Tesut Nervos Caruntu PDF

CAPITOLUL IV
ŢESUTUL NERVOS
Căruntu ID, Cotuţiu C. Histologie. Ţesuturi fundamentale. Editura „Gr. T. Popa”, Iaşi, 2004
1. NEURONUL 155
1.1. CORPUL NEURONULUI 155
1.2. DENDRITELE 158
1.3. AXONUL 159
1.4. CLASIFICAREA NEURONILOR 161
2. FIBRELE NERVOASE 163
2.1. FIBRA NERVOASĂ MIELINIZATĂ 164
2.1.1. CARACTERISTICI ÎN CADRUL SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC 164

2.1.1.1. Aspecte histologice şi biochimice 165
2.1.1.2. Formarea tecii de mielină 166
2.1.2. CARACTERISTICI ÎN CADRUL SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 168
2.1.3. ROLUL TECII DE MIELINĂ 168
2.2. FIBRA NERVOASĂ AMIELINIZATĂ 169
3. SINAPSELE NEURONALE 169
3.1. STRUCTURA ŞI ULTRASTRUCTURA SINAPSEI 171
3.2. HISTOFIZIOLOGIA SINAPSEI 172
4. CELULELE DE SUSŢINERE 174
4.1. ASTROCITUL 175

152 ŢESUTUL NERVOS
4.2. OLIGODENDROCITUL 176
4.3. MICROGLIA 176
4.4. CELULELE EPENDIMARE 177
5. HISTOFIZIOLOGIA ŢESUTULUI NERVOS 177
5.1. FUNCŢIA DE SINTEZĂ 177
5.2. PRODUCEREA IMPULSULUI NERVOS 178
5.3. TROFICITATEA ŞI REGENERAREA 179
6. ELEMENTE DE HISTOGENEZĂ A ŢESUTULUI NERVOS 181
7. COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC 183
7.1. NERVUL PERIFERIC 183
7.2. GANGLIONII NERVOŞI 185
7.2.1. GANGLIONII SPINALI 185

7.2.2. GANGLIONII AUTONOMI 187
7.2.2.1. Ganglionii autonomi simpatici 187
7.2.2.2. Ganglionii autonomi parasimpatici 188
8. COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 188
8.1. MĂDUVA SPINĂRII 188
8.1.1. SUBSTANŢA CENUŞIE 189

8.1.2. SUBSTANŢA ALBĂ 191
8.2. TRUNCHIUL CEREBRAL 191
8.2.1. SUBSTANŢA CENUŞIE 192

8.3. CEREBELUL 193
8.3.1. CORTEXUL CEREBELOS 194

8.3.1.1. Celulele cortexului cerebelos 194
8.3.1.2. Fibrele agăţătoare şi fibrele musciforme 196
8.3.1.3. Organizarea straturilor 197
8.3.3. NUCLEII CEREBELOŞI 198
8.4. DIENCEFALUL 198
8.4.1. TALAMUSUL 198

8.4.2. SUBTALAMUSUL 199
8.4.3. HIPOTALAMUSUL 200
8.4.3.1. Substanţa cenuşie 200
8.4.3.2. Substanţa albă 202
8.4.4. EPITALAMUSUL 202
ŢESUTUL NERVOS 153
8.5. EMISFERELE CEREBRALE 203
8.5.1. CORTEXUL CEREBRAL 203

8.5.1.1. Celulele cortexului cerebral 204
8.5.1.2. Organizarea straturilor 208
8.5.3. GANGLIONII BAZALI 209
8.6. ÎNVELIŞURILE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 211
8.6.1. DURA MATER 211

8.6.2. ARAHNOIDA 212
8.6.3. PIA MATER 213
8.6.4. PLEXURILE COROIDE ŞI LICHIDUL CEFALO-RAHIDIAN 213
8.7. VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. 215

BARIERA HEMATO-ENCEFALICĂ
9. SISTEMUL NERVOS SOMATIC ŞI AUTONOM 216
9.1. SISTEMUL NERVOS SOMATIC 216
9.2. SISTEMUL NERVOS AUTONOM 216
9.2.1. SISTEMUL NERVOS SIMPATIC 217

9.2.2. SISTEMUL NERVOS PARASIMPATIC 218
9.2.3. SISTEMUL NERVOS ENTERIC 219
·¶
154 ŢESUTUL NERVOS
·¶
ŢESUTUL NERVOS 155
Ţesutul nervos este un ţesut înalt specializat, însoţit de ţesut conjunctiv, realizând un ţesut
având ca proprietăţi fundamentale excitabilitatea, aşa-zis “pur” (asemănător, din acest punct de
conductibilitatea şi comunicarea intercelulară vedere, cu ţesutul epitelial de tapetare). În sistemul
prin intermediul unor joncţiuni cu caracter nervos periferic este prezentă însă asocierea cu
particular, numite sinapse. Aceste proprietăţi ţesutul conjunctiv.
permit ţesutului nervos să realizeze recepţia, Din punct de vedere funcţional, sistemul nervos
prelucrarea, stocajul şi transportul informaţiei din este împărţit în două subdiviziuni: sistemul
exterior şi din interior. În acelaşi timp, ţesutul nervos somatic şi sistemul nervos autonom.
nervos integrează şi coordonează răspunsul faţă de Sistemul nervos somatic asigură inervaţia
stimulii recepţionaţi, pe care îi transformă în senzitivă şi motorie a musculaturii scheletice, iar
potenţial electric generator de impuls nervos. sistemul nervos autonom – inervaţia motorie a
Element esenţial al sistemului nervos, ţesutul musculaturii netede, musculaturii cardiace şi a
nervos asigură comunicarea între diferitele glandelor, precum şi inervaţia senzitivă de la
componente ale organismului, precum şi organele interne.
comunicarea acestuia cu mediul exterior.
Din punct de vedere histologic, în alcătuirea 1. NEURONUL
ţesutului nervos există două tipuri celulare,
neuronii şi celulele de susţinere, cu origine Neuronul este considerat unitatea morfo-
ectodermică (neuroectoderm). Prin particularităţile funcţională a ţesutului nervos. Sistemul nervos
lor, atât neuronii, cât şi celulele de susţinere uman însumează un număr de 1010-1011 neuroni,
participă în egală măsură la menţinerea integrităţii care nu au capacitate de diviziune.
şi asigurarea funcţiilor ţesutului nervos. Din punct de vedere morfologic (fig. IV.1.1),
În ontogeneză neuronii se specializează pentru neuronul prezintă un corp celular cu forme
anumite funcţii. Unii îşi dezvoltă capacitatea de a diferite şi prelungiri citoplasmatice, cu lungimi
prelua diverşi stimuli externi sau interni, devenind diferite. Aceste prelungiri sunt de două tipuri:
neuroni receptori (exteroceptori, interoceptori, − aferente, numite dendrite – de cele mai
proprioceptori), iar alţii capacitatea de a multe ori multiple, scurte şi ramificate; au rolul
genera/prelua şi transmite impulsuri spre organele de a transmite impulsul nervos de la periferie
ţintă (muşchi, glande), devenind neuroni motori. la corpul celular;
Între aceste două tipuri de neuroni se realizează un − eferente, numite axoni – prelungiri unice
sistem de comunicaţii de tip reţea sau lanţ, prin lungi ce emit colaterale de-a lungul traiectului
intermediul neuronilor de asociaţie. şi care în porţiunea terminală realizează
Sistemul nervos este alcătuit din două mari frecvent o arborizaţie numită telodendron, la
componente, sistemul nervos central (creierul, nivelul căreia se realizează sinapsa; au rolul de
măduva spinării) şi sistemul nervos periferic a conduce impulsul nervos de la corp la
(nervii cranieni, nervii spinali, nervii periferici şi sinapsă.
ganglionii corespunzători, alături de terminaţii Prelungirile citoplasmatice axonale şi dendritice
specializate), fiecare dintre structurile lor fiind sunt numite generic cilindrax.
caracterizate printr-o histoarhitectonică specială.
La nivelul sistemului nervos periferic se 1.1. CORPUL NEURONULUI
diferenţiază o componentă senzorială sau
aferentă, responsabilă de primirea impulsurilor şi Corpul neuronului (pericarion sau soma) are
transmiterea lor la nivel central, reprezentată de dimensiuni diferite (50-150 μm) şi forme variate şi
nervii senzitivi şi o componentă motorie sau conţine un nucleu unic, situat central (excepţie fac
eferentă, responsabilă de conducerea impulsurilor unii neuroni din ganglionii autonomi, care sunt
spre organele ţintă, reprezentată de nervii motori. binucleaţi).
La nivelul sistemului nervos central, deşi Citoplasma este abundentă în neuronii mari şi
ţesutul nervos conţine numeroase capilare, nu este mijlocii şi în cantitate redusă în neuronii mici.
156 ŢESUTUL NERVOS
Fig. IV.1.1. Neuron – organizare generală

– schemă după (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
În neuronii cu caracter secretor (neurosecretori)

citoplasma conţine granule secretoare cu
ultrastructură caracteristică, în raport cu natura
neurosecreţiei.
Astfel au fost identificate vacuole cu miez
electron-dens şi dimensiuni până la 120 nm
(catecolamine), vacuole cu conţinut electron-clar
şi dimensiuni până la 30 nm (vasopresină,
oxitocină) şi vacuole electron-dense omogene de
dimensiuni medii (peptide biologic active: VIP,
Fig. IV.1.2. Neuron – corp celular, colecistokinină etc.). În general glicogenul nu este
nucleu cu nucleol evident – ganglion spinal (HE, x 400)
evidenţiabil prin metode histochimice.
În unele zone (locus ceruleus, substanţa neagră,
nucleul motor dorsal al nervului vag, măduva
spinării, ganglionii simpatici) citoplasma conţine
granule de melanină (culoare brun-negru), a căror
semnificaţie nu este elucidată; în aceste zone au
fost evidenţiate, de asemenea, mici cantităţi de
feritină.
Nucleul (fig. IV.1.2, fig. IV.1.3) este rotund şi
palid, conţine cromatină în cea mai mare parte fin
dispersată, iar la periferia lui există mici cantităţi de
heterocromatină. În unele cazuri, cromatina
sexuală apare evidentă, lângă membrana nucleară.
Fig. IV.1.3. Neuron – corp celular – ultrastructură Nucleolul (fig. IV.1.2, fig. IV.1.3) este bine
– schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977) reprezentat, aproximativ în centrul nucleului,
motiv pentru care în histologia clasică apare
În citoplasmă sunt prezente uneori mici incluzii comparaţia cu “ochiul de bufniţă”. Această
lipidice, care fie reflectă un metabolism celular organizare a nucleului este prezentă în neuronii în
care se desfăşoară o activitate de sinteză.
anormal, fie constituie un material energetic de
rezervă. Pe măsura avansării în vârstă, apar şi Există însă şi neuroni cu nuclei mai mici, cu
incluzii de lipofuscină, cu contur neregulat, cromatină condensată (de exemplu în stratul
probabil rezultat al activităţii enzimelor granular din cerebel).
lizozomale; acestea pot deveni din ce în ce mai În cazul unor leziuni la nivelul prelungirii
mari, ocupând un spaţiu important în citoplasmă, axonale, suferinţa corpului neuronului se manifestă
iniţial prin deplasarea nucleului la periferia acestuia.
în detrimentul nucleului şi al organitelor celulare.
ŢESUTUL NERVOS 157
Microscopia electronică (fig. IV.1.3)

evidenţiază organite celulare, în general bine
reprezentate şi dispersate. În mod tradiţional ele au
fost împărţite în organite comune şi organite
specifice.
Organitele comune sunt reprezentate de:
− complex Golgi (demonstrabil în microscopia
optică prin impregnare cu săruri de osmiu),
localizat perinuclear, sub formă de reţea, este
alcătuit din grupe de saci, cisterne şi vacuole Fig. IV.1.4. Corpi Nissl – schemă în MO
golgiene; cisternele sunt dilatate periferic, fapt
ce indică o intensă activitate de sinteză;
− mitocondrii numeroase, dispersate
aproximativ omogen, alungite, filamentoase,
bogate în creste mitocondriale (care frecvent
sunt aranjate longitudinal); prezintă uneori
granule dense de matrice; ele au capacitatea de
a se mişca de-a lungul citoscheletului;
− centrozom, prezent mai frecvent sub forma
unui singur centriol, asociat unui corpuscul
bazal ciliar (considerat structură vestigială fără
motilitate); Fig. IV.1.5. Neuron cu corpi Nissl evidenţi
− peroxizomi şi lizozomi; – măduva spinării (impregnare argentică, x 400)
− reticul endoplasmatic neted relativ
abundent, reprezentat prin cisterne
anastomozate care formează adesea o reţea;
uneori aceste cisterne se găsesc la periferie,
sub membrana plasmatică (cisterne
hipolemale); conţine în interior calciu şi
material proteic, fiind considerat un sistem de
conducere a substanţelor sintetizate.
Organitele considerate în mod tradiţional
specifice sunt corpii Nissl şi neurofibrilele. Fig. IV.1.6. Neurofibrile – schemă în MO
Corpii Nissl sau substanţa tigroidă (fig. IV.1.4,
fig. IV.1.5) apar ca zone de material cromofil, pus
în evidenţă cu coloraţii speciale (intens bazofil cu neted şi alte organite. Corpii Nissl nu reprezintă
albastru de toluidină şi metacromatic cu tionină), deci organite specifice, ci numai o formă
rezultând astfel un aspect pătat care lipseşte în particulară de organizare intracelulară a RER.
zona de emergenţă a axonului (hilul axonal). În Fără a exista un tipar riguros, dimensiunile
contrast de fază, corpii Nissl pot fi observaţi fără corpilor Nissl diferă în raport cu tipul de neuroni,
colorare. Tratarea secţiunilor histologice, înaintea putând fi mici şi granulari, sau mai mari; aceste
colorării, cu ribonuclează, împiedică apariţia dimensiuni nu se corelează direct cu dimensiunile
corpilor Nissl, ceea ce a dus la concluzia că aceste neuronilor.
structuri constituie arii citoplasmatice bogate în Nucleolul evident, cromatina nucleară în cea
ARN. Microscopia electronică a pus în evidenţă mai mare parte sub formă dispersată şi abundenţa
faptul că în zonele corespunzătoare corpilor Nissl RER atrag atenţia asupra importantei activităţi de
există o mare densitate de cisterne de reticul sinteză proteică pe care o desfăşoară neuronii; cu
endoplasmatic rugos, ribozomi liberi şi polizomi; cât un neuron este mai implicat în sinteza proteică,
printre aceste zone se găsesc reticul endoplasmatic cu atât corpii Nissl sunt mai evidenţi. Stimulări
158 ŢESUTUL NERVOS
intense şi prelungite la nivelul neuronului sau leziuni reprezintă, de fapt, modalităţi particulare de
ale prelungirilor axonale (de exemplu secţionări) organizare a anumitor componente celulare,
sunt urmate de ştergerea până la dispariţie a corpilor perfect adaptate funcţionalităţii diferiţilor neuroni.
Nissl, fenomen numit cromatoliză sau tigroliză.
Reapariţia progresivă a corpilor Nissl traduce un
Observaţie
proces de regenerare axonală.
Deşi neuronul este o celulă lipsită de
Neurofibrilele (fig. IV.1.6) au fost identificate capacitatea de diviziune, organitele
pe preparate histologice tratate prin impregnări celulare, granulele secretoare, elementele
metalice, sub forma unor structuri colorate în membranare, alături de alte molecule
negru-cafeniu, dispuse sub forma unei reţele care implicate în funcţionalitatea neuronală
ocoleşte nucleul şi cu un aranjament ordonat, de sunt permanent înlocuite. Turn-over-ul
tip paralel, în lungul prelungirilor neuronale. lor diferă de la ore, la zile şi săptămâni, în
Aceste structuri au diametrul între 1-2 μm. raport cu tipul de structură şi rolul
îndeplinit, în cadrul activităţii de sinteză.
În microscopia electronică nu sunt evidenţiate
fibrile omogene şi compacte, de dimensiunile celor
decelabile în microscopia optică; în schimb, apare
evidentă prezenţa unui citoschelet neuronal foarte 1.2. DENDRITELE
bine organizat, format din trei tipuri de elemente:
microtubuli, microfilamente de actină, Dendritele reprezintă procese sau expansiuni
neurofilamente. celulare aferente, cu rol receptor pentru informaţia
Microtubulii au diametrul între 20-30 nm şi, provenită din mediul extern sau intern. Astfel,
din punct de vedere molecular, sunt organizaţi dendritele preiau impulsul nervos de la celule
similar cu microtubulii din alte celule; ei sunt senzoriale periferice, axoni sau dendrite aparţinând
constituiţi prin polimerizarea moleculelor de altor neuroni, pe care îl transmit înspre corpul
tubulină (α şi β în succesiune) cu molecule de neuronului. Uneori, impulsul nervos poate fi
dineină. La nivelul neuronului au fost descrise şi direcţionat spre alte dendrite.
trei tipuri de proteine asociate (MAP-1, 2, 3), cu În majoritatea cazurilor (fig. IV.1.1) ele sunt
rol în asamblarea şi stabilizarea microtubulilor; dispuse în apropiere de corpul celular şi sunt
dintre acestea, MAP-2 este localizată în citoplasmă. multiple, mărind substanţial suprafaţa receptorie
Microfilamentele de actină, cu diametru de neuronală. În punctul de emergenţă diametrul
6 nm, rezultă prin polimerizarea actinei G. Unele dendritei este mai mare decât al unui axon;
dintre aceste filamente sunt ancorate pe faţa internă ulterior, dendrita se ramifică intens, devenind
a membranei plasmatice, prin molecule de fodrină. arborizată; prin bifurcaţii repetate, diametrul
Neurofilamentele (filamente intermediare) transversal scade progresiv înspre terminaţia
sunt formate prin polimerizarea unor dendritei.
heterodimeri, organizaţi helicoidal, care determină Nu există un tipar comun după care se realizează
existenţa unei zone centrale de tipul unui lumen de arborizarea, fiecare tip de neuron având elemente
circa 3 nm diametru. particulare. Această morfologie permite ca, prin
Se acceptă astăzi că neurofibrilele din intermediul dendritelor, un neuron să recepţioneze
microscopia optică reprezintă o conglomerare concomitent stimuli multipli. Astfel, potenţialul de
artefactuală a acestor elemente de citoschelet, în membrană creşte peste valoarea de prag.
special a neurofilamentelor care au capacitatea de a Prin tehnici de impregnaţii metalice, de-a
fixa sărurile de argint. Citoscheletul neuronului are lungul dendritelor se evidenţiază mici structuri
rol în menţinerea şi modificarea formei celulei, în denumite “spini dendritici”, considerate a fi
suportul organitelor şi distribuţia lor, precum şi în expresia morfologică a sinapselor. Numărul
transportul unor componente moleculare sau chiar acestora poate fi deosebit de mare (circa 20.000
al unor organite de-a lungul prelungirilor. la o celulă piramidală); se remarcă o scădere
Se poate deci conchide că organitele relativă odată cu vârsta şi în unele boli genetice
considerate “specifice” în histologia clasică (trisomia 13, trisomia 21).
ŢESUTUL NERVOS 159
Electrono-microscopic, dendritele conţin toate nu este încă stabilită şi al cărui corespondent apare
elementele prezente în pericarion, cu excepţia în zona nodurilor Ranvier (care vor fi descrise
aparatului Golgi, dar numărul acestora diminuează ulterior).
pe măsura subţierii dendritei. RER nu este În această zonă ia naştere potenţialul de
evidenţiabil sub forma corpilor Nissl, fiind dispus acţiune, ca urmare a stimulării membranei
ca cisterne dispersate, scurte sau ramificate. pericarionului prin impulsuri transmise de la
Elementele de citoschelet capătă progresiv o nivelul dendritelor sau descărcate direct la nivelul
organizare paralelă în lungul dendritei (fiind pericarionului.
prezentă şi proteina asociată MAP-2); Potenţialul de acţiune va avansa centrifug de-a
neurofilamentele sunt reduse, apar în fascicule lungul axonului, axolema reprezentând astfel
mici sau izolate, cuplându-se în manieră încrucişată suportul morfologic al propagării impulsului
cu microtubulii. Dendritele nu prezintă teacă de nervos spre alţi neuroni, celule musculare sau
mielină. elemente glandulare.
De-a lungul axonului pot apărea ocazional
1.3. AXONUL ramificaţii colaterale, desprinse în unghi drept,
care ulterior se orientează fie în direcţia terminaţiei
Axonul reprezintă prelungirea unică eferentă a axonale, fie în sens invers (colaterale recurente).
neuronilor (fig. IV.1.1), cu rol efector, conducând Porţiunea terminală a axonului se ramifică
impulsul nervos de la corpul celular spre alţi frecvent, formând telodendronul, iar extremitatea
neuroni sau spre celule efectorii. fiecărei terminaţii este marcată de o mică dilataţie
În general, axonii au diametrul între – butonul terminal, structură implicată în
0,02-0,20 μm şi lungimi variabile (de la câţiva organizarea unei sinapse. (Excepţie fac celulele
milimetri până la un metru); spre deosebire de amacrine din retină – neuroni de asociaţie – lipsite
dendrite, axonul îşi păstrează dimensiunile de axon.)
diametrului pe toată lungimea sa, realizând o Axolema poate fi înconjurată de o structură
structură cilindrică. Membrana plasmatică a elaborată prin participarea anumitor celule gliale –
axonului este denumită axolemă, iar citoplasma – teaca de mielină (vezi secţiunea 2.1).
axoplasmă. Neuronii care prezintă o astfel de teacă se
Zona de emergenţă a axonului, numită şi hilul numesc neuroni mielinizaţi (caracterizaţi printr-o
axonului sau conul de implantare, este lipsită de viteză mare de conducere a impulsului nervos), iar
corpi Nissl. De asemenea, de-a lungul axonului nu cei lipsiţi de această teacă – neuroni amielinizaţi
există corpi Nissl, dar sunt prezente neurofibrile (la nivelul cărora viteza de conducere a impulsului
dispuse paralel şi longitudinal. nervos este mult mai mică).
Electrono-microscopic se constată prezenţa de
mitocondrii alungite, scurte cisterne de reticul • Fluxul axonal sau transportul axonal
endoplasmatic neted şi vacuole. Elementele de
Menţinerea integrităţii morfo-funcţionale şi a
citoschelet au organizare longitudinală (fiind
organizării moleculare, precum şi asigurarea
prezentă şi proteina asociată MAP-3) şi, posibil,
comunicării interneuronale presupun un transport
sunt implicate în reglarea diametrului axonal;
continuu de-a lungul axonilor.
iniţial, la punctul de origine al axonului,
Acest transport este necesar deoarece
microtubulii formează fascicule mici, pentru ca
pericarionul, prin prezenţa RER şi a ribozomilor,
de-a lungul axonului să se dispună individualizat,
reprezintă sediul sintezei moleculelor responsabile
spaţiaţi la distanţe egale şi separaţi de
de comunicarea intercelulară – axonul fiind lipsit
neurofilamente.
de capacitate de sinteză.
Segmentul iniţial al axonului, localizat subjacent
Situaţia este valabilă în special la nivelul
apexului hilului, este ceva mai îngust şi lipsit de
prelungirilor foarte lungi, exemplu fiind
teaca de mielină (care va fi descrisă ulterior).
motoneuronii lombosacraţi, ai căror axoni pot
La acest nivel, peste axolemă se constată un
atinge un metru.
material fin granulos electron-dens, a cărui funcţie
160 ŢESUTUL NERVOS
Acest fenomen este posibil prin transportul

Observaţie tubulinei din pericarion spre terminaţiile axonale.
Literatura de specialitate prezintă date Prin fluxul axonal rapid retrograd are loc un
recente conform cărora la nivelul unor
terminaţii axonale de dimensiuni mai mari transport de neurofilamente agregate, fragmente
are loc o sinteză proteică localizată. de microtubuli, enzime solubile, lizozomi, factori
Aceste afirmaţii se bazează pe neurotrofici (produşi de celule ţintă), virusuri
identificarea de zone restrânse conţinând neurotrope şi neurotoxine.
poliribozomi implicaţi activ în procesul de Experimental, prezenţa acestui flux a putut fi
sinteză. Aceste zone sunt denumite demonstrată prin injectare de peroxidază de hrean
plăcile periaxoplasmice. Se consideră că la periferie şi evidenţierea ulterioară a acesteia, prin
activitatea de sinteză proteică de la acest
reacţii histochimice, în corpurile neuronale. Fluxul
nivel este comandată strict de neuron, iar
proteinele sintetizate au rol în memoria retrograd este asigurat prin molecule de dineină
celulară proprie. care, la fel ca şi kinezina, are activitate ATP-azică
şi ataşează moleculele transportate pe microtubuli.
Prin fluxul axonal lent anterograd se
După direcţia mişcării (a transportului transportă, în principal, componentele moleculare
moleculelor) se distinge un flux axonal ale citoscheletului (tubulină, actină, proteinele care
anterograd (spre terminaţia axonului) şi un flux formează neurofilamentele). Bazele moleculare ale
axonal retrograd (în sens invers). După viteza acestui transport sunt mai puţin cunoscute.
transportului se diferenţiază un flux axonal rapid O ipoteză se bazează pe proprietatea de polarizare
şi un flux axonal lent; aceste două tipuri de flux prezentată mai sus, conform căreia continua
axonal sunt corelate cu diametrul axonului. Fluxul depolimerizare a elementelor de citoschelet la
axonal rapid are o viteză între 20 şi 400 mm / zi şi extremitatea proximală, în paralel cu polimerizarea
este bidirecţional (în sens anterograd şi retrograd); extremităţii distale, asigură o deplasare continuă a
este caracteristic pentru axonii cu diametru mare. întregului citoschelet.
Fluxul axonal lent este unidirecţional (în sens După o altă ipoteză, fluxul lent este comparabil
anterograd), atingând 0,2-8 mm / zi; este cu ceea ce se întâmplă la nivelul neuronilor, în
caracteristic pentru axonii cu diametru mic. cadrul procesului de fibrilogeneză. Fibrilogeneza
Prin fluxul axonal rapid anterograd sunt implică creşterea şi alungirea axonilor şi se
transportate, în principal, organite celulare realizează pe seama microtubulilor. Aceştia sunt
(mitocondrii, vezicule, mici segmente de REN), conectaţi prin punţi proteice formate din dinamină
molecule de actină, miozină şi clatrină, anumite care, în prezenţa ATP-ului şi probabil a unui
enzime implicate în sinteza neurotransmiţătorilor, cofactor, generează energia necesară pentru
precum şi substanţe cu greutate moleculară mică glisarea lor; consecutiv, are loc alungirea axonului
(aminoacizi, glucide, nucleotide, calciu). în creştere. Cea de a doua ipoteză nu a fost pe
Experimental, prezenţa acestui flux a putut fi deplin verificată la neuronul matur. Prin
demonstrată prin injectare de aminoacizi intermediul fluxului axonal lent se transportă şi
radiomarcaţi şi realizarea de autohistoradiografii. elemente componente ale matricei citoplasmatice
Acest transport este asigurat de către molecule de (actină, calmodulină, alte enzime metabolice).
kinezină care (ca şi miozina), posedând proprietăţi Existenţa unui flux dendritic este acceptată,
de ATP-ază, interacţionează ciclic cu microtubulii, dar modalitatea de realizare a acestuia încă este
ataşându-le elementele pentru transport. Conform controversată.
datelor din literatura de specialitate, kinezina O teorie susţine aceleaşi caracteristici pentru
realizează astfel o viteză de transport de 3 μm/s. fluxul dendritic, ca în cazul fluxului axonal. O altă
S-a demonstrat că microtubulii axonali prezintă o teorie consideră fluxul dendritic ca flux lent
polaritate caracteristică, manifestată prin adăugarea anterograd, în baza constatării unei polarităţi mixte
permanentă de dimeri de tubulină la extremitatea a microtubulilor la nivelul dendritelor, fapt ce
lor terminală, în echilibru cu o depolimerizare a asigură transportul centrifug al ribozomilor şi al
tubulinei la extremitatea proximală (corpul celular). unor mici componente golgiene.
ŢESUTUL NERVOS 161
Fig. IV.1.7. Tipuri de neuroni după morfologia generală – schemă în MO
1.4. CLASIFICAREA Neuronii pseudounipolari au originea în

NEURONILOR neuroni bipolari embrionari, prezentând iniţial
două prelungiri (aferentă şi eferentă), care în cursul
Structura generală a neuronilor este similară. maturării se apropie una de alta, fuzionând pe o
Există însă o anumită diversitate, legată în mare anumită distanţă. Ulterior, acestea se despart în
măsură de distribuţia şi funcţia neuronilor în unghi drept, rezultând, din nou, două prelungiri.
cadrul sistemului nervos. În consecinţă, neuronii Prelungirea aferentă se orientează spre periferie,
pot fi clasificaţi pe baza mai multor criterii iar cea eferentă – spre sistemul nervos central.
morfologice şi funcţionale, pe care le prezentăm Ambele prelungiri au rol de conducere a
în continuare. impulsului nervos, astfel încât ele pot fi
După morfologia generală a neuronului, considerate axoni. Totuşi, prelungirea aferentă
există neuroni unipolari, pseudounipolari, bipolari realizează la terminaţia ei distală ramificaţii
şi multipolari (fig. IV.1.7). arborizate de tip dendritic, cu rol receptor şi deci
Neuronii unipolari prezintă o singură implicit de producere a impulsului. Transmiterea
prelungire, de tip dendritic. Sunt prezenţi în număr se realizează direct între cele două prelungiri, fără a
mare în timpul histogenezei ţesutului nervos traversa corpul celular. Neuronii pseudounipolari
(precoce la embrion), iar în ţesutul nervos matur sunt localizaţi în ganglionii cerebrospinali.
ca celule amacrine, în retină. Neuronii multipolari (marea majoritate)
Neuronii bipolari au două prelungiri distincte, prezintă numeroase prelungiri aferente (dendrite),
una aferentă şi una eferentă, care se menţin cu puncte de emergenţă diferite şi o prelungire
separate una de cealaltă. În această clasă sunt eferentă (axon). Impulsul nervos este transmis de
incluşi neuronii de asociaţie din retină, neuronii la dendrite la corpul celular şi apoi la axon.
receptori din mucoasa olfactivă (care menţin Dendritele şi corpul celular constituie teritoriile de
caracteristici din perioada dezvoltării precoce a recepţie a stimulilor, motiv pentru care membrana
ţesutului nervos, având o localizare superficială, în plasmatică din aceste zone este adaptată pentru
contact cu mediul extern, precum şi un potenţial – producerea impulsului. Axonul este teritoriul de
lent – de reînnoire) şi neuronii din ganglionii conducere a stimulilor, membrana sa plasmatică
vestibulari şi cohleari (ai nervului VIII vestibulo- fiind adaptată pentru conducerea impulsului.
cohlear). În mod particular, pentru celulele Purkinje din
162 ŢESUTUL NERVOS
cerebel, emergenţa dendritică este iniţial unică şi central), care posedă un axon lung (până la 1 m), şi
groasă, după care apare o intensă ramificaţie neuroni tip Golgi II (frecvent neuroni de
într-un singur plan, asemănătoare iederei. asociaţie), cu axon scurt.
După morfologia corpului celular, vizibilă pe După organizarea dendritelor, clasificarea
preparate histologice de rutină, sunt descrişi include neuroni izodendritici, cu organizare
neuroni sferici, neuroni fuziformi, neuroni spaţială a ramificaţiilor dendritice în toate direcţiile,
stelaţi, neuroni piramidali (fig. IV.1.8, neuroni alodendritici, cu organizare asimetrică a
fig. IV.1.9, fig. IV.1.10). ramificaţiilor dendritice şi neuroni idiodendritici,
După lungimea axonului, există neuroni tip cu organizare particulară a arborizaţiei dendritice
Golgi I (de exemplu, neuroni de proiecţie, (exemplu fiind celula Purkinje, menţionată
localizaţi în nucleii motori ai sistemului nervos anterior) (fig. IV.1.11, fig. IV.1.12).
Fig. IV.1.8. Tipuri de neuroni după morfologia corpului celular – schemă în MO
Fig. IV.1.9. Neuron sferic Fig. IV.1.10. Neuron piramidal

– ganglion spinal (HE, x 400) – cortex cerebral (impregnaţie argentică, x 400)
Fig. IV.1.11. Celulă Purkinje – schemă în MO Fig. IV.1.12. Celulă Purkinje

– cerebel (HE, x 400)
ŢESUTUL NERVOS 163
După criterii funcţionale, se deosebesc

neuroni motori, neuroni senzitivi, neuroni de
asociaţie, neuroni secretori. Neuronii motori au
origine în sistemul nervos central şi conduc
impulsurile nervoase de la acest nivel la celulele
efectoare (musculare, glandulare) sau la alţi
neuroni. Sunt consideraţi neuroni eferenţi, iar
prelungirile lor axonale intră în alcătuirea fibrelor
nervoase eferente somatice (trimit impulsuri
voluntare la muşchii scheletici) şi viscerale
(transmit impulsuri involuntare la muşchiul neted,
celulele conducătoare cardiace şi glande).
Neuronii senzitivi primesc şi conduc
impulsurile nervoase preluate prin terminaţiile
dendritice sau de la receptori spre sistemul nervos
central. Sunt consideraţi neuroni aferenţi, iar
prelungirile lor axonale formează fibrele nervoase
aferente somatice ale nervilor senzitivi sau micşti şi
tracturile ascendente din măduva spinării (transmit
impulsuri nervoase generate de stimuli nociceptivi,
termici şi presionali, la suprafaţa corpului sau în
organe ale sistemului locomotor – muşchi, tendoane,
articulaţii) şi viscerale (transmit impulsuri nervoase
generate de modificări de formă sau fizico-chimice la
nivelul organelor interne). Neuronii de asociaţie,
denumiţi şi neuroni intercalari sau interneuroni,
sunt prezenţi exclusiv în sistemul nervos central şi
formează o reţea vastă între neuronii senzitivi şi
motori, responsabilă de transmiterea şi integrarea
informaţiei, asigurând funcţionarea complexă a
organismului. Datele din literatura de specialitate
estimează că, din numărul total de neuroni, peste
99% sunt neuroni de asociaţie. Neuronii motori şi
neuronii de asociaţie sunt, morfologic, neuroni
multipolari, iar neuronii senzitivi – neuroni
unipolari sau bipolari. Fig. IV.1.13. Tipuri de neuroni după apartenenţa la sistemul
nervos – schemă după (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
După apartenenţa la sistemul nervos somatic
sau la cel autonom, există neuroni somatici şi
neuroni autonomi (fig. IV.1.13).
2. FIBRELE NERVOASE
Observaţie În ţesutul nervos, termenul de fibră nervoasă
Trebuie menţionat faptul că tehnicile desemnează, în ansamblu, prelungirile
morfologice (de microscopie optică şi
citoplasmatice ale neuronului. Având însă în
electronică) nu permit caracterizarea unui
neuron sub raportul funcţiei şi vedere faptul că axonii sunt prelungiri mai lungi,
apartenenţei. Excepţie fac neuronii în marea majoritate a cazurilor organizate grupat,
secretori, care pot fi identificaţi prin acest termen este utilizat cu precădere pentru
tehnici speciale de imunohistochimie şi axon. Excepţie evidentă fac dendritele
prin particularităţile de ultrastructură. neuronilor pseudounipolari din ganglionii
164 ŢESUTUL NERVOS
cerebrospinali, care se distribuie spre periferie şi a altora, cu origine în însăşi celulele

constituie căi senzoriale. Schwann. Există factori stimulatori
Fibrele nervoase pot fi înconjurate de o serie (IGF-1 şi 2, FGF-1 şi 2, TGF-β) şi factori
inhibitori (colagen tip I, activina),
de teci concentrice, în raport de prezenţa sau
echilibrul dintre aceştia determinând
absenţa cărora se descriu: nivelul şi perioada de proliferare.
− fibre nervoase mielinizate (mielinice),
caracterizate prin existenţa tecii de mielină
(material complex lipoproteic) şi a tecii
Celula Schwann este aplatizată, de dimensiuni
Schwann, respectiv a tecii oligodendrocitare;
medii, prezentând peste membrana plasmatică un
sunt prezente în substanţa albă a sistemului
înveliş de tip membrană bazală.
nervos central şi în sistemul nervos periferic
Nucleii apar în secţiune alungiţi, iar citoplasma
(cel mai frecvent tip existent, în special în
conţine organite celulare în număr redus (aparat
nervii periferici micşti);
Golgi mic şi câteva mitocondrii). Fiecare celulă
− fibre nervoase amielinizate (amielinice), lipsite
Schwann are proprietatea de a găzdui, într-o
de teaca de mielină, dar având teaca Schwann;
depresiune a sa, un axon. Marginile acestei
sunt prezente în sistemul nervos periferic;
depresiuni sunt foarte apropiate, fără însă a
− fibre nervoase nude, lipsite de teaca de
fuziona între ele, formând ceea ce a fost denumit
mielină şi de teaca Schwann, fiind astfel
un mezaxon. Aici celula vine în contact cu ea
formate numai din cilindrax; în număr mic,
însăşi, prin apoziţia membranelor plasmatice
provin de la neuroni de asociaţie cu axon scurt
externe, iar mezaxonul se închide.
şi sunt întâlnite la nivelul extremităţilor
Între membrana plasmatică a celulei Schwann
terminale ale ramificaţiilor axonale sau în
şi axolemă există un spaţiu real foarte mic (15 nm)
substanţa cenuşie a sistemului nervos central.
care, prin intermediul spaţiului mezaxonic (între
cele două margini ale depresiunii), comunică în
2.1. FIBRA NERVOASĂ mod liber cu fluidul intercelular. De-a lungul unei
MIELINIZATĂ fibre se găsesc numeroase celule Schwann care
realizează astfel, în ansamblul lor, un jgheab
Fibrele nervoase mielinizate se caracterizează
pentru fibra nervoasă.
prin faptul că posedă o teacă de mielină.
Celulele Schwann nu prezintă joncţiuni
Responsabile de organizarea acestei teci sunt
intercelulare, dar prelungirile lor citoplasmatice se
anumite celule de susţinere ale ţesutului nervos:
interdigitează.
celulele Schwann, în sistemul nervos periferic, şi
Teaca de mielină se formează prin
oligodendrocitele, în sistemul nervos central.
înfăşurarea, în multiple spirale (până la 50), a
membranelor celulare ale celulelor Schwann în
2.1.1. CARACTERISTICI ÎN
jurul axonului. Altfel spus, se poate considera că
CADRUL SISTEMULUI
mezaxonul se alungeşte şi se rulează.
NERVOS PERIFERIC
Maniera de înfăşurare este particulară şi constă
Pe măsura creşterii în lungime a axonului, celulele într-o suprapunere a membranelor celulare, în
Schwann, dezvoltate din linia spongioblastică a straturi concentrice. Corpul celulelor Schwann
crestelor neurale, migrează de-a lungul acestuia, rămâne ataşat pe suprafaţa tecii de mielină.
realizând un înveliş celular până în imediata Ansamblul celulelor Schwann asociate tecii de
vecinătate a extremităţii terminale. mielină poartă denumirea de teacă Schwann sau
neurilemă.
Teaca de mielină şi teaca Schwann realizează
Observaţie un înveliş izolator pentru axon, care este protejat
Conform datelor din literatura de astfel de interferenţa directă cu mediul extern.
specialitate, celulele Schwann proliferează Formarea tecii de mielină va fi detaliată în
după contactul cu o fibră nervoasă,
subsecţiunea 2.1.1.2.
datorită unor factori de origine axonală şi
ŢESUTUL NERVOS 165
Fig. IV.2.1. Teacă de mielină

– nerv periferic (fixare osmiu, van Gieson, x 400)
Fig. IV.2.2. Teacă de mielină – secţiune longitudinală

– schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977)
2.1.1.1. ASPECTE HISTOLOGICE ŞI celulă Schwann este responsabilă pentru elaborarea

BIOCHIMICE mielinei unui segment internodal. Astfel, pentru
fiecare segment internodal în parte se găseşte o celulă
Pe preparatele histologice de rutină, spaţiul ocupat
Schwann, a cărui nucleu apare alungit, fuziform,
de mielină (între axolemă şi corpul celulei
într-o citoplasmă relativ redusă, la suprafaţa sa.
Schwann) apare ca o zonă aproape goală, în care se
Prin tehnici speciale, în fibrele nervoase
poate uneori distinge o foarte discretă reţea
periferice, de-a lungul unui segment, pe toată
formată din neurokeratină.
grosimea tecii de mielină, se identifică discrete
Pe preparate realizate prin congelare şi tratate
depresiuni sau linii oblice, în formă de con; acestea
cu coloranţi pentru lipide, ca şi după tratare cu
au fost numite incizuri Schmidt-Lantermann,
săruri de osmiu, teaca de mielină apare intens
iar numărul lor este direct dependent de diametrul
colorată şi omogenă (fig. IV.2.1).
axonului. Microscopia electronică a relevat faptul că
Longitudinal (fig. IV.2.2), teaca de mielină nu
ele corespund zonelor în care citoplasma celulelor
formează un manşon continuu, ci este alcătuită dintr-
Schwann este prinsă şi reţinută în interiorul
o succesiune de manşoane cu dimensiuni între
lamelelor de mielină. La acest nivel, citoplasma
0,3-1,5 mm; grosimea manşoanelor se corelează cu
celulelor Schwann conţine lizozomi, uneori
lungimea acestora (0,08-0,1 mm). Zona care separă
mitocondrii, microtubuli şi incluzii (corpi denşi).
două manşoane vecine formează nodurile Ranvier,
Examinată în difracţie cu raze X, în secţiune
iar manşoanele de mielină dintre două noduri sunt
transversală, teaca de mielină apare formată dintr-o
numite segmente internodale. Nodurile Ranvier se
suită de straturi concentrice suprapuse. Această
succed la intervale regulate, iar la nivelul lor axonul
structură a fost confirmată de microscopia
este expus, teaca de mielină fiind absentă. O singură
electronică, în care apare evidentă o organizare
166 ŢESUTUL NERVOS
concentrică de linii (benzi) electron-dense, în

alternanţă cu linii (benzi) electron-clare, cu o
repetitivitate (periodicitate) de 12 nm. Banda
electron-densă formează linia densă majoră
(3 nm). Banda electron-clară, numită linia
intraperiodică, este mai lată şi împărţită în două
jumătăţi egale, printr-o fină linie opacă – linia
densă minoră (pe unele preparate poate lipsi).
Cercetări biochimice au pus în evidenţă natura
lipoproteică complexă a mielinei. S-au evidenţiat:
colesterol, fosfolipide (fosfatidil-colină, serină,
etanolamina), glicolipide (galactocerebrozide,
sulfatide) şi proteine – proteolipide şi proteine
bazice mielinice. Dintre proteinele identificate,
P0 – glicoproteină din superfamilia
imunoglobulinelor – prezintă un domeniu
extracelular cu rol de adeziune şi un domeniu
intracelular, cu rol în fuziunea feţelor interne, iar
proteina P2 este localizată la nivelul incizurilor
Schmidt-Lantermann şi în zonele paranodale,
având un rol predominant metabolic.
Deşi structura biochimică a mielinei sugerează
similitudini cu structura membranelor celulare,
există unele diferenţe între mielina din sistemul
nervos periferic şi cea din sistemul nervos central.
2.1.1.2. FORMAREA TECII DE MIELINĂ
Mielina trebuie interpretată ca fiind rezultatul

dispunerii, în jurul unei fibre nervoase, a unui
lambou format din membrane ale celulei Schwann,
dintre care citoplasma se elimină progresiv, până
când feţele interne ale membranelor plasmatice se
ating şi fuzionează (fig. IV.2.3). Procesul este
comparat cu ceea ce se întâmplă la un tub de pastă
de dinţi – prin eliminarea conţinutului din
porţiunea terminală a acestuia, feţele interne ale
tubului vin, în final, în contact. Fuziunea feţelor
interne ale membranei plasmatice generează linia
densă majoră, iar fuziunea feţelor externe – linia
intraperiodică.
Prin microscopia electronică de înaltă rezoluţie,
s-a observat însă că între feţele externe nu există o
acolare completă; ele rămân la distanţă de circa
1-2 nm, realizându-se astfel un compartiment
extracelular intramielinic, numit deschizătură
(şanţ, gaură) intraperiodică. Acest compartiment,
Fig. IV.2.3. Formarea tecii de mielină continuu de la nivelul spaţiului periaxonal la
– schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977)
suprafaţa tecii de mielină, prezintă o multitudine
ŢESUTUL NERVOS 167
de complexe joncţionale care îl separă de spaţiul Astfel de joncţiuni nu s-au constatat între
extracelular general, accesul spre axon fiind permis componentele mielinice a două segmente vecine.
numai pentru molecule mici. Celula Schwann este învelită într-o membrană
Trebuie menţionat faptul că, la capătul celulei bazală care, după ce acoperă toate expansiunile
Schwann care, înrulându-se, ajunge în proximitatea citoplasmatice de la nivelul nodului Ranvier,
axonului, se menţine un inel fin de citoplasmă, fuzionează cu membrana bazală a celulelor
numit colier intern, iar conexiunea dintre feţele Schwann vecine.
externe ale membranelor plasmatice realizează Consecutiv, de-a lungul unei fibre mielinizate,
mezaxonul intern (locul de contact al capătului axolema este complet izolată de mediul
terminal interior al celulei Schwann cu ea însăşi). extracelular pe distanţa unui segment internodal.
Spaţiul periaxonal (15-20 nm) este astfel în Singura zonă de comunicare cu mediul
continuitate morfologică, prin intermediul interstiţial este nodul Ranvier, la nivelul căruia
mezaxonului intern, cu lamelele profunde ale tecii fenomenele de difuziune se realizează prin
de mielină. Într-o manieră similară, un alt inel fin intermediul membranei bazale. De altfel, această
de citoplasmă este prezent la exteriorul tecii de zonă are o slabă rezistenţă electrică, aici fiind
mielină, reprezentând citoplasma celulei Schwann concentrate canale de sodiu, legate de citoschelet
de la nivelul celuilalt capăt terminal, care nu se prin filamente de ancrină.
înrulează. Acest inel citoplasmatic este denumit Nodul Ranvier constituie deci zona capabilă şi
colier extern. Conexiunea stabilită la acest nivel responsabilă de declanşarea unui potenţial de
între feţele externe ale membranelor plasmatice acţiune prin depolarizarea membranei.
constituie mezaxonul extern (locul de contact al
capătului terminal exterior al celulei Schwann cu ea
însăşi). Lamela cea mai externă a tecii de mielină Observaţie
este în continuitate morfologică, prin intermediul Urmărind procesul de mielinizare pe
mezaxonului extern, cu membrana plasmatică a embrioni în dezvoltare, în stadiile iniţiale,
celulei Schwann. în jurul axonului se observă o singură tură
formată dintr-o pereche de membrane
În afara zonelor de colier intern şi extern,
plasmatice, alipite pe faţa lor internă.
există posibilitatea ca citoplasma celulei Schwann Progresiv, numărul de ture devine tot mai
să mai persiste între lamelele succesive de mielină, numeros. Pentru explicarea acestui
sub formă de mici insule denumite incizurile fenomen există două teorii:
Schmidt-Lantermann, considerate defecte de - numărul de ture/spirale creşte prin
fuzionare a membranelor plasmatice în procesul mişcări de rotaţie ale celulei Schwann
de înrulare. De asemenea, citoplasma se menţine în jurul axonului;
în zonele perinodale, la nivelul nodurilor Ranvier. - rotirea axonului are drept urmare
Toate aceste zone, confirmate prin microscopie tracţiunea asupra lamboului în
formare.
electronică şi traduse prin disociaţii ale liniilor
Nici una dintre cele două ipoteze nu este
dense majore, permit o comunicare între corpul pe deplin acceptată.
celulei Schwann şi lamboul mielinic format. Mai mult, în literatura de specialitate se
În secţiune longitudinală peste straturile de afirmă că procesul de mielinizare este
mielină, ca şi în cazul fibrelor nervoase neuniform în timpul dezvoltării
amielinizate, se observă că celulele Schwann embrionare, existând diferenţe
prezintă, la nivelul nodurilor Ranvier, o considerabile în raport cu localizarea, şi,
respectiv, funcţia anumitor arii ale
multitudine de expansiuni citoplasmatice ce se
sistemului nervos. Astfel, la naştere,
interdigitează cu expansiuni similare ale celulelor mielinizarea este aproape încheiată pentru
vecine (fig. IV.2.2). nervii motori, dar continuă după naştere,
Date din literatura de specialitate susţin câteva luni pentru nervii senzitivi şi câţiva
existenţa unor joncţiuni de tip distanţat între ani pentru axonii comisurali şi alte traiecte
lamele de mielină din zona paranodală aparţinând nervoase ale sistemului nervos central.
unui segment.
168 ŢESUTUL NERVOS
2.1.2. CARACTERISTICI ÎN Între teaca de mielină din sistemul nervos

CADRUL SISTEMULUI periferic şi sistemul nervos central există unele
NERVOS CENTRAL diferenţe:
− în sistemul nervos central, nodurile Ranvier
În sistemul nervos central, celula mielinizantă este sunt mai mari iar segmentele internodale mai
oligodendrocitul, care prezintă câteva prelungiri scurte; acest fapt determină o conducere
citoplasmatice. saltatorie mai rapidă;
Fiecare din aceste prelungiri generează un − incizurile Schmidt-Lantermann nu se observă
segment internodal pe o singură fibră nervoasă sau în sistemul nervos central, deoarece
pe fibre nervoase diferite, astfel încât rotaţia citoplasma persistă numai la nivelul colierului
independentă a oligodendrocitului este imposibilă. intern şi în zona paranodală;
Corpul oligodendrocitului, menţinând citoplasmă − în sistemul nervos central, datorită absenţei
şi nucleu, este localizat în vecinătatea fibrelor laminei externe oligodendrocitare şi distanţării
nervoase mielinizate prin prelungiri, la o oarece corpului celular de fibra/fibrele nervoase
distanţă de acestea. mielinizată/mielinizate, la nivelul tecii de
Spre deosebire de celulele Schwann, mielină, stratul situat cel mai superficial este
oligodendrocitul nu este tapetat de o lamină complet lipsit de citoplasmă; consecutiv, în
externă. cazul în care prelungirile nervoase sunt foarte
Mielinizarea începe în perioada de alungire a apropiate, ele vin în contact direct prin tecile
fibrei nervoase şi nu poate fi acceptată ideea de de mielină care fuzionează, la nivelul unei linii
răsucire desfăşurată în paralel cu alungirea. Spre intraperiodice care devine comună;
deosebire de sistemul nervos periferic, procesul de − componentele proteice din mielina sistemului
mielinizare din sistemul nervos central nu este pe nervos central nu sunt identice cu cele din
deplin elucidat. mielina sistemului nervos periferic,
În prezent, se acceptă, în general, că este vorba determinând o altă periodicitate; proteolipidele
despre activităţi sincrone desfăşurate în paralel în apar ca molecule transmembranare şi sunt
celula mielinizantă (oligodendrocitul) şi fibra reprezentate de PLP şi DM20, care asigură
nervoasă, care realizează interacţiuni reciproce. coeziunea feţelor externe ale membranei
Date experimentale in vivo şi in vitro, au permis să celulare (linia intraperiodică); proteina bazică
se întrevadă: mielinică determină fuziunea feţelor interne
− fenomene de recunoaştere reciprocă, în stadiul ale membranelor celulare şi formarea liniei
iniţial, între celula mielinizantă şi fibra dense majore; glicoproteinele existente aparţin
nervoasă; superfamiliei imunoglobulinelor şi joacă rol de
− interacţiuni reciproce prin semnale moleculare, molecule de adeziune şi de recunoaştere,
responsabile, pe de o parte, pentru inducerea având domenii extracelulare lungi.
dimensiunilor şi orientării fibrei nervoase şi,
pe de altă parte, de stimularea activităţilor de 2.1.3. ROLUL TECII DE
sinteză ale celulelor mielinizante (pentru MIELINĂ
molecule de structură).
Astfel, după găzduirea unei fibre nervoase în Teaca de mielină are, în primul rând, un rol de
şanţul creat într-o prelungire citoplasmatică, izolator electric, împiedicând schimburi ionice
aceasta se alungeşte progresiv şi se înfăşoară între axoplasmă şi mediul extracelular. Schimburile
concentric în jurul axonului, din exterior spre se desfăşoară numai la nivelul nodurilor Ranvier,
interior, excluzând progresiv citoplasma. determinând depolarizarea electrică a membranei
Se creează un lambou membranar, iar şi generarea de potenţial de acţiune. Acest
mişcarea de înrulare a prelungirii potenţial va fi transmis prin axoplasmă şi prin
oligodendrocitului (în alungire progresivă) este exteriorul tecii de mielină, până la următorul nod
considerată centripetă, spre deosebire de mişcarea Ranvier, realizând astfel conducerea saltatorie cu o
realizată de celula Schwann – centrifugă. mai mare viteză. Excitaţia fiind restrânsă la nivelul
ŢESUTUL NERVOS 169
nodurilor Ranvier, consumul energetic pentru

propagare este mai redus. S-a demonstrat că viteza
de conducere este proporţională cu diametrul
fibrei nervoase. Astfel, s-a observat că pentru a
atinge o viteză a influxului de 100 m/sec, realizată
de o fibră mielinizată cu diametrul de 20 μm, o
fibră amielinizată ar trebui să aibă un diametru de
mai mulţi centimetri.
2.2. FIBRA NERVOASĂ

AMIELINIZATĂ
Fibrele nervoase amielinizate se caracterizează
prin existenţa, de-a lungul lor, a unei teci celulare Fig. IV.2.4. Fibre nervoase amielinizate
alcătuită din celule Schwann, teaca de mielină – schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977)
fiind absentă. Denumite şi fibre Remack, sunt
prezente la nivelul sistemului nervos periferic,
unde formează fibrele nervoase simpatice bine determinate, ceea ce permite o activitate
postganglionare. integrativă a ţesutului nervos în interiorul unui
Absenţa tecii de mielină se explică prin organism. Se apreciază că numărul sinapselor în
capacitatea celulei Schwann de a adăposti, în sistemul nervos central uman este de ordinul a 1014.
corpul ei, mai multe fibre nervoase, în mai Cunoaşterea ultrastructurii sinapselor a făcut
multe depresiuni (până la 20) (fig. IV.2.4). posibilă înţelegerea şi acceptarea “doctrinei
Fiecare depresiune creată poate conţine un singur neuronale”, mult dezbătută anterior. Structuri de
sau mai mulţi axoni (fascicule de axoni). Acest fapt tip sinaptic pot fi prezente şi între fibra nervoasă şi
face imposibilă formarea mielinei în jurul tuturor o ţintă nonneuronală, de exemplu muşchi striat
cilindraxilor. Ca şi în cazul fibrelor nervoase scheletal, muşchi neted (vezi Capitolul III –
mielinizate, depresiunile citoplasmatice comunică Ţesutul muscular) sau glande.
prin mezaxon cu mediul extracelular, iar marginile Funcţional, există două tipuri de sinapse:
jgheaburilor formate nu fuzionează complet, electrice şi chimice. Acestea diferă prin sistemul
făcând posibilă comunicarea directă între axolemă de transmitere a impulsului nervos şi prin procesul
şi substanţele extracelulare. de declanşare a potenţialului de acţiune.
În organizarea unui nerv, un şirag de celule Sinapsele electrice sunt mai puţin frecvente la
Schwann poate să realizeze un număr extrem de mamifere. Din punct de vedere ultrastructural şi
mare de depresiuni, găzduind astfel mai multe molecular, fac parte din categoria joncţiunilor
fibre nervoase; în acest caz, este vorba de fibre distanţate (gap), care permit (ca şi în alte ţesuturi,
poliaxonale. respectiv muscular neted şi muscular cardiac),
schimburi ionice intercelulare bidirecţionale.
Ca regulă generală, datorită poziţiei unui neuron
3. SINAPSELE într-un circuit, schimburile sunt unidirecţionale,
NEURONALE astfel încât impulsul electric difuzează direct de la
un neuron la altul. Transmiterea prin aceste
În funcţionalitatea ţesutului nervos, transferul sinapse este foarte rapidă. Sunt prezente la nivelul
impulsului de la un neuron la altul se realizează trunchiului cerebral, cortexului cerebral şi în retină.
prin intermediul unor joncţiuni intercelulare Sinapsele chimice reprezintă marea
specializate, denumite sinapse interneuronale. majoritate a sinapselor existente în organismul
Astfel, impulsul nervos este transmis din uman. La nivelul lor transmiterea se realizează
neuron în neuron (din neuron presinaptic în prin intermediul unor substanţe chimice
neuron postsinaptic), de-a lungul unor circuite (neurotransmiţători şi neuromodulatori).
170 ŢESUTUL NERVOS
Aceste sinapse conţin trei elemente (simpatici şi parasimpatici) şi în organe periferice

constitutive: componenta presinaptică (receptoare sau efectoare).
(eliberatoare de neurotransmiţători), fanta
sinaptică (spaţiu intercelular de 20-30 nm, care
Observaţie
conţine glicoproteine şi glicozaminoglicani) şi
Date recente din literatura de specialitate
componenta postsinaptică (care conţine introduc conceptul de transmisie de
receptorii pentru neurotransmiţători) (fig. IV.3.1). volum, ca o altă posibilitate de
În acest tip de sinapse, influxul nervos este comunicare interneuronală în sistemul
obligatoriu unidirecţional. nervos central. Conform acestui concept,
În cursul funcţionării unei sinapse chimice, sub neurotransmiţătorii existenţi în mediul
influenţa neurotransmiţătorilor se poate realiza: extracelular cerebral acţionează în
− depolarizarea postsinapsei (prin deschiderea principal pe grupuri sau câmpuri de celule
care conţin receptori adecvaţi, şi nu
canalelor de sodiu) şi generarea unui potenţial
asupra neuronilor individuali. Acest tip de
de acţiune, numit potenţial postsinaptic transmisie, mai lent comparativ cu
excitator; în această situaţie, o astfel de sinapsă transmisia sinaptică, ar putea funcţiona în
este considerată excitatorie; anumite situaţii particulare (de exemplu,
− nemodificarea polarizării sau mai frecvent alertă, conştienţă, durere, somn).
hiperpolarizarea (prin deschiderea canalelor de
clor), cu instalarea unui potenţial postsinaptic
inhibitor, situaţie în care sinapsa este În afară de sinapse, considerate joncţiuni
considerată inhibitorie. intercelulare specializate, între neuronii sistemului
Neurotransmiţătorii nu sunt direct responsabili nervos central au mai fost evidenţiate joncţiuni
de reacţia membranei postsinaptice, ci ei au rol de aderente şi contacte în focar, similare celor din
a induce modalitatea de răspuns a acesteia. ţesutul epitelial.
În sistemul nervos central sinapsele sunt Rolul principal al acestora este de consolidare şi
localizate exclusiv în substanţa cenuşie, iar în menţinere în poziţie a neuronilor, fără a avea
sistemul nervos periferic – în ganglionii autonomi implicaţii în transmiterea impulsului nervos.
Fig. IV.3.1. Sinapsă – ultrastructură, organizare moleculară

– schemă după (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
ŢESUTUL NERVOS 171
3.1. STRUCTURA ŞI Veziculele sinaptice mici, cu diametru de

ULTRASTRUCTURA 40-50 nm, au un conţinut omogen electron-clar şi
o formă sferică (vezicule S). În marea lor
SINAPSEI
majoritate sunt localizate în vecinătatea
Deşi în microscopia optică şi coloraţia de rutină nu membranei presinaptice. Conţinutul lor este
este posibilă identificarea sinapselor, coloraţiile reprezentat, în principal, de acetilcolină, purine
speciale (impregnare argentică – metoda Golgi) şi/sau aminoacizi. Există şi un număr redus de
pentru evidenţierea neuronilor fac posibilă vezicule mici cu un centru electron-dens, care
vizualizarea acestora, sub forma unor corpi ovali. conţin monoamine şi/sau purine. Pe preparate
Aceşti corpi ovali reprezintă terminaţiile axonale electrono-microscopice au fost identificate şi
ale neuronului presinaptic în asociere intimă cu vezicule mici electron-clare cu formă (posibil
suprafaţa neuronului postsinaptic. artefactuală) aplatizată, cilindrică sau ovalară
La nivelul sinapselor, cele două membrane (vezicule F), al căror conţinut este constituit în
(pre şi postsinaptică) sunt paralele între ele, chiar special de acidul γ-aminobutiric (GABA).
Veziculele mari cu miez dens ating 70 nm
dacă traiectul este uşor curbat. Între cele două
diametru şi prezintă central sau paracentral o zonă
membrane materialul extracelular apare granular,
electron-densă, separată de membrană printr-un
omogen, de densitate electronică mică, lipsit de halou clar. Aceste vezicule sunt situate la distanţă
structuri filamentoase sau fibrilare de ancorare. de membrana presinaptică (zona activă), exocitoza
Zona presinaptică este formată frecvent din lor având loc pe laturile butonului terminal.
butonul terminal, echivalentul unui corp oval Conţinutul lor este reprezentat în principal de
identificabil în coloraţii speciale. Butonul terminal neuromodulatori, uneori în asociaţie cu
reprezintă o porţiune scurtă şi mai dilatată a fibrei neurotransmiţători “clasici”. Unele dintre aceste
nervoase (de cele mai multe ori axonală). Există vezicule conţin proteine de asociaţie; sunt
însă şi posibilitatea ca zonele presinaptice să apară asemănătoare cu granulele cromafine, acestea din
sub forma unor dilatări situate pe lungimea urmă atingând însă diametre de 250-280 nm.
axonului, numite butoni “en passant”. Spre deosebire de datele clasice, s-a demonstrat
În vecinătatea butonului terminal, fibra nervoasă în prezent că într-o veziculă sinaptică pot coexista
pierde teaca de mielină şi teaca celulelor Schwann. mai mulţi mediatori.
Citoplasma conţine un număr relativ mare de Membrana presinaptică apare în microscopia
mitocondrii, elementele de citoschelet şi câţiva electronică de transmisie ca având o foiţă internă
tubuli scurţi de reticul endoplasmatic neted. mai groasă şi mai electron-densă, aspect datorat
Elementele ultrastructurale caracteristice sunt prezenţei unui material dens, asociat cu numeroase
veziculele sinaptice (sinaptozomi) şi mitocondrii. Prin tehnici speciale (crio-fracturare,
particularităţile membranei presinaptice. microscopie electronică de baleiaj) s-a constatat că
Veziculele sinaptice apar ca structuri de pe faţa internă a membranei plasmatice se
delimitate de o membrană de tip unitate desprind proiecţii în formă de conuri, orientate în
membranară, cu diametrul între 30-100 nm. interiorul citoplasmei. Acestea au un aranjament
Enzimele din axoplasmă împiedică degradarea ordonat şi sunt legate între ele prin microfilamente
neurotransmiţătorilor. de actină. Structura complexă a fost numită grilă
La o sinapsă în repaus veziculele numeroase presinaptică sau densitate presinaptică şi,
sunt situate la oarecare distanţă de membrana împreună cu veziculele sinaptice asociate, formează
presinaptică, iar câteva sunt ataşate acesteia. zona activă a sinapsei. Pe faţa externă a membranei
La sinapsa în activitate, veziculele, extrem de presinaptice, în ariile corespunzătoare dintre bazele
numeroase, sunt ataşate membranei presinaptice. expansiunilor coniforme, apar înfundări ale
Pe criterii ultrastructurale, se pot deosebi: membranei plasmatice numite sinaptopori.
vezicule mici (care conţin neurotransmiţători) şi Fanta sinaptică, delimitată între neuronul
vezicule mari cu miez dens (care conţin presinaptic şi neuronul postsinaptic, face parte din
neuromodulatori). spaţiul extracelular al sistemului nervos central.
172 ŢESUTUL NERVOS
Zona postsinaptică se găseşte situată faţă în intervenţie se realizează prin intermediul sinapselor
faţă cu membrana presinaptică şi apare la axo-axonale, unde neuronul presinaptic, prin efectul
microscopul electronic ca o membrană asimetrică, (inhibitor sau excitator) pe care îl produce asupra
cu foiţa internă îngroşată şi electron-densă, prin neuronului postsinaptic, participă indirect în
depunerea unui material omogen. (Îngroşarea şi sinapsele axo-dendritice sau axo-somatice pe care
densitatea postsinapsei depăşeşte pe cea a acesta din urmă le stabileşte, la rândul lui.
presinapsei.) Această densificare este numită În afara ţesutului nervos, se pot realiza sinapse
densitate postsinaptică sau lacis joncţional între celule receptoare şi neuroni (epiteliu
postsinaptic. Ea conţine moleculele receptor senzorial) şi între celule efectoare şi neuroni (fibre
pentru neurotransmiţători care, cuplate cu aceştia, musculare, celule secretoare).
determină deschiderea canalelor ionice, permiţând
astfel modificarea permeabilităţii şi, în consecinţă, 3.2. HISTOFIZIOLOGIA
a polarizării postsinapsei. Electrono-microscopic, SINAPSEI
la mică distanţă de membrana postsinaptică se
remarcă o aglomerare de cisterne aglomerate Impulsul nervos reprezintă un potenţial de
paralele, constituind aparatul spinos, descris în acţiune transmis de-a lungul axonului determinând
special la baza spinilor dendritici. depolarizarea membranei plasmatice care, la
Sinapsele în care membrana postsinaptică nivelul presinapsei, declanşează deschiderea
prezintă o densificare şi îngroşare extrem de canalelor de calciu voltaj-dependente.
accentuată şi o fantă sinaptică de 30 nm sunt Pătrunderea calciului în terminaţia presinaptică
denumite sinapse asimetrice; funcţional, sunt este urmată de procesul de eliberare a
sinapse de tip excitator. veziculelor sinaptice, fenomenele având o
Mai puţin frecvent, unele sinapse prezintă o anumită succesiune: deplasarea spre zonele active
membrană postsinaptică cu aceeaşi grosime şi ale membranei presinaptice, ataşarea la aceasta,
densitate cu presinapsa şi o fantă sinaptică ceva fuziunea urmată de deschiderea sinaptoporilor,
mai mică (20 nm); acestea sunt denumite sinapse eliberarea neurotransmiţătorului.
simetrice şi, funcţional, sunt, în general, de tip Etapa de ancorare a veziculelor sinaptice la
inhibitor. membrana sinaptică este influenţată de prezenţa a
În funcţie de componentele neuronale care două proteine transmembranare: sinaptotagmina,
intră în structura unei sinapse există mai multe cu afinitate pentru calmodulină şi sinaptofizina,
tipuri morfologice: din familia conexinelor.
− sinapsa axo-dendritică, în care axonul Etapa de fuzionare este influenţată de
reprezintă presinapsa, iar dendrita, existenţa, pe membrana veziculelor sinaptice, a
postsinapsa; numărul mare de dendrite unui factor proteic NSF (eng. N-ethyl-maleimide-
determină o suprafaţă receptoare mai mare şi, sensitive factor) – ATP-dependent – care se cuplează
consecutiv, un număr mare de postsinapse; cu un factor solubil de ataşare a proteinelor (SNAP),
− sinapsa axo-somatică, în care postsinapsa este pentru care există receptori membranari.
reprezentată de corpul celular al unui neuron; Consecutiv, are loc eliberarea de neurotransmiţători
− sinapsa axo-axonală, în care postsinapsa este prin exocitoză, difuziunea lor în fanta sinaptică şi,
reprezentată tot de un axon; se realizează fie în ulterior, cuplarea cu receptorii corespunzători.
segmentul iniţial al axonului, fie în vecinătatea Există, în raport cu localizarea, două categorii
extremităţii terminale a acestuia. de vezicule sinaptice: asociate zonei active şi
Mai pot exista sinapse dendro-dendritice, adiacente acestei zone. Acestea din urmă
dendro-somatice şi somato-somatice (rare). constituie populaţia veziculară de rezervă şi sunt
Deşi sinapsele sunt definite ca joncţiuni de menţinute într-un “conglomerat” datorită unei
comunicare între neuroni, ele nu au numai rol de molecule proteice mici, sinapsina I, ataşată de
transmitere a impulsului nervos de la neuron suprafaţă.
presinaptic la neuron postsinaptic, ci pot chiar “Conglomeratul” intracelular este conectat la
interveni asupra informaţiei transmise. Această filamentele de actină ale citoscheletului, prin
ŢESUTUL NERVOS 173
intermediul altor două molecule, sinapsina II şi Consecutiv acţiunii unor medicamente sau toxine
proteina rab3a. El se desface în momentul în care (de exemplu, toxina botulinică), cantitatea de
sinapsina I este fosforilată, iar veziculele de rezervă acetilcolină poate deveni insuficientă, fie prin
se orientează înspre zona liberă. defect de eliberare, fie prin defect de cuplare cu
În cadrul acestui proces, membrana veziculelor receptorii; aceasta are consecinţe grave la nivelul
sinaptice mici se adaugă progresiv membranei musculaturii respiratorii şi scheletice.
presinaptice, determinând un excedent (surplus) Adrenalina, noradrenalina şi dopamina sunt
de membrană. Se realizează astfel o permanentă denumite, în ansamblu, catecolamine datorită
deplasare a excedentului de membrană spre feţele nucleului catecolic comun existent în structura lor
laterale ale butonului presinaptic. La acest nivel se biochimică. Ele se formează printr-o serie de
formează vezicule cu manta (conţinând clatrină), reacţii enzimatice, pornind de la aminoacidul
după modelul endocitozei, care se ataşează apoi fenilalanină. Noradrenalina este specifică
tubulilor REN. Aici va avea loc o sinteză locală de sistemului nervos autonom, neuronii care
neurotransmiţători, pentru ca, printr-un proces de sintetizează acest mediator fiind numiţi neuroni
“înmugurire”, REN să producă noi vezicule adrenergici. Adrenalina este specifică sistemului
sinaptice. Acest ciclu este cunoscut şi sub termenul nervos central. În terminaţia presinaptică,
de reciclare membranară a veziculelor. veziculele de catecolamine sunt asociate, în
Pentru veziculele mari nu apare fenomenul de proporţie de 4:1, cu ATP-ul care are rol de
reciclare membranară, deoarece neuropeptidele cotransmiţător. Noradrenalina şi adrenalina sunt
sunt sintetizate la nivelul corpului celular, sintetizate şi la nivelul medulosuprarenalei
împachetate în vacuole golgiene şi transportate (20-25% noradrenalină, 75-80% adrenalină);
prin flux axonal anterograd spre zona presinaptică. eliberarea de adrenalină este stimulată de situaţii
Există o mare varietate de neurotransmiţători critice: frică acută, stress intens, care determină
şi de neuromodulatori. reacţiile de “luptă sau fugă”.
În categoria neurotransmiţătorilor se înscriu Monoxidul de azot se sintetizează în
cei consideraţi “clasici” (acetilcolina, catecolamine, concentraţii mici, printr-o reacţie enzimatică în
serotonina sau 5-hidroxitriptamina, histamina), lanţ, direct în fanta sinaptică, unde difuzează şi,
alături de purine (adenozina, ATP-ul), acizi aminaţi acţionând asupra membranei postsinaptice,
(glutamat, aspartat – cu rol excitator, glicina, declanşează un potenţial de acţiune.
GABA – cu rol inhibitor), monoxidul de azot. Neuromodulatorii sunt reprezentaţi de
Acetilcolina este eliberată la nivelul plăcii neuropeptide cu acţiune reglatoare pe receptori
motorii, fibrelor preganglionare simpatice şi mai frecvent extrasinaptici; există neuropeptide
parasimpatice, fibrelor postganglionare opioide şi non-opioide. Categoria neuropeptidelor
parasimpatice, fibrelor preganglionare din opioide cuprinde substanţe derivate din pro-opio-
medulosuprarenală, fibrelor simpatice asociate melanocortină, pro-enkefalină, pro-neoendorfină.
glandelor sudoripare, precum şi la nivelul unor Categoria substanţelor non-opioide include
sinapse în sistemul nervos central. Neuronii care produşii elaboraţi de celulele sistemului endocrin
sintetizează acest mediator poartă denumirea de difuz, cu localizare digestivă (VIP, bradikinina,
neuroni colinergici. Postsinaptic, există două colecistokinina, substanţa P, neurotensina),
categorii de receptori: muscarinici (în fibrele neurohormoni eliberaţi de hipotalamus (TRH,
musculare netede, cord, glande endocrine, somatostatina), hormoni eliberaţi de neurohipofiză
ganglioni autonomi şi sistem nervos central) şi (oxitocina, vasopresina).
nicotinici (în ganglioni autonomi, sistem nervos La nivel postsinaptic, receptorii pentru
central şi fibrele musculare striate). Structura neurotransmiţători reprezintă canale de sodiu
receptorului nicotinic este de tip pentamer – ligand-dependente; legarea transmiţătorului la
2αβγδ, cele 5 subunităţi delimitând central un aceşti receptori determină deschiderea acestor
canal ionic; prezintă un domeniu citoplasmatic, un canale şi influx de sodiu în postsinapsă, urmat de
domeniu membranar şi un domeniu extracelular, depolarizarea acesteia. Consecutiv, are loc
extins pe o distanţă de 6 nm în fanta sinaptică. deschiderea canalelor de sodiu voltaj-dependente
174 ŢESUTUL NERVOS
din zona adiacentă şi generarea potenţialului de 4. CELULELE DE

acţiune (răspuns excitator) care se va transmite
de-a lungul celui de al doilea neuron. Stimularea
SUSŢINERE
prin neurotransmiţători este rapidă (mai puţin de
Celulele de susţinere reprezintă celule
1 msec). Rezultatul acţiunii neurotransmiţătorilor
obligatoriu prezente ca parte componentă a
depinde de cantitatea de neurotransmiţător şi durata
ţesutului nervos, fiind localizate în asociere strânsă
eliberării acestuia, controlată şi reglată printr-un
cu neuronii. Din punct de vedere cantitativ sunt
proces de recaptare şi/sau degradare, la nivelul
mult mai numeroase comparativ cu neuronii
fantei sinaptice şi a membranei postsinaptice.
(ajungând până la de 10 ori numărul neuronilor);
Recaptarea, denumită şi preluare de înaltă
totuşi, datorită dimensiunilor mai mici, volumetric
afinitate, se realizează printr-un proces de
reprezintă aproximativ jumătate din masa totală a
endocitoză şi acţionează pentru 80% din cantitatea
ţesutului nervos.
totală de molecule eliberate; astfel, este posibilă
reutilizarea, prin reciclare, a neurotransmiţătorilor.
Restul de 20% este degradat prin intervenţia unor Observaţie
enzime specifice (de exemplu, acetilcolin-esteraza Deşi neuronul este considerat unitatea
pentru acetilcolină, catecol-o-metil-transferaza şi morfo-funcţională a ţesutului nervos,
monoamin-oxidaza pentru noradrenalină), localizate această definiţie este însă parţial limitativă,
la nivelul membranei postsinaptice. deoarece în funcţionalitatea acestui ţesut
sunt implicate ambele tipuri de celule
De asemenea, în transmiterea impulsului componente. Relaţiile de tip simbioză
nervos intervin natura, numărul şi distribuţia care există între neuroni şi celulele de
receptorilor postsinaptici, precum şi condiţiile susţinere au fost confirmate experimental:
existente în momentul activării sinapsei, astfel astfel, culturile in vitro de neuroni impun şi
încât un neurotransmiţător poate produce efecte prezenţa celulelor de susţinere, fără de
diferite, în situaţii diferite. care neuronii nu pot prolifera.
Observaţie La nivelul sistemului nervos central, celulele

Se consideră că un neuron postsinaptic de susţinere sunt denumite nevroglii sau celule
poate primi şi procesa un număr extrem gliale. În histologia clasică au fost descrise două
de variabil de impulsuri, număr care poate
tipuri de nevroglii: macrogliile (în cadrul cărora se
ajunge la ordinul zecilor de mii;
consecutiv, el va prezenta pe toată diferenţiază astrocitele şi oligodendrocitele) şi
suprafaţa sa un număr echivalent de microgliile; ulterior, în această categorie au fost
sinapse. incluse şi celulele ependimare. În sistemul nervos
Generarea unui influx nervos la nivel periferic, celulele de susţinere sunt reprezentate de
postsinaptic este posibilă ca urmare a celulele Schwann (pentru nervii periferici) şi
cumulării activităţilor desfăşurate într-un celulele satelit (pentru ganglionii nervoşi).
număr de sinapse (excitatorii şi/sau Deşi iniţial au fost considerate celule de
inhibitorii) de ordinul sutelor.
susţinere şi suport pentru neuroni, actualmente
este demonstrat faptul că aceste celule sunt
Spre deosebire de neurotransmiţători, metabolic active, contribuind astfel la realizarea
neuromodulatorii acţionează asupra unor funcţionalităţii ţesutului nervos. În plus,
receptori specifici care, prin intermediul unui funcţionează ca izolator electric pentru corpurile
traducător de semnal (de tip proteine G sau şi prelungirile neuronale. Totuşi, ele nu pot fi
kinaze), generează un sistem mesager secundar – stimulate şi nu participă la transmiterea impulsului
AMP ciclic-protein-kinaze-fosforilaze – cu efecte nervos – cu toate că, între ele, sunt stabilite
reglatoare asupra postsinapsei. joncţiuni de comunicare.
Stimularea prin neuromodulatori este mai lentă Din punct de vedere histogenetic, celulele
(câteva minute). gliale se dezvoltă din neuroectoderm, pe linie
ŢESUTUL NERVOS 175
spongioblastică. Excepţie face microglia, care este

o celulă migrată (cu origine în măduva osoasă
hematogenă) şi reprezintă un component al
sistemului mononuclear fagocitar. Celulele
gliale, dar mai ales astrocitele, au rol şi în procesul
de histogeneză, realizând tiparul necesar migrării
neuroblastelor şi intervenind în direcţionarea
dezvoltării fibrelor.
În această subsecţiune vor fi descrise numai
celulele gliale; celulele Schwann au fost prezentate
anterior, în secţiunea 2.1 a acestui capitol, datorită Fig. IV.4.1. Astrocit protoplasmatic – schemă în MO
implicării lor în organizarea tecii de mielină, iar

celulele satelit vor fi tratate ca şi componente ale
sistemului nervos periferic, în cadrul ganglionilor
spinali (secţiunea 7.2.1).
4.1. ASTROCITUL
Astrocitele, cele mai mari celule gliale, au o formă
de tip stelat, cu multiple prelungiri citoplasmatice,
ramificate în diverse direcţii. Corpul celular are
Fig. IV.4.2. Astrocit fibros – schemă în MO
dimensiuni medii, iar citoplasma conţine toate
organitele (moderat reprezentate) şi un citoschelet
format din numeroase filamente intermediare (sau picioruşe vasculare), care învelesc într-un
(gliofilamente, bogate în proteină gliofibrilară manşon complet capilarele; între membrana bazală
acidă). În microscopia optică, astrocitele pot fi a capilarelor şi învelişul astrocitar se menţine un
evidenţiate prin tehnici speciale de impregnare mic spaţiu pericapilar. Se realizează astfel un
metalică sau prin imunohistochimie (utilizând sistem de barieră, denumit barieră hemato-
anticorpi anti-proteină gliofibrilară acidă). Există encefalică (prezentată în secţiunea 8.7), ce
două tipuri de astrocite: protoplasmatice şi determină particularităţi în schimburile între sânge
fibroase. şi ţesutul nervos. În această barieră, rolul principal
Astrocitele protoplasmatice (fig. IV.4.1) se îl joacă însă endoteliul capilar, manşoanele
găsesc predominant în substanţa cenuşie a astrocitare fiind importante în menţinerea
sistemului nervos central şi prezintă prelungiri funcţionalităţii endoteliului. Există posibilitatea ca
ceva mai puţin alungite şi extrem de ramificate. însuşi corpul celular astrocitar să stabilească un
Prin membrana plasmatică, în special la nivelul contact direct cu peretele vaselor.
prelungirilor, stabilesc joncţiuni distanţate atât cu Astrocitele fibroase (fig. IV.4.2) se găsesc în
astrocitele vecine, cât şi cu neuronii. Unele special în substanţa albă a sistemului nervos central,
astrocite situate înspre suprafaţa sistemului nervos fiind prezente în număr mai mic şi în substanţa
central (creier, cerebel, măduvă) emit prelungiri cenuşie periventriculară. Corpul celular este ceva mai
citoplasmatice care se etalează, formând o lamă de mic, dar prelungirile sunt mai lungi, mai subţiri şi
înveliş astrocitar ce vine în contact direct cu mai puţin ramificate (formă care a determinat
membrana bazală pe care sunt situate celulele compararea celulei cu un păianjen). Nucleul corpului
turtite ale piei mater. Se formează astfel membrana celular prezintă o cromatină mai densă, iar
pia-glială (glia limitans), barieră relativ citoplasma palidă are mai puţine organite şi particule
impermeabilă interpusă între lichidul de glicogen. Elementul caracteristic îl constituie o
cefalo-rahidian şi sistemul nervos central. densitate mare a gliofilamentelor (8 nm diametru),
Astrocitele emit, de asemenea, prelungiri comparativ cu astrocitele protoplasmatice; acestea
citoplasmatice, denumite şi picioare vasculare conferă celulei o mai mare rigiditate.
176 ŢESUTUL NERVOS
Ca şi astrocitul protoplasmatic, astrocitul fibros rezultaţi din neurotransmiţători şi

prezintă acelaşi tip de relaţii cu capilarele sanguine, neuromodulatori). Astrocitele intervin şi în
pia mater şi interastrocitare. Totuşi, nu există un transportul activ transcitoplasmatic către neuroni
contact direct cu pia mater şi vasele sanguine, fiind al unor materiale preluate din sânge, precum şi în
separate printr-o membrană bazală proprie. digestia parţială a unora dintre ele; acest lucru a
Este tot mai acceptată ideea că cele două forme fost demonstrat prin utilizarea unor trasori
de astrocit reprezintă, în fapt, o aceeaşi celulă cu electron-denşi de variate greutăţi moleculare.
mici diferenţe fenotipice, consecinţă a unor În cazul unor leziuni la nivelul sistemului nervos
interrelaţii cu elementele mediului înconjurător central, astrocitele pot interveni în elaborarea unui
(substanţă cenuşie, substanţă albă). ţesut cicatricial. De asemenea, proliferarea
Prelungirile astrocitare se insinuează între necontrolată a astrocitelor fibroase determină
neuroni, ajungând în contact intim cu prelungirile apariţia de tumori specifice – astrocitoame.
acestora şi realizând un sistem tip teacă în zonele
lipsite de mielină (nodurile Ranvier, terminaţiile 4.2. OLIGODENDROCITUL
axonale). Astfel, prezenţa lor la nivelul fantei sinaptice
asigură o selectivitate a transmisiei nervoase, Oligodendrocitele (fig. IV.4.3) sunt prezente atât
prin blocarea difuziunii neurotransmiţătorilor şi, în substanţa albă, cât şi în substanţa cenuşie a
respectiv, menţinerea în fantă. sistemului nervos central, ocupând 75% din
S-a demonstrat că şi astrocitul produce mici volumul total al acestuia. Celula are, comparativ cu
cantităţi de aminoacizi (glutamat), ceea ce astrocitele, un corp celular mai mic şi prelungiri
determină o interacţiune neuron-astrocit. Au fost citoplasmatice mai puţine, mai subţiri, cu
demonstrate şi roluri metabolice ale astrocitelor; ramificaţii mai rare. Nucleul este mic, rotund sau
de exemplu, ele sunt capabile să stocheze glicogen, ovalar, cu nucleol evident, heterocromatic, iar
care sub acţiunea unor neurotransmiţători (VIP, citoplasma apare mai densă datorită bogăţiei în
noradrenalină) suferă glicogenoliză cu eliberare de RER, ribozomi liberi, complex Golgi evident şi
glucoză, utilizată ca sursă energetică de către mitocondrii. Ca element caracteristic trebuie
neuronii scoarţei cerebrale. menţionată prezenţa unui număr mare de
De asemenea, astrocitele au rol în menţinerea microtubuli (perinuclear şi în prelungiri).
homeostaziei, reglând concentraţiile unor În substanţa albă, oligodendrocitele apar printre
substanţe din spaţiul extracelular (ioni, metaboliţi fibrele nervoase mielinizate, fiind denumite
oligodendrocite interfasciculare. Aceasta se
explică prin faptul că la nivelul sistemului nervos
central oligodendrocitul generează teaca de
mielină. (Particularităţile de producere a tecii şi
structura acesteia au fost expuse în secţiunea 2.1 a
acestui capitol.)
În substanţa cenuşie, corpul oligodendrocitului
se găseşte aproape de corpurile neuronale,
Fig. IV.4.3. Oligodendrocit – schemă în MO realizând aspectul de celulă satelit. Electrono-
microscopic nu s-au evidenţiat structuri de tip
joncţional la nivelul zonelor de apoziţie.
4.3. MICROGLIA
Microglia (fig. IV.4.4) se găseşte mai frecvent în
substanţa cenuşie a sistemului nervos central,
decât în cea albă, şi reprezintă între 5-20% din
totalul celulelor gliale. În microscopia optică se pot
Fig. IV.4.4. Microglie – schemă în MO
recunoaşte după dimensiunile mici, nucleul mic,
ŢESUTUL NERVOS 177
uşor alungit şi citoplasmă puţină şi mai densă. corpul celular al ependimocitelor, având rol de
Prelungirile citoplasmatice sunt scurte şi tapetare a ventriculului şi, respectiv, externă,
neregulate, cu structuri spiniforme (considerate în formată din fuzionarea expansiunilor
literatura de specialitate drept corespondente ale ependimocitare, localizată sub pia mater. Între
marginii viloase specifice altor macrofage). Poate fi celulele ependimare se stabilesc joncţiuni de tip
identificată în mod specific, prin anticorpi aderent (zonula) şi de tip distanţat.
monoclonali care evidenţiază molecule La nivelul ventriculilor cerebrali, celulele
caracteristice macrofagelor. Electrono- ependimare se transformă morfologic şi participă
microscopic, în citoplasmă prezintă numeroşi la formarea plexurilor coroide, responsabile de
lizozomi, incluzii şi vezicule, cantităţi reduse de elaborarea lichidului cefalo-rahidian (vezi secţiunea
RER şi elemente de citoschelet (filamente de 8.6.4). Un tip particular de celule ependimare,
actină, vimentină, microtubuli) modeste, iar la denumite tanicite, prezintă prelungiri specializate
nivelul prelungirilor membrana plasmatică care ajung până la nivelul hipotalamusului, unde
realizează, din loc în loc, densificări. vin în contact intim cu elementele vasculare şi
Funcţional, ele pot fi activate, devenind celule celulele neurosecretoare; prin intermediul acestor
sintetizante de citokine, enzime proteolitice, prelungiri, se asigură, probabil, circulaţia lichidului
radicali oxigenaţi liberi şi monoxid de azot. cefalo-rahidian spre celulele neurosecretoare.
Componente ale sistemului mononuclear fagocitar,
microgliile au rolul de a elimina detritusuri celulare 5. HISTOFIZIOLOGIA
rezultate din procese fiziologice (în dezvoltarea
ţesutului nervos) şi patologice; sunt celulele
ŢESUTULUI NERVOS
prezentatoare de antigen ale sistemului nervos La nivelul ţesutului nervos se realizează un
central. important proces de sinteză, are loc producerea
impulsului nervos şi, de asemenea, se desfăşoară
4.4. CELULELE o activitate trofică şi de regenerare.
EPENDIMARE
5.1. FUNCŢIA DE SINTEZĂ
Glia ependimară este reprezentată de
ependimocite (celule ependimare), organizate Procesul complex de sinteză se desfăşoară în cea
sub forma unui epiteliu cubico-prismatic simplu, mai mare parte în corpul neuronului, în general cu
care tapetează în interior cavităţile din sistemul o viteză destul de mare. Neuronii produc proteine
nervos central (ventriculii, canalul central al de structură, neuropeptide, hormoni şi enzime
măduvei spinării). Morfologic, este singura care asigură integritatea moleculară şi structurală a
structură care menţine citologia şi tuturor elementelor celulare. Inhibarea
histoarhitectonica de la nivelul tubului neural. experimentală a sintezei proteice determină
Celulele ependimare sunt polarizate. Polul modificări la nivelul membranei plasmatice
apical poate să prezinte cili, iar în citoplasmă – un (axolemă, neurolemă).
număr mai mare de mitocondrii şi filamente Neurotransmiţătorii sunt, de asemenea,
intermediare. Polul bazal realizează o multitudine sintetizaţi în neuroni. În cazul catecolaminelor,
de invaginaţii, prin care se stabilesc contacte cu sinteza începe de la tirozină care, sub acţiunea
prelungirile astrocitelor. Tot la nivelul polului tirozin-hidroxilazei, este transformată în DOPA;
bazal se formează o expansiune citoplasmatică ce prin intervenţia dopa-decarboxilazei rezultă
pătrunde pe adâncimi diferite în ţesutul nervos; în dopamină care, la rândul ei, sub acţiunea
zonele în care grosimea ţesutului nervos este dopamin-β-hidroxilazei este hidroxilată,
foarte mică, aceste expansiuni (denumite şi formând noradrenalina. Fenil-etanolamin-N-metil-
procese) pot să atingă pia mater. Astfel, literatura transferaza transformă noradrenalina în adrenalină.
de specialitate descrie, pentru zonele respective, Serotonina se formează prin hidroxilarea şi
două membrane limitante: internă, formată din decarboxilarea triptofanului. Acetilcolina se
178 ŢESUTUL NERVOS
sintetizează pe seama colinei şi a acetil-CoA, prin Membrana plasmatică este însă impermeabilă
intervenţia colin-acetil-transferazei. GABA rezultă faţă de ionii de sodiu şi clor, astfel încât cantitatea
prin decarboxilarea acidului glutamic. Sinteza se de ioni de potasiu care părăseşte celula este mai
produce, în parte, în pericarion, în parte, la nivelul mare faţă de cantitatea de ioni de sodiu şi clor care
prelungirilor; toate enzimele menţionate sunt pătrunde, ceea ce determină, extracelular, o
elaborate în pericarion şi transportate la nivelul încărcare pozitivă importantă. Deoarece
prelungirilor, pe seama fluxului axonal şi dendritic. macromoleculele intracelulare sunt încărcate
negativ, membrana nu permite trecerea lor spre
5.2. PRODUCEREA exterior. Se realizează astfel o diferenţă de
IMPULSULUI NERVOS potenţial de –70 mV care reprezintă potenţialul
de repaus. Astfel, membrana plasmatică este
Proprietatea neuronului de a transmite semnale polarizată.
de-a lungul prelungirilor sale se datorează Sub influenţa unui stimul (electric, termic,
propagării impulsului nervos, prin declanşarea mecanic, chimic), are loc o modificare a încărcării
unui proces electrochimic denumit potenţial de electrice pe cele două feţe ale membranei. Stimulul
acţiune, şi care reprezintă o undă tranzitorie de determină deschiderea canalelor de sodiu care
depolarizare a membranei. Membrana plasmatică pătrunde în citoplasmă, pe seama gradientului de
a neuronului conţine următoarele tipuri de concentraţie; progresiv, se produce o echilibrare a
proteine membranare specializate: sodiului intra şi extracelular, ceea ce conduce la
− pompe ionice membranare, cu rol de a depolarizarea membranei. Modificările ionice
menţine un gradient de concentraţie ionică transmembranare generează un semnal electric
diferit între mediul extracelular şi cel numit “potenţial de acţiune”. Potenţialul de
intracelular; acţiune respectă legea “totul sau nimic” şi se
− canale ionice, cu rol de a modifica gradientul instalează la o rată de 1.000 impulsuri/secundă.
electrochimic transmembranar al neuronului; Pătrunderea sodiului în celulă determină
sunt considerate pori de modificare a pozitivarea încărcării electrice a citoplasmei în acel
permeabilităţii membranare faţă de ioni, ca punct (+30 mV). Modificarea va difuza de-a lungul
răspuns la semnale specifice; membranei, pe faţa internă şi externă, inducând
− canale receptor-dependente (grupate la nivelul din aproape în aproape polarizarea acesteia.
sinapselor). În momentul în care sodiul intracelular atinge un
La nivel axonal, transmiterea impulsului nervos vârf, membrana devine permeabilă pentru potasiu,
are ca punct de plecare hilul axonal, zonă bogată în care, prin deschiderea canalelor de potasiu,
canale de sodiu şi potasiu voltaj-dependente. începe să apară extracelular, ceea ce reface starea
În condiţii de repaus, faţa externă a membranei de polarizare a membranei (respectiv, instalarea
plasmatice este încărcată electric pozitiv (datorită potenţialului de repaus). Deschiderea canalelor
lichidului extracelular), iar faţa internă este potenţial-dependente care determină un potenţial
încărcată electric negativ (datorită conţinutului de acţiune poate fi considerată ca un sistem local
citosolic). Această încărcare electrică este datorată de amplificare a depolarizării membranei.
concentraţiei diferite a ionilor în mediul Astfel, potenţialul de acţiune se deplasează
de-a lungul unui axon, din aproape în aproape.
intracelular (unde predomină ionii de sodiu şi clor)
Potenţialul de acţiune se deplasează unidirecţional,
şi extracelular (unde predomină ionii de potasiu).
deoarece închiderea canalelor de sodiu determină
ATP-aza, pe seama ATP-ului, pompează ionii o perioadă refractară a acestora faţă de noi stimuli.
de sodiu spre exterior şi ionii de potasiu spre Inactivarea canalelor de sodiu închise în timpul
interior, raportul menţinut fiind de 3/2. Membrana perioadei refractare împiedică propagarea
plasmatică neuronală este permeabilă pentru ionii retrogradă a undei de depolarizare.
de potasiu, astfel că acesta, după ce a fost pompat Dacă potenţialul de depolarizare este slab (sub
intracelular, difuzează împotriva gradientului de pragul critic), depolarizarea va rămâne localizată,
concentraţie şi părăseşte citoplasma. fără să ducă la apariţia unui potenţial de acţiune.
ŢESUTUL NERVOS 179
Dacă potenţialul de depolarizare este deasupra 5.3. TROFICITATEA ŞI

pragului critic, canalele de sodiu şi potasiu se REGENERAREA
deschid, provocând o modificare “explozivă”, care
va induce propagarea de-a lungul fibrei nervoase. Neuronul are un rol trofic manifestat atât asupra
Viteza de conducere a impulsului nervos propriilor componente (fibre), cât şi asupra altor
variază în funcţie de prezenţa sau absenţa elemente tisulare cu care formează joncţiuni
mielinizării, fiind descrise trei tipuri de fibre: (alţi neuroni, alte tipuri de celule ţintă –
tipul A, de viteză înaltă, tipul B, de viteză medie de exemplu, celula musculară).
(ambele mielinizate) şi tipul C, de viteză scăzută
(amielinizate).
În fibrele nervoase mielinizate, depolarizarea Observaţie
are loc numai la nivelul nodurilor Ranvier, Afectarea neuronală presupune afectarea
tuturor celulelor ţintă, proces denumit
deoarece aici axolema conţine o abundenţă de
degenerare transneuronală, anterogradă
canale ionice aglomerate şi este expusă direct la şi retrogradă. Exemplul clasic este cel al
mediul extracelular, iar teaca de mielină nu secţionării unei fibre nervoase de tip
permite, pe parcursul segmentelor internodale, motor, urmată de atrofia muşchiului
difuziunea spre exterior a ionilor de sodiu implicaţi corespunzător.
în potenţialul de acţiune. Astfel, depolarizarea
membranei la nivelul nodului Ranvier este urmată
de o difuziune pasivă rapidă a ionilor de sodiu pe Viabilitatea fibrelor nervoase presupune o
faţa internă a membranei şi în fluidul extracelular continuitate nealterată faţă de propriul pericarion.
de pe faţa externă a tecii de mielină. Se realizează Orice alterare a acestei continuităţi (secţionare,
astfel “difuziunea saltatorie” sau “conducerea compresiune prelungită) determină un proces de
saltatorie” a potenţialului de acţiune, depolarizarea degenerare, urmat de tentativa de reparare
având loc în noduri Ranvier succesive. În fibrele morfologică şi funcţională. Acest proces, susţinut
mielinizate cu segmente internodale lungi şi teacă de reorganizări structurale şi reacţii metabolice,
groasă (1-20 μm diametru), viteza de conducere este numit în literatura de specialitate reacţie
este rapidă (15-120 m/sec). Sunt încadrate în axonală; el este posibil numai în cazul în care
tipul A, constituie aferenţe somatice şi sunt zonele secţionate se menţin în proximitate una faţă
implicate în transmiterea impulsurilor responsabile de alta.
pentru senzaţiile de durere acută, temperatură,
atingere, presiune şi propriocepţie. În fibrele Observaţie
mielinizate cu segmente internodale mai scurte şi Dezvoltarea microchirurgiei în teritoriul
teacă de mielină mai subţire (1-3 μm diametru), nervos şi vascular a făcut posibilă
viteza de conducere este medie (3-14 m/sec). Sunt reataşarea capetelor nervoase lezate sau
încadrate în tipul B, constituie aferenţe viscerale şi secţionate, precum şi refacerea
fibre autonome preganglionare. continuităţii vasculare adiacente, chiar în
situaţii în care condiţia de proximitate
În fibrele nervoase amielinizate (0,5-1,5 μm
sus-menţionată nu este îndeplinită.
diametru), deoarece ele nu prezintă teacă de Chirurgia plastică şi reparatorie utilizează
mielină şi noduri Ranvier, depolarizarea cu succes funcţional astfel de tehnici
interesează în mod progresiv întreaga axolemă, pentru reataşarea anumitor segmente
canalele ionice fiind prezente uniform de-a lungul (degete, membre).
acesteia. Se realizează astfel o conducere continuă,
pentru care este necesară o cantitate mai mare de
energie, comparativ cu conducerea saltatorie. Viteza Reacţia axonală implică trei tipuri de
de conducere este lentă (0,5-2 m/sec). Ele sunt modificări, în raport cu localizarea: (i) locale,
încadrate în tipul C şi constituie fibrele autonome caracteristice strict locului de agresiune;
postganglionare; sunt implicate în transmiterea (ii) la nivelul segmentului distal, unde realizează
impulsurilor responsabile de durerea cronică. degenerescenţa walleriană; (iii) la nivelul
180 ŢESUTUL NERVOS
segmentului proximal, unde realizează distanţă de la nivelul leziunii şi se manifestă prin

degenerescenţa retrogradă. alterarea citoscheletului şi a organitelor prezente în
Degenerescenţa walleriană (distală sau axon. Degenerarea proximală este limitată până la
anterogradă), instalată datorită întreruperii fluxului ramul axonal colateral situat cel mai aproape, sau
axonal, se desfăşoară în etape succesive. În primele cel mult pe câteva segmente internodale.
48 de ore au loc alterări mitocondriale şi ale În paralel, în pericarion apare o migrare
citoscheletului, urmate de dezintegrări ale laterală/periferică a nucleului, fragmentarea şi
axolemei, ceea ce determină degenerarea dispariţia corpilor Nissl (cromatoliză sau tigroliză,
segmentului distal al axonului (care capătă un instalată la 1-2 zile post-leziune, maximă la două
aspect de “mărgele”, datorită întreruperilor). După săptămâni), fragmentarea complexului Golgi,
un scurt interval (câteva zile, până la o săptămână), creşterea numărului de lizozomi; întregul
se observă fragmentarea tecii de mielină, urmată pericarion suferă şi un proces de hiperhidratare şi
de apariţia de mase lipidice pe traiectul întregului tumefiere continuă.
segment distal. Implicit, sinapsa realizată prin În cazul în care cantitatea de axoplasmă
terminaţia axonală respectivă este compromisă. pierdută este redusă, aceste modificări sunt
Începând aproximativ din ziua a şaptea, celulele tranzitorii şi reversibile. (Dacă, însă, cantitatea de
Schwann, cu proprietăţi fagocitare, încep axoplasmă pierdută este importantă, modificările
“curăţirea” resturilor axonale şi mielinice. Trebuie sunt definitive, determinând moartea celulară.)
menţionat faptul că celulele Schwann, membranele Procesul de regenerare a segmentului proximal
lor bazale şi ţesutul conjunctiv suprajacent nu începe pe baza unei intense activităţi de sinteză
suferă modificări degenerative de-a lungul proteică la nivelul corpului neuronal, care are drept
segmentului distal. La scurt timp, în zona lezată consecinţă reluarea fluxului axonal anterograd.
are loc o proliferare şi o hipertrofie a celulelor La nivelul segmentului proximal apar ramuri axonale
Schwann, cu scopul de a restabili conexiunea cu noi, care pătrund şi înaintează (cu 3-4 mm/zi) în
celulele Schwann din segmentul proximal. Astfel, teaca asigurată de ţesutul conjunctiv adiacent
prin proliferarea lor, celulele Schwann formează axonului, la care se adaugă celulele Schwann
un tub celular ce delimitează un spaţiu periaxonal proliferate (menţionate mai sus). Prima ramură
continuu, care, înconjurat de ţesut conjunctiv, care ajunge la locul fostei sinapse va avea rol de
acoperă distanţa între capătul proximal şi fosta terminaţie axonală propriu-zisă, stabilind o
fantă sinaptică. comunicare sinaptică efectivă. Celelalte ramuri
Prin apariţia de benzi suplimentare de celule axonale noi se opresc din creştere şi involuează.
Schwann, lumenul tubului îşi reduce progresiv Ca şi concept general, procesul de regenerare
diametrul, iar în final se obliterează complet. Pe implică fibrele din sistemul nervos periferic.
măsură ce acest proces se desfăşoară, în interiorul În sistemul nervos central, neuronii, fiind
tubului au loc modificări: citoplasma celulelor celule lipsite de capacitatea de diviziune, nu pot
Schwann se separă de membrana bazală prolifera, iar distrugerea lor este definitivă.
suprajacentă, în paralel cu formarea de noi Neuronii lezaţi sunt fagocitaţi de microglii, iar
membrane bazale, care se vor aranja în manieră celulele gliale proliferează compensator,
concentrică, de jur-împrejurul tubului. Se creează dezvoltând cicatrici gliale care înlocuiesc zona de
astfel, între celulele Schwann şi endonerv, multiple ţesut nervos funcţional. Astfel, leziunile localizate
fante sau compartimente tubulare. Acestea vor în sistemul nervos central, cu afectarea corpurilor
servi drept ghidaj pentru regenerarea viitorului neuronale, sunt permanente.
axon, dinspre segmentul proximal înspre fanta În cazul secţionării fibrelor din sistemul nervos
sinaptică. Creşterea axonului va avea loc pe central, procesul de fragmentare şi degenerare
suprafaţa externă a celulelor Schwann, urmând a fi completă a segmentelor de axon este mult mai
înfăşurat de acestea, pentru mielinizare. îndelungat, comparativ cu ceea ce se întâmplă în
Degenerescenţa retrogradă este cu atât mai sistemul nervos periferic. Refacerea fibrelor la
pronunţată cu cât leziunea axonului este mai acest nivel este în general imposibilă, parţial şi
apropiată de pericarion. Ea se extinde pe o mică datorită faptului că aici ţesutul conjunctiv
ŢESUTUL NERVOS 181
(şi, implicit, tecile formate de acesta) este absent. se finalizează diferenţierea în neuroni maturi, care
Un alt motiv citat în literatura de specialitate este nu se mai divid. Este de menţionat că iniţial se
prezenţa ţesutului cicatricial glial, despre care în formează un excedent de neuroni, care va fi
prezent se consideră că împiedică regenerarea. îndepărtat prin apoptoză.
Fibrogeneza, asociată citogenezei, reprezintă
6. ELEMENTE DE structurarea progresivă a fibrelor nervoase.
Ea începe prin formarea dendritelor, ale căror
HISTOGENEZĂ A structură şi număr sunt determinate genetic.
ŢESUTULUI NERVOS Formarea axonului are loc printr-o creştere
progresivă într-un punct al neuronului tânăr, punct
Dezvoltarea ţesutului nervos debutează precoce care va reprezenta conul de emergenţă.
în perioada intrauterină şi continuă câţiva ani după Dezvoltarea axonului înspre ţinta sa este un
naştere. La embrion, pe seama ectoblastului se fenomen complex, determinat de factori de
diferenţiază, prin fenomene de inducţie de origine adeziune, factori de tip chemotactic, inducţie de
mezoblastică, placa neurală, şanţul neural şi apoi vecinătate. În cursul creşterii axonilor se poate
tubul neural. Capătul anterior al tubului neural va observa şi un fenomen de recunoaştere reciprocă
genera creierul, iar restul tubului – măduva şi asociere, numit fasciculaţie.
spinării. Pe laturile tubului neural se dezvoltă Sinaptogeneza debutează in utero şi se
crestele neurale, ale căror celule vor migra şi vor continuă după naştere. Ea se desfăşoară secvenţial
da naştere elementelor sistemului nervos şi a fost urmărită în special la nivelul joncţiunilor
periferic. Atât în peretele tubului neural, cât şi în neuro-musculare. În vecinătatea unei fibre
crestele neurale se diferenţiază şi proliferează două musculare striate, conul de emergenţă (creştere) a
linii celulare: linia neuroblastică, care va genera axonului începe să se aplatizeze şi să adere pe
neuronii, celule înalt specializate, lipsite de suprafaţa acesteia, fără a se observa vreo
capacitatea de mitoză şi linia spongioblastică, specializare la nivelul celor două membrane
care va genera celulele de susţinere. celulare. Într-o etapă imediat următoare, în
În histogeneza sistemului nervos central au terminaţia axonală apar vezicule sinaptice, iar pe
fost individualizate etape succesive şi/sau suprafaţa fibrei musculare – receptori pentru
suprapuse, comandate genetic sau generate sub acetilcolină, distribuiţi difuz. Acumularea
influenţe epigenetice. Aceste etape, prezentate în receptorilor în zona viitoarei postsinapse se face
conformitate cu datele din literatura de specialitate, sub influenţa agrinei, secretată de neuron şi a
sunt: citogeneza, fibrogeneza, sinaptogeneza, FGF-β din mediul extracelular; alte molecule
chimiogeneza, mielinogeneza, gliogeneza şi secretate de neuron stimulează activitatea genelor
moartea celulară. codificante ale receptorilor pentru acetilcolină, în
Citogeneza reprezintă producerea (prin nucleii juxtasinaptici. Debutul activităţii sinaptice,
multiplicare), migrarea şi gruparea neuronilor. prin generarea de potenţial de acţiune, inhibă
Mitozele au loc pe faţa internă a tubului neural şi activitatea genelor pentru aceiaşi receptori în
interesează atât linia spongioblastică, cât şi cea nucleii extrasinaptici. Mai târziu, apare o
neuroblastică. Procesul de diferenţiere a concentrare a canalelor de calciu în zona
neuroblaştilor în mai multe tipuri de neuroni creşte presinaptică, determinând creşterea intracelulară a
în complexitate, din zona terminală a tubului acestuia, cu rol în organizarea citoscheletului.
neural spre zona viitorului encefal. Într-o fază Contactul cu ţinta este esenţial în sinaptogeneză.
precoce, procesul de multiplicare a Chimiogeneza se desfăşoară în paralel cu
spongioblaştilor este mai intens. Acest fapt face sinaptogeneza şi reprezintă totalitatea proceselor
posibil ca neuronii tineri să realizeze un proces de de sinteză (pentru enzime, neurotransmiţători,
migrare lentă, de tip amoeboid, de-a lungul neuromodulatori) necesară funcţionalităţii
prelungirilor celulelor gliale formate anterior; neuronilor.
moleculele de adeziune joacă aici un rol important. Mielinogeneza începe în viaţa intrauterină, în
Odată ajunşi la localizările lor predestinate genetic, jurul vârstei de 6 luni şi continuă după naştere
182 ŢESUTUL NERVOS
timp de mai mulţi ani; ea se datorează intrării în

funcţiune a oligodendrocitelor şi a celulelor Observaţie
Schwann (vezi secţiunea 2.1). Astrocitele şi oligodendrocitele sunt, de
asemenea, producătoare de neurotrofine,
Gliogeneza reprezintă producerea celulelor cu acţiune în timpul axogenezei.
gliale specifice sistemului nervos central; ea O neurotrofină descrisă mai recent
debutează precoce la embrion şi continuă după (GDNF – eng. glial derived neural factor),
naştere, în perioada de creştere. Celulele de produsă de celulele gliale, asigură
susţinere au origine în tubul neural. Cel mai intern supravieţuirea neuronilor dopaminergici.
strat celular al tubului neural este reprezentat de
precursorii celulelor ependimare, care sunt
singurele componente ce îşi păstrează o structură Sintetizând, supravieţuirea neuronilor şi,
şi arhitectonică de tip epitelial, şi care nu vor suferi implicit, împiedicarea apoptozei depinde, în fapt,
procese de migrare. Conform datelor din literatura de acţiunea combinată a factorilor neurotrofici, la
de specialitate, deşi celulele de susţinere au un care se adaugă fenomenele de depolarizare, ca şi
turn-over lent, creşterea în volum a creierului se interacţiunea cu ţintele celulare.
produce, în mare parte, prin procesul de gliogeneză. Dezvoltarea sistemului nervos periferic este
Moartea celulară programată sau apoptoza iniţiată de celulele crestelor neurale, derivate din
este considerată un fenomen fiziologic în tubul neural. Acestea vor migra şi vor da naştere
dezvoltarea ţesutului nervos. S-a constatat astfel neuronilor extranevraxiali (ganglionari) de la
că, într-o serie de regiuni ale sistemului nervos nivelul ganglionilor cerebrospinali şi autonomi.
central şi periferic la vertebrate, peste jumătate din Prelungirile neuronilor ganglionari sunt
numărul neuronilor degenerează şi mor în cursul direcţionate către teritoriile în care sunt localizate
unei dezvoltări normale. Procesul de moarte celulele ţintă. Ca şi în sistemul nervos central,
celulară afectează atât neuronii care şi-au trimis iniţial, numărul neuronilor ganglionari este foarte
axonii până la celulele ţintă, stabilind contacte de mare.
tip sinapsă, cât şi neuronii care, din diferite motive, Contactul funcţional cu celulele ţintă este
nu realizează aceste conexiuni. În condiţii de esenţial pentru supravieţuire, neuronii care nu
normalitate, supravieţuirea neuronilor este reglată stabilesc acest contact intrând în apoptoză;
şi de câţiva factori neurotrofici: consecutiv, rezultă un număr optim de neuroni.
− NGF, o glicoproteină formată din două Din crestele neurale se diferenţiază şi celulele
subunităţi, controlează supravieţuirea Schwann, celulele capsulare şi, posibil, celulele
neuronilor simpatici şi senzitivi; el este secretat lamelate (din perinerv). Populaţia totală de celule
de celulele ţintă numai după ce acestea Schwann este formată, însă, după datele din
stabilesc joncţiunea cu axonul; axonii în literatura de specialitate, prin mitoza celulelor
creştere nu posedă receptori pentru NGF; Schwann cu origine directă în crestele neurale, care
− BDNF acţionează asupra neuronilor motori şi se multiplică pe parcursul extinderii nervilor
senzitivi; periferici. Celulele Schwann sunt, ca şi astrocitele
− neurotrofina 3 acţionează asupra unor neuroni şi oligodendrocitele, producătoare de neurotrofine,
viscerali (proprioceptivi). care intervin în timpul regenerării fibrelor
S-a demonstrat că unii neuroni sunt sensibili la nervoase.
toţi cei trei factori, în timp ce alţii răspund la unul
sau doi dintre factori. Neuronii posedă două tipuri Observaţie
de receptori pentru neurotrofine: un receptor de Trebuie menţionat că, pe lângă elementele
mică afinitate, de tip transmembranar şi un constitutive ale sistemului nervos periferic,
receptor de mare afinitate, de tip tirozin-kinază. celulele crestelor neurale dau naştere şi
Legarea neurotrofinei pe receptorul de mare altor celule cu localizări diferite în
afinitate este urmată de fenomene biochimice organism: odontoblastele, melanocitele,
celulele cromofile din medulosuprarenală,
intracelulare, având ca rezultat expansiunea
celulele arahnoidei şi piei mater.
prelungirilor şi sinteza de neurotransmiţători.
ŢESUTUL NERVOS 183
7. COMPONENTELE El este alcătuit dintr-o lamă fină de ţesut

conjunctiv lax, care conţine substanţă
SISTEMULUI NERVOS fundamentală hidratată, fibre subţiri de colagen cu
PERIFERIC orientare variată (paralel cu fibra şi în jurul ei),
numeroase fibre de reticulină (elaborate de celulele
În sistemul nervos periferic, ţesutul nervos este Schwann), fibroblaste, şi relativ numeroase
structurat sub formă de nervi periferici şi capilare sanguine de tip continuu (fără pori şi cu
ganglioni nervoşi. numeroase joncţiuni aderente şi ocludente);
pericapilar se găsesc mastocite. Datele din
7.1. NERVUL PERIFERIC literatura de specialitate, bazate pe rezultatele
obţinute din culturi celulare (neuroni, celule
Un nerv periferic (fig. IV.7.1, fig. IV.7.2) reprezintă Schwann), indică implicarea celulelor Schwann în
o asociere de fibre nervoase (axoni) cu tecile formarea fibrelor de colagen şi de reticulină; acest
corespunzătoare asamblate între ele prin ţesut fapt este necesar datorită prezenţei unei populaţii
conjunctiv vascularizat, astfel încât formează o fibroblastice extrem de reduse numeric.
structură individualizată anatomic, mai mult sau mai Endonervul mai este cunoscut şi sub denumirea de
puţin cilindrică, de dimensiuni variabile şi culoare teacă conjunctivă Henle. La capătul terminal,
alb-cenuşiu-sidefie. În componenţa unui nerv pot endonervul este extrem de subţire, fiind redus doar
exista fibre motorii şi/sau senzitive, mielinizate la câteva fibre de reticulină, suprajacente membranei
sau amielinizate, rezultând, respectiv, nervii bazale a celulelor Schwann. Principala funcţie a
motori, micşti sau senzitivi. Nervul periferic nu endonervului este de a asigura hrănirea fibrelor
conţine corpurile neuronale corespunzătoare, nervoase, iar prin completa izolare de celulele
acestea fiind situate fie în sistemul nervos central, fie Schwann şi de perinerv, contribuie la realizarea
în sistemul nervos periferic (unde intră în alcătuirea unui micromediu specific acestora.
ganglionilor nervoşi). Perinervul înveleşte fiecare fascicul format
Ţesutul conjunctiv al nervului periferic este dintr-un număr variabil de fibre nervoase cu tecile
organizat pe trei nivele: epinervul, perinervul, corespunzătoare, inclusiv endonerv. Microscopic,
endonervul (fig. IV.7.3, fig. IV.7.4). apare ca o bandă mai compactă, formată din celule
Endonervul înveleşte fiecare fibră nervoasă în de tip fibroblastic, aplatizate, aranjate unele în
parte la exteriorul tecii celulelor Schwann, fiind continuitate cu celelalte, separate prin fibre de
separat de aceasta prin membrana bazală a colagen (mai numeroase) şi fibre elastice (puţine)
celulelor Schwann. orientate predominant longitudinal.
Fig. IV.7.1. Nerv periferic – secţiune longitudinală Fig. IV.7.2. Nerv periferic – secţiune transversală
(HE, x 200) (HE, x 200)
184 ŢESUTUL NERVOS
autori pledează pentru o corespondenţă cu celulele

epiteliale, datorită manierei lor de dispunere,
joncţiunilor intercelulare şi structurilor de tipul
membranei bazale, care conduc la organizarea unui
sistem epitelioid, de tip barieră. Concomitent,
conţinutul în filamente de actină reprezintă o
similitudine cu celulele musculare netede, iar
prezenţa unor fibrile fine de colagen între lamelele
celulare sugerează o activitate de sinteză colagenică
specifică fibroblastelor clasice.
Experimental, prin injectarea interfasciculară şi
urmărirea difuziunii unor macromolecule de tip
colorant, s-a dovedit că perinervul formează o
Fig. IV.7.3. Nerv periferic – organizare generală barieră între fasciculele de fibre pe care le
– schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977) delimitează şi ţesutul conjunctiv interfascicular,
aflat în continuitate cu epinervul. Rolul izolant al
perinervului este susţinut şi prin absenţa celulelor
conjunctive migrate cu implicare în apărare.
Bariera asigură o difuziune metabolică activă, care
izolează fluidul din interiorul unui fascicul faţă de
fluidul extrafascicular. Un rol important revine
celulelor de tip fibroblastic, care posedă receptori,
molecule cărăuş şi enzime, fiind responsabile de
un transport activ. Apare astfel o altă
corespondenţă morfo-funcţională pentru aceste
celule, care pot fi comparate cu endoteliul prezent
Fig. IV.7.4. Nerv periferic
– epinerv, perinerv, endonerv (HE, x 200) la nivelul barierei hemato-encefalice.
Epinervul este format dintr-un ţesut
Trebuie menţionat faptul că fibroblastele conjunctiv ceva mai dens, bogat în fibre de
propriu-zise, precum şi alte tipuri celulare ale colagen organizate sub formă de mănunchiuri
ţesutului conjunctiv (celule migrate, cu proprietăţi orientate longitudinal sau oblic, câteva fibre
de apărare) sunt absente. elastice, fibroblaste dispersate şi vase sanguine
Celulele de tip fibroblastic (denumite şi celule (vasa nervorum). Faţa internă a acestui înveliş este
perinervoase sau celule lamelate) formează lamele în continuitate cu ţesutul conjunctiv care umple
concentrice, fiecare lamelă posedând pe fiecare spaţiile dintre fasciculele învelite de perinerv. La
latură câte o structură de tipul membranei bazale. acest nivel apar frecvent şi adipocite izolate sau în
În nervii mari, numărul lamelelor variază de la mici grupe.
două la şase, iar în nervii mici există un singur strat Vasele sanguine de la nivelul epinervului se
de celule lamelare, fibrele de colagen fiind complet ramifică şi pătrund în perinerv; endonervul are o
absente. Electrono-microscopic, între celule apar vascularizaţie extrem de redusă, suportul metabolic
joncţiuni aderente şi ocludente, iar citoplasma lor nervos fiind asigurat prin difuziune.
este bogată în organite celulare, elemente de Rolul epinervului este de protecţie şi susţinere
citoschelet (filamente de actină) şi enzime faţă de forţe mecanice care apar în timpul mişcării
(fosfatază alcalină, ATP-ază, fosforilaze). segmentelor corpului, generând întinderi sau
Aceste celule prezintă un polimorfism compresiuni. Orientarea fasciculelor de colagen
morfo-funcţional, iar originea lor este dezbătută. conferă un anumit grad de rezistenţă, protejând
Unii autori le consideră provenite din celulele nervul de o posibilă lezare prin supraîntindere.
crestelor neurale şi deci un corespondent al Epinervul este cel mai bine reprezentat la punctul
celulelor gliale la nivelul nervului periferic. Alţi de origine al nervilor cranieni şi spinali, fiind, la
ŢESUTUL NERVOS 185
acest nivel, în continuitate cu dura mater.

Pe măsura ramificării nervilor, epinervul devine
mai puţin abundent.
Un nerv periferic poate conţine până la câteva
mii de fibre nervoase care pot fi aferente, respectiv
senzitive sau eferente, respectiv motorii.
• Terminaţiile aferente
Terminaţiile periferice aferente conduc informaţii
senzitive de la ariile cutanate sau viscere spre
sistemul nervos central. Fibrele senzitive sunt Fig. IV.7.5. Ganglion spinal
– zonă corticală şi medulară (HE, x 100)
asociate receptorilor periferici cutanaţi,
proprioceptorilor şi organelor de simţ. Din punct
de vedere histologic, terminaţiile senzitive pot fi
fibre amielinizate libere (reprezentând dendritele
unor neuroni ganglionari, localizate în mucoase,
piele, viscere) sau structurate, în asociaţie cu
ţesutul conjunctiv, formând corpusculi sau
structuri încapsulate (cutanate, musculotendinoase).
• Terminaţiile eferente
Terminaţiile eferente, de tip motor, reprezintă
ultimele ramificaţii terminale ale axonilor
Fig. IV.7.6. Ganglion spinal
neuronilor motori. Ele transmit impulsurile – detaliu pentru zona corticală (HE, x 400)
nervoase provenite de la nivelul sistemului nervos
central, spre organele efectoare. Histologic,
formează: Pe baza criteriilor morfologice şi funcţionale,
− sinapse neuromotorii în ţesutul muscular ganglionii nervoşi sunt clasificaţi în:
striat; − ganglioni cerebrospinali (senzitivi), situaţi
− sinapse “en passant” în ţesutul muscular pe rădăcinile posterioare ale nervilor spinali
neted; terminaţiile apar varicoase, situate la sau pe traiectul unor nervi cranieni (V, VII,
distanţă de celula ţintă (fibra musculară VIII, IX, X);
netedă) şi conţin vezicule clare în terminaţiile − ganglioni autonomi (aparţinând sistemului
parasimpatice sau vezicule cu miez dens în nervos autonom), situaţi pe traiectul unor
terminaţiile simpatice; nervi vegetativi sau chiar în structura unor
− terminaţii în raport cu celule secretoare; sunt organe, în special de tip cavitar (de exemplu,
terminaţii autonome de tip varicos, care pot fi tubul digestiv), unde formează microganglioni
situate la mică distanţă sau chiar în contact cu sau ganglioni intramurali.
una sau mai multe celule glandulare.
7.2.1. GANGLIONII SPINALI
7.2. GANGLIONII NERVOŞI
La om există 31 de perechi de ganglioni spinali,
Ganglionii nervoşi sunt formaţi din aglomerări situaţi pe rădăcinile posterioare ale nervilor spinali
de corpuri neuronale, în afara sistemului nervos (ganglionii rădăcinii dorsale). Structural, ganglionul
central, alături de fibre nervoase asociate acestora. conţine o componentă nervoasă (neuroni senzitivi
Ei sunt situaţi de-a lungul nervilor periferici sub şi celule similare celulelor gliale) şi o componentă
forma unor mici dilataţii delimitate la periferie conjunctivo-vasculară (stroma) (fig. IV.7.5).
printr-o capsulă conjunctivă, în continuitate cu Neuronii senzitivi, numiţi şi celule
perinervul. ganglionare, sunt de tip pseudounipolar.
186 ŢESUTUL NERVOS
Localizaţi în special în zona periferică, corpurile proprioceptivă şi interoceptivă. Deoarece aceste

lor celulare determină formarea unei zone prelungiri dendritice posedă teacă de mielină ele
corticale (fig. IV.7.6), în timp ce prelungirile se sunt denumite şi dendrite axoniforme. Ramura mai
organizează în fascicule de fibre nervoase, scurtă (reprezentând axonul), numită prelungire
predominant longitudinale, constituind o zonă centrală, ajunge, pe calea rădăcinilor posterioare, în
medulară (în care celulele nervoase sunt prezente substanţa cenuşie a măduvei spinării sau în nucleii
în număr mic, dispuse izolat sau în mici grupuri, bulbari (vezi subcapitolul 8 – Componentele
printre fibre). sistemului nervos central). Colateralele axonale
Corpul celular este rotund, cu nucleu central realizează, cu neuroni de asociaţie, sinapse la
mare, cromatină dispersată şi un nucleol evident. diferite nivele. Endonervul fiecărui axon este în
În microscopia electronică prezintă corpi Nissl continuitate cu elementele stromale de la periferia
evidenţi, complex Golgi perinuclear, mitocondrii, ganglionului.
citoschelet ceva mai redus; progresiv, cu înaintarea
în vârstă, apare lipofuscină dispersată.
Observaţie
După dimensiuni se disting: neuroni mari
În zona medulară a ganglionului există, pe
(în jur de 100 μm), medii (50 μm), ambele tipuri lângă fibre nervoase endogene, provenind
cu fibre mielinizate, şi neuroni mici (20-30 μm) cu de la neuronii ganglionari, şi fibre
fibre amielinizate; aceşti neuroni mici sintetizează nervoase exogene, de origine periferică.
în special GABA, somatostatină, substanţă P.
Neuronii mari şi mijlocii emit o prelungire
comună, axodendritică, lungă, în general Celulele capsulare sau satelite (fig. IV.7.6,
amielinizată, care efectuează câteva ture în jurul fig. IV.7.7), similare celulelor gliale din sistemul
corpului neuronal, formând un glomerul. După nervos central, sunt întâlnite în histologia clasică şi
structurarea glomerulului, prelungirea se sub denumirea de amficite.
mielinizează (prin apariţia celulelor Schwann care Au formă aplatizată sau cuboidală şi se găsesc
o înconjoară) şi se ramifică apoi în două ramuri, de jur împrejurul corpului neuronal, formând o
sub forma literei T. Ramura lungă (reprezentând capsulă celulară completă (continuă). Extern, sunt
dendrita), numită prelungire periferică, va intra în situate pe o membrană bazală, aflată în
structura nervilor periferici. Aceste prelungiri continuitate cu membrana bazală a celulelor
dendritice lungi constituie ele însele sau fac sinapsă Schwann (în zonele în care există teaca de mielină).
cu receptori specializaţi în a primi şi conduce, de la Între celulele capsulare şi suprafaţa neuronului nu
periferie, influx nervos de natură exteroceptivă, există joncţiuni, în schimb apar interdigitaţii între
membranele lor plasmatice. Astfel, celulele satelit
au rol de a izola electric pericarionul, pentru care
creează şi asigură o atmosferă stabilă.
De asemenea, ele contribuie la realizarea
schimburilor metabolice cu mediul adiacent
pericarionului. Capsula celulară conţine structura
de glomerul rezultată prin dispunerea prelungirii
iniţiale axodendritice. În jurul celulelor satelite,
fibrele de colagen din ţesutul conjunctiv stromal
realizează o demarcaţie fină.
Stroma ganglionului este alcătuită dintr-o
capsulă conjunctivă externă, care are structura
epinervului şi dintr-un ţesut conjunctiv lax, bine
vascularizat, în interior. În jurul neuronilor, reţeaua
Fig. IV.7.7. Celule satelit
– schemă după (Poirier, Cohen, Bernaudin, 1977) de capilare este de tip continuu, iar celulele
capsulare realizează o funcţie de barieră.
ŢESUTUL NERVOS 187
Neuronii ganglionari reprezintă protoneuroni ai neurale) în afara nevraxului. Aceşti neuroni sunt
căilor ascendente specifice şi nespecifice. Prin numiţi neuroni postganglionari, iar fibrele lor
axonii lor, neuronii ganglionari închid arcuri poartă denumirea de fibre postganglionare.
reflexe somatice şi vegetative, transmiţând Ganglionii autonomi reprezintă sedii ale circuitului
impulsuri nervoase neuronilor motori din coarnele stabilit între fibrele nervoase autonome
anterioare şi laterale ale măduvei spinării. preganglionare şi cele postganglionare. Fibrele
Pericarionul neuronilor ganglionari are exclusiv rol postganglionare se distribuie organelor ţintă
trofic şi metabolic. Influxul nervos nu străbate (muşchi netezi, cardiaci sau glande). Prin
corpul neuronului, ci trece din prelungirea diversitatea neurotransmiţătorilor şi a
dendritică în prelungirea axonală, la nivelul neuromodulatorilor elaboraţi, neuronii localizaţi în
bifurcaţiei în T. ganglionii autonomi contribuie în mod substanţial
la reglarea diverselor activităţi viscerale
(peristaltism, tonicitate etc.).
Observaţie
Structura ganglionilor autonomi este
Ganglionii cranieni, localizaţi pe
traiectul nervilor cranieni, în interiorul asemănătoare cu cea a ganglionilor cerebrospinali,
cutiei craniene sau la nivelul orificiilor existând elemente nervoase (neuroni, celule de
acesteia, au o structură histologică similară tip glial) şi elemente stromale. Histoarhitectonic
ganglionilor spinali. Prin neuronii senzitivi însă, corpurile celulare şi fibrele sunt dispuse în
conţinuţi sunt implicaţi în organizarea manieră alternantă, lipsind individualizarea zonei
nervilor respectivi, după cum urmează: corticale şi, respectiv, medulare; fibrele nervoase,
- ganglionul trigeminal (semilunar, de origine endogenă şi exogenă, sunt atât
Gasser), al nervului V; mielinizate, cât şi amielinizate.
- ganglionul geniculat, al nervului VII;
Există o serie de deosebiri între ganglionii
- ganglionul spiral Corti, al ramurii
cohleare a nervului VIII; autonomi simpatici şi cei parasimpatici.
- ganglionul vestibular Scarpa, al
7.2.2.1. GANGLIONII AUTONOMI SIMPATICI
ramurii vestibulare a nervului VIII;
- ganglionii superior şi inferior, ai
Ansamblul lor formează lanţul simpatic
nervului IX;
- ganglionii superior şi inferior, ai paravertebral şi plexurile autonome (colaterale).
nervului X. Elementele nervoase sunt reprezentate prin
Ca o particularitate, neuronii din neuroni multipolari (majoritari), neuroni
ganglionii spiral şi vestibular sunt neuroni pseudounipolari şi bipolari (rari), alături de
bipolari. celule satelit. Neuronii multipolari au dimensiuni
diferite, şi sunt mai mici comparativ cu neuronii
din ganglionii cranieni sau spinali (15-45 μm).
7.2.2. GANGLIONII AUTONOMI Citoplasma lor conţine o reţea neurofibrilară fină,
corpi Nissl foarte mici, RER sub formă de
Sistemul nervos autonom (detaliat în secţiunea 9.2) vezicule izolate sau incluziuni numeroase şi dense,
conţine o componentă centrală situată în nevrax corpi cristaloizi, elemente de citoschelet, incluzii
şi o componentă periferică formată din ganglioni de lipofuscină şi structuri veziculare cu miez
extranevraxiali autonomi, simpatici şi electron-dens. Uneori pot să apară neuroni
parasimpatici. binucleaţi.
Componenta centrală este reprezentată de La acest nivel, celulele satelit formează un
nuclei ce conţin neuronii preganglionari, ale căror înveliş incomplet (discontinuu) în jurul corpurilor
fibre (preganglionare) fac sinapsă cu neuronii din neuronale.
ganglionii extranevraxiali. Prelungirile dendritice multiple se conturnează
Componenta periferică, organizată sub formă în jurul corpului celular, formând o structură
de ganglioni autonomi, reprezintă aglomerări de glomerulară, localizată în interiorul sau în
neuroni motori (cu origine în celulele crestelor exteriorul acestei capsule.
188 ŢESUTUL NERVOS
Spre deosebire de ganglionul cerebrospinal, în 8. COMPONENTELE

ganglionul autonom sunt prezente multiple sinapse
(un axon preganglionar poate realiza sinapse cu
SISTEMULUI NERVOS
100-200 neuroni postganglionari), pentru care CENTRAL
prelungirile nervoase trebuie să pătrundă printre
celulele satelite adiacente corpului neuronal. Sistemul nervos central, cunoscut şi sub
Axonii preganglionari prezenţi la acest nivel sunt de denumirea de nevrax, este constituit din măduva
tip colinergic. Axonii neuronilor postganglionari spinării, localizată în canalul rahidian şi din
sunt de regulă fibre amielinizate; axoplasma lor creier/encefal, situat în cutia craniană. Din punct
conţine elemente de citoschelet, mitocondrii şi de vedere anatomic, creierul este alcătuit din
vezicule cu miez electron-dens. Fibrele trunchi cerebral, cerebel, diencefal şi
postganglionare sunt de tip adrenergic, lungi. emisferele cerebrale, fiecare având o
histoarhitectonică specifică.
7.2.2.2. GANGLIONII AUTONOMI Trebuie subliniat faptul că, spre deosebire de
PARASIMPATICI sistemul nervos periferic, elementele de ţesut
conjunctiv sunt absente, motiv pentru care
Ganglionii autonomi parasimpatici sunt localizaţi consistenţa acestor structuri este scăzută, fiind
lângă (ganglioni previscerali) sau în peretele comparată clasic cu un gel semidur.
viscerelor abdominale şi pelvine (ganglioni Ţesutul nervos prezintă aici o
intramurali), constituind plexurile nervoase histoarhitectonică specială, distribuţia corpurilor
specifice diferitelor organe. La acest nivel nu neuronale şi a prelungirilor lor conducând la
există o delimitare propriu-zisă, prin capsulă identificarea a două zone distincte: substanţa
conjunctivă, faţă de ţesuturile adiacente. albă şi substanţa cenuşie, a căror distribuţie
Componenta nervoasă este formată din grupe diferă între măduva spinării şi creier.
de neuroni multipolari, înconjuraţi de câteva Substanţa albă conţine fibre nervoase
celule satelit şi care emit fibre postganglionare, (prelungiri axonale), dispuse în fascicule sau
relativ scurte (uneori amielinizate), spre celulele ţintă. tracturi cu direcţie ascendentă sau descendentă, la
Neuronii sunt mici şi au un nucleu mare, rotund sau care se adaugă celule gliale. Fibrele nervoase sunt
oval, cu nucleoli proeminenţi. Uneori, celulele majoritar de tip mielinizat, fapt ce conferă culoarea
satelite lipsesc complet, fiind înlocuite de celule mici, deschisă a acestei zone; există însă şi puţine fibre
fuziforme, asemănătoare fibroblastelor. de tip amielinizat.
Substanţa cenuşie conţine corpuri neuronale,
Observaţie prelungiri dendritice, segmente de prelungiri
În ganglionii autonomi se găsesc, în număr axonale de tip amielinizat, alături de celule gliale.
restrâns, celule nervoase modificate, cu Această organizare, în care se remarcă faptul că
aspect multipolar şi dimensiuni mici. tecile de mielină lipsesc, conferă culoarea închisă.
Asemănătoare celulelor existente în Asocierea prelungirilor dendritice, axonale (nude),
medulosuprarenală, ele conţin granule de gliale şi a spaţiilor existente între ele formează o
secreţie de tip catecolamine şi sunt
reţea densă numită neuropil, evidenţiabilă în
autofluorescente, motiv pentru care sunt
numite şi cromafine. Aceste celule fac microscopia optică prin tehnici de impregnare
sinapsă cu axoni preganglionari argentică.
(colinergici), iar prin axonii lor realizează
sinapse dopaminergice cu alte celule 8.1. MĂDUVA SPINĂRII
ganglionare. Unele dintre aceste celule
prezintă prelungiri în intimă asociaţie cu Măduva spinării are, în secţiune transversală, o
capilarele stromei, iar granulele de secreţie formă ovalară, cu axul mare transversal, pe
trec în circulaţie în momentul stimulării; mijlocul căreia există două şanţuri: şanţul median
astfel, se consideră că realizează o funcţie
de tip endocrin, prin secreţie de dopamine. anterior (mai profund) şi şanţul median posterior
(puţin adânc/scurt). Din punct de vedere
ŢESUTUL NERVOS 189
anatomic, se individualizează 31 de segmente lateral. Între acesta şi cornul posterior se găseşte

medulare (8 cervicale, 12 toracale, 5 lombare, substanţa reticulată, zonă caracterizată prin
5 sacrate şi unul coccigian), fiecărui segment pierderea delimitării nete între substanţa cenuşie şi
corespunzându-i o pereche de nervi spinali. cea albă.
Pe părţile laterale ale măduvei spinării se Bara transversală a literei H sau corpul
observă alte patru şanţuri, câte două pe fiecare fluturelui se numeşte comisura cenuşie. În
parte: antero-lateral, prin care ies rădăcinile centrul acesteia este localizat un canal, denumit
anterioare ale nervilor spinali şi postero-lateral, prin canalul ependimar (central) (fig. IV.8.2),
care intră rădăcinile posterioare ale aceloraşi nervi. delimitat de celule ependimare şi conţinând lichid
Deoarece lungimea coloanei vertebrale este mai cefalo-rahidian (vezi secţiunea 8.6.4). Acesta se
mare decât lungimea măduvei spinării (ca o menţine din perioada dezvoltării embrionare a
consecinţă a ratei diferite de creştere), începând sistemului nervos central, fiind în fapt lumenul
din regiunea toracală segmentele medulare sunt tubului neural primitiv. Substanţa cenuşie adiacentă
situate superior orificiilor intervertebrale canalului ependimar, denumită substanţa
corespunzătoare prin care ies trunchiurile nervilor gelatinoasă Stilling, este formată în exclusivitate din
spinali. Din regiunea toracală spre regiunea fibre nervoase şi celule gliale, neuronii fiind absenţi.
sacrată/coccigiană, orientarea rădăcinilor nervilor Din punct de vedere al celularităţii, substanţa
spinali în spaţiul subarahnoidian devine progresiv cenuşie este formată din neuroni multipolari, de
oblică, sub un unghi din ce în ce mai ascuţit. dimensiuni diferite. În structura substanţei cenuşii
Astfel, în segmentele medulare lombare inferioare mai există (după cum am menţionat la începutul
şi sacrate, aceste rădăcini au un traiect aproximativ acestei secţiuni) fibre nervoase, în principal,
paralel cu măduva spinării. amielinizate, şi celule gliale, majoritar de tip
Histoarhitectonic (fig. IV.8.1), substanţa protoplasmatic.
albă este situată periferic, iar substanţa cenuşie –
central, având forma literei H sau a unui fluture;
rezultă un aspect aproximativ simetric, jumătatea
dreaptă fiind “în oglindă” cu jumătatea stângă.
Şanţul median anterior nu ajunge la substanţa
cenuşie; la capătul său, substanţa albă din cele
două jumătăţi ale măduvei este în continuitate
printr-o zonă numită comisura albă. Şanţul median
posterior este prelungit până la substanţa cenuşie
de un sept median, care separă cordoanele
posterioare ale substanţei albe. Această organizare
este constantă de-a lungul măduvei spinării, Fig. IV.8.1. Măduva spinării
prezentând însă şi elemente care individualizează – substanţă albă, substanţă cenuşie (HE, x 40)
fiecare regiune medulară în parte.
8.1.1. SUBSTANŢA CENUŞIE
La nivelul substanţei cenuşii se descriu două

prelungiri anterioare şi, respectiv, posterioare,
corespunzătoare braţelor literei H sau aripilor
fluturelui, denumite coarne anterioare şi
posterioare. Coarnele anterioare sunt scurte,
groase şi mai mari comparativ cu coarnele
posterioare, lungi şi subţiri. În măduva toracală şi
primele segmente lombare, între cornul anterior şi
Fig. IV.8.2. Măduva spinării
cel posterior de aceeaşi parte se găseşte cornul – canal ependimar (HE, x 40)
190 ŢESUTUL NERVOS
substanţa albă şi reintră în substanţa cenuşie de la

un alt nivel medular, sau (ii) cu prelungiri axonale
scurte (Golgi II), care nu părăsesc substanţa
cenuşie. În cazul prelungirilor axonale lungi,
acestea formează în substanţa albă adiacentă
coarnelor anterioare un fascicul numit fasciculul
fundamental anterior.
Observaţie
În segmentele cervicale şi lombare,
Fig. IV.8.3. Neuroni motori
– corn anterior, măduva spinării (HE, x 100) dimensiunile coarnelor anterioare sunt
mult mai mari comparativ cu cele din
segmentele toracale şi sacrate, deoarece de
la acest nivel se asigură inervaţia
Corpurile celulare neuronale sunt fie dispuse membrelor superioare şi inferioare.
izolat, fie aglomerat, situaţie în care formează
grupuri între care se stabilesc, prin fibre, relaţii
funcţionale. Aceste grupuri, împreună cu fibrele În coarnele posterioare se găsesc corpurile
asociate şi celulele gliale adiacente, realizează celulare ale neuronilor senzitivi şi neuroni de
nucleii nervoşi. asociaţie.
În coarnele anterioare se găsesc corpurile Corpurile celulare ale neuronilor senzitivi, cu
celulare ale neuronilor motori mari (fig. IV.8.3), dimensiuni diferite (mari şi mici), sunt organizate
cu diametru de 75-150 μm (neuroni α), denumiţi şi în trei grupuri distincte, cu funcţionalitate diferită.
neuroni eferenţi. Corpurile celulare realizează, prin Zona centrală a bazei cornului posterior primeşte
aglomerarea lor, nuclei cu dispoziţie în semicerc: informaţii legate de sensibilitatea interoceptivă
anteromedial, anterolateral, posteromedial, (de la receptorii viscerali şi tisulari). Zona periferică
posterolateral şi retrodorsolateral. Fiecare nucleu a bazei cornului posterior, denumită nucleu Clarke,
controlează anumite grupe musculare. este axată pe informaţiile legate de sensibilitatea
Pe corpurile celulare ale neuronilor din nucleii proprioceptivă (de la receptorii specializaţi ai
cornului anterior fac sinapsă axoni ai neuronilor aparatului locomotor). Teritoriul periferic posterior
din ganglionul spinal (închizând în acest fel arcuri al cornului posterior prezintă două zone distincte,
reflexe somatice) şi axoni ai celulelor piramidale Rolando şi Waldayer, destinate informaţiilor legate
din ariile motorii ale scoarţei cerebrale (realizând de sensibilitatea exteroceptivă (de la receptorii
astfel legătura dintre neuronul motor central şi pentru simţul tactil, termic şi dureros).
neuronul periferic). Prelungirile axonale ale Aici ajung prelungirile axonale (centrale) ale
neuronilor motori ies din cornul anterior, neuronilor senzitivi de ordin unu (protoneuronii)
traversează zona de substanţă albă adiacentă şi din ganglionii rădăcinii dorsale a nervilor spinali.
părăsesc măduva spinării ca rădăcină anterioară a Aceşti neuroni emit colaterale care se îndreaptă
nervilor spinali; apoi intră în trunchiul nervilor spre coarnele laterale, unde sinapsează cu neuronii
spinali şi în ramurile acestora, şi se distribuie nucleilor autonomi.
fibrelor musculare scheletice. Prelungirile axonale ale neuronilor senzitivi din
Pe lângă neuronii motori mari, nucleii din cornul posterior (deutoneuroni) se organizează în
coarnele anterioare conţin şi neuroni motori de fascicule cu traiect ascendent, prin substanţa albă,
dimensiuni mai mici (neuroni γ), cu prelungiri spre creier, transmiţând informaţii legate de
axonale mult mai delicate, responsabili de inervaţia diferitele tipuri de sensibilitate.
fusurilor neuro-musculare. De asemenea, în Ca şi în coarnele anterioare, neuronii de
coarnele anterioare sunt prezenţi şi neuroni de asociaţie au prelungiri axonale lungi (Golgi I) sau
asociaţie (i) cu prelungiri axonale lungi (Golgi I), scurte (Golgi II). Similar, şi aici prelungirile
care părăsesc substanţa cenuşie, pătrund în axonale lungi formează în substanţa albă adiacentă
ŢESUTUL NERVOS 191
coarnelor posterioare un fascicul numit fasciculul

fundamental posterior.
Coarnele laterale conţin corpurile celulare ale
neuronilor autonomi, numiţi şi neuroni eferenţi
simpatici preganglionari (vezi secţiunea 9.2.1).
Aici ajung colaterale ale axonilor neuronilor
senzitivi interoceptori din ganglionul spinal.
Prelungirile axonale pătrund în coarnele
anterioare şi se alătură prelungirilor axonale ale
neuronilor motori, intrând în componenţa
rădăcinilor anterioare ale nervilor spinali. Fig. IV.8.4. Măduva spinării – substanţă albă
– secţiune transversală (HE, x 400)
Traiectoria lor, după ieşirea din trunchiul nervului
spinal, este detaliată în secţiunea 9.2 dedicată
sistemului nervos autonom. Aceşti axoni fac sinapsă în bulb, cu neuronii
senzitivi de ordin II din nucleul gracillis (Goll) şi
8.1.2. SUBSTANŢA ALBĂ nucleul cuneatus (Burdach).
În coloanele laterale şi anterioare sunt
La nivelul substanţei albe (fig. IV.8.1) se descriu
localizate atât tracturi ascendente: tractul
coloane (cordoane) longitudinale: anterior
spinotalamic lateral (care conduce informaţii legate
(între şanţul median anterior şi cornul anterior),
de durere şi temperatură), tractul spinotalamic
lateral (între cornul anterior şi cornul posterior) şi
anterior (care conduce informaţii legate de simţul
posterior (între cornul posterior şi septul median
tactil grosier), tracturile spino-cerebeloase (care
dorsal). În afară de aceste cordoane, între zona cea
conduc informaţii legate de propriocepţie), cât şi
mai externă a cornului posterior şi pia mater,
descendente: tracturile cortico-spinale (care
substanţa albă formează zona marginală Lissauer.
conduc impulsuri motorii voluntare).
Substanţa albă, formată predominant din axoni
mielinizaţi (fig. IV.8.4), conţine însă şi axoni
amielinizaţi. La periferia substanţei albe există un Observaţie
teritoriu constituit dintr-o bordură de celule gliale. Pornind de la segmentul medular
Axonii provin fie de la neuronii localizaţi în coccigian spre segmentele medulare
măduvă (origine endogenă), fie de la neuroni cervicale, cantitatea de substanţă albă
senzitivi periferici sau de la neuroni localizaţi în creşte gradat, prin fibrele nervoase care se
adaugă în structura acesteia, pe măsura
etajele nervoase superioare (origine exogenă).
apropierii de creier. Consecutiv acestui
Axonii care au funcţionalitate, origine şi terminaţie fapt, precum şi dimensiunilor crescute ale
comună sunt organizaţi sub formă de fascicule sau coarnelor anterioare în segmentele
tracturi nervoase, care fac legătura între diferitele medulare cervicale, măduva spinării are, la
zone ale măduvei spinării sau între măduvă şi nivel cervical, cel mai mare diametru de
etajele superioare. În primul caz, ele se numesc pe toată lungimea sa.
fascicule fundamentale şi sunt constituite exclusiv
din fibre endogene. În al doilea caz, tracturile,
alcătuite din fibre exogene şi endogene, pot avea 8.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
traiect ascendent (tracturi senzitive) şi descendent
(tracturi motorii). Trunchiul cerebral este format din bulb, punte
Astfel, în coloanele posterioare sunt localizate şi mezencefal. El realizează legătura dintre
tracturile ascendente spino-bulbare Goll şi Burdach, măduvă şi diencefal, fiind conectat cu cerebelul
care conduc informaţii legate de simţul tactil fin. Ele prin pedunculii cerebeloşi.
sunt formate din axoni ai neuronilor senzitivi din Din punct de vedere histologic, dispoziţia
ganglionii spinali, care pătrund direct în cordonul substanţei cenuşii şi, respectiv albe, prezintă o
posterior, fără a face sinapsă în cornul posterior. serie de particularităţi.
192 ŢESUTUL NERVOS
Deşi la baza trunchiului cerebral (în jumătatea alcătuit din două zone, diferite filogenetic şi
inferioară a bulbului) aspectul de fluture al embriologic: zona parvocelulară, rostrală, şi zona
substanţei cenuşii medulare este încă menţinut, din magnocelulară, caudală.
jumătatea superioară a bulbului substanţa cenuşie Histologic, zona parvocelulară prezintă celule
şi substanţa albă nu mai formează două regiuni neuronale multipolare, de dimensiuni medii, în
compacte. jurul cărora se dispun numeroase celule nevroglice
satelite; asociat, în număr mai mic, există şi celule
8.2.1. SUBSTANŢA CENUŞIE neuronale de dimensiuni mici. Celulele
predominante au formă triunghiulară, fiind
Substanţa cenuşie a trunchiului cerebral se comprimate datorită densităţii mari a fibrelor
prezintă sub formă de nuclei motori, senzitivi şi adiacente. Citoplasma este palidă, conţinând
autonomi. pigment feric şi de lipofuscină. Prelungirile
Nucleii motori reprezintă locul de origine a dendritice şi axonale sunt mai groase la punctele
nervilor motori cranieni, fiind echivalentul de emergenţă şi au un traiect ondulat. Zona
coarnelor anterioare medulare; sunt constituiţi din magnocelulară este constituită din celule
neuroni mari, multipolari, ale căror prelungiri neuronale mari, de formă poligonală, cu prelungiri
axonale intră în constituţia acestor nervi. Nucleii dendritice multiple şi voluminoase. Se estimează că
senzitivi sunt formaţi din corpurile celulare ale la specia umană numărul acestor neuroni este mai
neuronilor care reprezintă deutoneuronii unor căi mic de 200. Citoplasma intens colorată, cu corpi
ascendente medulare (fasiculele Goll şi Burdach) Nissl evidenţi, conţine de asemenea pigment feric
sau ai unor căi senzitive aparţinând nervilor şi pigment de uzură. Nucleul roşu este traversat şi
cranieni; sunt echivalentul coarnelor posterioare înconjurat de numeroase fibre mielinizate, unele
medulare; la acest nivel, în jurul neuronilor proprii, altele provenind din conexiunile aferente
multipolari, de dimenisuni medii, se distribuie în şi eferente realizate, fapt ce îi conferă un aspect
manieră arborizată axonii celulelor ganglionare reticular; parte din aceste fibre structurează o
senzitive situate în afara axei cerebrospinale. capsulă proprie.
Nucleii autonomi conţin corpuri celulare
neuronale reprezentând originea fibrelor • Substanţa neagră
parasimpatice care intră în alcătuirea unor nervi Substanţa neagră, denumită astfel datorită culorii
cranieni şi sunt centri ai unor reflexe vegetative; închise, conferită de abundenţa pigmentului
reprezintă corespondentul coarnelor laterale melanic în unii dintre neuroni, este organizată în
medulare. două zone, diferite morfologic şi funcţional: pars
În afara nucleilor motori, senzitivi şi vegetativi, compacta (situată dorsal) şi pars reticulata
în substanţa cenuşie a trunchiului cerebral se (situată ventral).
descriu o serie de nuclei denumiţi “proprii”, fără Pars compacta prezintă neuroni multipolari de
echivalent cu substanţa cenuşie medulară. Aceştia dimensiuni medii, în citoplasma cărora există zone
sunt: în bulb, nucleii Goll şi Burdach, nucleii bogate în pigment negru de melanină. Prelungirile
olivari, nucleii substanţei reticulate – cardiaci dendritice, multiple şi groase, au punctele de
şi respiratori; în punte, nucleii pontini, origine opuse zonei pigmentate, pe când
respiratori şi cardiaci; în mezencefal, substanţa prelungirile axonale emerg din apropierea acesteia.
neagră, nucleul roşu şi coliculii cvadrigemeni. Imunohistochimic, în neuronii de la acest nivel a
Particularităţi histologice deosebite prezintă fost identificată dopamină, motiv pentru care sunt
nucleul roşu şi substanţa neagră. consideraţi neuroni dopaminergici. Astfel, pars
compacta este principala sursă de proiecţii
• Nucleul roşu dopaminergice pentru corpul striat. Pars
Nucleul roşu îşi datorează numele culorii roşii reticulata prezintă, comparativ cu pars compacta,
evidente pe preparatele proaspete, reflectând mai puţini neuroni, grupaţi în grămezi. Neuronii
vascularizaţia abundentă şi prezenţa de pigment au dimensiuni mari, citoplasma lor conţinând
feric în citoplasma celulelor neuronale. El este cantităţi reduse de pigment melanic, sau acesta
ŢESUTUL NERVOS 193
fiind absent; uneori, în citoplasmă se poate în ansamblu, căile extrapiramidale, cu rol în

acumula pigment feric. Prelungirile dendritice coordonarea motilităţii involuntare.
prezintă extrem de puţine ramificaţii. În al doilea grup sunt incluse fascicule cu
Imunohistochimic, în aceşti neuroni a fost origine la diverse nivele superioare şi care au
evidenţiat, pe lângă dopamină, GABA (neuroni traiect numai până în trunchiul cerebral, după cum
GABA-ergici). Pars reticulata este considerată în urmează:
continuitate cu globus pallidus, cu care are − fasciculul geniculat, format din axonii
similitudini structurale. neuronilor piramidali din cortexul cerebral
Fibrele nervoase, reprezentate de aferenţe (ca şi fasciculele piramidale), care se termină în
(extrem de abundente, în pars reticulata) şi nuclei motori din trunchiul cerebral;
eferenţe (mai puţin abundente, în pars compacta), − fasciculul Meynert, cu origine în scoarţa
formează o reţea densă. cerebrală (lobul temporal), care se termină în
nucleii pontini ai trunchiului cerebral; de la
8.2.2. SUBSTANŢA ALBĂ aceşti nuclei pleacă fibre ponto-cerebeloase
(directe şi încrucişate);
Substanţa albă este constituită din fascicule − fasciculul cortico-rubric, cu origine în cortexul
nervoase care vin de la măduva spinării şi fie se cerebral (lobul parietal), care se termină pe
opresc în trunchi, fie ascensionează către etajele nucleul roşu al trunchiului;
superioare, precum şi din fascicule nervoase care − fasciculul strio-peduncular, cu origine în corpii
se îndreaptă către măduva spinării, având origine striaţi, care se termină în nucleul
fie în trunchi, fie în etajele superioare. Ele sunt interpeduncular;
localizate între nucleii de substanţă cenuşie, astfel − fasciculul talamo-olivar, cu origine în talamus,
încât dispoziţia lor, comparativ cu măduva spinării, care se termină în nucleii olivari.
este complet diferită. În plus, mai există fascicule care conectează
Fasciculele ascendente, senzitive, sunt: între ei, prin fibre endogene, nucleii de substanţă
− spino-bulbare Goll şi Burdach (pentru cenuşie (numite şi căi de asociaţie), precum şi
sensibilitatea tactilă fină şi proprioceptivă fascicule cu orientare transversală a fibrelor,
conştientă); caracteristice punţii.
− spino-cerebeloase direct Flechsig şi încrucişat În afara nucleilor de substanţă cenuşie, bine
Gowers (pentru sensibilitatea proprioceptivă constituiţi, la fel ca şi în măduva spinării, trunchiul
inconştientă); cerebral conţine substanţa (formaţia) reticulată,
− spino-talamice anterior (pentru sensibilitatea caracterizată printr-o reţea de fibre şi nuclei.
tactilă grosieră) şi lateral (pentru sensibilitatea
termică şi dureroasă). 8.3. CEREBELUL
Fasciculele descendente, motorii, formează
două grupuri mari. Cerebelul este format din două emisfere
Din primul grup fac parte fasciculele cerebeloase unite între ele printr-o zonă centrală
piramidale direct şi încrucişat, cu origine în – vermisul; legătura cu trunchiul cerebral este
neuronii piramidali din cortexul cerebral, asigurată prin trei perechi de pedunculi cerebeloşi:
responsabile de transmiterea impulsurilor motorii inferiori, mijlocii şi superiori. Ca şi în cazul
voluntare. emisferelor cerebrale, suprafaţa cerebelului este
Ele sunt situate în partea anterioară a neregulată datorită prezenţei unor şanţuri adânci,
trunchiului cerebral, formând o masă relativ paralele unele cu altele, care delimitează lobulii
compactă în punte şi structuri piramidale în bulb. cerebeloşi. În plus faţă de aceste şanţuri mari
La nivelul trunchiului cerebral, fasciculelor există o multitutine de şanţuri mici, fine, care
piramidale li se adaugă fibre cu origine în diverşi păstrează aceeaşi dispoziţie paralelă, conferind
nuclei, rezultând fasciculele mai mici: tecto-spinal, suprafeţei fiecărui lobul aspectul de alternanţă
rubro-spinal, reticulo-spinal, vestibulo-spinal şi între pliuri şi circumvoluţiuni mici. Şanţurile fine
olivo-spinal. Aceste fascicule mai mici alcătuiesc, segmentează lobulii în lame cerebeloase.
194 ŢESUTUL NERVOS
Fig. IV.8.5. Cerebel – substanţă cenuşie periferică, Fig. IV.8.6. Cerebel

substanţă albă centrală (HE, x 40) – strat molecular, strat Purkinje, strat granular (HE, x 200)
Fig. IV.8.7. Tipuri celulare din cerebel – schemă în MO
Histoarhitectonic (fig. IV.8.5), substanţa nervoase ale celulelor proprii cerebelului, aici ajung
cenuşie este localizată la suprafaţă (cortex şi fibre cu origine în substanţa albă a trunchiului
cerebelos), iar substanţa albă – la interior. cerebral şi a măduvei spinării: fibre musciforme şi
Substanţa albă are o dispoziţie ramificată, fiecare fibre agăţătoare. Pe calea acestora sunt transmise
expansiune reprezentând axul central al unui lobul. informaţiile de tip excitator; neurotransmiţătorul
Din acest ax se desprind ramuri mai scurte, care utilizat este, cel mai probabil, L-glutamatul, iar în
centrează, la rândul lor, fiecare lamă cerebeloasă, cazul fibrelor musciforme – şi acetilcolina.
fiind înconjurate de substanţă cenuşie. Această Organizarea histoarhitectonică precisă constă în
organizare conferă, în secţiune transversală, un succesiunea a trei straturi celulare (fig. IV.8.6), din
aspect ramificat tipic, denumit “arborele vieţii”. exterior spre interior: stratul molecular extern,
În profunzimea substanţei albe se găsesc insule stratul celulelor Purkinje, stratul granular intern.
de substanţă cenuşie (aglomerări neuronale),
8.3.1.1. CELULELE CORTEXULUI CEREBELOS
alcătuind nucleii cerebeloşi (patru perechi).
Cerebelul coordonează mişcările voluntare Cele cinci tipuri celulare ale cortexului cerebelos
(ale muşchilor striaţi) comandate de scoarţa sunt reprezentate de celulele granulare, celulele
cerebrală, controlând astfel mişcările fine, postura şi stelate, celulele “în coşuleţ”, celulele Purkinje
echilibrul. şi celulele Golgi (fig. IV.8.7).
8.3.1. CORTEXUL CEREBELOS • Celulele granulare
Cortexul cerebelos este format, histologic, din Celulele granulare reprezintă populaţia
cinci tipuri diferite de neuroni, alături de predominantă din stratul granular intern. Sunt
nevroglii şi vase sanguine. În afara fibrelor celule mici, cu nucleu sferic şi citoplasmă redusă.
ŢESUTUL NERVOS 195
Microscopia electronică relevă, ca organite ocupat de arborizaţia axonală. Sub raportul

celulare, puţine mitocondrii mici, câţiva ribozomi neurotransmiţătorilor, aici este prezent GABA,
şi un complex Golgi slab reprezentat. Prelungirile celulele Golgi fiind considerate neuroni de
dendritice, în număr de 3-6, sunt relativ scurte asociaţie inhibitori, GABA-ergici.
(10-30 μm lungime) şi se termină prin expansiuni
în formă de gheară. Ele vor sinapsa cu terminaţiile • Celulele monodendritice sau “în perie”
fibrelor musciforme şi cu axonii celulelor Golgi, Celulele monodendritice sunt un tip celular
formând sinapse complexe denumite glomeruli recent descris în literatura de specialitate şi localizat
cerebeloşi. Prelungirea axonală, extrem de lungă, la nivelul stratului granular. Corpul celular prezintă
are un traiect ascendent, ajungând în stratul un nucleu palid colarat. Prelungirile dendritice sunt
molecular unde se ramifică în “T”, rezultând astfel, unice, scurte, cu terminaţii arborizate care dau un
în direcţii diferite, fibrele paralele. Aceste fibre au aspect de tufă sau perie, stabilind contacte
lungime de câţiva milimetri şi prezintă o serie de sinaptice evidente cu fibrele musciforme.
terminaţii specifice, care conferă un aspect de Imunohistochimic dau reacţie pozitivă la anticorpi
mărgele, constituind locurile de sinapsă cu anti-calretinină. Prelungirea axonală este subţire,
prelungirile dendritice ale celulelor Purkinje sau iar traiectoria sa nu este încă definitivată.
Golgi sau cu corpurile celulare ale celulelor stelate,
respectiv “în coşuleţ”. Conform datelor din • Celulele stelate
literatura de specialitate, cele mai numeroase Celulele stelate, localizate superficial în stratul
sinapse se realizează cu celulele Purkinje; se molecular, prezintă numeroase prelungiri
estimează că aproximativ 250.000 de fibre paralele dendritice, puţin ramificate. Prelungirea axonală
pot trece prin arborizaţia denditică a unei singure este dispusă în plan aproximativ perpendicular pe
celule Purkinje, sinapsele fiind posibile şi în timpul axul lung al lamei cerebeloase, în acelaşi plan cu
acestei traversări. arborizaţiile dendritice (cu care sinapsează) şi cu
colateralele axonale recurente ale celulelor
• Celulele Golgi
Purkinje. Din punct de vedere al
Celulele Golgi, mai mari ca dimensiuni, sunt neurotransmiţătorilor, sunt neuroni de tip
situate în partea superficială a stratului granular, inhibitor, la acest nivel fiind prezent GABA.
foarte aproape de celulele Purkinje. Prelungirile lor
dendritice lungi sunt orientate predominant • Celulele “în coşuleţ”
ascendent, traversează stratul celulelor Purkinje şi Celulele “în coşuleţ”, localizate în partea
ajung în stratul molecular, unde se ramifică şi se profundă a stratului molecular, realizează multiple
dispun perpendicular pe suprafaţă. Dendritele sinapse la nivelul corpului celular cu colateralele
(în special cele proximale) sinapsează cu fibrele axonale recurente ale celulelor Purkinje, fibrele
paralele, fibrele agăţătoare şi cele musciforme, agăţătoare, fibrele musciforme şi fibrele paralele.
precum şi cu colateralele axonale recurente ale Prelungirile dendritice sunt asemănătoare
celulelor Purkinje. Arborizaţia dendritică nu este morfologic cu cele ale celulelor stelate. Prelungirea
turtită, ca în cazul celulelor Purkinje, astfel încât axonală, cu traiect descendent spre stratul celulelor
aspectul este similar în plan longitudinal şi Purkinje, creşte în dimensiuni, pe măsură ce se
transversal. Există totuşi şi prelungiri dendritice distanţează de corpul celular, şi dă multiple
care rămân la nivelul stratului granular, colaterale. Colateralele au iniţial un traiect ascendent
ramificaţiile intrând în structura glomerulilor de-a lungul dendritelor celulelor Purkinje, pentru ca,
cerebeloşi (care vor fi descrişi ulterior). Prelungirea ulterior, să coboare spre corpul celular, în jurul
axonală scurtă porneşte din corpul celular sau din căruia realizează o reţea cu aspect de “coşuleţ”.
dendrita centrală şi se divide rapid, rezultând o Ramificaţiile axonale terminale se extind în axul
arborizaţie extensivă, care străbate întregul strat lung al lamei cerebeloase, înconjurând sau flancând
granular. Volumul ocupat de arborizaţia dendritică, prelungirile axonale ale celulelor Purkinje. Conform
în stratul molecular, este aproximativ egal cu cel datelor din literatura de specialitate, se estimează
196 ŢESUTUL NERVOS
că 72 de celule Purkinje pot sinapsa cu terminaţii nu se stabilesc contacte sinaptice, sunt acoperite
axonale provenite de la o singură celulă de protruzii lamelare de fibre gliale cu origine în
“în coşuleţ”. Aceste celule sunt, ca şi cele stelate, celulele Bergmann. Prelungirea axonală are origine
neuroni inhibitori, de tip GABA-ergici. la baza celulei şi un traiect descendent, spre
substanţa albă. Prezintă un segment iniţial scurt,
• Celulele Purkinje subţire şi amielinizat, după care se lărgeşte şi se
Dispuse într-un singur strat, la intervale de 50 μm în mielinizează, ramificându-se în numeroase
plan tranversal şi 50-100 μm în plan longitudinal, colaterale. În segmentul iniţial este înconjurat de
celulele Purkinje se individualizează prin forma ramificaţiile distale ale prelungirilor axonale ale
lor, comparabilă cu o pară sau o sticlă, corpul celulelor “în coşuleţ”, ramificaţii numite, datorită
celular având 50-70 μm înălţime şi 30-35 μm lăţime. aspectului lor, în “perie”. Colateralele rezultate se
Microscopia electronică relevă, în afara organizează în plexuri, dispuse supra şi subjacent
elementelor comune neuronilor, o particularitate: corpurilor celulare, în acelaşi plan cu arborele
subjacent membranei plasmatice a corpului celular dendritic; ele sinapsează în final cu terminaţiile
şi a dendritelor există cisterne frecvent asociate cu dendritelor proximale ale celulelor Purkinje
mitocondrii. Aceste cisterne, care conţin acumulări (realizând comunicare intercelulară în cadrul
mari de calciu, se pot extinde şi la nivelul spinilor aceluiaşi strat), cu celulele Golgi sau cu celulele
dendritici; ele au un rol important în sistemul de “în coşuleţ”. Odată intrate în substanţa albă,
transmitere a informaţiilor intracelulare, tip ansamblul prelungirilor axonale formează plexuri
mesager secundar. La nivelul corpului celular, fie în nucleii cerebeloşi, fie în cei vestibulari.
celula Purkinje realizează puţine sinapse de tip La nivelul sinapselor, neurotransmiţătorul
excitator, comparativ cu cele de tip inhibitor, mult specific este GABA.
mai numeroase (cu prelungirile axonale ale
celulelor stelate şi “în coşuleţ”).
• Celulele nevroglice
Din polul apical al celulei se formează una sau, Celulele nevroglice prezente la nivelul scoarţei
uneori, două prelungiri dendritice primare, care se cerebeloase, în special în stratul granular, sunt de
orientează spre suprafaţă, fiind distribuite tip astrocit protoplasmatic, astrocit fibros,
perpendicular pe axul lamelor cerebeloase. oligodendrocit. În stratul molecular, microgliile
Aceste prelungiri se arborizează intens, cu sunt predominante. Literatura de specialitate
numeroase ordine de subdiviziune, realizând o descrie, pe lângă acestea, alte două tipuri speciale:
reţea ramificată, comparată cu aspectul unui celule Fananas şi celule Bergmann. Celulele
evantai. Prelungirile dendritice proximale, de ordin Fananas sunt localizate în stratul molecular şi au
unu şi doi, au suprafaţa netedă, prezentând puţini prelungiri laterale în formă de penaj, motiv pentru
spini scurţi şi colţuroşi, care vor sinapsa cu fibrele care sunt denumite şi nevroglia penată. Celulele
agăţătoare (sinapse de tip excitator, asimetrice). Bergmann (numite şi celule gliale epiteliale),
Terminaţiile proximale ale dendritelor stabilesc dispuse în stratul granular, au prelungiri lungi care
sinapse (de tip inhibitor, simetrice) cu prelungirile ajung în stratul molecular, formând o dispoziţie în
celulelor stelate şi “în coşuleţ”, precum şi cu evantai şi terminându-se cu picioruşe pe vasele din
colateralele axonale recurente ale altor celule pia mater.
Purkinje.
În schimb, prelungirile distale au suprafaţa 8.3.1.2. FIBRELE AGĂŢĂTOARE ŞI FIBRELE
MUSCIFORME
tapetată de numeroşi spini (45/10 μm lungime),
tot scurţi, dar gâtuiţi, care sinapsează cu fibrele Fibrele agăţătoare au origine în nucleul olivar
paralele (sinapse de tip excitator, asimetrice). inferior, respectiv fasciculul olivo-cerebelos.
Conform datelor din literatura de specialitate, Acesta are traiect ascendent în substanţa albă şi
arborele dendritic al unei celule Purkinje are pătrunde în stratul granular, unde fiecare fibră
aproximativ 180.000 spini dendritici. Teritoriile olivo-cerebeloasă se ramifică, rezultând aproximativ
corpului celular şi ale dendritelor, la nivelul cărora 10 fibre agăţătoare. Fiecare fibră agăţătoare
ŢESUTUL NERVOS 197
contactează, prin multiple terminaţii, o singură Stratul Purkinje este constituit dintr-un singur
celulă Purkinje, realizând sinapse de tip excitator rând de celule Purkinje, de dimensiuni mari,
cu spinii dendritici scurţi şi colţuroşi specifici piriforme, caracteristici cerebelului.
prelungirilor dendritice proximale. Fibrele Adiacent, mai există celule epiteliale gliale
agăţătoare prezintă, de-a lungul lor, o serie de Bergmann. Acest strat nu este absolut rectiliniu,
nodozităţi, iar modalitatea de dispunere pe celulele granulare şi, uneori, celulele Golgi
prelungirile dendritice ale celulelor Purkinje este subjacente putând penetra printre celulele
comparată cu o iederă. Purkinje.
Fibrele musciforme, groase şi ondulate, cu Prelungirile dendritice ale celulelor Purkinje se
origine în măduva spinării şi trunchiul cerebral, orientează spre stratul molecular unde sinapsează
pătrund în substanţa albă a cerebelului după care cu axonii celulelor din stratul molecular extern, dar
se ramifică divergent, pentru a intra în mai mulţi şi cu cei care ajung aici, din stratul granular intern.
lobuli şi, respectiv, în mai multe lame cerebeloase. Prelungirile axonale, mielinizate, se orientează
Ele ajung la nivelul stratului granular, unde spre profunzimea cerebelului: ele străbat stratul
formează terminaţii sinaptice particulare, “în granular intern, sinapsând în nucleii centrali
strugure” sau “în rozetă”, în cadrul glomerulilor cerebeloşi conţinuţi în substanţa albă.
cerebeloşi (glomeruli Held). Colaterale ale axonilor celulelor Purkinje nu
Glomerulii cerebeloşi reprezintă contacte părăsesc scoarţa cerebeloasă şi stabilesc sinapse
sinaptice complexe, sferice sau ovalare, cu un inhibitorii cu unii neuroni ai stratului granular.
diametru de aproximativ 10 μm. Terminaţia fibrei Astfel, o singură celulă Purkinje integrează un
musciforme este poziţionată central, în jurul ei număr extrem de mare (de ordinul sutelor de mii)
existând numeroase prelungiri dendritice (mai mult de semnale excitatorii şi inhibitorii, pe care le
de 20) ale celulelor granulare, terminaţii axonale şi, prelucrează în impulsuri nervoase.
uneri, prelungiri dendritice ale celulelor Golgi. În Celulele Purkinje reprezintă singurii neuroni
glomerul se stabilesc sinapse excitatorii, cerebeloşi care au capacitatea de a transmite
axodendritice, între fibra musciformă şi dendritele impulsul nervos spre exterior; acest semnal este
celulelor granulare sau ale celulelor Golgi, şi întotdeauna inhibitor.
sinapse inhibitorii între axonii celulelor Golgi şi Stratul granular intern are, în raport cu
dendritele celulelor granulare. Prin sinapsele dintre localizarea, o grosime care variază între 100-500 μm.
fibrele musciforme şi celulele granulare, ai căror Este alcătuit din neuroni de dimensiuni mici
axoni formează fibrele paralele care sinapsează cu (celule granulare), densitatea celulară fiind extrem
celulele Purkinje, se poate considera că fibrele de crescută. Conform datelor din literatura de
musciforme conectează celulele Purkinje. specialitate, există 2-7.000.000 celule
granulare/mm , raportul celule Purkinje/celule
3
8.3.1.3. ORGANIZAREA STRATURILOR granulare fiind 1/3.000.
Sunt prezenţi, de asemenea, în partea
Stratul molecular extern, cu o grosime de
superficială a stratului, neuroni de asociaţie tip
300-400 μm, prezintă un număr redus de neuroni
Golgi, precum şi celule monodendritice sau
de asociaţie multipolari, cunoscute şi sub denumirea
“în perie”.
de celule Cajal, celule stelate şi celule “în coşuleţ”.
Fibrele nervoase prezente aici sunt reprezentate
Densitatea celulară este redusă, în schimb fibrele
de prelungirile axonale (cu traiect spre stratul
nervoase amielinizate sunt extrem de abundente.
molecular) şi dendritice ale celulelor granulare,
Ele sunt reprezentate de prelungirile dendritice şi
prelungirile dendritice şi axonale ale celulelor
axonale ale celulelor proprii, prelungirile dendritice
Golgi, terminaţiile axonale ramificate ale fibrelor
ale celulelor Purkinje, care formează arborizaţii
musciforme, fibrele agăţătoare (în traiectul lor
extinse, fibrele paralele (prelungirile axonale ale
ascendent spre stratul molecular), prelungirile
celulelor granulare), arborizaţiile dendritice ale
axonale ale celulelor Purkinje.
celulelor Golgi, fibrele agăţătoare şi ramuri radiare La acest nivel există glomerulii cerebeloşi,
ale celulelor gliale epiteliale Bergmann. raportul dintre ei şi celulele granulare fiind 1/5.
198 ŢESUTUL NERVOS
8.3.2. SUBSTANŢA ALBĂ 8.4.1. TALAMUSUL
Este alcătuită din fascicule de fibre aferente şi Anatomic, talamusul este constituit din nuclei de
eferente (fibre lungi, de proiecţie) şi din fibre de substanţă cenuşie situaţi la baza emisferelor
asociaţie (fibre scurte intracerebeloase). cerebrale, pe faţa medială a fiecăreia dintre ele,
Fibrele aferente sunt reprezentate de formând partea superioară a pereţilor laterali ai
fasciculele vestibulo-cerebeloase, spino-cerebelos ventriculului al treilea. Deşi macroscopic nucleii
dorsal Flechsig şi ventral Gowers. Cu excepţia talamici au aspect similar, prin structura
fasciculului spino-cerebelos ventral Gowers, care microscopică ei reprezintă entităţi autonome, între
ajunge la cerebel prin pedunculul cerebelos care există conexiuni responsabile de asigurarea
superior, celelalte sunt situate în pedunculul integrităţii căilor ascendente senzitivo-senzoriale.
cerebelos inferior. Ele se termină prin fibre Din punct de vedere histologic, se
musciforme şi agăţătoare care fac sinapsă cu diferenţiază, în afara zonelor de substanţă cenuşie
celulele granulare, celulele Purkinje şi alţi neuroni corespondente nucleilor, şi zone de substanţă
ai cortexului cerebelos (la nivelul vermisului albă: stratul zonal, lama medulară externă şi lama
superior). medulară internă. Stratul zonal reprezintă o zonă
Fibrele eferente sunt reprezentate de axonii subţire de substanţă albă care acoperă feţele
neuronilor Purkinje, care intră în alcătuirea ventriculare libere (superioară, medială şi
tracturilor descendente cerebro-vestibulare, şi de posterioară). Lama medulară externă tapetează faţa
axonii neuronilor din nucleii cerebeloşi, care intră laterală a talamusului, separându-l de capsula
în alcătuirea tracturilor cu direcţie spre nucleii internă. În partea sa anterioară este întărită de
vestibulari, formaţia reticulată şi neuronii motori pedunculul anterior al talamusului şi de taenia
medulari. semicircularis; în partea sa postero-inferioară există
o îngroşare, numită câmpul triunghiular Wernicke,
8.3.3. NUCLEII CEREBELOŞI rezultat din încrucişarea fibrelor talamo-occipitale,
temporo-talamice şi cortico-protuberanţiale
Populaţia predominantă este reprezentată de posterioare. Lama medulară internă, mai puţin
neuroni multipolari de dimensiuni diferite, care bine individualizată decât cea externă, este
au prelungiri dendritice lungi şi o prelungire localizată în profunzimea talamusului, în cele două
axonală, de asemenea lungă, cu traiect în afara treimi anterioare; ea se ridică oblic de la faţa
cerebelului. Uneori, colaterale axonale pot inferioară spre faţa superioară şi se ramifică spre
pătrunde în cortexul cerebelos, sub formă de fibre extremitatea anterioară în două braţe, numite şi
musciforme. Mai există neuroni mici, lame medulare anterioare.
GABA-ergici, şi neuroni de asociaţie glicinergici. Dispoziţia lamei medulare interne şi bifurcaţiile
Conform literaturii de specialitate, nu este sigur sale compartimentează zone de substanţă cenuşie
că aici sunt prezenţi şi neuroni de asociaţie de tip care reprezintă nucleii talamusului. Astfel, există
Golgi II. Informaţia ajunge la nivelul acestor 4 grupe mari de nuclei: grupul anterior (între cele
neuroni prin intermediul axonilor celulelor două lame medulare anterioare), grupul medial şi
Purkinje, ale căror terminaţii realizează sinapse grupul lateral (de o parte şi de alta al liniei medulare
axo-somatice sau axo-dendritice de tip inhibitor. interne) şi grupul posterior (în spatele zonei de
De asemenea, colaterale ale fibrelor agăţătoare şi origine a lamei medulare interne). Grupul anterior
musciforme pot stabili sinapse excitatorii cu este format din nucleii anterior ventral, anterior
prelungirile dendritice ale neuronilor din populaţia medial şi anterior dorsal. Grupul medial conţine
predominantă. un singur nucleu, mediodorsal. Grupul lateral este
constituit din două subgrupuri nucleare: lateral şi
8.4. DIENCEFALUL ventral. Grupul posterior a fost iniţial reprezentat
numai de nucleul pulvinar, pentru ca ulterior să i
Diencefalul este alcătuit din talamus, se adauge corpii geniculaţi lateral şi medial, precum
subtalamus, epitalamus, hipotalamus. şi complexul talamic posterior.
ŢESUTUL NERVOS 199
În afara nucleilor de substanţă cenuşie trebuie separării prin fibre nervoase dispuse radiar sau
menţionate şi zonele de substanţă reticulată: neregulat.
nucleii liniei mediane, nucleii intralaminari şi Grupul medial prezintă neuroni de dimensiuni
nucleii reticulaţi laterali (zona grilajată Arnold). mai mici şi mai puţin cromofili, comparativ cu
grupul lateral. În acest grup, în partea medială
juxtaventriculară există un tip celular diferit, mare,
Observaţie hipercromofil, constituind o lamă de substanţă
Conform informaţiilor prezente în unele cenuşie numită formaţiunea compactă
tratate de anatomie, la începutul secolului
XX, von Monakov a diferenţiat în hipercromică. După unii autori, aceste celule sunt
interiorul principalilor nuclei 24 de grupări în continuitate cu cele din substanţa cenuşie
celulare care, pe măsura studiului juxtaependimară infundibulo-tuberiană a
aprofundat, au fost din ce în ce mai hipotalamusului.
fragmentate. Astfel, în 1930, Cecil şi Oscar În nucleul pulvinar, neuronii de dimensiuni
Vogt descriu 60 de nuclei talamici, iar în mari sunt dispuşi, în partea laterală, sub formă de
1955, Hassler diferenţiază un număr de coloane, datorită separării prin fascicule de fibre
150, pentru fiecare precizând morfologia,
nervoase; dimensiunile acestor neuroni scad de la
conexiunile şi funcţiile specifice.
exteriorul nucleului spre interiorul său.
În nucleii liniei mediane neuronii sunt mici,
Funcţional, nucleii talamici se clasifică în: de formă triunghiulară şi au citoplasma palidă.
nuclei cu funcţii motorii, nuclei de releu ai căilor Axonii lungi ai neuronilor talamici au fie
senzitivo-senzoriale, nuclei cu conexiuni limbice, orientare ascendentă (spre cortexul cerebral, prin
nuclei de asociaţie şi nuclei conectaţi cu formaţia fasciculele talamo-corticale, sau spre nucleii striaţi,
reticulată a trunchiului cerebral. prin fasciculele talamo-striate), fie descendentă
Histologic, nucleii talamici sunt formaţi din (spre trunchiul cerebral, sub forma fasciculului
neuroni Golgi I şi II, nevroglii şi fibre nervoase talamo-olivar). Axonii scurţi stabilesc conexiuni
care conferă un aspect radiar. interneuronale, strict în substanţa cenuşie.
Populaţia neuronală prezintă o mare diversitate Toţi nucleii talamici, cu excepţia nucleului
în ceea ce priveşte dimensiunile celulare şi forma. reticulat lateral, trimit fibre eferente spre scoarţă şi
De exemplu, neuronii Golgi I, multipolari, sunt primesc fibre aferente de la aceasta. Proiecţia
mari sau medii, au un contur poligonal, cu corpi corticală se realizează prin două modele majore:
Nissl bine dezvoltaţi şi aparat neurofibrilar (i) specific, dens şi concentrat şi (ii) nonspecific,
evident; prelungirile dendritice sunt abundente şi uşor şi difuz; conform literaturii de specialitate,
ramificate, iar cele axonale sunt lungi şi fără există ipoteza că toate ariile corticale primesc
colaterale. impulsuri prin ambele modele. Nucleul reticulat
În interiorul nucleilor, corpurile celulare lateral este conectat cu scoarţa prin fibre aferente.
neuronale au fie o dispoziţie mai aglomerată, fie Referitor la conexiunile internucleare directe,
mai dispersată, în raport cu gradul întrepătrunderii datele din literatură sunt contradictorii, unii autori
cu fibrele nervoase aferente şi eferente. menţionând că ele există numai de la nivelul
Grupul anterior este format din neuroni de nucleului reticulat lateral, alţii susţinând existenţa
talie mijlocie. acestora numai la nivelul nucleilor intralaminari.
Grupul lateral conţine neuronii cu cele mai
mari dimensiuni (în special în segmentele 8.4.2. SUBTALAMUSUL
posterior, inferior şi extern) diseminaţi printre
Anatomic, subtalamusul este localizat ventral faţă
neuroni de mărime mijlocie şi mică.
Neuronii mari (60 μm) amintesc, ca de talamus, medial faţă de capsula internă, lateral şi
dimensiuni, de neuronii de tip motor; citoplasma posterior faţă de regiunea infundibulo-tuberiană a
conţine, chiar la adultul tânăr, un pigment galben. hipotalamusului.
Aceste celule mari formează insule printre neuronii Histologic, este format din substanţă
mici, dispuşi în serii sau coloane, ca urmare a cenuşie organizată sub formă de nuclei (nucleul
200 ŢESUTUL NERVOS
Luys, zona incerta şi nucleii câmpului lui Forel) şi • Nucleii câmpului Forel
substanţă albă organizată sub formă de fascicule
(ansa lenticulară, fasciculul lenticular, fasciculul Se găsesc adiacent peretelui ventriculului al treilea,
talamic, fasciculul subtalamic, fibrele comisurale). în regiunea subtalamică anterioară numită câmpul
Forel. Unul dintre ei este dispus central şi bine
• Nucleul Luys reprezentat, restul sunt mici grupuri celulare
dispuse inferior, fie medial, către comisura
Nucleul Luys se caracterizează printr-un
subtalamică posterioară, fie lateral, către corpul
număr foarte mare de celule neuronale multipolare
Luys şi zona incerta. Din punct de vedere
cu forme variate (alungite, poligonale, stelate,
histologic, celulele neuronale sunt hipercromatice
piriforme), neregulat distribuite, alături de celulele
şi au caracteristici morfologice comune cu cele
nevroglice de tip fibros.
prezente în nucleii vegetativi apropiaţi.
Neuronii au dimensiuni medii, dar cei situaţi
ventral şi lateral sunt uşor mai mari comparativ cu
8.4.3. HIPOTALAMUSUL
cei situaţi dorsal şi medial. Prelungirile dendritice
sunt numeroase. Citoplasma conţine corpi Nissl Anatomic, este situat în zona mijlocie a bazei
bine reprezentaţi, neurofibrile evidente, iar la adult creierului, posterior chiasmei optice şi tracturilor
acumulează un pigment lipocrom. Prin coloraţii optice, între pedunculii cerebrali, constituind
specifice, a fost identificat un bogat conţinut planşeul ventriculului al treilea. Din punct de
intracitoplasmatic de fier. vedere fiziologic, include sistemele integrative ale
Astfel, celulele au similitudini cu cele localizate în organismului, fiind implicat în menţinerea şi
locus niger, globus pallidus şi cornul lui Amon, reglarea funcţiilor organelor interne, echilibrului
existând, şi pentru nucleul Luys, posibilitatea hidroelectrolitic, metabolismelor, echilibrului
implicării în procesul de degenerescenţă pigmentară. termic, răspunsului imun, ingestiei de alimente,
Nucleul Luys este înconjurat de o capsulă reproducerii, precum şi a expresiilor emoţionale.
mielinică, formată anterior şi superior din În sens anteroposterior, hipotalamusul este
fasciculul lenticular, iar spre exterior din fibre divizat în trei regiuni: anterioară (preoptică şi
strio-luysiene şi strio-pallido-nigrice. supraoptică), mijlocie (tuberală) şi posterioară
De asemenea, fibre nervoase grupate în (mamilară). Fiecare dintre cele aceste regiuni
fascicule pătrund şi în interiorul nucleului, prezintă, la rândul său, în direcţie medio-laterală,
delimitând compartimente pentru neuroni. Aceste alte trei zone: periventriculară, medială şi laterală.
fascicule reprezintă suportul anatomic al Histologic, hipotalamusul este format din
conexiunilor dintre nucleul Luys, nucleul lenticular substanţă cenuşie şi substanţă albă.
şi globus pallidus, reprezentând sistemul aferent
(fibre cortico-luysiene şi fibre strio-luysiene), la 8.4.3.1. SUBSTANŢA CENUŞIE
care se adaugă sistemul eferent, format din fibrele
luyso-palidale şi fibrele comisurale. Substanţa cenuşie este reprezentată de un
Există, de asemenea, şi conexiuni între ansamblu difuz de celule neuronale mici, printre
subtalamus şi talamus. care se disting numeroase grupe de celule mari,
intens cromatofile, formând nuclei mai mult sau
• Zona incerta mai puţin individualizaţi. Aceşti nuclei, dispuşi
Zona incerta reprezintă o lamă de substanţă (ca urmare a unui fenomen de neurobiotaxie) în
cenuşie situată între două zone de substanţă albă: jurul fasciculelor de fibre nervoase care traversează
fasciculul talamic şi fasciculul lenticular. hipotalamusul, corespund celor trei regiuni
Histologic, apare ca o agregare de neuroni de definite în sens anteroposterior. Se individualizează
dimensiuni medii şi mici, de formă poligonală sau astfel: nucleii regiunii anterioare (periventricular,
triunghiulară, de tip lipofil. medial, lateral, paraventricular, supraoptic,
Imunohistochimic, aceşti neuroni dau reacţii hipotalamic anterior, suprachiasmatic), nucleii
pozitive pentru acetilcolin-esterază, decarboxilaza regiunii mijlocii (ventromedial, dorsomedial,
acidului glutamic şi somatostatină. arcuat, hipotalamic posterior) şi nucleii regiunii
ŢESUTUL NERVOS 201
posterioare (mamilar lateral, mamilar intercalat, ale neuronilor din nucleul preoptic
mamilar medial). În plus, există şi nucleii laterali, median şi aferenţe cardiovasculare prin
în zona laterală a hipotalamusului. terminaţiile axonale ale neuronilor
noradrenergici centrali. Oxitocina este, de
• Nucleii regiunii anterioare asemenea, sintetizată sub forma unui
precursor comun cu neurofizina, iar
La nivelul regiunii anterioare, în aria preoptică, activitatea neuronilor respectivi implică şi
adiacent peretelui ventriculului al treilea (zona cosecreţie de mici cantităţi de enkefaline,
periventriculară) se găseşte organum vasculosum al colecistokinină, dinorfină, galanină,
laminei terminale, format din neuroni de precum şi CRH, TRH. Ca şi neuronii
dimensiuni medii, cu citoplasma mediu colorată, sintetizanţi de vasopresină, neuronii care
produc oxitocină sunt excitaţi de glutamat
asociaţi cu o bogată vascularizaţie. Nucleii
şi inhibaţi de GABA; în stimularea lor
medial, lateral şi periventricular conţin neuroni intervine, în plus, şi nivelul de oxitocină
cu aspect similar cu acesta. Neuronii din nucleul produs, iar în inhibare sunt implicate şi
periventricular sintetizează şi eliberează factori de anumite peptide opioide, precum şi
stimulare a producţiei de hormoni adenohipofizari: stressul.
GHRH, TRH. Nucleul suprachiasmatic este
format dintr-o condensare de neuroni mici, mediu
coloraţi, de formă alungită la sexul feminin şi Nucleul supraoptic, situat dorsolateral de
sferică la sexul masculin; mai puţin evidenţiabil la tractul optic, este caracterizat prin prezenţa de
om decât la alte mamifere, este dificil de recunoscut. neuroni mari (magnocelulari), intens coloraţi, fără
Nucleul paraventricular conţine neuroni mari, asociere de neuroni mici. În afara acestei
intens coloraţi şi neuroni mici, mediu coloraţi. aglomerări neuronale bine definite, pot exista şi
Neuronii mari (magnocelulari) sunt localizaţi, în neuroni supraoptici suplimentari, cu dimensiuni
special, în pătrimea ventrolaterală a nucleului, unde reduse, localizaţi ventromedial faţă de tractul optic.
realizează o arie densă; ei sunt de tip Nucleul supraoptic şi nucleul paraventricular devin
neurosecretor, eliberând oxitocină şi vasopresină adiacenţi rostral, fapt ce demonstrează originea lor
prin prelungirile lor axonale (tractul hipotalamo- comună. Legătura dintre ei este realizată prin
hipofizar), spre hipofiza posterioară. Neuronii mici neuroni secretori accesori, care însoţesc vasele de
(parvocelulari) sunt situaţi în zona medială a sânge, având un posibil rol în menţinerea şi
nucleului. reglarea homeostaziei.
Adiacent de nucleul supraoptic, a fost descrisă
o altă grupare de neuroni intens coloraţi, care se
Observaţie diferenţiază de neuronii secretori accesori şi care
Conform datelor din literatura de constituie nucleul intermediar. Neuronii săi nu
specialitate, vasopresina şi oxitocina sunt atât de mari ca cei cu proprietăţi
sunt produse de neuroni separaţi.
neurosecretoare, şi au aspect diferit. Deşi
Vasopresina este sintetizată sub forma
unui precursor, care conţine şi neurofizină citoplasma lor este fin granulară, nu se colorează
(cu rol de legare a vasopresinei în cu aldehid-fuxină pentru lipofuxină şi nu dau
granulele neurosecretoare), alături de un reacţie pozitivă imunohistochimic pentru
glicopeptid cu funcţie necunoscută. În hormonii hipofizari posteriori. La acest nivel a fost
afara vasopresinei, neuronii respectivi identificat ARNm pentru galanină, fapt ce susţine
secretă, în cantităţi mici, alte peptide implicarea acestui nucleu în reglarea somnului.
(dinorfină, galanină, colecistokinină, Un alt nucleu hipotalamic este reprezentat de
izoleucin-histadină), şi cantităţi variabile
aria preoptică medială, diferită la sexul masculin
de TRH. Ei sunt excitaţi de glutamat,
acetilcolină şi angiotensină II şi inhibaţi de faţă de cel feminin (de două ori mai mulţi neuroni
GABA; stressul stimulează eliberarea de la bărbat, comparativ cu femeia).
vasopresină. Aceşti neuroni sunt şi Acest nucleu pare a fi identic cu nucleul
osmosenzitivi, primind aferenţe intermediar şi nucleii interstiţiali 1, 2, 3 şi 4 ai
osmosenzitive prin terminaţiile axonale hipotalamusului anterior.
202 ŢESUTUL NERVOS
• Nucleii regiunii mijlocii • Nucleii regiunii laterale

Nucleul arcuat se caracterizează prin prezenţa de Nucleii laterali sunt localizaţi de-a lungul
neuroni numeroşi, cu formă arcuată. Aceşti planşeului hipotalamusului lateral caudal, fiind
neuroni conţin fie neuropeptidul Y şi uneori vizibili ca nişte mici proeminenţe pe
neurotensină, prelungirile axonale proiectându-se suprafaţa creierului. Ei sunt formaţi din câteva
în nucleul periventricular, fie dopamină (neuroni aglomerări de neuroni mici, mediu coloraţi,
dopaminergici din grupul A12), prelungirile axonale înglobaţi într-o matrice de aspect gelatinos şi
terminându-se în eminenţa mediană şi infundibul. încapsulaţi de fibre nervoase. Imunohistochimic,
De asemenea, sunt responsabili şi de producerea dau reacţie pozitivă pentru o varietate de markeri:
de GHRH. factorul de eliberare pentru corticotropină,
Nucleul ventromedial apare ca o condensare somatostatină, receptori colinergici muscarinici.
densă de celule neuronale, care sintetizează factori În afara neuronilor mici sunt prezenţi şi neuroni
de stimulare pentru hormoni adenohipofizari: mari, intens coloraţi, cu citoplasmă redusă. Aceştia
CRH şi TRH. din urmă sunt diseminaţi printre neuronii mici sau
Nucleul dorsomedial, mai puţin bine se extind spre marginile laterale ale nucleilor
diferenţiat la om, poate fi totuşi identificat prin mediali. Celule similare se pot găsi şi caudal, în
delimitarea faţă de structurile adiacente şi prin partea posterioară a regiunii hipotalamice laterale,
reacţia pozitivă la colinesterază. sau se amestecă imperceptibil cu nucleul mamilar
El este format din neuroni de dimensiuni intercalat şi cu nucleii câmpurilor lui Forel.
medii, coloraţi mediu, organizaţi în manieră laxă,
care includ o zonă densă de neuroni mici, intens 8.4.3.2. SUBSTANŢA ALBĂ
coloraţi, numită partea compactă a nucleului.
Substanţa albă este formată din fibre
La acest nivel se sintetizează TRH.
mielinizate (mai puţine) şi amielinizate (mai
• Nucleii regiunii posterioare numeroase), grupate în fascicule cu originea în
diferitele grupuri nucleare hipotalamice.
Nucleii mamilari medial şi lateral conţin
În ultimii ani, studiul traiectelor acestor fascicule a
neuroni similari, multipolari, de dimensiuni medii,
fost completat prin introducerea metodelor
mai intens coloraţi în nucleul mamilar lateral,
moderne, imunohistochimice.
comparativ cu cel medial.
Nucleul mamilar intercalat este format 8.4.4. EPITALAMUSUL
dintr-o populaţie neuronală difuză, de dimensiuni
mari, cu citoplasma intens colorată. El se numeşte Epitalamusul este constituit din glanda epifiză,
şi nucleu magnocelular caudal, datorită asemănării trigonul habenular, stria medullaris şi
neuronilor de la acest nivel cu cei din nucleul comisura albă posterioară.
supraoptic. Epifiza este o glandă endocrină a cărei
Există însă diferenţe imunohistochimice, structură histologică reflectă relaţiile sale extrem de
pentru neurotransmiţători şi enzimele lor – strânse, anatomice şi funcţionale, cu sistemul
histamină, GABA, galanină. nervos central. Capsula periferică, de origine pială,
Acest nucleu stabileşte conexiuni largi, care trimite în interior septuri fine, prin intermediul
sunt reminiscenţe ale altor grupuri celulare de tip cărora pătrund elementele vasculare arteriale care
monoaminic. se vor capilariza. Parenchimul este format din
Nucleul hipotalamic posterior este invadat două tipuri celulare: pinealocite şi celule gliale,
pe marginile sale laterale de neuroni mari, intens alături de numeroase fibre nervoase amielinizate
coloraţi, care se extind din nucleii hipotalamici sau, mai rar, mielinizate; uneori, pot fi prezenţi
laterali şi din nucleii câmpului lui Forel. câţiva neuroni dispersaţi (fig. IV.8.8, fig. IV.8.9).
Aceşti neuroni aparţin populaţiei celulare Pinealocitele sunt celule rotunde sau ovalare,
neuronale care conţine hormoni de tip orexină şi cu prelungiri citoplasmatice orientate spre
melanină. capilarele sanguine.
ŢESUTUL NERVOS 203
Fig. IV.8.8. Epifiză Fig. IV.8.9. Epifiză

– pinealocite, celule gliale, fibre nervoase (HE, x 200) – detaliu pentru pinealocite (HE, x 400)
Microscopia electronică relevă prezenţa unui Stria medullaris este o bandă de substanţă
REN abundent, RER slab dezvoltat, alături de albă formată din fibre nervoase cu origine în
elemente de citoschelet: microtubuli şi nucleii ariei septale şi unii nuclei talamici.
microfilamente. Terminaţiile prelungirilor Imunohistochimic, s-a demonstrat că aceste fibre
citoplasmatice conţin vezicule cu miez dens şi conţin o varietate largă de neuromediatori:
vezicule clare. De asemenea, pe membrana acetilcolină, noradrenalină, serotonină, GABA,
corpului celular există indentaţii delimitate de factorul de eliberare pentru hormonul luteinizant,
vezicule clare, cu aspect asemănător panglicilor somatostatină, vasopresină, oxitocină.
sinaptice din unele celule senzoriale vizuale, fapt Comisura albă posterioară este o structură
explicabil filogenetic, în sensul că epifiza are complexă, formată din substanţă cenuşie
originea într-un organ vizual rudimentar existent la reprezentată de mai multe grupe nucleare, separate
unele vertebrate inferioare (de unde şi denumirea de fibre de substanţă albă cu dispoziţie
de ochiul pineal). transversală.
Celulele gliale, numite şi celule interstiţiale,
au caracteristici comune cu astrocitele fibroase. 8.5. EMISFERELE
Ele prezintă nucleu intens colorat, compact şi o CEREBRALE
citoplasmă bogată în gliofilamente. Celulele emit
numeroase prelungiri, care se dispun pe capilarele Histoarhitectonic, substanţa cenuşie este localizată
sanguine de tip continuu, tapetând faţa externă a la periferie (cortex cerebral/scoarţă cerebrală), iar
membranei bazale. substanţa albă – la interior. Există şi insule de
Organ neuro-hormonal, epifiza sintetizează substanţă cenuşie dispuse în profunzime, în plină
serotonină şi melatonină, precum şi unele peptide substanţă albă – aceste agregări neuronale sunt
(arginin-vasotocină). numite nuclei (ganglioni) bazali sau corpi striaţi.
Sinteza urmează un ritm circadian, serotonina
8.5.1. CORTEXUL CEREBRAL
elaborată în timpul zilei fiind transformată
noaptea, prin intervenţia unei enzime de metilare
Cortexul cerebral (scoarţa cerebrală) are o
(hidroxi-indol-O-metil-transferaza), în melatonină.
suprafaţă externă extrem de neregulată, având un
Trigonul habenular este format din
aspect plicaturat. Această plicaturare rezultă din
substanţă cenuşie organizată în doi nuclei, unul
alternanţa de proeminenţe numite girusuri şi
medial, mai mic, şi altul lateral, voluminos.
depresiuni numite sulcusuri, şi are rolul de a mări
În nucleul medial neuronii apar ca o masă suprafaţa totală (aproximativ 200.000 cm2).
dens împachetată, intens colorată; în nucleul Cortexul cerebral reprezintă originea căilor
lateral dispoziţia lor este mai dispersată, iar descendente care coordonează motilitatea
culoarea mai palidă. voluntară, etapa finală (de proiecţie) a căilor
204 ŢESUTUL NERVOS
ascendente specifice şi nespecifice, precum şi Celulele nervoase, susţinute de neuropil, sunt

sediul unor procese complexe, cunoscute sub dispuse în 6 straturi succesive (denumite şi
denumirea de activitate nervoasă superioară. lamine), dispuse paralel cu suprafaţa, având o
În microscopia optică, cortexul cerebral are grosime totală de 1,5-4 cm; grosimea individuală a
aspectul unei texturi în care sunt prezente celule straturilor diferă în raport cu localizarea în anumite
neuronale, fibre, nevroglii şi vase sanguine. zone şi, implicit, cu funcţiile îndeplinite de acestea.
Fiecare strat are o histoarhitectonică specifică,
ce permite identificarea lor morfologică, cu toate
Observaţie că, în esenţă, celulele din straturi se întrepătrund.
Cortexul cerebral prezintă, sub raport Cele 6 straturi, de la exterior spre interior, sunt:
filogenetic, allocortexul (zonă mai veche
stratul molecular, stratul granular extern, stratul
filogenetic), format din arhicortex şi
paleocortex, şi neocortexul (zonă mai piramidal extern, stratul granular intern, stratul
nouă filogentic). piramidal intern, stratul multiform (fig. IV.8.10).
Allocortexul are o stratificare în numai
trei straturi, existând, în funcţie de 8.5.1.1. CELULELE CORTEXULUI CEREBRAL
celularitatea predominantă, un allocortex
piramidal şi unul granular. Histologic, literatura de specialitate descrie
Neocortexul, la care se fac referirile trei tipuri principale de neuroni: celulele
ulterioare, este organizat în şase straturi. piramidale, celulele nepiramidale (stelate)
spinoase şi celulele nepiramidale nespinoase.
Fig. IV.8.10. Organizarea în straturi a cortexului cerebral – schemă în MO
ŢESUTUL NERVOS 205
Fiecare tip principal prezintă, la rândul său, prin

variaţii de dimensiuni, formă şi dispoziţia
prelungirilor, alte subtipuri. Funcţional, celulele
piramidale sunt neuroni de tip motor, cu rol
excitator, iar celulele nepiramidale – neuroni de
asociaţie, cel mai frecvent cu rol inhibitor. În
conformitate cu datele recente, bazate pe studii de
biologie moleculară neuronală, neuronii cortexului
cerebral pot fi caracterizaţi şi clasificaţi şi în raport
de moleculele specifice prezente în corpul celular
sau în prelungirile dendritice şi axonale. În cadrul Fig. IV.8.11. Celule piramidale în stratul piramidal extern
– cortex cerebral (HE, x 100)
moleculelor cele mai investigate se situează
neurotransmiţătorii sau substanţele în relaţie cu
aceştia (receptori, enzime), precum şi proteinele
legate de calciu (de exemplu, calbindina).
• Celulele piramidale
Celulele piramidale, specifice pentru straturile
piramidal extern şi intern (fig. IV.8.11,
fig. IV.8.12), au formă triunghiulară sau “în sticlă”.
Dimensiunile lor variază între 10-80 μm diametru,
existând celule mici (5-10 μm diametru), medii
(20-25 μm diametru), mari (30-35 μm diametru),
dar şi celule gigante (neuronii Betz, al căror Fig. IV.8.12. Celule piramidale în stratul piramidal intern
– cortex cerebral (HE, x 100)
diametru poate ajunge la 100 μm).
Citoplasma lor conţine numeroşi corpi Nissl,
neurofibrile evidente şi, în conul de emergenţă al colaterale orizontale sau în diagonală, care se
axonului, pigment lipocrom. Ele prezintă o articulează cu dendritele proprii sau cu cele
prelungire dendritică apicală unică şi numeroase adiacente. Axonii părăsesc substanţa cenuşie
prelungiri dendritice bazale. pătrunzând în substanţa albă. În funcţie de
Prelungirea dendritică apicală, groasă, are destinaţia lor, se deosebesc două grupe: unii care,
traiect ascendent, ramificându-se pe măsură ce se după un traiect mai mult sau mai puţin lung în
îndreaptă spre stratul situat cel mai superficial substanţa albă, se reîntorc şi se termină în scoarţa
(stratul molecular), unde realizează multiple cerebrală, formând fibrele de asociaţie (în aceeaşi
terminaţii. hemisferă) sau fibrele comisurale (în hemisfera
Prelungirile dendritice bazale, bogat ramificate, controlaterală) şi alţii care se termină în nucleii
sunt orientate aproape orizontal sau în unghi bazali, în talamus sau în măduva spinării, formând
superficial şi pătrund în substanţa albă pe distanţe fibrele de proiecţie (motiv pentru care celulele
variabile. Ramificaţiile dendritice prezintă structuri piramidale sunt considerate neuroni de proiecţie).
speciale numite “spini dendritici”, considerate a fi Uneori, celulele piramidale pot prezenta o
expresia sinapselor (vezi secţiunea 1.2); spinii sunt orientare modificată, care se abate, în grade
din ce în ce mai numeroşi pe măsura distanţării de diferite, de la planul perpendicular. În cadrul
corpul celular, iar numărul lor total este apreciat a acestora sunt descrise chiar celule piramidale
fi de ordinul miliardelor. inversate, întoarse cu 180º, astfel încât prelungirea
Prelungirea axonală unică, subţire şi uniformă, dendritică apicală devine descendentă şi se
se desprinde din zona centrală a suprafeţei bazale îndreaptă spre straturile profunde; prelungirea
sau, uneori, dintr-o prelungire dendritică axonală menţine însă, întotdeauna, traiectul
orizontală. Axonii străbat substanţa cenuşie, dând extracortical.
206 ŢESUTUL NERVOS
Există şi un grup de celule piramidale Celulele Martinotti au un corp celular ovalar

modificate, denumite şi celule piramidale atipice, sau fuziform, prelungirile dendritice puţin
care nu îndeplinesc criteriile de definire standard, dezvoltate, iar prelungirea axonală urmează un
dar păstrează elemente comune cu tipul principal: traiect ascendent, divizându-se în două-trei ramuri
o prelungire dendritică ascendentă, numeroşi spini groase care se termină prin arborizaţii extinse în
dendritici, orientarea prelungirii axonale spre stratul molecular sau, uneori, în stratul piramidal
substanţa albă (unde se ramifică în “T”). Aceste extern.
celule sunt întâlnite în literatura de specialitate sub Celulele nepiramidale spinoase folosesc drept
diferite denumiri: neurotransmiţător principal tot glutamatul, alte
− celule granulare externe – situate în stratul molecule nefiind luate în considerare în vederea
granular extern, au dimensiuni mici; unei subclasificări.
− celule piramidale stelate – fără prelungire
dendritică apicală evidentă; • Celulele nepiramidale nespinoase
− celule fuziforme – situate în straturile Celulele nepiramidale stelate nespinoase sau
piramidal intern şi multiform, sunt celule prezentând foarte puţini spini, deşi sunt în număr
piramidale cu corpul celular fuziform şi cu mai redus, formează un grup heterogen prin diversitatea
puţini spini dendritici; de formă: “în coşuleţ”, “în candelabru”, “în
− celule piramidale triunghiulare – cu aspect buchet dublu”, neurogliaforme, bipolare sau
bipolar, datorat asimetriei prelungirilor fuziforme, cu dispoziţie orizontală. Prelungirile
dendritice bazale; lor axonale sunt reţinute în substanţa cenuşie (sunt
− celule piramidale scurte profunde – situate în neuroni de asociaţie) şi se pot ramifica orizontal,
stratul multiform, prelungirea dendritică vertical sau radiar, rezultând astfel alte trei subtipuri:
apicală neajungând în stratul molecular. cu axoni dispuşi predominant orizontal, cu axoni
Celulele piramidale utilizează ca orientaţi perpendicular pe suprafaţa pială şi cu axoni
neurotransmiţători aminoacizi excitatori, de tipul ramificaţi radiar.
glutamatului şi aspartatului; se discută despre o Subtipul care prezintă axonii dispuşi
posibilă diferenţiere a acestora, în raport de orizontal include celule cu dispoziţie orizontală
prezenţa fie a glutamat-, fie a aspartat- şi celule “în coşuleţ”.
aminotransferazei. De asemenea, se pune Celulele cu dispoziţie orizontală (celule
problema unei subclasificări a celulelor piramidale Cajal), mici, sunt localizate predominant în partea
în funcţie de receptorii specifici de suprafaţă. superficială a stratului granular extern şi, în număr
mai mic, în partea profundă a stratului molecular.
• Celulele nepiramidale stelate spinoase
Prelungirile dendritice, de dimensiuni variabile,
Celulele nepiramidale stelate spinoase sunt orientate în plan orizontal, în direcţii opuse.
(denumite şi celule granulare) reprezintă cel mai Prelungirile axonale au frecvent originea într-una
numeros tip celular al scoarţei cerebrale, fiind din prelungirile dendritice; ele se împart în două
localizate predominant în stratul granular intern. ramuri lungi, care au, de asemenea, orientare
Sunt neuroni multipolari, mici (6-10 μm), cu orizontală, fiind menţinute în interiorul straturilor
numeroase prelungiri dendritice primare orientate molecular sau granular extern.
în direcţii diferite, extrem de bogat ramificate din Celulele “în coşuleţ”, localizate în straturile
imediata vecinătate a corpului celular, cu numeroşi granular extern, piramidal extern şi piramidal intern,
spini dendritici. Prelungirile axonale au un traiect au axonul scurt, iniţial vertical, din care se desprind la
ascendent sau descendent (spre stratul piramidal distanţă mică de conul de emergenţă numeroase
intern şi stratul multiform), se ramifică colaterale orizontale care se termină prin ramificaţii
predominant în plan vertical şi nu părăsesc mari, realizând sinapse fie cu corpul celular, fie cu
substanţa cenuşie. Un tip particular de celulă dendritele proximale ale celulelor piramidale.
nepiramidală stelată spinoasă, localizat în stratul Subtipul care prezintă axonii orientaţi
multiform, este reprezentat de celula Martinotti. perpendicular pe suprafaţa pială include
ŢESUTUL NERVOS 207
celulele “în candelabru”, celulele “în buchet Subtipul care prezintă axonii ramificaţi
dublu” şi celulele bipolare/fuziforme. radiar este reprezentat de celula neurogliaformă
Celulele “în candelabru” au corpul celular sau “în pânză de păianjen”.
ovoid sau fuziform şi sunt localizate în straturile Aceste celule sferice mici (10-12 μm diametru)
granular extern, piramidal extern şi granular intern. sunt localizate în special în straturile granular
Prelungirile dendritice au originea la polul celular extern şi granular intern. Prelungirile dendritice, în
superior sau inferior, iar axonii au orientare diferită număr de 7-10 pentru fiecare corp celular, sunt
în raport cu localizarea. Astfel, celulele din stratul scurte, subţiri şi au o dispoziţie radiară; unele
granular extern şi din partea superficială a stratului dintre ele se mai pot ramifica o dată sau de două
piramidal extern au axoni descendenţi, celulele din ori, astfel încât rezultă un câmp dendritic de formă
partea profundă a stratului piramidal extern şi din sferică, cu un diametru de 100-150 μm.
stratul granular intern au axoni ascendenţi, iar Prelungirea axonală are originea fie în corpul
celulele din partea medie a stratului piramidal celular, fie în dendrita proximală, după care se
extern (neuroni de asociaţie) au axoni ascendenţi şi ramifică intens, în vecinătatea ramificaţiilor
descendenţi. Prelungirile axonale au o morfologie dendritice şi oarecum dincolo de acestea, formând
arborizată, caracteristică: ele se ramifică în o arborizaţie tot de formă sferică, cu un diametru
vecinătatea corpurilor celulare corespondente şi de 350 μm.
formează la capătul terminal o serie de umflături În afara celulelor descrise anterior mai există şi
orientate vertical, în şiruri, comparabile cu alte variante de celule nepiramidale cu spini
lumânările dintr-un candelabru. Aceste terminaţii dendritici reduşi sau absenţi, fără însă a realiza un
în şiruri verticale sunt dispuse pe lângă hilurile subtip aparte.
axonale ale celulelor piramidale, realizând sinapse Celulele nepiramidale nespinoase sau cu
la acest nivel. spini rari au ca neurotransmiţător GABA.
Celulele “în buchet dublu”, ovale sau În cadrul acestui tip morfologic, cele mai multe
fuziforme, se găsesc în straturile granular extern şi celule asociază şi prezenţa de neuropeptide
piramidal extern. Majoritatea celulelor prezintă (peptidul Y, VIP, colecistokinina, somatostatina,
două-trei prelungiri dendritice principale; fiecare substanţa P), astfel încât specialiştii consideră că
dintre acestea se ramifică, formând două tufe neuronii corticali conţinând peptide sunt neuroni
dendritice, una superficială şi una profundă. GABA-ergici. Pentru celulele bipolare, în afara
Prelungirea axonală unică se împarte rapid într-o GABA şi a VIP, a fost decelată şi acetilcolina.
ramură ascendentă şi una descendentă, cu orientare În plus, diferite proteine legate de calciu au fost
orizontală, care dau multiple colaterale. Arborele identificate în special în neuronii GABA-ergici,
axonal este restrâns la un cilindru extins fapt ce ar putea conduce la o nouă subclasificare a
perpendicular, dar limitat orizontal, cu secţiune de acestora.
aproximativ 50-80 μm. Prelungirile axonale ajung în La nivelul scoarţei cerebrale sunt prezente toate
stratul granular extern şi, respectiv, piramidal intern. tipurile de celulele nevroglice: astrocite fibroase
Celulele bipolare au formă ovoidă şi prezintă şi protoplasmatice, oligodendrocite şi microglii.
două prelungiri dendritice principale, una
ascendentă (din polul celular superior) şi una
Observaţie
descendentă (din polul celular inferior), din care
Corelarea elementelor morfologice
rezultă puţine ramificaţii, orientate, de asemenea, microscopice cu cele de biologie moleculară
vertical. Se formează astfel o arborizaţie dendritică deschide perspective pentru cunoaşterea
îngustă, rareori cu secţiune peste 100 μm, care se mult mai aprofundată a tipurilor neuronale
poate extinde pe o suprafaţă importantă în scoarţa şi a conexiunilor interneuronale, oferind
cerebrală. Prelungirea axonală are originea într-una posibilitatea încadrării în grupuri cu
din cele două dendrite principale şi se ramifică similitudini funcţionale. Conform literaturii
imediat, rezultând o arborizaţie axonală dispusă de specialitate, acest fapt permite o
înţelegere a structurii şi organizării dinamice
paralel cu ramificaţiile dendritice, în plan vertical,
a cortexului cerebral.
şi limitată orizontal.
208 ŢESUTUL NERVOS
8.5.1.2. ORGANIZAREA STRATURILOR piramidale cresc în dimensiuni de la suprafaţă spre

profunzime, fapt ce permite subdivizarea stratului
Prezentarea individuală a tipurilor celulare în trei zone: IIIa (superficial), IIIb (mijlociu) şi IIIc
existente la nivelul scoarţei cerebrale trebuie (profund). Prelungirile dendritice ale celulelor
obligatoriu completată cu imaginea de ansamblu piramidale au traiect ascendent spre stratul
rezultată din aranjamentul lor în cele 6 straturi molecular, iar prelungirile axonale au traiect
succesive, denumit şi citoarhitectonică sau descendent, fie sinapsând în stratul piramidal
pattern laminar (fig. IV.8.10). intern şi în stratul multiform, fie pătrunzând în
În cadrul acestor straturi, prin coloraţii speciale substanţa albă. În afară de dispoziţia verticală a
se identifică şi o organizare a fibrelor nervoase în acestor fibre, se observă şi fibre cu dispoziţie
dispozitive radiare şi dispozitive tangenţiale, orizontală (prelungirile axonale aferente
organizare denumită şi mieloarhitectonică. cortico-corticale), formând stria Kaes-Bechterev.
Dispozitivele radiare, cu orientare perpendiculară Stratul granular intern (IV), foarte subţire,
pe suprafaţa scoarţei cerebrale, sunt realizate de este caracterizat prin cea mai mare densitate
fibrele nervoase mielinizate, aferente (de origine celulară, aici existând corpuri neuronale mici,
talamică sau corticală) şi eferente (axonii celulelor nepiramidale, stelate şi în special spinoase, strâns
piramidale şi nepiramidale, din straturile profunde). împachetate, alături de rare corpuri neuronale
Dispozitivele tangenţiale, cu orientare paralelă cu piramidale şi celule gliale. Fibrele nervoase,
suprafaţa scoarţei cerebrale, sunt reprezentate de reprezentate în principal de ramificaţiile terminale
fibrele nervoase amielinizate, cu origine corticală ale aferenţelor talamice specifice, au o dispoziţie
sau talamică. orizontală, formând banda externă Baillarger.
Stratul molecular (I), localizat sub pia mater, Stratul piramidal intern (V) este caracterizat
prezintă o populaţie celulară redusă, constituită din prin cea mai scăzută densitate celulară. Este
corpuri neuronale nepiramidale, nespinoase, cu format din corpuri neuronale piramidale, de
dispoziţie orizontală şi celule gliale. El este format, dimensiuni medii dar mai ales mari (celule Betz),
în principal, din terminaţii nervoase (fibre) cu puţine corpuri neuronale nepiramidale, dispersate,
origine în straturile subjacente (profunde), şi celule gliale. Prelungirile dendritice ale acestor
orientate paralel cu suprafaţa emisferelor. La acest neuroni au traiect ascendent către straturile
nivel ajung axonii celulelor Martinotti, se ramifică suprajacente, iar prelungirile axonale, cu traiect
dendritele apicale ale tuturor celulelor piramidale şi descendent, pătrund în substanţa albă. Fibrele
se termină fibre aferente nespecifice, provenite de nervoase sunt aranjate atât vertical (traversând
la nivelul talamusului. Bogăţia fibrelor conferă, în stratul), cât şi orizontal (aferenţele comisurale şi de
coloraţii speciale pentru evidenţierea mielinei, asociaţie, formând banda internă Baillarger).
aspectul de bandă orizontală îngustă (plexul Stratul multiform (fuziform) (VI) este format
tangenţial Exner). din corpuri neuronale cu forme extrem de variate,
Stratul granular extern (II) prezintă o piramidale şi nepiramidale (celule fuziforme), şi
populaţie celulară importantă, constituită din celule gliale. Frecvent, nu este posibilă trasarea
corpuri neuronale mici, piramidale şi nepiramidale, unei limite de demarcaţie între zona sa profundă şi
alături de celule gliale. Celulele nepiramidale stelate substanţa albă subjacentă.
nespinoase (celule granulare) sunt predominante, La nivelul neocortexului, în funcţie de teritoriul
dendritele ajungând în stratul molecular, iar de localizare, se deosebesc 5 tipuri diferite de
prelungirile axonale sinapsând în stratul piramidal organizare citoarhitectonică. Două dintre ele sunt
intern şi în stratul multiform. Asociat, există aici şi caracterizate prin lipsa totală sau prezenţa redusă a
subtipul celular “în coşuleţ”. Fibrele nervoase unora dintre straturi; considerate variante
traversează acest strat, având o dispoziţie verticală. heterotipice, se clasifică în tipul agranular şi tipul
Stratul piramidal extern (III) este, granular. Conform literaturii de specialitate,
de asemenea, bogat celularizat, conţinând corpuri aceste două tipuri constituie extremele unei
neuronale piramidale, alături de corpuri neuronale organizări gradate, în cadrul cărora celulele
mici, nepiramidale şi de celule gliale. Celulele piramidale şi, respectiv, nepiramidale sunt maxim,
ŢESUTUL NERVOS 209
respectiv minim reprezentate. Celelalte trei tipuri, 8.5.2. SUBSTANŢA ALBĂ

forme intermediare ale organizării gradate, conţin toate
cele 6 straturi descrise anterior, cu o predominanţă a Substanţa albă este formată din prelungiri
unora asupra altora; considerate variante homotipice, axonale mielinizate, în asociaţie cu celule gliale.
se clasifică în tipul frontal (premotor), parietal Prelungirile axonale au orientări şi funcţii
(postcentral) şi polar (vizuopsihic). diferite, în raport de care sunt denumite: fibre de
Tipul agranular are straturile granular extern asociaţie (conectează arii la nivelul aceleiaşi
şi intern de dimensiuni foarte mici sau complet emisfere), fibre comisurale (stabilesc legături
absente, iar straturile piramidale sunt maxim între cele două emisfere), fibre de proiecţie
dezvoltate. Aici apare cea mai mare densitate de (stabilesc legături cu centrii inferiori, cele aferente
celule piramidale mari (neuroni tip Betz) printre aducând excitaţii la scoarţa cerebrală, iar cele
care există, diseminate, şi celule nepiramidale. eferente conducând impulsuri extracortical).
Fibrele sunt reprezentate de prelungiri axonale În raport cu localizarea şi funcţiile îndeplinite,
mari, eferente, ale celulelor piramidale, alături de o fibrele realizează fascicule denumite tracturi
largă varietate de alte prelungiri axonale, aferente şi nervoase; acestea, însă, nu pot fi identificate prin
eferente. Constituie girusul precentral (aria 4), procedurile histologice curente, necesitând tehnici
alături de ariile 6, 8 şi 44. speciale, care implică inclusiv lezarea corpurilor
Tipul granular are straturile piramidal extern celulare corespunzătoare.
şi intern slab dezvoltate sau complet absente.
Celulele nepiramidale sunt extrem de numeroase 8.5.3. GANGLIONII BAZALI
(straturi granulare evidente), existând şi un număr
redus de celule piramidale, dispersate. Fibrele sunt Anatomic, ganglionii bazali sunt reprezentaţi de
reprezentate de prelungiri axonale predominant nucleul caudat şi nucleul lenticular, acesta din
aferente, puţine eferente, ale celulelor piramidale. urmă fiind format din putamen (lateral) şi globus
pallidus (medial).
Este specific pentru girusul postcentral (aria
somatosenzitivă), aria striată (vizuală), girusul Plecând de la caracteristicile celulare, se
temporal superior (aria acustică) şi o mică parte diferenţiază însă două sisteme diferite: complexul
din girusul parahipocampului. putamino-caudat (denumit şi striatum sau
Tipul frontal conţine straturile granular extern neostriatum) şi globus pallidus (denumit şi
şi intern mai puţin proeminente, comparativ cu pallidum sau paleostriatum). Fiecare din cele
două sisteme, cu dispoziţie somatotopică distinctă,
straturile piramidal extern şi intern. Celulele
piramidale au dimensiuni mici şi medii. Este ţine sub control o parte din corp bine definită.
prezent la nivel frontal, în aria premotorie. Histologic, striatum conţine predominant
celule neuronale mici, multipolare (de tip Golgi II),
Tipul parietal are straturile granular extern şi
intern mai largi, cu o populaţie celulară organizate strâns într-un grup în mijlocul căruia se
nepiramidală bogat reprezentată, straturile găsesc câteva celule neuronale mari (celule Hunt),
piramidal extern şi intern fiind mai restrânse, iar înconjurate de celule nevroglice satelite. Fiind
celulele piramidale având dimensiuni mai mici faţă două tipuri celulare, aspectul este considerat
de cele din tipul frontal. Este caracteristic pentru allomorf. Raportul între celulele Hunt şi neuronii
mici este 1 la 20.
lobii parietal şi temporal.
Tipul polar constituie zona cea mai subţire a Neuronii mici au corpul celular de formă
cortexului cerebral, conţinând toate cele 6 straturi rotundă, triunghiulară sau poligonală, nucleu mic,
celulare, primele 5 de dimensiuni mai reduse. iar citoplasma, intens colorată, are aspect
Acest fapt este evident în special pentru stratul pulverulent; neurofibrilele sunt mai puţin evidente.
piramidal extern, în care există şi mult mai puţine Prelungirile dendritice sunt puţin ramificate,
formând un arbore dendritic cu o secţiune de
celule nepiramidale, asociate celulelor piramidale.
În schimb, stratul multiform, specific pentru polii 200 μm. Cele mai multe dintre ele (75%) prezintă
occipital şi frontal, este foarte bine reprezentat spini dendritici, restul fiind lipsite de spini.
Prelungirile axonale sunt scurte. În neuronii mici
(cea mai bună organizare, din toate cele 5 tipuri).
210 ŢESUTUL NERVOS
cu spini dendritici a fost identificat GABA, alături putamen. Nucleul caudat este străbătut din interior
de enkefalină sau substanţa P; neuronii care conţin spre exterior de fascicule de fibre, al căror volum
enkefalină exprimă receptori D2 pentru dopamină, creşte de pe faţa ventriculară spre cea capsulară, pe
iar cei care conţin substanţa P – receptori D1. Sunt care o traversează. Unele fibrele ajung pe faţa
consideraţi populaţia celulară principală şi sursa dorsală a putamenului intrând în lama medulară
(probabil) exclusivă de eferenţe (spre globus externă care separă putamenul de globus pallidus.
pallidum şi substanţa neagră). Neuronii mici fără Alte fibre ajung pe faţa dorsală a pallidum, de unde
spini dendritici conţin acetilcolin-esterază, intră în lama medulară internă care îl segmentează,
acetilcolin-transferază, somatostatină şi polipeptid sau pătrund în pallidum, asociindu-se fibrelor
pancreatic. radiare ale acestuia. În putamen, fasciculele de
Neuronii mari au formă poligonală, nucleu fibre (analoge celor din nucleul caudat) sunt
mare, ovalar, citoplasmă cromofilă, cu aspect dispuse din exterior spre interior, lăsând între ele
granular (corpii Nissl fiind mari, neregulaţi şi spaţii libere. Ele reprezintă fie fibre corticale în
dispuşi la periferie) şi neurofibrile nete. Pigmentul trecere, fie fibre proprii. Ca traiect, se orientează
lipocrom apare la adult şi se acumulează în spre pallidum, unde intră în alcătuirea lamelor
cantităţi mari odată cu înaintarea în vârstă. Aceşti medulare sau se asociază cu fibrele radiate din
neuroni prezintă numeroase prelungiri dendritice, structura acestuia.
realizând un arbore dendritic extensiv, sferic sau Pallidum are o structură mai omogenă, fiind
ovoid, cu o secţiune de 600 μm. Există două tipuri format dintr-un singur tip celular – aspect
de neuroni mari: cu dendrite spinoase şi, respectiv, considerat izomorf. Densitatea celulară este mult
nespinoase. Primul tip conţine, ca mediatori, mai mică (a douăzecea parte) faţă de striatum.
acetilcolină şi acetilcolin-transferază. Prelungirile Celulele neuronale, clare, prezintă caracteristici
axonale sunt dificil de urmărit, deoarece se comune cu celulele din pars reticulata a substanţei
recurbează aproape de conul de emergenţă. negre, sau cu celulele motorii piramidale. Ele au
Neurotransmiţătorii intrinseci sau proveniţi dimensiuni mari (mai mari în segmentul medial,
prin fibrele aferente nu au o distribuţie uniformă. comparativ cu cel lateral), formă triunghiulară,
De exemplu, acetilcolina, dopamina şi substanţa P fuziformă, poligonală sau rotundă şi sunt
sunt distribuite intens rostral, pe când serotonina înconjurate de puţine celule nevroglice satelite.
şi decarboxilaza acidului glutamic au o Citoplasma conţine şi aici pigment lipocrom, din
concentraţie crescută caudal. Prezenţa acestor ce în ce mai abundent cu vârsta.
neurotransmiţători determină apariţia unui aspect Prelungirile dendritice sunt foarte voluminoase
fin granular, striatum fiind descris, în literatura de şi ramificate, formând câmpuri dendritice discoide
specialitate, ca un mozaic de mici insuliţe sau plăci cu diametrul mai mare de 500 μm şi fiind astfel
cu diametrul de 0,5-1,5 mm, denumite striozomi, uşor de urmărit. Ele sinapsează “en passant” cu
într-o matrice organizată în plăci cu dimensiuni terminaţii nervoase axonale (aferenţe) provenite
similare. Striozomii conţin substanţa P şi din striatum.
enkefalină, iar insulele de matrice – acetilcolină şi Prelungirile axonale au un traiect neregulat şi,
somatostatină. De asemenea, striozomii prezintă şi implicit, dificil de urmărit. Aici,
situsuri de tip receptor pentru neurotransmiţători neurotransmiţătorii sunt reprezentaţi de GABA şi
(receptori opiozi, receptori muscarinici). acetilcolină, alături de enkefalină (lateral) sau
Alternanţa striozomi – matrice este mai evidentă substanţa P (lateral). Există, de asemenea, şi
în nucleul caudat decât în putamen, unde neuroni de asociaţie. Spre deosebire de striatum,
predomină matricea, fapt considerat, în termeni aici predomină astrocitele de tip fibros.
evoluţionari, o dovadă a dezvoltării mai recente. Componenta fibrilară formează două lame:
Celulele nevroglice sunt reprezentate în special lama medulară externă, care separă putamen de
de astrocite protoplasmatice, oligodendrocite şi pallidum, şi lama medulară internă, care separă cele
microglii, astrocitele fibroase fiind reduse numeric. două segmente ale acestuia din urmă, medial şi
Componenta fibrilară (aferenţe şi eferenţe lateral. Fibrele din lame se organizează, formând
striatale) are particularităţi în nucleul caudat şi în ansa lenticulară.
ŢESUTUL NERVOS 211
În plus, în pallidum există fibre radiate şi fibre Ea se formează pe seama a două foiţe
cu direcţii diferite, care conferă un aspect dens, mezenchimatoase care ulterior vor fuziona, fără a
reticulat, în interiorul structurii nucleare. mai permite individualizarea lor microscopică.
Fosta foiţă externă aderă la suprafaţa oaselor
8.6. ÎNVELIŞURILE craniene, are structură şi funcţie de periost şi este
SISTEMULUI NERVOS bine vascularizată. Este numită şi dura periostală.
CENTRAL Microscopic, conţine celule osteoprogene şi
fibroblaste, iar colagenul este abundent, organizat
Componentele sistemului nervos central se găsesc sub formă de mănunchiuri, paralele cu suprafaţa
în interiorul unor spaţii formate din structuri internă a oaselor craniene; printre fibrele de
osoase (cutia craniană, canalul vertebral). Între colagen apar şi câteva fibre elastice.
structurile osoase şi componentele sistemului Ataşamentul fasciculelor de fibre de colagen la
nervos central se interpun învelişuri conjunctive os se realizează în cea mai mare măsură într-o
(de origine mezenchimatoasă), care conduc vasele manieră laxă; la nivelul suturilor şi la baza
sanguine spre ţesutul nervos şi realizează protecţie craniului, ataşarea este însă fermă. Fosta foiţă
mecanică. Aceste învelişuri sunt reprezentate, de la internă este numită şi dura meningeală.
exterior spre interior, de dura mater (meningele Microscopic, prezintă mai puţine fibre de colagen,
dur sau pahimeningele), arahnoida şi pia mater; organizate în straturi subţiri şi este mai bogată în
arahnoida şi pia mater constituie meningele moale fibroblaste care emit prelungiri citoplasmatice; în
sau leptomeningele (fig. IV.8.13). grosimea ei există capilare, rare melanocite,
terminaţii nervoase libere şi încapsulate (corpusculi
8.6.1. DURA MATER Vater-Pacini).
Pe faţa internă a durei mater constituite apar
Dura mater este formată dintr-un ţesut numeroase fibroblaste aplatizate, cu fenotip
conjunctiv dens, bogat în colagen, care conferă epitelial, exprimat prin prelungiri citoplasmatice
macroscopic o culoare alb-sidefie. Organizarea elongate, joncţionate prin desmozomi şi joncţiuni
microscopică a durei mater este diferită la nivelul distanţate. Acest strat celular a mai fost denumit şi
cutiei craniene faţă de canalul vertebral. strat al celulelor bordante sau strat de celule
La nivelul cutiei craniene, dura mater este meningoteliale. Între aceste celule există puţin
aderentă pe faţa internă a oaselor (pe periostul material extracelular amorf format din
acestora), în special la nivelul suturilor şi a bazei proteoglicani, fără fibre de colagen, care se extinde
craniului. înspre dura meningeală.
Fig. IV.8.13. Meninge – organizare generală

– schemă după (Dadoune, 1990)
212 ŢESUTUL NERVOS
În anumite teritorii, foiţa internă a durei se

extinde şi pătrunde înspre interior, realizând Observaţie
cloazonări (segmentări, partiţii sau plici fibroase): Acest spaţiu virtual este denumit, în
literatura medicală, spaţiu subdural. Deşi
coasa creierului (între cele două emisfere ale se utilizează încă termenul de hematom
creierului, în plan sagital), cortul cerebelului (între subdural, observaţii microscopice
lobii occipitali ai creierului şi plafonul cerebelului, amănunţite au demonstrat că, în realitate,
în plan orizontal), coasa mică a cerebelului (între acumularea sângelui se face între celulele
cele două emisfere cerebeloase), diafragma şeii bordante durale.
turceşti (plafonul fosei pituitare).
Aceste prelungiri ale durei au rolul de a ancora
şi susţine segmentele delimitate în cutia craniană. Zona internă, de asemenea subţire, este
Concomitent, arahnoida urmează acelaşi traseu, formată din fibroblaste specializate, numite şi
penetrând în profunzimea creierului. celule trabeculare arahnoidiene, cu dispoziţie
Sinusurile venoase ale durei mater, localizate laxă, alături de câteva fibre de colagen. Aceste
între foiţa externă şi foiţa internă a durei mater, elemente realizează trabeculele arahnoidiene, care
reprezintă spaţii reale, tapetate cu endoteliu, care se desprind de la acest nivel, delimitează spaţii
funcţionează ca vene cu morfologie particulară: ele reale multiple şi se orientează spre pia mater, cu
primesc, prin venele cerebrale principale, sângele care sunt în continuitate morfologică.
provenit de la creier, orientându-l către venele Fibroblastele trabeculare arahnoidiene sunt
jugulare interne. orientate în axul lung al trabeculelor şi prezintă
Foiţa internă a durei mater craniene se prelungiri citoplasmatice care stabilesc joncţiuni
continuă, la nivelul foramenului magnum, cu dura desmozomale şi distanţate cu celulele trabeculare
mater spinală. În canalul vertebral, între foramen vecine, precum şi cu celulele bordante
magnum şi vertebra S2, dura mater formează o arahnoidiene. Se formează astfel un larg spaţiu
teacă conjunctivă individualizată, separată de real, labirintic – spaţiul subarahnoidian. Acest
periostul vertebrelor, ceea ce generează existenţa spaţiu este mai adânc la nivelul aşa-numitelor
unui spaţiu epidural real ce conţine plexuri cisterne (de exemplu, cisterna magna, între cerebel
venoase, ţesut adipos şi ţesut conjunctiv lax. şi bulb). Inegalitatea rezultă din faptul că pia mater
Continuitatea durei este întreruptă de orificiile este aplicată pe suprafaţa creierului, urmându-i
nervilor spinali. Microscopic, prezintă central fibre toate neregularităţile, în timp ce faţa superioară a
de colagen organizate în mănunchiuri arahnoidei rămâne în contact cu dura mater.
longitudinale şi câteva fibre elastice, iar ambele Spaţiul subarahnoidian conţine lichid
feţe, internă şi externă, sunt tapetate de fibroblaste cefalo-rahidian (prezentat în secţiunea 8.6.4), care
aplatizate, asemănătoare unor celule pavimentoase. provine în cea mai mare parte din ventriculul IV,
pe calea găurilor Magendie şi Luschka.
8.6.2. ARAHNOIDA De asemenea, printre trabecule se pot observa
arteriole, care însă nu emit capilare. Spaţiul
Arahnoida este un ţesut conjunctiv lax, cu o subarahnoidian se continuă şi la nivelul canalului
organizare particulară în două zone distincte: vertebral, arahnoida medulară dublând dura
externă şi internă. mater până în zona vertebrei sacrate S2. Arahnoida
Zona externă, subţire, are aspectul unei este străbătută de vase provenite din dura mater, în
membrane şi este constituită dintr-un strat de traiectul lor spre pia mater; este însă considerată
celule aplatizate, joncţionate între ele, cu puţin avasculară, deoarece aceste vase sunt complet
material extracelular – stratul celulelor bordante izolate de ţesutul propriu arahnoidian şi de spaţiul
arahnoidiene (denumit de unii şi stratul barierei subarahnoidian printr-un manşon de fibroblaste
arahnoidiene). arahnoidiene modificate. La nivelul sinusurilor
Acest strat se află în raport direct cu faţa venoase mari (de exemplu sinusul sagital),
internă a durei mater, fără a se realiza în condiţii prelungiri ale arahnoidei străbat grosimea durei
fiziologice un spaţiu real. mater, făcând ca endoteliul sinusurilor să fie
ŢESUTUL NERVOS 213
împins, pe o mică distanţă, în interiorul lumenului.

Aceste proeminenţe, cu ax conjunctiv central
acoperit de endoteliu, formează vilii arahnoidieni,
în care se realizează un contact direct între lichidul
cefalo-rahidian (prezent în arahnoida ce perforează
dura mater) şi endoteliul care căptuşeşte sinusurile.
Vilii arahnoidieni reprezintă structurile de resorbţie a
lichidului cefalo-rahidian, din spaţiul sub-
arahnoidian în sistemul venos (vezi secţiunea 8.6.4).
Odată cu evoluţia vârstei, vilii arahnoidieni îşi
măresc dimensiunile sau se pot mineraliza, devenind
vizibili cu ochiul liber, sub forma unor granulaţii.
8.6.3. PIA MATER Fig. IV.8.14. Plex coroid – schemă în MO
Prin origine comună (mezenchimul care

înconjoară creierul în dezvoltare) şi organizare, la exterior de celule ependimare modificate,
arahnoida şi pia mater nu pot fi desprinse una de denumite şi epiteliu coroidian (fig. IV.8.14).
cealaltă, motiv pentru care se utilizează şi termenul Axele conjunctivo-vasculare conţin o
de pia-arahnoidă (leptomeningele, unde arahnoida multitudine de capilare fenestrate cu origine în pia
este foiţa parietală iar pia, foiţa viscerală). mater şi de jur împrejurul cărora există celule piale;
Pia mater este formată dintr-un strat de celule din acest motiv, ele sunt considerate extensii ale
fibroblastice modificate, aplatizate, cu numeroase piei mater. Celulele ependimare sunt cubice, cu
prelungiri ce se interdigitează şi se joncţionează nucleu rotund central şi margine în perie la polul
între ele. Denumite şi celule piale, ele sunt apical. Între cele două componente (ependim,
comparabile cu fibroblastele trabeculare ţesut conjunctiv) se structurează o membrană
arahnoidiene. Stratul este comparat cu un epiteliu bazală. Ansamblul acestor axe realizează pliuri şi
pavimentos simplu, care urmăreşte toate cute care proemină în lumenul ventriculilor,
neregularităţile suprafeţei cerebrale. rezultând o suprafaţă totală de peste 200 cm2.
Pe suprafaţa piei mater se formează numeroase Sub influenţa inductivă a piei mater, celulele
capilare, care vor pătrunde în ţesutul nervos, unde ependimare suferă modificări fenotipice. Astfel, în
vor deveni capilare specifice acestuia. Iniţial microscopie electronică, se observă că polul apical
învelite pe o scurtă distanţă de către celule piale, la dezvoltă microvilozităţi numeroase, dilatate la
care se adaugă macrofage, limfocite, plasmocite, capătul liber, acoperite de un glicocalix bogat în
capilarele vor fi tapetate la nivelul substanţei acid sialic, lactozamină şi galactoză
cerebrale de picioruşele astrocitare. (corespunzătoare marginii în perie din microscopia
Pia mater este separată de suprafaţa cerebrală optică). Citoplasma conţine numeroase
printr-o condensare de fibre elastice şi fibre de mitocondrii, RER şi aparat Golgi, filamente de tip
colagen fine. Faţa internă a piei mater vine în raport gliofibrilar şi vimentină. Plasmalema formează
cu o membrană bazală fină, tapetată de prelungirile numeroase invaginaţii la nivelul domeniului
aplatizate ale astrocitelor, joncţionate între ele. latero-bazal, cu rol în creşterea suprafeţei celulare.
Joncţiunile intercelulare strânse sunt bine
8.6.4. PLEXURILE COROIDE ŞI reprezentate.
LICHIDUL CEFALO- Plexurile coroide reprezintă sediul producerii
RAHIDIAN lichidului cefalo-rahidian, prin transportul şi
secreţia materialelor provenite din capilarele
Plexurile coroide, localizate la nivelul ventriculilor
existente în axele conjunctivo-vasculare, într-un
cerebrali (laterali, al treilea şi al patrulea), sunt
ritm de 15-35 ml/oră. Cantitatea totală de lichid
constituite din axe conjunctivo-vasculare tapetate
cefalo-rahidian este schimbată de 4-5 ori pe zi.
214 ŢESUTUL NERVOS
Lichidul cefalo-rahidian umple cavităţile vitaminele (B, C) suferă un transport activ; mici
ventriculilor cerebrali şi canalul ependimar. cantităţi de proteine sunt, de asemenea, prezente,
ca produşi de secreţie.
Experimente cu coloranţi vitali au demonstrat
Observaţie
posibilitatea de traversare a epiteliului coroid în
Plexurile coroide sunt considerate
responsabile de producerea lichidului ambele sensuri.
cefalo-rahidian. În realitate însă, conform Lichidul cefalo-rahidian produs în ventriculii
datelor existente în literatura de laterali se scurge în ventriculul III şi apoi în
specialitate, la acest nivel nu se produce ventriculul IV, prin apeductul Silvius; cantitatea
întreaga cantitate, ci doar cea mai mare creşte la nivelul ventriculilor III şi IV, prin
parte a acestuia. Astfel, secreţia de lichid intervenţia plexurilor coroide aferente. Lichidul
cefalo-rahidian este demonstrată şi la cefalo-rahidian ventricular comunică liber cu
nivelul altor zone ale substanţei cerebrale,
spaţiul subarahnoidian (vezi secţiunea 8.6.2), unde
de unde, prin difuziune, el este transportat
de-a lungul spaţiilor extracelulare la ajunge prin găurile Luschka şi Magendie, situate în
epiteliul coroidian şi, consecutiv, ajunge în plafonul ventriculului IV. Pe lângă acest traiect,
ventriculi. mici cantităţi de lichid difuzează de-a lungul
spaţiilor extracelulare şi a ependimului, înspre
spaţiul subarahnoidian.
Lichidul cefalo-rahidian este un lichid incolor, Aşa cum am menţionat anterior, din spaţiul
clar, comparabil cu alte lichide tisulare (limfă, lichid subarahnoidian lichidul cefalo-rahidian este
interstiţial) şi cu mediul apos al ochiului; este absorbit la nivelul vililor arahnoidieni, prin
izoton, densitatea fiind cuprinsă între 1,004-1,007. intermediul cărora ajunge, ulterior, în sinusurile
El se formează ca un produs de secreţie activă durei mater.
a plexurilor coroide, şi nu este un simplu La nivelul vililor arahnoidieni, lichidul
ultrafiltrat al plasmei (fapt reflectat prin cefalo-rahidian este separat de sângele sinusurilor
compoziţia diferită). numai prin intermediul mezoteliului arahnoidian.
Un rol important revine joncţiunilor strânse Datorită presiunii coloid-osmotice ridicate a
existente între celulele coroidiene, care realizează o lichidului cefalo-rahidian şi a presiunii hidrostatice
barieră sânge-lichid cefalo-rahidian şi blochează scăzute din sângele sinusurilor venoase se
orice acces al moleculelor prezente în ţesutul realizează o difuziune transendotelială.
conjunctiv al plexurilor în spaţiul ventricular. Există şi opinii care sugerează şi intervenţia
Astfel, singura cale de transport este cea unui sistem de transport activ, printr-un fenomen
transcelulară. asemănător transcitozei. Se realizează astfel un
Domeniul latero-bazal al celulelor ependimare echilibru între producere şi resorbţie, menţinându-se
posedă numeroase pompe ionice care realizează o presiune constantă.
schimburi între ionii de hidrogen şi sodiu, acesta Lichidul cefalo-rahidian joacă un rol important
din urmă fiind pompat în afara celulei la polul în metabolismul sistemului nervos central,
apical. realizând un mediu fluid intercelular şi contribuind
Tot prin polul apical, sunt transportaţi din la homeostazia acestuia; produşii de metabolism
citoplasmă spre exterior ioni de clor şi anionul difuzează în lichidul cefalo-rahidian, la nivelul
acidului formic (HCOO-), care neutralizează spaţiului subarahnoidian. Prin prezenţa sa în
excesul de sodiu; aceste migrări antrenează spaţiul subarahnoidian, are şi un rol protector,
difuziunea apei, care reprezintă aproximativ 90% acţionând ca o pătură de amortizare faţă de forţe
din lichidul cefalo-rahidian. mecanice exogene.
Pe lângă apă şi săruri minerale (ioni de sodiu, Obstrucţii pe calea scurgerii lichidului cefalo-
potasiu şi clor), lichidul cefalo-rahidian conţine rahidian sau deficienţe în capacitatea de resorbţie a
mici cantităţi de glucoză, proteine, vitamine, câteva vililor arahnoidieni determină creşterea presiunii
celule descuamate şi limfocite (2-5/ml). Glucoza şi acestuia, cu efecte negative asupra sistemului
aminoacizii sunt eliminaţi prin difuziune facilitată, nervos central (hidrocefalie).
ŢESUTUL NERVOS 215
8.7. VASCULARIZAŢIA proteine joncţionale şi, consecutiv, în creşterea

SISTEMULUI NERVOS fermităţii barierei.
În plus, astrocitele intervin în direcţionarea
CENTRAL. BARIERA substanţelor metabolice sanguine către neuroni şi
HEMATO-ENCEFALICĂ în menţinerea homeostaziei sistemului nervos
central, eliminând excesul de ioni de potasiu, de
Irigarea creierului este asigurată de cercul arterial neurotransmiţători şi reglând transportul apei (prin
anastomotic de la bază. Arteriolele provenite din intermediul canalelor de apă de tip aquaporină 4,
acesta vor pătrunde şi se vor ramifica în spaţiul localizate la nivelul picioruşelor terminale).
subarahnoidian, de unde vor emite traiecte Bariera hemato-encefalică a fost dovedită în
intracerebrale. Odată pătrunse, arteriolele sunt mod experimental prin injectare de coloranţi vitali.
înconjurate pe o scurtă distanţă de pia mater, În alte ţesuturi, la câteva minute după injectare,
determinând existenţa unui spaţiu perivascular colorantul difuzează la distanţă, ceea ce nu se
îngust – spaţiul Virchow-Robin. La om, acest remarcă în sistemul nervos central. Acest fapt
spaţiu este izolat de spaţiul subarahnoidian dovedeşte că în procesul de difuziune din capilare
printr-o reflectare a piei mater pe peretele vascular. către ţesutul nervos există o evidentă selectivitate,
Capilarele existente la nivelul sistemului nervos care împiedică traversarea unor molecule mai mari,
central sunt responsabile, prin particularităţile lor inclusiv a coloranţilor vitali. Procesul a fost
structurale, de realizarea barierei hemato- demonstrat şi în sens invers, prin injectarea în
encefalice (între sânge şi sistemul nervos central). substanţa cerebrală de macromolecule, care nu
Această barieră, dezvoltată precoce în ontogeneză, ajung însă în circulaţie.
obstrucţionează accesul spre ţesutul nervos al Bariera hemato-encefalică poate fi penetrată de
anumitor substanţe transportate în sânge. substanţele necesare menţinerii funcţiei neuronale:
Capilarele sunt considerate capilare de tip oxigen, bioxid de carbon, apă, precum şi unele
continuu modificate, fără pori. Celulele endoteliale molecule mici, solubile în lipide. Pentru substanţe
realizează un transport limitat numai la elementele ca glucoza (necesară pentru suportul energetic),
esenţiale pentru funcţionalitatea neuronilor. Ele unii aminoacizi, anumite vitamine şi nucleozide,
prezintă, în microscopia electronică, multiple transportul se face prin difuziune facilitată,
joncţiuni ocludente strânse (care încetinesc sau existând proteine cărăuş specifice. Pentru alte
blochează difuziunea sau transportul diferitelor substanţe (de exemplu, hormoni) s-au pus în
substanţe); s-au observat, de asemenea, un număr evidenţă receptori specifici, care asigură
redus de vezicule de endocitoză şi numeroase endocitoză mediată. (În consecinţă, absenţa de
mitocondrii. Joncţiunile ocludente de la acest nivel receptori specifici poate explica imposibilitatea
sugerează modalitatea de conexiune dintre celulele traversării barierei de către macromolecule.)
epiteliilor de tapetare, fiind mult mai aderente Transportul ionilor este de tip activ, prin canale
comparativ cu cele existente între celulele specifice, ATP-aza sodiu-potasiu dependentă fiind
endoteliale obişnuite. localizată exclusiv în domeniul apical, iar energia
Endoteliul este situat pe o membrană bazală necesară fiind asigurată de suportul celular
continuă, bine definită, pe faţa externă a căreia se mitocondrial.
găsesc picioruşele astrocitare, de asemenea Concluzionând, rolul barierei hemato-
joncţionate între ele, realizând un manşon encefalice este de protecţie, împiedicând, printr-o
astrocitar (numit şi glia limitantă perivasculară). În înaltă selectivitate şi prin prezenţa pe suprafaţa
literatura de specialitate se consideră că aceste celulelor endoteliale a unor proteine specializate,
prelungiri astrocitare au rol de inducere şi trecerea anumitor molecule prezente în circulaţie,
menţinere a diferenţierii acestui tip de capilare, care ar putea interfera cu funcţionalitatea
existând o interacţiune astrocito-endotelială. Mai neuronilor. Din punct de vedere practic însă,
mult, pe baze experimentale se poate susţine prezenţa barierei este dezavantajoasă prin
prezenţa unor factori solubili produşi de astrocite, impermeabilitatea sa faţă de unii agenţi terapeutici
factori implicaţi direct în creşterea nivelului de (antibiotice, dopamină).
216 ŢESUTUL NERVOS
spinali şi se distribuie musculaturii scheletice.

Observaţie Dintr-un alt punct de vedere, sistemul nervos
Dezvoltarea industriei de medicamente a somatic cuprinde sistemele motorii şi sistemele
permis sinteza de produse care conţin,
alături de substanţa activă, anticorpi anti- senzoriale.
receptori de transferină; prin cuplarea cu Sistemele senzoriale facilitează recepţionarea
receptorii pentru transferină prezenţi pe modificărilor din mediu, iar sistemele motorii
celulele endoteliale, aceste medicamente mediază răspunsul organismului la aceste
pot traversa bariera şi penetra în sistemul schimbări.
nervos central. În clinica medicală, se Modalitatea de reacţie este bazată pe actul
practică şi administrarea în perfuzie de reflex, al cărui suport morfologic este arcul
manitol în soluţie hipertonă, care
reflex. Acesta include: receptorul, calea aferentă,
declanşează o slăbire de scurtă durată a
joncţiunilor intercelulare, fapt ce permite centrul nervos, calea eferentă, efectorul.
difuzarea unor medicamente. Sistemele senzoriale sunt alcătuite din lanţuri
neuronale prin care impulsul nervos preluat de la
nivelul receptorului este transmis către centrii
Patologia sistemului nervos central (vasculară, motori din măduva spinării sau trunchiul cerebral,
infecţioasă, tumorală) afectează integritatea barierei închizând arcuri reflexe, sau spre etajele superioare
hemato-encefalice. Acest proces este cauzat, în ale sistemului nervos central (scoarţa cerebrală),
principal, de lezarea astrocitelor, fapt ce conduce la unde are loc integrarea stimulului şi conştientizarea
deteriorarea joncţiunilor dintre ele şi, consecutiv, la acestuia.
deteriorarea joncţiunilor interendoteliale. Sistemele motorii sunt alcătuite din doi
Deşi esenţială pentru menţinerea integrităţii neuroni: neuronul motor central, situat în ariile
morfologice şi funcţionale a sistemului nervos corticale motorii şi neuronul motor periferic,
central, bariera hemato-encefalică este, totuşi, situat în coarnele anterioare ale măduvei spinării.
absentă în câteva localizări cu proprietăţi Acesta din urmă reprezintă originea căii eferente
neurosecretoare (substanţa neagră, locus ceruleus, medulare. Axonul său se distribuie fibrelor
neurohipofiză), în care este necesară o comunicare musculare striate, realizând o unitate funcţională
liberă între conţinutul vascular şi ţesutul nervos. de tip placă motorie.
9. SISTEMUL NERVOS 9.2. SISTEMUL NERVOS

SOMATIC ŞI AUTONOM AUTONOM
Din punct de vedere funcţional, sistemul Sistemul nervos autonom asigură inervarea
nervos este împărţit în două subdiviziuni: sistemul musculaturii netede şi a musculaturii cardiace,
nervos somatic şi sistemul nervos autonom. precum şi a unor glande exocrine şi endocrine.
Aceste elemente morfologice (fibra musculară
9.1. SISTEMUL NERVOS netedă, fibra musculară cardiacă, structuri din
glandele exocrine şi endocrine) reprezintă unităţi
SOMATIC
funcţionale care răspund la reglarea nervoasă.
Sistemul nervos somatic are două Sistemul nervos autonom funcţionează
componente, una centrală şi una periferică. cvasi-independent, acţiunile sale fiind integrate
Componenta centrală este reprezentată de răspunsurilor generale ale organismului. El
nucleii motori ai nervilor cranieni, situaţi în prezintă trei diviziuni mari: simpatică,
trunchiul cerebral şi de nucleii motori situaţi în parasimpatică şi enterică.
coarnele anterioare ale substanţei cenuşii a În corpul uman, organele (structurile cu
măduvei spinării. Axonii neuronilor de la acest inervaţie autonomă) au o dublă aferentare,
nivel constituie componenta periferică, intră în simpatică şi parasimpatică, ce acţionează alternant
alcătuirea nervilor cranieni şi, respectiv, nervilor şi antagonist, menţinând un echilibru funcţional.
ŢESUTUL NERVOS 217
Ca şi sistemul nervos somatic, sistemul nervos cardiace şi a presiunii sanguine, vasodilataţia în

autonom prezintă două componente: una muşchii scheletici, dilatarea pupilei. În acelaşi timp,
centrală, formată din nucleii din măduva spinării activitatea în teritoriul splanhnic digestiv este
şi trunchiul cerebral, şi una periferică, alcătuită diminuată (se contractă sfincterele, se reduc
din ganglioni şi fibre nervoase. secreţiile digestive, scade activitatea motorie
parietală).
Modalitatea de reacţie este, de asemenea,
bazată pe actul reflex, al cărui suport morfologic • Neuronii preganglionari (presinaptici)
este arcul reflex, cu aceleaşi componente:
receptorul, calea aferentă, centrul nervos, calea Neuronii preganglionari (presinaptici) au
eferentă, efectorul. În cele ce urmează ne vom origine în coarnele laterale ale măduvei spinării
concentra atenţia asupra căii eferente, întrucât (nucleul intermedio-lateral), între segmentele
aceasta este diferită esenţial de calea eferentă medulare C8-L3. Corpurile celulare apar ca celule
somatică. mici, fuziforme.
În organizarea căii eferente există doi neuroni. Componenta periferică a căii eferente a
Primul dintre cei doi neuroni este denumit sistemul nervos simpatic include: lanţul simpatic
preganglionar, iar terminaţiile sale axonale paravertebral şi plexurile autonome
constituie fibrele preganglionare. Cel de al doilea (colaterale).
neuron este denumit postganglionar, terminaţiile Lanţul simpatic paravertebral este un lanţ
axonale constituind fibrele postganglionare. simetric alcătuit din 20-25 de ganglioni nervoşi
Neuronii preganglionari au corpul celular interconectaţi prin cordoane nervoase, localizaţi de
localizat în sistemul nervos central (nucleii din fiecare parte a coloanei vertebrale, în vecinătatea
trunchiul cerebral şi din substanţa cenuşie a articulaţiilor costo-transversale.
măduvei spinării), iar axonii lor sunt mielinizaţi. Plexurile autonome (colaterale) sunt
Neuronii postganglionari au corpul celular formate din ganglioni colaterali, localizaţi
localizat în afara sistemului nervos central, în prevertebral, de-a lungul aortei abdominale, în
ganglionii nervoşi autonomi, iar axonii lor sunt de special în jurul trunchiului celiac şi a originii
regulă amielinizaţi. arterelor renală, mezenterică superioară şi
La nivelul ganglionilor nervoşi autonomi, inferioară (ganglioni celiaci, ganglioni aortico-
fibrele preganglionare sinapsează cu corpurile renali, ganglioni mezenterici).
celulare ale neuronilor postganglionari, iar fibrele Fibrele preganglionare (terminaţiile axonale
postganglionare părăsesc ganglionii, îndreptându-se ale neuronilor preganglionari) părăsesc măduva
spre organele efectorii. Sinapsele neuroefectoare spinării prin rădăcinile anterioare şi intră în
sunt de tip ramificat, iar neurotransmiţătorul are alcătuirea trunchiului nervului spinal. Apoi ele ies
capacitate de difuziune diferită, determinând efecte din trunchiul nervului spinal, urmează calea
de durată mai mare sau mai mică, pe o arie de ramurii comunicante albe şi pătrund în ganglionii
răspândire variabilă, existând diferenţe între lanţului paravertebral, unde se găsesc neuronii
sistemul nervos simpatic şi cel parasimpatic. postganglionari. Fibrele preganglionare sinapsează
pe corpul celular al neuronilor postganglionari
9.2.1. SISTEMUL NERVOS multipolari. Ele pot rămâne la acelaşi nivel, sinapsa
SIMPATIC având loc în ganglionul asociat aceluiaşi segment al
măduvei spinării, sau pot urca, respectiv coborî,
Sistemul nervos simpatic asigură răspunsul sinapsa realizându-se într-un alt ganglion al
organismului în situaţii de acţiune intensă (descrise lanţului, situat mai sus sau mai jos. O parte din
generic în literatura de specialitate drept condiţii de fibrele preganglionare, însă, doar traversează
“luptă sau fugă”). ganglionii paravertebrali, fără să facă sinapsă cu
Ca urmare a stimulării sistemului nervos neuronii postganglionari (vezi mai jos).
simpatic, la nivelul sistemelor organismului au loc Fibrele postganglionare (terminaţiile axonale
următoarele procese: creşterea frecvenţei ale neuronilor postganglionari) ies din ganglion
respiratorii, bronhodilataţie, creşterea frecvenţei prin ramurile comunicante cenuşii, reintră în
218 ŢESUTUL NERVOS
trunchiul nervului spinal, de unde pot urma trei Prin intervenţia sa, activitatea la nivelul
direcţii: sistemului digestiv este intensificată. În ansamblu,
− perivascular, cu traiect de-a lungul vaselor sistemul nervos parasimpatic acţionează în
sanguine (plexul carotidian); perioadele de repaus fizic, somn (descrise generic
− spinal, distribuindu-se ramurilor nervului în literatura de specialitate drept condiţii de
spinal: anterioară, posterioară, meningeală, “linişte”), asigurând echilibrul funcţional la nivel
prin intermediul cărora ajung la vasele, celular şi, prin aceasta, refacerea şi homeostazia
glandele sudoripare, şi muşchii erectori ai organismului.
firului de păr din membre şi la vasele Neuronii preganglionari au origine în
meningeale; trunchiul cerebral şi în măduva spinării sacrată
− visceral, cu traiect spre viscere (nervii cardiaci). (segmentele S2-S4).
Fibrele preganglionare care nu fac sinapsă în Neuronii postganglionari sunt localizaţi în
ganglionii lanţului paravertebral traversează ganglioni nervoşi mici, situaţi lângă (ganglioni
ganglionii şi ajung în cavitatea abdominală, previscerali) sau în peretele viscerelor abdominale
constituind nervii splanhnici. Aceste fibre şi pelvine (ganglioni intramurali).
preganglionare sinapsează pe corpurile celulare ale
neuronilor postganglionari din ganglionii colaterali. • Neuronii preganglionari din trunchiul
Fibrele postganglionare părăsesc ganglionii cerebral
colaterali şi au traiect spre viscere, pe calea În trunchiul cerebral se găsesc cinci nuclei
arterelor. Astfel, ele realizează plexurile nervoase parasimpatici, care conţin corpurile celulare ale
perivasculare din jurul arterelor ce irigă viscerele neuronilor preganglionari:
abdominale şi pelvine. La nivel visceral, sinapsează − nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-
pe fibre musculare netede, glande, vase, fiind astfel Westphall), componenta viscero-motorie a
responsabile de inervarea sistemelor digestiv (tub complexului nuclear oculo-motor, localizat în
digestiv şi glande anexe), urinar (rinichi, ureter, mezencefal; axonii neuronilor de la acest nivel
vezică urinară) şi a organelor genitale externe. intră în alcătuirea nervului oculomotor;
Trebuie menţionat faptul că în sistemul nervos − nucleul lacrimal, localizat în punte;
simpatic fibrele preganglionare sunt scurte, iar cele − nucleul salivator superior, localizat în punte;
postganglionare lungi; o fibră preganglionară face Axonii neuronilor din nucleul lacrimal şi
sinapsă cu mai mulţi neuroni postganglionari, ceea salivator superior intră în alcătuirea nervului facial.
ce explică distribuţia largă şi efectul difuz al − nucleul salivator inferior, localizat în bulb,
stimulării nervoase. lângă partea rostrală a nucleului ambiguu;
La nivelul sinapsei dintre neuronii axonii neuronilor de la acest nivel intră în
preganglionari şi cei postganglionari neuromediatorul alcătuirea nervului gloso-faringian;
este acetilcolina, iar la nivelul sinapsei − nucleul dorsal al vagului, situat în bulb, lângă
neuroefectoare – noradrenalina. partea caudală a nucleului ambiguu; axonii
neuronilor de la acest nivel intră în alcătuirea
9.2.2. SISTEMUL NERVOS nervului vag.
PARASIMPATIC Astfel, axonii neuronilor preganglionari iau
calea nervilor III, VII, IX şi X şi se îndreaptă spre
Sistemul nervos parasimpatic are rol în ganglionii previscerali şi intramurali localizaţi
diminuarea principalelor activităţi realizate la în regiunea capului, gâtului, toracelui şi
nivelul sistemelor respirator şi cardio-vascular: abdomenului, după cum urmează:
scade frecvenţa respiratorie şi determină − ganglionul ciliar primeşte fibre preganglionare
bronhoconstricţie, scade frecvenţa cardiacă şi, de la nervul oculomotor;
consecutiv, presiunea sanguină; concomitent, − ganglionii pterigopalatin şi submandibular
reduce fluxul sanguin în musculatura scheletică. primesc fibre preganglionare de la nervul
Este responsabil de constricţia pupilară. facial;
ŢESUTUL NERVOS 219
− ganglionul otic primeşte fibre preganglionare

de la nervul gloso-faringian;
Fibrele preganglionare fac sinapsă pe
corpurile celulare ale neuronilor
postganglionari din aceşti ganglioni.
Fibrele postganglionare părăsesc
ganglionii, intră în alcătuirea ramurilor
nervului V (oftalmic, maxilar,
mandibular) şi se îndreptă spre
organele efectorii (muşchiul ciliar,
sfincterul pupilei, glanda lacrimală, Fig. IV.9.1. Microganglion
– plex mienteric Auerbach (HE, x 200)
glandele mucoasei nazale, glandele
salivare).
− ganglionii plexurilor pulmonar, cardiac, celiac,
aortico-renal, mezenterice primesc fibre Atât în sinapsa dintre neuronii preganglionari şi
preganglionare de la nervul vag. cei postganglionari, cât şi în cea neuroefectoare,
Fibrele preganglionare fac sinapsă pe neurotransmiţătorul specific este acetilcolina.
corpurile celulare ale neuronilor
postganglionari din aceşti ganglioni.
9.2.3. SISTEMUL NERVOS
Fibrele postganglionare se distribuie
ENTERIC
la musculatura netedă respiratorie,
Sistemul nervos enteric este alcătuit dintr-o reţea
musculatura cardiacă, musculatura
de ganglioni şi terminaţii nervoase (fibre
netedă şi glandele digestive.
postganglionare simpatice şi parasimpatice).
• Neuronii preganglionari din măduva Această reţea este prezentă la nivelul tubului
spinării digestiv, pancreasului şi vezicii biliare. În tubul
digestiv, sistemul nervos enteric poate fi localizat
În măduva spinării, neuronii preganglionari sunt în toate cele patru tunici ale peretelui său, dar cel
localizaţi în segmentul medial al cornului ventral mai bine individualizate (şi cunoscute) sunt
(în şi lângă nucleul intermedio-medial). plexurile submucos Meissner (în submucoasă) şi
Fibrele preganglionare părăsesc măduva prin mienteric Auerbach (în musculară) (fig. IV.9.1).
rădăcina ventrală, intrând în alcătuirea nervilor Activitatea sistemului nervos enteric presupune
sacraţi. Ele ajung la nivelul ganglionilor terminali un grad de automatism, astfel încât ea se poate
previscerali ai tractului digestiv inferior şi desfăşura şi independent de influenţele extrinseci
viscerelor pelvine (vezică urinară, prostată, glande parasimpatice, venite pe calea nervului vag sau a
vaginale şi ţesuturi erectile ale penisului şi nervilor sacraţi.
clitorisului) şi la nivelul plexurilor intramurale Astfel, conform exemplului oferit în literatura
Meissner şi Auerbach (componente ale sistemului de specialitate pentru a ilustra acest automatism
nervos enteric), unde fac sinapsă pe corpurile intrinsec, un fragment de perete intestinal va
celulare ale neuronilor postganglionari. continua să se contracte chiar după îndepărtarea
Fibrele postganglionare corespunzătoare aferenţelor vagale.
conduc impulsul nervos la fibrele musculare Pe de altă parte, în patologie, absenţa parţială
netede şi glandele viscerelor respective. sau completă a ganglionilor sistemului nervos
Fibrele preganglionare sunt lungi, cele enteric poate conduce la diferite forme de boală
postganglionare scurte; o fibră preganglionară face Hirschprung (aganglionoză), manifestată prin
sinapsă cu mai puţini neuroni postganglionari dilatarea şi lipsa de tonus a segmentului digestiv
decât în cazul sistemului nervos simpatic, ceea ce respectiv.
face ca efectul stimulării nervoase să fie localizat.
220 ŢESUTUL NERVOS
BIBLIOGRAFIE
Adlersberg L., Brătianu S., Crişan C., Gundisch M., Hagi Paraschiv A., Niculescu I.T., Râmniceanu C.,
Ţupa A., Histologie, Editura Medicală, Bucureşti, 1955.
Bach J.F., Lesavre Ph., Immunologie, 2-ème ed., Flammarion, Paris, 1991.
Baron R., Importance of the intermediate phases between resorption and formation in the
measurement and understanding of the bone remodeling sequence, In: Bone
Histomorphometry, Second Workshop, P. Meunier (ed.), Armour-Montagu, Paris,
179-183, 1977.
Bădescu A., Căruntu I.D., Amălinei C., Floarea-Strat A., Adomnicăi M., Ţesuturi normale, Editura
Graphix, Iaşi, 1994.
Căruntu I.D., Cotuţiu C., Histologie specială – ghid pentru lucrări practice, Editura Apollonia, Iaşi,
1998.
Căruntu I.D., Histologia sistemului stomatognat, Editura Apollonia, Iaşi, 2001.
Cotran S.R., Kumar V., Collins T., Pathologic Basis of Disease, 6th ed., W. B. Saunders Company,
Philadelphia, 1999.
Cotuţiu C., Curs de histologie, Litografia I.M.F., Iaşi, 1984.
Dadoune J.P., Histologie, Flammarion, Paris, 1990.
Diculescu I., Onicescu D., Râmniceanu C., Histologie, vol. I, Editura Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti, 1970.
Diculescu I., Onicescu D., Râmniceanu C., Histologie, vol. II, Editura Didactică şi Pedagogică,
Bucureşti, 1971.
Dobrescu G., Gheorghiu T., Bârsu M., Histologie, Litografia I.M.F., Iaşi, 1990.
Fawcett D.W., Bloom and Fawcett, A Textbook of Histology, 12th ed., Chapman & Hall, New York,
1994.
Fawcett D.W., Jensh R.P., Bloom & Fawcett`s Concise Histology, 2nd ed., Arnold, London, 2002.
Gartner L.P., Hiatt J.L., Color Textbook of Histology, W. B. Saunders Company, Philadelphia, 1997.
Goldstein M.B., Rivenzon A., Histologie practică, Editura Medicală, Bucureşti,
1958.
Janeway C.A., Travers P., Immunobiology. The Immune System in Health and Disease, 3rd ed.,
Churchill Livingstone, Edinburgh, 1997.
Johnson E.K., Histology and Cell Biology, 2nd ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1991.
Junquiera L.C., Carneiro J., Kelley O.R., Basic Histology, 8th ed., Appleton & Lange, Stamford,
Connecticut, 1995.
Kierszenbaum A.L., Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology, Mosby, St. Louis, 2003.
Leclercq-Smekens M., Leloup R., Saint-Guillain M.L., Sartenaer-Meurisse M.F., Van Reepinghen-
Degen A., Histologie generale, Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix, Namur, 1993.
Leeson T.S., Leeson C.R., Histologie, 2-ème ed., Masson, Paris, 1980.
Maillet M., Chiarasini D., Histologie, Breal editeur, Montreuil, 1979.
Masquin P., Trelles J.O., Précis d’anatomo-physiologie normale et pathologique du système nerveux
central, 4-ème ed., Editions Doin, 1966.
nd
Paxinos G., Mai J.K., The Human Nervous System, 2 ed., Academic Press, New York, 2004.
Petrovanu I., Antohe D.Şt., Varlam H., Neuroanatomie clinică, Editura Edit-Dan, Iaşi, 1996.
Poirier J., Chevreau J., Feuillets d’histologie humaine, fascicule 8, 1-ère ed., Librairie Maloine S.A.,
Paris, 1974.
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 1, 3-ème ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
ŢESUTUL NERVOS 221
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 2, 3-ème ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
Poirier J., Ribadeau-Dumas J.L., Catala M. et al., Histologie moléculaire, 5-ème ed., Masson, Paris,
1997.
Popescu L.M., Ionescu N., Onicescu D., Atlas color de histologie, Editura Medicală, Bucureşti, 1995.
Raica M., Mederle O., Căruntu I.D., Pintea A., Chindriş A.M., Histologie teoretică şi practică, Editura
Brumar, Timişoara, 2004.
Ross M.H., Kaye G.I., Pawlina W., Histology. A Text and Atlas, 4th ed., Lippincott Williams & Wilkins,
Philadelphia, 2003.
Ross M.H., Reith E.J., Histology: A Text and Atlas, Harper & Row Publishers, J. B. Lippincott
Company, New York, 1985.
Ross M.H., Romrell L.J., Kaye G.I., Histology. A Text and Atlas, 3rd ed., Williams & Wilkins, Baltimore,
1995.
Rubin E., Farber J.L., Pathology, 2nd ed., J. B. Lippincott Company, Philadelphia, 1994.
th
Sadler T.W., Langman’s Medical Embryology, 6 ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1990.
Saffar J.L., La dynamique osseuse, Journal de Parodontologie, 5, 259-273, 1986.
Stevens A., Lowe J., Histology, Gower Medical Publishing, London, 1993.
Verne J., Précis d’histologie, 3-ème ed., Masson et Companie, Editeurs, Paris, 1947.
Weiss L., Cell and Tissue Biology. A Textbook of Histology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg,
Baltimore, 1983.
Wheater P.R., Burkitt H.G., Daniels W.G., Functional Histology, 2nd ed., Churchill Livingstone,
Edinburgh, 1987.
Williams P.L., Gray’s Anatomy. The Anatomical Basis of Medicine and Surgery, 38th ed., Churchill
Livingstone, New York, 1995.

Tesut Nervos Caruntu PDF

Încărcat de

Informații document

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Tesut Nervos Caruntu PDF

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

CAPITOLUL IV

1.1. CORPUL NEURONULUI 155

1.2. DENDRITELE 158

1.3. AXONUL 159

1.4. CLASIFICAREA NEURONILOR 161

2. FIBRELE NERVOASE 163

2.1. FIBRA NERVOASĂ MIELINIZATĂ 164

2.1.1. CARACTERISTICI ÎN CADRUL SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC 164

2.2. FIBRA NERVOASĂ AMIELINIZATĂ 169

3. SINAPSELE NEURONALE 169

3.1. STRUCTURA ŞI ULTRASTRUCTURA SINAPSEI 171

3.2. HISTOFIZIOLOGIA SINAPSEI 172

4. CELULELE DE SUSŢINERE 174

4.1. ASTROCITUL 175

4.2. OLIGODENDROCITUL 176

4.3. MICROGLIA 176

4.4. CELULELE EPENDIMARE 177

5. HISTOFIZIOLOGIA ŢESUTULUI NERVOS 177

5.1. FUNCŢIA DE SINTEZĂ 177

5.2. PRODUCEREA IMPULSULUI NERVOS 178

5.3. TROFICITATEA ŞI REGENERAREA 179

6. ELEMENTE DE HISTOGENEZĂ A ŢESUTULUI NERVOS 181

7. COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS PERIFERIC 183

7.1. NERVUL PERIFERIC 183

7.2. GANGLIONII NERVOŞI 185

7.2.1. GANGLIONII SPINALI 185

8. COMPONENTELE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 188

8.1. MĂDUVA SPINĂRII 188

8.1.1. SUBSTANŢA CENUŞIE 189

8.2. TRUNCHIUL CEREBRAL 191

8.2.1. SUBSTANŢA CENUŞIE 192

8.3. CEREBELUL 193

8.3.1. CORTEXUL CEREBELOS 194

8.4. DIENCEFALUL 198

8.4.1. TALAMUSUL 198

8.5. EMISFERELE CEREBRALE 203

8.5.1. CORTEXUL CEREBRAL 203

8.6. ÎNVELIŞURILE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL 211

8.6.1. DURA MATER 211

8.7. VASCULARIZAŢIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. 215

9. SISTEMUL NERVOS SOMATIC ŞI AUTONOM 216

9.1. SISTEMUL NERVOS SOMATIC 216

9.2. SISTEMUL NERVOS AUTONOM 216

9.2.1. SISTEMUL NERVOS SIMPATIC 217

Fig. IV.1.1. Neuron – organizare generală

În neuronii cu caracter secretor (neurosecretori)

Microscopia electronică (fig. IV.1.3)

Acest fenomen este posibil prin transportul

Fig. IV.1.7. Tipuri de neuroni după morfologia generală – schemă în MO

1.4. CLASIFICAREA Neuronii pseudounipolari au originea în

Fig. IV.1.8. Tipuri de neuroni după morfologia corpului celular – schemă în MO

Fig. IV.1.9. Neuron sferic Fig. IV.1.10. Neuron piramidal

Fig. IV.1.11. Celulă Purkinje – schemă în MO Fig. IV.1.12. Celulă Purkinje

După criterii funcţionale, se deosebesc

cerebrospinali, care se distribuie spre periferie şi a altora, cu origine în însăşi celulele

Fig. IV.2.1. Teacă de mielină

Fig. IV.2.2. Teacă de mielină – secţiune longitudinală

2.1.1.1. ASPECTE HISTOLOGICE ŞI celulă Schwann este responsabilă pentru elaborarea

concentrică de linii (benzi) electron-dense, în

2.1.1.2. FORMAREA TECII DE MIELINĂ

Mielina trebuie interpretată ca fiind rezultatul

2.1.2. CARACTERISTICI ÎN Între teaca de mielină din sistemul nervos

nodurilor Ranvier, consumul energetic pentru