V Congreso Iberoamericano sobre Ambiente y

Sustentabilidad
Volumen 5, número 2

Editores

Caridad Dailyn López Cruz

Ileana Victoria Salgado Izquierdo
Sara Yaima Ulloa Bonilla
Yordanis Gerardo Puerta de Armas
Edición científica: Caridad Dailyn López Cruz, Ileana Victoria Salgado Izquierdo, Sara Yaima
Ulloa Bonilla y Yordanis Gerardo Puerta de Armas.
Diseño de portada: Geovanny Mauricio Asqui Zurita

V Congreso Iberoamericano sobre Ambiente y Sustentabilidad. Volumen 5, número 2. Eds.

Caridad Dailyn López Cruz, Ileana Victoria Salgado Izquierdo, Sara Yaima Ulloa Bonilla y
Yordanis Gerardo Puerta de Armas. Jipijapa: Universidad Estatal del Sur de Manabí – Red
Iberoamericana de Medio Ambiente.

 Manejo sustentable de tierras y seguridad alimentaria

 Uso sustentable de la biodiversidad y manejo de áreas protegidas
 Gestión de riesgos ambientales y cambio climático
 Educación ambiental para la sustentabilidad
 Turismo sustentable
 Política y legislación ambiental

Impreso por: Universidad Estatal del Sur de Manabí

Primera edición: 15 de julio de 2019 (500 ejemplares)
ISBN: 978-9942-36-415-9

© Caridad Dailyn López Cruz, Ileana Victoria Salgado Izquierdo, Sara Yaima Ulloa Bonilla y
Yordanis Gerardo Puerta de Armas, 2019
© Universidad Estatal del Sur de Manabí, 2019
© Red Iberoamericana de Medio Ambiente, 2019

Universidad Estatal del Sur de Manabí

Km 1½ Vía Jipijapa-Noboa, Campus Los Ángeles
Jipijapa, Manabí, Ecuador
Teléfono: (593) 5 2600229
Website: www.unesum.edu.ec

Las opiniones expresadas en este documento pueden no coincidir con las de la Universidad
Estatal del Sur de Manabí (UNESUM), las de la Red Iberoamericana de Medio Ambiente
(REIMA, A.C.), o las del conjunto de instituciones que la integran.
Todos los artículos que se publican como parte de esta obra fueron sometidos a la revisión por
pares ciego a cargo de especialistas de reconocido prestigio internacional miembros del
Consejo Científico de la Red Iberoamericana de Medio Ambiente (REIMA, A.C.).
Se autoriza la reproducción total o parcial de esta obra sin autorización previa; sólo se solicita
que se mencione la fuente e informen de ello a sus editores.
 COMITÉ CIENTÍFICO
PhD. Arturo Andrés Hernández Escobar
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Blanca Soledad Indacochea Ganchozo
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Marcos Pedro Ramos Rodríguez
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Alfredo Jiménez González
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. María Herrera Velásquez
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Julio Javier Jaramillo Veliz
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Miguel Ángel Osejos Merino
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. Julio Gabriel Ortega
Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador
PhD. María Rodríguez Gámez
Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
MSc. Antonio Vázquez Pérez
Universidad Técnica de Manabí, Ecuador
MSc. Luis Eugenio Rivera Cervantes
Universidad de Guadalajara, México
MSc. Carlos Ignacio Jiménez Montoya
Universidad Tecnológica de Pereira, Colombia
MSc. Marco Andrés Moreno Tapia
GRD Consultores, Perú
PhD. Antonio José Carpio Camargo
Universidad de Córdoba, España
PhD. Eury José Villalobos Ferrer
Universidad Bolivariana de Venezuela, Venezuela
PhD. Adrian David Trapero Quintana
Universidad de La Habana, Cuba
PhD. Isabel María Valdivia Fernández
Universidad de La Habana, Cuba
PhD. Julio Iván González Piedra
Universidad de La Habana, Cuba
PhD. Odette Aportela González
Universidad de La Habana, Cuba
PhD. Amado Batista Mainegra
Universidad de La Habana, Cuba
PhD. Marta Rosa Muñoz Campos
Facultad Latinoamericana de Ciencias Sociales, Cuba
PhD. Damaris Valero Rivero
Universidad de Sancti Spíritus, Cuba
PhD. Sinaí Boffill Vega
Universidad de Sancti Spíritus, Cuba
PhD. Raquel de la Cruz Soriano
Universidad de Sancti Spíritus, Cuba
PhD. Tania Merino Gómez
Ministerio de Educación Superior, Cuba
PHD. José Hoyo Rodrigo
AICTEH, España
PhD. Alfredo Zenén Domínguez González
Universidad Estatal de Mato Grosso, Brasil
PhD. Clecia Simone Gonçalves Rosa Pacheco
IF Sertão PE, Brasil
MSc. Yaneisys Cisneros Ricardo
Universidad de Ciencias Pedagógicas, Cuba
PhD. Amparo Osorio Abad
Universidad de Ciencias Pedagógicas, Cuba
PhD. Rafael Bosque Suarez
Universidad de Ciencias Pedagógicas, Cuba
PhD. Yisell Vigoa Escobedo
Universidad de Granma, Cuba
MSc. Katia González Rodríguez
Centro de Servicios Ambientales de Matanzas, Cuba
PhD. Ada Lucia Bonilla Vichot
Universidad de Pinar del Río, Cuba
PhD. Ivon de la Caridad Bonilla Vichot
Universidad de Pinar del Río, Cuba
PhD. Marta Margarita Bonilla Vichot
Universidad de Pinar del Río, Cuba
MSc. Wagner Castro Castillo
Universidad Nacional, Costa Rica
MSc. Rafael Enrique Corrales Andino
Universidad Nacional Autónoma de Honduras
PhD. Reinaldo Demesio Alemán Pérez
Universidad Estatal Amazónica, Ecuador
PhD. Carlos Alfredo Bravo Medina
Universidad Estatal Amazónica, Ecuador
PhD. María Victoria Reyes Vargas
Universidad Estatal Amazónica, Ecuador
PhD. Reinier Abreu Naranjo
Universidad Estatal Amazónica, Ecuador
PhD. Carolina Bañol Pérez
Universidad Estatal Amazónica, Ecuador
MSc. Alejandro Oliveros Pestana
Instituto de Geografía Tropical, Cuba
PhD. Isis Alejandra Camargo Toribio
Universidad Técnica del Norte, Ecuador
PhD. Fidel Ortiz Ordaz
Universidad Técnica del Norte, Ecuador
MSc. Juan Ricardo Gamarra Ramos
Instituto Tecnológico del Medio Ambiente, Perú
PhD. Yoel Martínez Maqueira
ECOVIDA, Cuba
PhD. Jorge Ferro Díaz
ECOVIDA, Cuba
MSc. Betty Hernández Becerra
ECOVIDA, Cuba
 MSc. Caridad Dailyn López Cruz
Ministerio de Educación Superior, Cuba
PhD. Jesús Armando Martínez Gómez
Universidad Autónoma de Querétaro, México
MSc. Yandy Rodríguez Cueto
Universidad Autónoma de México, México
MSc. Alexander Calero Hurtado
Universidade Estadual Paulista, Brasil
PhD. José Antonio Díaz Duque
Universidad Tecnológica de La Habana, Cuba
PhD. Luz María Contreras Velázquez
Universidad Metropolitana, Ecuador
PhD. Roelbis Lafita Frómeta
Universidad Metropolitana, Ecuador
PhD. Ignacio González Ramírez
Universidad Laica Eloy Alfaro de Manabí, Ecuador
Ing. Christian Ayala Jesús
Esterd Consultores S.A.C., Perú
PhD. Seidel González Díaz
Red Iberoamericana de Medio Ambiente, Cuba
MSc. Antonio Enrique Santillán Castillo
Red Iberoamericana de Medio Ambiente, Ecuador
MSc. Yordanis Gerardo Puerta de Armas
Red Iberoamericana de Medio Ambiente, Ecuador
MSc. Sara Yaima Ulloa Bonilla
Red Iberoamericana de Medio Ambiente, Ecuador
MSc. Reynier Rodríguez Rico
Red Iberoamericana de Medio Ambiente, Ecuador
 ÍNDICE

Prefacio

Capítulo 1. Gestión integrada y sustentable de los recursos naturales 325

Caracterización de la alianza Arreglo Productivo Local «Sur del Jíbaro» y la 326

Universidad de Sancti Spíritus: Una alternativa de desarrollo sostenible.
María del Carmen Echevarría Gómez, Luz María Contreras Velázquez,
Rosabell Pérez Gutiérrez y Osvaldo Romero Romero

Desarrollo territorial inteligente: Caso «La Riviera», Nayarit, México. 336

Antonio Romualdo Márquez González, Rosa María Chávez Dagostino, Héctor
Ramón Ramírez Partida, y Rodrigo Espinoza Sánchez

Modelo de Plan de Ordenamiento Territorial de la parroquia «Crucita», 347

provincia «Manabí». Remigio Edmundo Hernández Cevallos, Gema
Elizabeth Navarro Saltos, Emily Dominique Hernández García y Margarita
Jesús Lino García

Impactos del manejo sostenible de tierras, sustentado en la gestión 356

integrada de los recursos hídricos, en la Llanura «Habana-Matanzas».
Dulce María Rodríguez Lugo, Pedro Luis Hernández Tamayo, Yania González
Llanes y Osmani Fernández Carabeo.

Gestión sustentable del residuo de café en la zona sur de Chile: 367

Elaboración de un ecoplaguicida por el Comité de Cambio Climático. Pablo
Riquelme Godoy, María Paz Román Saavedra, Omar Muñoz, Bárbara Lagos
Palma y Arturo Godoy Zúñiga.

Indicadores de calidad de semillas y plántulas de dos especies del género 373

Cedrela cultivadas en vivero con fines de restauración en condiciones
amazónicas. Diego Armando Ureta Leones, Mónica Mishell Ocaña Martínez,
Araceli Gladys Medina Gahona, Welington Víctor Yunga García, Yudel García
Quintana y Yasiel Arteaga Crespo.

Contribución a la seguridad alimentaria en el municipio de Cabaiguán. 383

Onelia Guevara Reyes, Francisco Hernández Somoza, Raquel de la Cruz
Soriano y Nelson León Orellana.

Efecto del uso de tecnologías limpias en el control de la broca del fruto del 393
café (Hypothenemus hampei Ferrari). Richard Leonardo Palma Ponce y
Jesús De los Santos Pinargote Chóez.

Efecto en la resistencia de bloques elaborados con agregados de residuos 401

del cultivo de maíz (Zea mays). Carlos Ricardo Delgado Villafuerte, Kayna
Marilyn Hidalgo Zambrano, Carlos Andree Villafuerte Vélez, Patricio Javier
Noles Aguilar, Enrique Richard.
Empresa de acopio para la comercialización de productos frescos a 411
domicilio en la ciudad «Riobamba». Juan Pablo Haro Altamirano, Miguel
Ángel Osorio Rivera, Pablo Rigoberto Andino Najera, Luis Alberto Uvidia
Armijo y Delfín Bernabé Ortega Tenezaca

Capítulo 2. Manejo sustentable de los recursos naturales 417

Implementación de la Estación Experimental Agroecológica para fomentar 418

el manejo sustentable de los recursos naturales y el interaprendizaje en
«Chimborazo». Vicente Javier Parra León, Mario Fernando Miranda Tacuri,
y Karen Annabela Orlando Guamán.

Índice de sostenibilidad del recurso hídrico en la agricultura para definir 426

estrategias tecnológicas sostenibles en la microcuenca del río «Ambi».
Telmo Fernando Basantes Vizcaíno, Lucía del Rocío Vásquez Hernández.

Sistemas acuapónicos para el desarrollo sostenible de las zonas rurales de 439

«Manabí». María Isabel Delgado Moreira, Wendy Virginia Alarcón
Mendoza, Vladimir Isaías Caluguillín Caluguillín, Patricio Javier Noles Aguilar
y Carlos Ricardo Delgado Villafuerte.

Humedal artificial para el tratamiento de aguas grises en la comunidad 446

«Pan y Agua», de Jipijapa. Andy Paúl Intriago Intriago y Alex Joffre Quimis
Gómez.

Efectividad de sedimentos de la «Laguna de Colta» como abono orgánico 456

para la recuperación de suelos en el cultivo de cilantro. Edwin Alexander
Tituaña Yamberla, Jhenny Marlene Cayambe Terán, Diego Miguel Puerres
Vera y Marco Heredia Rengifo.

Determinación de la degradación física del suelo agrícola en la zona de 463

recarga hídrica, comunidad «Balsa en Medio». Fabricio E. Alcívar Intriago,
Ana M. Aveiga Ortiz, Teresa H. Vivas Saltos y Gema A. Santos Quiroz.

Seguridad alimentaria y monocultivo de la caña de azúcar en el Norte del 473

«Valle del Cauca», Colombia. Fernando Moreno Betancourt y Jairo Jovanny
Suarez Urrego.

Compost a base de gramínea y leguminosas para determinar la 481

cromatografía de suelo en el sitio «La Pita», provincia «Manabí», Ecuador.
Fabricio Enrique Alcívar Intriago, Cumandá Estela Philco Velasco, Silvia
Lorena Montero Cedeño, Daniel Fabián Solórzano Barén y María del Carmen
Valdez Demera.

Prácticas de manejo sostenible de tierra para recuperar áreas afectadas 491

por salinidad. Álbaro Blanco Imbert, Illovis Fernández Betancourt, Teudys
Limeres Jiménez, Marianela Cintra y José Antonio Márquez.
Capítulo 3. Uso sustentable de la biodiversidad 501

Síntesis de polihidroxialcanoatos a partir de Scenedesmus acuminatus, 502

como alternativa a los plásticos derivados del petróleo. Luz Adriana
Vizcaíno Rodríguez.

Aportes del conocimiento de la Ecoetología de los Trichomysterus 510

(Actinopterygii, trichomycteridae) del río «Umajalanta», en «Potosí»,
Bolivia. Enrique Richard y Denise Ilcen Contreras Zapata.

Efectos de la antropización sobre el ecosistema acuático del río «Jipijapa». 521

Jenny Maribel Vélez Alcívar, María Fernanda Pérez Ponce, Yaida Yamileth
Figueroa Pincay y Gino Gabriel González Nieto.

Evaluación de la pesquería artesanal en «Punta Centinela» y zonas 535

adyacentes con el uso del Ecosystem Based Fisheries Assessment. Luis
Fernando Achong Ramos, Dayana Caldas Franco, Rossmery Corasma Bartolo
y Silvia Aguilar Luna.

Implementación del proyecto «GEF-Especies Invasoras» como estrategia 542

de conservación en áreas protegidas de México. Eduardo Rendón
Hernández, Sayra Rosio Espindola Barrientos, Erika Alarcón Chavira, Georgia
Born-Schmidt, Jordi Parpal Servole, Viviana Patricia Reyes-Gómez, Federico
Alfonso Méndez Sánchez y Mariam Latofski Robles.

Inventario de biodiversidad para promover su conservación y protección 550

en la UNA, campus «Liberia». Karen G Rojas Matarrita y Wagner Castro
Castillo.

Sostenibilidad ambiental en el área rural del municipio «Popayán»: 559

Análisis cartográfico. Rafael Mauricio Padilla Moreno

Arbolado urbano. Estudio de caso: Reparto «Hermanos Cruz», Pinar del 574
Río, Cuba. Marta Margarita Bonilla Vichot, Elizabeth Crespo Paredes y
Darien Felipe Medina Bonilla.

Productos forestales no maderables utilizados en el recinto «Quimís», 583

comuna «Sancán», de «Manabí». Lady Yamileth Madrid Seguiche, Gloria
Stefany Castillo Reyes, Mileidy Rachel Alcívar Cobeña y Valeria Lissette Calí
Ligua.

Actividad y área de forrajeo de Nyctibius griseus en un área urbana del 590

Ecuador y su potencial como controlador biológico. Enrique Richard, Denise
Ilcen Contreras Zapata, Carlos Ricardo Delgado Villafuerte, Patricio Noles
Aguilar, Ana María Aveiga y Hugo Miguel Cobeña Navarrete.

Potencial del búho terrestre como controlador biológico en la Escuela 597

Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí. Darwin Neptali Pérez Vera,
Jorge Luis Zambrano Tuarez, Enrique Richard y María Fernanda Pincay
Cantos.
Potencial de la lechuza (Tyto furcata) como control biológico en la Escuela 606
Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí, Ecuador. Sebastian Manuel
Estay Araya, Patricio Josué San Andrés Mejía, Enrique Richard y María
Fernanda Pincay Cantos.

La golondrina ruficollareja (petrochelidon rufocollaris) como controlador 614

biológico urbano de insectos en «Calceta», Ecuador. Jessica Mora Morales,
María Cristina Toala Moreira, Enrique Richard y Patricio Noles Aguilar.

Aprovechamiento del fruto de la especie Pisum sativum L, según su valor 624

nutricional y su porcentaje de desperdicio en Quito. Dennise Elizabeth
Espinoza Chico, Bryan Enrique Carrera Martínez y Erika Tatiana Simba
Simba.
 Prefacio

La llamada seudociencia ha venido a inundar, desde hace ya algunas décadas, los espacios
tradicionales y virtuales que propician las Tecnologías de la Información y la Comunicación.
Dentro de ese universo donde se funden datos reales con supuestos o no validados con el
método científico, los lectores –dígase docentes, investigadores, estudiantes, líderes políticos
(gubernamentales y no gubernamentales), campesinos, obreros, emprendedores, amas de
casa, indígenas, inversionistas, etc.- deben saber identificar las fuentes confiables de las cuales
aprender nuevos conocimientos o profundizar los ya incorporados a su cultura personal,
organizacional o institucional, según fuere el caso.

La ciencia de corriente principal se promociona mediante publicaciones de impacto indexadas

en bases de datos de alto prestigio internacional, las cuales, muchas veces, son de acceso
limitado, desconocidas o inaccesibles para quienes buscan algún tipo de información que le
permita perfeccionar sus prácticas en cualquier esfera de la vida. Por esta razón, los resultados
científicos que se socializan con otro perfil mediante boletines, revistas, libros, páginas Web u
otras plataformas respaldadas por instituciones educativas, centros de investigación,
proyectos y redes académicas –por mencionar algunos ejemplos-, se traducen como productos
nobles al alcance de la mano de aquellos que necesitan conocer y aprehender cómo lograr la
sostenibilidad en el día a día.

Esos son los objetivos que persigue este nuevo volumen de Ambiente y Sustentabilidad:
Facilitar la entrega de una ciencia altamente comprometida con el Planeta a quienes buscan
con igual responsabilidad nuevas fórmulas para cuidar de él; mostrar el quehacer investigativo
de las instituciones que son parte de la Red Iberoamericana de Medio Ambiente –REIMA, A.C.-,
las cuales no fallecen en su misión de promover las buenas prácticas ambientalistas como
parte de la cultura humanista e integral del profesional contemporáneo y el entorno que le
circunda, a través de un producto comunicativo de factura coloquial; y favorecer el diálogo
abierto, flexible, continuo, constructivo y respetuoso entre los más de cinco mil miembros que
hoy forman parte de ella y que multiplican cual voceros los logros de su labor desde lo
formativo, investigativo y extensionista.
Esta edición en particular cuenta con tres números en los que se publican los mejores trabajos
presentados al V Congreso Iberoamericano sobre Ambiente y Sustentabilidad – Ecuador, 2019,
cuya sede central fue la Universidad Estatal del Sur de Manabí (UNESUM) y sus subsedes la
Escuela Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí «Manuel Félix López» (ESPAM MFL), la
Universidad Laica «Eloy Alfaro» de Manabí (ULEAM) y el Parque Nacional «Machalilla», que
acogieron a más de 450 delegados e invitados de 16 países de América Latina, el Caribe,
Europa y África; y fueron testigos del reconocimiento a la Excelencia Educativa en el grado de
«Embajador de Paz de Las Américas» y «Maestro Internacional de la Paz y los Valores
Universales» por parte de la Organización de las Américas para la Excelencia Educativa (ODAEE
– Colombia) y de la investidura como «Académicos de Honor» de la Academia Internacional de
Ciencias, Tecnología, Educación y Humanidades (A.I.C.T.E.H.) a prestigiosos docentes e
investigadores que honran la vanguardia científica de REIMA, A.C.

El texto que se pone a disposición del lector de Ambiente y Sustentabilidad, Vol. 5, No. 2,
recoge las experiencias más significativas presentadas al III Taller Iberoamericano sobre
Manejo Sustentable de Tierras y III Taller Iberoamericano sobre Uso sustentable de la
biodiversidad. Las mismas giran en torno a cuatro ejes temáticos principales:

 Alianzas estratégicas entre decisores y actores locales en función del manejo adecuado
de sus recursos.
 Gestión sustentable de los recursos naturales mediante tecnologías limpias.
 Alternativas sustentables para la preservación de la biodiversidad.
 Potencialidades de la biodiversidad para el desarrollo sustentable.

Cabe destacar que dichos ejes han servido como hilo conductor de los tres apartados que
estructuran este corpus; de los cuales dos abordan los artículos sobre manejo sustentable de
tierra, enfocados desde su alcance general o particular, suelo y agua, seguridad alimentaria,
indicadores de sustentabilidad, abono orgánico, etc.; y el tercero expone de manera amplia
aquellos que se centran en el uso sustentable de la biodiversidad desde la importancia que la
conservación de los ecosistemas terrestres y acuáticos, y de los diferentes agentes que se
desarrollan en ellos, poseen para la propia sustentabilidad de la vida misma en el Planeta.

Solo resta, una vez más, invitarle a pasar a nuestra humilde pero cálida casa.

Sea, pues, bienvenido.

Editores
 V CONGRESO IBEROAMERICANO SOBRE AMBIENTE Y SUSTENTABILIDAD
Universidad Estatal del Sur de Manabí
Del 10 al 14 de junio 2019

Título del trabajo: Aportes del conocimiento de la Ecoetología de los Trichomycterus (Actinopterygii,
trichomycteridae) del río «Umajalanta», en «Potosí», Bolivia.

Autores: Enrique Richard26 y Denise Ilcen Contreras Zapata.

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo es contribuir al conocimiento de los aspectos ecoetológicos de los
Trichomycterus del río «Umajalanta». Estos bagres han sido citados con dos morfologías: Una epigea,
pigmentada (T. cf barbouri), y alopátrica con la especie T. chaberti, hipogea, despigmentada, con
visión reducida, endémica estricta y vulnerable. Se realizaron dos expediciones al área de estudio,
por lo cual los morfos fueron estudiados in situ por observación directa, diseños experimentales
etológicos y cámaras sumergidas con monitoreo por 24 h. En este trabajo se demostró que: 1) Los
Trichomycterus cf barbouri y T. chaberti son la misma especie (sinonimia en estudio). 2) Su hábitat es
continuo y compartido. 3) El Trichomycterus sp es una especie hipogea facultativa con gran
flexibilidad de adaptación ecológica. 4) Habita ambientes con temperaturas entre los 90°C y los
280°C. 5) Los niveles de actividad varían en función de la temperatura, siendo más activos a
temperaturas más altas. 6) Los individuos epigeos son preferentemente nocturnos, los hipogeos
tienen actividad todo el día. 7) Pueden respirar aire atmosférico (respiración gástrica). 8) En
condiciones de desecación de sus hábitats, la especie muestra la capacidad de desplazarse fuera del
agua siguiendo líneas de humedad y sorteando pendientes de 460 a 750, en búsqueda de otros
cuerpos de agua con mejores condiciones de habitabilidad. 9) Los individuos que viven en la
oscuridad se ven “despigmentados” frente a una fuente de luz, pero cuando son iluminados durante
varios minutos adoptan una coloración críptica con el entorno, revelando que sus funciones visuales
son perfectamente funcionales.

Palabras clave: Hábitat, ecología, etología, adaptaciones, sinonimia.

26
Escuela Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí, Ecuador. E-mail: chelonos@gmail.com

510
 APORTES DEL CONOCIMIENTO DE LA ECOETOLOGÍA DE LOS TRICHOMYCTERUS (ACTINOPTERYGII,
TRICHOMYCTERIDAE) DEL RÍO «UMAJALANTA», EN «POTOSÍ», BOLIVIA

Enrique Richard y Denise Ilcen Contreras Zapata

Introducción

La familia Trichomycteridae está formada por un grupo de bagres de tamaño pequeño a mediano,
ampliamente distribuidos en la región «Neotropical», desde Costa Rica hasta la Patagonia argentina,
tanto en la vertiente atlántica como en la pacífica y, probablemente, la cordillera andina representa
el área de mayor especiación (Ferraris, 2007).

El Trichomycterus es el género más diverso de la familia Trichomycteridae con más de 130 especies
descriptas y muchas otras en espera de su descripción. La mayoría de las mismas son reofílicas, de
hábitos generalmente crípticos y nocturnos. Habitan en ríos torrentosos de montaña (hasta 4500
m.s.n.m) y de tierras bajas, así como corrientes subterráneas (Trajano, 2001; Romero y Paulson,
2001).

En 1968, J. P. Durand describe, a partir de 30 ejemplares, una nueva especie de bagre

(Trichomycterus chaberti) para la caverna de «Umajalanta» (Potosí, Bolivia), a los cuales refiere en su
descripción original como “bagres blancos”, sin embargo, luego en el mismo artículo indica que de
los 30 ejemplares, 13 son medianamente pigmentados, 10 poco pigmentados y siete serían
despigmentados. También indica que el 50 % de la muestra (15 ejemplares) tienen ojos de tamaño
reducido. El mencionado autor señala que J. Chabert, el colector de los peces, no pudo ver otros
peces fuera de la gruta, río arriba (Durand, 1968).

Una revisión exhaustiva desde 1968, fecha de la descripción del T. chaberti, a la actualidad (51 años),
plantea la siguiente situación: Para el río «Umajalanta» se ha descripto la existencia de dos especies
de bagre (Trichomycteridae), una de las cuales, el Trichomycterus chaberti, se caracteriza como un
pez blanco, despigmentado (Durand, 1968), o con pigmentación variable (Durand, 1968; Romero y
Paulson 2001; Poully y Miranda 2003); ojos reducidos (Durand, 1968; Miranda 2000; Miranda y
Poully 1999, 2003; Romero y Paulson 2001; Renno et al., 2007), o incluso no visibles externamente
(Romero y Paulson 2001); lucífugos (Durand, 1968), hipogeo (Miranda, 2000; Miranda y Poully, 2009;
Poully y Miranda, 2003; Reno et al., 2007; Do Nascimiento et al., 2001, inter aliis); troglobios
(Miranda 1999; Poully y Miranda, 2003; Renno et al. 2007, inter aliis), restringido en su distribución a
la caverna de «Umajalanta» (Poully y Miranda, 2001, 2003; Trajano, 2001; Renno et al., 2007);
aislados geográficamente de otra especies de bagre (T. cf barbouri) (Miranda y Poully, 1999, 2001;
Poully y Miranda, 2003; Renno et al., 2007), endémicos (Miranda y Poully, 1999; Poully y Miranda
2003; Renno et al., 2007) con estatus de conservación “vulnerable” a nivel nacional (Miranda y
Poully, 2009) y de datos insuficientes a nivel internacional (Miranda y Poully, 2009; IUCN, 2019); de
mayor tamaño que su contraparte epigea (Miranda, 2000; Miranda y Poully, 1999; Poully y Miranda,
2003) entre otras diferencias (cfc. Miranda, 2000; Miranda y Poully, 2009; Poully y Miranda, 2003;
Renno et al., 2007, inter aliis).

La otra especie es el Trichomycterus cf barbouri, epígea, pigmentada y con marcadas diferencias

morfológicas y ecológicas, con su contraparte hipogea, y de la cual también estaría geográficamente
aislada, factor importante para argumentar una especiación alopátrica (Miranda y Poully, 1999,
2009; Poully y Miranda, 2001, 2003; Renno et al., 2007; Trajano, 2001). Algunos de estos datos
fueron cuestionados previamente por Richard y Florentz (2017). Las dificultades inherentes de
contextos hipogeos o espeleológicos obstaculizan en gran manera la exploración y estudios de la

511
biodiversidad que caracteriza estos ecosistemas, en especial los orientados a la ecología y biología de
las especies que allí viven (Trajano 2001).

De aquí que tales estudios a nivel global sólo alcancen a menos del 4 % frente a los estudios
descriptivos, genéticos, etc. (Trajano 2001). Dada la escasa información que se tiene de estos bagres
habitantes de ambientes hipogeos, existe también la recomendación y necesidad de realizar estudios
experimentales de Trichomycterus ex situ, especialmente dirigidos a caracterizar aspectos etológicos
de los mismos (Renno et al., 2007). En función de lo expuesto, el objetivo del presente estudio es
contribuir al conocimiento de los aspectos ecológicos y biológicos de los Trichomycterus que habitan
en el río «Umajalanta» (porción epigea e hipogea), a partir de observaciones y estudios in situ y ex
situ.

Materiales y métodos

Área de estudios.

El río «Umajalanta» se ubica en el «Parque Nacional Torotoro» (Potosí, Bolivia), englobado en el

«Torotoro Geoparque Andino» (Richard, 2017; Richard et al., 2018). La cabecera del «Parque
Nacional Torotoro» se localiza en los Andes bolivianos (180 15´ S; 650 45´ W). La superficie del mismo
tiene una altitud variable entre 1950 y 3850 m.

Mapa 1. Ubicación relativa del «Torotoro Geoparque Andino» y relieve del mismo. Fuente: Google Earld.

El área corresponde mayormente a un pequeño sinclinal (45 por 9,5 km aprox.) (mapa 1), cuyos
flancos laterales formados de estratos plegados casi verticales que, como consecuencia de la erosión,
tomaron la forma de cerros laminares triangulares tipo hogbacks alineados, formando la estructura
geomorfológica llamada de “Q’asa” (Menegat, 2017). Precisamente, uno de estos “Q’asa” se
desplomó en algún período geológico de «Torotoro» sobre el río «Umajalanta». La interacción del río
por debajo de este “techo” o “Q´asa” formó la caverna de Umajalanta». Esta posee una amplia
entrada de aproximadamente 30 x 20 m (Latitud, 1 06´35” S Longitud, 65 4 ´29” E / 2 30 m) y el

512
río «Umajalanta» recorre en su interior aproximadamente tres kilómetros para finalmente
desembocar en el cañón de «Torotoro» desde una cascada de aproximadamente 20 m.

Durante el año 2017 se realizaron dos expediciones científicas multidisciplinarias (agosto, septiembre
y octubre) organizadas por la «Fundación emegece» y FLACAM UNESCO, a la región del «Torotoro
Geoparque Andino». Se eligió este período por ser la temporada seca y en la que los ríos presentan
el menor caudal. Asimismo, el agua de los mismos es totalmente cristalina favoreciendo estudios in
situ de su biodiversidad. En total se realizaron 27 días de observación in situ (174 h de observación
acumuladas), tomando datos de 267 individuos epigeos (151 individuos) e hipogeos (116 individuos).
Para ello se instalaron 4 cámaras sumergibles Eken H9 en diferentes lugares del río «Umajalanta»,
que cubrieron 24 h de observación acumulada (se debía reemplazar las baterías cada 120 minutos).

Luego, las cámaras eran cambiadas de sitio para una mayor cobertura de información. En total se
documentó en video (Full HD 1920 x 1080 y 60 FPS y 30 FPS) ocho sitios de muestreo. También se
utilizó una cámara Nikon S9700 y Nikon D3100 con lente Nikkor 55-300 mm para documentar
observaciones fuera del agua. Para medir la inclinación de rocas se utilizó la aplicación “Clinometer”
de © Plaincode para Android y sobre un terminal Samsung S4.

De igual forma los niveles de luz expresados en lux se midieron con la aplicación © Samsung Galaxy
Sensor sobre el mismo terminal. Se utilizó un termómetro químico de bulbo de mercurio para medir
las temperaturas del aire y agua. La exploración de la caverna se realizó con equipo espeleológico
estándar, linternas de cabeza con led © cree+95 de alta intensidad y lámparas led © Andoer de
1800Lm sumergible. En total se recorrieron 600 m en el interior de la caverna hasta llegar a la laguna
«Cachuela», que fue explorada usando equipo de buceo de apnea (traje de neoprene de ¼, máscara
de silicona y snorkel) sin aletas para no enturbiar el agua.

En el interior de la laguna también se documentaron un total de ocho horas de video acumulados (en
diferentes días), en resolución FullHD (1920 x 1080 px), lo cual permitió registrar el comportamiento
de los bagres que la habitan. Los bagres estudiados fueron capturados con redes marca Tetra para
peceras con malla de 7 x 8 cm y mango de 22 cm y otra de 13 x 25 y mango de 35 cm. Para el conteo
de individuos y eventos se utilizó un cuentaganado manual de cuatro dígitos.

La comprobación de la conexión y flujo continuo del agua entre las diferentes cámaras de la caverna
se realizó con el empleo de un total de 12 esferas de poliestireno expandido, de 3 cm de diámetro y
de color amarillo fluorescente desde la entrada de la misma. Para las mediciones de los bagres se
utilizó un calibre estándar. Con autorización del Servicio Nacional de Áreas Protegidas de Bolivia y la
Alcaldía Municipal de Torotoro se capturó un total de 12 ejemplares (6 epigeos y 6 hipogeos) para su
estudio ex situ, durante un año en peceras de 30 x 40 x 80 cm. Concluido el estudio los bagres fueron
devueltos al lugar de origen.

Complementariamente se realizó un total de 134 encuestas a los pobladores, a fin de evaluar el

conocimiento de la población local sobre la biología, ecología, usos de estos peces; así como de los
potenciales impactos de las actividades humanas sobre el río «Umajalanta». Finalmente, se hizo un
análisis exhaustivo de toda la bibliografía disponible sobre el tema, incluido informes, tesis no
publicadas, etc., desde 1968, fecha de descripción de T. chaberti, hasta la actualidad (2019).

Resultados y discusión

Como resultado del estudio se pudo explorar el recorrido exterior del río «Umajalanta» desde las
cercanías de su naciente hasta el interior de la «Caverna de Umajalanta», incluyendo la laguna
Cachuela», mejor conocida como laguna de los bagres “ciegos” como sendero turístico del lugar

513
(Richard 2017). En este recorrido (figura 1) y período de estudio se pudo confirmar, entre otros
aspectos, que los bagres con morfología de Trichomycterus cf barbouri y de T. chaberti fueron
hallados indistintamente tanto en la parte epigea como hipogea del río «Umajalanta».

Figura 1. Esquema de planta indicando el recorrido del río «Umajalanta» en el interior de la caverna
homónima. El trazo negro continuo indica el recorrido realizado en este estudio. La flecha negra la dirección del
flujo de agua. Fuente: Elaboración propia.

El río, tanto en su parte epigea como hipogea posee una inclinación que en algunos trayectos supera
los 450 y numerosas cascadas entre uno y tres metros de altura entre cuerpos de agua. En 12
pequeñas lagunas epigeas (no mayores de tres metros de diámetro y aprox. 70 cm de profundidad)
se hallaron ambas morfologías. Si bien se ha afirmado en varios artículos (Miranda y Poully, 1999;
Miranda y Poully, 2001; Poully y Miranda, 2003; Renno et al., 2007) que las poblaciones epigeas e
hipogeas están aisladas al flujo genético, la presente investigación demuestra lo contrario.

Los bagres epigeos llegan al interior de la caverna y laguna de «Cachuela» junto a otros elementos de
la biodiversidad epigea como larvas de anfibios (Boana alboniger y otras especies sin identificar),
larvas de insectos (identificados dentro de los órdenes Odonata, Ephemeroptera, Trichoptera,
Plecopteras y Coleoptera y Hemiptera), así como las pelotas de polipropileno expandido, de las cuales
se rescataron cuatro en la laguna «Cachuela» (figura 1) y el resto en diferentes cuerpos de agua
interconectados. Consecuentemente, no existe aislamiento geográfico o geomorfológico entre las
poblaciones epigeas e hipogeas y, por tanto, el flujo genético es potencialmente viable desde el
exterior de la caverna hacia el interior.

A la inversa, posiblemente sea más dificultoso, en particular por tener que nadar a contracorriente
en época seca por la presencia de cascadas y escaso volumen de agua. Sin embargo, una de las
características frecuentes y reportadas para el género Trichomycterus es precisamente la habilidad
de subir cascadas soportando fuertes corrientes (reotaxis positiva) (Barbosa y Costa, 2012; Sleen y
Albert, 2017) y acorde a lo aquí estudiado y documentado por primera vez para la especie, los
Trichomycterus del río «Umajalanta» no son la excepción.

Los adultos de la especie (n = 12, 6 epigeos y 6 hipogeos) son sensibles al nivel del agua y la
temperatura de la misma. Al colocar ejemplares individuales o en pares sobre una concavidad de una
roca aledaña al río, se observó que cuando el nivel del agua es inferior a tres o cuatro centímetros o
la temperatura supera los 28 0C, el animal abandona el cuerpo de agua siguiendo preferentemente

514
los rastros de agua y trepando pendientes de 460 a 750, o sorteando obstáculos de hasta siete
centímetros a 900 en la búsqueda de otros cuerpos de agua (figura 2)27

Figura 2. Ejemplar epigeo saliendo del agua y trepando
0
una pendiente de roca de 46 siguiendo una línea de
humedad. Foto: E. Richard
Figura 3: Ejemplar hipogeo mostrando el primer
radio de la aleta pectoral en forma de gancho,
uno de los elementos usados para trepar
pendientes. Foto: E. Richard

Probablemente (hipótesis planteada), este comportamiento observado in situ se debe a que, en

temporada seca, muchos cuerpos de agua donde habitan quedan reducidos o incluso secos, como se
ha observado en este estudio. En este caso, el poder “caminar” o “trepar” usando ondulaciones de su
cuerpo, las placas ventrales del hueso opercular e interopercular, rellenas de numerosos odontotos y
unidos por un ligamento robusto, así como las aletas pectorales con su primer radio prolongado
como “ganchos”, sin duda ayudan a la especie a evitar la muerte encontrando otros cuerpos de agua
(figura 3).

Por otro lado, si bien el río «Umajalanta» en todo su trayecto, por la inclinación y el relativo número
de cascadas, posee aguas muy oxigenadas, se observó y filmó28 in situ (n = 5 forma hipogea, n = 11
forma epigea) y ex situ (n = 342 forma hipogea, n=345 forma epigea), que los individuos
periódicamente suben a la superficie a tomar aire con fines respiratorios. La respiración atmosférica
gástrica es también una característica de muchos Siluriformes (Graham, 1997) y Trichomycteridae
(Romero, 1987; Rapp, 2000; Sleen y Albert, 2017, y con la presente investigación se documentó por
primera vez para la especie (figuras 4a y 4b). Sin duda, esta aptitud, junto a la de poder “caminar” o
“trepar” le ayudaría mucho en la supervivencia en condiciones de sequedad de los cuerpos de agua
donde habita y que en invierno algunos quedan incomunicados entre sí.

Figura 4a. Individuo de la forma epigea emergiendo a tomar aire. Fotos y video: E. Richard

27
Ver en: https://youtu.be/n6c1no734xQ
28
Ver en: https://youtu.be/6Ua6K7OleZ4

515
Figura 4b. Mismo individuo retronando al fondo luego de tragar una bocanada de aire atmosférico. Fotos y
video: E. Richard.

En época de verano el caudal del río aumenta exponencialmente, con lo cual adquiere una
continuidad de caudal ininterrumpido y se hace más fácil, para las formas hipogeas, remontar
corriente arriba usando la reotaxis positiva que poseen, así como las habilidades aquí documentadas
para trepar rocas. De cualquier forma, el flujo genético en una dirección u otra, incluso en ambas se
demuestra que es un hecho innegable.

Lo anterior, sumado al estudio genético de Renno et al. (2007), en el cual se indica que las diferencias
genéticas (variabilidad alozimica) son casi nulas entre ejemplares hipogeos y epigeos, permite
afirmar que los Trichomycterus del río «Umajalanta» pertenecen a la misma especie (sinonimia en
estudio). Esto ya fue predicho en su momento el Dr. Raul Ringuelet (1974), cuyo trabajo no ha sido
citado en ningún estudio publicado sobre los Trichomycterus de «Umajalanta» posterior a su
publicación, al menos como lo demuestra la revisión bibliográfica realizada por los autores del
presente trabajo. Asimismo, no se niega la posibilidad de que otros autores aquí referenciados
(Miranda, 2000; Miranda y Poully, 2001; Poully y Miranda, 2003) hayan encontrado diferencias
morfológicas, incluso significativas, entre los bagres epigeos e hipogeos; como tampoco se cuestiona
el hecho de que estas características se deban a la plasticidad fenotípica que manifiesta el género
Trichomycterus (Trajano, 2001; Rapp, 2000; Romero y Poulson, 2001; Romero y Green, 2005).

De igual forma, las diferencias etológicas y ecológicas in situ solo indicarían la facilidad adaptativa
fenotípica de la especie a condiciones cambiantes, otra característica de los Trichomycterus (Trajano,
2001; Rapp, 2000; Romero y Poulson, 2001; Romero y Green. 2005). En este sentido, el río
«Umajalanta» es un ambiente lótico con cascadas, pero continuo (figura 1) al menos en la
temporada de verano, y dicha continuidad se expresa en la parte epigea como hipogea. Se debe
tener en cuenta también que la caverna solo es el resultado de una caída de un “Q´asa” que formó
un techo sobre el cauce que continua sin interrupciones hasta la desembocadura, en el río
«Torotoro» (figura 1), por lo cual el flujo de peces en el sentido de la corriente es ininterrumpido y
en sentido contrario no es imposible como se ha argumentado.

Figura 5a. Dos ejemplares de la forma hipogea fotografiado in situ (laguna «Cachuela»). Foto: E. Richard.

516
 Figura 5b. Ejemplar de la forma epigea fotografiado in situ y mostrando su característica coloración críptica.
Fotos: E. Richard

Figura 5c: En la caja de Petri, formas hipogea y epigea luego de estar cerca de 10 minutos a la luz del sol (El
más pequeño hipogeo, el otro epigeo). Fotos: E. Richard

Por lo tanto, las formas epigeas e hipogeas no solo serían la misma especie, sino que tampoco
cumplen con las características de una especie troglobia (Trajano, 2001), por lo cual la misma debería
ser considerada solo como especie troglofila (Trajano, 2001). En la parte epigea los bagres adultos
muestran un comportamiento extraordinariamente críptico, propio de una mayor profundidad
posible y siempre bajo la sombra de las rocas (n = 84, 55,62 %) (Escotofilia, fide Romero, 1987). Sólo
salieron eventualmente en busca de alimentos individuos29 juveniles (Aprox. De tres a cinco
centímetros) (n = 28, 18,54 %), los cuales al parecer son más propensos a esta actividad diurna que
los adultos.

Cuando un bagre adulto es obligado a salir de abajo de las rocas normalmente está descolorido con
un color crema uniforme o con una coloración gris azulina clara (n = 98, 64,9 %); pero al ser
capturados y expuestos a la luz solar en un frasco de vidrio, a los pocos minutos adoptan la típica
coloración críptica de cuerpo con manchas color castaño (Figuras 5ª, b y c). A lo largo del río
«Umajalanta», tanto en la parte epigea como hipogea, se hallaron bagres que respondían a la
descripción de T. cf barbouri como de T. chaberti indistintamente. Cabe destacar que, acorde a
Durand (1968), los exploradores que descubrieron los bagres hipogeos no hallaron bagres en la parte
epigea del río, probablemente debido al comportamiento críptico aquí descripto.

A partir de las 19 h aproximadamente (período de estudio) comienzan a salir los bagres de la parte
epigea e inician su actividad trófica, la cual se mantiene a lo largo de toda la noche y hasta la salida
del sol. En este período se observaron indistintamente bagres con coloración criptica y bagres con

29
Ver en: https://youtu.be/AxxnycQ03vA

517
coloración uniforme crema, castaño claro (beige), gris y gris azulado. En ningún caso se observaron
ejemplares con ojos de diferente tamaño. En toda la extensión recorrida del río «Umajalanta», en el
período de estudio, se constató además una gran variabilidad de temperaturas en los cuerpos de
agua donde fueron hallados los bagres. Así, en la parte epigea del río, los valores oscilaron entre los
24 0C máximo (aprox. a 400 m de la entrada de la caverna) y 12 0C mínimo (sobre la entrada de la
esta); en tanto que en la parte hipogea el valor máximo fue de 12 0C en la entrada, 9 0C en la
superficie de la Laguna y 8 0C en el fondo de la misma.

Los bagres epigeos se hallaron tanto en lechos rocosos y sin vegetación como en lechos arenosos y
limosos, con vegetación de alga densa. Los hipogeos se encontraron en lechos rocosos y arenosos
indistintamente. En la parte hipogea del río desde la entrada y a lo largo de 600 m de recorrido
interno dentro de la caverna, se hallaron bagres tanto en el río mismo como en las pequeñas
lagunitas o pozos de agua formados por las irregularidades rocosas del cauce del río. En los primeros
40 metros donde todavía llega la luz del sol, los bagres muestran el mismo comportamiento críptico
(escondidos bajos las rocas y con poca actividad) que los de la parte epigea.

Por otro lado, los bagres de la caverna donde ya no llega la luz solar (0 lux) manifiestan actividad
trófica durante las 24 h y no muestran un comportamiento críptico o lucifugo evidente, pero son
comparativamente más lentos30 (Richard y Florentz 2017), al parecer, por la baja temperatura del
agua en esta parte del río. Asimismo, al ser iluminados con la lámpara led, en ningún caso (n = 116,
100 %) se mostraron lucífugos como lo indica Durand (1968) en su trabajo. Por otro lado, en la laguna
«Cachuela» se observaron bagres con coloración críptica, crema, castaño claro, gris, gris azulado y de
igual forma a lo comentado para la parte epigea. Muchos de ellos frente a la luz adoptan coloración
críptica.

Miranda y Poully (2001, 2003) también señalan que los bagres “descoloridos” de la porción hipogea
del río al ser expuestos a una luz adquieren a los pocos minutos la coloración críptica aquí descripta.
Una muestra de seis bagres capturados al azar en la laguna Cachuela y llevados a la superficie, luego
de ser expuestos en un frasco entre unos cinco y ocho minutos a la luz del sol, adquirieron la misma
coloración críptica que otro grupo de seis bagres epigeos (muestra testigo), haciéndose
indistinguibles unos de los otros (figuras 5a, b y c).

Richard y Florentz (2017) indican que en los bagres de la laguna «Cachuela» no se observaron
diferencias significativas en el tamaño de los ojos, ni tampoco en cuanto a su funcionalidad, pues al
recibir estímulos lumínicos cambian el color de su piel al patrón críptico. Asimismo, se observó
durante el buceo y filmación subacuática que mueven sus ojos independientemente como lo hacen
sus contrapartes epigeas. Cabe destacar que los autores (Miranda, 2000; Miranda y Poully, 2001;
Poully y Miranda, 2003; Miranda y Poully, 2009) que sostienen que los individuos hipogeos (T.
chaberti) son una especie diferente a la epigea (T. cf barbouri) indican, paradójicamente en sus
estudios, que los individuos hipogeos poseen incluso mayor cantidad de cromatóforos que los
epigeos. De igual forma estos autores no encontraron diferencias en el tamaño de las barbillas como
era de esperarse frente a una adaptación al medio hipogeo.

Conclusiones

Debido a que: 1) No hay sustento alguno para fundamentar un aislamiento geográfico y por tanto
genético entre los bagres hipogeos y epigeos. 2) Existe un estudio (Renno et al., 2007) que indica que
las diferencias genéticas (variabilidad alozimica) son casi nulas entre ejemplares hipogeos y epigeos
3) Etológicamente, el estudio durante un año de ambas muestras, epigeas e hipogeas, en acuarios

30
Ver en https://youtu.be/HMM0g7uAIaE

518
con las mismas características y condiciones no mostró diferencias etológicas entre ellas 4) Las
morfologías aquí observadas entre los individuos hipogeos y epigeos son muy similares y poco
significativas. 5) La mayor parte de las diferencias ecológicas y etológicas observadas in situ se
explican en función al contexto en el que se desenvuelven las diferentes poblaciones de
Trichomycterus; se concluye, acorde a las evidencias ecológicas y etológicas estudiadas in situ, ex situ
y el análisis de la bibliografía pertinente, que las formas epigeas e hipogeas pertenecen a una misma
especie (sinonimia en estudio) y que de ninguna manera puede seguir considerándose troglobia;
pues la evidencia la indica más apropiadamente como troglofila.

Asimismo, se registra que las diferencias morfológicas y de coloración observadas por algunos
autores, sin duda se deben a la plasticidad fenotípica que manifiesta el género Trichomycterus. De
igual forma, las diferencias etológicas y ecológicas in situ solo indican la plasticidad adaptativa de la
especie a condiciones cambiantes, otra característica de los Trichomycterus.

Referencias bibliográficas

Barbosa, M. y W. Costa (2012) Trichomycterus puriventris (Teleostei: Siluriformes: Trichomycteridae),

a new species of catfish from the río Paraíba do Sul basin, southeastern Brazil. Vertebrate
Zoology 62 (2), 155 – 160.

Do Nascimiento, C., O. Villareal y F. Provenzano (2001). Descripción de una nueva especies de bagre
anoftalmo del género Trichomycterus (Siluriformes, Trichomycteridae) de una cueva de la
sierra de Perijá, Venezuela. Bol. Soc. Venezolana Espel., (35), 20-28.

Ferraris, C. J. Jr., (2007) Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and
catalogue of siluriform primary types. Zootaxa, 1418, 1-628.

Graham, J. (1997). Air breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation. Academic Press. 299 p.

Menegat, R. (2017). Geoparque Torotoro: la memoria entera de un mar fósil que se transformó en
montañas. Conference Paper: Curso Internacional: Proyectación del geoparque Torotoro,
Potosí, Bolivia.
https://www.researchgate.net/publication/315652322_Geoparque_Torotoro_la_memoria_e
ntera_de_un_mar_fosil_que_se_transformo_en_montanas

Miranda G. (2000). Adaptaciones biológicas y ecológicas de peces del género Trichomycterus al

ambiente cavernícola en el Parque Nacional Torotoro. Tesis de licenciatura, UMSA, Bolivia.

Miranda, G. y M. Poully (1999) Ecología comparativa de poblaciones superficiales y cavernícolas de

Trichomycterus spp (Siluriformes) en el Parque Nacional Torotoro. Rev. Bol. Ecol., 6, 163 –
171.

Miranda, G. y M. Pouilly. (2001). Morphology and reproductive strategies of cave fish of genus
Trichomycterus in Torotoro National Park (Potosí, Bolivia). Pp 369-375. En Speleo Brazil 2001.
13th International Congress of Speleology 4th Speleological Congress of Latin América and
caribbean, 26th Brazilian Congress of Speleology.

Miranda, G. y M. Pouilly. (2009). Trichomycterus chaberti. Pp. 77-78. En: Libro rojo de la fauna
silvestre de vertebrados de Bolivia. La Paz, Bolivia: Ministerío de Medio Ambiente y Agua.

519
 Poully, M. y G. Miranda (2003). Morphology and reproduction of the cavefish Trichomycterus
chaberti and the related epigean Trichomycterus cf. barbouri. Journal of Fish Biology, 63, 490
– 505.

Rapp Py-Daniel, L. H. (2000). Tracking evolutionary trends in Siluriformes (Teleostei: Ostaríophysi). In:
International Congress on the Biology of Fish. Evolution Symposium Proceedings. University
of Aberdeen, Aberdeen, 57-72.

Renno, J. F., C. Gazel, G. Miranda, M. Pouilly y P. Berrebi (2007). Delimiting species by reproductive
isolation: the genetic strucutre of epigean and hypogean Trichomycterus spp. (Teleostei,
Siluriformes) in the restricted área of Torotoro (Upper Amazon, Bolivia). Genetica, 131, 325-
336.

Richard, E. (2017). Proyectación del Geoparque Andino Torotoro (Potosí: Bolivia): Potencial para el
turismo científico, ictiológico y espeleológico especializado en Bolivia. Pp 61 – 68. En: E.
Terán (Ed): El turismo local, motor de una economía alternativa (Memorias Científicas del 2do
Congreso Internacional de Turismo). Centro de Investigación y Desarrollo de Ecuador,
Guayaquil, Ecuador.

Richard, E. (2017). Sobre el estado actual los bagres (Trichomycterus chaberti, Actinopterygii,
Siluriformes) en tres cuerpos de agua de la caverna de Umajalanta (Geoparque Andino
Torotoro, Potosí, Bolivia) y potenciales amenazas. Rev. NLDE Fund. Emegece, 3(2), 12.

Richard, E. y M. Florentz Machaca (2017). Nuevos datos y descubrimientos sobre la historia natural
del bagre de Umajalanta (¿Trichomycterus chaberti?) de la III Misión Científica de la
Fundación emegece a Torotoro (Potosí, Bolivia). Rev. NLDE Fund. emegece 3(6), 10 -11.

Richard, E.; G. García C. y D. Contreras Z. (2018). Geoparques: Lugar de encuentro para la geofilia,
biofilia, cultura de la contemplación y turismo especializado y científico, el caso del Torotoro
Geoparque Andino (Potosí, Bolivia). Pp: 12 – 28. En: M. A. Díaz Ponce et al (Eds) Dossier
académico: Bosques, recursos naturales y turismo sostenible., Guayaquil, Ecuador: Editorial
CIDE.

Ringuelet, R. (1974). Breves comentaríos sobre un pez cavernícola de Bolivia (Pygidium chaberti
Durand, 1968). Neotropica, 20(62), 65 – 66.

Romero, A. Jr., (1987). Observaciones preliminares sobre la conducta en individuos cavernícolas de

Trichomycterus conradi (Pisces: Trichomycteridae). Bol. Soc. Venezolana Ciencias Naturales
41(144), 205 – 216.

Romero, A. y K. Poulson (2001). It´s a wonderful hipogean life: a guide to the troglomorphic fishes of
the world. Environmental Biology of fishes, 62, 13 – 41.

Romero, A. y S. M. Green (2005) The end of regressive evolution: examining and interpreting the
evidence from cave fishes. Journal of Fish Biology, 67, 3 – 32.

Sleen, Peter van der y J. S. Albert (Eds) (2017). Field Guide to the Fishes of the Amazon, Orinoco, and
Guianas. New Jersey: Princeton University Press. 464 p

Trajano, E. (2001). Ecology of subterranean fishes: an overview. Environmental Biology of Fishes, 62,
133–160.
Cita bibliográfica
Richard, E. y D. Contreras Z. (2019). Aportes al conocimiento de la ecoetología de Trichomycterus
(Trichomycteridae) del río Umajalanta (Potosí, Bolivia). Pp 510 - 520. En: C. D. López Cruz, I.
Salgado Izquierdo, S. Ulloa Bonilla, Y Puerta de Armas (Eds). V Congreso Iberoamericano sobre
Ambiente y Sustentabilidad – Ecuador 2019. Universidad Estatal del Sur de Manabí Del 10 al 14 de
junio 2019. Jipijapa, Ecuador. Vol. 5, número 2. 629 p. ISBN 978-9942-36-415-9