RESUMEN DE LA REVISIÓN LITERARIA DE LA INVESTIGACIÓN

“Un ideotipo de maíz para condiciones de alta temperatura y baja humedad”

1.2.1. La dominancia apical y el efecto de competencia de la espiga y mazorca en el

rendimiento del grano de maíz

El desarrollo de la planta de maíz se divide en dos etapas:

Etapa vegetativa:

- Inicio en la emergencia y termina en formación de la espiga.

- Diferenciación de las partes vegetativas
- Se establece todos los nudos, entrenudos y posibles hojas a producirse en la 3 y 4ta
semana después de la emergencia

Etapa reproductiva:

- Inicio de la seda y termina en madurez fisiológica.

- Inicia con la elongación de la espiga y el tallo tiene aprox. 0.10m de altura
- Desarrollo de estructuras reproductivas
- Después de la diferenciación de la espiga, el tallo comienza a alargarse rápidamente,
siendo mayor en la base de internudos.

Características reproductivas del maíz:

- Planta monoica
- Desarrolla flores masculinas y femeninas unisexuales en partes diferentes en la misma
planta.
- La espiga se desarrolla en el meristemo apical (Inflorescencia masculina)
- La mazorca se origina de los ápices de los brotes axilares (inflorescencia femenina)
- Predominio apical de la inflorescencia masculina, este se diferencia primero y deriva del
meristemo apical
- Las estructuras apicales tienen prioridad para recibir el agua, nutrientes y los fotosintatos.
Debido a esto, la panoja domina fuertemente el desarrollo de otras estructuras,
principalmente sobre la mazorca la cual inicia temprano y debido a esto se da el
comportamiento protandroso de la planta de maíz.
- El grado de competencia entre la panoja y el desarrollo de la mazorca está relacionado
con el entorno de la planta. En condiciones favorables (mucha agua, luz y nutrientes)
hay menos competencia entre las inflorescencias masculinas y femeninas. En
condiciones menos favorables, aumenta la dominancia apical y disminuye el desarrollo
de la mazorca.
- El patrón de protandria del maíz aumenta la esterilidad y disminuye el rendimiento del
grano bajo condiciones de estrés.

1.2.2. Mecanismos fisiológicos por los cuales la panoja puede afectar el rendimiento del
grano y los componentes de maíz

El efecto de la dominancia apical sobre los brotes laterales, se le atribuye a las señales químicas
de las hormonas o reguladores de crecimiento, asimismo se considera importante el efecto de
los nutrientes y agua, ya que pueden afectar los niveles y distribución de hormonas en la planta,
y por ende el crecimiento de los brotes.

En la planta de maíz, la panoja (ubicada en la parte apical) tiene dominancia sobre la mazorca,
y por tanto, limita el rendimiento del grano por tres mecanismos: el sombreado, su rol como un
competitivo sumidero y suministro de reguladores de crecimiento y aceptores de CO2.
1.2.2.1 El efecto sombreado

Durante las etapas vegetativas, las hojas son los principales interceptores de radiación solar, sin
embargo, tan pronto la espiga comienza a desarrollarse, establece una capa que obstruye la libre
penetración de la luz en el follaje

Las panojas, además de suministrar polen, también convierten la luz en energía calórica y
reflejan e irradian cantidades sustanciales de radiación solar potencial disponible para la
fotosíntesis en el follaje. Por tanto, las panojas grandes disminuyen la cantidad de luz disponible
para las hojas, especialmente en altas densidades de plantas.

El rendimiento del grano puede incrementar por el suplemento de radiación solar.

Algunos autores, estimaron que el sombreado de las espigas puede reducir el rendimiento del
grano en un 4-12% con densidades de población de 10 000 a 30 000 plantas por acre.

1.2.2.2 La panoja como un almacenamiento competitivo

La eliminación de las panojas permite que los nutrientes que normalmente se usan en la
producción de polen se adentren en la producción de granos es bastante antigua.

La panoja durante su crecimiento dirige la translocación de nutrientes orgánicos y minerales

hacia sí misma y hacia las hojas jóvenes en desarrollo.

En poblaciones de plantas altas, en años secos o cuando el suministro de nutrientes es limitado,

la panoja, al desarrollarse primero, puede consumir una cantidad significativa de nutrientes
disponibles antes de que se desarrolle la mazorca.

La panoja usa el 70% de nitrógeno absorbido por la planta durante los 10 días antes de la antesis.
Al inicio de la antesis, una panoja contiene 18.3% de proteína, valor que es al menos dos veces
más alto que la proteína encontrada en la maduración de la mazorca.

Bajo condiciones adversas, las variedades que invierten menos materia seca en la formación de
la inflorescencia de estaminados o que no producen polen viable tienen a presentar un mayor
rendimiento de grano.

1.2.2.3 El efecto hormonal

Existen altos niveles de AIA en el crecimiento de los tejidos, y esta hormona cumple un rol
importante en la forma de las células, como un resultado de la división celular al ampliar su
tamaño. Cuando la concentración de AIA es baja, el alargamiento de células se reduce (condición
de hipoauxina). Si el nivel de AIA es muy alto, la expansión celular disminuye (efecto de
hiperauxina).

En cada hoja expandida del maíz hay un tejido meristemático que puede producir AIA, sin
embargo, la cantidad no es suficiente para estimular la elongación de los entrenudos.

Cuando el brote apical se transforma en un meristemo reproductivo (futura panoja), esta nueva
estructura inicia la emisión de cantidades de AIA, lo cual sucede porque hay un óptimo nivel de
AIA para el desarrollo de la panoja que para el crecimiento de otras partes de la planta. El
incremento de AIA producido por la panoja desencadena la elongación internodal y puede
interferir con el desarrollo de la inflorescencia femenina.

1.2.3. Métodos utilizados para disminuir el dominio sobre la mazorca

1.2.3.1 Despanojado

La eliminación de la panoja en o cerca a la antesis ha presentado una amplia gama de resultado

a lo largo de los años.
Algunos autores mencionan que se observó mejorar en el rendimiento del grano al eliminar la
inflorescencia del macho antes de la polinización. Otros, no encontraron efectos en el rendimiento
al remover la panoja y otros reportan reducción del rendimiento y peso del grano especialmente
cuando las hojas son retiradas con la panoja.

Al remover la panoja se incrementa el rendimiento porque mejora la intercepción de luz por el

tejido fotosintético siguiente al promover mayor acumulación de fotosintatos en el grano o
disminución de control hormonal de la panoja ejerce sobre la mazorca.

El despanojado puede tener efectos negativos en el rendimiento del grano al remover una o más
hojas junto con la panoja, estimulando infecciones y lesiones en el lugar donde fue retirada la
panoja, privando al cultivo de polen para la fertilización. La ausencia de polen en semillas híbridas
puede ser intensificado por el despanojado en años secos. Los efectos de sequía pueden ser
mejorados mediante la dependencia de un tercio a un cuarto de plantas en campo para producir
un amplio suministro de polen viable.

Finalmente, el efecto de este mecanismo depende de la variedad cultivada, de la población de

plantas, del nivel de fertilidad del suelo, condiciones climáticas durante la época de crecimiento,
el tiempo de despanojado y número de hojas removidas durante la práctica. Generalmente, la
remoción de la panoja tiende a aumentar el rendimiento en condiciones de alta densidad, estrés
hídrico y deficiencia nutricional, siendo más perceptible en cultivares que producen naturalmente
grandes panojas. Asimismo, la respuesta del rendimiento del grano al despanojado es menor
bajo condiciones favorables, baja población de plantas, demora en la remoción de la
inflorescencia, en cultivares que son masculinos estériles o que producen panojas pequeñas o
alguna razón relacionada a plantas de poblaciones altas.

1.2.3.2 El tamaño de la panoja

Seleccionar cultivares que producen pequeñas panojas es otro método para disminuir la
dominancia de la panoja sobre la mazorca.

Los genotipos de maíz considerados como tolerantes a la densidad (capaces o resistentes a la

esterilidad a altas densidades de plantas) se caracterizaban por tener pequeñas panojas.

Las panojas pequeñas pueden impedir la penetración de la luz en el dosel, mejorando el

suministro fotosintético por planta y reduciendo la esterilidad de la mazorca bajo altas densidades
de plantas. Asimismo, panojas pequeñas son un carácter conveniente para el alto rendimiento
del cultivo de maíz, ya que requiere menos fotosintatos y disminuye la dominancia apical de la
planta. Como consecuencia las mazorcas pueden desarrollarse bajo en el tallo, proporcionando
una mejor oportunidad de incrementar el rendimiento del grano.

El uso del número de ramas de panoja como un criterio de selección de pequeñas panojas es
por dos razones: la característica es fácil de medir y altamente heredable, sin embargo, el número
de ramas bajo es un carácter recesivo, por lo que, si un macho emparentado con larga panoja
es usado con una hembra de panoja pequeña, la primera generación de híbridos tendrá panoja
larga. Para seleccionar a un progenitor macho se tiene en cuenta que produzca gran cantidad
de polen viable y la capacidad de polinización correlacionada positivamente con el tamaño de la
panoja, la mayoría de híbridos comerciales no tienen una gran variación en la dimensión de la
panoja.

1.2.3.3 Esterilidad masculina

La esterilidad masculina citoplasmática se descubrió en una polinización abierta con maíz

peruano, sin embargo, no fue estable y no se pudo producir a escala comercial.

Posteriormente, se descubrió un gen citoplasmático llamado TMS (T o Texas citoplasma) ubicado

en la mitocondria, el cual induce la esterilidad masculina, provocando que las mitocondrias
funciones en la célula madre del polen en la etapa tétrada, lo que detiene la formación de granos
de polen a los 10 días antes de que se realice la antesis.

Los cultivares con esterilidad masculina citoplasmática forman pequeñas panojas que
interceptan menor radiación solar y requiere menor entrada de energía en su formación. Las
panojas también producen baja cantidad de AIA y suelen ser plantas pequeñas.

Los reportes muestran que la esterilidad masculina puede ser una forma de reducir la
infecundidad en un genotipo dado, especialmente en condiciones de estrés de grandes
poblaciones de plantas, déficit de humedad y baja productividad del suelo, generando interés
para el uso del efecto citoplasmático para la producción de semillas híbridas y promover mayor
rendimiento de grano en campos comerciales.

La utilización de TMS fue interrumpida por el desarrollo del tizón, cuya toxina mutante afectaba
la mitocondria del TMS y alimentaba al hongo. Después de esto, la semilla híbrida eliminó el uso
de la esterilidad masculina citoplasmática en hembras, y las empresas de semillas híbridas
dejaron de utilizar este mecanismo como herramienta para disminuir la infecundidad y mejorar la
tolerancia de la población.