el Reino Unido (Rose y
Cameron, 2009); y kiwi en Nueva Zelanda (Austin et al., 2002). Un nuevo método para validar
modelos de enfriamiento tiene recientemente presentado (Luedeling et al., 2009e). Sin embargo,
mucho Se necesita más investigación para desarrollar o identificar el más apropiado modelo para la
evaluación de los CR. Además, todavía no está claro si los cultivares tienen HR específicos para
floración (Alonso et al., 2005; Gianfagna y Mehlenbacher, 1985; Overcash, 1965; Rom y Arrington,
1966), o si florece la fecha está determinada básicamente por los CR (Brown, 1957; Campoy et al.,
2010; Couvillon y Erez, 1985b; Okie y Blackburn, 2011; Pawasut et al., 2004; Ruiz et al., 2007; Swartz
y Powell, 1981). Se han desarrollado métodos para determinar los recursos humanos para la
floración (Anderson y otros, 1986; Richardson y otros, 1974). Estos métodos esencialmente consiste
en establecer la acumulación de calor, por encima de un umbral, al cual un árbol está expuesto por
la rotura de latencia hasta floración. Harrington y col. (2010) han propuesto un modelo, desarrollado
de datos en abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii var. menziesii), con sin beneficio o cancelación
de efectos de alternar día / noche o temperaturas periódicas y con respuesta de temperatura
"universal" funciones Este modelo sugiere que la bioquímica involucrada en Es probable que la
sensación de frío sea la misma para muchas especies. Este modelo utilizó, entre la CR crítica y la CR
óptima, diferentes combinaciones de CR y HR para determinar qué condiciones haría posible la
brotación. El resultado implica que hay un posible período superpuesto de acumulación de RC y FC
después de un El CR crítico del árbol se ha cumplido, como lo sugiere Campoy en albaricoque et al.
(2011d). Este modelo está de acuerdo con el efecto residual. de latencia propuesta por varios
autores (Couvillon y Erez, 1985b; Felker y Robitaille, 1985; Okie y Blackburn, 2011; Powell, 1986;
Spiegel-Roy y Alston, 1979). La ruptura de la latencia es progresivo y podría ser el resultado de
diversas combinaciones de frío Y calor. Cuando se suministra un enfriamiento supraóptimo, la
necesidad de calor Es el más bajo. En todas las demás combinaciones, la necesidad de calor depende
En el frío suministrado. Una vez que el punto crítico - el mínimo enfriamiento necesario para permitir
el avance de la floración - se alcanza, la necesidad de el calor disminuye progresivamente. El efecto
residual es entonces un parámetro. indicando la distancia al enfriamiento óptimo (Okie y Blackburn,
2011). El término "efecto residual de la latencia" se usa cuando los cultivos mostrar síntomas de
enfriamiento insuficiente (p. ej., floración deficiente o cuajado de fruta y foliación desigual) incluso
después de la correcta satisfacción de su CR. Avances en nuestro conocimiento de lo molecular y lo
fisiológico. los mecanismos que controlan la latencia contribuirían a El desarrollo de modelos
robustos para la progresión de la latencia. Interacciones entre el fotoperíodo y la temperatura han
sido en gran medida asociado con la latencia en plantas leñosas (Heide, 1974, 2008; Tanino et al.,
2010). Su incorporación a los modelos de invierno. También podría ser útil.

3. progresión de la latencia

3.1. Medición de la profundidad de la latencia.

Comprender el desarrollo de la planta a lo largo del ciclo anual y La respuesta de la planta a las
condiciones ambientales en cada etapa es de interés desde puntos de vista tanto científicos como
prácticos. Samish y Lavee (1962) señaló la falta de estandarización en los métodos utilizados para
evaluar la progresión de la latencia. Esta falta persiste y obstaculiza La comparación de resultados
entre diferentes autores, especies y ubicaciones. El forzamiento de árboles en macetas, o esquejes
de árboles, desde meristemos hasta completar brotes en condiciones controladas ha sido una de
las principales técnicas utilizadas (Dennis, 2003). El director las unidades utilizadas para medir la
profundidad de la latencia han sido malas tiempo de brotación (MTB) - o su valor inverso (MTB − 1)
- de un valor fijo porcentaje de brotes totales y porcentaje de brotes dentro de un determinado
período de tiempo. Dennis (2003) revisó los problemas en la estandarización métodos para evaluar
los CR para la ruptura de la latencia y sugirió que la elección de la unidad experimental depende de
objetivos de investigación: para aplicaciones prácticas, cuanto mayor sea la unidad, mejor, y para
estudios sobre la base fisiológica del descanso, cuanto más pequeño la unidad, mejor.

En un enfoque diferente, ciertos marcadores bioquímicos podrían indicar El nivel relativo de latencia
en órganos, tejidos o incluso células. El metabolismo de los ácidos nucleicos y la permeabilidad de
la célula. membrana podría ser dos ejemplos. La "prueba de nucleótidos" determina la capacidad
de los tejidos para transformar nucleótidos adenílicos en nucleótidos no adenílicos. Los tejidos
inactivos tienen una disminución capacidad de realizar esta conversión, y los compuestos
energéticos necesarios para el desarrollo normal de los procesos metabólicos son bloqueado
(Lavarenne et al., 1982). La segunda prueba bioquímica. mide la permeabilidad de la membrana
celular al ácido débil, 5,5- dimetil-oxazolidina-2,4-diona (DMO). La forma no disociada del ácido pasa
a través de la membrana celular y luego se disocia, con el grado de disociación que varía con el pH
intracelular. Gendraud y Lafleuriel (1983) mostraron que las concentraciones de DMO dentro y fuera
de la célula depende del estado de latencia en los diferentes tejidos y el pH. Tamura y col. (1998)
sugirió que una proteína de 19 kDa podría ser un marcador adecuado para medir la grado de latencia
de yema en pera japonesa (Pyrus pyrifolia Nakai).
El desarrollo de nuevas herramientas genéticas puede conducir a una nueva era de cuantificadores
de profundidad de latencia, utilizando la expresión de clave funcional genes o proteínas implicados
en la ruptura de la latencia. Sin embargo, el alto nivel de especialización técnica de tales
herramientas puede ser un inconveniente de su aplicación en la industria frutícola.

3.2. Influencia de diversos factores en el inicio y la profundidad de inactividad

Porque la latencia es un mecanismo que ha evolucionado para permitir plantas para sobrevivir a las
condiciones adversas del invierno en climas templados y climas fríos, inicio de latencia antes de la
llegada del extremo Las temperaturas son esenciales. La supervivencia depende tanto de las
lesiones. al árbol mismo y la interferencia con los procesos reproductivos; por lo tanto, los procesos
fisiológicos que conducen a la latencia deben ser activada a través de señales ambientales que
tienen una temporada origen. Hubo un tiempo en que los inhibidores del crecimiento se veían como
agentes causales de la latencia. Ácido abscísico (ABA), denominado "abscisina II", Se consideró
"dormin" o "inductor de latencia" (Addicott, 1983) El inhibidor de crecimiento más importante.
Trewavas y Jones (1991) declaró que varias señales ambientales actúan a través de un cambio en La
biosíntesis de ABA. Más recientemente, Chen et al. (2002) sugirió que los cambios en el estado de
latencia están más estrechamente relacionados con los cambios en la receptividad de ABA que a los
cambios en los niveles de ABA. ABA afecta la latencia progresión a través de su acción sobre
deshidrinas o membrana permeabilidad (Jacobsen y Shaw, 1989). En árboles, niveles de deshidrina
se han asociado con la resistencia al frío, la latencia de invierno y el contenido / estado del agua en
el tejido (Arora et al., 1997, 2003; Erez et al., 1998; Karlson et al., 2003). Yamane y col. (2006),
utilizando el albaricoque japonés (Prunus mume [Siebold & Zucc.]), apoyado Los hallazgos de
trabajos anteriores que comparan la expresión de deshidrina en el tejido de corteza de los genotipos
de durazno y caducifolio (Arora et al., 1992; Artlip et al., 1997) y sugirió que el papel de la deshidrina
durante la estación inactiva es común a todas las especies de Prunus. Sin embargo, Yakovlev et al.
(2008) encontrado en el abeto de Noruega (Betula pubescens Ehrh.) que la expresión de algunos
genes de deshidrina gradualmente disminuyó al acercarse al enrojecimiento. Estos cambios
correlacionaron tanto con disminución de la resistencia como con desarrollo ontogenético llevando
a enrojecimiento. Sin embargo, los cambios observados no pueden estar relacionado con la latencia
de invierno porque la CR para el brote estalló en El abeto de Noruega ya se cumple en invierno
(Yakovlev et al., 2008). El papel clave del fotoperíodo corto en la inducción de la latencia fue
observada por primera vez por Garner y Allard (1923). Esta descubrimiento que marca tendencia ha
sido documentado a fondo en un amplio variedad de plantas leñosas en climas templados (Heide,
1974, 2008; Heide y Prestrud, 2005; Kramer, 1936; Nitsch, 1957; Almacenaje, 1956). Una excepción
importante al control del crecimiento a través de cortos los fotoperiodos en plantas leñosas también
fueron observados por Garner y Allard (1923) en manzana. Considerando que no se identificó
ninguna otra señal como factor responsable de inducir la latencia en estas plantas, se sugirió que el
cese del crecimiento se regulara por completo por factores internos (Battey, 2000; Wareing, 1956).
La misma conclusión fue alcanzado por los experimentos realizados por Coville (1920) y Samish
(1954), donde se logró la latencia en las plantas mantenido a temperaturas cálidas y con luz artificial
durante el otoño. Además, datos recientes indican que las bajas temperaturas controlan cese del
crecimiento y esa inducción de latencia en pera y manzana es independiente del fotoperíodo (Cook
et al., 2005; Heide y Prestrud, 2005). Un reciente trabajo de revisión / investigación propuso la
existencia de dos procesos separados, pero conectados temporalmente, que Contribuir a la
evolución de la latencia en algunas plantas leñosas de hoja caduca. Uno es impulsado por el
fotoperíodo e influenciado por temperaturas moderadas, mientras que el otro es impulsado por
tensiones abióticas (Tanino et al., 2010). Esta hipótesis no solo podría explicar la plasticidad de
plantas de latitud norte, lo que les permite maximizar su temporada de crecimiento y reducir el
riesgo de lesiones de invierno por aclimatación tardía (Tanino et al., 2010), pero también cómo las
plantas de latitud sur en climas mediterráneos podría optimizar el período sin heladas riesgo o
sequía de verano. Esta hipótesis podría estar vinculada a la Origen de Asia central y occidental de
muchos cultivos arbóreos importantes de la familia de las rosáceas y su insensibilidad parcial al
fotoperíodo. Olsen (2010) declaró que, en contraste con la mayoría de las zonas templadas y
boreales plantas leñosas, algunas especies de Rosaceae, como la pera o la manzana, no responda a
un fotoperíodo corto con interrupción del crecimiento y inducción de latencia (Nitsch, 1957). En
cambio, las temperaturas bajan de 12 ° C son efectivos independientemente del fotoperíodo (Heide
y Prestrud, 2005). En varias especies de Prunus, una interacción entre El fotoperíodo y la
temperatura en el control del cese del crecimiento. y la latencia se ha demostrado recientemente
(Heide, 2008). En el centro Asia, las temperaturas varían mucho más que la duración del día en
comparación con las latitudes del norte. Por lo tanto, se podría especular que plantas originalmente
de áreas donde la temperatura marca de manera confiable La temporada de frío, mucho más que
la calidad de la luz, podría tener más sensibilidad a la temperatura en lugar de fotoperiodo
mecanismos para sincronizar su fenología con el medio ambiente.

Se ha introducido el papel de la temperatura en la inducción de la latencia. progresivamente La

profundidad de la latencia está especialmente influenciada por genotipo y las características de
latencia para cada genotipo están fuertemente influenciados por las condiciones que preceden a su
establecimiento (Champagnat, 1983). Por ejemplo, capullos de cultivares con bajo CR no entre en
latencia o entre muy progresivamente cuando las temperaturas de otoño son elevadas. Esto podría
conducir a floración otoñal cuando se estimula la brotación. Esta estimulación puede ser provocado
por una pérdida precoz de hojas, por irrigación después un período seco o por la aplicación de
agentes químicos que rompen latencia superficial La respuesta es muy desfavorable porque el las
flores pueden completar el conjunto de frutas, pero las frutas no pueden llegar a comercial calidad
(Erez, 2000). Un número considerable de estudios. indican que las bajas temperaturas pueden
intensificar la latencia en otoño (Ben Ismail, 1989; Campoy et al., 2011a; Hatch y Walker, 1969;
Kobayashi et al., 1983; Walser et al., 1981). Cook et al. (2005) mostró que el pretratamiento con
temperaturas ligeramente inferiores a 0 ◦C claramente profundizó la latencia en brotes de un año
de la manzana cultivar "Granny Smith", mientras que las temperaturas cálidas se retrasaron pero
no impidió el inicio de la latencia e incluso profundizó la latencia de árboles posteriormente
expuestos a bajas temperaturas. Ben Ismail (1989) demostró que el crecimiento de los brotes
vegetativos en la manzana fue inhibido cuando fueron expuestos a bajas temperaturas en el
principios de octubre. La respuesta dependía del muestreo. tiempo y el período de exposición a
bajas temperaturas. Resultados similares se obtuvieron en albaricoque (Campoy et al., 2011a,
2011c, 2011d). Si Las temperaturas frías se intensifican y reducen la latencia en diferentes etapas
del ciclo anual, luego el momento en que las temperaturas frías se aplican es crítico (Dennis, 1994).
Varios estudios han informado que comienza el inicio de la latencia al final del verano, antes de la
llegada de las temperaturas frías (Amling y Amling, 1980; Cook y Jacobs, 2000; Fuchigami et al.,
1977; Hauagge y Cummins, 1991b). Temperaturas en esta etapa podría estar implicado en la
intensidad de la latencia y el tiempo de brote Estallar, romper, reventar. Jonkers (1979) demostró
una tendencia a la latencia a profundizar cuando la temperatura a la que se formaron los brotes Fue
mayor. Se encontraron resultados similares en aliso negro (Alnus glutinosa [L.] Moench) (Heide,
2003) y Acer platanoides (Westergaard y Eriksen, 1997). No obstante, Chuine y Cour (1999)
documentaron que a pesar de que las temperaturas de verano podrían estar relacionadas con la
intensidad de la latencia, no afectaron significativamente la fecha del brote estallado en Platanus
acerifolia, Vitis vinifera, Quercus pubescens y Castanea sativa en el sur de Francia.

Se ha demostrado que la altitud influye en la profundidad de la latencia. que un genotipo particular

puede alcanzar. Por lo tanto, a la misma latitud, la latencia fue más profunda en los nogales que
crecieron a 400 millones de cultivado a 800m (Mauget, 1977). La latitud también tiene un efecto
sobre la latencia. Champagnat (1983), trabajando en la manzana "Golden Delicious", mostró que la
profundidad de la latencia de octubre a enero fue más alto en Clermont-Ferrand, Francia que en
Túnez. Balandier y col. (1993a, 1993b), trabajando en melocotón, mostró extraordinariamente
diferente CR y tiempo de brotación en condiciones forzadas para el mismo cultivares situados en
diferentes lugares y altitudes, en Clermont- Ferrand y en la Isla Reunión. Poblaciones de coníferas
en zonas costeras generalmente tienen una RC más baja que las poblaciones en áreas del interior,
lo que sugiere una menor profundidad de latencia (Campbell, 1974; Sorensen, 1983). Sin embargo,
es difícil especificar el efecto de la altitud o la temperatura, como altitud es un proxy de
temperatura. En un enfoque diferente, la latitud se ha relacionado con el fotoperíodo, requisitos de
temperatura y calidad de luz. Li y col. (2003) mostró que la respuesta al fotoperíodo en abedul
(Betula pendula Roth) variaba con el origen latitudinal del ecotipo: ecotipos del norte (67 ° N) tuvo
una mayor sensibilidad al fotoperíodo y un mayor fotoperíodo crítico; es decir, mostraron un cese
de crecimiento anterior y aclimatación al frío que las del sur (58 ° N) cuando se exponen acortar
fotoperiodos. Li y col. (2005) también mostraron que el La respuesta a las bajas temperaturas en el
abedul variaba con la latitudinal origen del ecotipo. El ecotipo norte (67 ° N) mostró más
aclimatación rápida al frío, desarrollo de tolerancia a la congelación y latencia liberación que los
ecotipos del sur (58 ° N). Finalmente, Olsen (2006) declaró que en la mayoría de las plantas leñosas
de zonas templadas y boreales, el la longitud nocturna crítica (fotoperíodo) aumenta clinalmente al
aumentar latitud o altitud del sitio de origen de la población, y es considerado como una adaptación
a la duración de la temporada de crecimiento (Olsen, 2003; Olsen et al., 2004). Variación clinal en la
calidad de la luz. los requisitos también se han demostrado en especies leñosas, en menos para las
poblaciones del norte (Clapham et al., 1998, 2002; Håbjørg, 1972; Junttila y Kaurin, 1985). En un
estudio temprano, Erez et al. (1966) mostró en durazno que la calidad de la luz tiene un impacto en
la progresión de la latencia, sugiriendo una compensación parcial por enfriamiento insuficiente.
Recientemente, Campoy et al. (2011c) mostró una variación clinal de la latencia progresión en
albaricoqueros con temperaturas cálidas y sugirió que el fotoperíodo media en la progresión de la
latencia. Además de los factores mencionados anteriormente, la profundidad de La latencia está
determinada por diversos factores dentro del propio árbol. Por lo tanto, el vigor del árbol puede
tener una influencia notable: la más vigoroso el árbol, o incluso el brote dentro del árbol, el mayor
es su profundidad de latencia (Saure, 1985). Por lo tanto, métodos de cultivo. que tienden a
disminuir el vigor son frecuentes en áreas de cultivo donde Los CR no están debidamente
satisfechos. En general, los árboles jóvenes se muestran más altos CR que los árboles adultos del
mismo cultivar. Métodos de cultivo que restringir el crecimiento, como la aplicación de un
retardador del crecimiento, puede Promover la ruptura de la latencia. Además, portainjertos enanos
o portainjertos con baja afinidad por el cultivo de vástago pueden favorecer antes floración y
explosión de brotes. Se ha sugerido que el alto nivel vegetativo El vigor puede reducir la intensidad
de la iniciación floral (Tromp, 1976, 1980). Por lo tanto, el vigor puede influir en la productividad.

El brote se logra antes en las ramas orientadas horizontalmente que en los rectos Este efecto surge
del cambio en el equilibrio hormonal en las yemas y por la reducción del vigor producido de flexión
realizada durante el período de crecimiento (Erez, 2000). Del mismo modo, la flexión de ramas
parece disminuir el transporte de auxina, alterando la intensidad de la latencia (Crabbé, 1984). El
tiempo y el tipo de poda tienen un efecto importante en el vigor de la árbol y el refuerzo del dominio
apical. Por lo tanto, poda influye en la intensidad de la latencia: cuanto más tarde sea la poda, menor
será la efecto sobre la rotura de latencia de yemas vegetativas laterales (Erez, 2000). Algunos
resultados en la literatura indican un efecto del tiempo de defoliación en la profundidad de latencia
en el arándano (Vaccinium virgatum) cultivar "Tifblue de Rabbiteye" (Spires y Draper, 1974) y la
variedad de durazno "Gleason Elberta" (Walser et al., 1981). Este efecto podría ser causado por el
movimiento, desde las hojas hasta los brotes, de compuestos que controlan la profundidad de la
latencia. Defoliación química a principios de otoño puede ser beneficioso para la latencia romper si
no se realiza tan pronto como para suprimir la latencia (Erez, 1982). Aunque con frecuencia se ha
considerado como una característica constante del genotipo, numerosos factores pueden afectar la
profundidad de latencia de un genotipo. Este hallazgo, junto con la variable La precisión de los
modelos utilizados para determinar la RC, puede explicar la Se observa una alta variabilidad
interanual e interlocal.

3.3. Endodormancy rompiendo CRs

La entrada de endodormancia puede ocurrir a partir del final del verano. en adelante, pero en climas
templados, generalmente alcanza uno o dos picos meses después del equinoccio de otoño. El
momento de la endodormancia la entrada es variable entre especies y entre genotipos dentro de
una especie y puede ser influenciado por el clima experimentado durante el establecimiento de la
endodormancia (Brown, 1957; Fuchigami et al., 1977; Guerriero, 1976; Hauagge y Cummins, 1991a;
Naor et al., 2003). Antes del inicio de la profundidad máxima de latencia, los primeros días fríos de
otoño producen una intensificación efecto para que a partir de este momento, las temperaturas
frías parezcan ser El factor crítico para superar la latencia (Chandler y Tufts, 1934; Samish, 1954;
Erez y Lavee, 1971; Walser et al., 1981). Por lo tanto, el punto de inflexión en la curva de progresión
de la latencia debe determinarse para establecer con precisión los CR de diferentes cultivares de
frutas. En este sentido, algunas propuestas deben destacarse en términos del punto en el que las
temperaturas de enfriamiento deberían ser considerado efectivo para superar la latencia. El modelo
de Utah (Richardson et al., 1974) indica que la acumulación comienza en el otoño, el día después de
la acumulación negativa máxima. Otro Las propuestas señalan que el inicio de la acumulación de
frío por ruptura la latencia debería comenzar cuando haya ocurrido el 50% de la defoliación
(Guerriero et al., 2002) o cuando se produce la acumulación de frío de manera persistente (Erez et
al., 1979b; Guerriero et al., 2002; Richardson y col., 1974; Ruiz et al., 2007). El modelo dinámico
utiliza un iniciación autorreguladora de la acumulación, que comienza solo cuando las temperaturas
son adecuadas para una acumulación de frío fijo. Sin embargo, Todavía falta un verdadero vínculo
con la fisiología de los árboles. El conocimiento de la RC de un cultivar tiene aspectos prácticos y
económicos. importancia para el control, mantenimiento y producción de madera plantas (Fennell,
1999), ya que el valor de este parámetro decide en parte Las áreas adecuadas en las que se puede
cultivar un cultivar. Para determinar el CR, es necesario saber no solo el tiempo exacto del comienzo
de la acumulación de frío, pero también el momento en que ha sido satisfecho A partir de entonces,
la aplicación de la más adecuada El modelo transforma los datos climáticos disponibles en el CR. A
pesar de, la liberación de latencia no se logra abruptamente; por lo tanto, es un requisito para
establecer un juicio común para el final de latencia - por ejemplo, dos semanas para alcanzar un
nivel determinado de floración cuando se fuerza a una temperatura dada. Esta común el juicio
resulta muy interesante con respecto a la medición y comparación de resultados experimentales,
aunque no corresponden exactamente al momento en que la inhibición del crecimiento ha
desaparecido (Seeley, 1996). Sin embargo, la falta de unificación de El criterio es evidente en la
literatura publicada. Felker y Robitaille (1985) enumeraron varios criterios establecidos por muchos
autores, incluida la respuesta de las yemas de albaricoque y melocotón a GA3, 50% verde puntas en
yemas reproductivas después de 3 semanas de condiciones de forzamiento, 50% de brotes
vegetativos de cereza agria después de 14 días de condiciones forzadas,

Un aumento del 30% en el peso de los botones florales combinados con al menos el 30% de los
brotes en la etapa B – C de Baggiolini (Baggiolini, 1952) en siete días (basado en el protocolo
desarrollado por Tabuenca, 1964), y el comienzo de la meiosis del polen. Tamura y col. (1998) sugirió
que una proteína de 19 kDa podría ser un marcador útil para medir grado de latencia de yema en
pera japonesa. Considerando esta heterogeneidad, un esfuerzo por unificar los diferentes
protocolos utilizados para determinar Se recomienda la liberación de endodormancia. El mayor
intercambio de cultivares y germoplasma de mejoramiento. entre ubicaciones con diversas
condiciones climáticas ha destacado La necesidad de desarrollar una métrica universal de la RC de
un genotipo. Las porciones frías (del modelo dinámico) parecen ser unidad más robusta y
transferible (Luedeling y Brown, 2011). Aunque una cierta cantidad de variabilidad e inexactitud
puede ser asociado con CR, este parámetro puede ayudar a prevenir la adaptación problemas. Sin
embargo, actualmente, esta información no está disponible o no transferible (Luedeling y Brown,
2011), y como resultado, los cultivares introducidos en nuevas áreas a menudo no se adaptan
correctamente a Las nuevas condiciones ambientales. Es conveniente usar otro, parámetro
íntimamente asociado, como el tiempo de floración, cuando CR faltan datos (Ruiz et al., 2007). Los
cultivares de bajo enfriamiento tienen precoz tiempos de floración y viceversa. De acuerdo con la
idea de que la endodormancia máxima se produce desde finales de octubre hasta a principios de
diciembre, Weinberger (1950) estableció que las temperaturas escalofriantes son especialmente
efectivos para superar la latencia en el período entre principios de noviembre y mediados de febrero
en El hemisferio norte. Además, la distribución del frío. la acumulación dentro de este período
puede afectar la efectividad de la cantidad total de frío recibido (Campoy et al., 2010; Thompson et
al., 1975; Weinberger, 1950; Young, 1992). Es evidente que relajarse La acumulación en este período
es una variable clave que caracteriza un área en cuanto a su potencial para la adaptación exitosa de
diferentes cultivares No obstante, es necesario continuar investigando consecuencias de la
distribución de las temperaturas de enfriamiento durante este período para determinar por qué
acumulaciones totales similares provocan diferentes respuestas para los mismos cultivares. En vista
del hecho de que una escasa diferencia de temperatura puede resultar en un efecto acumulativo o
un efecto de negación sobre el frío acumulado (Erez y Couvillon, 1987; Richardson et al., 1974), las
aptitudes para la adaptación de determinados cultivares a menudo varían entre zonas de cultivo
cercanas. En la misma área de cultivo, un cultivar cultivado en las estribaciones o en un valle puede
mostrar diferentes comportamientos en términos de adaptabilidad o precocidad del tiempo de
maduración. Podría ser interesante para determinar el potencial real de ciertas áreas con respecto
al cultivo de frutales, dependiendo de su CR, comenzando con datos de la red de estaciones
mantenidas por meteorología servicios y predicciones a largo plazo de cambios de temperatura.
Esta potencial serviría al objetivo de los productores de establecer huertos adaptado a las
condiciones ambientales cambiantes. Proyecciones recientes de los cambios globales en el frío
invernal en respuesta al cambio climático, cuantificado con el modelo dinámico (Luedeling et al.,
2011), son Un paso en esta dirección. Los CR generalmente se calculan a partir de temperaturas
obtenidas por meteorología servicios. Estos datos se registran en meteorología. estaciones y no
están influenciados por la radiación solar directa. Por lo tanto, en áreas con radiación solar notable
en invierno, temperatura de brote suele ser superior a las temperaturas oficiales registradas por el
estaciones meteorológicas, lo que resulta en una sobreestimación de la CR reales de los cultivares
(Ruiz et al., 2007). Además, los diferentes Los requisitos de las yemas reproductivas y vegetativas
también deben tener en cuenta al establecer CR (Erez, 2000; Guerriero et al., 1987; Naor et al., 2003;
Weinberger, 1950). Esta diferencia generalmente depende del genotipo. Por lo tanto, los problemas
asociados con puede surgir una falta de adaptación de los brotes vegetativos en invierno templado
áreas, incluso si se cumplen los CR para la floración. Sin embargo, los modelos actuales evitan la
posibilidad de un diferencial efecto de temperaturas según el tiempo de aplicación. La incorporación
de esta evidencia (Campoy et al., 2010, 2011d; Couvillon y Erez, 1985a; Thompson et al., 1975;
Weinberger 1950; Young, 1992) en futuros modelos para la estimación de RC Sería conveniente. El
modelo dinámico incluyó la nueva evidencia disponible en el momento en que se desarrolló. Mas
exhaustivo Se deben realizar investigaciones sobre la sugerencia de que la aplicación durante breves
períodos diarios de temperaturas que teóricamente negar el frío acumulado de hecho no tiene esto
efecto (Couvillon y Erez, 1985b; Campoy et al., 2011d). Estas breves períodos de temperaturas
moderadas o altas pueden correlacionarse a días con alta radiación entre diciembre y febrero en
climas templados de invierno.

4. latencia y producción de fruta

Los problemas de productividad derivados de la latencia no son restringido a la producción de fruta.

Otras actividades, como la silvicultura, También puede verse afectado. No obstante, el enfoque de
este estudio abordará los problemas asociados con la producción de fruta. Más de las especies y
cultivares de zonas templadas originadas fueron cultivado originalmente entre las latitudes 34 ° y
48 ° N (Fausto, 2000). Independiente de la latitud climática y la continentalidad, El origen climático
de estas especies juega un papel importante en el adaptabilidad a diferentes condiciones climáticas.
A pesar del clima diversidad que podemos encontrar entre estos paralelos, cultivando estos Los
cultivares tradicionales en cualquier otra zona podrían tener consecuencias negativas. por su
adaptación Estos últimos efectos podrían estar relacionados a aspectos como la fotosíntesis o la
respiración y a la inadecuada cumplimiento de los CR de los cultivares en nuevas áreas de cultivo.

Numerosas áreas, particularmente en los trópicos y subtropicales, carecen de clima condiciones

adecuadas para la ruptura de la latencia. Desafortunadamente, los problemas no se limitan a estas
áreas y muchas dificultades se ha informado sobre el crecimiento de plantaciones rentables dentro
de los límites geográficos mencionados. A la vista de clima cambio, puede ocurrir una redistribución
de estos límites geográficos en los próximos años. Estas dificultades están relacionadas con la
inadecuación. del cultivar a la zona, o al año a año notable variación de la acumulación de frío
registrada, lo que lleva a problemas de productividad y longevidad en las plantaciones. A finales del
siglo XIX, plantaciones de fruta templada. Los cultivos se establecieron en zonas más cálidas que las
cultivadas tradicionalmente. Como los cultivares cultivados fueron los utilizados tradicionalmente,
los CR no se cumplieron adecuadamente (Chandler, 1925; Weinberger, 1950). Estas dificultades
llevaron al estudio e identificación del problema. (Coville, 1920; Weldon, 1934). El problema del
crecimiento templado los árboles frutales en zonas cálidas se abordaron de dos maneras diferentes.
Por un lado, se seleccionaron cultivares tradicionales con bajo CR y criados para obtener nuevos
cultivares con calidad comercial y baja CR, que es un personaje heredable (Byrne et al., 2000;
Hauagge y Cummins, 2000). Por otro lado, nuevas prácticas culturales, como como aplicaciones de
agentes de descanso, se desarrollaron para evitar o reducir las consecuencias negativas de una
acumulación de frío insuficiente (Erez, 1987a, 1987b; Erez y Lerner, 1990). Lo mas La opción útil para
cultivos templados en áreas cálidas tiene frecuentemente sido la combinación de cultivares de bajo
enfriamiento y la aplicación de prácticas culturales para romper o evitar la latencia. Aunque
diferente especies de la familia Rosaceae han sido criadas para cultivares de bajo enfriamiento, Los
avances más avanzados se han hecho en melocotón. En diferentes programas de mejoramiento,
cultivares con CR inferiores a 100 CU-Utah Se han obtenido modelos. Para otras especies, solo
cultivares con Se ha obtenido un rango de CR entre 300 y 500 CU (Byrne et al., 2000). Sin embargo,
en las latitudes del norte, la situación es diferente. La producción de árboles frutales templados no
está limitada por CR a niveles altos latitudes (> 48 ° N) sino más bien por la duración de la temporada
de crecimiento. La corta duración de las temperaturas cálidas en estas latitudes hace No permitir
que la fruta complete el desarrollo y madure antes del rápido inicio del invierno. No obstante, esta
situación podría cambiar con el clima. cambio.

4.1. Practicas culturales

Manejo de cultivos y colocación adecuada de cultivares en una región requiere que el CR se

determine en unidades transferibles. Cuando el frío se acumula en un área determinada durante el
el período otoño-invierno no es suficiente para que un cultivar rompa la latencia, liberación de
latencia incompleta afecta el comportamiento del árbol en tres formas principales, que son
proporcionales al grado de insuficiencia: retraso del estallido del brote, baja tasa de estallido del
brote y falta de uniformidad de hojeo y floración, lo que resulta en una mayor caída de botones
florales (Erez, 2000; Legave et al., 1982; Viti y Monteleone, 1991, 1995). Estas las disfunciones tienen
importantes consecuencias económicas, debido a ambos su impacto en la producción y calidad de
la fruta y su efecto en el longevidad de los árboles (Erez, 2000). Sin embargo, en el caso de los
cultivares. con bajos CR (es decir, cultivares de floración temprana) que crecen en invierno frío
áreas, la floración ocurre demasiado temprano porque los CR se satisfacen rápidamente. En este
caso, las bajas temperaturas pueden dañar las yemas hinchadas en sus etapas fenológicas más
susceptibles (Bartolini et al., 2006), resultando en la aparición de anomalías florales (Clanet y Salles,
1972), y las heladas pueden provocar una importante pérdida de rendimiento (Scorza y Okie, 1990).
Al determinar el potencial de un área para suministrar frío y los CR de cultivares, sería posible evitar
problemas relacionado con el establecimiento de cultivares en áreas inadecuadas. Sin embargo, la
experiencia muestra que los problemas de adaptación son ubicuos en zonas de invierno cálido, lo
que puede atribuirse a la falta de información sobre la transferibilidad de los CR de cultivares y año
a año fluctuaciones climáticas (a veces muy significativas), el atractivo de ciertos cultivares, o la falta
de otros, más adecuados cultivares En estas áreas, la solución óptima es la utilización de cultivares
de bajo enfriamiento adaptados a las áreas. Si tales cultivares no son disponible, entonces la mejor
opción es elegir cultivares que cumplan con los estándares de calidad y tener el CR más cercano al
potencial de enfriamiento del zona. Se ha desarrollado una amplia gama de prácticas culturales para
aliviar Las consecuencias negativas del cumplimiento inadecuado de la RC (Erez, 1995). Estas
prácticas pueden ser necesarias en áreas más al norte como Las temperaturas suben. Couvillon y
Erez (1985a) encontraron que las altas temperaturas diarias son el factor principal que limita la
explosión de brotes en muchas áreas. La aplicación de tratamientos que reducen la temperatura
unos pocos grados durante las horas de insolación tendrá un efecto favorable sobre el frío
acumulación. Aspersión de agua sobre los árboles y la posterior la evaporación reduce la
temperatura del brote hasta varios grados centígrados (Erez, 1995; Erez y Couvillon, 1983; Gilreath
y Buchanan, 1981a; Nir y col., 1988). El sombreado también puede reducir las temperaturas. durante
las horas de insolación (Campoy et al., 2010). Estos efectos son proporcionales a las horas de
insolación durante el período de enfriamiento acumulación y son especialmente importantes en
algunos mediterráneos climas, donde los inviernos son secos. Otros medios físicos para controlar o
reducir las dificultades asociadas con un enfriamiento insuficiente sido aplicado Estos métodos
están relacionados con el vigor del árbol, horizontal entrenamiento y poda tardía (Erez, 2000).
Aunque los procesos fisiológicos relacionados con la latencia sigue sin estar claro, se ha identificado
un grupo de productos químicos, ya sea por casualidad o por prueba y error, ya que tiene un efecto
positivo sobre la superación de la latencia cuando se aplica correctamente. Dinitro-ortocresol ha
sido uno de los compuestos químicos más utilizados, en combinación con aceites minerales, para
romper la endodormancia (Samish, 1954). Sin embargo, el uso de este producto está actualmente
prohibido. por sus peligrosos efectos ambientales (Erez et al., 2008). Los aceites minerales también
tienen un efecto importante en la liberación de latencia. (Erez et al., 1971; Erez, 1987a). El nitrato
de potasio (KNO3) es efectivo, aunque no tan eficiente como una combinación de lo anterior
compuestos mencionados. Además, la cianamida de hidrógeno (HC), generalmente comercializado
como Dormex®, ha sido probado en muchos plantas leñosas, particularmente en kiwi (McPherson
et al., 2001), así como en melocotón (Campoy et al., 2011b), ciruela, albaricoque y manzanos (Erez,
1987a). Entre los reguladores del crecimiento, GAs y También se han utilizado citoquininas (Lloyd y
Firth, 1993; Wang et al., 1986). La citoquinina tidiazurón ([TDZ] N-fenil-N-1,2,3- tiodiazol-5-il-urea),
en combinación con aceite mineral, también tiene un Impacto importante en la liberación de
latencia (Campoy et al., 2010; Erez et al., 2008; Wang et al., 1986). Sin embargo, quedan lagunas en
nuestro conocimiento con respecto a no solo la fisiología de su acción pero también la aplicación de
agentes que rompen la latencia. Para alcanzar la máxima eficiencia en su uso, las aplicaciones
generalmente deben realizarse cuando un considerable parte de la CR ha sido satisfecha (Erez,
1987a). Sin embargo, Se debe realizar una investigación adicional para diferentes cultivos y
ubicaciones porque, en general, las plantas siguen una dinámica diferente cuando no se realiza el
tratamiento. Otro punto que debería aclarar es cuándo aplicar estos tratamientos porque su eficacia
y la fitotoxicidad dependen de la etapa y la profundidad de la latencia (Erez, 1987a; Erez et al., 2008;
Fernández-Escobar y Martín, 1987). Conocer el límite de cuándo estos tratamientos deben ser
aplicado mejoraría el manejo del cultivo. Además, ha sido demostrado que la aplicación regular de
algunos tratamientos no solo aumenta el porcentaje de brotes pero también tiene una depresión
efecto sobre el crecimiento de la vegetación (Costa et al., 2004). El lanzamiento de nuevos cultivares
bajos en CR minimizarían el impacto ecológico negativo de agentes químicos para romper la
latencia. Los efectos residuales de la latencia a veces parecen imperceptibles pero tienen
implicaciones notables para la productividad (Couvillon y Erez, 1985b; Felker y Robitaille, 1985; Okie
y Blackburn, 2011; Powell, 1986; Spiegel-Roy y Alston, 1979). Un efecto residual de liberación de
latencia incompleta puede ser inducida por un gradual aumento de la temperatura A medida que la
acumulación de frío cae por debajo o cerca del umbral de la RC del cultivo, el efecto residual podría
aparecer gradualmente A bajas latitudes, un método de cultivo llamado evitación de la latencia ha
sido desarrollado en el cual el potencial para un crecimiento continuo es permitido por
temperaturas moderadas. La latencia se puede evitar si un Se aplica un estímulo fuerte antes de la
inducción de la endodormancia. (Edwards, 1987; Erez, 1987b; Erez y Lavi, 1984). En la práctica, la
defoliación puede desencadenar un brote si se realiza con precisión momento, antes de que los
brotes alcancen la endodormancia (Edwards, 1987; Janick, 1974; Saure, 1973). La explosión de
brotes también se puede lograr a través de sequía y riego posterior (Bederski, 1987). Optimizando
estos tratamientos, un segundo ciclo podría comenzar de seis a ocho meses después del anterior;
Además, los agentes de descanso pueden superar inactividad. Esta práctica de cultivo produce más
de un cultivo en un año. Lógicamente, los mejores cultivares son aquellos con bajos CR.

5. Señales ambientales y control molecular de inactividad

En especies leñosas, ciclismo entre latencia y, por lo tanto, crecimiento, debe estar finamente
sincronizado con el clima estacional variaciones Señales ambientales, como fotoperíodo, luz.
calidad, sequía o temperatura, están estrechamente involucradas en esta sincronización. Esta parte
de la revisión se enfoca en lo molecular mecanismos que transducen señales ambientales y ejercen
latencia controlar. Para el establecimiento de la latencia, es necesario dejar de crecer. La
interrupción del crecimiento es causada por señales ambientales, como frío, sequía, fotoperíodo y
calidad de la luz (Allona et al., 2008). El papel
Figura 1. Fig. 1. Esquema propuesto de fenología, fases de latencia (Lang et al., 1987) y regulación de la latencia por fotoperíodo y
temperatura en plantas de madera. Las etapas fenológicas. de albaricoque (Prunus armeniaca L.) en condiciones cálidas de invierno se
muestran. Las líneas punteadas dobles punteadas indican transiciones entre temperaturas bajas y de crecimiento permisivo y entre días
cortos y largos. Las acciones reguladoras positivas y negativas se indican mediante flechas y líneas con barras, respectivamente. Líneas
con un solo círculo relleno en el final indica el efecto externo del mecanismo de regulación. Las líneas punteadas muestran acciones
regulatorias sugeridas. Las acciones regulatorias se ubican orientativamente dentro del estaciones. 1. El módulo CO / FT controla el tiempo
de floración, el cese del crecimiento y la formación de brotes en los árboles (Böhlenius et al., 2006). 2. Los días cortos regulan la expresión
de entrada en endodormancia a través de VvPHYA y VvPHYB en uva (Kühn et al., 2009). 3. La activación de CO de la expresión de FT
requiere la presencia de luz percibida a través del criptocromo 2 (cry2) o fitocromo A (PHYA) (Yanovsky y Kay, 2002). 4. Una temperatura
nocturna baja anula la acción del fitocromo e induce la formación de yemas y la aclimatación al frío en híbridos álamo temblón (Mölmann
et al., 2005). 5. Los fotoperiodos cortos promueven la expresión de DAM4 / DAM6 (Li et al., 2009). 6. La expresión del gen DAM5 / DAM6
en melocotón se suprime por enfriamiento temperaturas e inversamente correlacionadas con la tasa de brotes (Jiménez et al., 2010a). 7.
El reloj circadiano se ve interrumpido por las bajas temperaturas en el castaño (Ramos et al., 2005; Ibáñez et al., 2008). 8. La expresión
de PHYA cambia los ritmos circadianos y el tiempo del conjunto de yemas en Populus (Kozarewa et al., 2010).

del fotoperíodo en el control del cese del crecimiento es bien conocido (Nitsch, 1957). La
inactividad se alcanza en cualquier vértice a través de una señal emitido por hojas, que detectan el
fotoperíodo (Hemberg, 1949; Wareing, 1956). Sin embargo, a excepción del fitocromo, los
componentes de la cadena de transducción de señales que actúa aguas abajo de la crítica la
duración del día se determinó recientemente (Howe, 1996). Este día La medición de la longitud
depende de la capacidad de la planta para detectar la luz. y en el reloj circadiano (Jarillo et al.,
2008). Los fotorreceptores perciben luz y son la principal vía de entrada al reloj. El reloj se
restablece con luz todos los días, lo que permite el ajuste progresivo de el reloj a la hora del
amanecer para que el oscilador permanezca sincronizado con los ciclos externos de luz y oscuridad
(Jiao et al., 2007). Las plantas han desarrollado una serie de fotorreceptores para detectar luz
sobre un amplio rango de tasas de fluencia y longitudes de onda. Fitocromos (PHY) detecta la
región roja y roja lejana del espectro, y los criptocromos (CRY) detectan la luz azul y UV-A.
Fototropinas (PHOT) y zeitlupe (ZTL) / LOV kelch protein 2 (LKP2) / flavinbinding kelch repetir
familia F-box 1 (FKF1) también están involucrados en la luz detección (Yanovsky y Kay, 2003; Jiao
et al., 2007). El sistema PHY juega un papel clave en la detección de la duración del día en especies
leñosas (Olsen, 2006, 2010; Takata et al., 2009) porque PHYA regula FLUSIÓN DE LA
TRANSCRIPCIÓN LOCUS T (FT) modulando CONSTANT (CO) (Yanovsky y Kay, 2002) (Fig. 1). Por otra
parte, la expresión PHYA Cambia los ritmos circadianos y la sincronización del brote establecido en
Populus (Kozarewa et al., 2010). Además, los días cortos regulan la entrada. en endodormancy a
través de la expresión VvPHYA y VvPHYB en uva (Kühn et al., 2009) (Fig. 1). La identificación de FT
y CO como mediadores de las señales de día corto para la cesación del crecimiento representada
un hito en la elucidación del control del momento de la floración y cesación del crecimiento
estacional en árboles (Böhlenius et al., 2006) (Figura 1). El módulo CO / FT parece tener un modo
de acción similar a lo descrito en Arabidopsis (Kobayashi y Weigel, 2007). Böhlenius y col. (2006)
mostraron que en Populus, los niveles de expresión de CO permanecer bajo durante el período de
luz cuando los días se vuelven más corta; por lo tanto, FT no se expresa, lo que induce el cese del
crecimiento y conjunto de yemas. Este mecanismo de control podría estar relacionado con el
clinal. variación en el fotoperíodo crítico requerido para inducir el crecimiento cese, con
variaciones según la latitud del lugar de origen de algunas especies leñosas (Olsen, 2006).
Gyllenstrand y col. (2007) encontraron una correlación significativa y estrecha entre el crecimiento
ritmo (conjunto de brotes y explosión de brotes) y el patrón de expresión de un homólogo de FT,
lo que sugiere que FT es un integrador clave de fotoperiódico y señales térmicas en el control de
los ritmos de crecimiento. en gimnospermas (Fig. 1). Además, la sustitución de un solo el
aminoácido puede transformar una proteína FT de un activador en un supresor de floración
(Hanzawa et al., 2005). Por lo tanto, lo limitado pero un vínculo tentador entre la maquinaria
reguladora floral y cese del crecimiento estacional y conjunto de brotes, a través de la regulación
de FT y Genes similares a FT, sugieren un modelo general para la regulación de endodormancia
(Horvath, 2009). El sistema fitocromo también interactúa con la biosíntesis de hormonas
vegetales, como las giberelinas (AG) y ABA, y muestra capacidad de respuesta a las hormonas,
aparentemente a través de La interacción de las hormonas vegetales con la regulación del ciclo
celular (Olsen, 2010). Sin embargo, el papel de las hormonas vegetales en la aparición de
dorlamanía permanece parcialmente confusa (Olsen, 2010; Powell, 1987; Rohde y Bhalerao, 2007;
Tanino, 2004). El papel de las bajas temperaturas en el establecimiento del invierno. la latencia se
está dilucidando; a pesar del hecho de que, después de dos décadas de ciencia de plantas
moleculares, los sensores de temperatura todavía tienen No ha sido identificado. En castaño,
puestos de tratamiento a baja temperatura La expresión rítmica de los componentes del reloj
circadiano LHY y TOC1 (Ibáñez et al., 2008; Ramos et al., 2005). Calentando el las plantas fueron
suficientes para reiniciar el reloj, pero este efecto no dependen de la latencia de los brotes (Ramos
et al., 2005) (Fig. 1). Por lo tanto, el reloj circadiano también podría tener un papel en la
temperatura. regulación de la latencia de los brotes en los árboles (Penfield, 2008), aunque los
resultados también indican que la alteración del reloj circadiano no es intrínseco a la latencia
(Olsen, 2006). Además, noche baja las temperaturas anulan la acción del fitocromo e inducen un
conjunto de brotes y aclimatación al frío en álamo temblón híbrido (Mölmann et al., 2005) (Fig. 1).
También hay evidencia de que el reloj circadiano de la planta juega un papel en temperatura
mediadora señalizándose a sí mismo. Por ejemplo, el circadiano reloj regula la expresión del factor
de unión de repetición C (CBF) y la magnitud de su activación transcripcional por frío (Fowler et al.,
2005). Además, la expresión génica de CBF puede promoverse sin refrigeración temperaturas
manipulando la calidad de la luz (Franklin y Whitelam, 2007). Sorprendentemente, una baja
relación rojo: rojo lejano o fitocromo la deficiencia puede incluso conferir tolerancia a la
congelación en plantas que tienen No se ha aclimatado al frío (Penfield, 2008). Además,
similitudes entre vernalización y latencia la liberación se ha observado y evaluado (Chouard,
1960). Un importante La característica de la vernalización en Arabidopsis es la mitótica represión
estable de FLOWERING LOCUS C (FLC) después de prolongado exposición a bajas temperaturas
(Sung y Amasino, 2005). Tipo FLC Se ha demostrado que los genes están regulados
diferencialmente durante el satisfacción de la RC en brotes vegetativos de álamo (Chen y Coleman,
2006). Además, Bielenberg et al. (2008) revelaron un grupo de seis Factores de transcripción de la
caja MADS (denominados ASOCIADOS A LA DORMANCIA Genes MADS-BOX o DAM) como genes
candidatos para la regulación de la formación de brotes terminales en durazno en crecimiento. La
expresión de dos de estos genes, DAM5 y DAM6, se suprime por enfriamiento temperaturas e
inversamente correlacionadas con la tasa de brotes en melocotón (Jiménez et al., 2010a) (Fig. 1),
mientras que DAM4 y DAM6 la expresión es promovida por fotoperiodos cortos (Li et al., 2009)
(Figura 1). Genes similares se expresaron diferencialmente después de la latencia transiciones en
frambuesa (Rubus idaeus L.) (Mazzitelli et al., 2007), albaricoque (P. mume) (Yamane et al., 2008),
melocotón (Jiménez et al. al., 2010b; Leida et al., 2010) y pera (Ubi et al., 2010). Estas Los genes de
la caja MADS están relacionados con la FASE VEGETATIVA CORTA y AGAMOUSIKE24 de
Arabidopsis thaliana pero forma un clado separado dentro de este grupo (Bielenberg et al., 2008).
Además, varios Se han realizado estudios, además de los de los genes DAM con implicación
conocida o sospechada en la latencia / crecimiento del brote, sobre el impacto de varias
transiciones de latencia en todo el transcriptoma de brotes en kiwi (Walton et al., 2007), uva
silvestre (Mathiason et al., 2009), frambuesa (Mazzitelli et al., 2007), y papa (Solanum tuberosum)
(Campbell et al., 2008) y en la terminal yemas y meristemo cambial de álamo (Populus
tremuloidies) (Druart et al., 2007; Ruttink et al., 2007; Schrader et al., 2004). Estas Los estudios
demostraron que las señales de latencia impactan en numerosas causas fisiológicas. procesos,
incluida la biosíntesis de flavona, estrés oxidativo y división celular. Además, estos estudios
demostraron cambios en los patrones de expresión de numerosos genes reguladores que podrían
desempeñar un papel vital en las transiciones de latencia o en la regulación fisiológica procesos
afectados por las transiciones de latencia (Horvath et al., 2008). Sin embargo, Halaly et al. (2008)
sugirieron que mecanismos similares podría ser provocado por estímulos externos alternativos,
como choque térmico y HC, que inducen la liberación de latencia en los capullos de uva. Este
estudio apoyaría la hipótesis anterior de que temporal El estrés oxidativo y el estrés respiratorio
pueden ser partes del mecanismo. que conduce a la explosión de brotes y sugiere que algunos
eventos moleculares que ocurren durante la liberación de latencia están involucrados
mecánicamente. Una vez que se establece la latencia, se mantiene hasta ahora desconocido
mecanismos. Desde un punto de vista puramente mecanicista, las células de meristema podrían
aislarse de las señales que promueven el crecimiento, tales como GAs. De hecho, las células
meristemáticas se vuelven simésticamente aislado tras la transición a endodormancia porque el
plasmodesmatal los circuitos que los unen a las celdas vecinas están desconectados (Rinne y Van
der Schoot, 1998). Mientras que el bloqueo del plasmodesmatal las conexiones con callose
previenen GAtransport, auxin (y otras moléculas reguladoras) podrían depender de diferentes
sistemas de transporte. La auxina es transportada por transportistas especializados, los ARNm de
que son detectables en el álamo cambium después de que la endodormancia es establecido
(Schrader et al., 2004). Además, los niveles de auxina en las células cambiales no cambian durante
todo el ciclo de latencia, pero la capacidad de respuesta a la auxina sí (Little y Bonga, 1974; Uggla
et al., 1996). El papel de las AG y la supuesta importancia de sus la exclusión del meristemo no
está clara en la reiniciación del crecimiento. A menos en el álamo cambium, aplicación GA, incluso
después de una exposición escalofriante, no induce la división celular, en contraste con la auxina
(Rohde y Bhalerao, 2007). Rinne y col. (2011) han demostrado recientemente que escalofriante de
yemas latentes hiperinduce FT y recluta inducible por GA 1,3-glucanasas para reabrir los
conductos de señal y liberar la latencia en Populus En este trabajo, propusieron una interesante
heurística modelo de producción de señal y regulación de conductos durante la latencia ciclismo
en Populus. Otro punto interesante con respecto a la latencia es el reinicio. Los el restablecimiento
de la latencia permite la inducción de latencia posterior con la consiguiente necesidad de relajarse
para superar la latencia. Si el la inducción y el mantenimiento de la latencia implican marcas
epigenéticas, entonces estas marcas tendrían que eliminarse o restablecerse. En anual plantas, el
restablecimiento de un estado vernalizado epigenéticamente fijo sucede durante la meiosis y
antes de la latencia de las semillas (Rohde y Bhalerao, 2007). Sin embargo, existen diferencias
cruciales entre la vernalización y liberarse de la latencia. Mientras que la vernalización es se cree
que ocurre en células en división activa, liberación de endodormancia ocurre por exposición a
bajas temperaturas después de la terminación de división celular (Wellensiek, 1964). Por lo tanto,
la memorización de la experiencia no se requiere frío a través de una represión mitóticamente
estable para la latencia: las células que cesan y reanudan el crecimiento son idénticas células de
meristema. No obstante, se ha sugerido que cambiar entre hábitos perennes y anuales ha ocurrido
muchas veces durante evolución (Thomas et al., 2000). Esta sugerencia está de acuerdo con el
doble comportamiento, tanto perenne como bienales, de remolacha, dedalera y zanahoria Estas
especies pueden convertirse en un hábito perenne si no puede florecer (Harper, 1977). Por otra
parte, una alternativa mecanismo de desvernalización, desencadenado por el calor acumulado en
verano, también se ha sugerido (Battey, 2000; Chouard, 1960; Prince y Marks, 1982).

6. Mejoramiento para la adaptación climática.

La adaptación climática precede a la cría de fruta comercial calidades Por lo tanto, una vez que el
criador encuentra la adaptación climática para crecimiento y fructificación de árboles, selección
para clima más específico los requisitos son posibles, y luego se puede prestar atención primaria a
las características del fruto necesarias para hacer el cultivo económicamente viable (Sherman y
Beckman, 2003). Lo descrito anteriormente avances en nuestro conocimiento de la señalización y
los mecanismos que controlar la latencia facilitar el avance de la cría para clima adaptación. La
identificación de QTL para CR o floración tiempo en especies de Rosaceae, como el albaricoque
(Olukolu et al., 2009; Campoy et al., 2011e; Dirlewanger et al., En prensa), agrio (Wang et al.,
2000) y dulce (Dirlewanger et al., en prensa) cereza, manzana (Liebhard et al., 2003; van Dyk et al.,
2010), melocotón (Fan et al., 2010; Dirlewanger et al., En prensa), almendra (Sánchez-Pérez et al.,
2007) y rosa (Rosa hybrida L.) (Oyant et al., 2008), también es un importante paso. Estos
resultados y los próximos resultados pueden facilitar la Desarrollo de estrategias de reproducción
destinadas a liberar la floración temprana o tardía. cultivares y control de la adaptación fenológica
de nuevos cultivares para cambiar las condiciones ambientales globales. Además, nuestra
comprensión genética y molecular de las flores La transición abre nuevos horizontes para el
fitomejoramiento. Genes reguladores puede usarse como marcadores moleculares para evitar la
dependencia del fenotipo selección. Se pueden encontrar fácilmente carteles de poblaciones
mutantes, por ejemplo, mediante labranza (McCallum et al., 2000). La combinación de mutaciones
en diferentes genes mejora el fenotipo típico detección de mutantes y modificaciones genéticas
por transformación han producido cambios drásticos en el tiempo de floración (revisado en Jung y
Muller, 2009). Por ejemplo, ahora que muchos latentes / florales Se han identificado genes
reguladores, los marcadores funcionales tienen utilizado (Andersen y Lubberstedt, 2003) junto con
nuevos enfoques genéticos, como el análisis de retrocruzamiento avanzado (AB-QTL), bibliotecas
de introgresión, entrecruzamiento de generación avanzada de padres múltiples Genética de
poblaciones y asociaciones. El reciente lanzamiento de el genoma del durazno y la sintenia entre
las diferentes especies de Prunus (Dirlewanger et al., 2004) deberían desencadenar el desarrollo
de útiles herramientas de cría para especies frutales. Además, el desarrollo de las plataformas de
"Secuenciación de la próxima generación" ha abierto el camino para la secuenciación rápida y
asequible de los genomas de un amplio gama de organismos (Rees, en prensa). Estas técnicas
serían muy valioso en los programas de reproducción de especies de árboles frutales con baja
potencial económico.

7. La latencia y el cambio climático.

El cambio climático está ocurriendo a un ritmo sin precedentes desde El final del Younger Dryas,
hace 12,000 años (Steffensen et al., 2008). Las temperaturas de la superficie terrestre son más
altas ahora de lo que tienen estado en los últimos 1200 años (Esper et al., 2002). Actualmente,
calentamiento avanza más rápido en latitudes templadas y polares que en latitudes ecuatoriales
(IPCC, 2001, 2007). Porque la latencia es un mecanismo para la correcta adaptación de fenología
de la planta a condiciones climáticas desfavorables, cambios climáticos las condiciones pueden
afectar el ciclo de latencia y, en consecuencia, La fenología general de la planta. La variación en la
fenología de un cultivo puede tener implicaciones negativas El momento de los eventos
estacionales en las plantas. está cambiando en toda Europa debido a los cambios en las
condiciones climáticas. Por Por ejemplo, el 78% de los registros de desarrollo y floración de las
hojas muestran tendencias hacia el avance en Europa (Feehan et al., 2009). Avanzado La floración
se ha encontrado en diferentes cultivos de árboles frutales, como el olivo. en la cuenca
mediterránea (Orlandi et al., 2010; Perez-Lopez et al., 2008) y manzana y pera en Francia y Suiza
(Guedon y Legave, 2008). También se ha demostrado una reducción en la acumulación de frío en
diferentes áreas (Baldocchi y Wong, 2008; Luedeling et al., 2009b, 2009c, 2009e). Entre 1971 y
2000, el avance promedio de La primavera y el verano en Europa fueron 2,5 días por década. Hoy,
la temporada de polen comienza, en promedio, 10 días antes y es más larga de lo que era hace 50
años (Feehan et al., 2009). Estas tendencias en temporada los eventos continuarán a medida que
aumente el calentamiento en los años y décadas por venir (Feehan et al., 2009). Además, la
mayoría de los árboles frutales Las especies son plantas perennes de larga vida, lo que implica que
las condiciones climáticas debe ser adecuado para ellos durante un largo período de tiempo,
generalmente Más de 25 años. Las implicaciones inmediatas del calentamiento global para los
sistemas agrícolas se referirá principalmente al inicio más temprano del desarrollo sexual
reproductivo, reproductivo superior o inferior producción, expansión de plantas de cultivo y
cambios en la distribución geográfica de poblaciones naturales hacia latitudes más altas (Hedhly et
al., 2009); por lo tanto, se necesitan cambios en las técnicas de cultivo para producción exitosa
(Perarnaud et al., 2005). Estos aspectos son concomitante con la modificación del ciclo fenológico
que puede Comience con un cambio en el ciclo de latencia. De hecho, el cambio climático ya ha
influido en el momento de las fases primaverales de muchas especies de plantas (Chmielewski y
Rötzer, 2001; Menzel et al., 2006; Myneni et al., 1997; Chispas y Menzel, 2002). Sin embargo, los
análisis de series de tiempo de observación tienen típicamente enfocado en identificar tendencias
lineales en fenología vegetal (Chmielewski y Rötzer, 2001; Menzel et al., 2006), sin incluir El
posible efecto retardador del calentamiento invernal (Luterbacher et al., 2007; Menzel et al.,
2006). Este enfoque ha sido llamado recientemente en cuestión (Chuine et al., 2010; Körner y
Basler, 2010), y Los análisis fenológicos pueden beneficiarse de la diferenciación entre efectos de
la temperatura en primavera y en invierno (Yu et al., 2010). Yu y col. (2010) mostraron
recientemente los avances fenológicos de primavera de los pastizales en la meseta tibetana,
seguido de retirada a pesar de continuar calentamiento dentro del período 1982–2006, lo que
sugiere un retraso en el cumplimiento de CR. Este retraso podría estar relacionado con el hecho de
que varios estudios a gran escala con cientos de especies han encontrado una gran proporción de
especies que muestran avances fenológicos pero casi siempre han mostrado retraso fenológico
también (Chmielewski y Rötzer, 2001; Fitter y Fitter, 2002; Menzel et al., 2006). Este retraso podría
ser el resultado de un enfriamiento tardío o insuficiente. La adaptación condiciones de invierno
más templadas de cultivos frutales podrían dar interesantes pistas sobre el efecto del
calentamiento global en las tendencias fenológicas. La variación de la fenología clinal de cultivos
frutales en lugares más cálidos. es bien conocido: el mismo cultivar tiende a florecer antes y fechas
de maduración en zonas más cálidas. Sin embargo, esta tendencia se detiene cuando los CR de un
cultivar no se satisfacen adecuadamente en un determinado ubicación, debido a problemas de
adaptación. Los síntomas de insuficiencia el cumplimiento escalofriante es la explosión de brotes
demorada, la explosión de brotes reducida brote desigual y floración (revisado en Erez, 2000). En
vista de los resultados de los análisis fenológicos y los efectos conocidos de cultivares en áreas
más cálidas o demasiado cálidas, es posible que los avances o retrasos en la fenología podrían
estar relacionados con el relativo CR de la especie y la acumulación de frío (CA) de la área
estudiada. Si el calentamiento durante el invierno significa que el CR de la el cultivar es más bajo
que el CA del área, entonces su fenología probablemente seguirá avanzando debido tanto al
cumplimiento adecuado de CR como a Una satisfacción más temprana de los recursos humanos
(en invierno y / o primavera). Sin embargo, Si el calentamiento disminuye la CA por debajo de la
RC, entonces los síntomas de satisfacción inadecuada de RC puede aparecer. Lo que es más,
incluso un el retraso en el cumplimiento de la RC puede implicar síntomas de insuficiencia cardíaca
adecuada, ya que las temperaturas de enfriamiento deben acumularse dentro de un cierto
período de tiempo para ser eficiente (Weinberger, 1950). Considerando La clasificación de latencia
establecida por Lang et al. (1987) Especulamos que el calentamiento global podría reducir los
períodos ecodormant en algunas especies, avanzando su fenología. Sin embargo, en otro especies,
que ya tienen baja ecodormancia, el efecto podría ser liberación deficiente de latencia, lo que
resulta en un retraso de la fenología y, por lo tanto, problemas de productividad. En cuanto a la
distribución geográfica, mayor crecimiento de las plantas. en latitudes altas del norte (Myneni et
al., 1997) junto con La prolongación esperada de la temporada de crecimiento (Peltonen-Sainio et
al., 2009) pueden causar una nueva distribución en áreas de alta latitud. Esta nueva distribución
podría aparecer en áreas donde el clima templado La producción de fruta está limitada por una
corta temporada de crecimiento, tanto en el Hemisferios norte y sur. Por ejemplo, Baadshaug y
Haugen (2009) predijo un aumento en la temporada de crecimiento de ca. 1,5 meses en el sureste
de Noruega a finales de este siglo. Esta una temporada de crecimiento más larga puede aumentar
la presencia de clima templado cultivos frutales en Noruega y otros países de latitudes altas.
Alternativamente, en zonas templadas y subtropicales, el calentamiento global Puede tener un
efecto diferente. En zonas cálidas, fruta templada. La producción puede verse afectada
negativamente. Segun los modelos desarrollado para medir CA, el aumento previsto de 2–3 ◦C
(Estrella et al., 2007) podrían reducir notablemente la CA, aunque los modelos difieren mucho en
su sensibilidad al cambio climático (Luedeling et al., 2009d). En este contexto, en áreas de
producción donde los CR de los cultivares se cumplen solo marginalmente, problemas de
productividad puede aparecer. Esta situación podría ser común en muchos templados áreas de
cultivo de frutas (por ejemplo, áreas costeras mediterráneas) donde CA es limitada y la
satisfacción de la CR para cultivares de alto enfriamiento Estaría incompleto. Además, en general,
altas temperaturas previas a la antesis se ha demostrado que aumenta la caída de flores (Rodrigo
y Herrero, 2002). El uso de datos de refrigeración y recursos humanos podría ayudar en La
redistribución de cultivares, tanto hacia el norte como hacia arriba, para evitar problemas de
aclimatación Sin embargo, aunque es indicativo, estas unidades puede tener inconvenientes como
se muestra en la Sección 2. En términos de productividad, el cambio climático puede afectar el
clima templado. frutos de forma diferente según el sistema de producción, especie, cultivar y área.
En ciertas especies, como el trigo, el aumento de temperaturas mínimas en las últimas décadas en
Australia ha aumento de la productividad (Nicholls, 1997). Por el contrario, en templado frutos, la
falta de sincronía de floración entre cultivares interpolinizadores, en el caso de cultivares
autoincompatibles, podría convertirse en un inconveniente importante para la producción de
fruta. Por ejemplo, un éxito y tándem de polinización tradicional para almendras
autoincompatibles cultivares en España, "Desmayo Largueta" - "Marcona", pueden tener
producción problemas en áreas en las que los CR apenas se cumplen. En áreas cálidas, estos
cultivares tienden a tener diferentes tiempos de floración, dificultando la polinización, mientras
que en las zonas más frías, la floración es perfectamente sincronizado y la polinización es exitosa
(Egea y Berenguer, 1987). En los próximos años, esta situación podría surgen en cultivares
autoincompatibles utilizados para la polinización cruzada. En Además, un aumento en el
desacoplamiento de las interacciones planta-insecto en los últimos cuarenta años se ha descrito
(Gordo y Sanz, 2005), y la sincronización actual entre los polinizadores de insectos y es probable
que las flores cambien (Gordo y Sanz, 2009). Temporal cambios en los gremios de plantas e
insectos, así como en la competencia por se predicen polinizadores entre especies de plantas
(Memmott et al., 2007). Aunque el melocotón es autocompatible, la competencia por los
polinizadores puede surgir con otras especies que tienen autoincompatibilidad cultivares, como el
albaricoque. Actualmente, dependiendo del cultivar, el dos especies florecen en fechas similares
como consecuencia de la mayor avance mostrado por el melocotón en el Mediterráneo occidental
desde la década de 1970 (Gordo y Sanz, 2009, 2010). Por lo tanto, cultivar adecuado selección
para la polinización cruzada y la garantía de suficiente los polinizadores serán aún más cruciales
para la producción de cultivos frutales. Además, temperaturas más altas pueden reducir el período
de floración, aumentando la necesidad de colmenas para garantizar la polinización. Similar, y en
términos de plagas y enfermedades de las plantas, cambios en el huésped plantas y poblaciones
de vectores de insectos o patógenos que podrían resultar del cambio climático incluyen su rango
de distribución geográfica, densidades, potencial de migración y fenología (Canto et al., 2009).
Además, es probable que el aumento de las temperaturas afecte a la ectotermia. plagas de frutas
y nueces en zonas templadas, como el centro Valle de California (Luedeling et al., 2010). Este
impacto implicaría Nuevos desafíos y estrategias biológicas y químicas para el control de plagas. El
riesgo de heladas primaverales, que está estrechamente relacionado con la fenología del brote, Es
otro factor importante en la productividad. Eccel y col. (2009) mostró una reducción en el riesgo
de heladas para la manzana en el norte de Italia en los últimos cuarenta años y predijeron una
nueva disminución, aunque de poco significado, para las próximas décadas. Así, la distribución
geográfica del riesgo de heladas podría permitir cultivar cultivares de menor enfriamiento en
zonas más al norte (en el hemisferio norte). Sin embargo, técnicas de protección contra heladas
aún serían necesarias en aquellos áreas en las que ocurre con frecuencia heladas de primavera. Sin
embargo, más allá Se necesitan estudios del riesgo de heladas primaverales para igualar los CR de
los cultivares a la zona. En Alemania central, temperaturas más altas a fines del invierno hasta la
primavera puede avanzar la floración porque los recursos humanos son logrado antes. En zonas
frías, el aumento de las temperaturas puede dar como resultado un riesgo sustancialmente mayor
de heladas primaverales (Luedeling et al., 2009a). Además, los tiempos de floración y maduración
avanzarán en la mayoría áreas como resultado del calentamiento global. Sin embargo, en invierno
cálido áreas, el tiempo de floración podría retrasarse, y algunos cultivares incluso necesita
tratamiento químico para la liberación de latencia. La precisa uso de nuevos agentes químicos,
solos o en combinación, y evitando la fitotoxicidad y la aplicación estacional incorrecta, podría
mitigar el efecto negativo del calentamiento global. Varios autores propuso tratamientos químicos
para mejorar la brotación (Costa et al., 2004; Erez et al., 2008). Paradójicamente, en el contexto de
un aumento global de las temperaturas, el crecimiento de frío extra bajo cultivares junto con el
uso de descanso correcto los agentes podrían ser una estrategia de producción exitosa orientada a
productos frescos, Mercado temprano de frutas en áreas moderadamente cálidas. Sin embargo,
esto la situación puede diferir en áreas subtropicales en las que los cultivares de bajo enfriamiento
ya se están cultivando y donde los agentes de descanso Se necesitan. En los trópicos, la única
forma posible de cultivar frutas templadas, incluso cultivares de bajo enfriamiento, en condiciones
tradicionales está en zonas montañosas, donde las temperaturas mínimas son adecuado para la
liberación de latencia (Edwards, 1987). Clima global el cambio podría impedir el éxito de la
producción de fruta templada en zonas tropicales y subtropicales, a menos que se renueven
productos químicos y las estrategias físicas para romper la latencia o evitar la latencia son
aplicado. Sin embargo, la evitación de la latencia normalmente permite dos cultivos por año en los
subtropicales y en elevaciones altas en los trópicos. Esta la evitación se logra con una iniciación
artificial del crecimiento ciclo antes del inicio de la endodormia del brote, hasta completar
defoliación de árboles, desecación seguida de riego o la aplicación de productos químicos que
rompen la latencia (Erez, 2000). Sin embargo, evitar la latencia podría no ser posible en algunos de
los citados áreas si las temperaturas se calientan demasiado para un desarrollo frutal de calidad y
diferenciación normal de yemas florales.

8. Conclusión y nuevas ideas.

Aunque la latencia es un proceso a través del cual las plantas se adaptan su fenología al medio
ambiente, el cambio climático rápido podría superar la adaptabilidad de muchos cultivos frutales
templados en el En un futuro cercano, podrían surgir graves problemas de productividad. Los uso
sincronizado de la genética descrita, la reproducción, el clima y Las herramientas de modelado de
dormancia, fisiología y agronomía podrían mitigar o incluso anular las consecuencias negativas del
cambio climático en producción de fruta. Mayor conocimiento de las señales y mecanismos. que la
latencia ejerce, junto con el lanzamiento de nuevos cultivares, la aplicación de métodos de cultivo
y la caracterización correcta de los CR de especies y cultivares y de áreas adecuado para crecer,
probablemente requerirá trabajo duro en diferentes campos científicos, pero la recompensa
valdrá la pena. Porque el clima el cambio también se trata de anticipar la producción de fruta
templada de acuerdo con los eventos de cambio climático que podemos predecir. Legisladores,
Los productores, técnicos y científicos deben ser conscientes de sistemas agrícolas para una
adaptación exitosa a los desafíos Cambios por delante. El hecho de que la adaptación puede
mitigar el impacto del cambio climático no puede ser una excusa para ser menos cauteloso, pero,
más bien, debería servir como incentivo para desarrollar una adaptación eficiente Estrategias que
reducen la vulnerabilidad de los frutos templados. producción.