Biologia Celular

Cronologia da Terra e Origem da Vida

4,6 mil MA – Origem da Terra
3,6 mil MA – Origem da vida (células procariotas)
1,6 mil MA – Origem Células Eucariotas

Célula - Pequena forma de organização, com as três características fundamentais à

vida: Metabolizar (reacções em cadeia, em sequência), Crescer e Reproduzir.
Apesar de existir uma grande diversidade de células, quando as reduzimos aos
seus constituintes (moléculas), têm mta. coisa em comum.

99% da matéria viva é constituída por C, O, H, N, Ca e P.

1% da matéria viva é composta por K, S, Na, Mg, Cl, Fe e I.

Dos 6 elementos, o mais importante (qualitativamente) é o carbono porque:

- Forma 4 tipos de ligações.
- Origina uma grande diversidade de moléculas: lineares, ramificadas e
cíclicas.
Independentemente da diversidade de moléculas, tudo se reduz a grupos hidróxido,
carboxilo, amina, fosfato, sulfidrilo, etc.

Moléculas orgânicas – Agrupam-se em 4 grandes conjuntos: Proteínas, lípidos,

hidratos de carbono e ácidos núcleicos.

Macromoléculas:
- grandes moléculas que resultam da associação de monómeros;
- polimeros.

Grupos funcionais
Álcool – -OH
Éter – -O-
Éster – -COO
Ác. Carboxílico – -COOH
Aldeído – -CHO
Cetona – -CO
Amina – -NH2
Amida – -COOH + -NH2
Aminoácido – -NH2 + -COOH

As proteínas, glícidos e ácidos núcleicos são macromoléculas (moléculas de grandes

dimensões constituídas por pequenas subunidades – monómeros).

HIDRATOS DE CARBONO (glicidos)

- São essencialmente constituídos por C, H e O, na proporção de 2H

para 1O (como na água) e 1C.
- Existem em maior número em organismos vivos.
- Podem ser convertidos em energia.

1
 - Também podem fazer parte de membranas, proteínas, paredes (plantas)
e matrizes (animais) celulares, etc. .
- Dividem-se em monómeros – monossacáridos (agregados de 3 a 7
átomos de Carbono). Os mais frequentes são constituídos por 5 e 6 átomos
de Carbono (respectivamente, por exemplo, a glicose e a frutose).
- Unindo-se 2 a 2 formam dímeros, e passam a chamar-se dissacáridos
(sacarose, maltose.).
- Unindo-se 2 a 8 monossacáridos, constituem-se Oligossacáridos.
- Entre os polímeros de maiores dimensões e importância para as
células, temos os polissacáridos (amido (cadeia linear) e glicogénio
(cadeia ramificada).
- Afinidade para água e solventes orgânicos.
- Para além de terem diferentes grupos, as moléculas orgânicas podem tb
ter diferentes funções devido a diferentes formas de organização
(propriedades físicas distintas).

LÍPIDOS

- Não são verdadeiras macromoléculas.

- Essencialmente constituídas por C, H e O(em menor quantidade).
- Apesar de terem basicamente a mesma constituição, a organização é
diferente bem como a proporção em que se ligam.
- Consistência oleosa e muito maior afinidade para solventes orgânicos
do que para água (na qual podem até ser insolúveis).
- Não são constituídos por subunidades, mas os seus constituintes estão
ligados entre si.
- Podem ter origens diferentes, por exemplo, os esteróides têm uma via
biossintética diferente das gorduras e fosfolípidos ( que são sintetizados no
citoplasma) enquanto que os terpenos são sintetizados nos plastos.
- Funções:
o 2ª fonte de energia mais importante (a seguir aos açucares), é
uma fonte de energia a longo prazo.
o São também os principais constituintes das membranas.
o Constituintes das hormonas
o Isolante térmico.

2
Existem sob vários tipos, sendo os 3 principais :
- Ácidos Gordos - a presença de uma dupla ligação é muito
importante para a célula. Moléculas saturadas podem agrupar-se
perfeitamente e originar estruturas densas enquanto que se forem
insaturadas já tal não é possível.
Estes ácidos gordos normalmente formam gorduras (que são
apolares pelo que não têm qualquer afinidade com a água).
3 ácidos gordos + glicerol = triglicéridos ou moléculas de
gordura.

- Fosfolípidos – Diferem dos triglicéridos no grupo fosfato, que

lhes confere propriedades completamente distintas. Já tem alguma
solubilidade em água. Dividem-se em duas partes distintas: uma
cabeça hidrófila (composta por glicerol e grupos fosfato com
alguma afinidade com água) e por caudas apolares hidrófobas
(composta por ácidos gordos).

3
 São moléculas anfipáticas, dado que simultaneamente parte da
molécula tem características polares e apolares. Este facto confere-
lhes algumas características muito especiais: espontaneamente
agregam-se entre si de modo a que as caudas hidrófobas se
resguardem de ambientes aquosos enquanto a cabeça hidrófila fica
em contacto com a água (bicamada fosfolípidica existente nas
membranas biológicas). Também podem formar micélios, com
forma esférica, com as cabeças viradas para fora e com as caudas
empacotadas para dentro (o que dá muito jeito no transporte de
lípidos com pouca afinidade com a água). O ambiente interno pode
transportar substâncias de natureza lipídica, funcionando como um
pequeno saco.
Podem ainda formar lipossomas, também com bicamada lipídica,
mas organizado de forma a poder transportar moléculas com
afinidade para água.

- Esteróides – são um subgrupo dos terpenos, de estrutura

bastante rígida, constituídos por 4 anéis de C. Ex.: colestrol e
algumas hormonas.

Fosfolípidos → membranas
Gorduras → membranas e fonte de energia.
Esteróides → podem ser encontrados como hormonas; aparecem um pouco
por toda a parte na célula.

4
 PROTEÍNAS
- Constituídas por C, O, H e N.
- Podem ter muitas funções na célula.
- Têm importantes funções estruturais (membranas), que funcionam
como hormonas que afectam a mobilidade da célula.
- Subdividem-se em aminoácidos, cujas propriedades determinam as das
proteínas (de modo semelhante ao q acontece com os monossacáridos e os
hidratos de carbono).
- Podem organizar-se em:
o Estrutura Primária – ( que é intrínseca a uma proteína apartir do
momento em que os aminoácidos se ligam entre si) Consiste na
ligação sequencial de aminoácidos entre si através de pontes de
hidrogénio – 1 grupo funcional amina (terminal) liga-se a um
grupo funcional carboxilo do aminoácido seguinte.

o Estrutura Secundária – As cadeias de estrutura primária podem

enrolar-se sobre si próprias (hélice) ou então os aminoácidos
podem organizar-se segundo bandas pregueadas (com pregas)
(seda). (a forma como se organiza a estrutura secundária está
determinada pelos aminoácidos que constituem a sequência, bem
como pelos monossacáridos que a eles se liguem.)

o Estrutura Ternária - Uma proteína de estrutura secundária

pode ainda enrolar-se sobre si própria, podendo ter duas estruturas
– globular ou alongada e rígida.

o Estrutura Quaternária – Vários polipéptidos podem ainda

juntar-se formando estruturas de maiores dimensões. Podendo
numa mesma proteína coexistir lado a lado estruturas primárias e
secundárias.

5
 - Basta mudar um aminoácido na constituição de uma proteína para que
as suas propriedades e funções mudem radicalmente (por exemplo: na
hemoglobina, se em toda a sua sequência de aa. retirar-mos o ácido
glutâmico e inserirmos a valina, deixamos de ter uma célula (hemácia) em

6
 forma de “donut”, para termos uma em forma de foice (anemia
falciforme).

ÁCIDOS NUCLEICOS
- Constituídos por C, H, O, N e P por unidades denominadas
nucleótidos.
- Armazena toda a informação hereditária da célula (logo têm
características diferentes das outras moléculas orgânicas). É também
responsável pela transmissão e expressão da informação genética.
- O tempo de “vida” das proteínas, lípidos e hidratos de carbono é de
uma curta duração quando comparados ao tempo de vida da célula e ao
dos ácidos núcleicos.
- Podem ser de 2 tipos RNA (cadeia simples, Ribose) ou DNA (cadeia
em dupla hélice, desoxiribose).

Grupos prostéticos – entidades não proteicas ligadas a proteínas, alterando

obviamente as suas propriedades (e consequentemente as suas estruturas secundárias,
terciárias e quaternárias).
Para ser considerada uma célula e efectuar as tarefas essenciais, uma célula tem de
ter:
- DNA (pelo menos uma fonte) – fonte de replicação e transmissão do
material genético.
- RNA (tradução da informação genética)
- Enzimas (substrato → metabólito → energia → crescimento)
- Ribossomas (síntese; para q a célula cresça).
- Proteínas
- Compartimentação - Tudo tem que estar suspenso numa espécie de
matriz (citoplasma), que por sua vez estará delimitada por uma membrana,
que delimita o espaço de reacção.

Vias Biossintéticas (sua evolução):

- Reacções catalizadas por centenas de enzimas que trabalham em
cadeia, de tal modo que o produto de uma é o substracto da outra são
chamadas vias metabólicas.
- Quando a vida se iniciou na terra provavelmente haveria pouca
necessidade deste tipo de reacções químicas complicadas. Contudo, com o
decorrer da evolução, a competição pela sobrevivência aos novos meios
aumentou;
o Desenvolvimento das vias metabólicas nas células recém
formadas conduziu ao aparecimento de células eucariotas:
ƒ Desenvolvimento de um sistema de transporte de e- (a
capacidade de utilizar H2O como fonte de e-) associadas a
estruturas particulares;
ƒ Libertação de grandes quantidades de oxigénio para a
atmosfera (O2 resultante da utilização das moléculas de
H2O) – aparecimento da camada de Ozono;
ƒ Alteração do tipo de atmosfera redutora para oxidativa;

7
 ƒ Evolução da cadeia de transporte de e- da respiração
para utilizar o O2 como receptor final de e-.

- Células eucariótas: todos os conteúdos celulares desde a membrana até

ao núcleo são designados por citoplasma (ribossomas, microtúbulos,
plastos, mitocôndrias).

Organito - pode ter 2 definições (nenhuma delas errada):

1. qualquer entidade compartimentada da célula
(delimitada por uma membrana, seja simples ou dupla).
Compreende os plastos, as mitocôndrias, o retículo, o
complexo de Golgi. Deixa de fora, por exemplo, os
ribossomas.

2. qualquer entidade funcional da célula. É

suficientemente vago para incluir tudo o que está na célula e
não é o núcleo.

Citoplasma – todo o espaço desde a membrana até ao núcleo, incluí entidades não
membranares e todos os organitos (definição 1).
Existem 3 sistemas no citoplasma:
- Entidades sem membrana (ribossomas, microtúbulos)
- Sistemas membranares ( Retículo endoplasmático, Golgi).
- Entidades membranares (mitocôndrias, plastos).

Núcleo + citoplasma → protoplasma.

Hialoplasma (francês “algumas proteínas”) = Citosol (inglês): matriz citoplasmática

de fundo em que todos os organitos (todas as entidades funcionais); tudo o que fica
depois de removidos o núcleo e o citoplasma, fracção aquosa da célula.

Microscopia Electrónica:
- vários tipos (ex.: transmissão ou varrimento)
- qualquer tipo de microscopia electrónica exige uma preparação
rigorosa do material (tem que suportar o vácuo e a emissão de electrões).
Tem de ser trabalhado de maneira a que não haja grandes alterações do
material celular.
- Na microscopia de transmissão, o próprio material tem de ser cortado
em secções finíssimas, para que os electrões possam atravessar a amostra.
Ao atravessá-la, chegam à 1ª placa que os converte nas zonas + claras. Nas
zonas + densas, os electrões não conseguem atravessar a amostra e a zona
vê-se a + escuro.

8
 CÉLULA PROCARIOTA

- Há cerca de 3,5 biliões de anos terão surgido as primeiras células

procariotas, as primeiras moléculas orgânicas terão originado os
primórdios celulares.
- Pensa-se que os primórdios celulares, para sobreviver, terão consumido
as moléculas orgânicas (células heterotróficas).
- Com o esgotar dessa mesma matéria orgânica, terão tido vantagem
evolutiva as células capazes de utilizar os recursos inorgânicos, sendo
ainda + privilegiadas as capazes de retirar a sua energia da luz solar.
- As necessidades metabólicas das primeiras células procariótas seriam
muito baixas, mas no decurso do tempo, com o desenvolvimento das
células, as exigências energéticas foram crescendo cada vez mais.

Porque é q as primeiras células não eram fotossintéticas?

Por causa dos estromatólitos – grandes camadas calcárias – onde vivem
procariontes primitivos. Ora, nesses tempos o metabolismo das células não
oxidava o ferro, o que sugere que só muito mais tarde terá surgido o O2 na
atmosfera (o q coincidirá com o surgimento de organismos fotossintetizantes).

Consequências do aumento de O2 na Terra (mudança da atmosfera):

1. Atmosfera redutora.
2. 1as células heterotróficas.
3. 1as células autotróficas.
4. Fotossíntese
5. Formação de uma camada de ozono, que gradualmente foi protegendo
a Terra das radiações ultravioletas.
6. Passa a existir uma atmosfera + oxidante.
7. Passou a existir a possibilidade das células respirarem (uso do O2 para
oxidar as moléculas orgânicas, retirando-lhes a maior quantidade de energia
possível.

9
 - Bactérias
o capacidade de efectuar grande número de reacções metabólicas
(metabolismo muito rápido);
o período de geração muito curto;
o taxa de mutação consequentemente muito significativa
(podendo haver mutações que conduzam a uma melhor
adaptabilidade às condições ambientais, permitindo assim a
evolução).

As células simples (com metabolismo simples) ter-se-ão desenvolvido em células

complexas( fazem fotossíntese e respiração) através dos seguintes processos:
- Desenvolvimento de um sistema de transporte de electrões.
- Libertação de grandes quantidades de O2 para a atmosfera.
- Alteração da atmosfera de redutora para oxidante.
- Evolução de cadeias de transporte e respiração para que o O2 se
tornasse o aceitador final dos electrões.

Que terá acontecido aos organismos anaeróbios quando a atmosfera ficou rica em
O2?
- Formaram-se associações simbiontes.
- Algumas espécies extinguiram-se.
- Outras encontram nichos particulares onde conseguem sobreviver.
- Outras ainda desenvolvem capacidade respiratória.

Transição das células procariótas para eucariótas:

Teoria Endossimbiótica – não é a única existente, mas sim a mais aceite.

Endossimbionte – englobado por endocitose.

Hospedeiro – o que engloba.

Os plastos e as mitocôndrias surgem pela capacidade do hospedeiro em englobar ou

interiorizar um outro procarióta (que podia ser um procarióta com capacidade
respiratória, no caso da mitocôndria) e em fotossintéticos no caso dos cloroplastos,
evoluindo em eucariotas.
A existência de uma dupla membrana nas mitocôndrias e plastos, pode corresponder
à membrana externa do endossimbionte que teriam características semelhantes às
destes organitos.

ARGUMENTOS DA TEORIA:
1. Argumentos geológicos/cronológicos – Os primeiros registos
fósseis são de células procariótas 3 a 1 bilião de anos, só aparecendo
células eucariótas em fósseis + recentes há cerca de 1 bilião de anos
atrás.

2. Argumentos Bioquímicos – Grandes semelhanças entre as

actuais mitocôndrias e cloroplastos e organismos procariótas
(nomeadamente no DNA, ribossomas e na ausência de histonas),
semelhança nos processos de transmissão e sensibilidade aos mesmos
inibidores da síntese proteica.

10
 O facto de a mitocôndria e os cloroplastos se auto repliquem tendo
DNA próprio.

3. Endossimbioses actuais – por exemplo:

a. entre a anémona e procariótas fotossintéticos que lhes
dão maior fluorescência ou ainda entre as térmitas australianas
e Mixotridus paradoxa (que por sua vez resulta de outras 3
simbioses: um dá-lhe forma, outro mobilidade e outro confere-
lhe a capacidade de metabolizar madeira.)
b. Térmita australiana – capacidade de digerir celulose.

Endossimbiose
Procarionte Diferentes linhas
(parente das actuais Arqueobactérias) de Eucariontes

origem apartir de
Primórdios da mitocôndria procariontes com
capacidade respiratória

Primórdios do cloroplasto Cianobactérias

(clorofila A e outros
pigmentos)

Forma próxima do
Prochloron
Nota: É necessário admitir, segundo esta teoria, que ocorreu uma diminuição
da importância do genoma plastidial e mitocondrial. Admite-se também que o
invólucro nuclear resultou da capacidade da membrana plasmática de se
invaginar por endocitose. Do mesmo modo se terão formado o R.E. e o Golgi.

Outra teoria: Em dada altura a célula procarióta teria isolado certos genes com a
capacidade de efectuar a respiração; outra invaginação teria ainda delimitado grupos
de genes com a capacidade de efectuar a fotossíntese. Esta teoria não têm tantos
argumentos como a Endossimbiótica.

Existem outras teorias mas todas baseadas no facto de que com a aquisição de
compartimentos fechados, aquando a formação de células eucariotas a partir de um
ancestral procariota, terá sido acompanhada do isolamento de grupos de genes
implicados em funções especializadas. Depois desta compartimentação o material
genético teria sido capaz de evoluir independentemente.

Organismos Procariotas:
Bactérias e Arquibactérias – estão + relacionadas com as características dos
eucariótas.

Protistas
Plantas
Organismos Eucariótas Fungos
Animais

11
 PROCARIÓTAS
(núcleo não verdadeiro; células extremamente pequenas – 1 micrómetro de
comprimento)

Forma alongada (bastonete ou bacilo)

Forma arredondada (cocus)

O que é que interessa sobre os procariótas → organização interna.

Archae (arquibactérias) – Tipo de bases do DNA diferente dos das bactérias, ou seja,
monómeros diferentes para os seus ácidos núcleicos. Têm o DNA + próximo dos
Eucariontes. Não têm ácido urâmico a constituir as paredes celulares, tipos de lípidos
diferentes das Eubactérias
As Archae podem ser de vários tipos:
- Halófitas – vivem em ambientes extremamente salgados (apesar de
terem citoplasma pouco salgado) a [c] de sal na célula muito baixa
possuindo proteínas que lhe conferem caracteristicas para viverem em
ambientes salinos.
- Metanogénicas – geram metano pela redução do CO2, vivem em
pântanos na ausência de O2.
- Termoacidófilas – vivem em águas termais extremamente quentes e
têm capacidade de resistir a pH’s muito baixos e ricas em emxofre (S).

Bacteria (Eubactérias)- Parede celular completamente diferente das Archea;

conhece-se melhor a parede celular desta devido à Eschericia Coli. Também
conhecidas como verdadeiras bactérias.
- Micopiasmas – São os mais simples e mais pequenos procariotas do
actualidade. Não têm parede celular e são parasitas de animais ou vegetais,
são parasitas.
- Eubactérias Fotossintéticas – verdes ou roxos que utilizam nas suas
sínteses luz CO2, ou oxidam o SH2.
- Eubactérias saprófitas ou parasitas – morfologia e habitat muito
diversos, bactérias do solo, agentes de fermentação, agentes patogénicos;
- Cianobactérias – organismos fotossintéticos autotróficos com clorofilas
e ficobilinas que conferem uma coloraçao azul-esverdeado (algas azuis);

Todos os eucariontes têm parede celular à excepção dos:

- micoplasmas (parasitas)
- eubactérias fotossintéticas
- cianobactérias (organismos fotossintéticos com clorofila A e
ficobilinas – daí a sua cor azul/esverdeada).

Organização Interna:

- O citoplasma tem um aspecto granuloso e denso devido à existência

abundante de ribossomas, sendo a zona do nucleóide menos densa).

12
 - Informação genética nas bactérias: molécula única de DNA (tipo
novelo de lã) sem invólucro nuclear, sem estar associada a histonas, pode
ter + de 1 mm. de comprimento para células que não têm um micrómetro.

- Tb existe informação genética sob a forma de plasmídios no

citoplasma (porções circulares mais pequenas de DNA responsáveis pela
resistência das bactérias).

- Ribossomas diferentes dos das células eucariotas, são ribossomas

70S(diferem na velocidade de sedimentação, precipitando a velocidades
diferentes).

Outro dado que apoia a teoria endossimbiótica é a existência de depósitos no

citoplasma de natureza muito diversa: em microscópio electrónico são estruturas +/-
esféricas, muito densas. Podem ser constituídas por polissacáridos, enxofre, ter
natureza lipídica ou proteínas, sendo apenas formas de armazenamento.

Nas cianobactérias surgem muitas estruturas tilacóidais (alongadas quando

observadas a microscópio electrónico) numerosas. Na membrana das vesículas
tilacóidais acumulam-se os pigmentos fotossintéticos → mas existem assim
compartimentos em Procariótas? Não é uma contradição, estas vesículas não têm a
mesma organização

- Segundo a 2ª definição de organito dada anteriormente, estas estruturas podem

existir em procariótas.

- Nas cianobactérias, os depósitos podem ser de cianoficina (semelhante a amido?),

polissacáridicos ou de fosfatos inorgânicos;

- Os procariótas podem ainda ter vacúolos gasosos, que são estruturas de elevada
importância fazendo-os flutuar em ambientes aquosos. São compartimentos cheios de
ar, muito numerosos e de pequenas dimensões, impermeáveis a água e permeáveis ao
ar.

- Mesossomas – prolongamento da M.P. de forma enrolada. É uma estrutura

controversa porque há quem defenda que estes dispõem de todas as proteínas e todas
as formações indispensáveis à respiração, apesar de haverem outros que apenas os
consideram como um resultado da acção dos agentes de fixação utilizados para
preparar material biológico, alterando estes a disposição das células

- Membrana Plasmática – Tem mais funções que a mesma estrutura nos

eucariótas, sendo melhor estudada no capítulo dedicado a estes. Não havendo
organitos compartimentados no citoplasma, é nesta que se encontram associadas as
proteínas (ou nas vesículas tilacóidais) que nos eucariontes estariam nos cloroplastos,
no retículo, etc..
- Parede Celular dos Procariontes – Bastante diferente da parede
celular das Plantas ou da matriz extracelular dos animais apesar de ter
funções semelhantes. Dá suporte, confere rigidez e permite o contacto
com as células adjacentes. O constituinte principal da parede dos
procariontes existe apenas nestes organismos e é chamado de

13
 peptidoglicanos (macromoléculas constituídas por N-acetil murâmico e N-
acetilglucamina, organizados em fiadas lineares que não têm de ser iguais
entre si→maior diversidade). Estas fiadas ligam-se porque a cada um dos
açucares está ligado um pequeno péptido (geralmente o N-acetil
murâmico)…

A ligação de várias camadas de peptidoglicanos é feita através da

transpeptidase (fecha a ligação entre as várias camadas lineares). Quando
é necessário o crescimento, há quebra de ligações, liga-se o material novo
(mais péptidos e açucares), e a enzima (transpeptidase) volta a fechar as
ligações.

Estes peptidoglicanos são componentes universais dos procariótas, mas

não existem nos micoplasmas.
Todas as paredes celulares têm peptidoglicanos, só que em quantidades e
organização diferentes, mas nem todos os procariótas têm parede celular.
Esta parede celular pode suportar pressões muito elevadas, pelo que tem
de ser extremamente coesa, por isso uma maneira de eliminar bactérias é
inserir no meio substâncias que actuem sobre a sua parede celular como a
penicilina e que sejam inócuas às restantes células eucariótas – inactiva as
transpeptidases dos procariótas (os antibióticos também podem actuar
sobre os ribossomas bactérianos, diferentes dos dos eucariontes).
Os peptidoglicanos podem ter 2 organizações: Gram + e Gram -.

14
 EXPERIÊNCIA – Corar bactérias com violeta de iodo. Algumas ficaram coradas
(Gram +) e outras não (Gram -). Isto demonstra que existe uma diferença a nível
organizacional da parede. O corante actua a nível do citoplasma, mas é a parede
celular que possibilita ou não a passagem do corante.

GRAM +

o Tem peptidoglicanos a construir uma matriz fundamental, o

esqueleto.
o Reduzida percentagem de lípidos: ácidos micólicos, nocárdicos
e carinomicólicos.
o Ácidos teicóicos: estruturas que atravessam toda a camada de
peptidoglicanos, desde a membrana plasmática até ao exterior. Só
se encontram nas Gram +. Organização geral: cadeia linear de
glicerol intercalado com ribitol ligada por grupos fosfato.
Aparecem numa percentagem relativamente elevada (20 a 30% do
peso da parede celular).
ƒ Não se têm certezas sobre a função destes ácidos,
verifica-se que existem sempre Ca2+ e Mg2+ na sua
proximidade, pelo grande número de fosfatos, que mantêm
uma actividade funcional das enzimas, daí que se

15
 conjecture que estes ácidos estejam ligados ao bom
funcionamento das enzimas da parede celular. Também é
ao nível destes ácidos que se faz o reconhecimento das
células vizinhas, permitindo o contacto e a adesão.
ƒ Os anticorpos humanos reconhecem muitos dos ácidos
teicóicos que ocorrem nas paredes celulares das bactérias
Gram +.
ƒ Proteínas: como a transpeptidase e outras, estão +/-
embebidas na matriz fundamental.
o Lípidos: existem em percentagens reduzidas ou por vezes não
existem mesmo. São principalmente ácidos micólicos, nocárdicos e
corinomicólicos; têm função desconhecida, podem fazer com que
as bactérias possam responder negativamente à coloração.
o Proteínas: (aminoácido mais abundante é a autolisina) estão
envolvidas na morfogénese da parede celular (síntese e forma).

GRAM –

o Quantidade de lípidos muito maior nestas bactérias.

o As suas paredes celulares não apresentam ácidos teicóicos.
o Parede celular constituída por peptidoglicanos + membrana
externa.
o A camada de peptidoglicanos é cerca de três vezes menor
nestas bactérias e é também muito mais laxa (menor densidade e
concentração de peptidoglicanos é uma das causas de escoamento
do corante violeta cristal ou violeta de iodo, segundo alguns
autores.)

NOTA: é mais válido um resultado positivo na coloração por violeta cristal, porque
Gram + mais velhas podem também ser responsáveis por resultados negativos, já que
a parede celular se vai deteriorando com o envelhecimento das células.

Constituintes da Parede Celular:

- Entre a membrana plasmática e até à membrana externa está o espaço
periplásmico, que compreende, entre outras coisas, a parede de
peptidoglicanos; lipoproteínas (Aminoácidos com algumas substâncias de
natureza lipídica, que servem de ponte de ligação entre os peptidoglicanos
e a face interna da membrana externa da parede celular das GRAM +)
- Espaço periplásmico (entre as membranas)

16
 o Camada de peptidoglicanos (8 – 12nm)
o Lipoproteínas: unidades proteicas às quais se ligam uma ou
mais cadeias de ácidos gordos; Fazem uma ponte entre a camada
de peptidoglicanos e a membrana externa, mantêm a coesão e a
estabilidade da parede celular.
o Podem-se encontrar muitas enzimas no espaço periplásmico
com funções várias.
- Proteínas de ligação podem ligar-se aos peptidoglicanos e à membrana
externa em situações ocasionais como por exemplo o transporte de alguma
substância.

- A face interna da membrana externa é muito semelhante à face externa

da membrana plasmática (1 camada de fosfolípidos) só que também têm
purinas (proteína que fazem poros, permitindo a comunicação com o
exterior da célula, encontrando-se também nas membranas dos invólucros
plasticial e mitocondrial – o que suporta a teoria Endossimbiótica)
espaçadas.

- Porinas – são proteínas que atravessam a membrana duma extremidade

à outra, funcionam como canais/filtros extremamente selectivos, que só
deixam passar determinadas constituições químicas, existindo tb outras
porinas que deixam passar tudo o que seja de dimensões adequadas,
aleatoriamente. Também existem na membrana externa dos invólucros
mitocondriais e plastidiciais.

- Membrana externa – constituída por várias moléculas de

lipossacáridos, que se subdividem em três zonas:
ƒ Zona Lípidica A (em contacto com os fosfolípidos da
face interna da membrana externa) – constituída por
associações de 2 açucares com ácidos gordos cujas caudas
ficam face a face com as caudas dos fosfolípidos, liga e dá
suporte à membrana externa.
ƒ Zona Central – Constituída por um número variável de
açucares, alguns dos quais característicos dos procariótas
Heptalose, com 8 átomos de C).
ƒ Zona de Antigéne O – Constituída por unidade repetidas
de 4 açucares que apresentam uma diversidade enorme,
gerando a grande espessura da membrana externa. Estes
lipossacáridos são para as Gram- o equivalente aos ácidos
teicóicos das Gram + (reconhecimento, adesão, permitindo
o contacto com outras bactérias e o substrato).
o É uma zona extremamente variável, podendo mudar de uma
bactéria para a sua descendência. → conferindo assim resistência
aos antibióticos pela constante mudança na organização dos
açucares.
A parede celular das bactérias Gram – pode apresentar ainda: Proteínas Ompa –
embebidas na membrana externa para além dos outros constituintes e envolvidas na
conjugação bacteriana.

17
 Gram + Gram - Cianobactérias*
Peptidoglicanos Têm Têm Têm
Ácido Teicóico Têm Não têm Não têm
Lipopolissacáridos Não têm Têm Têm
Lipoproteínas Não têm Têm Têm
Purinas Não têm Têm Têm
Cápsula Têm Têm Têm
Coloração Gram Têm Não têm Têm
caudas dos flagelos Simples Complexo Complexo

*Apesar de terem composição semelhante às bactérias Gram -, reagem

positivamente à coloração de Gram.

Cápsula:
- Muitas bactérias têm cápsula (camada extremamente densa que
envolve a bactéria podendo ter a mesma dimensão da parede celular, mas
que é constituída essencialmente por açucares (glicose, ácido glucorónico,
frutose, galactose,…), estando estes açucares organizados de 4 em 4,
constituindo espessas moléculas que absorvem muitas vezes o seu peso em
água. → patogenicidade das bactérias, por exemplo nas plantas, ao
entrarem pelos vasos condutores entumecem com a seiva que por lá
circula, interrompendo o sistema de transporte da planta e fazendo com
que esta murche (também podem actuar desta maneira nos seres humanos,
nos pulmões → Pseudomonas).
- Possibilita a adesão de bactérias umas às outras, formando colónias
artificiais (falsas porque não há comunicação entre bactérias).
- Ocorre tanto em Gram + como em Gram -.
- Ainda pode ter uma outra camada externa ( o conjunto de várias
camadas que se apresentam a rodear a membrana externa pode muitas
vezes igualar as dimensões da própria bactéria): A camada S, de natureza
proteica. É fina, muito rija e perfeitamente ordenada, ocorrendo sobretudo
em bactérias patogénicas. Tem poros e é quase cristalina no seu aspecto.
- Dificulta o reconhecimento por parte dos anticorpos e por parte dos
vírus.
- Muito moldável dependendo do grau de hidratação.
- Grande papel na formação de colónias.
- Determina a patogeneidade.

18
 o Fina rígida e impermeável com zonas de poros para absorver
água;
o Dificulta ainda mais o reconhecimento.

Flagelos:
Não têm semelhança estrutural e funcional com os dos eucariotas.
Muitos procariontes são dotados de mobilidade, dada por flagelos (não existem em
grande número, na maior parte tomam apenas uma posição preferencial no corpo dos
procariótas, podendo também, mais raramente, distribuir-se por todo o corpo). Os
flagelos são estruturas alongadas e fibrosas, podendo ter entre 100 e 200 micra de
comprimento, ocupando geralmente apenas uma extremidade da bactéria, não tendo
assim uma distribuição uniforme.
- Constituído por unidades proteicas (protofilamentos, subunidades de
flagelina) que se organizam helicoidalmente (11 subunidades) formando
uma estrutura oca no centro.
- Esta zona oca permite que o flagelo cresça, não sendo uma distribuição
ao acaso, descendo as novas subunidades de flagelina até se depositarem
na parte final.
- Podem oscilar para a direita e para a esquerda pela sua disposição
helicoidal.
- Outras 2 porções: perto da parede celular temos o gancho (1 zona
proteica) e o corpo basal (que se encontra completamente embebido na
parede celular e na membrana eterna.)

19
 Os flagelos não são as únicas estruturas que permitem a locomoção, existindo
também fímbrias, que, sendo também estruturas alongadas, são muito pequenas (não
excedem os 200 nm.) e existem em grande número e encontram-se distribuídas por
todo o corpo. Têm também constituição proteica.
As fímbrias ou pili são também muito importantes pois funcionam adicionalmente
(para além dos ácidos teicóicos ou lipopolissacáridos) no reconhecimento e adesão a
outras bactérias. → passagem de patogenicidade a outras bactérias (particularmente
em formos infecciosas, como a Neiseria gonorrhoeae) são também responsáveis por
uma das 3 formas de recombinação possível nos bactérias, a conjugação.

A informação de resistência a antibióticos pode passar de bactéria para bactéria: O

plasmídio é duplicado e a nova porção pode ser transferida pela fimbria para outra
bactéria → factor responsável pela aquisição de patogenicidade por bactérias.
É uma porção de DNA que num está no nucleoíde determinando funções distintas
deste.

Para lá da parede celular podemos ter a cápsula, flagelos ou as fímbrias.

20
 CÉLULAS EUCARIÓTAS
- Grande diversidade (formas e dimensões)
- A sua principal característica é terem núcleo individualizado.
- 1 a 5 micra (as mais pequenas são iguais às maiores procariótas)
- seriam necessárias várias células procariótas apenas para cobrir o
núcleo de uma célula do nosso epitélio bucal.
- As células procariótas são muito pequenas e a informação passa de um
lado para o outro da célula muito facilmente.
- Não estão sozinhas, as mais complexas encontram-se organizadas em
tecidos.
- Mesmo as formas unicelulares (protistas) são muito complexas
- Numa colónia constituída por vários seres unicelulares, com parede
celular que pode ser muito moldável ou extremamente rígida (grau e
comunicação quase nulo).
- Nas diatomáceas por exemplo, também há muita complexidade: A sua
\ fica embebida em sílica, cuja disposição regular é condicionada pelas
enzimas.
- Já nas plantas e animais, as células agrupam-se segundo morfologias e
funções.

21
Tecidos Vegetais:
- 3 tipos de tecidos:
- EPIDERME - células muito pequenas, compactas, com camadas muito
organizadas para protecção. Há casos em que a epiderme se desenvolve
formando características consoante o órgão da planta que integram:
o Estomas têm plastos clorofilinos
o Tricomas: “pelos que podem ser alongados uni ou
pluricelulares;
ƒ Estrutura de cobertura e protecção ou de secreção
(tricomas glândulares) – secretam substâncias com aromas
que podem atrair ou repelir insectos ou bactérias;
o Etc.
- VASOS CONDUTORES – Tecidos com formas muito particulares. As
paredes do xilema são mortas, devido à impermeabilização dos vasos que
as constituem. Fluema.
- Substâncias de fundo: Parênquima, tecidos de suporte (colênquima –
vivo e periférico, esclerênquima – morto e interno).

Células Animais constituem:

22
 - Epitélio – semelhantes a células epidérmicas dos animais, revestindo e
protegendo os órgãos, por isso são células muito coesas, ajustando-se
umas às outras, impossibilitando o contacto entre o meio e o órgão,
controlando passagem de substâncias.
o São polarizadas: fase apical (exterior ou cavidade) e fase
basolateral (onde está o núcleo) – condiciona a transmissão de
substâncias;
o Secretam substâncias – também polarizadas que mandam para
o exterior do organismo ou para o interior de uma cavidade.

- Tecido conectivo – Constituído por uma população dispersa de células,

cujos espaços intercelulares é preenchido por uma matriz que pode dar
diferentes características aos tecidos (ossos – rigidez total; cartilagem –
maleabilidade.)

- Tecido Muscular – Menos importante.

- Tecido Nervoso – Menos Importante.

Apesar de tanta diversidade de células eucariótas, podemos representar uma célula

“geral”, a fazer parte do tecido conectivo, de 1 planta, etc..
- Existirá algo a separar o que limita a célula e o meio exterior?
Existe a Matriz extracelular, que pode ser + espessa ou + fina,
conferindo rigidez aos ossos, por exemplo.

Nas células eucariótas, o núcleo é verdadeiro, com zonas distintas, sendo delimitado
pelo invólucro nuclear (membrana dupla), retículo endoplasmático (na forma de sacos
achatados) e mitocôndrias.

Aspectos que mais saltam à vista após observar-mos uma célula vegetal:
- presença de plastos
- presença de vacúolos grandes*
- presença de parede celular*

*existem estruturas equivalentes a estas nas células animais (lisossomas e matriz

extracelular) respectivamente.

Para além destes aspectos, o citoplasma das células eucariótas (animais ou vegetais)
são semelhantes.

Nas células animais existe uma matiz extracelular (conjunto de macromoléculas que
se acumulam à volta da membrana externa). Têm como funções principais dar suporte
e consistência (semelhante à parede celular das células vegetais). Mas são entidades
muito dinâmicas envolvidas no movimento, suporte, conhecimento, adesão,
transferência de sinal…
Alterações na parede celular ou matriz extracelular são tão importantes para o bem-
estar da célula que pode resultar em células cancerosas.
Todas as paredes têm uma componente de fibras sobre uma substância de fundo
muito mais moldável: Ambas podem ter substâncias adicionais, com um maior ou

23
menor grau de hidratação, daí que podem ser duras como pedra ou tão incipientes que
é como se não existissem.

Matriz Extracelular:
- Materiais excretados para o exterior da membrana celular designam-se,
no seu todo, como matriz extracelular é constituída por macromoléculas
complexas.
- Dá suporte à célula (vital e mecânico);
- Entidade muito dinâmica no transporte de substâncias, movimentos
celulares e determina a forma da célula.
- Constituída por dois grupos:
ƒ Fibras – resistência e rigidez envolvidas numa malha
(ex: celulose – vegetal e colagénio – animal)
ƒ Malha de fundo – constituída por proteoglicanos,
envolvem as fibras;
- Funções:
o Estrutural (colagéneo)
o Flexibilidade (fibras)
o Filtro (proteoglicanos)
o Mobilidade (elementos de ligação)
o Actividade de adesão

Matriz Extracelular Animal:

- Forma estruturas tão variadas como os tendões, cartilagens, ossos, a
córnea, etc. As fibras primárias são os colagénios, sendo a malha
envolvente constituída por proteoglicanos.
- Colagéneo (Fibras) (pág. 979):
o É a mais abundante.
o Glicoproteína insolúvel (sedo cada molécula de colagéneo
constituída por 3 cadeias enroladas em hélice), contem glicina e
outros 2 aminoácidos (Hidroxilisina e Hidroxiprolina) num arranjo
do tipo (Gly-X-Y)n. Normalmente a glicina é o terceiro
aminoácido da sequência (zona mais apertada?).

o Glicina: Aminoácido extremamente pequeno, muito importante

no correcto enrolamento das cadeias α (permite que as três cadeias
se “apertem” muito bem).
o Ainda no colagénio temos resíduos de açucares (glucose e
galactose).. Apesar da glicina ficar forçosamente na terceira

24
 posição, as combinações variam nas outras 2 posições, dado que
podem ser muitos aminoácidos diferentes.
o Conclusão: diferentes tipos de açucares e aminoácidos nas
cadeias α (existem 25 diferentes), leva a diferentes tipos de
moléculas de colagéneo, podendo existir 19 tipos diferentes(todas
têm em comum a constituição em cadeias alfa, estando sempre
(pelo menos parcialmente) enroladas helicóidalmente).
o Dos 19 tipos diferentes que podem ocorrer, os mais abundantes
são os tipos I, II e III, sendo também os menos elásticos conferindo
uma maior resistência à matriz extracelular.
ƒ Tipo I (90% do colagénio do corpo), Tipos II e III (são
os principalmente encontrados nas matrizes extracelulares).
ƒ FACIT - funcionam como elementos de ligação entre
outros tipos de moléculas de colagénio que impedem que as
fibras que conferem rigidez, delizem umas sobre as outras.
• FACIT: tipo IX, XII e XIV
o hélice tripla interrompida
o não são clivadas após secreção
o não se agregam.
o Cadeias helicoidais interrompidas
o Têm porções de fibras não enroladas mas
lineares.

Para aumentar a variabilidade a nível da textura da matriz, as moléculas de

colagéneo seguem diferentes arranjos:
- estruturas lineares, muito alongadas com “anéis” como se fosse
fragmentada.
- Estruturas semelhantes, mas com disposições perpendiculares,
surgindo vários tipos de estruturas:
o Placas rígidas (ossos)
o Feixes paralelos (tendões)
o Malha densa (cartilagens)

25
Como se sintetiza e como se explica o aspecto em anéis que toma o colagéneo?
- A síntese inicia-se nos ribossomas no entanto aqui ainda nãoá a síntese
da proteína propriamente dita mas sim do peptido sinal. Só após a ligação
do peptido sinal e do ribossoma ao Retículo endoplasmático é que se inicia
a síntese da proteína; na cadeia de aminoácidos que forma a sequência α
linear; a prolina é hidroxilada dentro do retículo.
- Síntese proteíca cotraducional.
- A cada uma das pro-cadeias α são adicionados alguns açucares. Ainda
dentro do retículo, as cadeias alinham-se mais, em relação umas às outras,
paralelamente, e começam-se a enrolar, existindo de um dos lados uma
extremidade carboxílica e para outro lado uma extremidade amina. Nestas
extremidades não há enrolamento, permanecendo estruturas globulares
(por esse facto, nesta fase, a molécula de colagéneo é solúvel em água, não
precipitando dentro da célula). Depois, estas moléculas saem do retículo
endoplasmático através de vesículas de transição, indo fundir-se com as
cisternas do Golgi.
- Onde são adicionados os açucares que ainda faltavam
(glicose/galactose).
- Do Complexo de Golgi são transportadas por vesículas de secreção,
sendo exocitadas. No espaço extracelular removidas as extremidades

26
 globulares (após o seccionamento da molécula, esta torna-se insolúvel) e
associam-se umas às outras de uma forma +/- intrincada. Os anéis que
víamos não são nada + que molécula+espaço+molécula+espaço… . →
fibrila de colagéneo.

Uma fibra de colagéneo corresponde a uma associação de fibrilas (contêm cerca de

174 moléculas de colagénio que se sobrepõem parcialmente atravez de pontes entre os
grupos OH).

Glicina→ na zona das 3 cadeias α, a adesão que consegue confere a grande

resistência característica.

Colagéneo – pode durar apenas umas horas, sendo o caso mais extremo na duração,
os ossos, onde podem persistir até 10 anos.

Osteoblastos:
- células responsáveis pela produção de matriz óssea. São constituídos
por matriz extracelular e por fibras de colagéneo mergulhadas em
hidroapatite de cálcio, que lhe confere a rigidez característica.
- o embebimento em hidroapatite de cálcio dá capacidade de
movimentação à célula e permite o contacto com as outras células (o
tecido sobrevive da ligação entre células). Mesmo sendo uma matriz muito
rígida permite a comunicação entre células.
- são células pequenas quando comparadas com a dimensão da sua
matriz extracelular.

Fibroblastos:

27
 - a matriz é igual à dos osteoblastos, mas sem estar embebido em
hidroapatite de cálcio, e com uma organização diferente das fibras de
colagénio.
- Os fibrilados que se podem ver dentro das vesículas de transporte
dentro da célula corresponde a diferentes moléculas de colagéneo.

Existe um conjunto relativamente grande de moléculas de colagéneo em que só parte

delas se encontram enroladas (tripla hélice - zona não enrolada - tripla hélice - zona
não enrolada…)→Esta alternância permite a flexão da molécula que deixa de ser
obrigatoriamente linear. A forma das fibras de colagéneo destina-lhes a sua função, de
entre as possíveis.

28
 Colagénio e Doenças:

Síntese excessiva:
- Fibrose (pulmonar e do fígado (alcoolismo))– a deposição da matriz
extracelular (dos colagénios + rígidos) realiza-se de modos a que os
tecidos ficam muito pouco flexíveis (por ex.: na formação do tecido
cicatricial, que impede movimentos de distensão e contracção).
- Arteriosclerose – endurecimento da matriz – rigidez dos pulmões,
figado e artérias.

Produção insuficiente:
- Doença do Homem-borracha ou de Enlers-Danlos– surge graça à não
remoção das extremidade globulares das triplas hélices, assim a distância
entre as moléculas de colagénio fica muito maior e as ligações + fracas
pois o aumento da distância não permite as ligações de hidrogénio ficando
a malha de colagénio mais laxa;
o Contorcionistas:
ƒ capacidade de contorção
ƒ baixa estatura
ƒ rompimento de órgãos ocos.
- Osteogénese imperfeita ou síndrome dos ossos quebradiços:
o O feto pode morrer logo;
o Se a glicina (3º aminoácido no ponto mais apertado das
cadeias), em cada uma das cadeias α é substituída por outro
aminoácido. Quanto maior o aminoácido, + grave se torna a
doença. Qualquer que seja o aminoácido, este impede a tripla
hélice de enrolar perfeitamente, as hélices não se enrolam
igualmente e as pontes entre as 3 cadeias são muito mais frouxas.
- Escorbuto – No caso do escorbuto, a falta de vitamina C (que assegura
a quantidade de ferro necessária para que a enzima de hidroxilação da
prolina e lisina actue) impede o funcionamento perfeito do retículo
endoplasmático → os grupos OH não são adicionados à valina e lisina,
ficando as moléculas de colagénio “deficientes”. Uma defeciencia nesta
hidróxilação torna as ligações mais frouxas.
- Doença de Menkes – a falta de cobre impede a ligação das moléculas
de colagénio, devido à deficiência no metabolismo da enzima que ligas as
moléculas.
- Artrite e osteoporose – Mau funcionamento gradual e não congénito
das células. A matriz extracelular vai deixando progressivamente de ser
regenerada.

Várias moléculas de colagéneo: ligam-se umas às outras por pontes de hidrogénio.

Para além do colagéneo, há + fibras na constituição da matriz extracelular.

As fibras de colagéneo distinguem-se facilmente das outras fibras elásticas pela sua
zonação, enquanto as outras fibras formam um conjunto amorfo e denso.

Fibras elásticas:
- As fibras elásticas têm a função de dor elasticidade;

29
 - Aparecem como massas amorfas;
- Existem 2 tipos de fibras elásticas:
o Elastina:
ƒ Resíduos de glicina e prolina (mais abundantes), não
têm adição de hidratos de carbono, não é uma
glicoproteína, é apenas uma sequência de aminoácidos;
ƒ Na sua sequência de Aminoácidos, permite-se um
enrolamento muito acentuado, mas podem facilmente
alargar-se e voltar a contrair como uma mola, ao contrário
do colagéneo. Em estado normal têm forma globular
ligados por pontes (a sua estrutura globular pode ficar
completamente lisa até 50X o seu comprimento);
ƒ Completa o colagénio (resistência - elasticidade)
ƒ Muito hidrófoba
o Proteínas Microfibrilhares:
ƒ São glicoproteínas (têm hidratos de carbono)
ƒ A proteína dominante é a fifibrilhina;
ƒ Uma quantidade insuficiente pode causar o Síndroma de
Marfan.

Fibras elásticas e inelásticas: as elásticas estão embebidas nas inelásticas, o que

confere no todo, a elasticidade às fibras de colagéneo.

Fibras elásticas: no seio das proteínas microfibrilhares surgem fibras elásticas, no

meio de isto tudo vem-se meter o colagénio.

Para além de fibras (elásticas e inelásticas), a matriz tem uma malha de fundo onde
elas se incluem.
Todo o espaço entre um grupo de fibroblastos é preenchido por colagéneo, que
parece não estar assente em nada. Isto deve-se ao facto da malha de fundo ser
essencialmente constituída por glicoproteínas, muito solúveis em água, e por isso, em
técnicas normais de micróscopia são muito difíceis de preservar e ver (os açucares são
muito solúveis). Há casos em que a matriz extracelular é de baixa concentração em
colagéneo e é essencialmente composta por malha de fundo.

Malha/substância de fundo: Constituída por proteoglicanos (apenas observados

quando o material é congelado).
Proteoglicanos:
- Malha de fundo parecida com um escovilhão
- Eixo central proteico: sequência de aminoácidos;

30
 - Cadeia de hidratos de carbono onde o tipo mais abundante são as
glicosaminoglicanos ou "GaGs” (sequências repetitivas de dímeros de
hidratos de carbono em que 1 deles é, sempre glicosamina ou
galactosamina e o outro é, ácido irudónico ou glucurónico) que se ligam
ao eixo proteico normalmente a resíduos de serina;
- devido às diversas possibilidades de combinação de açucares podem
ser vários.
- Os tipos mais abundantes são: Ácido Hialurónico, Sulfatos de
Condroitina, Sulfatos de Dermatano, sulfatos de heparano, Heparina e
Sulfatos de Querano;
- Características dos proteoglicanos (todos excepto o ácido hialurónico):
o São sulfatados;
o Máximo 300 resíduos;
o Sempre associados a um eixo proteico.
- O ácido hialurónico é o único proteoglicano que não tem grupo sulfato,
sendo constituído por sequências repetitivas de acetilglucosamina e do
ácido glucurónico. Este ácido pode ter sequências de até 12000 resíduos
de açúcar.
o É o único que pode existir livre nos fluidos extracelulares, em
ligações com fibras de colagénio.

31
 o Pode ele próprio funcionar como um eixo sobre o qual se ligam
outros proteoglicanos formando super complexos.
o Síntese dos proteoglicanos:
ƒ O eixo proteico é, sintetizado no R.E.;
ƒ Os GaGs são sintetizados no complexo de Golgi;
ƒ A vesicula que os envolve vai exocita-los para a matriz
extracelular.
ƒ O ácido hialarónico é sintetizado na membrana
plasmática num complexo proteico sendo dirigido logo
para o exterior (só o eixo proteico) já no exterior é que os
proteoglicanos se ligam ao eixo de ácido hialorónico (ácido
glucurónico + acetilglucosamina);
o Disposições diferencial:
ƒ Proteoglicanos: ossos, tendões e córnea;
ƒ Ácido Hialorónico: cartilagem;
o Funções:
ƒ Todos excepto o ácido hialorónico têm grupos sulfato
(carga -), absorvem facilmente a água (semelhante à
cápsula), fazem com que as matrizes ricas em
proteoglicanos possam ter forma expandida;
ƒ Retêm hormonas, catiões, etc.;
ƒ Muito abundantes no lâmina basal, funciona como um
filtro (selecciona as moléculas)
ƒ Local de adesão para bactérias (pseudomonas);
ƒ Podem servir directamente de inserção na membrana
plasmática pelo eixo proteico.
ƒ Sendo que grande parte dos proteoglicanos são hidratos
de carbono (facilmente solúveis), o que é mau para a sua
observação e bom na sua função como matriz celular:
Sejam supercomplexos ou proteoglicanos, são moléculas
grandes, muito solúveis, sem capacidade de se enrolar
sobre si mesmas. Por outro lado, por absorverem muita

32
 água têm uma consistência de gel→nos rins têm função
filtradora.
NOTA: Qualquer alteração nos proteoglicanos faz grandes estragos (ex.- Cancro),
na capacidade de manter distâncias entre as células(mau para cartilagens).

Elementos de ligação (é como a célula se liga à membrana plasmática):

Algumas células ligam-se directamente aos complexos colagénio-proteoglicanos
através de:
- Receptores específicos da membrana (glicoproteínas);
- Embebimento directo dos proteoglicanos na membrana celular (por
imersão dos segmentos apolares da parte proteica dos proteoglicanos ou
por ligações covalentes aos lipídos membranares;

Fibronectina:
- Organização +/- em V ou Y, composta por 2 cadeias proteicas, ligadas
no seu lado carboxil-terminal por pontes dissulfito. Estas cadeias
polipéptidicas são constituídas por alternância de zonas (domínios) rígidas
com zonas + flexíveis. Cada um dos domínios é específico para ligações
(o colagéneo liga-se a um dado elemento de ligação. Ocorre em quase
todas as matrizes extracelulares, não traduzindo uma grande
especificidade).
- Zonas RGDS – onde se ligam as proteínas da membrana plasmática.

- 2 cadeias polipeptídicas→via/carris ao longo das quais as células se

vão movimentando até atingiram as suas diferentes localizações ,
orientando-as (exemplo: nos embriões).

33
 Laminina:
- É uma glicoproteina.
- O seu nome vem de um grupo de ligação específico a um tipo de tecido
– a lâmina basal (camada relativamente espessa de matriz extracelular, que
surge associada a várias células, como por exemplo, as células epiteliais,
filtrando as substâncias que chegam às células; camada resistente à
compressão sobre as células epiteliais).
- Organização: +/- em cruz. Tem 2 cadeias β, que constituem parte do
corpo e dos braços dessa cruz e tem também uma cadeia α central à qal
estão ligadas as cadeias β. Semelhança com a fibronectina: os domínios
servem também como locais de ligação para os vários constituintes da
matriz celular. Cada uma das zonas é um local específico à ligação dos
vários constituintes. Braços → ligação do colagénio, por exemplo.

- Muito importante na regeneração do tecido nervoso, mas também

negativamente associado à doença de Alzheimer – defeciencia em
laminina.
- Amilóides - massas muito densas dentro das células, mas também de
depósito de laminina (desconhece-se a ligação).
De um modo geral, os elementos de ligação são muito importantes em fenómenos de
coagulação.
Células cancerosas mostram alterações na constituição das suas fibronectinas (ocorre
em todos os tipos de célula e é facilmente reconhecido pelas bactérias que os usam
como locais de adesão).

Quem é que liga isto tudo à membrana celular?

Receptores: pertencentes em maioria à família das integrinas, podem ligar o
colagéneo, os proteoglicanos ou o ácido hialurónico directamente às células, ou por
receptores especiais como por exemplo para a fibronectina e a laminina.
- Proteínas transmembranares (atravessam completamente a matriz);
- Servem de ligação dos elementos da matriz à membrana plasmática;
- São heterodímeros ( duas subunidades diferentes)
- Têm ligação para iões Ca e Mg cujo concentração é importante para a
ligação da matriz à membrana plasmática; São sensíveis à [Ca].
- Ligam-se nas subunidades viradas para a matriz;

34
 - Existem aproximadamente 500.000 receptores, grande número e pouca
selectividade;
- Existe uma depressão de 4-3 aminoácidos - RGDS ou RGD (arginina,
glicina, ácido aspártico e serina) onde se ligam os elementos da matriz -
não é o único sítio onde se ligam mas é o principal;
- Constituídos por 2 cadeias, com 1 tipo de sequência de aminoácidos
diferente para cada integrina. 4 desses aminoácidos (RGDS) servem de
local de ancoragem aos elementos de ligação, aos quais estão ligados os
proteoglicanos e o colagéneo.
- Do outro lado estão ligadas à célula proteínas transmembranares que se
ligam ao citoesqueleto (armação que determina a forma e a disposição dos
organitos)
- Consequências do mau funcionamento de integrinas;
o Deficiências na sequência de aminoácidos das extremidades
globulares ou RGDS
o Doença de Glarzmann (perda de sangue em demasia)
o Feridas (expõe partes da matriz - fibras de colagénio)
ƒ Plaquetas alteram a forma e libertem factores
coagulantes ; Fígado sintetiza factores de
coagulação/enzimas que por sua vez activam, em cadeia,
uma série de proteínas existentes inactivamente no sangue:
• Fibrinogénio - fibrina - formando uma malha e
envolvendo glóbulo vermelho, esta ligação é
mediada por integrinas na superfície das plaquetas.
Levando ao estancamento do sangue.
o Podem provocar tromboses, assim tornam-se substâncias que às
integrinas;

35
 Ainda não se sabe como se ligam os elementos da matriz porque os seus
constituintes são estudados individualmente.

Remodelação da Matriz:
- Metaloproteinases e Serinoproteinases, MMPs - enzimas livres na
matriz responsáveis pela sua renovação;
o Mantidas sobre vigoroso controlo, estão em circulação como
percursores inactivos (necessitam de ser activados)
- Mt Metaloproteinases:
o Enzimas da mesma família, activadores que estão na membrana
plasmática e nas células que as sintetizam, por alterações
conformacionais estimulam as circulantes;

Alterações Conformocionais:
Alteração exterior;
Alteração da configuração da substância;
Alteração da configuração do citoesqueleto,
Alteração das proteínas intracelulares (são activadas);
Alteração da configuração do gene alfa no núcleo;

- TIMPs:
o Inibidores específicos;

Conclusão: Não há praticamente nenhuma acção que não altere o que se passa na
célula.

Renovação da Matriz:
- As enzimas responsáveis pela renovação da matriz celular não podem
estar activas, porque estas enzimas estão constantemente em destruição e
reconstituição. São as Metaloproteinases (MMPS) e as Serinoproteinases,
que não existem livres e activas nas células.
o São controladas:
ƒ Ou são sintetizadas e permanecem no organismo como
percursores inactivos (ou zinogéneos (?!)). Num dado
momento, as Metaloproteinases seccionam 1 porção
terminal dos percursores inactivos, activando a enzima.
ƒ Ou são controlados por inibidores específicos (TIMPs),
que funcionam de maneira diferente das metaloproteinases:
São proteínas transmembranares que só surgem em
determinadas células, estando restritas a dados tecidos.
o As metaloproteinases e as Serinoproteinases existem livres nas
células e fluidos sanguíneos, inactivas ou controladas pela acção de
2ª enzimas ou travadas por outros inibidores + activos, em células
em particular.

36
 Matriz Extracelular Vegetal:
- A Parede celular acaba por determinar a função da célula que envolve.
- Durante um período de tempo, algumas células vegetais podem não ter
parede celular, tais como os tecidos reprodutores e o endosperma. Todas
as paredes celulares são semelhantes, mas podem ter funções diferentes
- A matriz extracelular vegetal dá muito mais rigidez à célula que uma
matriz extracelular animal.
- Protecção contra danos mecânicos/barreira contra infecções.
- Mobilidade.
- Armazenameno.
Nota: nem todas as células vegetais a têm, outras perdem-na por um curto periodo de
tempo.
- Parede/Matriz Celular Primária – cada vez mais empurrada para o
exterior pelas outras camadas que se vão formando. A parede celular
primária é normalmente constituída por fibras dispostas de forma amorfa.
o Fina e flexível
o Capacidade de se alongar
o Forma-se inicialmente após a divisão celular logo a seguir à
membrana plasmática.
- Parede/Matriz Celular Secundária:
o Cada uma das camadas secundárias apresenta fibras alinhadas
segundo uma certa direcção numa mesma camada, as restantes
camadas constituintes tomam orientações diferentes. Confere
assim uma maior rigidez e força tensil.
o Interacção entre a célula e o substracto.
o Funciona como filtro.
- As várias paredes celulares são mantidas unidas entre si pela lamela
média (espécie de cimento que une as paredes celulares de células
adjacentes).
o Constituída por polissacáridos

Constituição das Paredes Celulares (semelhante à matriz extracelular animal).

- Fibras:
o Celulose:
ƒ Molécula altamente insolúvel, linear, não ramificada,
formada por subunidades de glucose unidas por ligações
β(1-4), cada uma das moléculas de celulose é constituída
por sequências lineares paralelas de muitas unidades de
glucose – micelas (com entre 60 e 70 moléculas
individuais), as micelas estão ligadas por pontes de
hidrogénio formando microbrilhas de celulose.
ƒ polissacárido + abundante nos vegetais superiores.
ƒ A estrutura total é de aspecto cilíndrico, de aspecto
semelhante ao do colagéneo.

37
 o A celulose não é a única fibra existente nas plantas. Existem
outros tipos de fibras, mas são mais características de algas.
o Calose: sequência de resíduos de glicose, só que em ligações
1→3 por isso não é linear, não só aparece em vegetais superiores
(onde surge muitas vezes como resposta imediata a picadas de
fungos como forma de selar, por exemplo), como surge em fungos
e leveduras.
ƒ Espessamento secundário de várias paredes celulares.

o Quitina:
ƒ Polímero de acetilglucosamina com ligações β(1-4)
ƒ Paredes celulares dos fungos.
ƒ Também é rara nas paredes celulares dos vegetais
superiores.
o Xilanos e Mananos:
ƒ Podem ser encontrados em algas verdes ou vermelhas.

38
 ƒ São polímeros puros de xilose, manose ou glicose, ou
de uma qualquer combinação destes 3 açucares.

MALHA DE FUNDO DAS PAREDES CELULARES VEGETAIS

Maioritariamente composta por:
- Pectinas:
o Grupo heterogéneo de polissacáridos ramificados construídos a
partir de um esqueleto de unidades de ácido galacturónico ou de
misturas de ácido galacturónico e ramnose.
o Semelhantes aos GAGS
ƒ Grandes dimensões.
ƒ À semelhança dos proteoglicanos, também as pectinas
permitem a absorção intensiva de água, ficando em forma
de gel, sendo comercialmente extraídos para compotas,
para dar consistência.
o A representação ondulada não é ao acaso, o grande número de
grupos ácido faz com que as pectinas sejam locais de acumulação
de cálcio e magnésio. Na zona onde se encaixam os iões, funciona
como “caixas de ovos”. O ião cálcio mantém as moléculas de
pectina + aderentes entre si. As pectinas funcionam muito como
reservatórios e ligam-se directamente à fibra de celulose. Estrutura
ramificada.
ƒ Apetência para esteres.
o Cargas -
o Grande numero de grupos carboxilo – COOH (provenientes das
unidades de ácido galacturónico – pH muito ácido
o São os constituintes dominante da lamela média, que mantém
unidas as diferentes células entre si.
o Existem na malha de fundo da matriz extracelular.
Revisão: A capacidade de absorção de água dos GAGS vem do grande número de
grupos ácido.
- Hemiceluloses:
o Polissacáridos e moléculas ramificadas, com 1 eixo linear
(xilose ou glicose) a que se ligam diferentes tipos de açucares
(xilose, glicose, galactose, frutose, etc.…).
o A estrutura ramificada das hemiceluloses aprisiona água (mas
menos que a pectina) e contribui para as características de gel da
matriz extracelular;
o Por outro lado, o facto de estarem fortemente ligados à
superfície de cada microfibrilha e de estabelecerem também
ligações entre si permite manter as microfibrilhas num arranjo
cruzado apertado;
o A sua função é análoga à das fibrilhas associadas ao colagénio
(Tipo IX e XII - FACIT) - reforçam as ligações entre pectinas e
celulose;
o São nitidamente diferentes nas dicotiledóneas (a hemicelulose
dominante é o xiloglicano – predomina a glucose ligada a outros
açucares além da xilose) e nas monocotiledóneas (a hemicelulose
predominante é o xilano – predomina a xilose).

39
 o Enquanto as pectinas são muito alongadas (quase uma fibra de
celulose), as hemiceluloses são muito mais pequenas e alinham-se
por cima das fibras de celulose. Á semelhança dos FACIT (apesar
de diferentes em organização química) agarram-se à fibra
dominante e ligam-se cruzadamente, possibilitando ainda a ligação
de várias fibras entre si (também elementos de ligação).
- Extensinas.

- Diferentes tipos de células vegetais, em diferentes meios ambientes,

têm de existir propriedades adaptativas.
o Algas situadas no litoral marinho que suportam condições
biologicamente difíceis (alternância dos marés, e do grau de
salinidade);
ƒ A matriz é neste caso preenchida por um gel de
polissacáridos ácidos, quer com grupos carboxílicos, como
as pectinas, quer com grupos sulfato. Os últimos, ausentes
em plantas terrestres, são abundantes em algas castanhas
(fucose - sulfato: fucos) e algas vermelhos (agas e

40
 canagénio). Estas mucilagens muito ácidas representam
70% do massa seco do talo;
ƒ São altamente higroscópicas e têm propriedades de
troca selectivo de catiões, esta capacidade higroscópica é
determinada pela constituíção da malha de fundo;

Ligação entre os vários elementos da matriz extracelular Vegetal:

- Glicoproteínas (família muito grande de proteínas, sendo as mais
importantes as extensinas) – grande eixo central (hidroxiprolina) ao qual
se associam açucares. Isto confere-lhes (juntamente como a presença de
aminoácidos como a lisina) um caracter muito básico.
o Extensinas:
ƒ Assemelham-se ao colagénio da matriz extracelular
animal pelo facto de conterem muita hidroxiprolina.
ƒ ao contrário do que parece, estão em maior abundância
em tecidos que não cresçam muito (tecidos de suporte), tem
basicamente a função de adicionar força tensil às paredes
celulares (algures entre o ferro e o aço). Também ocorrem
mais em tecidos danificados do que em tecidos de controlo.
ƒ Os níveis de extensina são elevados em tecidos
danificados ou sujeitos a ataque fungicos.
ƒ HRGP (implicadas na manutenção da matriz) –
glicoproteínas ricas em hidróxido de prolina, funcionam
como elementos que estabelecem a ligação com as
hemiceluloses.
ƒ Pela forte carga + que têm, têm muita tendência para se
ligar aos grupos ácido das hemiceluloses.
ƒ Também se podem formar ligações covalentes entre si
mesmas e com as lenhinas.
o As paredes celulares contêm ainda mais um tipo de
glicoproteínas solúveis que ao invés das extensinas, são carregadas
negativamente e que contribuem para as ligações da matriz,
também as pectinas parecem implicadas nesta função. Para além
destas, as paredes celulares contêm ainda outras proteínas ricas em
prolina e glicina de função desconhecida.

Caracteristicas gerais da parede celular:

- Quando se querem estudar os constituintes da parede celular, depara-se
com o problema das ligações entre elas serem muito fortes, o que torna
difícil retirar um só constituinte para estudo. Não se sabe ao certo a
organização tridimensional nas fibras.
- Fibras de Celulose → pectinas → hemiceluloses (tudo conjugado com
pectinas)
- ???Noutras plantas pode ser diferente. Maior confusão. Numa planta,
as suas diferentes partes mostram muitas vezes diferentes tipos de arranjo.
A parede celular das células do parênquima pode ser diferente da parede
celular de outra célula, mesmo se estiverem ao pé umas das outras.???
- A malha estabelecida pelas pectinas, hemicelulose, extensinas e outras
glicoproteínas é larga o suficiente para permitir a passagem de moléculas
de H2O e outras pequenas moléculas até 15000 a 20000 doltons.

41
 - A passagem de moléculas de maiores dimensões é retardada ou
impedida;
- Impermeável à sacarose e permeável à glicose;
- Suporte;
- Passagem de nutrientes;
- Reserva de cálcio, magnésio e hormonas, etc. (embebidas na malho)
- Celulose - força tênsil;
- Hemicelulose
- Pectinas mantêm as fibrilhas de celulose juntas
- Extensina

Organização da Matriz:
- Parede Celular Primária:
o Falta de arranjo das fibrilhas organização laxa o que lhes
confere uma estrutura mais maleável.
- Parede Celular Secundária – Organização bem definida. Arranjo
paralelo na vertical em primeiro plano. No segundo plano, arranjo paralelo
na horizontal. Sendo as restantes camadas depositadas em ângulos
diferentes.
- O alongamento do célula dá-se na direcção perpendicular ao sentido de
orientação dos microfibrilhas da última camada (a que está mais perto do
citoplasma).Se a célula cresce em altura, as fibras depositam-se na
horizontal. A direcção do crescimento determina o sentido da deposição
das fibras. Daí a alternância dos ângulos de orientação das várias camadas.
- À medida que se vão formando novas camadas com diferentes
orientações permite à célula crescer em todos sentidos gradualmente;
- Durante as primeiras fases de alongamento a estrutura da parede
celular é, aliviada e aberta para permitir o deslizar das novas
microfibrilhas e outros componentes celulares - Á medida que as camadas
se afastam da célula as ligações ficam mais laxas, o relaxamento das

42
 ligações entre as fibras, verifica-se que é simultânea a sua grande
acidificação do meio (bombas associadas à membrana plasmática, que
bombeiam iões para o exterior. Esta acidificação do meio:
o Pode levar a quebrar ligações. As hemiceluloses são
extremamente instáveis para pH’s ácidos o que leva à formação de
uma parede celular + laxa. Além disso, na parede celular há muitas
enzimas ( responsáveis pela quebra de ligações entre as várias
fibras – glucanases) que têm o seu pH óptimo em valores ácidos.
As enzimas extracelulares são activadas - glucanases - quebram
ligações de glicose- actividade óptima entre pH 4-3; e quebram
ligações entre resíduos de glicose. As pectinas armazenam cálcio,
mas em pH’s ácidos, a ligação entre as pectinas e o cálcio são
desfeitas, o que resulta numa diminuição da viscosidade da matriz
extracelular. Permitindo assim a inserção da nova camada.
o Esta acidificação é extremamente regulada por uma hormona a
oxina, o processo pode ser desencadeado por dois modos:
ƒ Indirecto – núcleo
ƒ Directo - translocador membranar, que leva à libertação
de protões para a matriz, que provoca abaixamento de pH -
... mecanismo que provoca a relaxação...

Síntese dos componentes da matriz:

Síntese das fibras de celulose:
- Com o auxílio de 6 subunidades proteicas transmembranares (inseridas
na membrana plasmática) que constituem uma roseta (complexo celulose-
sintetase) ao ME são vistos como saliências.
- Existem aos milhares por membrana.
- Este conjunto funciona como um local de polimerização dos vários
monómeros (glicose) que existem na formação da molécula de celulose.
Estes monómeros encontram-se sob a forma de ADP-Glucose e UDP-
Glucose do citoplasma para o complexo celulose sintetase polimerizam e
formam as micelas que saem para o exterior.
- Imediatamente formam-se as fibrilas, que se alongam sobre a
membrana plasmática.
- Em alguns casos formam-se…
CCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCCC
- Elas não têm grande capacidade de se movimentar, são muito estáticas.
O que se mexe são os complexos proteicos onde se polimerizam as fibras
de celulose formadas a partir dos monomeros de glucose/glicose (movem-
se ao longo da membrana plasmática, deixando para trás um rasto de
fibrilhas “coladas” à membrana – depressões sobre a membrana
plasmática).
- O que comanda a orientação das rosetas?
o Os microtúbulos (1 dos 3 constituintes do citoesqueleto das
células), facilita directa ou indirectamente os caminhos dos
complexos celulose-sintetase:
ƒ Os microtúbulos deixam entre si intervalos de
membrana, ao longo dos quais se deslocam as roseiras.
ƒ ou As roseiras estão directamente ligadas aos
microtúbulos que as orientam.

43
 o Substâncias que inibem o funcionamento dos microtúbulos:
ƒ A síntese de celulose não pára, mas deixa é de haver
uma deposição orientada de fibrilas (há uma ligação directa
entre os microtúbulos dentro da célula e a camada + recente
depositada de fibras de celulose.

- Pectinas e Hemiceluloses (malha de fundo das fibras de celulose):

síntese a nível do complexo de Golgi, como precursores não finalizados;,
daí são transportados por vesículas golgianas que se fundem com a
membrana plasmática (plasmalema); fora da célula as enzimas da parede
celular completam a síntese e efectuam as ligações covalentes que as
ligam à parede celular, para dar origem à malha de fundo.

Alterações à composição química da parede celular:

- Como consequência da diferenciação a celulose pode passar a ser a
componente minoritário do parede celular, existindo outros substâncias
que lhe conferem características especiais.
- A adição desses compostos altero a permeabilidade ou a rigidez de
parede celular,
- Lenhificação – total embebimento da Parede Celular em lenhina
(polímero fenólico denso - extensa condensação dos álcoois (anel de 6
átomos de carbono) em extruturas ramificadas. Insolúvel.

44
 o Xilema e esclerênquima: parede celular completamente
lenhificada, daí que a parede seja totalmente impermeável e muito
rígidas.
ƒ Xilema: tecido responsável pelo transporte de água e
iões das raiz até ao resto da planta.
ƒ Esclerênquima: tecido de suporte interno
o Importância evolutiva da lenhificação: permitiu aos vegetais
adquirir verdadeiros vasos condutores e aumentar o seu porte (a
rigidez das células permite o porte erecto das plantas).

Briófitas (pequenas e ñ erectas): não têm sistema condutor nem de suporte.

o As células que dão origem aos vasos condutores inicialmente

são células normais do parênquima; a dada altura, as paredes
começam a espessar-se a espaços regulares, como anéis,
exclusivamente celulósicos (por exemplo, no colênquima, tecido
de transporte externo). Enquanto for de celulose, a célula está viva.
A dado momento, a nível dos espessamentos celulósicos começa o
embebimento em lenhina, sendo este um processo contínuo. A
deposição vai fazendo espessamentos espiralados até que a parede
celular esteja embebida em lenhina.
o Quando os espessamentos começam a ter proporções
consideráveis, os plastos e o retículo começam a degenerar. O

45
 núcleo fica amebóide e depressa se desintegra, ficando as células
com a forma de tubos perfeitamente ocos, todo o citoplasma morre
e a célula fica perfeitamente impossibilitada de comunicar com
outras – morte celular.
o Síntese dos álcoois que polimerizam ao chegar ao exterior das
células, impermeabilizando-as:
ƒ Começa com a absorção de 2 aminoácidos percursores
do composto (fenilalanina e tirosina)
ƒ Desaminação (NH2)
• Ácido cinânico
ƒ No RE ocorre a hidroxilação (OH) e metilação
formando os percursores dos álcoois – percursores directos
das lenhinas – pela acção da CoA ligases.
ƒ Libertação para o exterior onde, na presença de
peróxido de hidrogénio e da peroxidase (cataliza. Os
hidrogénios dos grupos OH são removidos dando origem a
radicais activos
ƒ Os radicais interactuam produzindo ligações covalentes.
Dá-se a polimerização e a impermeabilização da parede
celular.
- Cutinização: consiste na deposição de uma cutícula +/- espessa sobre a
face externa/apical das células da epiderme, de natureza lipídica (não é
uma camada de células).
o Protecção da superfície da epiderme.
o A espessura é, variável mas normalmente é, relativamente fina
em órgãos jovens: 0,5-1 um, e torna-se mais espessa em órgãos
podendo atingir 10-20um
o A cutina é constituída por 2 tipos de substâncias lipídicas:
cutinas e ceras.
ƒ Ceras
• Compostos por 2 tipos de substâncias:
hidrocarbonetos (não têm oxigénio) e séritos (ou
céridas).
• Os hidrocarbonetos que entram na composição
das ceras são geralmente saturados, lineares e com
um número impar de átomos de carbono superior a
18.
• Os séritos contêm 30 a 32 átomos de Carbono
(são associações de ácidos gordos com álcoois),
altamente hidrófobos, formam uma malha muito
apertada.
• As ceras podem ter formas alongadas para fora
sob a forma de prolongamentos epicuticulares (+
raro). Na maioria estão enleadas/misturadas em
cutina, não se distinguindo umas das outras
(intracutículares). Afinal qual é mais
abundante???????????????????????????
o A cutícula desenvolveu-se de plantas do meio aquático para o
meio terrestre, protegendo-as da dissecação (a epiderme, noutro
caso, podia ser toda desintegrada). Determina também a resistência

46
 de certas plantas a herbicídas. O ataque por bactérias ou fungos
faz-se, por vezes, exclusivamente pelos estomas.
o Não é estática. Alguns dos seus constituintes podem ser
aumentados ou reabsorvidos e metabolizados pelas células
epidérmicas consoante a estação do ano.
o O brilho nacarado de muitas plantas atribuí-se às ceras,
podendo estas ser reaproveitadas pelas plantas. Os hidrocarbonetos
podem ser utilizados no metabolismo primário das células.
o Tem um papel muito importante na manutenção do equilíbrio
hídrico, na emissão de secreções voláteis, na limitação da
lixiviação pelas águas dos chuvas.
o A cutína é um polímero de hidroxiácidos, muito mais hidrófila
que as ceras, intimamente ligado à parede celular constituindo uma
malha de um conjunto de ligações ester-poliáster (ácidos gordos +
grupo carboxilo) existindo um grande número de grupos carboxilo
livres para estabelecer ligações ester nas mais variadas direcções
ƒ Hidroxiácidos: Contêm o grupo OH e COOH.
Polímeros destas moléculas formam-se pela associação
(possível pelo menos por 3 lugares) destes grupos,
formando-se uma malha em que cada uma das moléculas
pode interactuar com várias.
ƒ Em ambientes húmidos a cutina absorve água que se
esvai entre as ornamentações espaçados de ceras.
ƒ Em ambientes secos, a ausência de água provoca uma
compactação da rede cutínica e, em consequência, as
ornamentações de ceras aproximam-se igualmente.
o A parede celular pode emitir prolongamentos de celulose que
suportam a cutícula.

SÍNTESE DOS COMPONENTES DA CUTÍCULA:

CERAS:
1. A parte abaixo é comum aos 2 processos, ocorrendo
simultaneamente nas células epidérmicas (polimerização sequencial
de compostos de 2 átomos de Carbono, até moléculas com 16 ou
18(17??????????????) átomos – Síntese de ácidos gordos com a ajuda
da enzima ácido gordo sintetase.
2. Estas moléculas vão para o retículo onde sofrem processos de
descarboxilação (são-lhes removidos os grupos COOH pelas
descarboxilases), ficando simples hidrocarbonetos.
3. As alongases promovem o crescimento da molécula (de ácidos
gordos com até 30 átomos de Carbono)
4. É a fase de que menos se sabe, supõe-se que o atravessar de
parede pelos compostos finais das ceras, se faz em solução num
composto volátil que após evaporação, ao contacto com o ar, daria um
produto semi-viscoso que cristaliza progressivamente;

CUTINA:
1. Comum à das ceras. (ver acima).

47
 2. Os ácidos gordos são encaminhados para dentro do retículo,
onde lhes adicionam + grupos hidroxilo ou carbonilo, com a ajuda da
enzima hidrolase que promove a formação de hidroácidos.
3. Os hidroxiácidos são encaminhados da membrana plasmática
até ao exterior por vesículas.
4. Na parede celular, as acetiltransferases são responsáveis pela
polimerização dos grupos OH e COOH (formação de poliesteres), para
formar a malha tridimensional característica dos hidroxiácidos da
cutina – reticulação.

Onde se encontra a cutícula?

- Cobre toda e qualquer célula epidérmica, mas nem todas as células
epidérmicas são iguais. A textura +/- sedosa das pétalas das orquídeas
deve-se a células de forma cónica (neste caso concreto, ou de formas
ainda + diversas). Estas estruturas epidérmicas podem ser uni ou
multicelulares (ex: tricomas (protectores, secretores)).
o A cutícula cobre também os tricomas ( = pêlos das células
animais), diferenciações das células da epiderme que podem ser
uni ou pluricelulares no caso dos pluricelulares temos o tricoma
propriamente dito e as céululas mais junto da epiderme chamam-se
células do pescosso;
ƒ Funções:
• Protecção.
• Tricomas glandulares – cobertos pela cutícula
secretam substâncias maioritariamente de origem
trepénica (família dos esteróides) que se acumulam
num espaço sub-cuticular; Algumas difundem-se
através da cutícula; Outras a cutícula rompe-se e as
substâncias são libertadas;
o As substâncias secretadas atraem ou
repelem vectores de polinização (insectos,
aves, etc.) ou agentes predadores.

Bério (ou bénio(?!)) (separadores centrais das auto-estradas, com flores

brancas ou rosas: na sua página inferior das folhas existe uma espécie de
cripta/cavidade onde estão alojados os estomas. Nessas zonas também há
tricomas que se protegem assim das perdas de água.
Flores → tricomas pluricelulares secretores. O que se sente quando se
esmaga uma folha de menta, por exemplo → forma-se uma estrutura muito
semelhante á que surge quando nos queimamos, uma bolha com líquido. O
dobrar da epiderme da pele é como o destacar da cutícula, libertando o cheiro.

48
 NOTA: nem todos os cheiros das plantas vêm de tricomas, têm também estruturas
secretoras internas, onde não há cutícula.

Suberificação:
- Ocorre na endoderme ou a nível de células epidérmicas de caules e
raízes. Geralmente em tecidos velhos ou em resposta a uma ferida.
- Composta de suberina que é uma mistura de 3 fracções: polissacárido
(celulose), polifenois (tipo lenhina) e substância de natureza lipídica (tipo
cutícula). Os componentes não são sintetisádos todos da mesma maneira.
Este trio explica que a suberina reaja de maneiras diversas em diferentes
preparações ( a planta podia ser demasiado jovem, ou, pelo trio, porque
pode reagir (reacções histoquímicas) como:
ƒ Celulose (na fase inicial)
ƒ Cuticula
ƒ Lenhina (+ frequente)
o Suberina – deposita-se entre a membrana plasmática e a parede
celular inicial da célula, em camadas (diferente da deposição da
lenhina). Impermeabiliza completamente as células (acabando
estas por morrer, exceptuando nas pontuações de Caspary). Ou
pode não se depositar em torno de toda a célula, como por exemplo
nas pontuações de Caspary onde a deposição é anelar.
o A deposição final tem a sua própria coloração - cor castanha
(deve-se à oxidação dos constituintes - reage só com 1 corante
específico e já não com corantes de celulose, cutina e lenhina;
o Síntese das 3 fracções da suberina é semelhante à síntese do
celulose, cutícula e lenhina respectivamente a cada uma das f
racções;

Alterações da composição química da parede celular:

Esporoderme – 2 tipos de camadas: 1 + interna, a intina, de natureza
celulósica (polissacárido) e outra + externa, a exina, rica em esporopolenina (natureza
lipídica).
- A esporoderme, no seu todo, é extremamente rígida, especialmente
pela esporopolenina. A esporopolenina vai sendo enriquecida com
substâncias de natureza proteica (proteínas ou glicoproteínas) ao longo da
maturação dos grãos de pólen.
- Exina tem ornamentações, geralmente de maior importância que a
intina, parte dessa importância deve-se ao facto de ser muito resistente, as
proteínas/glicoproteínas conferem aos grãos de pólen grande capacidade
de adesão aos agentes vectores da polinização. Estas proteínas e
glicoproteínas dão ainda adesão a outros tipos de materiais biológicos
(onde os grãos de pólen caiam).
- Algumas glicoproteínas podem funcionar como marcadores genéticos.
- Tem ornamentações especificas para cada espécie.
- É muito resistente a diverso factores ambientais (ácidos fortes e
agentes poluentes – mantém os esporos intactos.

Paredes celulares de reserva – constituí uma excepção às restantes alterações

da parede celular pois não é definitiva como as outras é reversivel nomeadamente:

49
 - Nas sementes, órgãos onde se acumulam muitas substâncias (hidratos
de carbono, proteínas, lípidos) no vacúolo e citoplasma → base do
crescimento primário. Acumulação temporária no interior das paredes
celulares de hidratos de carbono, têm como monómeros a manose (com
ligações β(1-4) glucomananos e mananos) e outro tipo com esqueleto base
de glicose(glucose) e xilose (xiloglucanos ou amilóides, porque têm
reacção semelhante á do amido ao soluto de Lugol). Os compostos
acumulados são mobilizados e os produtos de hidrólise transportados para
as zonas em crescimento.

A parede celular é composta normalmente por:

- pectinas
- hemiceluloses
- fibras

Mineralização – impregnação da parede celular por cálcio ou sílica:

- Silificiação: Consiste em depósitos de óxido de silício hidratado
amorfo ou opalino;
o As diatomáceas representam um caso de silificação parietal
massiva, as duas valvas são inicialmente celulósicas mas a certa
altura a partir do nódulo central há acumulação de sílica, ( um
pouco duvidoso- não se sabe muito bem como - será semelhante à
formação do fibras de celulose (microtúbulos orientando
complexos de proteínas)) resistem muito tempo após a morte do
protoplasma. A impregnação com sílica é muito organizada e será
orientada de modo idêntico á orientação das fibras de celulose →
a orientação da sílica também será feita por microtúbulos, mas a
síntese não.
o Nos vegetais superiores as coisas são mais pontuais e
caracterizem géneros e famílias como as Cyperacecas e
Gramínineas;
- A calcificação – deposição de cálcio a nível das paredes celulares. O
cálcio pode-se depositar nas paredes sob diferentes formas e em diferentes
lugares:
ƒ A nível da face externa da parede celular sob a forma de
carbonato de cálcio(calcite) principalmente ou como
oxalato de cálcio, nas paredes celulares periféricas (fase
apical) formando um prolongamento para dentro da célula
podendo a deposição chegar a níveis que provocam a morte
celular; pode também ocorrer a nível do vacuólo, também
com oxalato de cálcio. O cálcio pode ser reabsorvido -
depende da luz e envolve a enzima anidrase carbónica, a
deposição não é então ao acaso mas controlada pela célula.
ƒ O depósito de cálcio pode ser explicado:
• Como sendo a acumulação do excesso de Ca do
solo;
• Como sendo a acumulação de reserva de Ca (+
provável)
ƒ Também se pode depositar nos cistólitos.
• Para que servem os cistólitos?

50
 o Podem ser apenas locais de
armazenamento de Cálcio, podendo o cálcio
neles contido ser aproveitado pelas células
vizinhas, mesmo que ocorra a morte das
células que o compõem.
o A parede celular permanece celulósica,
sendo a deposição coordenada
enzimaticamente.
• Ocorrem por exemplo em: algas vermelhas e
algas unicelulares flagelados.

As paredes celulares diversificam-se, determinando assim a função dessas mesmas

células. Implica também que as células não tenham grande capacidade de manobra.
Para comunicarem entre si e transmitirem o cálcio → através de plasmodesmos.

Plasmodesmos (pág. 998)– conexões tubulares, de 20 a 40 nanómetros (tubo 4nm),

afunilados nas extremidades, que ligam o citoplasma de células adjacentes. Não são
poros. Estão rodeados por MP.

Como se formam e que tipos há?

Na microscopia óptica não há resolução suficiente para os observar, apenas se
distingue os locais onde se localizam preferencialmente.
Na zona central é atravessado por uma porção muito fina de retículo endoplasmático
(desmotúbulo) que fica aprisionado no plasmodesmo. Há um espaço entre o
desmotúbulo e a membrana plasmática, que reveste a parede celular e o plasmodesmo.
O espaço que fica entre a membrana plasmática e o desmotúbulo toma o nome de
ânulo e está completamente preenchido por proteínas globulares, funcionam como
filtro não fecham essa zona, apenas impedem o trânsito livre entre as células de
substâncias maiores - só passam as pequenas.
Formação de Plasmodesmos:
- Plasmodesmos Primários – formam-se quando uma célula acaba de se
formar por divisão da célula mãe (várias vesículas de Golgi encaminham-
se para a zona mediana da célula - fragmoplasto); Á medida que se vão
juntando, vão aprisionando porções de retículo endoplasmático que vai
corresponder ao desmotubulo que vão ser revestidas por MP’s
(membranas da vesícula). Estas porções vêm a dar origem a
plasmodesmos primários, sendo estes, na maior parte das células, os
únicos que se formam e o seu número varia entre 100-1000, dispersos
mais ou menos uniformemente na parede ou circunscritos a zonas onde a
parede celular é mais fina, as pontuações.
- Mas há muitas excepções (os plasmodesmos podem ser selados, por
exemplo): Estomas: As células motoras levam ao selamento completo
(através de calose) destas células. Também a lenhificação leva à
obstrução.
- Por mecanismos não muito bem esclarecidos, quando há uma infecção
viral ou bacteriana (por ataque exógeno), os plasmodesmos ficam muito +
permeáveis, mas em contrapartida, a célula fragilizada tenta através da
calose (tipo celulose só com ligações diferentes), obstruem-se rapidamente
os plasmodesmos das células infectadas e das que as rodeiam.

51
 - Quando há formação de novos plasmodesmos, esta é simultânea com a
deposição de outros materiais (pectinas, hemiceluloses, etc.).
- Os plasmodesmos podem-se encontrar distribuídos uniformemente por
toda a parede da célula. Todo o ponteado que se vê nesta e mesmo por
cima da célula corresponde à distribuição homogénea dos plasmodesmos.
o Também podem haver outras formas de distribuição: podem-se
só distribuir uns aqui e ali, encontrando-se os plasmodesmos
preferencialmente nas zonas em que a parede celular é mais fina. A
estas zonas dá-se o nome de pontuação (porção de parede celular
de espessura muito inferior à espessura desta no resto da célula).
Nota: Para os vasos xilémicos, pontuações têm diferente significado (são as únicas
porções que não estão lenhificadas) – um nome significa coisas distintas – comum na
biologia.
- Plasmodesmos Secundários:
- Na microscopia electrónica, os plasmodesmos primários reconhecem-
se como estruturas que linearmente e sem ramificações, “unem” a parede
celular de 2 células. Sempre que há plasmodesmos ramificados, que
comuniquem entre si, temos plasmodesmos secundários.
- Em casos de enxertia (porque a planta só sobrevive se se estabelecer a
comunicação entre a parede celular das células enxertadas e a das que
recebem o enxerto), como ocorre a degradação da parede celular por onde
crescem porções (perfis de RE – excepção ao número de plasmodesmos.
o Não há fragmoplastos a aprisionar o retículo, mas sim enzimas
que, selectivamente, desintegram a parede celular de um e outro
lado, ao mesmo tempo que o retículo endoplasmático vai
penetrando ao longo das lacunas de parede celular que vão sendo
criadas.

52
 - Como é que as substâncias atravessam os plasmodesmos?
o O trajecto através do desmotúbulo é muitíssimo reduzido
quando comparado com o trânsito através do ânulo. A maior parte
das substâncias que passam de uma célula para outra, fazem-no
através de proteínas globulares do ânulo. Este transporte baseia-se
na lipofilia, tamanho, carga, etc.…
- Quais os factores que determinam se a substância deve ser transportada
através do desmotúbulo ou pelo ânulo (aminoácidos, hormonas, etc.…)?
o Grande parte dos substâncias movimentam-se pelo anulo
porque o RE é, muito pequeno;
o As substancias que conseguem passar têm dimensão entre 700-
800 daltons- quando a permeabilidade da membrana aumenta (800-
1400 daltons, ex: após uma infecção).
Comunicação entre as células: Os materiais podem entrar nas células por 3 tipos de
via:
1. via dos meatos
2. via simplasto
3. via apoplasto

Via dos Meatos:

- As células acabadas de formar, quando crescem, a parede celular
cresce com elas, sendo natural que o contacto entre as paredes celulares
não se dê em toda a célula.
- Os meatos são os espaços deixados pelas paredes celulares que aí não
estão aderentes entre si. Só deixam passar gases que fluem
preferencialmente por esta via.

Via Simplasto:
- Via que seguem todas as substâncias que obrigatoriamente têm de
atravessar todas as células (através dos plasmodesmos).
- Há quem considere uma via subtipo – transcitose, dado que as
substâncias têm de não só atravessar os plasmodesmos das células, como
também o seu vacúolo.

Via Apoplasto:
- Trajectória na qual todas as substâncias atravessam obrigatoriamente a
parede celular as paredes celulares das células (não significa passar através
de uma entidade estática – a parede celular tem enzimas que desdobram,
por exemplo, a sacarose em glicose e frutose.
- No caso de lenhificação, são enzimas que circulam ao longo da parede
celular que condicionam a formação dos álcoois.

Existem alguns mecanismos que aumentem a permeabilidade da parede celular ou

que a selem?
- Por exemplo, nos tricomas glândulares: sintetizam substâncias que
ficam armazenadas no espaço subcuticular devida a porções da parede
mais espessa (mais ou menos nas células periféricas do meio) impregnado
com cutina, suberina e calose que embebem a cutícula e não deixam que
ela se destaque e impedem o refluxo de substâncias para baixo fazendo

53
com que fiquem presas nesse espaço este embebimento só é feito quando o
tricoma está maduro.
o não implica a morte da célula (barreira nela reversível);
- Esta alteração à parede celular (barreira apoplástica) existe por
exemplo na endoderme das monocotiledóneas, nos espessamentos em U.
O trânsito de substâncias na endoderme só se fará obrigatoriamente pelas
células de passagem.
- Se há barreiras apoplásticas também há situações inversas, como as
células de transferência. A parede celular destas encontra-se muito
aumentada a nível de superfície segundo labirintos (alterações
morfológicas). Usam muita energia (muitas mitocôndrias) para translocar
os nutrientes. Não constituem um tecido por si só, podendo ser
encontradas em qualquer tipo de tecidos (desde tricomas a vasos
condutores, etc.).

- Têm a parede celular com maior superfície em relação a células

normais assim como a membrana (relação superfície/volume muito
elevada), deste modo facilita a transferência da substâncias entre as
células.
- Contrárias às barreiras apoplásticas.
- A parede sofre contorções para dentro forrada por membrana
plasmática- hipertrofiada: presença de muitas mitocôndrias (pode estar
associada a esse transporte) - fazem translocações muito activas.

54
 Membrana plasmática.

membranas
Restantes membranas citológicas (Golgi,
Mitocôndrias, etc.).

Membrana Plasmática – Uma das condições indispensáveis ao conceito de vida é a

existência de uma fronteira a separar o exterior do interior. Sem ela nunca existiriam
células, muito menos células eucarióticas (compartimentos membranares), permite à
célula funcionar como compartimento.

Constituintes da Membrana plasmática: Lípidos, proteínas, hidratos de carbono

(minoritário). (quadro com percentagens)

Membrana externa da mitocôndria → essencialmente proteínas activas na respiração

(hidratos de carbono vestígiais).

Lípidos : importantes nas membranas biológicas; um mesmo lípido pode ter

diferentes nomes, dado que estes variam consoante a característica que se privilegia.
- Fosfolípidos – (consoante a estrutura das cadeias apolares nos grupos
ligados ao grupo fosfato e na ligação do glicerol → variabilidade de
fosfolípidos)
o Função dominante – Estrutural; estabelece a
arquitectura/esqueleto da membrana. Os fosfolípidos têm a cabeça
polar e as caudas apolares, automaticamente agregam-se numa
bicamada lipídica (daí a sua função estrutural. Neste conjunto
lipídico estão inseridos os outros vários componentes das
membranas biológicas). Mas também são importantes a estabilizar
as membranas, como locais de reconhecimento (onde as bactérias
se ligam).
- Glicolípidos – podem ser um subgrupo dos fosfolípidos.
- Esteróides – Ex. Colesterol (muito importante para as
membranasbiológicas dos eucariótas – nos vegetais temos o fitoesterol, e
também opanoídes – mantém a fluidez membranar e aumenta a
flexibilidade/estabilidade.
- Esfingolípidos – esqueleto base de esfingolina (álcool aminado),
variam consoante o tipo de grupos que se lhes ligam (ex. ceramidas).
- Fosfoglicéridos

Proteínas:
- Cada membrana contém 10-50 tipos diferentes de proteínas
maioritárias, são glicoproteínas.
- As proteínas podem ser transmembranares/integrais ou periféricas;
- Função:
o Intervém no transporte de moléculas polares entre o exterior e o
interior;
o Marcadores de identificação;
o Receptores;

55
 o Enzimas intervenientes no processo de respiração e
fotossíntese;
o Entre outros...

Estão associados á cabeça polar do fosfolípido ou ligados às proteínas, são

estabilizadores/protectores da membrana - mas nunca estão livres;
Podem estabelecer ligações entre si condicionando-se ao posicionamento;
Glicocálice:
Designam só os hidratos de carbono ligados aos lípidos e proteínas- locais de
reconhecimento
Detectam-se sobretudo nos membranas plasmáticas dos eucariotas, onde ocorrem
quase exclusivamente na camada externa virados para o exterior;

Hidratos de Carbono: Nunca aparecem sozinhos, sempre associados a proteínas ou à

cabeça dos fosfolípidos; São estabilizadores das membranas.
- Formam o Glicocálice, sendo este uma camada de hidratos de carbono,
não contando com as substâncias às quais estão associados; são
essencialmente locais de reconhecimento; constituem grandes armações,
acabando por estabilizar a membrana, detectam-se quase exclusivamente
nas membranas de eucariotas.

Proteínas inseridas na membrana plasmática: São glicoproteínas, podendo existir de

2 formas: atravessando a membrana completamente ou só associadas à sua superfície.

Evolução dos modelos de membrana plasmática:

Começa com Overton (verificou a dificuldade com que as moléculas polares
atravessavam as membranas. Disse que uma camada lipídica (apesar de desconhecer a
estrutura) facilitaria a passagem de substâncias apolares e dificultaria a passagem de
polares.

Langmuir refere a existência de uma monocamada de lípidos.

Gorter e Grendel são os primeiros a referir que a camada era constituída por
triglicéridos (lípidos + polares, o que explicaria a sua impermeabilidade a substâncias
polares).

Davson e Danielli primeiros a dizer que as membranas eram constituídas por uma
bicamada fosfolipídica. Também referem a existência de proteínas, mas
desconheciam que estas atravessavam a bicamada. Pensavam que as proteínas
constituíam uma camada, de 1 aminoácido de altura, sobre as cabeças polares dos
fosfolípidos, só que a tendência geral dos aminoácidos é enrolarem-se, pelo que tal
seria impossível.

Robertson, com base na microscopia electrónica de transmissão criou o conceito de

membrana unitária (traços + escuros: cabeças polares de fosfolípidos/ zona intermédia
clara: caudas apolares). Diz que todas as membranas biológicas eram constituídas por
fosfolípidos (espessura da membrana plasmática – 5 a 7 nm.). Para além disto, disse

56
ainda que as faces da membrana são assimétricas, havendo faces às quais estão
associados hidratos de carbono. Estes aparecem sempre associados a lípidos ou
proteínas também no lúmen de organitos.

Singer e Nicholson:
- Bicamada fosfolípidica;
- Constatam que as proteínas podem atravessar a membrana ou estar
associadas à sua superfície. As moléculas lipídicas têm propriedades
hidrófilas e hidrófobas. As partes hidrófobas concentram-se no interior e
impedem a passagem de moléculas polares, enquanto que as partes
hidrófilas estão viradas para o exterior face a face com o ambiente polar;
- Em condições fisiológicas a bicamada é fluida e os seus componentes
podem mudar de local e ter movimento sobre si próprios;
- Novas descobertas...
o Levaram a alterações como, as proteínas transmembranares
com zonas de hélice alfa - aminoácidos hidrófobos em contacto
com as caudas apolares dos fosfolípidos e aminoácidos hidrófilos
no exterior ou no parte citosólica;
o são multipasse - passam várias vezes pelo interior da membrana
outras só passam uma vez;
o Não há direcção preferencial - a disposição é própria das
proteínas;

Proteínas que constituem as membranas:

Organização – dada proteína toma sempre a mesma posição na membrana,
podendo diferentes proteínas orientar-se de diferentes maneiras. Isto porque o seu
direccionamento de transporte não é aleatório.
Tipos de proteínas – Integrais ou transmembranares e periféricas:
- As primeiras atravessam completamente a bicamada de fosfolípidos,
podendo estar ligadas a lípidos, a polissacáridos, etc..
- Proteínas Transmembranares – Todos os aminoácidos estão
directamente em contacto com as caudas apolares, são também apolares.
Os que estão em contacto com as cabeças polares dos fosfolípidos, são
polares. Deixam um espaço que facilita a passagem a substâncias +
hidrófilas. Todas as proteínas (constituídas por um eixo de aminoácidos
que se ligam fortemente á bicamada), para serem removidas da membrana,
têm de estar em contacto com substâncias suficientemente fortes para
concorrer com os fosfolípidos (mesmo tipo de características que os
fosfolípidos – detergentes, cabeça polar à qual se liga um eixo apolar).
Formam-se agregados de proteínas associadas a células de detergentes.
o A libertação de proteínas integrais nem sempre é 100% pura,
pois podem ainda vir associadas a alguns restos de
fosfolípidos/detergentes.
o São insolúveis em água.
- Proteínas periféricas:
o Localização:
ƒ Ligadas à superfície da membrana (a lípidos, hidratos
de Carbono ou Proteínas integrais);

57
 o Libertação da membrana:
ƒ Libertam-se por acção de soluções salinas concentradas
o variação de pH, que deixam a bicamada intacta;
- Tipo de mobilidade:
o Lateral, parcial. As proteínas podem-se mover livremente ao
longo da membrana, mas sem a capacidade de inverter a posição
em que se encontram.
o As membranas têm também processos de restringir a sua
liberdade de movimentos: Os hidratos de carbono associados a
estas proteínas formam sequências altamente ramificadas. Se
existirem várias proteínas lado - a - lado que sejam glicoproteínas,
vai haver interacção dos açucares, impedindo a total liberdade.
o Outro mecanismo que impede o seu livre movimento são as
junções apertadas, que selam a célula, fixando-a a todas as outras
células adjacentes naquele ponto, ficando a mobilidade lateral das
células condicionada (e as que se encontrem na face apical
permanecem aí). Por estas razões é que o movimento das proteínas
é classificado como lateral parcial.
o Também o citoesqueleto intervém na mobilidade das proteínas
membranares.

Lípidos:
- Verdadeiros fosfolípidos - Constituídos por uma cabeça polar (glicerol
+ grupo fosfato) e por uma cauda apolar (cadeias de ácidos gordos + ou -
longos que podem ser saturadas ou insaturadas - tornam a membrana mais
fluida). Os grupos fosfato estão sempre ligados a diferentes tipos de
grupos, responsáveis pelo nome).
- Esfingolípidos:
o O eixo é de 1 álcool aminado (esfingosina) ao qual se ligam
diferentes tipos de grupos.
- Efingomielina- é um hidrato de carbono associado a esfingolípidos
- Gangliósidos- lípidos com monossacárido associado;
- Colesterol:
o Constituído por um grupo OH (reduzida polaridade), aneis
rígidos e uma cauda flexível;
o Estrutura planar confere rigidez;
o Pouca polaridade (não pode formar bicamadas)
o Ligação colesterol-fosfolípido verifica-se e é, muito
importante;
o Função do colesterol:
o Difere consoante a temperatura:
o Temperaturas Normais e Altas:
ƒ Sela o espaço entre os fosfolípidos adjacentes
estabelecendo ligações entre a cabeça e a cauda de 2
fosfolípidos ligando-se a cabeça dum determinado à cabeça
do seu adjacente fosfolípidos e a cauda do colesterol à
cauda do fosfolípido adjacente;
ƒ Diminui a mobilidade dos fosfolípidos
ƒ Aumento a estabilidade da membrana

58
 ƒ Impede o fluxo de substâncias (sela o espaço -
fenómeno físico)
ƒ Diminui a permeabilidade (pois é apolar - fenómeno
químico)
o Temperaturas Baixas:
ƒ Não deixa cristalizar pois impede a agregações dos
fosfolípidos ao ocupar o espaço entre estes;
ƒ Faz baixar a temperatura de transição;
o Aumenta a rígidez mas diminuí a temp. da fase de transição.
- Fosfoglicéridos (eixo de glicerol ao qual se ligam as caudas apolares
(cadeias de ácidos gordos +/- longas que podem ser saturadas ou
insaturadas – tornam a membrana + fluida);
- Assim como os fosfolípidos têm caudas de diferentes comprimentos,
quanto maior for a proporção de fosfolípidos com cadeias mais curtas-
menos estáveis são os ligações (demoram mais tempo a cristalizar - a
temperaturas mais baixas). Fosfolípidos com cadeias iguais têm fase de
transcrição diferentes dos fosfolípidos com cadeias diferentes.
- Grau de saturação:
o Insaturadas:
ƒ Torção nas caudas - fosfolípidos não se juntam de
maneira tão apertada;
• Membrana mais fluida;
• Maior mobilidade
• Menor rigidez
o Saturadas:
ƒ Emparelhamento das caudas
ƒ Membrana mais cristalina
ƒ Maior rigidez
ƒ Menor mobilidade;

Não são os fosfolípidos que determinam a dimensão de membrana, são sim as

proteínas;

Independentemente da sua natureza, a sua organização é geral. Robertson disse que

as membranas são assimétricas. A distribuição de hidratos de carbono não é igual nas
2 faces, estando sempre virados para o espaço extracelular na membrana e para o
lúmen nos organitos. Mas há também 2 distribuições distintas pelas faces interna e
externa da membrana de fosfolípidos. Na interna predominam uns e na externa outros.

Distribuição dos hidratos de carbono.

Assimetria membranar
Distribuição dos fosfolípidos

A fluidez é essencial para as membranas. Singer-Nicholson no seu modelo do

mosaico fluído consideraram a mobilidade de partes da membrana.
A mobilidade dos fosfolípidos membranares é determinada por 3 coisas:
1. Grau de insaturação das cadeias de ácidos gordos ligadas às
cabeças polares (completamente saturadas são perfeitamente lineares,

59
 podendo “empacotar-se” + densamente entre si). Se as cadeias forem
insaturadas, isto implica a existência de ligações múltiplas, o que
geraria torções da cadeia dos ácidos gordos, o que impedirá o
“empacotamento” dos fosfolípidos.

Porque é importante a fluidez?

A manteiga é amoldável a temperatura ambiente, no entanto, quando mantida
no frigorífico torna-se rígida. Esta propriedade pode também ocorrer nas membranas
biológicas (se houver imobilização dos fosfolípidos). A célula impede este processo
aumentando a concentração de ácidos gordos insaturados nos fosfolípidos, sendo estes
formados quando houver um abaixamento de temperatura. Estes inserem-se entre os
fosfolípidos empedindo a as ligações entre eles. É preciso que a temperatura desça
muito até a membrana tomar a forma de uma estrutura cristalina. – fase de transição –
tendo de ser ainda + baixa no caso das caudas dos fosfolípidos forem ácidos gordos
insaturados.

2. Quanto maior for o número de fosfolípidos com cadeias de

ácidos gordos mais curtas. Há porções da membrana que não se ligam
tão bem (a ligação é mais difícil entre duas camadas da membrana). A
fluidez é tanto maior quanto a concentração de ácidos gordos de
cadeias + curtas.

3. Colesterol (1 cabeça polar constituída por um grupo OH, 1

zona muito rígida dada por 4 anéis; cauda apolar). Insere-se pela
cabeça nas cabeças polares dos fosfolípidos. A parte rígida e as caudas
encaixam junto aos ácidos gordos fosfolípidicos. Aumenta a rigidez da
membrana.

Pode existir em pouca quantidade ou à razão de 1:1 relativamente aos fosfolípidos.

Tira uma certa mobilidade aos fosfolípidos, aumentando a distância entre as suas
caudas, sendo necessário baixar muitíssimo a temperatura para as membranas
cristalizarem, ou seja, a função do colesterol varia consoante a temperatura a que a
célula se encontra. Colesterol muito importante nas células cerebrais de animais que
hibernam. Também as plantas que se aguentam melhor no frio são aquelas que
conseguem alterar gradualmente a sua composição, tornando-se mais ricas em ácidos
gordos insaturados e de cadeia curta).

- Mobilidade dos fosfolípidos:

o Podem ter diferentes tipos de movimentos:
ƒ Rotação sobre si mesmos (encontrados em membranas
não biológicas);
ƒ Movimentos de flexão (encontrados em membranas não
biológicas);
ƒ Movimentos de difusão lateral (encontrados em
membranas não biológicas);
ƒ Movimentos “flip-flop” (só em membranas biológicas
devido à existência nessas membranas de proteínas
envolvidas nesse processo);

Hidratos de carbono:

60
 - Existem associados a lípidos ou a proteínas – glicoproteínas.
- Caminho por defeito (tem a ver com o uso dos computadores: Quando
abrimos um documento pela primeira vez, temos standartizado um tipo de
página, etc.. Se quisermos algumas alterações temos de ser nós a fazê-las).
Tudo o que começa no retículo→vesículas de transição→Complexo de
Golgi→ vesículas de secreção→Membrana plasmática é chamado de via
por defeito(Também pode ter outro final retículo→invólucro nuclear). Isto
deixa vários compartimentos celulares de fora que requerem 1 explicação
completamente à parte. Se em vez de proteínas fossem lípidos seria
exactamente da mesma maneira.
Proteínas ou lípidos – síntese associada à membrana do retículo.

Adição de Hidratos de Carbono – por ex., o colagénio, cuja adição de hidratos de

carbono começou logo no retículo. Sejam elas proteínas de secreção (saem e ficam
independentes da membrana plasmática) ou não (como qualquer transportador da
membrana), as proteínas estão sinalizadas de forma a que o retículo saiba que não se
destinam a ficar lá. Estão orientadas para uma das extremidades do retículo que se
dilata e forma uma vesícula de transição. Esta há-de fundir-se com o complexo de
Golgi, onde, numa das suas inúmeras cisternas, ocorrerá o resto da adição de hidratos
de Carbono (tal como acontecia com o colagéneo). Pelo mesmo processo, as proteínas
são selectivamente encaminhadas para uma das extremidades do Golgi, onde se forma
uma vesícula de secreção. A orientação da proteína vem a definir a assimetria
membranar ( 1 proteína incluída na membrana plasmática só pode ficar virada para
fora). Este trajecto é igual ao dos glicolípidos ( A fazer parte da membrana plasmática
ou não).
Síntese e orientação dos hidratos de Carbono:
- R.E.:
o No lúmen do RE são adicionados às proteínas membranares
hidratos de carbono de 2 tipos,
ƒ H.C. Sinal:
• São provisórios, informam sobre a localização
final da proteína e se a ela têm de ser adicionados
mais H.C.
ƒ H.C. definitivos:
• Permanecem no proteína até, ao fim do
processo;
o As glicoproteínas já com alguns hidratos de carbono
adicionados dirigem-se para as extremidades do perfil de RE onde
se formaram;
- Vesículas de Transição:
o Transportam proteínas no sua membrana com os hidratos de
carbono virados para a face do lúmen da vesícula até:
- Complexo de Golgi:
o À medida que as proteínas vão percorrendo as cisternas do
golgi, ou:
ƒ São removidos os HC sinal e adicionados mais HC;
ƒ São adicionados mais HC:
o Na sua deslocalização os HC:
ƒ Ou permanecem no complexo de Golgi;

61
 ƒ Ou são segregadas para porções terminais das cisternas
do Golgi onde se formam:
- Vesículas de Secreção:
o Transportam as glicoproteínas na sua membrana com os HC
virados para a face do lúmen e fundem-se com a:
- Membrana plasmática:
o Os HC ficam virados para a face extracelular da membrana
o Contribuem para a assimetria membranar

Outros factores confirmam o modelo do mosaico fluído:

- As imagens de microscopia electrónica quer de membranas naturais,
quer de membranas artificiais (7-8nm) têm e mesma espessura e 3 bandas:
o Banda clara- caudas dos fosfolípidos;
o 2 bandas escuras- cabeças dos fosfolípidos;
- Preparações de membranas artificiais e de membranas naturais por
freeze-fracture, ou seja, numa membrana congelada uma incisão lateral
evidencia a presença de proteínas transmembranares pois deixam uma
zona de fractura na camada oposta; Ao separar-se a bicamada fosfolípidica
corrobora-se a associação de proteínas transmembranares, que vêm
“agarradas” a uma das camadas.

- Tetróxido de ósmio: fixador de microscopia electrónica, com grande

afinidade para as cabeças polares (daí que estas apareçam escuras).
- Membranas biológicas dispersão os Raios X de maneira muito
semelhante.

Como se prova a mobilidade de lípidos e proteínas?

- Uma membrana com várias proteínas membranares pode-se-lhes fixar
com uma substância fluorescente, depois, com raios laser, podemos apagar
selectivamente a marcação de 1 conjunto de proteínas. Resultado: há uma
redistribuirão das proteínas ainda com o marcador fluorescente activo.
(Tudo isto é válido também para lípidos, só que no caso destes, o seu
movimento é de 10 a 100 vezes mais rápido que as proteínas).

62
 - Utilização de fosfolipases e marcação de segmentos de proteínas (ou
hidratos de carbono ligados a proteínas/lípidos)

Outros estudos que revelam imprecisões/alterações do modelo:

- Lipossomas – pequenas vesículas formadas por uma bicamada
fosfolipídica entre 2 meios hidrófilos.
- Membranas negras – bicamada fosfolipídica que se forma a separar
ambientes aquosos, num gobelet (porque tem um eixo, senão organizava-
se em lipossomas.
- Singer e Nicholson consideravam a membrana apenas com lípidos,
sem proteínas. Deste modo não poderiam ocorrer movimentos de flip-flop,
que apenas ocorrem na presença de proteínas (sem o resguardo destas
seria energéticamente impossível – catalizam assim o movimento) – hoje
em dia já está verificada a sua existência.

Mobilidade de proteínas: Pelo Microscópio electrónico podemos observar a

distribuição normal das proteínas. Se lhes aplicarmos um estímulo eléctrico, estas
movem-se na direcção contrária, verificando-se nas observações seguintes, ou seja,
tentam-se resguardar da electricidade.

Justificação para a síntese dos lípidos na membrana:

- todos a iniciam na face citoplasmática da bicamada fosfolipídica. Da
membrana do retículo (o Retículo endoplasmático também tem assimetria
membranar).
- A um eixo de glicerol adicionam-se 2 cadeias de ácidos gordos e o
resto dos grupos que se ligam ao grupo fosfato (apesar de parecer o
contrário, as duas camadas da membrana do retículo endoplasmático
mantêm iguais dimensões, por causa das flipases que promovem o

63
 movimento de flip-flop, homogeneizando a camada. A assimetria diz os
que ficam em cada fase.

NOTA: Os Fosfolípidos têm diferentes funções, inclusive fazem pHs diferentes para
o retículo e para a membrana.

Assimetria: 1 conjunto de fosfolípidos é para ficar na face citoplasmática, o outro na

face do lúmen, mas outras nem são para ficar na membrana do retículo
endoplasmático. São direccionadas selectivamente.
Tendo todas as proteínas a mesma “maquinaria”, sabem todas o que devem sintetizar
e para onde se encaminhar. Poderiam ser apenas 4 aminoácidos ou ir até 70. Ou então
a impressão digital poderia estar no grupo lipídico que lhes está associado.
Os lípidos podem ser formados já diferenciados, menos os hidratos de carbono que
lhes faltam. Um lípido forma-se, é transferido para a face do lúmen do retículo onde
se lhes associam hidratos de carbono. Depois prosseguem pelo Golgi, por vesículas de
transição, onde lhes podem ser adicionados + hidratos de carbono.
Esta via por defeito não explica a formação dos fosfolípidos das mitocôndrias (2
tipos de membrana) ou dos outros plastos. O processo requer proteínas (de troca,
transferência): Transferem os fosfolípidos sintetizados pela face citoplasmática da
membrana do retículo endoplasmático para a face externa da membrana externa da
mitocôndria. Se não for para ficar lá, há proteínas semelhantes às flipases que as
voltam de uma face para a outra.

NOTA: lípidos – o que é valido para 1 lípido pode ser também válido para outro
lípido sem qualquer ligação á membrana plasmática.

Síntese de proteínas membranares -

Teoria original: envolveria obrigatoriamente o retículo endoplasmático (teoria co-
traducional) existindo outro tipo de teoria (pós – traducional).
Ocorrem as duas nas células. A teoria co-traducional começa a síntese da proteína
após a ligação do m-RNA ao ribossoma, após o que forma o peptido sinal só depoisse
liga à membrana do retículo. Conjunto de aminoácidos (de 4 a 70), o péptido-sinal,
que vai determinar a localização final da proteína (lúmen ou membrana do retículo,
etc.).

É comum às duas teorias, as proteínas precisarem de um conjunto de aminoácidos

(marcador / eliminado após a chegada ao seu destino final). Há um processo conjunto

64
entre a associação do ribossoma e a membrana do retículo, começando só depois a
síntese da proteína. Além do péptido-sinal, no fim da proteína há um conjunto de
aminoácidos que determina o seu fim – é conhecido por uma peptidase que corta,
finalizando, podendo a proteína ficar permanentemente ligada à membrana do
retículo, ou libertar-se para se dirigir para a membrana ou para o exterior da célula.
Hoje sabe-se que a ligação do ribossoma à membrana do retículo endoplasmático
envolve 2 agentes: o péptido-sinal é primeiro reconhecido por uma proteína
reconhecedora de sinal (PRS) que depois de se lhe ligar, cria local para se ligar à
membrana do retículo endoplasmático.
2 agentes – SRP e receptor de SRP (proteína da membrana do retículo
endoplasmático que reconhece e se liga à SRP).

Síntese das proteínas membranares:

A maior parte das proteínas é direccionada segundo um conjunto de aminoácidos

que estão na primeira parte da proteína – péptido-sinal.
Existem 2 teorias que explicam esta síntese:

Teoria Co-Traducional:
As proteínas sintetizam-se apartir do momento em que o ribossoma se liga à
membrana do retículo. Isto não explica a síntese de proteínas que estejam a fazer parte
de mitocôndrias e plastos, etc…
A proteína tem sempre o péptido traducional (12 a 100 aminoácidos); O +
importante são as características básicas que trazem. É reconhecido por uma partícula
reconhecedora de sinal.
A nível da membrana do retículo tem de existir qualquer coisa que permita a
passagem da bicamada fosfolipídica. (zona central – cauda altamente hidrófoba) pelo
aminoácidos da proteína.

Como se faz essa passagem? Através de canais proteicos (indirectamente) por

proteínas transmembranares, ribofolinas.

65

2 tipos de proteínas
Destinadas a permanecer no lúmen do retículo,
sem ligação á membrana plasmática. O péptido-
sinal é clivado por uma sinal-peptidase e a
proteína é libertada para o interior do lúmen do
retículo. (mesmo isto não é assim tão simples. Á
medida que os amino-ácidos vão sendo
adicionados á cadeia, vão-se enrolando de
imediato, e, ou essa conformação se mantém, ou
ainda não têm reconhecimento do resto da
cadeia de aminoácidos. – proteínas residentes.

Destinadas a ficar associadas á membrana. Há

diferentes tipos de proteínas na membrana com
a extremida – de COOH virada para um lado ou
outro.

Como se explicam estas diferentes orientações das proteínas?

As características hidrófobas dos aminoácidos fazem com que estes fiquem
integrados na membrana. Tem sempre um SRP; 1 proteína de ancoragem. A diferença
entre o 1º caso e que esta destina-se a ficar na membrana plasmática, com a
extremidade COOH fica virada para o citosol e a extremidade amina para o lúmen.
Imediatamente antes de ser sintetizado o péptido-sinal, é sintetizado um pequeno
grupo de aminoácidos. O péptido –sinal direcciona a proteína para a membrana do
retículo e não vem a ser clivado.

A ligação do ribossoma (não directamente, mas mediado por uma proteína de

reconhecimento e outra de ancoragem). Há ainda uma 1 proteína que cliva a parte da
proteína que é reconhecida.

Muitas proteínas transmembranares atravessam a membrana, ou seja, há conjuntos

de aminoácidos altamente hidrófobos que a atravessam. Destas proteínas há algumas
que apenas atravessam a membrana 1 vez e outras múltiplas vezes.
Quando o péptido-sinal é inserido a nível das riboforinas, não é clivado e inicia-se a
síntese proteica (conjunto de aminoácidos altamente hidrófobos). A sequência de
aminoácidos hidrófobos atravessa a membrana enquanto outro conjunto de
aminoácidos hidrófilos faz crescer a cadeia fora da membrana do retículo.

Porque é que os aminoácidos só começam o enrolamento após a síntese estar

completa?
- Esse não enrolamento deve-se a chaperons, outro conjunto de proteínas
cuja função é impedir o enrolamento prévio da proteína, impedindo-a de
ficar activa fora do seu local final de actividade.
- À medida que a sequência de aminoácidos vai sendo encaminhada para
o interior do retículo, vão sendo protegidas por grupos de chaperons.
Muitas chaperones pertencem à família das HSP (Heat Shock proteins –
proteínas de choque térmico), sendo primeiro descobertos como proteínas
muito resistentes a variações bruscas de temperatura. Existem como
HSPs70, HSPs90, HSPs60 (chamadas de chaperominas). Podem
encontrar-se tanto no interior do lúmen do retículo, como nos plastos, etc..

66
 Via por defeito: Se todas as proteínas estão em transito de um lado para o outro,
como é que não são enviadas erroneamente para o exterior da célula? Como voltam
para trás?
- Retenção de proteínas no lúmen do retículo, tanto transmembranares
como residentes. As proteínas que não têm lá o seu destino final, são
direccionadas para as extremidades do retículo, saindo através de vesículas
de transição. (reencaminhamento).
- Como voltam para trás? Devido a 2 diferenças, de pH (sendo o do
retículo perto de 2 e o do Golgi perto do 5,6). Isto traduz-se na alteração
conformacional das proteínas, ficando disponíveis aminoácidos que antes
estariam enrolados no interior. Estes aminoácidos permitem a ligação de
proteínas dos 2 tipos, chama-se KDEL. As proteínas cujo destino não é
continuar na via por defeito são reencaminhadas para o retículo, onde, nas
novas condições de pH voltam a separar-se nos dois tipos de proteínas (as
residentes na membrana do retículo e as solúveis no lúmen reticular).
Alteração de pH→Alteração da conformação da proteína→alteração da
funcionalidade→maior afinidade para a ligação a outras proteínas.

E nos outros compartimentos celulares (plastos, mitocôndrias, etc.) onde é efectuado

a síntese proteica?
- Não ocorre exclusivamente associado ao retículo (no próprio retículo
existem proteínas que não foram lá sintetizadas.→ Teoria Pós-
traducional.
- A síntese ocorre no próprio citosol, por ribossoma (sem associação à
membrana do retículo). Pós-traducional: 1º há síntese proteica e só depois
há inserção de proteínas no conjunto final. (lembra as várias proteínas
citoplasmáticas sintetizadas no retículo). Aquelas que são sintetizadas no
citosol precisam de chaperons que impedem a sua activação onde não seja
planeado. Os chaperons evitam que a proteína fique activa do enrolamento
até à proteína mitocondrial; após a chegada as chaperons separam-se e a
proteína toma a sua conformação final e funcional. Este processo é igual
para os plastos.
- Diferenças do processo co-traducional: Neste caso existe dois péptido-
sinais.
o 1º péptido-sinal: Direccional; qual o compartimento a que se
destina esta proteína Obriga a ligação da proteína à mitocôndria.
o 2º péptido-sinal: Direcciona onde, dentro do compartimento,
fica localizada a proteína – localização final, o transporte para o
destino final é tb. feito por chaperones.

67
.
Clivagem do 1º péptido-sinal, direcciona a proteína
para a membrana da mitocôndria

Destino final da proteína Clivagem do 2º péptido-sinal, saída da proteína da

mitocôndria.

Péptido-sinal – pode continuar a fazer parte da proteína (fica parte integrante da

membrana).

Citocromo C – Não tem nenhum conjunto de aminoácidos que funcione como

péptido-sinal. É a sua própria estrutura tridimensional que determina a sua
localização. É portanto uma excepção à entrada na membrana do péptido sinal.

Microcorpos/peroxissomas (microbodies) – São estruturas reduzidas, mais pequenas

que mitocôndrias, de matriz muito densa e com uma única membrana, têm um
metabolismo oxidativo. Em muitos deles é possível observar na sua matriz uma
estrutura quase cristalina, muito densa.
- Estes organitos, apesar de pequenos são muito importantes para as
células, intervindo em processos de desintoxicação celular. O produto
final é muitas vezes H2O2, muito tóxico para a célula, sendo este
imediatamente degradado. As enzimas – catalases – estão presentes nos
próprios microcorpos. Também estão envolvidos na respiração, síntese de
ácidos gordos, etc.… Á semelhança das mitocôndrias, não têm nenhuma
ligação ao retículo, sendo todas as suas proteínas sintetizadas pela via pós-
traducional (no citosol, pelos ribossomas. O seu direccionamento é feito
pelos 2 péptidos-sinais).

68
Funções da membrana (plasmática e outras): (Pág. 969)
o Essencialmente papel estrutural, servem de fronteira / limite
das células (ou dos seus compartimentos).
- Exercem outras funções:
o Processos de síntese e transporte. As membranas (em particular
as do retículo endoplasmático) encontram-se envolvidas em
processos de síntese, fotossíntese e respiração.
o Reconhecimento, Adesão e Comunicação:
ƒ Implica ordenação das células: células desagregadas e
homogeneamente distribuídas entre si. Rapidamente se
reconhecem como células iguais ou diferentes entre si.
Segregar as células de modo a que células do mesmo tipo
tomem posições periféricas ou centrais (por exemplo).
ƒ As células fazem reconhecimento de células do mesmo
tipo e de tipos diferentes (“eu” e “não eu”); e além disso
reconhecem qual é o posicionamento que devem ter no
indivíduo.
ƒ Reconhecimento final: conjunto de células reagrupadas
à periferia, em volta de células na parte central, do mesmo
tipo.

ƒ Como reconhecem o tipo e a posição?

• O reconhecimento e adesão de células é feito
através de glicoproteínas (a matriz de hidratos de
carbono que se estende para fora determina o
reconhecimento e adesão específica da mesma).
Disto depende a aceitação de uma enxertia (ou
transplante), numa planta (ou animal). O
reconhecimento dos tipos de sangue também se
baseiam nas glicoproteínas. Os glicolípidos também
podem funcionar como locais de reconhecimento.

o As glicoproteínas envolvidas nestes processos de

reconhecimento e adesão dividem-se em 2 grandes grupos:
ƒ Célula a célula, adesão directa pelas glicoproteínas: São
as CAMS – Cell-cell adhesion molecules (conjunto dessas
moléculas que promovem a adesão célula a célula);
subdividem-se em dois grupos, porque as caderinas,
integrinas (ligação da matriz extracelular à membrana
plasmática) e selectinas são sensíveis à concentração de
cálcio (na sua ausência, as proteínas deixam de
funcionar→As células não aderem entre si), em oposição às
imunoglobinas, não sendo afectadas pela concentração de
cálcio. Os diferentes tipos de CAMS podem-se encontrar:
• As cálciodependentes estão envolvidas nos
processos de adesão célula a célula e as integrinas
estão também envolvidas na adesão directa entre a
célula e a matriz extracelular. As caderinas só

69
 fazem adesão célula a célula, ligando-se apenas a
moléculas do mesmo tipo (ligações homofílicas) da
célula a que adere. As selectinas e integrinas são
menos específicas, e podem estabelecer fenómenos
de ligação com moléculas diferentes (ligações homo
e heterofílicas).
• As cálcioindependentes fazem na sua maioria
ligações homofílicas (imunoglobinas com outras
imunoglobinas).
• As células têm CAMS preferenciais (ex: as
selectinas predominam nas células que combatem
infecções, as integrinas estalo presentes em quase
todas as células)
• A importância das integrinas não é só ligar a
membrana plasmática à matriz extracelular; todas as
CAMS têm contacto com os vários constituintes do
citoesqueleto da célula → células estáveis e
perfeitamente aderentes entre si.

NOTA: Todas as CAMS não ligam só células a outras, sem que haja contacto entre
elas, senão as proteínas não tinham consistência suficiente para tal processo.

A adesão entre células, que é responsável pela manutenção da forrna e estrutura do

corpo, inicia-se durante o desenvolvimento embrionário e persiste durante a vida do
indivíduo;
As glicoproteínas responsáveis pela adesão funcionam como receptores
especializados;
Para além destas existem junções intercelulares, relativamente grandes e complexas
e de distribuição geral no reino animal, em particular nos tecidos epiteliais,
Estas junções não são mais que especializações da membrana plasmática que
permitem o funcionamento integrado das células animais,

Sistemas muito + complexos de ligação célula a célula e ligação entre célula e

membrana basal(camada de tecido conjuntivo que sustenta as células epiteliais):
As funções podem-se dividir em 3 grandes grupos:
- Junções de aderência
- Junções apertadas
- Junções de hiato

70
 As 2 primeiras têm a função de selar as células entre si e a última tem a função de
suportar / possibilitar a comunicação.

Junções de Aderência – Manter as células justas e perfeitamente aderentes entre si,

são importantes para células sujeitas a movimentos mecânicos violentos (na epiderme,
no coração, etc.). Este tipo de ligação ocorre tanto nos vertebrados como nos
invertebrados. As que ocorrem nas células animais são os hemidesmossomas e
junções de contacto (focais) (ligações da célula à lâmina basal da matriz extracelular)

Desmossomas: ligam célula a célula; o espaço entre as membranas de cada uma

das células encontra-se preenchido por uma matriz proteica (de desmocolinas, do
tipo das caderinas, proteínas CAMS, cálciodependentes, adesão célula a célula,
instáveis quando há pouca concentração de cálcio). Há + 2 proteínas CAMS
envolvidas nas junções dos desmossomas: as desmogleínas (transmembranares a
nível da junção) e as desmoplaquinas (zona extremamente densa e rígida na
membrana citoplasmática), que formam uma estrutura rígida e +/- circular, virada
para o interior das células.

71
 Desmocolinas + desmogleínas + desmoplaquinas

Apertam, selando naquela zona as células (mas são permeáveis a pequenos

açucares e cia.).

Toda a matriz proteica constituída desta forma está associada aos

tonofilamentos, um dos elementos do citoesqueleto.

o Os desmossomas aparecem geralmente virados para uma

extremidade apical, formando um anel em redor da célula. Há
vários desmossomas (com vários botões que ligam as células entre
si). As células ficam juntas, mas não estanques.
o Como consequencia de terem caderinas envolvidas estas
ligações são sensíveis ao Ca – na falta deste ião deixam demanter
as células unidas. (pode causar células cancerosas)

Hemidesmossomas: Designação um pouco errónea, cria a ideia que é metade de

um desmossoma, mas não é assim. Os hemidesmossomas estabelecem contacto

72
 entre uma célula e a matriz extracelular (lâmina basal) e não célula a célula como
os desmossomas.
- É errado também por estas razões: Neste caso as proteínas envolvidas
nas junções são integrinas (e não caderinas), CAMS e cálciodependentes.
Ligam-se também aos tonofilamentos (1 tipo de filamento intermediário).
- Predominam na zona basal das células epiteliais

Junções Adeherens (célula a célula)

- Com função muito semelhante às junções de aderência, mas os
elementos do citoesqueleto envolvidos são filamentos de actina. As
Glicoproteínas envolvidas são caderinas.
- No ME são semelhantes aos desmossomas.-
- Formam como um cinto à volta das células que as repuxa (na zona
apical das células epiteliais) – figuram em tecidos sujeitos a compressão.

Junções Septadas (célula a célula)

- Ocorrem nos inverterados, de aspecto semelhante ao dos
desmossomas, mas têm uma espécie de barras que ocorrem regularmente,
como degraus de uma escada.

Se as células foram só juntas entre si por junções de aderência, todo e qualquer

lípido poderá escoar-se pelos intervalos das junções e atingir o interior do organismo
(As junções de aderência não se seguem logo, logo). Como os lípidos não seguem
esse tipo de comportamento, sabemos que para além de junções de aderência existem
Junções Apertadas (ou estanques, zonulae occludens) As células fecham os espaços
entre os “botões do casaco”, havendo uma junção completa das membranas das duas
células adjacentes, que se dá de várias maneiras:
o A selagem serve exclusivamente a face externa de cada uma
das membranas plasmáticas
o Existem outros esquemas, nos quais há alterações a este tipo de
junção apertada.
- Funciona como um dique. Não impede só lípidos, impéde tb. outras
moléculas e iões.

73
 NOTA:
1. Assimetria membranar – uma célula do epitélio tem proteínas nas faces
apicais, que não passam para as faces laterais e basais, precisamente
devido às junções apertadas.
2. Ocorrem apenas em células animais. Equivalente nas células vegetais:
barreiras apoplásticas que selam a parede celular(e não a membrana), mas
a função é a mesma.

- Junções apertadas – promovidas por occlusinas (proteínas), também

CAMS, cálciodependentes, podendo ser ou não transmembranares. Estas
junções têm comunicações entre si, semelhantes a um labirinto (selam as
células em várias partes como uma caixa).

Junções de Hiato (ou comunicantes) – Facilita a comunicação entre as células

permitindo a passagem de moléculas de 1 célula para a outra.
- Têm este nome por serem constituídas por conexões, conjuntos de 6
proteínas transmembranares chamadas conexinas (conjunto de 6 é a
conexão). As células adjacentes têm conexões exactamente no mesmo
enfiamento das da célula. Há um pequeno espaço entre células porque as
junções são mais espessas (devido à protuberância de proteínas de
conexão).
- As conexões funcionam como um diafragma de uma máquina
fotográfica, abrem, rodando para um lado e fecham para o outro →
mecanismos condicionados pelas concentrações intercelulares de cálcio.
Se esta concentração baixar, a conexão está aberta para facilitar a entrada
de cálcio. São muito activas (as conexões) na passagem de hormonas;
deixam passar aminoácidos e hidratos de carbono, proteínas, etc…, pouco
selectivas só em relação ao tamanho.
- O seu número é ajustado pela célula de acordo com as necessidades
desta (exemplo: durante o trabalho de parto de uma mulher).
- Mantém contacto entre as células adjacentes e a lâmina basal.
- Existem sobretudo nas células epiteliais e é sobretudo a concentração
de CA e o pH intracelular que controla a abertura e fecho da conexão.
o pH baixo conexão fecha.
o [Ca] alta, conexão fecha.

74
 - O nº de conexões não é estavel (ex.: em trabalho de parto o numero é
elevado; em células com função de transmissão de impulsos ou libertação
de hormonas.

- Equivalentes nas células vegetais: Plasmodesmos .

As proteínas CAMS são diferentes dos plasmodesmos. As primeiras são apenas

pontos de ligação, enquanto os segundos também são pontos de comunicação.

Importância da membranas aderirem bem: nas células tumorais.

1. Um implante de um conjunto de células cancerígenas num
cérebro de um rato foi feito directamente e o tumor vai crescendo. Se
for administrado com conexinas, o tumor não continuará a crescer →
há factores na membrana plasmática das células tumorais que lhes
permitem esse comportamento:
- não reconhecem o “eu”, daí não ficarem inibidas de crescer.
- Crescimento invasivo: crescem e invadem as outras células.
- Na membrana das células tumorais há um crescimento anómalo de
fluidez membranar (pequena percentagem de colesterol, é muito mais
baixa e o número de lípidos insaturados muito maior; há um aumento das
cargas à superfície por causa do aumento de concentração do ácido ciálico
(polissacárido adicionado aos lípidos). O aumento de cargas negativas à

75
 superfície faz com que os fosfolípidos se movimentem com uma maior
facilidade; há modificações na adesividade, por causa do desaparecimento
quase completo dos desmossomas em células tumorais.
- As CAMS, integrinas, por exemplo, estão às vezes em número
excessivo, ligam a Matriz extracelular e a membrana plasmática e
possuem conjuntos de aminoácidos que activam as metaloproteínases –
são integrinas altamente agressivas , porque podem ligar-se a enzimas que
degradam a matriz extracelular. Se as células tumorais tiverem um grande
número de metaloproteínases, podem degradar o caminho até as outras
células. São ser inibidas pelas TIMPs.
- Também há modificações de actividade antigénica. Como as células
não se reconhecem, têm à superfície conjuntos de proteínas particulares
que não são muito normais → fenómeno normal de rejeição por parte do
organismo, porque o padrão dos lípidos e proteínas não é o comum. Em
muitos casos, no entanto, a rejeição não é eficaz e as células tumorais
continuam a propagar-se. A disseminação está relacionada com a
formação de metastases. Como a membrana é muito fluída (quase
movimentos amebóides) e a célula não têm capacidade de fixação
(adesividade). Deste modo é muito importante todo o sistema de adesão
célula a célula (CAMS) ou qualquer tipo de junção. A diminuição do n.º
de desmossomas, o excesso de integrinas bem como outros factores levam
à transformação de células normais em cancerígenas.
- As células não se autodestroem.
- Perdem a identidade funcional.
- Voltam a ser célula jovem não diferência.

2. Também em termos de transporte (iónico e molecular), são

muito importantes. As substâncias podem passar do meio externo para
o interno:
ƒ Atravessando as proteínas membranares.
ƒ Atravessando a camada de fosfolípidos.
ƒ Formando depressões na membrana, entrando na célula,
as substâncias no interior das mesmas.

Atravessar simples fosfolípidos e pelas proteínas:

As membranas biológicas são semi permeáveis → permeabilidade selectiva
(não deixam passar tudo).

Como a sacarose não entra, dá-se a osmose de dentro para fora

(maior concentração → menor concentração)
NOTA – O vermelho neutro entra na célula por pinocitose: depressões na
membrana→vacúolo→já não pode sair desse compartimento.
O vacúolo ocupa a maior parte da célula. Todo o citoplasma está mascarado pela
presença do vermelho neutro, mas é possível visualizar zonas onde essa coloração é
mais ténue → núcleo comprimido pelo vacúolo contra a parede celular.

Enquanto a sacarose é desdobrada por enzimas da parede celular em glicose e

frutose, o vacúolo vai perdendo H2O (e é ele que a perde, pois é aí que se acumula
grande parte da água da célula).

76
 Vacúolo → compactação do citoplasma contra a parede celular. Assim que começa a
perder água, o seu volume reduz-se e todo o citoplasma vai acompanhando este
encolhimento do vacúolo. Um vacúolo pode fragmentar-se em vários.
Na plasmólise, a membrana plasmática fica ligada á parede celular pelos
plasmodesmos e todas as proteínas CAMS. Estes pontos de ligação só se encontram
de onde em onde. A parede celular não está perfeitamente aderente à membrana
plasmática em toda a sua superfície.

Trabéculas citoplasmáticas (ou filamentos de Hecht ou Ahechian???????) –

prolongamentos muito finos de citoplasma e rodeados por membrana plasmática,
terminam nos plasmodesmos ou locais de fixação da MP à PC (nomeadamente as
Integrinas), nas células animais temos junções de hiato ou integrinas). Toda e
qualquer porção muito fina de citoplasma. Pode estar a ligar á parede celular ou 2
porções de citoplasma.

No espaço em que a membrana plasmática se destaca da parede celular → água e

alguma solução saturada de sacarose.

Uso do corante: permite distinguir o vacúolo do citoplasma durante a plasmólise.

77
 Então a membrana plasmática não se deixa atravessar por todos os tipos de
substâncias; como deixa passar aquelas que a podem atravessar?

As membranas biológicas podem fazer transporte passivo, (difusão simples ou

facilitada) ou activo (directo ou indirecto)

Transporte passivo por difusão simples (moléculas pequenas, apolares, de acordo

com o gradiente de concentração) – fonte de energia.
- Só envolve a bicamada fosfolipídica.
- As substâncias vão sempre de onde estão em maior concentração para
onde estão menos concentradas, a favor do gradiente de concentração.
- Por exemplo, substâncias como o O2 e o CO2.
- Moléculas grandes, carregadas, ou muito polares não o conseguem.
- É condicionada por:
- Não à qq tipo de ligação por parte da M.P por parte das substâncias.

o Dimensões das moléculas – se forem muito grandes não

conseguem passar pelos espaços entre os fosfolípidos,
especialmente se houver muito colesterol.
o Ausência de polaridade- Se forem muito polares, até H20,
custa-lhes a atravessar a membrana plasmática. A água ainda
consegue entrar, mas porque se conseguem criar poros transientes
(pequeno orifício/canal instantâneo que abre temporariamente).
ƒ Nota: as moléculas ao se aproximarem da membrana,
se forem polares mais ficam pois a àgua vai formar uma
camada de hidratação à sua volta o que as torna mais
polares e maiores.
o Ausência de carga – moléculas carregadas não conseguem
atravessar a bicamada.
o Coeficiente de partição – mede a afinidade duma substância em
se dissolver melhor ou não noutra. Água e azeite não se misturam.
Substâncias com maior afinidade para com o azeite atravessam
melhor a membrana plasmática – substâncias apolares e
hidrófobas.
o Gradiente de concentração – A substância só passa se o fizer de
acordo com o gradiente de concentração.
o As membranas biologicas afectam o transporte passivo por
difusão simples uma vez que estão extruturadas se modo a que
existem zonas hidrófilas e zonas hidrófobas.
o Os primeiros estudos de permeabilidade membranar mostraram
que as substâncias hidrófobas entravam muito mais rapidamente do
que era esperado (glucose, aminoácidos e iões como o Na+).
o Este tipo de transporte passivo de substâncias a uma velocidade
superior ao esperado pela sua solubilidade em lípidos designa-se:

Transporte passivo por difusão facilitada

- Continua a não envolver gastos de energia e a ser de acordo com o
gradiente de concentração.
- O nome vem de proteínas que facilitam a passagem de iões de um lado
para outro da membrana plasmática

78
- Essas proteínas podem ser de 2 tipos:
o Proteína de canal
ƒ Têm uma estrutura com um orifício central. Quando as
proteínas transmembranares atravessam várias vezes a
membrana plasmática deixam orifícios centrais rodeados
por aminoácidos hidrófilos. O canal interno pode limitar,
mesmo assim, o tipo de substâncias que podem entrar.
Muitas proteínas canal não têm a mesma espessura ao
longo de todo o canal (duplo funil) e só substâncias
suficientemente pequenas podem assim atravessar (iões,
aminoácidos, monómeros de hidratos de carbono, etc.…).

ƒ As proteínas abrem e fecham de acordo com o potencial

da membrana: balanço das cargas internas e externas da
célula.
ƒ As proteínas são sensíveis a “ligandos”. Por exemplo,
pode ser só o cálcio, um neurotransmissor, etc.
ƒ São também sensíveis a acções mecânicas, que podem
também determinar o funcionamento das proteínas - canal.

o Permeases ou proteínas “carriers”

ƒ Transportam a glicose ou aparentados, iões.
Distinguem-se das proteínas canal porque só há uma
ligação directa do ligando (substância a transportar) à
permease – e consequência, a proteína altera a sua
conformação, abertura da permease para a extremidade
oposta que estava fechada, e fecho da extremidade por
onde terá entrado o ligando, sendo o ligando libertado para
o exterior.

ƒ Exemplo: transporte de glicose na maior parte das

células do organismo. Como está mais concentrada no meio

79
 externo, liga-se ao transportador e induz-lhe uma alteração
conformacional. Assim que are para o interior da célula, a
afinidade da carrier para com o ligando baixa cerca de 100
vezes, o que pode estar relacionado simplesmente com
diferenças de pH. O desequilíbrio entre concentrações de
glicose mantém-se porque assim que esta entra, é-lhe
adicionado um grupo fosfato, deixando a célula de a
considerar glicose. O transporte de glicose é, por isso,
preferencialmente passivo.

Glicose → Glicose–6–fosfato (transformação pela adição de um grupo fosfato e pela

acção da exoquinase).

Deficiências dos translocadores → Pedras nos rins – As células não são capazes de
eliminar selectivamente alguns iões existentes no seu interior pelo malfuncionamento
das permeases. Pode ainda resultar na libertação deficiente da cistina (cistimínia ?!), o
que resulta em processos inflamatórios complicados, podendo culminar na morte.
Pode também resultar em diabetes, devido a um mau funcionamento do translocador
da glicose.

Poros transientes (difusão simples)

Água

Aquapurinas (Difusão facilitada por proteínas de canal ou

permeases: explica também os movimentos da água através da membrana: Esta passa
também através de aquapurinas (principal meio de difusão da água).

Transporte activo (contrário ao gradiente de concentrações, que por isso exige gasto
de energia, vai das zonas de menor concentração para as de maior concentração, ao
contrário do que é normal).
- Permite transportar sódio, protões, hexoses, aminoácidos, cálcio, etc.…

- Transportadores envolvidos:
ƒ Grupo de bombas tipo P e de Na+/K+
ƒ Grupos de bombas tipo V ou F
ƒ Grupo de proteínas do tipo ABC

Grupo das Bombas tipo P: Responsáveis pela manutenção do pH do citosol (+/-7)

entre outros processos. As células tendem a libertar para o exterior os protões (quando
falámos da relaxação dos componentes da parede celular vegetal, tinha de haver uma
libertação de protões da parte da célula). O seu nome vem de que, para o seu
funcionamento ser necessária energia, proveniente da hidrólise do ATP. O grupo
fosfato resultante fica ligado à própria proteína transportadora.

80
 PH neutro – concentração de protões relativamente baixa no citosol.
As proteínas caracterizam-se por continuar a libertar protões para o meio externo,
mesmo contra o gradiente de concentração (o exterior é muito mais ácido).
São bombas do tipo das permeases, portanto sofrem uma alteração da conformação
como consequência das ligações de um ligando. Neste caso, pela ligação de um grupo
fosfato a um aminoácido (ácido aspártico) da proteína transportadora dá-se a alteração
da sua estrutura→aumenta a sua afinidade para com os protões→a proteína fica
depois aberta para o exterior da célula. Assim que abre, a variação de pH faz diminuir
a sua afinidade para com o protão 10 a 100 vezes→soltando-se o protão. Por outro
lado, isso induz no lado de dentro da célula a soltura do grupo fosfato, ficando a
proteína com a forma inicial, disponível ( a ligação do grupo fosfato só ocorre na face
citoplasmática da proteína).
São muito importantes em células vegetais, mantendo o equilíbrio osmótico, e em
fungos. Já em células animais há outro tipo de bombas de maior importância: As
bombas de sódio/potássio que as impede de rebentarem face á pressão osmótica. A
concentração de sódio é muito maior no meio extracelular (fora na ordem das
centenas e na ordem das dezenas dentro da célula). Isto cria um grande desequilíbrio
(não só em termos de sódio e potássio, mas também em termos de cargas) no interior
da célula. Este desequilíbrio (bomba de Na+ / K+ e de protões) vai ser extremamente
importante para explicar o pH interno.

Transporte Activo Directo – requer de imediato energia para contrariar o gradiente, e

desequilibra muito as concentrações internas e externas.

Bombas de Na+ e K+ (animais):

Fora das células, a concentração de sódio é muito maior e a de potássio muito
menor. Há a hidrólise do ATP, o grupo fosfato induz uma alteração conformacional
na proteína transportadora, aumentando-lhe a afinidade para o sódio.

81
 Ligação instantânea do P e do Na+ abertura da proteína para fora
A variação
do pH faz
Proteína virada para soltar o Na+
face citosólica da membrana

Assim que se vira para a A proteína fica livre

face citoplasmática saí P para aceitar K+
e depois o K+.

Assim como existe uma bomba do tipo P para translocação de protões, de Na+ e K+,
existem também bombas para translocar aminoácidos, glicose, hexoses, cálcio, etc.…

Saem 3 iões de Sódio por cada 2 iões de potássio que entram. O número de iões que
passam no sentido inverso não são os mesmos, vindo daí o desequilíbrio de cargas
(ligação directa do K+ e do Na+→induz a alteração conformacional das proteínas)
que são depois compensadas pela translocação do cálcio.

Qual a tendência do transporte passivo? Equilíbrio de concentrações. Não há

libertação de substâncias tóxicas nem libertação das úteis. É em consequência do
desequilíbrio descrito que há VIDA! Se não forem correctamente geridos, estes
desequilíbrios provocariam a lise celular. As coisas têm de estar em permanente
desequilíbrio, mas não desaparecem de nenhum lado (ex: fibrose quística → as
pessoas não têm o número certo, ou não funcionam bem, os translocadores de
cloro→processos inflamatórios repetitivos→MORTE)

Bombas do tipo V (membrana de vacúolos, Golgi, lisossomas) ou do Tipo F (ligadas

aos plastos ou mitocôndrias, semelhantes às tipo V, relacionadas com a fotossíntese,
respiração, etc.…)(transporte activo directo)

82
 - 2 tipos de bombas V – estão implicadas na translocação de protões do
citosol para o interior de compartimentos, ou seja, 2 tipos de bombas
diferentes (P e V) contribuem diferentemente para um objectivo comum –
manutenção do pH neutro do citosol.
- Bombas contra o gradiente de concentração, precisam de energia
também dada pela hidrólise do ATP, mas não há ligação directa do grupo
fosfato à proteína translocadora, activada somente pela libertação de
energia.
- São importantes pela manutenção do equilíbrio do pH intracelular, mas
também por acidificarem imenso o lúmen dos compartimentos de cujas
membranas fazem parte. Por sua vez, o lúmen ácido está intimamente
relacionado com a função dos compartimentos.
- Em desequilíbrio de protões podem funcionar em sentido inverso, ou
seja do interior do vacúolo para o citosol (por este sentido inverso pode
haver síntese de ATPs, porque é um transporte a favor do gradiente – já
não é transporte activo).

Bombas do tipo ABC (ATP Binding Cassetes) (pág. 589)

- Têm normalmente 4 unidades: 2 subunidades transmembranares e
outras 2 viradas para o interior do citoplasma. As 2 que atravessam a
membrana abrem e fecham, deixando-se atravessar; As 2 citoplasmáticas
são locais onde se liga o ATP.

- Transporte activo directo. Sem ligação do grupos fosfato.

83
 - Também se podem encontrar em procariotas (com membrana externa,
espaço periplásmico, membrana plasmática). Na sua membrana externa
temos purinas, canais que deixam passar substâncias suficientemente
pequenas. Algumas substâncias exijem a presença de proteínas ABC:
Histirina → passa pelo canal das purinas → no espaço periplásmico são
translocadas pelas “Binding proteins”.
- Contactam com as proteínas ABC e passam-lhes a histirina.

- Os procariotas precisam de muitos nutrientes e por isso de

aminiácidos, transportando activamente para si a histirina.
- O atravessar das proteínas ABC pela histirina dá-se perante a hidrólise
do ATP associada às subunidades citoplasmáticas (A hidrólise dá-se por
causa da ligação da histirina) – gasto de energia.
- Estas bombas existem no fígado, rins e células tumorais.
- Nas células do fígado e rins há uma função de desintoxicação celular,
libertando para o exterior substâncias nocivas à célula. As proteínas ABC
que aqui existem são MDR2 (proteínas resistentes a multidrogas), e são
muito importantes. Para explicar a importância consideramos as células
tumorais: as pessoas reagem de maneiras diferentes ao combate do
carcinoma, variando por isso as concentrações de drogas. Isto acontece
porque as pessoas que necessitam de maior quantidade de drogas têm nas
suas membranas proteícas (adaptação funcional das células que temos no
fígado e nos rins). Á medida que a droga é translocada para o interior da
célula, as MDR2 transportam-na activamente para o exterior da célula,
pois estas são consideradas substâncias tóxicas. Estas bombas têm muitas
vezes grande expressão nas células cancerígenas → piores cancros.
- As MDR2 fazem exactamente o mesmo no fígado e nos rins,
eliminando substâncias tóxicas.

Como se dá a translocação?
Há duas hipóteses:
1) Modelo de Flipase: Mais apoiada , porque é a que parece existir
nas células do fígado. A substância é translocada para a bicamada de
fosfolípidos por onde se desloca até à MDR, que a “flipa” de um lado

84
 para o outro da membrana. Assim que a substância se acha na
membrana externa, passa para o exterior.

2) Modelo de Bomba: O que acontece é a translocação activa da

substância através da proteína translocadora à semelhança do que
acontece com o Sódio ou o Potássio.

- A MDR1 foi a proteína primeiro descoberta nas células cancerígenas

(devem funcionar como MDR2 das células do fígado).

Todas as bombas →por transporte activo directo → desequilíbrios mto. grandes

Explica o Transporte Activo Indirecto

Transporte activo directo (é qualquer tipo de transporte activo que requer de

imediato energia – através da ligação de P à proteína ou pela hidrólise do ATP) é
diferente do transporte activo indirecto (não há hidrólise do ATP; a energia necessária
provem simplesmente do desequilíbrio causado pelo transporte activo directo).

Se bloquearmos o Transporte Activo Directo (fonte dos desequilíbrios) não há

Transporte Activo Indirecto (que é perfeitamente dependente do T.A.D.).

Exemplo: Na maior parte das células, a glicose entra por difusão facilitada. Assim
que entra, é-lhe adicionado um grupo fosfato. Mas nas células dos intestinos ou dos
rins, a concentração de glicose externa é mais baixa que na célula, mas esta mesmo
assim transloca-a para si. Vai buscar energia para isso na bomba de sódio / potássio.
A tendência natural é transportar sódio para dentro. O Na+ é simplesmente um ião
condutor que estava em desequilíbrio e cuja tendência para ser transportado é
aproveitada para possibilitar o transporte activo de outras substâncias (neste caso, a
glicose).
No transporte activo indirecto, há então sempre um ião condutor, transportado a
favor do gradiente, e uma outra sustância qualquer transportada activamente,
aproveitando a “boleia”. Neste caso, o ião condutor e a substância transportada
activamente viajam no mesmo sentido → SIMPORTE.
Se viajarem em sentidos inversos, temos transporte activo do tipo ANTIPORTE.
Nem sempre o ião condutor é o sódio.
Qualquer tipo de substâncias que iniba o funcionamento das bombas do transporte
activo directo, afecta logicamente o funcionamento do transporte activo indirecto.

Exemplos de 3 proteínas canal: purinas, conexinas (que limitam a conexão) e

aquapurinas.

Exemplos de permeases ou “carriers”: qualquer uma das bombas (de sódio e

potássio, de protões, de cálcio,…)

Endo e Exocitose: conjunto de processo que envolvem um intenso tráfego de

membranas (Membrana plasmática, vesículas de transição, retículo, ao contrário…).
Não são processos exactamente inversos, embora se contrabalancem um ao outro.
Endocitose – fenómeno pelos quais as células introduzem em si pequenos solutos
dissolvidos (de menores ou maiores dimensões).

85
 Endocitose – Envolvem o Retículo, o Golgi, 1 conjunto de vesículas associadas e
lisossomas/vacúolos (células animais/vegetais).

86
 Orgânitos
Retículo
Retículo endoplasmático: liso ou rugoso, diferem entre si pela ausência/presença de
ribossomas.
Em muitas células existe uma continuidade entre o retículo endoplasmático liso e o
rugoso, porções de um associadas a porções de outro. Mas podemos ter os 2 tipos de
retículo (associado à sua função) numa célula, ou células onde haja
predominantemente um ou outro tipo de retículo.

Funções:
- Síntese proteica de proteínas associadas à membrana ou proteínas que
ficam no lúmen (residentes), proteínas secretoras e proteínas destinadas a
sair da célula.
- Síntese lipídica, associadas directamente à membrana do retículo, e
começam a ser sintetizadas na face citoplasmática dessa membrana.
- Síntese de alguns hidratos de carbono (função menos importante).

Estrutura:
- Grande associação de ribossomas na membrana do retículo – RER,
geralmente associada a síntese de proteínas.
- Células com REL, têm normalmente funções essenciais de síntese de
lípidos.
- Células com RER e REL em proporções semelhantes, função
equilibrada.
- A membrana do retículo não é igual para todas as células, variando
segundo a sua função, as proteínas, o tipo de fosfolípidos, etc.… A
cisterna que delimita o retículo (membrana do retículo) é mais rígida que a
membrana plasmática.
- Associadas às membranas dos retículos temos tipos de proteínas com
funções particulares.
- O retículo pode tomar uma posição polarizada na célula, podendo
também estar distribuído +/- igualmente por toda a célula.
- O REL e o RER nem sempre são tão equilibrados em células vegetais
como são em células animais.
- As formas, a importância e a localização dos retículos varia imenso de
célula para célula, estando relacionados com a sua função e condicionados
pelo estado fisiológico (de maturação) dessa mesma célula.

87
 Complexo de Golgi: Conjunto de cisternas muito mais pequenas que as do
retículo endoplasmático. Não seguem uma disposição labirintiforme, mas muitas se
dispõem umas a seguir às outras de forma achatada e compacta.

O conjunto de cisternas é o Dictiossoma, e aos vários dictiossoamas de uma célula

dá-se o nome de Complexo de Golgi.
Cada uma das cisternas do Golgi tem uma função específica. Por isso divide-se o
Golgi em:
- Face Cis (de formação) – onde se originam as primeiras cisternas do
Golgi. Normalmente directamente associado ao retículo endoplasmático
ou a formar-se a partir da M externa do invólucro nuclear.

NOTA – pode encontrar-se uma ligação directa entre esta face e a membrana externa
do invólucro nuclear. Em vez das cisternas serem formadas apartir do retículo, podem
ser formadas apartir deste.

- Conjunto mediano empilhado – em regra geral são as cisternas mais

alongadas na zona média do Golgi.

- Face Trans (de maturação) – quanto ao aspecto morfológico, é o

aspecto mais comum que se encontra: vesículas relativamente curtas,
achatadas, umas em cima das outras. Normalmente em numero muito
grande nas células vegetais por estarem directamente associadas à
formação da parede celular.

Função:
- síntese de polissacáridos.
o Ex.: no caso do colagénio. A síntese de hidratos de carbono
começa no retículo endoplasmático e acaba no Golgi.
Polissacáridos exclusivamente sintetizados no Golgi: Pectinas e
Hemiceluloses.
- desintoxicação celular
- É fonte de uma grande diversidade de vesículas que acabam por se
fundir com a membrana plasmática → reposição da membrana (processos
de endo e exocitose).
- Cada cisterna tem funções diferêntes às quais correspondem
membranas diferentes

Também no Golgi não há igualdade de funções, nem a composição da membrana é a

mesma:
- face cis – membrana semelhante à do retículo endoplasmático (pouca
mobilidade)
- face trans – membrana semelhante à membrana plasmática (menor
quantidade de proteínas e menos tipos de fosfolípidos associados à
membrana).

Há diferentes sectores no Golgi, cada um deles implicado em determinadas funções:

- face cis – essencialmente implicado na fosforilação (adição de grupos
fosfato) de proteínas e hidratos de carbono.

88
 - Zona mediana – função de glicosilação (intensa adição de hidratos de
carbono a lípidos e proteínas que por ali passem). É aqui que se encontra a
principal função do Golgi.

Adição de hidratos de Carbono – processo complexo, que envolve o reconhecimento

dos hidratos de carbono (marcadores) que vêm ligados às proteínas e lípidos que ali
chegam vindos do retículo. Esses glícidos são removidos e então sim, adicionam-se os
hidratos de carbono correspondentes a esses mesmos lípidos e proteínas. Os hidratos
de carbono que são removidos funcionam como simples marcadores, estes permitem o
reconhecimento de uma proteína ou lípido, mas não se destina a ficar neles.

Compete ao Complexo de Golgi reconhecer os lípidos e proteínas através dos

hidratos de carbono que a eles vêm associados, seccionar os marcadores e adicionar
os hidratos de carbono definitivos.

- face trans – Escolha e direccionamento dos lípidos e proteínas que aí

cheguem.

O retículo tem muito maior expressão (com excepções) em células animais do que
em vegetais, mas o complexo de Golgi (envolvido na síntese da parede celular) têm
maior expressão em células vegetais que em animais, em regra geral.

89
 Lisossomas (células animais):
Aspectos típicos gerais (com excepções) – sáculos de muito pequenas
dimensões (muito inferiores às de uma mitocôndria), mas estes podem degradar
mitocôndrias. Em determinadas alturas podem assumir tamanhos muito grandes.

Ocorrem em grande número as células animais, e são muito densos na

microscopia electrónica.

Têm enzimas que podem degradar virtualmente todos os grandes grupos de

biomoléculas (Hidratos e carbono, proteínas, lípidos e ácidos nucleícos) que temos
nas células. São enzimas hidrolíticas ácidas, ou hidrolases ácidas.

Porquê hidrolases ácidas?

- As bombas do tipo V podem transportar activamente protões para o
interior dos lisossomas → pH perto de 5 (lisossomas muito ácidos
mantidos desta forma pela actividade das bombas V). Qualquer uma das
enzimas lisossomais só são activas nestas condições de pH.
- O processo de degradação é sequencial.

Os lisossomas têm membrana única, mas esta é extremamente rica em

glicoproteínas, viradas para o lúmen do compartimento → protege a membrana da
acção das enzimas.

São muito importantes nas células animais, mantendo a homeostasia (equilíbrio

celular). Têm como função principal a degradação de vários constituintes celulares;
organitos que atingiram a sua maturidade na célula (reciclagem de organitos). Por
exemplo, mulheres em trabalho de parto têm várias conexões. Assim que o trabalho
de parto acaba, estas são degradadas → processo sequencial (por exemplo, de
glicoproteínas).

Doenças associadas ao mau-funcionamento dos lisossomas (pelo equipamento

enzimático deixar de ser funcional, o indivíduo deixa de ter todas as enzimas
necessárias). Pode faltar só a 1ª, as subsequentes não funcionam; ou a nível da
membrana , cuja integridade é muito importante. Qualquer alteração a este nível pode

90
conduzir à libertação do aparelho enzimático no lúmen. Ou a nível da própria
membrana, por causa genética ou induzida externamente.
- Siliose ou doença dos mineiros – As partículas de sílica inaladas pelos
mineiros vão para os lisossomas, que não chegam para eles. Há uma
reestruturação da membrana e soltam-se as enzimas. Como não estão no
seu pH óptimo, poderão não funcionar, mas como é um processo
simultâneo, leva mesmo à morte celular.

91
 Vacúolos (células vegetais):
Sáculos cheios com hidrolases ácidas, mas com outras funções inexistentes nos
lisossomas. Muito importantes na manutenção da própria forma celular (A parede
celular é responsável pela estrutura final da célula, mas o protoplasma só acompanha
a forma da parede celular se os vacúolos estiverem túrgidos); Também determinam a
dimensão da própria célula (à medida que se vão saturando, os pequenos vacúolos
vão-se fundindo entre si e condicionando o crescimento e alongamento da célula;
local de acumulação de muitas coisas.
(Ex.: Antocianinas, que atraem os vectores de polinização e as protegem de
radiações mais nocivas; oxalato de cálcio, que protege as folhas de animais, etc.…).

92
 Movimentos de Exo e Endocitose
Exocitose – Conjunto de todos os processos, pelos quais muitas moléculas são
secretadas para o exterior da célula, apesar de nem todas as substâncias serem
libertadas desta maneira para o meio extracelular.

Ácidos digestivos – só são libertados para o lúmen do compartimento no exacto

momento em que o alimento chega ao estômago (o caso contrário seria prejudicial à
célula).

Na membrana plasmática há processos de endo e exocitose quase continuamente,

mas a membrana não pode crescer nem diminuir em consequência disso.

Processos de Exocitose:
Exocitose do tipo constitutivo - Libertação contínua de substâncias para o exterior
da célula – isto acontece, por exemplo, na reposição da própria membrana.

Exocitose do tipo regulado – Só ocorre mediante um dado estímulo interno.

Como Ocorrem?
Exocitose do tipo constitutivo – corresponde á formação de vesículas na face trans
ou mediana do Golgi, envolvidas em processos de exocitose. A formação e
isolamento destas pequenas dilatações e seu posterior encaminhamento até à
membrana plasmática não envolve qualquer intervenção de outro organelo. A
dilatação depois fecha, formando uma vesícula de membrana única. Substâncias –
concentração não muito elevada, +/- todo o tipo de substâncias armazenadas naquele
sítio, naquela altura.

Exocitose do tipo regulado – As substâncias acumuladas neste tipo de secreção

atingem muitas vezes a concentração dessa mesma substância no complexo de Golgi.
Neste caso estão envolvidos 2 tipos de estruturas: 1 conjunto de proteínas com a
função mecânica de formar e repuxar a membrana do Golgi; e outro estabelece a
ligação com proteínas transmembranares → onde se acumulam as substâncias a ser
transportadas.

Proteínas responsáveis pela acção mecânica na membrana do Golgi:

1) Proteínas Cop I

93
 2) Proteínas Cop II Não ocorrem aleatoriamente na formação
3) Claterinas de todas as vesículas de exocitose regulada.

Claterina – polimeriza sem necessidade de energia, só encaminha proteínas cujo

destino final seja o lisossoma.

Cop I – Está envolvida na recuperação de vesículas que vão do Golgi para o retículo.

Revisão: Há mecanismos pelos quais o retículo endoplasmático recuperou as suas

próprias proteínas residentes desencaminhadas. As vesículas encaminhadoras são
determinadas pelas Cop I.

Cop I – podem formar, + raramente, vesículas do Golgi para lisossomas e do Golgi

para o retículo.
Cop II – Implicadas no trânsito do Golgi para a membrana plasmática.

Estas proteínas formam a dilatação, mas também se ligam a receptores

transmembranares ( e que está ligado a ligandos a ser exocitados).

Os ácidos gástricos não estão solúveis no complexo de Golgi, viajam ligados a

receptores transmembranares. Os receptores transmembranares estão sempre cheios
de substâncias a ser exocitadas.
Neste caso, são translocadas as substâncias associadas a receptores
transmembranares – nestes, a concentração dessas substâncias é muito acrescida. São
vesículas de maiores dimensões, que do outro exemplo, muito + concentradas que as
substâncias que transportam.

Translocador vazio → não faz parte da membrana plasmática.

A nível da membrana do Golgi, há proteínas transmembranares às quais se ligam

ligandos e depois temos qualquer coisa que liga as proteínas transmembranares às
Cop I/II.

A exocitose constitutiva (em termos de reposição de parede celular ou de matriz

extracelular, actua nas várias direcções da célula→não é um processo polarizado) é
diferente da exocitose regulada (Como nos ácidos, a exocitose é um processo
polarizado, direccionado exclusivamente para um dos lados da célula. Esta sequência
de reacções é mediada, por exemplo, por neurotransmissores).

Exocitose: Como se dá a fusão membranar?

Pormenor controverso. Mesmo as membranas artificiais são capazes de se fundir
entre si, bastando para isso, a alteração da concentração dos iões cálcio.

Fusão membranar → fusão de cada uma das vesículas (exocitose constitutiva ou

regulada) com a membrana plasmática.

94
 Então em membranas biológicas, o aumento da concentração de cálcio, quer na zona
do Golgi, quer na zona da membrana plasmática chega para que ocorra fusão das
membranas.

Anexinas – proteínas membranares (a nível da vesícula de exocitose), obrigam a

que haja (com o aumento da concentração de cálcio) orientação dos fosfolípidos de
modo a que se dê fusão membranar. Essa fusão membranar parece estar dependente
de um processo de fosforilação (das proteínas transmembranares da vesícula ou da
membrana plasmática → alteram-se e induzem a fusão membranar). A adição ou
remoção de um grupo fosfato pode induzir uma alteração conformacional da proteína,
que por sua vez → fusão de membranas.

A camada que estava virada para o lúmen da vesícula fica virada para o citosol.

Vesículas + membrana → exposição do interior da vesícula ao meio extracelular.

95
 Anexinas – o aumento da concentração de cálcio induz a alteração da proteína →
alteram os fosfolípidos → fusão de membranas.

Nem todos os compostos q são translocados por vesículas de exocitose se destinam

ao exterior da célula → pode ser para o lúmen de um lisossoma.

Enzimas do lisossoma: São sintetizadas, e precisam de um péptido-sinal (conjunto

de aminoácidos). Mas o sinal também pode ser um hidrato de carbono como algumas
hidrolases que são sinalizadas por uma manose.

Face cis →fosforilação

Zona mediana → glicosilação
Face trans → distribuição dos produtos

Face cis - adiciona ao percussor de uma hidrolase ácida uma manose-6-fosfato

→ marcador

Zona mediana – finalização das proteínas (nesta face pode haver adição de vários
hidratos de carbono)

Face Trans – Estamos num processo de exocitose regulada (vesiculas franjadas –1

dos 3 tipos de proteínas) cujo destino final é um lisossoma. Forma-se uma vesícula
franjada. Internamente há vários receptores transmembranares aos quais a hidrolase +
manose-6-fosfato se liga. Liga-se só nesta face porque o pH é-lhe favorável, ao
contrário das outras faces anteriores.

Manose-6-fosfato liga a hidrolase à proteína transmembranar.

Depois da vesícula formada, a claterina despolimeriza e fica solta e disponível de

novo no citosol em contacto com o lisossoma., a diferença de pHs determina a
libertação da hidrolase pela vesícula. A proteína só fica activa sem o grupo fosfato.
Não fica activa no retículo endoplasmático porque o pH não é suficientemente ácido.
Só fica activa com a conjugação destes 2 factores.

Trânsito inverso: As tranportadoras são removidas para o complexo de Golgi, não

ficando a fazer parte do lisossoma.

96
 Endocitose – Corresponde ao caminho inverso da exocitose, mas por caminhos
distintos. Pode ser de 3 tipos: A endocitose não é o processo inverso da exocitose
porque envolve processos distintos, mas repõe a membrana plasmática.
- Endocitose mediada por receptores (talvez a mais importante)
- Endocitose de fluídos (ou pinocitose) importante para células vegetais.
- Fagocitose – não ocorre indiscriminadamente em qualquer célula.

Endocitose mediada por receptores:

- Envolve activamente a membrana plasmática. Por este processo de
incorporação de material no interior da célula só entram substâncias
associadas aos receptores transmembranares (geralmente glicoproteínas).
- Envolvem sempre, na face citosólica da membrana plasmática, a
formação de uma vesícula franjada mediada pela claterina. Claterina –
não só acção mecânica, como também, ao estabelecer ligações com os

97
 receptores transmembranares ajuda a acumular numa porção de membrana
uma grande quantidade de substâncias.
- Os receptores transmembranares ficam quase sempre saturados com os
ligandos. Não se associam directamente a claterinas, há um conjunto de
intermediários proteicos, e todo este processo se associa ao citoesqueleto
da célula.

Claterina – exclusivamente necessária para a formação da vesícula; assim que se

forma, a claterina despolimeriza e fica disponível para uma nova formação de uma
vesícula.

Colesterol – Não pode ser absorvido directamente; quando sintetizado no fígado

também não pode viajar directamente. Viaja sob a forma de LDL (lipoproteínas de
baixa densidade).

LDL – membrana externa com as caudas para dentro em que se integram várias
porteínas, a delimitar 1000 a 1500 moléculas de colesterol.

Na cauda dos fosfolípidos, temos uma proteína específica – apoproteína – que se

liga a receptores específicos que estão nos receptores membranares de várias células.
Quando vários receptores estão cheios de LDLs na face interna da membrana
plasmática, a claterina polimeriza e deforma a membrana plasmática até formar uma
vesícula endocítica, autónoma da membrana plasmática. Assim que se atinge a
independência, a claterina desaparece. Para a sua despolimerização é necessário
energia.

Interiorização da vesícula: as vesículas endocíticas fundem-se com uma estrutura

tubular alongada, o que altera a sua estrutura.

Endossoma – Conjuntos de compartimentos celulares, com os quais as vesículas

endocíticas se fundem; Como resultado há uma série de alterações internas da
vesícula endocítica (também de pH), que levam a que o ligando deixe de estar ligado
aos receptores. Os receptores podem ser reciclados para a membrana e assim só o
ligando vai sofrer a completa degradação no lisossoma.
A partícula de LDL tem, não só colesterol, mas também os fosfolípidos da camada
externa e proteínas. Assim que o LDL chega ao lisossoma, é tudo degradado:
unidades base do colesterol e fosfolípidos (ácidos gordos), as proteínas transformam-
se em aminoácidos (se forem glicoproteínas formam também hidratos de carbono).

Mas a endocitose mediada por receptores não segue só este caminho:

1) Ligando degradado e receptor reciclado.
2) Ligando e receptor reciclados (passagem para acumulação
temporária por compartimentos celulares).
3) Receptor e ligando degradados em lisossomas.
4) Transcitose – A substância e o ligando em trânsito na célula.
(Ex.: imunoglobinas ingeridas pelo leite materno, absorvidas no
intestino, mas não degradadas em lisossomas, apenas ocorre a sua
passagem através da célula). A substância é transportada de fora
para o interior do organismo.

98
 As vesículas estão geralmente preenchidas por um só tipo de substâncias, mas no
meio de um transportador de LDL pode estar um transportados de transferina, porque
nem todos os receptores e respectivos ligandos reagem da mesma maneira à variação
do pH.

Endocitose de fluídos (pinocitose):

- mais comum em cristais (vegetais?!)
- não há receptores membranares envolvidos.

Fagocitose:
- A única que não ocorre em todas as células, só algumas têm esta
capacidade.
- As vesículas formadas são muito maiores, talvez pelo tipo de
substâncias fagocitadas (por vezes, mesmo células inteiras).
- Muitas das células com capacidade fagocítica têm também a
capacidade de emitir pseudópodes.
- Processo que envolve o reconhecimento da partícula / célula, não
sendo um reconhecimento específico (como na endocitose mediada por
receptores).
- Conjunto de receptores não específicos que reconhecem
partículas/células estranhas.
- O destino final é o lisossoma.
- Todo o citoplasma ladeado por membrana plasmática emite
pseudópodes, que envolvem, por exemplo, 2 bactérias.
- Conjunto de receptores (que envolvem completamente as
células/partículas a entrar): apsoninas (não específicas).
- Apsonização – processo de formação de vesículas cheias de apsoninas
(vesículas cheias de proteínas reconhecedoras de células/partículas
estranhas).

4 vias pelas quais há entrada de substâncias para os lisossomas:

1) Fagocitose (envolve apsoninas que reconhecem partículas /
células estranhas).
2) Pinocitose.
3) Endocitose mediada por transportadores.
4) Autofagia.

Autofagia (processo de diferenciação) – Conjunto de processos na célula, pelos

quais esta degrada partes de organitos ou de si mesma.
Ex.: Nas conexinas, na formação de vasos condutores xilémicos (a
degenerescência do citoplasma das células que o vão constituir ocorre por autofagia).
Pode ocorrer como consequência do “stress” fisiológico, mas é um processo normal
de renovação de organitos da célula.
- Processos de autofagia – actividades celulares muito bem reguladas, com
origem no retículo ou no Golgi, …

99
 A vesícula abate-se sobre si própria, semelhante ao perfil de um retículo, colapso da
vesícula → formação de estrutura achatada – tudo isto tem de ser perfeitamente
coordenado.

Resultados:
- Fusão da estrutura com dupla membrana e mitocôndrias dentro (por
ex.) com um lisossoma.
- Membrana interna e mitocôndria degradadas (apenas a membrana
externa é “poupada”.

Este é um processo, não só de reciclagem ( a célula elimina e reaproveita

compartimentos velhos), mas dele também resultam todas as unidades base da
membrana interna (aminoácidos, ácidos gordos, etc…) que também foi degradada
→crescimento de novas substâncias.

Doenças associadas a deficiências nos processos de endocitose:

- Endocitose mediada por transportadores: a baixa afinidade de alguns
receptores membranares (por ex.: o receptor de colesterol tem pouca
afinidade com o ligando, que só pode entrar deste modo → entra menos,
ficando o excedente depositado no meio extracelular, formando placas;
- Pode não existir endocitose na face externa do transportador, se faltar
um marcador na vesícula e a claterina não induzir as “franjas” (deposição,
também, de colesterol).

Constituintes responsáveis pelo movimento destas vesículas e de outras estruturas

celulares → Citoesqueleto.

100
 Citoesqueleto:
- Determina muita da arquitectura da célula.
- Conjunto de filamentos proteicos, de microtúbulos, de microfilamentos
(ou de actina) e de filamentos intermédios.
- Estão-lhes associados um conjunto de proteínas acessórias muito
importantes.
- Microtúbulos e filamentos de actina → dão forma mas também são
responsáveis pelas movimentações da célula.
(ex.: a emissão de pseudópodes é determinada por estes
componentes).

Filamentos de Actina/microfilamentos: localiza-se preferencialmente na zona

periférica da célula (5-9nm.), o que lhe dá a capacidade de erecção, e de oscilação até.

Microtúbulos – Posição, normalmente, de junto do núcleo (+/- 25 nm.) para as

extremidades celulares.

Filamentos Intermédios – Dimensão intermédia, podem-se encontrar em torno do

núcleo ou partindo da periferia da célula para o interior. Directamente ligados à perda
do invólucro nuclear durante a mitose (pela fosforilação de um tipo de filamentos
intermédios).

Organização geral dos componentes do citoesqueleto: Em microscopia electrónica, é

uma malha proteica que dá corpo à célula e à qual se ligam os vários compartimentos
e sobre os quais se podem deslocar.

Microtúbulos
- Cerca de 25 nm. de diâmetro
- Estruturas tubulares, ocas, costituídas por fiadas de heterodímeros de
tubulina.
- Protofilamento – sequência linear de heterodímeros (geralmente um
microtúbulo tem 13 protofilamentos).
- Os microtúbulos formam-se apartir dos heterodímeros (suas unidades
base), por vários factores → formam-se apartir de zonas do citoplasma,
ricas em heterodímeros. O equilíbrio entre a fase polimerizada e a fase não
polimerizada em microtúbulos é muito estreito.
- Formação dos microtúbulos – Durante muito tempo, porque os
heterodímeros associados a GTP tinham maior tendência para polimerizar,
pensava-se que para isso fosse necessária energia. Isso foi posteriormente
negado, pois o GTP apenas altera a conformação do heterodímero de
tubulina, para que lhe aumente a afinidade e se ligue a outros
heterodímeros. Quando um heterodímero está associado a GTP, tem maior
tendencia a associar-se a outros em vez de ficar livre - polimerização.
- São entidades polarizadas – a adição e remoção de heterodímeros
pode-se dar pelas 2 extremidades do microtúbulo, mas há sempre um lado
preferencial para entrada e outro para desagregação de heterodímeros
- Existe uma extremidade + (onde se polimerizam) e outra extremidade
– (onde se dá uma saída preferêncial)

101
 - Esta polarização faz com que os microtúbulos funcionem pelo
mecanismo de tapete rolante: fixando um dos heterodímeros de tubulina,
verificamos que um heterodímero polimerizado a extremidade + vai sendo
encaminhado para a extremidade -. Este mecanismo explica pelo menos
uma das capacidades de mobilidade dos microtúbulos.

- Também a concentração interna de cálcio é outro factor que condiciona

a formação dos microtúbulos (baixa no citosol e alta no retículo, Golgi e
exterior da célula).

- Outro factor é também a associação de proteínas MAPs → determinam

em muito a funcionalidade do microtúbulo, estabilizando-o, e promovem a
sua mobilidade.

- Outras estruturas importantes são os centros organizadores de

microtúbulos – MTOCs → locais de grande agregação de heterodímeros,
apartir dos quais se formam microtúbulos.

Ex.:
- Centriolos (ou corpos basais) - microtúbulos organizados em células
animais, geral os microtubulos dos flagelos;
- Centrossomas (centros celulares ou material pericentriolar): grupos de
material denso perto do núcleo que orgânizam os microtubulos
citoplasmáticos das células animais ou que orgânizam o fuso acromático
quando ocorre a divisão das células animais (aster)
- Cinetocoros - placas rígidas que permitem a ligadas à superfícei dos
cromossomas que ligam ou dão origem a microtúbulos do fuso;
- Corpos polares do fuso: estruturas de material denso em forma de placa
que dão origem ao fuso em muitos fungos.

Função locomotora dos microtúbulos – São polarizados e durante muito tempo se

tentou explicar o movimento dos heterodímeros nos microtúbulos. Hoje sabe-se que o

102
mecanismo do tapete rolante explica (antes desconhecia-se este movimento, dado que
os reagentes fixavam os heterodímeros) a movimentação associada aos microtúbulos.
Organitos, cloroplastos, mitocôndrias podem deslocar-se ao longo dos microtúbulos,
com base na deslocação dos heterodímeros da extremidade + para a -. Só envolve a
ligação directa entre o compartimento e o heterodímero. Só por haver maior número
de entradas de heterodímeros na extremidade + e maior saída na extremidade – fica
explicado o movimento de alguns compartimentos.

Tipos particulares de MAPs (proteínas associadas a microtúbulos, estabilizando-os):

são proteínas motoras que para além de uma função estabilizadora, também os
movimentam.

O movimento nos microtúbulos deve-se à sua polaridade bem como à acção das
proteínas motoras.

Proteínas transportadoras – Transportam qualquer compartimento da célula

no sentido de + para -. Alguns dos seus tipos podem ser:
- Quinesina – 2 cadeias muito longas encabeçadas por estruturas
globulares. Faz o movimento para a extremidade +.

- Dineína – move partículas e organitos para a extremidade -. Tem 3

estruturas globulares agarradas num “pé”.

103
 Quais as estruturas que contribuem para o conhecimento do movimento dos
organitos? Pelos flagelo e microtúbulos.

Como é que as proteínas motoras promovem o movimento?

A dineína
faz um A ligação de uma molécula de
ângulo se ATP faz alterar a conformação
90º com o da proteína que perde afinidade
li i túb l

Com a cinesina
é exactamente
Com o o mesmo
endireitar da processo, só O ATP é hidrolisado (ADP+P) →
dineína, o induz uma torção na posição da
i túb l dineína, que passa a fazer um ângulo de
45º com o microtúbulo, mas não no
Assim que a dineína se mesmo sítio A torção fá-la ligar-se ao
liga ao segundo ponto
do heterodímero, há
libertação do ADP+P;
a dineína volta a
alterar a sua
conformação e
regressa á sua posição

Quebra do fornecimento do ATP → dineínas em posições muito rígidas.

104
 A movimentação associada aos microtúbulos é promovida, não só pela polaridade
destes, como também pelo GTP:
→ força motora para a alteração conformacional.
→ fonte de energia.

Organitos: ligam-se à zona do “pé” das proteínas motoras.

Estes movimentos podem-se dar simultaneamente.

Cílios e Flagelos – organização típica:

- organização 9+2 ou axonema. Dois microtúbulos centrais, completos,
constituídos por 13 protofilamentos, ligados por uma zona central de
natureza proteica, e envolvidos por uma bainha (bainha central) proteica,
de onde partem projecções radiais que estabelecem a ligação entre a
bainha central e cada um dos dubletos (2microtubulos ligados).
- Nos 9 dupletos periféricos de microtúbulos, têm-se um microtubulo
completo (subtúbulo A) associado a um microtúbulo incompleto
(subtúbulo B)

105
 Braço de nexina – liga o subtúbulo A ao subtúbulo B do microtúbulo sucessivo →
faz a ligação dos vários elementos periféricos.

Cílio/Flagelo:
- rodeados por membrana plasmática a limitar o citoplasma com a
organização dos microtúbulos.
- Zona apical, toda a organização 9+2 encaixa-se na membrana
plasmática
- Estrutura de capuz – local de ancoragem ou fixação na membrana
plasmática.

Cada dubleto periférico move-se sobre si próprio, por causa da dineína, como rodas
dentadas em diversos sentidos.

Movimentação por cílios e flagelos – muito diferentes.

106
 Problemas ciliares:
- Podem ocorrer malformações no útero.
- Defeciencias respiratórias e infertelidade (sindrome de cartagena) pode ser
devido à ausência da parte...

Se amputar-mos um flagelo a uma Chlamidomonas, ela começa a fazer crescer esse

flagelo, mas só depois de fazer diminuir o outro (reabsorção), depois começa a fazê-
los crescer ao mesmo tempo.

Em microscopia electrónica:
- estrutura tipo cesto: corresponde ao tri-esqueleto (correspondente à
estrutura de claterina).
- Várias porções de retículo endoplasmático associado, quer a
microtúbulos, como a microfilamentos (forma e posição de
compartimentos celulares).

107
 Microfilamentos (ou filamentos de actina)

- Bastante mais pequenos que os microtúbulos, mas por formarem feixes,

podem quase assemelhar-se a estes. No entanto, a sua organização é pouco
complexa: 2 cadeias lineares sequenciais de actina, enroladas em hélice.
- Tal como para os microtúbulos, há um equilíbrio estreito entre porções de
filamento polimerizadas (actina F (de filamento)) e as actinas soltas
(Actinas G (de globulares)).
- A polimerização é semelhante à dos microtúbulos, só que o grande
responsável pelo aumento da afinidade das moléculas para a
polimerização é o ATP.
- Estruturas também polarizadas, com uma extremidade + onde se ligam
preferencialmente as actinas (o mecanismo é igual, mas mediado por
entidades distintas).

Extremidade + →não significa que apenas e exclusivamente se dê a adição (de

heterodímeros ou actinas G), as duas funcionam em simultâneo.

A energia libertada pela hidrólise do ATP não é necessária para a polimerização da

Actina G, mas apenas para aumentar a sua afinidade.

A meio do processo de movimentação da actina da extremidade + para -, o ATP

liberta-se e as actinas ficam com mais afinidade para se despolimerizarem.
Neste caso, à luz dos conhecimentos actuais, só se observa movimento no sentido
inverso.

Os microtúbulos tinham MAPs, os microfilamentos têm ABPs (proteínas associadas

à actina). Podem ter diversas funções (também motoras), mas a maioria serve para
puxar o equilíbrio para as moléculas de actina → favorecem a despolimerização dos
filamentos de actina.

108
 ABPs → família muito grande e diversa; os seus elementos podem assumir
diferentes comportamentos consoante as funcionalidades das células.
→ Actuam preferencialmente sobre as actinas G (como as profilinas,
impedindo-a de polimerizar.
→ Actuam preferencialmente sobre as actinas F (forma filamentosa); actinas
polimerizadas (ex.: proteínas-capuz, proteínas seccionadoras, proteínas formadoras de
ligações cruzadas)

O impedimento da polimerização dos microfilamentos, contribuí para que não haja

solidez no citoplasma, impedindo que haja um esqueleto que dê forma à célula.
Muitas vezes, isto ocorre para que haja capacidade de movimento celular. Em
pseudópodes temos de ter zonas muito rígidas (com as quais avança), a alternar com
outras maleáveis.

ABPs a actuar sobre actinas F. Proteínas capuz, que impedem que numa
extremidade se adicionem mais actinas G (agentes selantes – tampão; cortam o
crescimento nessas partes dos microfilamentos).

As proteínas seccionadoras, ao ligar-se a qualquer zona do filamento, quebra-o em

partes, e impede a adição nesses pontos de actina G. Um exemplo é a Gelsomina.

As proteínas formadoras de ligações cruzadas promovem a ligação entre vários

microfilamentos cruzados.

As proteínas formadoras de feixes agrupam os microfilamentos paralelamente uns

aos outros (ex.: finbrina e α-actina)

A variação de concentração de cálcio faz com que a mesma proteína tenha funções
distintas (podem funcionar como seccionadoras a baixas concentrações deste
elemento e como capuz a altas…).

Em determinados momentos, pela acção de bombas de cálcio, o cálcio do retículo

saí para o citosol. Ceras proteínas funcionam como seccionadoras de microfilamentos
→ As proteínas ficam menos rígidas, podendo dar-se fusão.

Nas vesículas de Endocitose → repuxar de membrana não só associado à clarina,

como também à concentração do cálcio.

As miosinas estão associadas ao processo de movimentação dos microfilamentos.

- Miosina 1 – promove o movimento de vários compartimentos do
citoplasma.
- Miosina 2 – promove movimento / contração muscular.

Muitos pontos em comum entre proteínas associadas a microtúbulos e a miosina

109
 Ângulo de 45º entre a miosina e o filamento de Actina ao qual está ligada. Assim
que há ligação do ATP dá-se a alteração conformacional de modo a que se desliga do
seu ponto de encaixe no filamento de actina, levando à hidrólise de ATP em ADP+P.
Esta hidrólise diminuí a afinidade da miosina para com o filamento de actina, mas
apenas 2 dímeros à frente, devido à posição em que ficou devido à sua alteração
conformacional, dá-se a libertação do ADP+P voltando à forma e posição inicial. Será
mesmo assim??????????

Posicionamento relativo dos filamentos de actina na célula:

- vilosidades das células epiteliais – arranjo paralelo e apertado dos
filamentos de actina, havendo uma rede perpendicular que dá rigidez à
zona periférica da célula (parte da rigidez da membrana deve-se a estes
arranjos que se situam perpendicularmente aos arranjos paralelos e
extremamente apertados).

Células animais e vegetais – têm 2 tipos de zonas:

- a que ladeia o núcleo, com alguma consistência (filamentos de actina e
microtúbulos)

- Zona entre o núcleo e a periférica à membrana plasmática (grandes

quantidades de retículo endoplasmático, o Golgi) com o citoplasma +
frouxo e uma malha mais laxa, consistência tipo gel (por causa do grande
trânsito de vesículas é necessário um citoplasma mais moldável).

110
 - Zona periférica (células animais) – zonas consistentes, por filamentos
de actina em filamentos paralelos.

Microtúbulos e Microfilamentos:
- arquitectura da célula
- mobilidade da célula em si (deslocamento sobre dada superfície)
- movimentação de compartimentos interiores

A movimentação gerada por eles pode estar sujeita à acção de drogas/venenos que
inibem a sua capacidade motora.

Quais são essas substâncias e como actuam?

Estas drogas diminuem ou aumentam a polimerização dos microtúbulos e
microfilamentos (que estão sempre em estreito equilíbrio entre estado polimerizado e
estado livre).
Sobre os microtúbulos, a Colquicina, o Nocodazol (alcalóides – extraídos das
plantas) actuam, diminuindo-lhes a polimerização.

- Colquicina – liga-se aos heterodímeros de tubulina e diminui-lhes a

capacidade de ligações (actuam como agentes selantes). Estes agentes
impedem o processo mitótico, sendo qualquer uma delas usada para travar
o cancro.

Porque é que as células animais são tão sensíveis a substâncias sintetizadas por
células vegetais?
A acção diferencial destes alcalóides deve-se sobretudo às proteínas associadas aos
microtúbulos (MAPs) → as MAPs em células do fígado são diferentes das das células
do cérebro.
Temos então diferentes graus de sensibilidade a estas substâncias. Também os
microtúbulos das células flageladas não têm a mesma sensibilidade que as células
não-flageladas.

Mas nem todas as substâncias actuam da mesma maneira. A vincristina e a

citocalasina, por exemplo, estabelecem complexos com os heterodímeros de tubulina,
que, por isso, deixam de ser reconhecidos como tal → a célula despolimeriza os
microtúbulos para restabelecer o equilíbrio (Os heterodímeros nos complexos não
contam para a célula).

Tratamento do Cancro com Taxol: 1 grama de Taxol requer o abate de 3 árvores

centenárias, chegando em média 2 gramas para tratar um indivíduo com cancro. Este
é distinto das outras duas drogas, aumentando a polimerização dos heterodímeros
(actuando como se fosse MAP), estabiliza e impede a polaridade característica dos
microtúbulos.
Qualquer uma das substâncias impede o funcionamento da mitose (que é o que
caracteriza as células cancerígenas)

Os microfilamentos são afectados por citocalasinas (alcalóides), faloidina

(produzidos por fungos) e botulinos (produzido por uma bactéria) .
Citocalasinas, como a vincristina, actuam como agentes selantes.

111
 Butolino → por um processo diferente faz quase a mesma coisa: induz o açucar
ribósico do ATP a ligar-se a um dos filamentos de actina, impedindo que se lhe
liguem mais. Responsável por um grande número de mortes infantis, por ser uma
bactéria que se desenvolve facilmente em papas para bebés, quando não seladas em
vácuo.

Faloidina → agente estabilizador dos microfilamentos sintetizado por fungos.

O movimento associado às células nem sempre se deve aos microfilamentos e

microtúbulos. (ex.: O “pé” de uma vorticella, que tem grande capacidade de
distensão; Na mimosa púdica, quando se toca nas folhas, todas se fecham,
sobrepondo-se umas às outras) mas sim com bombas de sódio, cloro e cálcio.

Na mimosa púdica (planta)vtemos células sensíveis ao toque → desencadeamento

de sinais que vão criar um desequilíbrio de concentrações de K+ e Cl- → as proteínas
existentes nessas células contraem e distendem.

A presença de proteínas contrácteis são responsáveis por muitos movimentos.

Filamentos intermédios (outro constituinte do citoesqueleto).

- dimensão entre microtúbulos e microfilamentos
- +/- dispersos por toda a célula, à qual dão arquitectura.
- Implicados na adesão célula a célula
- Relacionados com a ligação das células à lâmina basal e com a ligação
das células à matriz extracelular.
- Grade número de diferentes tipos de filamentos intermédios: ceratinas
(células dos pêlos), vimemtina (células sanguíneas), desminas (células
epiteliais), glial e neurofilamentos (células nervosas) e lâmina (células
animais e vegetais).
o Lâminas - associadas à integridade do invólucro nuclear. Ocorrem
em todas as células (difere dos restantes constituintes dos
filamentos intermédios exactamente por isso, dado que os outros
tipos estão associados apenas a tipos de tecidos).
o A especificidade dos outros tipos de filamentos intermédios é
muito relevante para células cancerosas. Estas são iguais a outras
células jovens, meristemáticas, citoplasma denso, …, nada
denuncia de que órgão/tecido são originárias. Para se perceber qual
a origem destas células cancerígenas, apenas se podem basear pelo
tipo de filamento intermédio que apresenta (já que estes são
característicos dos tecidos.
Os filamentos intermédios, para além de terem uma natureza proteica e terem
famílias diferentes, têm:
- Padrão de organização comum – Todos os tipos de filamentos
intermédios são constituídos por uma região central rígida (aminoácidos) e
por duas extremidades, amina e carboxílica.
- A disposição das várias cadeias de aminoácidos até ao filamento
intermédio é tal que estes não têm polaridade (ao contrário dos restantes
constituintes do citoesqueleto).

112
 - Os filamentos intermédios não correspondem só a tetrâmeros. Também
se agregam a outros tetrâmeros, resultando nas fibrilhas finais.
- As cadeias podem ter comprimentos diferentes, mas todas têm o tal
cilindro central rígido, e as extremidades amina e carboxílica ficam
sempre uma para cada ponta.
- Os iões cálcio, pela sua concentração relativa, podem induzir uma
maior estabilidade ou um relaxamento dos filamentos intermédios.
- A presença ou ausência de grupos fosfato actua sobre as lâminas → é
muito importante.

Profase – perda do nucléolo, condensação da cromatina, perda do invólucro nuclear.

As lâminas contornam internamente o invólucro nuclear. Pela sua fosforilação,
desagrega-se todo o invólucro, como pequenas vesículas soltas no citoplasma.

Fase final da Telofase – enzimas capazes de quebrar as ligações entre grupos fosfato
e as lâminas – fosfatases. As vesículas soltas voltam a formar o invólucro nuclear.

Filamentos intermédios – essencialmente dedicados a manter a integridade da célula.

É muito difícil individualizar qualquer dos filamentos do citoesqueleto, porque:
- MAPs
- Conjunto de proteínas acessórias a interligar os 3 constituintes do
citoesqueleto. Qualquer acção sobre os constituintes tem uma implicação
sobre muitas actividades não particulares aos microtúbulos. → daí que
seja difícil ver o que é implicação directa de um dos constituintes do
citoesqueleto.
- Conhecem-se 6 classes de filamentos intermédios: ceratina, vimentina,
desmina, glial, neurotransmissor e lâmina.

113
 PLASTOS – pensamos sempre em cloroplastos, mas há outros tipos de plastos tão
importantes. A única imagem de plastos que nos vem à cabeça é dos dos vegetais
superiores, mas também os há, de formas diferentes, em algas.

Vegetais superiores → plastos com funções distintas

Algas verdes → cloroplastos fotossintetizantes, funcionando também como

armazenamento de diferentes pigmentos… não têm funções distribuídas.

A todos os plastos é comum terem derivado de proplastos.

Proplastos → de pequenas dimensões, pouco diferênciados, estroma denso

(mas pobre em tilacóides e outras estruturas interna), alguns glóbulos
amiláceos e alguns tilacóides, depósitos de DNA e ribossomas.
Existem nas células nas células meristemáticas e tecidos embrionários.

Cloroplastos:
- normalmente referenciados como os mais importantes.
- São delimitados por um invólucro plastidial, com 2 tipos de membranas.
- Num cloroplasto mediano, não existe qualquer ligação entre a membrana
interna do invólucro ao sistema interno tilacoidal.
- Para dentro do invólucro plastidial, temos o estroma (em microscopia
electrónica de transição é muito denso e granuloso → ribossomas). Tem
também vários glóbulos lipídicos no interior do estroma ou plastogóbulos.
Têm o DNA do cloroplasto e a organização tilacoidal típica.
o Tilacóides do estroma – alongados segundo o maior eixo do
cloroplasto.
o Tilacóides dos grana – empilhados uns sobre os outros, como sacos
achatados, bem mais pequenos – unidos entre si por tilacóides
intergrana.

114
 Ao todo, temos 3 tipos de membrana e 3 tipos de compartimentos: Membrana
externa e interna do invólucro plastidial e membrana dos tilacóides; 1 compartimento
entre a membrana externa e a interna (compartimento intermembranar), o estroma (2º
compartimento) e o lúmen dos tilacóides (3º compartimento).

115
 Nos cloroplastos das algas, ditas agranares (sem grana), os tilacóides são apenas
alongados, sem a forma de sacos achatados, grandes dimensões e reduzido número
por célula.
Plastos das algas → índice de primitividade pela presença de pirenóide
– diferentes tipos; corresponde à enzima que se deposita à volta do pirenóide,
responsável pela síntese de amido (natureza proteica).
Algas verdes com mobilidade → presença de um estigma (orientação
em relação à fonte luminosa), conjunto de pigmentos sensíveis à luz, e que
intervêm na locomoção das algas. Presente no estroma do cloroplasto, nas de
posição periferica , o mais perto possível da membrana do cloroplasto, para
estar mais perto da luz.

Vegetais superiores – cloroplastos numerosos e reduzidos.

A evolução dos plastos dependem muito das condições ambientais.

Protoplasto → têm substâncias lipídicas, não tem tilacóides (emparelhados em
grana), muito denso.

116
 Durante as transformações para cloroplasto dão-se invaginações da membrana
interna do invólucro plastidial → formação de um reticulado periférico apartir do qual
se poderão formar os tilacóides.

A evolução de proplasto → cloroplasto é influênciada pela sua posição à luz ou na

obscuridade.

Formação dos tilacóides → sobreposições graduais de membrana do protoplasma.

À luz
À medida que as estruturas dos plastos se vão desenvolvendo, vão adquirindo cor
verde (assim se formam os verdadeiros grana e a verdadeira clorofila). Os tilacóides
são dispostos segundo o eixo maior do cloroplasto.

Na obscuridade
O processo começa de modo idêntico (invaginação da membrana interna do
invólucro plastidial → esboços de tilacóides) Mas estes “pseudo” tilacóides não se
empilham uns sobre os outros nem ficam verdadeiramente clorofilinos (não há
clorofila porque não há luz que converta a protoclorofila nesta, tomando estes plastos
uma cor amarela).
Forma-se um corpo prolamelar → acumulação das membranas que à luz deveriam
ter-se transformado em tilacóides. Tem um arranjo quase cristalino e poder-se-á
diferenciar em tilacóides se for exposto à luz.
O corpo prolamelar armazena também lípidos e proteínas que serão a base dos
tilacóides.

Dá-se o nome de Etioplastos a estes plastos desenvolvidos na escuridão, sem

tilacóides e com corpos prolamelares.
- Se estes plastos passarem para uma zona com luminosidade (natural ou
artificial), em +/- 48 horas, todo o corpo lamelar se desfaz e formam-se
todos os tilacóides; a proclorofila dá lugar a verdadeira clorofila.
- Um corte paralelo à superfície empilhada de grana e um corte transversal à
célula podem ter aspectos totalmente diferentes, mesmo que seja o mesmo
material.
- Etioplastos sujeitos a iluminação intermitente dão origem a cloroplastos
agranares (típicos das algas), sem empilhamento em grana.

117
 - Amiloplastos – Plastos incolores (um tipo de leucoplastos, se os
classificar-mos pela cor que apresentam e não pela sua funcionalidade);
ocorrem em órgãos distintos daqueles em que ocorrem os cloroplastos:
órgãos subterrâneos ou nas camadas mais internas de órgãos aéreos.

Se seccionarmos uma folha e aparecerem estas estruturas, elas apenas podem

pertencer a camadas internas e nunca à epiderme ou ao mesófilo → nunca ao
parênquima empaliçada.

Podem ter dimensões muito variáveis (1 a 175 micra).

Em microscopia electrónica → os depósitos de amido podem surgir como estruturas
perfeitamente esféricas e incolores ou como pontos pretos devido à coloração com
tetróxido de ósmio (isto acontece porque são polissacáridos hidrossolúveis, não
estabilizados pelos agentes de fixação. Só há coloração em amiloplastos mais
pequenos, resistentes à preparação do material.

Os depósitos de amido e polissacáridos são diferentes de glóbulos lipídicos

existentes em muitos plastos (pois estes têm muito menores dimensões, muito
osmiófilos (muito densos aos electrões).

Em microscopia electrónica → o estroma dos amiloplastos essencialmente

preenchidos por massas de amido. Poucos ou nenhum tilacóide alongado.

Microscopia óptica → vemos grãos de amido nos amiloplastos. Muitas vezes usa-se
um termo como sinónimo do outro, porque o microscópio não têm resolução
suficiente para distinguir os vários grãos de amido que constituem os amiloplastos,
mas não é a mesma coisa.

A coloração do amido em microscopia óptica não dá para distinguir que o amido é

constituido por 2 partes: Amilose (não ramificada) e amilopectina (polissacárido
ramificado, pelo que tem maior capacidade de coloração pelo Soluto de Lugol). A
amilopectina fica mais arroxeada / castanha quando corada pelo Lugol.

Sendo as percentagens destas duas fracções +/- constante, podemos usar a coloração
com o soluto de Lugol para sabermos se a fracção observada é mais rica em
amilopectinas ou em amilose.

A forma dos grãos de amido é determinada geneticamente e é característica da

espécie, podendo ser usada no controlo de produção de farinhas, por exemplo.

Nota – Nas aulas práticas, as agulhas, lâminas de barbear ou pincéis devem ser
cuidadosamente limpos antes de usados, quando usados noutros materiais, podendo
ser encontrados por “engano” amiloplastos em folhas de Elodea, por ex.

Leucoplastos – Os verdadeiros, no sentido funcional do termo. São plastos sem

tilacóides ou grana, sendo visualizadas apenas algumas estruturas tubulares densas
aos electrões, glóbulos lipídicos (também densos as electrões). Podem ter formas
muito variadas e estroma denso. Podem ter poucos graos de amido ou nenhuns.
Encontram-se associados a orgãos epidérmicos (daí não poderem ser confundidos
com amiloplastos) → surgem em células epidérmicas.

118
 Quando ocorrem em tricomas, associam-se à síntese de cheiros / aromas por eles
sintetizados.
Proteoplastos – leucoplastos que armazenam grandes quantidades de
proteínas, considerados plastos de reserva. Estas proteínas irão fazer parte, por
exemplo, dos tilacóides.
Oleoplastos – Também são raros (como os proteoplastos) e incolores,
implicados na síntese de membranas lipídicas, a fazer parte dos tilacóides.

Cromoplastos – têm cores, que traduzem o pigmento dominante. Licopenos

(vermelhos), xantófilas (amarelos), carotenos (laranja) → compostos com semelhante
n.º de átomos de carbono (lípidos de natureza terpénica).

Em microscopia óptica, distinguem-se 2 tipos de cromoplastos → globulares (forma

arredondada) e fibrilhares (alongados)
Em microscopia electrónica de transmissão, os pigmentos acumulam-se de 4 formas
dentro dos cromoplastos:
- globulares
- tubulares
- lamelares
- cristalinos
(subdivide os globulares da microscopia óptica em 3 tipos diferentes

Globulares → estrutura lipídica e pigmentos no estroma, delimitados por

hemimembranas (fosfolípidos e proteínas).

Tubulares → os pigmentos depositam-se em estruturas alongadas tubularmente.

Lamelares → pigmentos depositados em lamelas de aspecto muito desarranjado.

Cristalinos → Na microscopia óptica, dizemos serem fibrilhares (pelo aspecto

alongado →cromoplastos da cenoura). Parecem ráfides coloridas no interior do
cromoplasto.

Interconversões plasticiais : um proplasto pode converter-se num cloroplasto, mas

podemos ter outros tipos de conversões.
Uma batata exposta à luz toma a cor verde (devido à passagem de Amiloplastos →
cloroplastos).

Frutas – Os cloroplastos são convertidos gradualmente em cromoplastos.

Eventualmente todos os plastos se podem converter nos outros restantes.

Amiloplast

Cromoplast Estado pré-granar Etioplasto

Cloroplas obscuridade
Tempo
Luminosidade
119
 Os plastos podem dividir-se apenas por bipartição, aumentando préviamente a
quantidade de estroma.
Pelo mesmo tipo de fusão membranar (da membrana plasmática com as vesículas de
exocitose), as membranas das duas partes do plasto bipartido, fundem-se.

120
 Fotossíntese (pág. 648)
Importante: A localização de cada passo, que influência os seguintes, e a sua
“contabilidade”.

1º PASSO

Energia cloroplastos Moléculas

luminosa orgânicas

clorofila

Energia
Química

Como é que a energia absorvida pelos pigmentos é deslocada pelos intervenientes do

processo?
A absorção de energia pode ser feita de 3 formas:
1) Na forma de luz e calor. Os electrões dos sais que as recebem
passam a um estado excitado e ao voltarem ao estado normal
emitem luz e calor (fluorescência). É uma das formas de absorção e
libertação de energia, mas não é importante para a fotossíntese.
2) Electrões excitados, se for nas proximidades de uma molécula
num nível energético mais baixo, pode haver passagem de electrões
→ a este processo chama-se transferência de energia química. A 1ª
molécula, ao ceder o electrão volta ao seu estado não excitado (?!).
Do ponto de vista da fotossíntese, só a clorofila A conseguiria
voltar, depois de excitada, ao seu estado fundamental, cedendo um
seu electrão.
3) Estado excitado, os electrões estão permanentemente a vibrar.
Se houver uma molécula muito perto, a transferência de energia
pode ser simplesmente por energia vibracional. É o processo pelo
qual se transfere a energia vibracional ligada à fotossíntese

Pigmentos fotossintéticos → membranas dos tilacóides (clorofilas, carotenos,

xantofilas, licopenos, proteínas e moléculas acessórias). Todos estes absorvem a luz a
vários comprimentos de onda, distintos, mas complementares (completam-se).

Complexo colector de energia → Complexo – Antena (200 e muitas moléculas,

quase todos os pigmentos que absorvem energia a vários c.d.o. e transmitem-na como
energia vibracional até ao último receptor → clorofila A)

121
 O complexo antena associa-se ao fotossistema II (conjunto de pigmentos, dos quais
o mais importante é a clorofila a – centro de reacção)

Os
A clorofila electrões
a recebe da clorofila
toda a
energia do
A clorofila a passa a sua
energia ao elemento
seguinte da cadeia,
transferindo o electrão,

Importância do
fotossistema II (PG80
absorve luz de c.d.o. Fica ávida de um
menor ou igual a electrão como o que
680nm.)

Complexo – antena → recolhem energia solar de vários c.d.o.. A clorofila é o único

Estápigmento
associadacapaz
a um de, depois de excitado, voltar ao estado normal por perda de um
complexo capaz odepróximo aceitador da cadeia.
electrão para
cindir a molécula de
água formando H2O → 2H+ + ½ O2
Oxigénio gasoso (vai
para a atmosfera), H+
que vai para o lúmen do lúmen do tilacóide
il óid l ã
membrana do tilacóide → fotossistema II → FSII (clorofilas, carotenos, etc.).
→energia solar canalizada para a clorofila → os electrões passam para outro aceitados
por transferência de energia química → electrão passado para a plastoquinona → para
que esta fique 100% reduzida é necessário que receba um protão vindo do estroma e 1
electrão da clorofila → a transferência continua, o electrão passa da plastoquinona
para o citocromo → a plastoquinona manda o protão para o lúmen tilacóidal → este,
mas os protões resultantes da hidrolise da água, aumentam a concentração de protões
no lúmen → o electrão é cedido do citocromo à plastocianina que cede os seus
electrões ao FSI → no FSI, a clorofila vai buscar o electrão às plastocianinas. Deste
modo a clorofila repõe o seu electrão → do FSI, o electrão é cedido à Ferrodoxina →
aceitador final NADP+, convertendo-se em NADPH

O fotossistema I aparece depois do II, porque este foi o 1º a ser descoberto.

O FSI é diferente do FSII porque este não é capaz de hidrolizar a água em protões e
oxigénio.

122
 A energia solar conduz electrões a estados excitados de energia. Essa energia, faz
funcionar uma cadeia transportadora de electrões, localizada na membrana do
tilacóide. Por fim, temos uma grande concentração de protões acumulados no interior
do lúmen. Os que são libertados pela plastoquinona entram no lúmen do tilacóide
contra o gradiente de concentração.
Estas bombas
Grande Faz funcionar Estes complexos proteicos funcionam de acordo
concentração as são semelhantes às com o gradiente de
de protões ATPsintetases bombas F concentração

A energia obtida Fazem passar os

serve para sintetisar protões através de
ATP. ATPases
Existem 3 processos:
- Recolha de energia solar e excitação da clorofila dos dois
fotossistemas.
- A energia dos electrões faz funcionar a cadeia de transporte de
electrões (cadeia de oxido-redução).
- Por causa do transporte de electrões, formação de gradiente protónico
no interior do tilacóide, que vai ser usado para sintetizar ATP (tem lugar
no estroma).

A hidrólise da água dá-se no lúmen do tilacóide.

Produtos finais desta fase da fotossíntese → redução do NADP+ a NADPH

→ O2 formado no lúmen do tilacóide.
→ Síntese de ATP.

Complexos de ATPsintetases; complexos CF0 e CF1; Bombas F: preferencialmente

dispostos nos tilacóides do estroma; nos grana, estão nos tilacóides mais perto do
estroma.

Fotossistema II: Localiza-se preferencialmente (apesar de espalhado por todos os

tilacóides) a nível das membranas empilhadas dos tilacóides.

Fotossistema I: localiza-se preferencialmente nas mesmas zonas onde ocorrem as

ATPsintetases.

Até aqui falamos da fase luminosa da fotossíntese, mas também há uma fase onde
não há dependência de energia luminosa → Reacções de fase escura (designação não
inteiramente correcta). As reacções são ainda assim dependentes de 2 produtos da fase
luminosa: ATP e NADPH (reagentes primários às reacções na fase escura).

Mas para esta fase é também preciso Dióxido de Carbono. As reacções desta fase
são conhecidas pelas reacções do ciclo de Calvin e ocorrem exclusivamente no
estroma do cloroplasto.

123
 Fixação do CO2, utilizado Esta fosforilação é
Todo o processo para carboxilar o reagente promovida por uma
começa com a primário do ciclo de enzima muito importante
fixação do Carbono. Calvin (Ribulose –1,5- – RUBISCO (ribulose
bifosfato) bifosfato carboxilase)

O PGA é o 1º produto do Nesta carboxilação

ciclo de Calvin e é usado
para fazer funcionar todo o
processo de redução de
moléculas e redução de
açucares.
Para este conjunto de
processos é necessário
energia (ATP da fase
luminosa) e poder redutor
(agente com poder redutor –
NADPH)
resultam moléculas Função de carboxilação (adição de
de Ácido CO2) à ribulose –1,5-bifosfato.
fosfoglicérico (PGA)
Estas reacções ocorrem
durante o dia, pelo que o Não dependem
nome de fase escura directamente do
apenas refere que não NADPH nem do
estão directamente ATP.
dependentes da luz.

Depende sim da concentração de iões magnésio no estroma (que é máxima durante o

dia) e do pH (o seu pH óptimo (8) só é conseguido durante o dia).

Durante a noite:
O pH dos tilacóides é semelhante ao pH do estroma (+/- 6)

Durante o dia:
O pH dos tilacóides (4) é diferente do pH do estroma (8).

Deste modo vê-se que é durante o dia que o pH dos estromas desce.

Condições para o ciclo de Calvin:

- Reacções da fase luminosa induzem grande desequilíbrio de protões.
- Produção de NADPH e de ATP na fase luminosa.

Produto final do ciclo de Calvin → Gliceraldeído trifosfato (GA3P) → glicose.

Outros produtos com base no GA3P : Amido e sacarose.

Ciclo de Calvin (resumo)

1) RUDP fixa o CO2 pela acção da RUBISCO
2) Formação de ácido fosfoglicérico, produção de açucares.
3) Regeneração do RUDP e formação do produto final → GA3P.

RUBISCO → Tem tanta afinidade para o CO2 como para o O2. Em ambientes
quentes ou plantas aquáticas, a concentração de oxigénio pode ser muito mais

124
elevada, a RUBISCO não fixa o CO2 atmosférico, mas alternativamente, fixa o O2
atmosférico.

Resultado

Fotorespiração → processo pelo qual a RUBISCO fixa simultaneamente CO2 e O2.

Toda a RUBISCO se desdobra, funcionando parte dela como carboxilase e a outra
fixa o oxigénio.

Fixação de O2:
- fosfoglicolato → perde seguidamente o grupo fosfato; o glicolato é
muito tóxico para as células, pelo que é encaminhado para os microcorpos
(peroxissomas).
- Fosfoglicerato → vai para o ciclo de Calvin.

Peroxissomas → metabolizam substratos tóxicos formando-se H2O2 (peróxido de

hidrogénio).

Porque a fotorespiração?
Porque o glicolato ainda sofre uma série de oxidações (parte importante destas ainda
ocorre nas mitocôndrias). Da oxidação do glicolato forma-se CO2 (como na
respiração, vindo daí o seu nome).
É então um processo pelo qual há perda da capacidade de síntese de moléculas
orgânicas → o mais importante na fotossíntese.
Tudo isto acabará por entrar no ciclo de Calvin, mas atrasa o processo e consome
energia.

Microcorpo – Tem no seu interior uma estrutura cristalina correspondente a uma

enzima capaz de catalizar as substâncias tóxicas (catalase).

Oxidação da glicina na mitocôndria → libertação de CO2 para a atmosfera.

125
 Também há várias plantas (milho, cana do açucar, jacinto de água) capazes de
“contornar” a fotorespiração do seguinte modo:
1) Anatomia das folhas: as células do mesófilo têm cloroplastos
verdadeiros, com estrutura granar. Tilacóides empilhados em grana,
lado a lado com os tilacóides do estroma, que os ligam entre si
(camada de células que rodeiam as células dos feixes condutores →
células da bainha do feixe) Estas têm com estruturas tipicamente
agranares (alongados, mas não empilhados em grana). Nestas é visível
a deposição de amido (o que não se consegue nos granares). Isto traduz
conjuntos de células com diferentes arranjos funcionais.

126
 Nas células da bainha do feixe, encostadas aos vasos condutores existem elevadas
concentrações de oxigénio e dióxido de carbono.

No estoma não há RUBISCO, mas a Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP) (pelo

nome é a enzima que fixa o dióxido de carbono ao fosfoenolpiruvato.
O fosfoenolpiruvato é então usado para fixar o CO2 atmosférico através da PEP-
carboxilase (vantagem relativamente à RUBISCO → só fixa CO2, ignorando a
presença de O2).
Nas plantas em C3 o CO2 é fixado directamente pela rubisco.

1º produto resultante da fixação do CO2 pela PEP-carboxilase → Malato (4

carbonos) → daí que se chame a estas plantas, Plantas em C4.

Formação do Malato → a vantagem é que é encaminhado para a célula da bainha do

feixe (através das células do mesófilo, por atravessamento das células e
plasmodesmos; ou o malato pode sair para o citoplasma das células do mesófilo e daí
para as mitocôndrias das células do feixe).

Destino-final – Interior dos cloroplastos agranares das células da bainha do feixe.Lá

originam piruvato e CO2. Nestes cloroplastos existem RUBISCO, às quais só chega
CO2 resultante da oxidação do malato. Assim o ciclo de Calvin pode funcionar a
100%, sem problemas.

Resultado final do ciclo de Calvin → produção de açucares → convertidos em

amido, daí que se encontrem depósitos de amido nos cloroplastos das células da
bainha do feixe.

127
Mecanismo alternativo à fuga da fotorespiração – Cloroplastos nas plantas CAM
- cloroplastos com as mesmas funções (não é diferença entre granares e
agranares), só havendo diferença entre o dia (estomas fecham) e a noite

128
 (fixação do CO2 através de PEP-carboxilase → produto primário – malato
(é encaminhado para o vacúolo onde permanece durante a noite)

Durante o dia:
Estoma fechado → Resistência a perdas de água; a concentração de cálcio diminui
internamente → nas células das bainhas do feixe, em C4, oxida-se o malato em
substâncias orgânicas.
Nas plantas em C4 → células no mesófilo a fixar a energia celular; o seu objectivo é
fixar o CO2 num dado substrato.

Espaçamento físico entre reacções luminosas e da fase escura → células.

Plantas CAM → artifício de maneira a fechar os estomas.

A absorção do CO2 está confinada à obscuridade.

Plantas suculentas que vivem em regiões quentes e secas durante o dia e frias à noite
(ananás, cactos, etc.…)

O fecho dos estromas durante o dia e a reduzida superfície foliar fazem das plantas
CAMs, plantas resistentes às perdas de água.

129
MITOCÔNDRIAS
- 1 dos 3 compartimentos envolvidos por um invólucro (dupla
membrana)

Membrana Externa:
- muito permeável a quase todas as substâncias, por ser rica em purinas
(que funcionam como canais para transporte de substâncias). A presença
de purinas argumenta a favor da teoria endossimbiótica (porque também
se encomtram em células procariótas.
- Percentagem de proteínas – 40 a 60% (o resto são fosfolípidos)
- Na membrana interna existem inúmeras invaginações que formam as
chamadas cristas (alongam-se perpendicularmente ao maior comprimento
da mitocôndria.

130
 Membrana Interna:
- impermeável a quase tudo o que seja transportado da matriz para o
exterior (e vice-versa) só o faz na presença de transportadores.
- Percentagem de proteínas: cerca de 80% (muito rica em proteínas, daí
a sua participação activa na respiração celular).
- Em microscopia electrónica de transmissão: a substância de fundo,
delimitada pela membrana interna do invólucro nuclear é muito rica em
ribossomas → matriz mitocôndrial.
- Numerosas gotículas lipídicas como nos plastos; são de pequenas
dimensões e muito densas aos electrões.
- Dentro da matriz temos ainda o DNA próprio, mas não se consegue ver
em Microscopia electrónica de transmissão.
- Na face matricial da membrana interna do invólucro mitocôndrial, a
nível das cristas, conseguem-se ver uma certas vilosidades. Muitas vezes
tomam o aspecto do retículo endoplasmático rugoso. Trata-se da parte
terminal dos complexos de ATP-sintetases.

Complexos ATP-sintetases → mesmo tipo de complexos que sintetizam ATP nos

tilacóides (Complexos CF0, CF1). Nas mitocôndrias podem-se só chamar CF0,CF1.

Mitocôndrias – muitas formas em diferentes células. Pode até ser rectângular. Na

verdade, em muitos casos, não temos várias mitocôndrias nas células, mas sim um
complexo mitocôndrial, que muda de forma de acordo com as necessidades da célula.
A disposição das mitocôndrias não é estática, podendo alterar a sua posição relativa
(isto é válido para o complexo de Golgi, retículo, etc. e verifica-se quando se
observam cortes um pouco menos finos em microscopia electrónica de transmissão
(ideia de profundidade)).

Aspecto funcional:
Respiração celular – forma de arranjar energia por oxidação completa dos
substratos.

Substratos nas células – Todas as biomoléculas que podem ser utilizadas no seu
metabolismo (lípidos, proteínas, hidratos de carbono → substratos usados pelas
células).

Oxidação – pegar nas grandes moléculas e fragementá-las em porções cada vez mais
pequenas, de modo a esgotar o seu potencial energético.

Todos os processos na célula precisam de energia, directa ou indirectamente → uma

das maneiras da obter é pelas mitocôndrias (pela degradação completa das
biomoléculas).

Uma das maneiras de obter energia em células vegetais: Obtenção de ATP pela
cadeia de transporte de electrões (fotofosforilação).

Lípidos, hidratos de carbono, proteínas → canalizados para as mitocôndrias, onde

são completamente oxidados até darem energia. Os primeiros passos da oxidação são
comuns a todas as biomoléculas.

131
 Ácidos gordos → entram pela glicólise.

Como se iniciam os processos de oxidação celular?

- Grande parte dos fenómenos de oxidação dos substratos ocorrem fora
da mitocôndria

Externamente à mitocôndria:
Glicose → Glicose–6–fosfato (fosforilação no citoplasma)

Glicólise: Glicose (já é um monómero, já houve prévia oxidação). → frutose

A frutose sofre uma fosforilação tornando-se frutose difosfato.

Esta é convertida em
Também pode ser formado GA3 Cede o seu
no Ciclo de Calvin (A este grupo
ponto pode dar-se a entrada fostato a
de substâncias com origens
distintas).

As varias moléculas de Gliceraldeído trifosfato

2ADP+P

2 ATP

NAD+ (aceitador de electrões)

NADH2

Ácido Pirúvico

Glicólise →1ª fonte de formação de energia.

Neste caso não é necesário um desequilíbrio protónico para formar ATP; forma-se
por oxidação de um substrato
Processo de
fosforilação
Procesos de formação de ATP a nível celular
oxidativa (cadeia
de electrões que

Fosforilação a nível do
substrato → glicólise

Também se forma NADH, tal como no cloroplasto se forma NADPH.

132
 O ácido pirúvico (que fica no citoplasma) pode ter 2 destinos diferentes:
1 – Ciclo de Krebs (ocorre na mitocôndria)
2 – Fermentação (Ocorre no citoplasma)

Fermentação → oxidação incompleta do ácido pirúvico (acabando como piruvato,

pouco oxidado)
Ácido pirúvico Inexistência de O2 em
quantidade suficiente
Oxidação completa Oxidação incompleta (aceitador de
(mitocôndria) (citoplasma) electrões). Deste modo
as células encontram
um mecanismo
alternativo (ex.:
células com quantidade suficiente Tecido muscular em
de O2 grande esforço
→produto final :
Ácido láctico (ainda
com muitos
Ácido pirúvico → CO2, NADH2 e Acetil - coenzima A Apenas
molécula
transportadora

produto da degradação do ácido pirúvico

Ciclo de Krebs (matriz mitocôndrial)

Ácido pirúvico
Co - enzima A NAD+

CO2 NADH2

Acetyl Co A
Co A

6C (ácido cítrico)

NAD+
4 C (ácido oxaloacético)
CO2

NADH2

133
 5C(ácido)

4C (ácido)

134
 Formação de CO2
- Oxidação do ácido pirúvico
- Durante vários passos do ciclo de Krebs.

Poder redutor (cadeia transportadora de electrões)

- oxidação do ácido pirúvico
- vários fenómenos de oxidação – redução ao longo do Ciclo de Krebs.

CO2 (libertado para a atmosfera)

Ciclo de Krebs → matriz mitocôndrial FADH2 e NADH2
Nas cristas mitocôndriais temos um conjunto de proteínas que vão sofrendo
processos de oxidação e redução → gerar gradiente de concentrações que vai
promover a síntese de ATP.

NADH reductase
- recebe os electrões do NADH
- fica 100% oxidada quando recebe protões da matriz mitocôndrial.

Resultado → Estes moléculas ficam num estado muito excitado, que perdem por
transporte de electrões ao elemento seguinte → cadeia.

NADH – reductase → quando cede os seus electrões à Ubiquinona, liberta protões

para a matriz mitocôndrial.

UBIQUINONA → citocromo redutase Citocromo C → citocromo

oxidadase

Libertação de
protão para o Passagem
espaço dos electrões
intermembranar
Há sempre translocação de protões para o espaço
intermembranar Os últimos electrões são
recebidos para que se dê
formação de H2O
Desequilíbrio protónico semelhante ao que existia
Entre o lúmen e o estroma do tilacóide. → este desequilíbrio vai fazer com que a
ATP sintetase forme ATP por fosforilação oxidativa.

Sempre que se liga um electrão a um elemento transportador da cadeia, induz uma

alteração ao elemento receptor para que recolha protões. A ligação de protões dá-lhe
tendência a ceder electrões → assim que o electrão passa para o seguinte elemento na
cadeia transportadora, o elemento perde a capacidade de manter o protão (que é
libertado para o espaço intermembranar).

135
 NAD+, FAD+ → ficam na membrana da mitocôndria.

Pela glicólise, o ácido piruvico é convertido em glicose

Quando as células necessitam de açucar, dá-se a gluconeogénese.

Ou seja:
Na maioria das células → quer-se obter energia → piruvato oxidado em CO2.

Em algumas células → precisam de glicose, a glicólise não funciona, pelo contrário,

forma-se glicose (gluconeogénese)

Gluconeogénese → Não usa as mesmas enzimas da glicólise, que são específicas ao

sentido do processo. Em comum têm, que ambos os processos ocorrem no citoplasma
(excepto no ponto em que há a remoção do grupo fosfato da glucose–6–fosfato, que
ocorre no retículo endoplasmático).

Os inibidores da glicólise provocam a via da pentose fosfato.

136
 Via da pentose fosfato – Apartir da glicólise formam-se açucares com 5C (como a
ribose fosfato → precursor da formação de ácidos núcleicos) → formação de poder
redutor (formação de NADPH ao longo do processo); formação de CO2. É uma via
importante porque é outra forma de metabolizar a glicose; Também ocorre no citosol,
fonte importante de açucares para nucleótidos (principal função).

137
NÚCLEO
- último compartimento da célula
- caracteriza as células eucarióticas, como estrutura compartimentada e
com um invólucro.
- Vamos falar apenas de núcleos interfásicos.
- Núcleos interfasicos →invólucro nuclear (membranas interna e
externas). A membrana externa tem na face citoplasmática muitos
ribossomas.
- O invólucro nuclear tem ligações directas ao Reticulo Endoplasmático
(as membranas são semelhantes).
- O invólucro tb. tem muitos poros, que atravessam a dupla membrana.

- Os poros dispoem-se regularmente em todo o invólucro, em nº

condicionado pelo funcionalidade da célula (quanto mais activa + poros)
- Membrana interna e membrana externa: fundidas na zona delimitadora
do poro nuclear
- O espaço delimitado por essa zona de fusão é preenchida por 1
conjunto de 8 extremidades proteicas, estas extremidades prolongam-se
para 1 e outro lado do invólucro (estrutura bilobada)
- Material proteica – delimitam 1 pequeníssimo poro que se deixa
atravessar por algumas substâncias (não só as subunidades proteicas
constituem o poro)
o Para o interior: substância de fundo (matriz nuclear ou
nucleoplasma). Corresponde 1 pouco ao citoesqueleto do
citoplasma, é 1 rede proteica que fica depois de removido todo o
DNA. Ainda há muitas duvidas à cerca da sua constituição.

138
 - O que se vê melhor em ME varrimento, cromatina (zonas +/- densas de
- cromatina)
o Zonas + densas -> heterocromatina (zonas não funcionais mas
implicadas na arquitectura do nucleo)
o Zonas – densas -> eucromatina (DNA com importância
funcional, importante na infromação genética)
- Zona de confluencia entre a heterocromatina e o invólucro nuclear, o
invólucro está directamente ligado (por lâminas – filamentos intermédio
na face interna da Membrana interna do invólucro nuclear) à matriz e à
cromatina. Se as lâminas forem fosforiladas, deixa de haver separação
entre o nucleoplasma e citosol.
Desintegração do invólucro nuclear (Profase)

Agentes que actuam sobre as lâminas: fosforilação, adição de grupos fosfato

Fase final da Telofase: desfosforilação das lâminas e dá-se o reagrupar do invólucro
nuclear
- cromatina: conjunto do DNA associado a proteínas de 2 tipos, histonas
e proteínas não histónicas

Histonas: enrolam-se sobre si próprias, cada vez mais espiraladas, originando

cromossomas perfeitamente diferenciados.
Constituição das histonas:
Conj. de aa Conj. de aa Conj. de aa
menos apolares apolares menos apolares
As histonas distinguem-se das outras proteínas celulares pela sua abundância,
dimensão reduzida e carga fortemente básica.
Histona H1 : funciona como elemento de ligação das espirais do DNA
Restantes histonas: fomam 1 actímero central (8 histonas no total, 2 de cada: H1 H2
H3 H4), em torno do qual o DNA se enrola (2 voltas).

139
 Histonas proteínas pequenas e numerosas

Têm de ser se todo o

DNA se enrola à sua volta

Proteínas não histónicas: difíceis de definir, pq. não seguem uma regra comum. São
todas as associadas ao DNA que não são as histonas.

Nucleossoma: unidade base da cromatina, constituído por DNA e proteínas

histónicas.

Solenoíde: enrolamento bastante grande que os vários nucleossomas fazem sobre si

próprios (- enrolados na interfase e + na mitose)

140
141
Mitose: (pág. 823)

142
Meiose:

FIM

143