*Nota: traducido al español con el programa en línea ‘Google Translate’. Y con algunas correcciones de BERNAL27.

Página 1

Página 2
" La teoría Polivagal está a la vanguardia de la medicina psicosomática y terapias cuerpo-mente. Es una
contribución vital a la información científica práctica. Los psicólogos, analistas, médicos, trabajadores del
cuerpo y educadores son provisto de un mapa esencial para ayudar a guiarlos en el seguimiento de la
estados psicofisiológicos de sus clientes, discernir dónde están 'atrapados' y ayudarlos a sanar y avanzar en la
vida. La gran contribución del Dr. Porges es ahora compilada en este asombroso volumen completo. Esta es una
lectura obligatoria para médicos e investigadores psicobiológicos ". - Peter A. Levine, PhD, autor
de En Voz Tácita; Cómo el cuerpo libera el trauma y restaura la bondad y el trauma a través de los ojos de un
niño: Despertar el milagro ordinario de Curación.
"Stephen Porges ha desarrollado teorías del sistema nervioso autónomo, basadas en su investigación de sonido
durante muchos años, que tienen una gran importancia para nuestroacomprensión del comportamiento humano,
ya sea normal o patológico. Basada en principios evolutivos, y firmemente incrustada en la neuroanatomía, su
trabajo amplía considerablemente nuestra comprensión de la representación de la emoción en el cerebro,
llegando a partes que la mayoría de los textos contemporáneos nunca tocan ". - Michael Trimble, MD, autor de
El alma en el cerebro: la base cerebral del lenguaje, Arte y creencia.

Página 3

La serie de Norton sobre neurobiología interpersonal

Allan N. Schore, PhD, Editor de la serie
Daniel J. Siegel, MD, editor fundador
El campo de la salud mental se encuentra en un período de crecimiento tremendamente emocionante
y reorganización conceptual. Hallazgos independientes de una variedad de los esfuerzos científicos convergen en una visión interdisciplinaria del
mente y bienestar mental. Una neurobiología interpersonal de humanos
desarrollo nos permite entender que la estructura y la función de la la mente y el cerebro están formados por experiencias, especialmente aquellas
que involucran relaciones emocionales.

La Serie Norton sobre Neurobiología Interpersonal proporcionará perspectivas multidisciplinarias que amplían nuestra comprensión de la
neurobiología compleja de la mente humana. Al dibujar en una amplia gama de
campos de investigación tradicionalmente independientes, como la neurobiología, genética, memoria, archivo adjunto, sistemas complejos,
antropología y psicología evolutiva: estos textos ofrecerán salud mental
profesionales una revisión y síntesis de los hallazgos científicos a menudo inaccesible para los médicos. Estos libros apuntan a avanzar en nuestra
comprensión de la experiencia humana al encontrar la unidad del conocimiento, o la consiliencia, que surge con la traducción de los hallazgos de
numerosos dominios de
estudiar un lenguaje común y un marco conceptual. La serie se integre lo mejor de la ciencia moderna con el arte curativo de la psicoterapia.

Página 4
LA TEORÍA POLIVAGAL
FUNDAMENTOS NEUROFISIOLÓGICOS

Página 5
DE EMOCIONES, APEGO,

Página 6
COMUNICACIÓN Y AUTORREGULACIÓN
STEPHEN W. PORGES

Página 7
Dedicatoria

Con amor y respeto

Dedico este libro a Sue Carter,
mi esposa y compañera intelectual

Página 8
*Nota: El número de página que se muestra en el índice corresponde al del archivo. El número de página que se muestra en el cintillo
gris corresponde a la paginación del libro original en inglés.
Prólogo, por Bessel A. van der Kolk ……………………………………………………………4
Introducción: ¿Por qué hay una teoría Polivagal? ……………………………………….……9

PARTE I: PRINCIPIOS TEÓRICOS

1. Neurocepción: un sistema subconsciente para detectar amenazas y seguridad ……….…13
2. Orientarse en un mundo defensivo: modificaciones de mamíferos de nuestro
Patrimonio Evolutivo. Una Teoría Polivagal ………………………………………………..…20
3. La teoría Polivagal: nuevas perspectivas en las reacciones adaptativas del
Sistema nervioso autónomo ……………………………………………………………….……46

PARTE II: REGLAMENTO BIOCOMBUSTIBLE DURANTE EL DESARROLLO TEMPRANO

4. Tono vagal: una vulnerabilidad del marcador fisiológico de estrés ………………………53

5. El sexto sentido del niño: Conciencia, procesos y regulación del cuerpo …………………63
6. Regulación fisiológica en bebés de alto riesgo: un modelo para

Página 9
la Evaluación e Intervención Potencial ……………………..…………………………………69
7. La regulación infantil del "freno" vagal predice el comportamiento de problemas infantiles: un modelo
psicobiológico de comportamiento social …………………………………………………….84
8. El desarrollo temprano del sistema nervioso autónomo proporciona una Plataforma Neural para el
Comportamiento Social ……………………………………………………………………….96

PARTE III: COMUNICACIÓN SOCIAL Y RELACIONES

9. Tono Vagal y la Regulación Fisiológica de la Emoción ………………………………….107
10. Emoción: un subproducto evolutivo de la regulación neuronal de la
Sistema nervioso autónomo ………………………………………………………………….121
11. Amor: una propiedad emergente de los mamíferos Sistema Nervioso Autónomo
…………………………………………………………………………………………….……133
12. Compromiso social y apego: una perspectiva filogenética ……………………….……148
13. La hipótesis Polivagal: mecanismos comunes de mediación, regulación autonómica, vocales y
escuchar ……………………………………………………………………………………….160

PARTE IV: PERSPECTIVAS TERAPÉUTICAS Y CLÍNICAS

14. El Vago: un mediador de las características conductuales y fisiológicas asociado con autismo
………………………………………………………………………………………………….170
15. Trastorno de personalidad límite y la regulación de la emoción ………………………177
16. El historial de abuso está relacionado con la regulación autonómica ………………...186
17. Musicoterapia, trauma y la teoría Polivagal ……………………………………………192

PARTE V: COMPORTAMIENTO SOCIAL Y SALUD

Página 10
18. Influencias recíprocas entre el cuerpo y el cerebro en la percepción y expresión de Afecto
…………………………………………………………………………………………………..199
19. Neurobiología y Evolución: Mecanismos mediadores y Adaptativos, consecuencias de cuidar
…………………………………………………………………………………………………..218
Epílogo ………………………………………………………………………………………….231
Créditos …………………………………………………………………………………………233
Referencias ……………………………………………………………………………………..236
Expresiones de gratitud ……………………………………………………………….………258
 Página 11
PREFACIO
Bessel A. van der Kolk

Es una experiencia extraordinaria escuchar una nueva pieza de música o una nueva idea científica que te hace
sentir de maravilla y enciende un banco de luces en tu mente que transforma permanentemente la forma en que
entiendes lo que es la vida. Ver la producción de Peter Sellers de Marriage of Figaro, escuchando Conferencia
de Elisabeth Kübler-Ross sobre la esquizofrenia cuando era estudiante de medicina, y escuchar a Steve Maier
hablar sobre la neurobiología del shock ineludible en el American College of Neuropsychopharmacology en
1984 fueron tres de tales eventos inolvidables para mí.

En la mañana del 21 de mayo de 1999, tuvimos la serie más memorable de conferencias de los 22 años que me
tocó la conferencia anual sobre trauma de Boston. El día comenzó con Bruce McEwen hablando sobre el estrés
y el hipocampo. Introdujo la noción de neuroplasticidad y mostró que Ramon-y-Cahal Digo terrible que la
anatomía es el destino: que las conexiones neuronales en el cerebro están inmutablemente arreglados, era
incorrecto. Jaak Panksepp, cuyo trabajo ha delineado los circuitos cerebrales que subyacen a la crianza, el
miedo, la ira y el juego brusco, fue el siguiente. El último orador de esa mañana fue Stephen Porges, quien
habló sobre la teoría polivagal de las emociones. Esa conferencia causó un cambio fundamental en la forma en
que Yo y muchos de mis colegas comprendemos el trabajo que hacemos.

Los médicos e investigadores que tratan con personas con historias de enfermedades crónicas y los traumas son
confrontados rutinariamente con reacciones de lucha, huida o congelamiento. Nuestros pacientes (y
ocasionalmente colegas) se ofenden fácilmente, y a menudo desorganizan su (y nuestra) vida al estar demasiado
enojados, demasiado avergonzados, y también congelados. Irritaciones menores fácilmente se convierten en
catástrofes; pequeños fracasos de la comunicación son difíciles de pasar por alto y fácilmente se convierten en
dramáticos conflictos interpersonales. La leche de la bondad humana, un nutriente tan esencial en hacer que la
vida sea llevadera, con demasiada frecuencia no tiene un impacto significativo en la desesperación, ira y terror
de personas con historias de trauma y abandono.

Cuando el trastorno de estrés postraumático (TEPT) lo introdujo por primera vez en el manual de diagnóstico,
solo nos enfocamos en incidentes dramáticos como violaciones, asaltos o accidentes

Pagina 12
para explicar los orígenes de las crisis emocionales en nuestros pacientes. Gradualmente, nosotros llegamos a
entender que la desregulación más severa ocurrió en personas que, como niños, carecían de un cuidador
constante. Abuso emocional, pérdida de cuidadores, inconsistencia y desajuste crónico se presentaron como los
principales contribuyentes a una gran variedad de problemas psiquiátricos (Dozier, Stovall, & Albus, 1999;
Pianta, Egeland, y Adam, 1996). Uno de los descubrimientos más importantes en la psicología, la neurociencia
y la psiquiatría ha sido ese fracaso en el establecimiento de la seguridad en los cuales los enlaces de vinculación
temprana conducen a una disminución en la capacidad para regular emociones negativas. Harlow y sus
estudiantes fueron los primeros en mostrar los efectos devastadores de abandono y pérdida sobre la regulación
de afecto en personas no humanas (primates). Medio siglo de investigación sobre el apego ha demostrado que
las personas aprenden a regular su excitación emocional en gran parte como una función de la capacidad de
establecer sintonía física y rítmica con figuras importantes en sus inicios entorno de cuidado (Trevarthen, 1999).
Investigadores de apego, comenzando con John Bowlby, han demostrado durante mucho tiempo que los
procesos reguladores internos de un individuo reflejan en gran medida la sintonía con las fuentes externas de
regulación temprana en la vida (Bowlby, 1973, 1982; Cloitre, Stovall-McClough, Zorbas, Y Charuvastra, 2008;
Hofer, 2006).
Tener un historial de desajuste crónico con los cuidadores predispone a las personas que tienen dificultades para
manejar las emociones negativas más adelante en la vida (Dozier et al. al., 1999). Tristemente, la regulación
deficiente de afecto causada por experiencias adversas tempranas se ve agravada por los comportamientos de
desaprobación resultantes frente al estrés, tales como berrinches y abstinencia emocional (Shaver & Mikulincer,
2002).

El comportamiento desregulado aliena a posibles amigos y socios e interfiere con la posibilidad de obtener
apoyo y acumular experiencias restaurativas. La Ausencia de regulación de afecto corre así el peligro de
convertirse en un círculo vicioso, donde el autocontrol deficiente lleva al abandono, lo que a su vez lo hace aún
más difícil de regular estados de ánimo negativos.

El problema no termina allí, ya que las intervenciones psiquiátricas de rutina son bastante ineficaces para
ayudar a las personas a manejar sus emociones (Cloitre, Stovall- McClough, Miranda y Chemtob, 2004), y los
mejores medicamentos en general lo que pueden hacer es opacar la excitación emocional de cualquier tipo,
robando así a la gente el placer y dolor al mismo tiempo. Las psicoterapias tradicionales tampoco ofrecen
mucho alivio inmediato, ya que no pueden controlar la excitación emocional que interfiere con poder
beneficiarse de tratamientos como la terapia cognitivo conductual (Jaycox, Foa, y Morral, 1998).
Los problemas con la regulación del afecto tienen efectos generalizados sobre el desarrollo de

Página 13
la mente y el cerebro y conducen a un aumento significativo en la utilización de médicos, servicios de salud
correccional, social y mental (Drossman et al., 1990; Teplin, Abram, McClelland, Dulcan y Mericle, 2002;
Widom y Maxfield, 1996). Muchos problemas de niños y adultos con antecedentes de trauma crónico y
negligencia pueden entenderse como esfuerzos para minimizar la amenaza objetiva y regular su angustia
emocional (Pynoos et al., 1987), y por lo tanto, son susceptibles de ser etiquetados como "oposicionistas",
"rebeldes", "desmotivados" y "antisociales" (Cicchetti y White, 1990; Widom y Maxfield, 1996; Streeck-
Fischer & van der Kolk, 2000).

Nuestro estudio de pacientes con historias de abuso y negligencia fue ayudado enormemente por los avances en
la neurociencia afectiva, que aclaró la neurobiología subyacente de muchos problemas observados en estos
pacientes. Particularmente útil fue el trabajo de Panksepp (1998) que dilucidó las estructuras cerebrales y
circuitos neuronales involucrados en los sistemas emocionales básicos: búsqueda, ira, miedo, lujuria,
cuidado, pánico y juego. Pero entender los circuitos límbicos de las emociones todavía lo hacía no cuenta para
los cambios precipitados que vemos en nuestros pacientes y su falta de capacidad de respuesta a las voces y
rostros de las personas que los cuidan, aporte ayuda a la mayoría de las personas a calmarse y recuperar el
dominio sobre sus sentidos. La pregunta se mantuvo: ¿qué es lo que hace que los sistemas emocionales de
algunas personas sean secuestradas fácilmente por ligeros cambios en la entrada visual, auditiva, cinestésica o
olfativa?

Hace más de una década, nos interesamos por un posible papel de la variabilidad del ritmo cardíaco (HRV) en
el mantenimiento de estas montañas rusas emocionales. Esto nos dio nuestra primera exposición a la teoría
polivagal de Porges. Cuando comenzamos a medir la VFC, observamos que las personas que mantienen una
VFC relativamente estable mientras recurrdan eventos personales horrendos no parecían sufrir TEPT, mientras
que las personas con TEPT generalmente tenían VFC deficiente. La teoría Polivagal de Porges nos proporcionó
un principio organizador para esa observación, construida sobre trabajo de científicos anteriores como Charles
Darwin y William James, que explicaron el papel central de las interacciones humanas y las sensaciones
corporales en nuestra vida emocional.

Hasta el momento en que aprendimos sobre la teoría polivagal nos enseñó que el sistema nervioso autónomo
está organizado por el antagonismo emparejado entre los sistemas nerviosos simpático y parasimpático, que
compiten funcionalmente ya sea aumentando o disminuyendo la actividad del objetivo específico de los
órganos. La introducción de la teoría polivagal amplió enormemente este modelo con un énfasis en el Vago
mielinizado social como el regulador de ajuste fino del sistema que abre un papel para el medio ambiente para
fomentar o mejorar el estrés

Página 14
de estados fisiológicos relacionados. Porges propone que filogenéticamente, un sistema de respuesta al estrés
regulatorio jerárquico surgió en los mamíferos y que no solo se basa en el conocido sistema simpático- de
activación suprarrenal y el sistema inhibidor parasimpático vagal, pero que estos sistemas son modificados por
el vago mielinizado y los nervios craneales que regulan la expresión facial que constituyen el sistema de
compromiso social. Por lo tanto, filogenéticamente, el desarrollo autorregulador comienza con un sistema
primitivo de inhibición del comportamiento, progresa por la evolución de un sistema de lucha y huida, y, en
humanos (y otros primates), culmina en un complejo sistema de compromiso social mediado por el tratamiento
facial de gestos y vocalizaciones.

Por lo tanto, el vago mielinizado de los mamíferos funciona como "un freno vagal activo"que apoya la
movilización rápida de la conducta, así como la capacidad de estabilizar fisiológicamente a un individuo
mediante conciencia visceral interoceptiva, así como la interacción social. "Según Porges, este desarrollo
evolutivo permite que las interacciones sociales estabilicen la activación fisiológica de medios de expresiones
faciales, habla y prosodia. Cuando el ambiente es tasado como seguro, las estructuras límbicas defensivas están
inhibidas. Esto hace posible estar socialmente comprometido con estados viscerales tranquilos.

DESGLOSE DE LA REGULACIÓN AFECTADA

Cuando ese sistema se descompone, como lo presenciamos particularmente bajo condiciones de estrés extremo,
el vago social ya no puede estabilizar el organismo. La cohesión fisiológica que forma la base de la
neurobiología de la comunicación interpersonal entre diferentes organismos se descompone, y se reclutarán
sistemas filogenéticamente "antiguos" para regular el rendimiento metabólico para hacer frente a los desafíos
ambientales. Mientras las personas (y los animales) se sientan amenazados, no pueden comprometerse de
manera significativa con los miembros de su tribu y recurrirán a comportamientos de lucha o huida más
primitivos y solipsistas (movilización mediada por el sistema nervioso simpático) para garantizar la
supervivencia.
En condiciones de peligro ineludible, incluso la lucha o el vuelo se descomponen, lo que conduce a la
inmovilización, con un cierre conductual resultante y síncope (a través del vago no mielinizado).
Esta teoría tiene perfecto sentido y unió numerosas observaciones de investigación de apego, ecología animal,
antropología e investigación de trauma.

Página 15
Para sobrevivir y prosperar, los mamíferos deben ser capaces de distinguir a un amigo del enemigo, saber
cuándo una situación es segura o peligrosa, y ajustar su comportamiento a la demanda del grupo social. Las
observaciones de Porges aclararon los mecanismos que permiten que los humanos y los animales sean
abordados físicamente, lo que vincula a los miembros del grupo en conjunto, y cómo la cohesión del grupo
social es un elemento central en el manejo de las tensiones de la vida La teoría polivagal también nos ayuda a
entender la capacidad del tono de voz y los ritmos del habla, así como las caras de nuestros seres queridos, para
restaurar nuestro equilibrio fisiológico.

EXPERIENCIAS VISCERALES
Otra contribución importante de la teoría polivagal es una aclaración de la relación entre el estado visceral y la
expresión emocional. Investigadores del trauma entendieron desde el principio que "el cuerpo mantiene el
puntaje" (van der Kolk, 1994) -que el recuerdo del trauma está codificado en experiencias viscerales
desgarradores y emociones desgarradoras, en desórdenes autoinmunes, y en problemas del músculo esquelético.
Porges propuso que la retroalimentación aferente de las vísceras contribuye de una forma importante al acceso a
los circuitos prosociales asociados con las redes de compromiso social. Por ejemplo, la movilización cambia
nuestra capacidad de detectar las señales sociales, y la inmovilización pueden hacer que una persona sea
impermeable a la entrada positiva.
Los estados viscerales colorean nuestra percepción de nosotros mismos y nuestro entorno. Los estados
fisiológicos de la persona están precipitando resultados muy diferentes en respuesta a la presentación de los
mismos estímulos.

Los estados corporales internos están representados en la ínsula y contribuyen a estados de sentimientos
subjetivos. La ínsula (que a menudo se encuentra anormalmente activada en estudios de neuroimagen de
individuos traumatizados) está involucrada en la percepción de peligro y media la retroalimentación de las
vísceras en conciencia cognitiva. Darwin y James propusieron que la experiencia visceral es un elemento crítico
en la experiencia de las emociones y fundamental para su comprensión de felicidad, miedo, enojo, disgusto y
tristeza. La mayoría de la gente puede medir peligro y amor por medio de sus "sentimientos viscerales", que
generalmente detectan relativo el peligro o la seguridad de su situación. En personas con problemas sociales los
sistemas de compromiso son propensos a malinterpretar la seguridad como una amenaza y el peligro como
seguridad. Su sistema de retroalimentación visceral no los protege, o les impide participar en la plenitud de lo
que la vida tiene para ofrecer. Las personas que están traumatizadas crónicamente tienen una tendencia a
volverse abrumados y desencadenan comentarios viscerales aparentemente en sistemas inmanejables

Página 16
que no pueden ser modificados por un sistema de compromiso social funcional.

En consecuencia, intentan inhibir la retroalimentación sensorial de sus cuerpos y experimentar la

retroalimentación tanto de sus cuerpos como del mundo que los rodea y sin sentido. Nuestra observación de que
los individuos traumatizados habitualmente participan en maniobras defensivas basadas en el cuerpo nos llevó a
incorporar el trabajo de terapeutas basados en el cuerpo como Peter Levine y Pat Ogden en el armario de
nuestro tratamiento. De hecho, Peter Levine me presentó a Stephen Porges.

IMPLICACIONES PARA EL TRATAMIENTO

La teoría polivagal de las emociones ha tenido un profundo efecto en ayudarnos a organizar el tratamiento de
niños maltratados y adultos traumatizados. Es cierto, podríamos haber desarrollado un programa de yoga para
mujeres con traumatismos crónicos de todos modos, porque obviamente se benefician aprendiendo a calmarse
y aprender a manejar su respiración y participar en desafiantes poses físicas que los puso en contacto con sus
cuerpos disociados. Probablemente también habríamos tenido un programa de teatro en las escuelas del centro
de la ciudad de Boston donde los niños traumatizados aprenden a jugar participando en ejercicios de
movimientos rítmicos y sintonizados de colaboración. Y mi amiga Tina Packer habría enseñado Shakespeare a
los delincuentes juveniles de todos modos, porque su profundo conocimiento de los efectos de hexámetros y la
incorporación de los roles físicos de Julio César, Romeo y Julieta, y Ricardo III la obligaron a enseñar estas
desregulaciones adolescentes para participar y moverse entre fisiológicos profundos y variados (y de ahí los
estados mentales) vinculando las características expresivas de la emoción con sus respuestas viscerales. Mis
colegas Robert Macy y Steve Gross desarrollaron sus técnicas de juego y terapias basadas en chi kung que
aplican en escuelas del centro de la ciudad y sobrevivientes de tsunamis, terremotos y violencia política en todo
el mundo, incluso si nunca hubieran aprendido la teoría polivagal.

Pero la teoría polivagal vincula todas estas técnicas dispares no convencionales juntas, en que todos activan
situaciones que en el pasado han precipitado a los participantes en modos incontrolables de huída, lucha o
congelamiento que, con estas diversas técnicas que se basan en los ritmos interpersonales, la conciencia visceral
y el uso principal de la comunicación vocal y facial, intenta reorganizar la percepción de peligro y capacidad
para gestionar el compromiso emocional. Es difícil rastrear todas las fuentes de la inspiración, pero la la teoría
polivagal de Porges nos dio un medio poderoso para comprender cómo los dos estados del cuerpo

Página 17
y las construcciones mentales interactúan dinámicamente con desencadenantes ambientales para
precipitar comportamientos desadaptativos. Porges nos ayudó a entender cuán dinámicos son nuestros sistemas
biológicos y nos dio una explicación de por qué una cara amable y una con el tono de voz calmante pueden
alterar drásticamente toda la organización del organismo humano, es decir, cómo ser visto y escuchado puede
ayudar a cambiar a las personas fuera de estados desorganizados y temerosos. Hace tiempo que nos dimos
cuenta de eso, que los estados psicopatológicos rara vez son estáticos y tienden a fluctuar mucho dependiendo
de la seguridad del medio ambiente y el estado fisiológico en el que las personas se encuentran a sí mismas. La
propuesta de que nuestros estados fisiológicos son flexibles, y dependen tanto de nuestra relación con nuestras
experiencias viscerales y el estado de nuestras relaciones prometen disminuir nuestra dependencia del
tratamiento farmacológico solo para desplazar a las personas a una organización psicológica diferente.

Reconociendo el papel crítico de la retroalimentación aferente visceral sobre el funcionamiento global del
cerebro inevitablemente conduce a la curiosidad sobre los tratamientos no farmacológicos que durante mucho
tiempo se han practicado fuera de los enfoques médicos occidentales: tradiciones milenarias de cambiar estados
mentales con ejercicios específicos de respiración, movimientos corporales (chi kung, tai chi, tae kwon do y
yoga) y actividades rítmicas (como kendo, tambores y oraciones religiosas o mantrams).

Varios trastornos psiquiátricos se caracterizan por dificultades para establecer y mantener las relaciones,
incluida la dificultad tanto para expresar comportamiento y en la lectura de señales sociales (es decir,
conciencia social). En varios servicios psiquiátricos los diagnósticos se asocian con déficits específicos tanto en
el comportamiento (por ejemplo, pobres miradas, bajo afecto facial, falta de prosodia) y lo visceral (dificultades
en el desarrollo autónomo de regulación resultante en problemas cardiopulmonares y problemas digestivos)
como componentes del sistema de compromiso social.

Si la comunicación fisiológica mente-cerebro-víscera es el camino real que afecta la regulación, esto invita a un
cambio radical en nuestros enfoques terapéuticos en los estados psicopatológicos, como ansiedad, atención
trastorno de déficit / hiperactividad, autismo y psicopatologías relacionadas con el trauma. Tal cambio (para el
cual parece haber un apoyo creciente con una mayor financiación) tanto por el Departamento de Defensa como
por los Institutos Nacionales de Salud de tales enfoques como yoga, artes marciales y estudios de acupuntura)
nos pedirían cultivar ritmos interpersonales, nutrir la capacidad de las personas para usar sus voces y rostros
para regular estados emocionales, y explorar varias técnicas cuerpo-mente que integran experiencias viscerales
y emocionales. La teoría Polivagal legitima el estudio de prácticas religiosas y colectivas milenarias como el
canto comunitario, diversas técnicas de respiración y otros métodos que causan

Página 18
cambios en el estado autonómico. La teoría polivagal implica que se necesitan más atenciones para el desarrollo
de intervenciones que promueven la activación de el vago social o amortiguamiento del tono simpático. Una de
las principales implicaciones es la necesidad de prestar más atención al uso terapéutico del juego, los
comportamientos bruscos y las caídas que sirven como ejercicios preliminares para desarrollar una defensa
adaptativa y agresiva de comportamientos, como un medio para sacar a las personas de las reacciones de lucha
o huida hacia una movilización amorosa y mutuamente comprometida.

Página 19
INTRODUCCIÓN: ¿POR QUÉ HAY
Página 20
UNA TEORÍA POLIVAGAL?

La teoría polivagal surgió de una dialéctica entre mi curiosidad en sistemas bioconductuales y mi insatisfacción
con los modelos prevalentes de estado fisiológico integrado con comportamiento. Cuando comencé mi carrera
científica, estaba intrigado con la posibilidad de usar medidas fisiológicas para comprender los estados
psicológicos de los demás. A fines de la década de 1960, cuando estaba en la escuela de postgrado, tuve la
visión de que el control del estado fisiológico sería una guía útil para el terapeuta durante la interacción clínica.
Esta visión todavía está como parte de mi agenda de investigación. Todavía estoy trabajando en desarrollar un
monitor polivagal, que proporcionará retroalimentación en tiempo real a los médicos de la interacción dinámica
entre los tres circuitos neuronales descritos en la teoría polivagal.

En la década de 1960, los constructos y modelos relacionan la fisiología con el comportamiento

limitado. Lo dominante en la literatura humana y psicofisiológica era una construcción de excitación y las
características definitorias de la excitación eran difusas. Sin embargo, psicofisiólogos supusieron que la
excitación estaba mediada por el sistema nervioso simpático. Los primeros psicofisiólogos, como Chester
Darrow, propusieron continuidad entre la activación cortical medida a través de electroencefalografía (EEG) y
la excitación simpática medida por la resistencia galvánica de la piel respuesta en las manos. Esta visión de un
indicador periférico de procesos cerebrales era consistente con el uso de Pavlov de medidas autonómicas en su
condicionamiento clásico experimentos. Para Pavlov, las respuestas autónomas condicionadas "clásicamente"
fueron índices de cambios en los circuitos cerebrales. La excitación aún se usa en la investigación del sueño
para describir la activación cortical y en la investigación sobre el engaño en el que tradicionales polígrafos eran
usados.

Los mecanismos fisiológicos y neurofisiológicos específicos subyacentes a la excitación a menudo se asocian

con el sistema nervioso simpático y la eje hipotalámico-pituitario-adrenal (HPA). Una conexión inferida entre el
sistema nervioso simpático y el eje HPA ha dado lugar a una investigación similar métodos que se utilizan para
estudiar tanto la excitación y el estrés. Este simpático-céntrico vista ha sido traducida a la prensa popular y la
conciencia pública como una El cliché de que una cantidad limitada de estrés es "buena" y de demasiado estrés
es "mala". Pero ¿Cuáles fueron los umbrales del estrés necesarios para la salud o la enfermedad? En adición,

Página 21
consistente con esta visión comprensiva-céntrica, a todos nos enseñaron que el estrés la excitación simpática
relacionada tuvo orígenes evolutivos en pelea de mamíferos o comportamientos de vuelo. Por lo tanto, nos
enseñaron que el aumento del tono simpático hacia la novedad y el peligro fue un reflejo de nuestra historia
evolutiva.

En el momento de mi introducción a la psicofisiología, medidas fisiológicas fueron propuestos como un portal

en procesos psicológicos sin requerir conocimiento consciente o respuestas verbales. Esta emocionante
disciplina, sin embargo, fue restringido por una comprensión limitada de los mecanismos neuronales que
regulan las medidas fisiológicas controladas y una comprensión adecuada de la la mediación de los mecanismos
neuronales que unen las respuestas autonómicas periféricas a los procesos psicológicos de interés para el
psicofisiólogo.

La psicofisiología se estableció a principios de la década de 1960 como una fusión de disciplina

características de la psicología, la medicina, la fisiología y la ingeniería. La Sociedad de Psychophysiological
Research se formó en 1960 y el primer número de la revista de la sociedad, Psychophysiology, se publicó en
1964. Durante su temprana años, la psicofisiología se distinguió de la psicología fisiológica por
centrándose en la fisiología como una variable dependiente y factores psicológicos (por ejemplo, amenaza,
novedad) y procesos (p. ej., atención, esfuerzo mental, emoción) como variables independientes. Por el
contrario, la psicología fisiológica manipulada fisiología (variable independiente) y cambios monitoreados en el
comportamiento y procesos psicológicos (es decir, variable dependiente). En general, Los psicofisiólogos
estudiaron sujetos humanos en sus paradigmas de investigación, mientras que los psicólogos fisiológicos
estudiaron animales. Me uní a la Sociedad para Psychophysiological Research en 1968 y asistí a mi primera
reunión en 1969. Las primeras reuniones fueron emocionantes y muchos de los pioneros iniciales en la sociedad
habían sido científicos exitosos en otros dominios. Durante mis más de 40 años de membresía, participé en la
sociedad como miembro de la junta, secretario-tesorero y presidente. Durante este período, los intereses de
investigación y métodos cambiaron de medidas periféricas del sistema nervioso autónomo a medidas de la
función cerebral empleando EEG, potenciales relacionados con eventos, y métodos de imagen de resonancia
magnética funcional. Problemas actuales de La psicofisiología refleja esta tendencia y se centra en las medidas
de la función cerebral durante desafíos cognitivos y afectivos.

Como una consecuencia importante de esta historia, las variables fisiológicas fueron visto como correlatos de
los procesos psicológicos. Esta vista permitió a los investigadores estudiar paralelos entre fisiología y
comportamiento sin entender la relación subyacente entre estos dominios. Básicamente, hay dos globales

Página 22
dominios en las ciencias bioconductuales: (1) comportamiento (observable) y psicológico (subjetivo) y (2)
fisiológico (periférico autonómico) y neural (cerebro). Paradigmas que relacionan la fisiología y el
comportamiento o el uso las variables fisiológicas como biomarcador de un trastorno clínico son la
consecuencia de una solución científica moderna occidental al remanente histórico de la mente problema del
cuerpo Las soluciones científicas actuales del dualismo no son soluciones, pero descripciones meramente
objetivas de funciones paralelas con tecnologías exquisitas. Muchos científicos y disciplinas están atrapados en
la trampa del dualismo. Nuevas disciplinas han surgido como la neurociencia cognitiva, la neurociencia
afectiva, social neurociencia, psicología de la salud y varias subdisciplinas dentro de la salud pública
que utilizan los métodos que se desarrollaron en la investigación psicofisiológica para proporcionar
biomarcadores de enfermedades Actualmente, las medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca y
la actividad neuroendocrina (p. ej., cortisol, oxitocina, vasopresina) son frecuentes descritos como
biomarcadores potenciales de salud clínica y riesgo. El polyvagal teoría desafía este dualismo implícito al
proporcionar un cuerpo cerebral bidireccional modelo que interpreta la regulación cerebral de la fisiología
periférica (p. ej., neural regulación de la función cardiovascular y endocrina) como proporcionar un neural
plataforma para conductas sociales y defensivas adaptativas emergentes (ver capítulo 8).

El ámbito académico de finales de la década de 1960 tenía una conceptualización limitada de la el papel del
cerebro en la regulación de la fisiología periférica. Porque los detalles del potencial mecanismos que median el
vínculo entre los procesos psicológicos y la fisiología eran desconocidos, los científicos se sentían cómodos con
la aplicación de investigaciones medidas fisiológicas como correlatos de procesos psicológicos y potencial
biomarcadores de salud mental y física. En 1970, me matriculé en esta arena académica con mi doctorado y
comencé a realizar investigaciones independientes como profesor asistente Las raíces de la teoría polivagal
surgieron mientras se realizaba una investigación sobre la frecuencia cardíaca se correlaciona con la atención de
mi tesis de maestría (Porges & Raskin, 1969).

En este estudio, observé que cuando los sujetos centraban su atención en la tarea demandas, el patrón de ritmo
cardíaco latido a latido se estabilizó. La publicación de la la tesis de maestría se convirtió en la primera
descripción cuantitativa de la variabilidad de la frecuencia cardíaca como una variable de respuesta sensible a
las manipulaciones psicológicas. Mi disertación seguido este tema probando la relación entre la variabilidad de
la frecuencia cardíaca y rendimiento del tiempo de reacción. La disertación confirmó que mayores reducciones
en la variabilidad de la frecuencia cardíaca se asoció con tiempos de reacción más rápidos. Por otra parte, el
estudio identificó que las diferencias individuales en la variabilidad de la frecuencia cardíaca predijeron
el rendimiento del tiempo de reacción y el grado en que la variabilidad de la frecuencia cardíaca era

Página 23
suprimido mientras asistía (Porges, 1972). Durante los siguientes 40 años, aunque las metodologías y las
preguntas de investigación han cambiado, mi laboratorio La investigación ha continuado realizando estudios
que controlan la frecuencia cardíaca y la cuantificación variabilidad del ritmo cardíaco.

¿Cómo una observación de que la frecuencia cardíaca se estabilizó durante la atención condujo a la
teoría polivagal? Hubo algunas conceptualizaciones intermedias. Primero, tuve para vincular los cambios en la
variabilidad de la frecuencia cardíaca con los mecanismos vagales. Esto era logrado a través de dos etapas:
primero, el desarrollo de la cuantificación técnicas para caracterizar los ritmos en el patrón de ritmo cardíaco
latido a latido, y segundo, realizar estudios de validación para demostrar que la amplitud del ritmo respiratorio
en la frecuencia cardíaca (es decir, arritmia sinusal respiratoria) fue válido indicador de influencias vagales en el
corazón. A principios de la década de 1980, esto estaba en su lugar.

Las ideas se unieron y el concepto de tono vagal se concretó en un vagal monitor de tono y software para
permitir que otros laboratorios utilicen este índice sensible. Aunque se desarrolló hace 30 años, el método que
creé para cuantificar el corazón la variabilidad de la frecuencia se sigue utilizando en más de 100 laboratorios
en todo el mundo. los métodos han sobrevivido porque tiene cinco ventajas sobre los puntajes de los métodos
que se han propuesto durante las décadas intermedias para cuantificar la frecuencia cardíaca variabilidad: (1) el
método permite el monitoreo dinámico de los cambios en vagal control del corazón durante cortos periodos de
tiempo, (2) se ajusta a las estadísticas supuestos necesarios para las estadísticas paramétricas, (3) permite
estimaciones confiables incluso cuando la línea de base del ritmo cardíaco deriva y viola la suposición de
estacionariedad, (4) no está moderado por la tasa de respiración, y (5) la métrica refleja los mismos cambios en
la función vagal a través del tiempo y los laboratorios.

Una vez que los procedimientos de cuantificación fueron desarrollados, validados y empaquetados en software
y hardware, pensé que el mundo de la investigación de autonómica la psicofisiología se expandiría. Creí que la
cuantificación sensible métodos permitirían a decenas de científicos investigar y estudiar la crítica papel que
desempeña el tono vagal cardíaco en la salud física y mental y en moderar los comportamientos sociales,
afectivos y cognitivos y la actividad motriz. Con estas herramientas docenas de estudios se llevaron a cabo en
laboratorios de todo el mundo con una métrica común, y el tono vagal se convirtió en una medida familiar en
investigación psicológica y psicofisiológica.

Todo parecía relativamente simple. Una vez que hubo una buena medida de actividad parasimpática (es decir,
tono vagal), la cosmovisión simpático-céntrica sería desafiado y construcciones tales como el equilibrio
autonómico, la excitación y el estrés, introducido décadas antes, podría estudiarse de una manera más completa

Página 24
modelo fisiológico que incluyó medidas dinámicas de tono vagal. Interés en el tono vagal y la variabilidad de la
frecuencia cardíaca crecieron, y varias otras métricas de tono vagal derivado de la variabilidad de la frecuencia
cardíaca desarrollada por otros científicos también se convirtió disponible para los investigadores. El
movimiento de simpático-céntrico a dual las medidas simpáticas-parasimpáticas proporcionaron un refugio
cómodo para investigadores que habían aprendido la neurofisiología autonómica de una pareja perspectiva de
antagonismo (es decir, el equilibrio entre simpático y influencias parasimpáticas). Por lo tanto, mi investigación
proporcionó una medición crítica herramienta que permitiría a los investigadores estudiar la interacción
dinámicamente cambiante entre los componentes simpático y parasimpático del sistema nervioso autonómico.
Esta conceptualización del tono vagal cardíaco no desafió el dogma existente presentado en los libros de texto
del sistema nervioso autónomo como sistema emparejado-antagonista.

PARADOJA VAGAL
Aunque tenía intereses creados en la regulación vagal, no me incomodaba el modelo de antagonismo por pares
del sistema nervioso autónomo. En 1990, vi mi contribución a la psicofisiología y la psicobiología como la
presentación del otro lado de la función autonómica a un mundo de investigación centrado en el simpático. yo
vi la importancia de los niveles tónicos de actividad vagal como un índice de salud neural general y como una
característica de protección. En mis escritos comencé a hablar sobre el desarrollo sistema nervioso como un
sistema bidireccional que involucró una potente retroalimentación visceral (ver capítulo 5) y las estructuras
centrales en la regulación de la fisiología y estado emocional (ver capítulo 9).

A principios de la década de 1990 no había incorporado a mi perspectiva de investigación el tres puntos

importantes que llevaron a la conceptualización de la teoría polivagal. Primero, aunque escribí sobre la
importancia de tener un tono vagal alto como índice de salud positivo, no conceptualicé las reacciones
autonómicas como jerárquico. Por ejemplo, no conceptualicé el vago como inhibitorio de la regulación
simpática del corazón. Segundo, no entendía cómo cambió la regulación neuronal del sistema nervioso
autónomo durante evolución y cómo estos cambios estarían relacionados con la adaptación fisiológica y
funciones conductuales en mamíferos. En tercer lugar, aunque sabía que las vías vagales se originó a partir de
dos núcleos del tronco del encéfalo (núcleo motor dorsal del vago y el núcleo ambiguus), no pensé demasiado
acerca de sus funciones relativas.

En 1992, estaba seguro de que mi investigación estaba en el camino correcto y parecía

Página 25
reenviar a la expansión de mis proyectos y colaboraciones con las tecnologías que tenía desarrollado. Pensé que
el trabajo duro estaba hecho y esperaba con ansias nuevos descubrimientos que aplican estas tecnologías a
poblaciones clínicas. Yo no tenía intención de desarrollar una teoría que requeriría una comprensión profunda
de la evolución y las funciones conductuales adaptativas que covarian con los cambios filogenéticos en la
regulación neuronal del sistema nervioso autónomo. yo no tenía intención de desafiar ni los modelos teóricos
prevalentes del sistema nervioso autónomo (es decir, antagonismo emparejado) o la aplicación de
monitoreo fisiológico como correlatos de los procesos psicológicos y como posibles "biomarcadores" para la
salud y la enfermedad.

Mi complacencia intelectual no duró. La sacudida vino en forma de carta de cortesía de un neonatólogo que
recibí poco después de que publicó un artículo en septiembre de 1992 (ver capítulo 4). El neonatólogo escribió
que aunque le gustaba mi artículo, no era consistente con lo que aprendió en escuela de Medicina. El documento
describe pruebas de que la medición del tono vagal cardíaco (es decir, arritmia sinusal respiratoria) derivada de
la frecuencia cardíaca latido a latido en los recién nacidos proporcionaron un índice sensible de estado clínico.

El estudio informó tono vagal cardíaco sistemáticamente más alto en recién nacidos sanos a término, mientras
disminución del tono vagal cardíaco aproximadamente en el momento del alta para los bebés prematuros. En
En su carta afirmó que había aprendido que el tono vagal alto era malo para los recién nacidos y podría
matarlos, y él terminó diciendo que tal vez demasiado bueno Lo que está mal. Algo no estaba bien con esta
conclusión. Habiendo conducido investigación en guarderías recién nacidas desde 1970, intenté entender sus
afirmaciones de su entrenamiento y observaciones. Cuando tomé su perspectiva, inmediatamente se dio cuenta
de que el riesgo para el recién nacido se asociaba con la mediación vagal bradicardia. La bradicardia es una
disminución masiva de la frecuencia cardíaca que, si se prolonga, puede resultar en privar al cerebro del
oxígeno necesario. Por el contrario, estaba mirando una característica protectora del vago, la variabilidad latido
a latido que tenía un ritmo respiratorio. Cuando publiqué este documento, ya habíamos recogido datos
suficientes de recién nacidos humanos y fetos para darse cuenta de que la bradicardia ocurrió solo cuando el
patrón tónico de latido latido a latido era relativamente plano (es decir, arritmia sinusal de muy baja amplitud).

Yo había interpretado este patrón como una falta de influencia vagal en el corazón. Ahora entendí por qué
obstetras y neonatólogos, que utilizaron la variabilidad de la frecuencia cardíaca latido a latido como una
biomarcador del estado clínico, no hizo inferencia con respecto al mecanismo.
Estaba en un dilema intelectual. Había estado discutiendo ese tono vagal cardíaco fue un índice clínico positivo
que podría medirse por el seno respiratorio

Página 26
arritmia. Ahora existía la posibilidad de que hubiera dos frecuencias cardíacas medidas con origen vagal, una
protectora y la otra potencialmente letal.
Entre neonatólogos y obstetras hubo una aceptación de que los latidos la variabilidad de la frecuencia cardíaca
del latido tuvo significación clínica, aunque el mecanismo neural que median este biomarcador clínicamente
relevante no se conoce y no parecía haber motivación para identificar los mecanismos. Por el contrario, rápido
las bradicardias masivas estaban claramente mediadas por sobrecargas vagales transitorias.

¿Cómo podría la regulación vagal del corazón ser un índice de resiliencia y salud cuando se representó en la
arritmia del seno respiratorio de gran amplitud y un índice de riesgo cuando se representó en la bradicardia?
Esta pregunta desafió mi comprensión del sistema nervioso autónomo. Coloqué la carta del neonatólogo en mi
maletín, donde permaneció durante aproximadamente 2 años como formulé la base para la teoría polivagal.
Llamé a esta contradicción en nuestra comprensión del vago, la paradoja vagal. Mi motivación para resolver el
la paradoja vagal condujo a nuevas conceptualizaciones del sistema nervioso autónomo y la formulación de la
teoría polivagal. Solo con los nuevos entendimientos obtenida de la teoría polivagal se descifraría la paradoja
vagal y la naturaleza jerárquica de la regulación neuronal y las funciones adaptativas de en el sistema nervioso
autonómico entendido.

Desde el otoño de 1992 hasta el otoño de 1994, trabajé en la integración de la literatura sobre el sistema
nervioso autónomo y la extracción de una serie de principios de organización eso se convirtió en el núcleo de la
teoría. Durante este período, además de mi profesora en la Universidad de Maryland, yo era un científico
visitante en el Institutos Nacionales de Salud (NIH). Como tal, tuve acceso al excelente NIH biblioteca y la
Biblioteca Nacional de Medicina. Con estos recursos, me sumergí yo mismo en la literatura y leí cientos de
artículos y numerosos libros sobre la regulación neuronal del sistema nervioso autónomo en vertebrados. El
polyvagal la teoría fue el producto de este trabajo y se presentó el 8 de octubre de 1994, en mi discurso
presidencial a la Sociedad para la Investigación Psicofisiológica (ver Capitulo 2).

Desde la presentación inicial, la teoría ha sido refinada y expandida (ver Porges, 2001a, 2007a). Al seleccionar
y editar documentos publicados previamente, los capítulos en este libro proporcionan una oportunidad para
compartir los descubrimientos de la teoría. Los capítulos incluyen la presentación de la teoría inicial (ver
capítulo 2) y la expansión y elaboración de ideas dependientes de la teoría, incluyendo freno vagal (ver capítulo
7), autorregulación (ver capítulo 6), desarrollo (ver capítulo 8), emoción (ver capítulos 9 y 10), evolución y
disolución (ver

Página 27
capítulo 10), la inmovilización sin miedo (ver capítulo 11), el compromiso social sistema (ver capítulos 11, 12 y
13), archivo adjunto (ver capítulo 12), amor y monogamia (ver capítulo 11), neurocepción (ver capítulos 1 y
12), prosodia y comunicación vocal (ver capítulo 13), aplicaciones clínicas (ver capítulos 14, 15, 16, y 17), y
nuestro trabajo actual redefiniendo la neurociencia social (ver capítulos 18 y 19). El Capítulo 3 ha sido incluido
como un resumen sucinto de los puntos de la teoría (p. ej., paradoja vagal, disolución, sistema de compromiso
social, neurocepción) y puede ser útil para aclarar capítulos en los que la presentación de la teoría ha sido
abreviada.

Página 28
PARTE I
PRINCIPIOS TEÓRICOS

Página 29
CAPÍTULO 1
NEUROCEPCIÓN: UN SISTEMA SUBCONSCIENTE PARA DETECTAR AMENAZA
Y SEGURIDAD
Lo que determina cómo dos seres humanos actuarán el uno hacia el otro cuando ¿reunirse? ¿Es esta respuesta
inicial un producto de aprender de la cultura, la familia experiencias y otros procesos de socialización? O es la
respuesta la expresión de un proceso neurobiológico que está programado en el propio ADN de nuestro
¿especies? Si la respuesta tiene una base neurobiológica, ¿hay características específicas de el comportamiento
de la otra persona que desencadena sentimientos de seguridad, amor y comodidad o sentimientos de peligro?
¿Por qué algunos niños se acurrucan y se calientan? ¿conformarse a los abrazos, sin embargo, otros se ponen
rígidos y se retiran de la misma apertura? ¿Por qué algunos niños sonríen y se involucran activamente con una
nueva persona, mientras que otros apartar su mirada y retirarse? ¿El conocimiento de la biología humana nos
ayuda a entender los factores desencadenantes y mecanismos de estos comportamientos durante el desarrollo
normal? Si aprendemos cómo Las características conductuales desencadenan circuitos neuronales que facilitan
el comportamiento social. estar en mejores condiciones para ayudar a niños con discapacidades severas del
desarrollo, como autismo, mejorar su comportamiento social?

Al procesar información del ambiente a través de los sentidos, el el sistema nervioso evalúa continuamente el
riesgo. He acuñado el término neurocepción describir cómo los circuitos neuronales distinguen si las
situaciones o las personas son seguras, peligroso o que ponga en peligro la vida. Debido a nuestro patrimonio
como especie, la neurocepción tiene lugar en las partes primitivas del cerebro, sin nuestra conciencia
consciente. Las detecta una persona como activadores seguros o peligrosos determinados neurobiológicamente
como comportamientos prosociales o defensivos. Aunque no seamos conscientes del peligro en un nivel
cognitivo, en un nivel neurofisiológico, nuestro cuerpo ya ha comenzado una secuencia de procesos neuronales
que facilitaría los comportamientos de defensa adaptativos

Página 30
como pelear, huir o congelar.
El sistema nervioso de un niño (o de un adulto) puede detectar peligro o una amenaza para la vida cuando el
niño ingresa en un nuevo entorno o se encuentra con una persona extraña. Cognitivamente, no hay ninguna
razón para que se asusten. Pero a menudo, incluso si entienden esto, sus cuerpos los traicionan. A veces esta
traición es privada; solo ellos son conscientes de que sus corazones están latiendo rápidamente y contrayéndose
con tanta fuerza que comienza a influir. Para otros, las respuestas son más abiertas. Ellos pueden temblar. Su
las caras pueden enrojecerse, o puede salir sudor de sus manos y frente. Todavía otros pueden ponerse pálidos y
mareados y sentirse precipitadamente débiles.

Este proceso de neurocepción explicaría por qué un bebé se estremece ante un cuidador familiar pero llora al
acercarse a un extraño, o por qué un niño pequeño disfruta de un abrazo suave de los padres, pero interpreta el
mismo gesto de un extraño como un asalto. Podemos ver el proceso en funcionamiento cuando dos niños
pequeños se encuentran en una zona de juegos para niños. Pueden decidir que la situación y el uno al otro son
seguro si el arenero es territorio familiar, si sus cubos y palas tienen aproximadamente atractivo similar, y si
ellos (los niños pequeños) son aproximadamente del mismo tamaño. Los niños pequeños pueden expresar
comportamientos positivos de participación social, en otras palabras, puede comenzar a jugar.

"Jugar bien" es algo natural cuando nuestro neuroceptor detecta la seguridad y promueve estados fisiológicos
que apoyan el comportamiento social. Sin embargo, prosocial el comportamiento no ocurrirá cuando nuestra
neurocepción malinterprete las señales ambientales y desencadena estados fisiológicos que respaldan estrategias
defensivas. Después de todo, "Jugar bien" no es el comportamiento apropiado o adaptativo en vidas peligrosas o
situaciones amenazantes En estas situaciones, los humanos, al igual que otros mamíferos, reaccionan
con sistemas de defensa neurobiológicos más primitivos. Para crear relaciones, los humanos deben someter
estas reacciones defensivas para involucrarse, unirse y formarse vínculos sociales duraderos. Los seres humanos
tienen sistemas neuroconductuales adaptativos para ambos comportamientos prosociales y defensivos.

Lo que permite que ocurran los comportamientos de interacción, mientras se desactivan los mecanismos
de defensa? Para pasar efectivamente de las estrategias defensivas a las de interacción social, el sistema
nervioso debe hacer dos cosas: (1) evaluar el riesgo, y (2) si el el entorno parece seguro, inhibe las reacciones
defensivas primitivas para luchar, huir o congelar.

Al procesar información del ambiente a través de los sentidos, el el sistema nervioso evalúa continuamente el
riesgo. A medida que avanzó la evolución, nuevos los sistemas neuronales se han desarrollado. Estos sistemas
usan parte del mismo cerebro estructuras que están involucradas en funciones de defensa para apoyar formas de

Página 31
compromiso. La neurocepción ahora puede alentar el desarrollo de vínculos sociales y brinde la oportunidad de
reproducción.

COMPROMISO SOCIAL Y COMPORTAMIENTO DEFENSIVO:

¿ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS O MALADAPTIVAS?
El compromiso social y las conductas de defensa pueden ser adaptativas o desadaptativas, dependiendo del
nivel de riesgo que está presente en el medio ambiente. De una clínica perspectiva, las características
definitorias de la psicopatología pueden incluir la incapacidad de la persona para inhibir los sistemas de defensa
en un entorno seguro o laincapacidad para activar los sistemas de defensa en un ambiente riesgoso, o ambos.
Solo en unaentorno seguro es adaptativo y apropiado para inhibir simultáneamente la defensa sistemas y
exhiben un comportamiento de compromiso social positivo. Neurocepción defectuosa, es decir, una evaluación
inexacta de la seguridad o el peligro de una situación: poder contribuir a la reactividad fisiológica desadaptativa
y la expresión de comportamientos defensivos asociados con trastornos psiquiátricos específicos. En
típicamente niños en desarrollo, sin embargo, la neurocepción detecta el riesgo con precisión. Para niños
la conciencia cognitiva del riesgo coincide con su "respuesta intestinal" al peligro.

Cuando nuestro sistema nervioso detecta la seguridad, nuestras demandas metabólicas se ajustan.
Respuestas de estrés asociadas con la lucha y el vuelo, como aumentos en frecuencia cardíaca y cortisol
mediado por el sistema nervioso simpático y eje hipotalámico-pituitario-adrenal-están humedecidos. Del mismo
modo, una neurocepción de seguridad nos impide entrar en estados fisiológicos que se caracterizan por
gotas masivas en la presión arterial y la frecuencia cardíaca, desmayos y apnea: indica que apoyaría
comportamientos de "congelamiento" y "apagado".

¿Cómo sabe el sistema nervioso cuando el ambiente es seguro? peligroso o que amenaza la vida? ¿Qué
mecanismos neuronales evalúan el riesgo en el ¿ambiente? Nuevas tecnologías, como la resonancia magnética
funcional imágenes, han identificado estructuras neuronales específicas que están involucradas en la detección
riesgo. Las áreas específicas del cerebro detectan y evalúan características, como el cuerpo y movimientos de la
cara y vocalizaciones que contribuyen a una impresión de seguridad o integridad. Los investigadores han
identificado un área en la corteza que se convierte activado cuando vemos caras familiares y escuchamos voces
familiares. Este proceso de identificando personas familiares y confiables y evaluando las intenciones de
otros basados en "movimientos biológicos" de cara y extremidades parecen ubicarse en el lóbulo temporal de la
corteza. Si la neurocepción identifica a una persona como segura, entonces un circuito neuronal activamente
inhibe las áreas del cerebro que organizan la defensa

Página 32
estrategias de lucha, huida y congelación. Leves cambios en los movimientos biológicos que vemos pueden
cambiar una neurocepción de "segura" a "peligrosa". Cuando este cambio ocurre, los sistemas neuronales
asociados con el comportamiento prosocial se interrumpen, y los sistemas neuronales asociados con las
estrategias defensivas se activan.

En presencia de una persona segura, entonces, la inhibición activa de las áreas del cerebro que las estrategias de
defensa de control proporcionan una oportunidad para el comportamiento social de ocurrir espontáneamente.
Por lo tanto, la aparición de un amigo o cuidador sería someter los circuitos neuronales en el cerebro que
regulan las estrategias de defensa. Como una consecuencia, cercanía, contacto físico y otras conductas de
compromiso social ser posible. Por el contrario, cuando las situaciones parecen arriesgadas, los circuitos
cerebrales regular las estrategias de defensa están activadas. Los enfoques sociales se encuentran con
comportamiento agresivo o retirada.

INMOVILIZACIÓN SIN MIEDO

Como hemos visto, los humanos tenemos tres estrategias principales de defensa: luchar, huir,
y congelar Estamos familiarizados con las conductas de lucha y huida, pero sabemos menos sobre
la estrategia de defensa de inmovilización o congelación. Esta estrategia, compartida con los primeros
vertebrados, a menudo se expresa en los mamíferos como "fingir la muerte". En los humanos, observamos un
cierre de comportamiento, frecuentemente acompañado de muy débil tono muscular. También observamos
cambios fisiológicos: frecuencia cardíaca y respiración lento, y la presión arterial baja.

La inmovilización o congelación es uno de los mecanismos más antiguos de nuestra especie de defensa Inhibir
el movimiento ralentiza nuestro metabolismo (reduciendo nuestra necesidad de comida) y aumenta nuestro
umbral de dolor. Pero además de congelar a la defensiva, los mamíferos se inmovilizan para actividades
prosociales esenciales, que incluyen la concepción, el parto, la lactancia y el establecimiento de vínculos
sociales. Por ejemplo, cuando un bebé amamanta, la madre debe controlar sus movimientos.

Cuando un niño es abrazado, el niño está funcionalmente inmovilizado. Reproductivo los comportamientos
también implican un cierto grado de inmovilización. Sin embargo, la inmovilización con miedo provoca
cambios fisiológicos profundos, potencialmente letales (es decir, disminución dramática del ritmo cardíaco,
cese de la respiración y caída de la sangre presión). A través del proceso de evolución, los circuitos neuronales
en el cerebro que eran originalmente involucrado en comportamientos de congelación se modificaron para
servir a la comunidad íntima necesariamente. Con el tiempo, estas estructuras cerebrales crecieron receptores
para un neuropéptido conocido como oxitocina. La oxitocina se libera durante el proceso de nacimiento y la
lactancia. Eso también se libera en el cerebro durante actividades que ayudan a establecer vínculos sociales.

Página 33
Por lo tanto, cuando sentimos que nuestro entorno es seguro, la liberación de oxitocina permite
nosotros para disfrutar de la comodidad de un abrazo sin miedo. Pero si nuestro sistema nervioso
identifica a alguien como peligroso, aunque se puede liberar oxitocina, lucha contra el intento de abrazo.

COMPROMISO SOCIAL: EL PREÁMBULO A UN ENLACE SOCIAL

Para desarrollar un vínculo social, no es suficiente para inhibir los sistemas de defensa. Gente también deben
estar físicamente cerca uno del otro. Esto es cierto ya sea que sean madre y bebé formando una relación de
apego o dos adultos formando un vínculo social. Hay, por supuesto, grandes diferencias entre los contextos en
qué vínculo madre-hijo y los vínculos sociales de los compañeros reproductores están establecidos. Considera la
movilidad, por ejemplo. Debido a los nervios inmaduros desarrollo, el bebé tiene una capacidad limitada para
moverse hacia o desde La madre. En contraste, dos adultos que pueden convertirse en compañeros
reproductivos son es probable que tenga repertorios conductuales similares.

Si la creación de vínculos sociales dependía de comportamientos motores voluntarios, entonces

el recién nacido humano estaría en gran desventaja: la regulación neuronal de las vías motoras espinales son
inmaduras en el momento del nacimiento y toma varios años para desarrollarse completamente.
Afortunadamente, el compromiso social no depende de cómoasí podemos regular nuestras extremidades y
mover nuestros cuerpos. Miembro y tronco voluntarios el movimiento requiere vías neuronales que unan la
corteza a los nervios espinales (es decir, vías corticoespinales). El compromiso social depende, más bien, de lo
bien que podamos regular los músculos de nuestras caras y cabezas a través de vías que unen la corteza con
el tallo cerebral (es decir, vías corticobulbar). Estos son los músculos que dan expresión a nuestras caras, nos
permiten gesticular con la cabeza, poner entonación en nuestras voces, dirigen nuestra mirada y nos permiten
distinguir las voces humanas de sonido de fondo. Las vías corticoespinales a los nervios espinales regulan la
músculos que controlan el tronco y las extremidades; vías corticobulbar a craneal los nervios regulan los
músculos de la cara y la cabeza. Las vías neuronales de la la corteza de estos nervios (es decir, corticobulbar) se
mielinizan suficientemente al nacer Permitir que el bebé señale a un cuidador vocalizando o haciendo muecas y
participar los aspectos sociales y nutricionales del mundo mirando, sonriendo y chupando.

La regulación neuronal de los músculos de la cara y la cabeza influye en cómo alguien percibe las conductas de
compromiso de los demás. Más específicamente, esto la regulación neuronal puede reducir la distancia social al
permitir que los humanos (incluyendo

Página 34
bebés) a:
• hacer contacto visual;
• vocalizar con una inflexión y un ritmo atractivos;
• mostrar expresiones faciales contingentes; y
• modular los músculos del oído medio para distinguir la voz humana de el fondo suena de manera más
eficiente.

Alternativamente, cuando el tono de estos músculos se reduce, lo que ocurre espontáneamente en respuesta a
una neurocepción de peligro o una amenaza de vida en el entorno externo (por ejemplo, una persona o situación
peligrosa) o el entorno interno medio ambiente (por ejemplo, fiebre, dolor o enfermedad física):
• los párpados se caen;
• la voz pierde inflexión;
• las expresiones faciales positivas disminuyen;
• la conciencia del sonido de la voz humana se vuelve menos aguda; y
• la sensibilidad a los comportamientos de compromiso social de los demás disminuye.

Es importante recordar que la neurocepción del peligro o una amenaza para la vida puede ocurrir con respecto al
entorno externo (por ejemplo, una persona peligrosa o situación) o el entorno interno (por ejemplo, fiebre, dolor
o enfermedad física). Incluso el afecto facial plano (en lugar de enojado) puede provocar una neurocepción de
peligro o miedo e interrumpir el desarrollo de la interacción espontánea normal y compromisos sociales
recíprocos. Por ejemplo, el efecto plano de un padre deprimido o el efecto plano de un niño enfermo podría
desencadenar una espiral transaccional que resulte en regulación emocional comprometida y compromiso social
espontáneo limitado.

TEORÍA POLIVALENTE: TRES CIRCUITOS NEURALES QUE REGULAN REACTIVIDAD

¿Dónde están los intrincados sistemas neuroconductuales de los humanos para la defensa prosocial y defensiva?
comportamientos vienen de? Como hemos sugerido anteriormente, los mamíferos, incluidos humanos: deben
distinguir al amigo del enemigo, evaluar la seguridad del ambiente, y comunicarse con su unidad social. De
acuerdo con la teoría polivagal (ver capítulos 2, 5, 10 y 11; Porges, 2001a), mamíferos-

Página 35
especialmente los primates, han desarrollado estructuras cerebrales que regulan tantos comportamientos
defensivos. En otras palabras, las fuerzas evolutivas han moldeado ambos fisiología humana y comportamiento
humano. Como el sistema nervioso vertebrado se volvió más complejo durante el curso de la evolución, es
afectivo y repertorio conductual ampliado. Un producto de este proceso filogenético es un sistema nervioso que
proporciona a los humanos la capacidad de expresar emociones, comunicar y regular estados corporales y de
comportamiento.

La teoría polivagal vincula la evolución de la regulación neuronal del corazón a la experiencia afectiva,
expresión emocional, gestos faciales, vocal comunicación y comportamiento social que responde al
comportamiento de los demás.

La teoría señala que el control neuronal del corazón es neuroanatómicamente vinculado al control neuronal de
los músculos de la cara y la cabeza. La teoría polivagal describe tres etapas en el desarrollo de un sistema
nervioso autónomo de mamíferos Cada uno de los tres principales adaptativos estrategias de comportamiento es
apoyado por un circuito neuronal distinto que implica el Sistema nervioso autónomo.

1. Inmovilización
• Fingir muerte, cierre de comportamiento.
• El componente más primitivo, compartido con la mayoría de los vertebrados.
• Depende de la rama más antigua del nervio vago (una amielinada porción que se origina en un área del tallo
cerebral conocida como el motor dorsal núcleo del vago).

2. Movilización
• Comportamientos de lucha o huida.
• Dependiente del funcionamiento del sistema nervioso simpático, un sistema asociado con el aumento de la
actividad metabólica y el aumento gasto cardíaco (p. ej., ritmo cardíaco más rápido, mayor capacidad del
corazón para contrato).

3. Comunicación social o compromiso social

• Expresión facial, vocalización, escucha.
• Dependiente del vago mielinizado, que se origina en un área del tronco cerebral conocido como el núcleo
ambiguo. El vago mielinizado fomenta calmar los estados conductuales al inhibir la influencia del simpático
sistema nervioso en el corazón. Los bebés, niños pequeños y adultos necesitan un compromiso social apropiado

Página 36
estrategias para formar vínculos positivos y vínculos sociales.
La Universidad de Illinois en Chicago, hemos estado desarrollando un modelo que vincula compromiso social
para el apego y la formación de vínculos sociales a través de los siguientes pasos.
1. Tres circuitos neuronales bien definidos apoyan comportamientos de compromiso social, movilización e
inmovilización.
2. Independientemente de la conciencia, el sistema nervioso evalúa el riesgo en el medio ambiente y regula la
expresión del comportamiento adaptativo para hacer coincidir la neurocepción de un entorno seguro, peligroso
o vital amenazante.
3. Se necesita una neurocepción de seguridad antes de los comportamientos de compromiso social
puede ocurrir. Estos comportamientos van acompañados de los beneficios de los estados fisiológicos, asociados
con el apoyo social.
4. Conductas sociales asociadas con la lactancia, la reproducción y la formación de enlaces de pares fuertes
requiere inmovilización sin miedo.
5. La oxitocina, un neuropéptido involucrado en la formación de vínculos sociales, hace inmovilización sin
miedo posible bloqueando la congelación defensiva comportamientos

NEUROCEPCIÓN Y TRASTORNOS DE LA SALUD MENTAL

Hasta ahora, hemos estado discutiendo la neurocepción que funciona. Idealmente, un bebé la neurocepción de
su entorno le muestra un lugar seguro para explorar. Pero incluso si su neurocepción le advierte, con precisión,
del peligro de un "asustado o "cuidador aterrador", el bebé puede tomar algunas medidas de defensa, aunque
es probable que sean ineficaces y es casi seguro que sean psicológicamente costoso. ¿Qué sucede cuando la
propia neurocepción está alterada? De un teórico perspectiva, neurocepción defectuosa, es decir, incapacidad
para detectar con precisión si el medio ambiente es seguro o si otra persona es confiable, podría estar en
la raíz de varios trastornos psiquiátricos.
• Áreas en la corteza temporal que se supone que inhiben la lucha, el vuelo o las reacciones de congelación no
se activan en personas con autismo o esquizofrenia, que tienen dificultades con el compromiso social.
• Las personas con trastornos de ansiedad y depresión han comprometido

Página 37
comportamiento; dificultades para regular la frecuencia cardíaca, como se refleja en las medidas de
control vagal del corazón y reducción de la expresividad facial.
• Niños maltratados e institucionalizados con trastorno de apego reactivo tienden a ser inhibidas
(emocionalmente retraídas e insensibles) o desinhibido (indiscriminado en su comportamiento de apego,
Zeanah, 2000). Ambos tipos de comportamiento sugieren una neurocepción defectuosa del riesgo en el
ambiente.

La investigación reciente sobre los niños criados en orfanatos rumanos ha estimulado interés en los trastornos
de apego reactivos y en encontrar formas de remediar los devastadores disturbios en su desarrollo social. Si el
comportamiento de estos los niños sugieren una neurocepción defectuosa del riesgo en el ambiente, ¿hay
características en el entorno que podrían ayudar a los niños a sentirse más seguros y luego comenzar para
avanzar hacia un comportamiento social más normal?

Un estudio de niños rumanos que se criaron en un orfanato (Smyke, Dumitrescu, & Zeanah, 2002) ilustra la
utilidad de la construcción de la neurocepción en la comprensión del desarrollo de lo normal y atípico
comportamientos de apego. Los investigadores evaluaron dos grupos de institucionalizados niños y los comparó
con niños que nunca habían sido institucionalizados. Un grupo de niños institucionalizados (la unidad estándar)
fue atendido de acuerdo con las normas vigentes: 20 cuidadores diferentes trabajaron en turnos rotativos,
con aproximadamente 3 cuidadores para 30 niños en cada turno. Un segundo grupo de niños, la unidad piloto,
consistió en 10 niños con 4 cuidadores. Si aplicamos nuestro concepto de la neurocepción para este estudio,
podríamos suponer que es familiar los cuidadores serían esenciales para la neurocepción de la seguridad de los
niños, que, en a su vez, sería esencial para la promoción de un comportamiento social apropiado.
Específicamente, la capacidad del niño para reconocer la cara, voz y movimientos (las características que
definen a una persona segura y confiable) deben establecerse en mover el proceso de someter el sistema límbico
y permitir que el social sistema de compromiso para funcionar.
Los datos de Smyke et al. (2002) estudio apoya nuestra hipótesis. los Cuanto mayor sea el número de
cuidadores con los que los niños tuvieron contacto, mayor será la incidencia de trastorno de apego reactivo entre
estos niños. El estandar- los niños de la unidad tenían más probabilidades que los otros dos grupos de tener
reactivos trastorno de apego. En algunos índices de trastorno de vinculación reactiva, el piloto los niños del
grupo no difieren de los niños que nunca habían sido institucionalizado. Estos hallazgos sugieren que una vez
que comprendamos el contexto

Página 38
y las características sociales que inhiben los circuitos neuronales que median a la defensiva
estrategias de comportamiento, podemos "optimizar" el desarrollo del comportamiento prosocial.

En la Universidad de Illinois en Chicago, estamos usando un nuevo desarrollo intervención conductual de base
biológica basada en principios derivados de la teoría polivagal. Estamos probando este enfoque con niños con
autismo y personas con problemas de lenguaje y comunicación social. Nuestro modelo supone que para muchos
niños con déficits de comunicación social, incluidos aquellos diagnosticados con autismo, el sistema de
compromiso social es neuroanatómicamente y neurofisiológicamente intacto. Sin embargo, estos niños no
participan voluntariamente comportamientos prosociales. Para mejorar el comportamiento social espontáneo,
hemos razonado, una intervención debe estimular los circuitos neuronales que regulan los músculos del
cara y cabeza La teoría polivagal predice que una vez que la regulación cortical de las estructuras del tronco
cerebrales involucradas en el compromiso social se activan, el comportamiento y la comunicación se producirán
espontáneamente como el emergente natural propiedades de este sistema biológico. La intervención "estimula"
y "Ejercita" las vías neuronales involucradas en la escucha y al mismo tiempo Estimula la función de otros
aspectos del sistema de compromiso social. La intervención proporciona estimulación acústica que ha sido
alterada por computadora para modular sistemáticamente la regulación neuronal de los músculos del oído
medio.

Teóricamente, los músculos del oído medio deben regularse durante la audición, y los nervios que regulan estos
músculos están vinculados a los nervios que regulan otros músculos de la cara y la cabeza implicados en el
compromiso social. Preliminar los resultados son prometedores Sugieren que las intervenciones diseñadas para
mejorar el comportamiento social espontáneo deberían: (1) asegurar que el contexto provoca participantes una
neurocepción de seguridad que permitirá el compromiso social sistema para funcionar; y (2) ejercitar la
regulación neuronal de lo social sistema de compromiso.

CONCLUSIONES
De acuerdo con la teoría polivagal (incluido el concepto de neurocepción), nuestro rango de comportamiento
social está limitado por nuestra fisiología humana, que ha evolucionado de la de los vertebrados más primitivos.
Cuando tenemos miedo, somos dependiente de los circuitos neuronales que evolucionaron para proporcionar
una defensa adaptativa comportamientos para vertebrados más primitivos. Estos circuitos neuronales
proporcionan mecanismos fisiológicos que organizan reflexivamente la movilización o comportamientos de
inmovilización antes de que estemos conscientes de lo que está sucediendo.

Página 39
Cuando, por otro lado, la neurocepción nos dice que un ambiente es seguro y que las personas en este ambiente
son confiables, nuestros mecanismos de defensa se desactivan. Entonces podemos comportarnos de manera que
fomente el compromiso social y apego positivo.

Centrarse en comportamientos basados en la biología comunes a todos los humanos permite practicantes para
imaginar nuevos paradigmas de intervención para ayudar a los niños cuya el comportamiento social y el apego
se ven comprometidos. Podemos alterar el cuidado ambiente para que parezca más seguro para los niños y
menos probable evocar respuestas de movilización o inmovilización. También podemos intervenir directamente
con niños, ejercitando la regulación neuronal de las estructuras del tallo cerebral, estimular la regulación
neuronal del sistema de compromiso social, y fomentando el comportamiento social positivo.

Página 40
CAPITULO 2
ORIENTARSE EN UN MUNDO DEFENSIVO:
MODIFICACIONES DE MAMÍFEROS DE NUESTRO PATRIMONIO EVOLUTIVO
UNA TEORÍA POLIVAGAL
La investigación sistemática de las relaciones mente-cuerpo forma la base científica para la ciencia de la
psicofisiología. A diferencia de la vista correlativa de la mente-cuerpo evaluaciones que dominan la psicología
y la psiquiatría, la psicofisiología enfatiza una continuidad entre neurofisiológicos y psicológicos tratamiento.
Los psicofisiólogos suponen que el sistema nervioso proporciona las unidades funcionales para la transducción
bidireccional de psicológica y procesos fisiológicos. Por lo tanto, desde una perspectiva psicofisiológica, es
posible vincular procesos psicológicos con procesos neurofisiológicos y estructuras cerebrales por medida y no
solo teoría.

Este capítulo se centrará en la regulación neural del corazón por el vago y cómo evolucionó esta regulación para
facilitar procesos psicológicos específicos. La teoría polivagal, como se describe en este capítulo, proporciona
una explicación de cómo las vías vagales regulan la frecuencia cardíaca en respuesta a la novedad y a una
variedad de factores de estrés. La teoría propone que a través de la evolución los mamíferos desarrollaron dos
sistemas vagales: una reliquia filogenética de anfibios y reptiles y una modificación evolutiva exclusiva de los
mamíferos. De acuerdo con el polyvagal teoría, los dos sistemas vagales están programados con diferentes
estrategias de respuesta y puede responder de manera contradictoria. Explicaciones para varios los fenómenos
psicofisiológicos y las perturbaciones psicosomáticas serán propuesto. La teoría se basa en una literatura
establecida en neurofisiología, neuroanatomía y psicofisiología.

Página 41
TEORÍA AROUSAL: LEGADO HISTÓRICO
La investigación psicofisiológica temprana asumió que las medidas autonómicas periféricas proporcionaron
indicadores sensibles de activación o activación (Darrow, Jost, Solomon, & Mergener, 1942; Duffy, 1957;
Lindsley, 1951; Malmo, 1959). Esta vista era basadA en una comprensión rudimentaria del sistema nervioso
autónomo en el que los cambios en la actividad electrodérmica y la frecuencia cardíaca se supone que son
precisos indicadores de actividad simpática. A medida que se desarrollaba la teoría de activación-activación,
una la continuidad entre las respuestas autonómicas periféricas y los mecanismos centrales fue ficticio. De
acuerdo con esta suposición, cualquier órgano influido por simpatizantes fibras eferentes, como el sistema
sudomotor, vascular o cardíaco, era un indicador potencial de la actividad límbica o cortical.

Aunque las vías específicas que relacionan estos diversos niveles nunca fueron descritos y aún son incompletos,
electrodermal y las medidas de frecuencia cardíaca se convirtieron en foco principal de investigación durante la
historia temprana de la Sociedad de Investigación psicofisiológica. Esto fue debido a su presunto simpatizante
inervación y, en parte, a su disponibilidad de medición. Por defecto, esto énfasis creó un entorno de
investigación que descuidó varios importantes factores: (a) influencias parasimpáticas, (b) interacciones entre
simpatizantes y procesos parasimpáticos, (c) aferentes autonómicos periféricos, (d) centrales estructuras
reguladoras, (e) la naturaleza adaptativa y dinámica de la autonomía sistema nervioso, y (f) diferencias
filogenéticas y ontogenéticas en organización y función.
El descuido de estos conceptos y un énfasis en una construcción global de la excitación todavía permanece
dentro de varias subdisciplinas de psicología, psiquiatría yfisiología. Esta vista desactualizada de la excitación
puede restringir la comprensión de cómo el sistema nervioso autónomo interactúa con el medio ambiente y el
contribución del sistema nervioso autónomo a psicológica y conductual procesos. Por el contrario, los datos
neurofisiológicos más recientes promueven una mayor visión integradora del sistema nervioso autónomo.

COMUNICACIÓN CEREBRO-CORAZÓN: PERSPECTIVA HISTÓRICA

Cuando vemos los organismos vivos como una colección de dinámica, adaptativa, sistemas fisiológicos
interactivos e interdependientes, ya no es apropiado para tratar el sistema nervioso autónomo como
funcionalmente distinto del sistema nervioso central. Comenzamos a reconocer que los órganos periféricos no
"flotan en un

Página 42
mar visceral. "Más bien, están anclados a las estructuras centrales por medio de eferentes vías y están
continuamente señalando las estructuras reguladoras centrales a lo largo de sus abundantes vías aferentes. Por lo
tanto, las conexiones bidireccionales entre las estructuras del cerebro autónomo y central se están volviendo
aparentes. Por consiguiente, nuevo las teorías y las estrategias de investigación deben incorporar la dinámica e
interactivas construcciones que unen estructuras centrales con órganos periféricos.

Darwin (1872) proporcionó información histórica sobre la importancia potencial de la vagus en la comunicación
bidireccional entre el cerebro y el corazón. A pesar de que Darwin se centró en las expresiones faciales al
definir las emociones, reconoció la relación dinámica entre el vago y la actividad del sistema nervioso central
eso acompañó la expresión espontánea de las emociones. Él especuló que había vías neuronales identificables
que proporcionaban los necesarios comunicación entre estructuras cerebrales específicas y órganos periféricos
para promover el patrón único de actividad autónoma asociada con las emociones. por ejemplo:
cuando la mente está muy entusiasmada, podemos esperar que instantáneamente afecta de manera directa el
corazón; y esto es universal reconocido. . . cuando el corazón se ve afectado reacciona en el cerebro; y
el estado del cerebro vuelve a reaccionar a través del pneumagástrico [vagus] nervio en el corazón; para que
bajo cualquier emoción haya mucho acción y reacción mutua entre estos, los dos órganos más importantes
del cuerpo. (p 69)

Para Darwin, cuando ocurrió un estado emocional, el latido del corazón cambió al instante, el cambio en la
actividad cardíaca influyó en la actividad cerebral, y las estructuras del tallo cerebral a través de los nervios
craneales (es decir, vagos) estimularon el corazón. Él no dilucidó los mecanismos neurofisiológicos que
traducen la expresión emocional inicial al corazón. Nuestro conocimiento actual del origen de el tronco
encefálico y la función neurofisiológica de las diversas ramas de la Vagus no estaba disponible para Darwin. En
ese momento, no se sabía que el vagal las fibras se originan en varios núcleos medulares y que las ramas del
vago ejercer control sobre la periferia a través de diferentes sistemas de retroalimentación. Sin embargo, la
declaración de Darwin es importante porque enfatiza la retroalimentación aferente desde el corazón hasta el
cerebro, independientemente de la médula espinal y el simpático sistema nervioso y la función reguladora del
nervio neumogástrico (renombrado vago a fines del siglo XIX) en la expresión de las emociones.

Página 43
Darwin atribuyó estas ideas a Claude Bernard como ejemplo de nerviosismo regulación del sistema de le milieu
interieur. De acuerdo con más contemporáneopsicofisiología, Claude Bernard vio el corazón como una
respuesta primaria sistema capaz de responder a todas las formas de estimulación sensorial. Él explícitamente
enfatizó la potencia de las vías del sistema nervioso central hacia el corazón (Cournand, 1979). Estas ideas se
expresan en la siguiente cita (Claude Bernard [1865] citado en Cournand, 1979):
En el hombre, el corazón no es solo el órgano central de la circulación de la sangre, sino un centro influenciado
por todas las influencias sensoriales. Pueden ser transmitidos desde la periferia a través de la médula espinal,
desde los órganos a través del sistema nervioso simpático, o del propio sistema nervioso central. En
hecho de que los estímulos sensoriales que provienen del cerebro exhiben su más fuerte efectos en el corazón.
(p.118)

Aunque rara vez se los reconoce como fundadores de la psicofisiología moderna, Bernard y Darwin han
contribuido a la base teórica de una neuropsicofisiología del sistema nervioso autónomo. Las citas
documentar su punto de vista de que el corazón no solo proporcionó un sistema de salida del cerebro, capaz de
indexar el procesamiento sensorial, pero también que el corazón era una fuente de estimulación aferente para el
cerebro, capaz de cambiar o contribuir a estado psicológico. De acuerdo con este sesgo teórico, los
psicofisiólogos durante el siglo pasado se investigó la sensibilidad funcional de la frecuencia cardíaca
medidas a estímulos sensoriales y afectivos (p. ej., Darrow, 1929; Graham & Clifton, 1966; Lacey, 1967) y la
retroalimentación dinámica entre el cerebro y el corazón en la regulación tanto del estado psicológico como del
umbral para los estímulos sensoriales (por ejemplo, Lacey y Lacey, 1978).

La psicofisiología contemporánea ganó gran parte de su teórico actual perspectiva de ideas intrigantes sobre la
interacción entre el autonómico y procesos sensoriales introducidos por Sokolov (1963). El modelo de Sokolov
contenido todos los componentes necesarios de una teoría integrativa que relaciona la función autónoma
al estado psicológico. El modelo incluía (a) un reconocimiento de ambos aferentes y eferentes tanto en sistemas
autónomos como somáticos, (b) un sistema autónomo circuito de retroalimentación (es decir, ajuste autónomo)
para regular los umbrales sensoriales, (c) un interfaz entre procesos autonómicos y fenómenos psicológicos (es
decir, reflejos orientadores y defensivos), y (d) regulación cerebral de las funciones autonómicas
reactividad por habituación.

Página 44
El modelo de Sokolov incluía comunicación bidireccional entre el cerebro y periferia. En el modelo de Sokolov,
los procesos autonómicos contribuyeron al ajuste de los sistemas receptores para participar o desconectarse del
entorno externo. De acuerdo con la vista de Sokolov, los Laceys (por ejemplo, Lacey, 1967; Lacey &
Lacey, 1978) hizo hincapié en la comunicación bidireccional entre el sistema cardiovascular y cerebro en la
regulación de la función cardíaca y sensorial límite. En contraste con este énfasis en la comunicación
bidireccional, Obrist (1976) se centró en la concordancia general entre las demandas metabólicas y
ritmo cardiaco. Ambos argumentos tienen mérito. Por ejemplo, la estimulación aferente de los barorreceptores
tiene efectos inmediatos sobre la función cardiovascular periférica y estado de activación central (Gellhorn,
1964), y las demandas metabólicas asociadas con el ejercicio tienen influencias determinísticas, a través de la
retirada vagal, en el corazón tasa (Obrist, 1981; Rowell, 1993).

RESPUESTAS DE LA FRECUENCIA CARDÍACA: UN ÉNFASIS NEURÓGENO

A lo largo de la historia de la Society for Psychophysiological Research, psicofisiólogos han estado estudiando
fenómenos robustos como los componentes autonómicos del reflejo de orientación, a menudo sin explicación
modelos neurofisiológicos. Este capítulo es en respuesta a esta necesidad de proporcionar un modelo teórico
basado en la evolución de las estructuras neuronales y neuronales regulación de los procesos autonómicos para
explicar varios problemas psicofisiológicos fenómenos, incluida la orientación, la atención y la emoción.

El reflejo de orientación proporciona un excelente punto de embarque. Residencia en los enfoques teóricos
convergentes de Sokolov (1963), Lacey (1967) y Graham y Clifton (1966), se supone que el reflejo de
orientación tiene un componente. Este componente se caracteriza por una desaceleración de la frecuencia
cardíaca que influye funcionalmente en los umbrales perceptivos para facilitar el procesamiento de
información sobre el entorno externo. Sin embargo, ¿qué son los nervios mecanismos que median la respuesta
de orientación cardíaca? O, como Obrist (1976) argumentó, ¿es la desaceleración de la frecuencia cardíaca
simplemente un epifenómeno asociado con disminución de las demandas metabólicas que acompañan a la
actividad motora reducida que define comportamientos de orientación y asistencia? El transcurso del tiempo de
la respuesta, los efectos de bloqueos neuronales y estudios con poblaciones clínicas apoyan la afirmación de que
la respuesta de orientación cardíaca es neurogénica. Primero, la frecuencia cardíaca la desaceleración asociada
con la respuesta de orientación cardíaca es rápida y ocurre dentro de unos segundos, y por lo general regresa
rápidamente a la línea de base. En segundo lugar, la latencia

Página 45
características de la respuesta de orientación cardíaca son similares a otros reflejos neurogénicas bradicárdicos
tales como optovagal, vasovagal, baroreceptor-vagal, y quimiorreceptor-vagal.

Los estudios de bloqueo con atropina demuestran que la bradicardia de latencia corta asociados con ambos
reflejos de orientación y el condicionamiento clásico están mediados mediante vías colinérgicas a lo largo del
vago (p. ej., Berntson, Cacioppo, y Quigley, 1994; Obrist, 1981; Schneiderman, 1974). Estudios con ancianos y
otras poblaciones clínicas con neuropatías periféricas o reguladores autonómicos los problemas (p. ej., diabetes)
documentan déficits en la función vagal (De Meersman, 1993; Gribben, Pickering, Sleight, y Peto, 1971;
Weiling, van Brederode, de Rijk, Borst, y Dunning, 1982; Weise y Heydenreich, 1991). Además, estudios
de individuos con daño cerebral unilateral demuestran que las respuestas de la frecuencia cardíaca
disminuyen más en individuos con daño en el lado derecho (Yokoyama, Jennings, Ackles, Hood y Boller,
1987). Este último hallazgo es consistente con evidencia de que la regulación neurofisiológica de la frecuencia
cardíaca es principalmente a lo largo del vago derecho al nódulo sinoauricular y ese ritmo cardíaco está bajo el
control de unas mayores estructuras ipsilaterales en el cerebro (Warwick y Williams, 1975). Aunque vagal
las influencias que producen la desaceleración de la frecuencia cardíaca pueden interactuar sinérgicamente con
retirada simpática, desaceleraciones de latencia cortas están determinadas principalmente por el vago. Por lo
tanto, se puede argumentar que, debido a la reactividad de la frecuencia cardíaca de latencia corta está mediado
por el vago, la magnitud de la respuesta de orientación cardíaca es índice de regulación vagal.

LA PARADOJA VAGAL
En el intento de estructurar un modelo neurogénico de regulación vagal para explicar los fenómenos
psicofisiológicos, hay una inconsistencia obvia entre los datos y teoría La teoría fisiológica atribuye el control
cronotrópico del corazón (es decir, frecuencia cardíaca) y la amplitud de la arritmia sinusal respiratoria (RSA)
para mecanismos vagales directos (p. ej., Jordan, Khalid, Schneiderman y Spyer, 1982; Katona y Jih, 1975). Sin
embargo, aunque hay situaciones en las que ambos mide el covario (p. ej., durante el ejercicio y el bloqueo
colinérgico), hay otras situaciones en las que las medidas parecen reflejar fuentes independientes de neural
controlar.

Se han hecho varios argumentos para explicar esta discrepancia. Primero, tiene se ha argumentado que RSA y la
frecuencia cardíaca promedio (durante el bloqueo simpático) reflejar diferentes dimensiones de la actividad
vagal. Por ejemplo, frecuencia cardíaca promedio

Página 46
podría verse como reflejo de influencias vagales tónicas y RSA como reflejo influencias vagales fásicas (p. ej.,
Berntson, Cacioppo y Quigley, 1993b; Jennings Y McKnight, 1994; Malik y Camm, 1993). En segundo lugar,
se ha argumentado que la discrepancia es causada por variaciones en los parámetros respiratorios (Grossman,
Karemaker, & Wieling, 1991), con RSA confundido por respiratorio frecuencia y volumen tidal. En tercer
lugar, se ha argumentado que la variación en los métodos de cuantificación puede contribuir a la divergencia
entre RSA y corazón tasa (Byrne y Porges, 1993; Porges & Bohrer, 1990). En cuarto lugar, se ha argumentado
que RSA no mide confiablemente el tono parasimpático porque disminuye con estimulación baroreflex
(Goldberger, Ahmed, Parker, y Kadish, 1994). Y quinto, se ha argumentado que la frecuencia cardíaca
promedio está influenciada por un complejo y nteracción dinámica entre los sistemas simpático y vagal, lo que
dificulta para extraer una dimensión de tono vagal (Berntson, Cacioppo y Quigley, 1991, 1993a).

Los argumentos a menudo se han relacionado con una definición de tono vagal como determinado por bloqueo
neural. El efecto funcional del bloqueo neuronal en la frecuencia cardíaca se ha utilizado como la medida de
criterio de tono vagal o control parasimpático (p. ej., Katona y Jih, 1975). Los investigadores han argumentado
que RSA no es un índice preciso de tono vagal, porque prebloquea individualmente los niveles de RSA no se
corresponden con precisión en pre / post-cambio en la frecuencia cardíaca (Grossman y Kollai, 1993). Al
contrario de este argumento, Porges (1986) argumentó que la discrepancia se basaba en parte en la medida de
criterio seleccionada. Él demostró que RSA exhibía una respuesta dosis-dependiente más sensible curva al
bloqueo vagal con atropina que a la frecuencia cardíaca. Esto sugiere la posibilidad de que el RSA, controlado
durante períodos de respiración espontánea, pueda proporciona una mejor variable de criterio que la frecuencia
cardíaca. Soporte neurofisiológico puede ser ofrecido para esta propuesta. RSA es un fenómeno vagal en
contraste con el corazón tasa, que está determinada por varias fuentes, incluyendo vagal, comprensivo y
factores mecánicos. Por lo tanto, la eficacia del cambio en la frecuencia cardíaca siguiente bloqueo colinérgico
como un índice de tono vagal puede ser cuestionado.

Estos argumentos han creado un entorno volátil para debatir la interpretación neurofisiológica de RSA y la
eficacia de métodos específicos para cuantificar RSA. Común a estos argumentos es la suposición de que hay
uno fuente central de tono vagal cardíaco. Los argumentos atribuyen diferencias, no a mecanismos centrales,
pero a las características de respuesta de la frecuencia cardíaca y RSA. Por lo tanto, la divergencia se ha
atribuido a la función de transferencia del nodo sinoauricular que atenuaría las oscilaciones de alta frecuencia
(Saul, Berger, Chen, & Cohen, 1989) o la función de transferencia estadística del método de

Página 47
cuantificar RSA (Byrne y Porges, 1993) y no como una función del diferencial salida neuronal.

Sin embargo, independientemente de la metodología de cuantificación y durante los períodos de parámetros

respiratorios estables, se han acumulado datos que demuestran que La RSA y la frecuencia cardíaca
(independientemente de las influencias simpáticas) a menudo responden diferentemente. Aunque tanto la
bradicardia neurogénica como la supresión de La RSA o variabilidad de la frecuencia cardíaca observada
durante la atención se supone que es vagal en origen, a menudo parecen independientes entre sí o de una manera
aparente contradicción fisiológica (Porges, 1972; Porges & Raskin, 1969; Richards & Casey, 1991).
Disparidades similares entre los niveles de frecuencia cardíaca y RSA han sido observado durante la anestesia
inhalatoria cuando RSA presenta una depresión masiva, mientras que la frecuencia cardíaca no se altera
(Donchin, Feld, y Porges, 1985). Adicionalejemplos de convergencia y divergencia entre RSA y frecuencia
cardíaca pueden serobservado en diseños tanto dentro como entre sujetos. Por ejemplo, individuolas diferencias
en la frecuencia cardíaca y RSA monitoreados durante las condiciones de reposo proporcionan contribuciones
independientes a las medidas de tono vagal cardíaco derivado de vagal bloqueo (por ejemplo, Grossman &
Kollai, 1993). Sin embargo, la convergencia puede ser observado dentro de un individuo durante el ejercicio
cuando aumenta monótono en la carga metabólica se refleja tanto en la frecuencia cardíaca más rápida y menor
RSA (Billman y DuJardin, 1990) o durante el bloqueo neuronal con atropina cuando ambos cardiacos los
índices disminuyen de una manera dosis-respuesta (Cacioppo et al., 1994; Dellinger, Taylor, y Porges, 1987;
Porges, 1986).

La relación entre RSA y la frecuencia cardíaca puede cambiar dentro y entre individuos. En nuestro laboratorio,
hemos observado que la relación entre RSA y la frecuencia cardíaca varía con el estado de comportamiento
(Riniolo, Doussard- Roosevelt, & Porges, 1994). Vigilancia ambulatoria de adultos durante veinticuatro horas
indica que durante los estados de somnolencia y sueño la correlación entre RSA y la frecuencia cardíaca es
significativamente menor que durante los estados de alerta. Por lo tanto, a veces RSA y la frecuencia cardíaca
parece reflejar los mismos procesos fisiológicos, mientras que a otras veces parecen reflejar procesos
independientes.

En contraste con los datos observables, la investigación neurofisiológica argumenta a favor de covariación entre
estos dos parámetros, porque las fibras cardioinhibitorias vagales al corazón tienen propiedades funcionales
consistentes caracterizadas por bradicardia a estimulación neuronal y un ritmo respiratorio (eg, Jordan et al.,
1982). Esta inconsistencia, basada en una suposición de una sola fuente vagal central, está etiquetada
la paradoja vagal y se resume en la Tabla 2.1.
La paradoja vagal es crítica para la interpretación de varios

Página 48
condiciones psicofisiológicas y clínicas. Por ejemplo, si la bradicardia que ocurre durante los reflejos de
orientación es vagal, entonces ¿por qué es la bradicardia a menudo observado durante períodos de RSA
reducida, también un índice de atención y control vagal del corazón? Si el tono vagal es un indicador positivo
de la salud del feto o neonato cuando se monitorea con RSA, entonces ¿por qué el tono vagal es negativo?
indicador de salud cuando se manifiesta como bradicardia? Si la bradicardia y RSA ambos pueden eliminarse
cortando el vago o mediante bloqueo farmacológico, entonces ¿son ambas manifestaciones del tono vagal? Si la
bradicardia y el RSA son ambos índices de tono vagal, entonces ¿por qué responden de manera diferente? Esta
aparente paradoja proporciona el estímulo para la siguiente investigación y el desarrollo de la teoría polivagal
propuesta que especula que, en los mamíferos, hay dos sistemas de respuesta vagal anatómicamente basados.

TABLA 2.1. La paradoja vagal: ¿una fuente central común?

1. El aumento del tono vagal produce bradicardia neurogénica.
2. Disminución del tono vagal produce supresión de RSA.
3. La bradicardia ocurre durante períodos de RSA suprimido.

SISTEMA POLIVAGAL MAMÍLICO

Para comprender la teoría polivagal propuesta, es necesario proporcionar información adicional con respecto a
la neuroanatomía y neurofisiología del vago en mamíferos. Primero, el vago no es un nervio sino una familia de
neuronas vías que se originan en varias áreas del tronco encefálico. En segundo lugar, hay varias ramas del vago
En tercer lugar, el vago no es únicamente un eferente o motor camino; más bien, aproximadamente el 80% de
las fibras vagales son aferentes (Agostoni, Chinnock, DeBurgh Daly, y Murray, 1957). En cuarto lugar, el vago
está lateralizado con troncos nerviosos que se originan en los lados izquierdo y derecho del tronco encefálico.
Quinto, el el vago es asimétrico, con los lados izquierdo y derecho realizando diferentes tareas, con el vago
derecho más potente en la regulación cronotrópica del corazón.
Estos puntos se resumen en la Tabla 2.2.

Los mamíferos son polivalentes. Los diferentes vagi tienen diferentes roles en la regulación de la función
visceral y se originan en diferentes núcleos del tallo cerebral con su respectiva organización viscerotrópica. Los
diferentes vagi pueden tener resultados de oposición al mismo órgano objetivo. Por ejemplo, es posible que
durante la orientación hay un aumento en el flujo vagal de una rama a

Página 49
producir bradicardia y un retiro de flujo vagal de otra rama a producir una supresión de RSA (por ejemplo,
Richards y Casey, 1991). Por lo tanto, el concepto del tono vagal no puede generalizarse a todas las vías
eferentes vagales o incluso a el mismo órgano diana (p. ej., corazón), como se ha supuesto (p. ej., Grossman &
Kollai, 1993), pero puede necesitar limitarse a una rama o subsistema específico de el vago siendo evaluado Y
el intrigante concepto de espacio autonómico propuesto por Berntson et al. (1991, 1993a) para tratar el
simpaticismo dinámico las interacciones parasimpáticas pueden requerir una dimensión adicional para tratar con
posibles interacciones vagovagales.
La teoría polivagal propone que la bradicardia neurogénica y RSA son mediado por ramas separadas del vago.
Por lo tanto, los dos comúnmente utilizados, pero no intercambiables, las medidas de tono vagal cardíaco
pueden representar diferentes dimensiones del tono vagal En los mamíferos, las fibras motoras primarias del
vago se originan a partir de dos núcleos separados y definibles en la médula: el núcleo motor dorsal del
vagus (DMNX) y el núcleo ambiguus (NA). El DMNX está en la médula dorsomedial. El NA es ventral al
DMNX en la formación reticular ventrolateral (Warwick y Williams, 1975). El nombre ambiguus enfatiza las
dificultades iniciales asociadas con la determinación de sus fronteras y conexiones dentro de la formación
reticular (Mitchell y Warwick, 1955). Un tercio núcleo medular, ubicado cerca del DMNX, el núcleo del tracto
solitario (NTS), es el término de muchas de las vías aferentes que viajan a través del vago de órganos
periféricos. Esta trinidad de estructuras neuronales en la médula forma el componente regulador central
primario del sistema vagal. Las ubicaciones relativas de estos núcleos medulares se ilustran en la Figura 2.1.

CUADRO 2.2. Sistema Mammalian Polyvagal

1. Las fibras eferentes se originan principalmente en dos núcleos medulares (NA, DMNX).
2. Las fibras eferentes vagales se agrupan en varias ramas.
3. Aproximadamente el 80% de las fibras vagales son aferentes.
4. El vago está lateralizado.
5. El vago es asimétrico con un sesgo correcto.
La mayoría de las células originadas en el proyecto DMNX a estructuras subdiafragmáticas (por ejemplo,
estómago, intestinos, etc.). Por el contrario, solo la parte rostral de NA

Página 50
proporciona la inervación vagal de estructuras subdiafragmáticas (Kalia y Masulam, 1980), mientras que la
mayoría de las células en NA proyectan estructuras supradiafragmáticas (laringe, faringe, paladar blando,
esófago, bronquios y corazón).

Neurotracing y técnicas electrofisiológicas con mamíferos proporcionan evidencia adicional de que los dos
núcleos vagales pueden funcionar de forma independiente y tener diferentes conexiones centrales Estos estudios
han demostrado que hay no hay conexiones aparentes entre los dos núcleos, aunque ambos núcleos tienen
aporte del NTS, núcleo central de la amígdala e hipotálamo (Hopkins, 1987; Leslie, Reynolds y Lawes, 1992).
Es bien aceptado que en mamíferos, las motoneuronas cardioinhibitorias primarias se encuentran en la NA.
Sin embargo, las fibras motoras del DMNX se unen al vago cardíaco (Bennett, Ford, Kidd, y McWilliam,
1984).

Las neuronas cardioinhibitorias y broncoconstrictoras ubicadas en la NA tienen axones vagales mielinizados

que conducen en el rango de fibras rápidas B (McAllen & Spyer, 1976, 1978). Por el contrario, las neuronas
ubicadas en el DMNX tienen axones que se proyectan hacia las ramas cardíacas vagales que no son
mielinizadas y conducen en la C más lenta rango de fibra. Aunque hay informes de neuronas vagales
cardioinhibitorias con Los axones eferentes que conducen en el rango de fibra B se encuentran tanto en el
DMNX y NA, las neuronas con axones que conducen en el rango de fibras C están restringidas a el DMNX
(Jordan et al., 1982). El papel de estas fibras vagales no mielinizadas en el corazón no es bien entendido En
investigación con gatos (Ford, Bennett, Kidd, & McWilliam, 1990) y perros (Donald, Samueloff y Ferguson,
1967), estimulación de estas fibras no afectó la frecuencia cardíaca. Sin embargo, aunque no está confirmado en
este tiempo, la función de estas fibras puede depender de la salida de fibras de NA mielinizadas y pueden
cambiar durante condiciones como la hipoxia. por ejemplo, la influencia de las fibras amielínicas en el corazón
puede ser potenciado cuando el flujo de salida de las fibras de NA mielinizadas está bloqueado. En contraste, en
el conejo, la estimulación de las fibras vagales no mielinizadas da como resultado frecuencia cardíaca más lenta
(Woolley, McWilliam, Ford y Clarke, 1987).
 Página 51
F IGURA 2.1. Núcleos primarios del tallo cerebral del vago. Los núcleos son bilaterales, y solo uno de cada par
bilateral está ilustrado.

La citoarquitectura de NA ilustra que la porción dorsal contiene núcleos fuente de efectos viscerales especiales
(es decir, fibras motrices voluntarias) y que la porción ventral contiene núcleos de origen para eferentes
viscerales generales (es decir, fibras motoras involuntarias). Las proyecciones de motor de la parte dorsal van al
objetivo órganos incluyendo la laringe, la faringe, el paladar blando y el esófago. Motor las proyecciones de la
parte ventral van a varios órganos diana, incluido el corazón y los bronquios. De hecho, estas proyecciones
representan el cardiaco primario y vías broncodomotoras y superan con creces las vías que se originan en el
DMNX.

Hay una distinción obvia entre la organización viscerotrópica de dos núcleos vagales. El DMNX proporciona
los principales efectores vagales para órganos subdiafragmáticos que regulan los procesos digestivo y
alimentario. En contraste, la NA proporciona los eferentes vagales primarios a la supradiafragmática
órganos diana, incluyendo el paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago, los bronquios y corazón.

LA TEORÍA POLIVAGAL
________________________________________________________________________________________________
Página 52
La teoría polivagal se basa en varias premisas. Algunos están firmemente arraigados en datos neurofisiológicos
y neuroanatómicos y otros son más especulativos. La primera premisa articula la regulación neuronal de la
bradicardia y RSA.

Con base en la premisa inicial, se hipotetiza que la bradicardia neurogénica asociados con el reflejo de
orientación están mediados por el DMNX y que la supresión de la variabilidad de la frecuencia cardíaca (es
decir, amplitud reducida de RSA) está mediada por la NA.

Premisa 1: la bradicardia neurogénica y RSA están mediadas por diferentes ramas del vago y no necesitan
responder en concierto.
Soporte fisiológico para la hipótesis de que el DMNX puede contribuir a la bradicardia neurogénica,
independiente de la NA, es proporcionada por estudios de lesiones. Machado y Brody (1988) informaron que
las lesiones bilaterales crónicas de NA redujo pero no bloqueó totalmente la bradicardia mediada por reflejo
barorreceptor en ratas conscientes. Por lo tanto, el DMNX contiene neuronas vagales capaces de producir
bradicardia con una latencia de respuesta asociada con el reflejo barorreceptor. Esta cuenta con el apoyo de
Jerrell, Gentile, McCabe y Schneiderman (1986), quienes argumentaron ese diferencial condicionamiento
pavloviano de la bradicardia en conejos siguientes la denervación sinoaórtica fue mediada a lo largo de las vías
DMNX. Los resultados son la posibilidad de que las vías vagales, que se originan tanto en el DMNX como en el
NA, tener el potencial de influir en la frecuencia cardíaca.

Desarrollo filogenético del sistema Polyvagal

Las investigaciones del desarrollo filogenético del vago proporcionan apoyo para la primera premisa. Porque
nuestros intereses están en los mamíferos, específicamente en los humanos, este capítulo se centrará en la
evolución de la regulación vagal de la función cardíaca de reptiles a mamíferos. Hay dos preguntas: ¿Los
reptiles producen corazón? patrones de frecuencia durante la orientación que son similares a la bradicardia
neurogénica observado en los mamíferos? ¿Los reptiles producen un fenómeno similar al RSA?
La filogenia del vago ilustra dos fenómenos: uno neuroanatómico y el otro fisiológico. En un nivel
neuroanatómico, la diferenciación de la columna eferente visceral del vago en el núcleo motor dorsal (es decir,
el DMNX) y un núcleo motor ventrolateral (es decir, el NA) se ve por primera vez en los reptiles. En tortugas
(p. ej., Chelone mydas y Domonia subtrijuga), todavía hay una conexiónentre los dos núcleos, pero en lagartos
(por ejemplo, Varanus salvator) y cocodrilos (por ejemplo, Caiman crocodilu), la separación entre el DMNX y
la NA es como completa como está en los mamíferos (ver Barbas-Henry y Lohman, 1984).

Página 53
La orientación del comportamiento en los reptiles se caracteriza por un enfoque de exteroceptores y una
congelación de la actividad motora gruesa. Paralelo a estos comportamientos, se ha observado bradicardia
neurogénica. Belkin (ver Regal, 1978) informó esa bradicardia es parte de una respuesta de miedo en iguanas.
Además, McDonald (1974) reportaron bradicardia en la serpiente de nariz de cerdo durante la muerte fingida.
Más los investigadores encontraron estos datos incompatibles con el énfasis predominante en excitación y el
uso de la frecuencia cardíaca como un indicador de excitación. ¿Cómo podría bradicardia refleja aumento de la
excitación en el contexto de una teoría de la excitación orientada al sistema nervioso simpático? Por el
contrario, RSA no se ha observado en reptiles. Investigación que investiga los componentes espectrales de la
frecuencia cardíaca reptil no ha podido identificar las oscilaciones de frecuencia cardíaca asociadas con la
ventilación (González González y de Vera Porcell, 1988).

El desarrollo filogenético no solo ilustra los cambios en la neuroanatomía del vago, pero también es paralelo a
los cambios en el comportamiento. Uno de estos comportamientos turnos es la adición de atención activa o
voluntaria y emociones complejas. En confrontando al mundo defensivo, los mamíferos, como los reptiles,
tienen un reflejo inicial respuesta a la novedad, el reflejo de orientación. Sin embargo, los mamíferos tienen
comportamientos en su repertorio. Siguiendo o independiente de la orientación reflexiva, los mamíferos pueden
responder voluntariamente con atención sostenida para fomentar detalles procesamiento de la información o con
expresiones faciales y vocalizaciones para fomentar comunicación. Por lo tanto, los reptiles orientan; los
mamíferos pueden primero orientarse y luego elegir asistir o comunicarse las diferencias entre los sistemas
cardíacos reptilianos y mamíferos proporcionar información sobre el origen filogenético de comportamientos
tales como reptil orientación y atención y emoción de mamíferos. El gasto cardíaco y por lo tanto la producción
de energía de los mamíferos es muy superior a la de los reptiles. Los mamíferos tienen las demandas
metabólicas de cuatro a cinco veces mayores que las de los reptiles. La metáfora de una máquina o vehículo ha
sido propuesta por Else y Hulbert (1981) para comparar el eficiencia y función de los sistemas metabólicos de
mamíferos y reptiles.

Según Else y Hulbert (1981), al ralentí, el mamífero promedio requiere de cuatro a cinco veces más combustible
que el reptil inactivo promedio, incluso cuando el peso corporal y la temperatura ambiente están controlados.
Elaborando sobre esto metáfora, los reptiles representan vehículos con motores de 1 L y los mamíferos
representan vehículos con motores de 4 o 5 litros. Por lo tanto, como en la historia sobre la carrera entre los
Tortuga y la liebre, locomotora de reptiles con un motor confiable pero poco potente y mamíferos locomote con
un motor sobrealimentado que puede funcionar solo períodos cortos sin reabastecimiento de combustible.

Página 54
Las capacidades de producción de energía de reptiles y mamíferos contribuyen a sus modos de vida respectivos.
Existe un sesgo entre los reptiles hacia la alimentación pasiva estrategias. Los reptiles tienden a ser
alimentadores de sentarse y esperar, cruceros lentos y perezosos navegadores. Por el contrario, los mamíferos
con corazones de cuatro cámaras pueden cazar activamente y pastan y se adaptan a los entornos cambiantes
(Regal, 1978). Para apoyar su nicho conductual y para garantizar su éxito adaptativo, el uso de reptiles y
mamíferos diferentes estrategias vagales para promover su supervivencia. Al ser de poca potencia, los reptiles
no mantengan un freno vagal en el corazón, lo que reduciría aún más la energía producción durante situaciones
no cuestionadas. Para reptiles, durante períodos de cualquiera quiescencia o apnea, generalmente asociada con
congelamiento conductual o buceo, vagal las influencias a través del DMNX son profundas y la frecuencia
cardíaca es incluso más lenta. A diferencia de, el control vagal del corazón se elimina virtualmente durante los
períodos de respiración y otras actividades motoras (Jacob y McDonald, 1976).

Los reptiles poco potentes utilizan eferentes vagales del DMNX al corazón para hacer frente a desafíos
específicos: para orientar y congelar en respuesta a los depredadores o presa y para conservar el oxígeno
mientras está sumergido por largos períodos. En contraste con reptiles de poca potencia, mamíferos
sobrealimentados utilizan efímeros vagales de NA como un freno persistente para inhibir el potencial
metabólico de este de alta potencia sistema El alto tono vagal de NA evita que los mamíferos, literalmente,
reboten en las paredes. Por lo tanto, en contraste con lo observado en los reptiles, en los mamíferos el tono
vagal es más alto durante situaciones no desafiadas como el sueño, y el tono vagal está activo retirado en
respuesta a demandas externas, incluido metabólicamente exigente estados tales como ejercicio, estrés, atención
y procesamiento de la información. por ejemplo, en los humanos, estados psicológicos percibidos como
potencialmente mortales, como pánico y rabia, se caracterizan por virtualmente ningún tono vagal NA cuando
se indexan con la amplitud de RSA (George et al., 1989). Metafóricamente y consistente con los patrones de
comportamiento modelo, antisocial y patológico asociados con la rabia y la hiperreactividad sin autorregulación
consciente han sido etiquetadas "reptil."

Si los mamíferos terrestres adoptaron la estrategia reptil de aumentos reflexivos en actividad vagal para
producir una bradicardia neurogénica masiva, el resultado sería catastrófico para la corteza y el miocardio de
mamíferos hambrientos de oxígeno. Esta la estrategia produciría rápidamente isquemia cardíaca y anoxia
cortical. El resultado de esta secuencia sería la muerte. Aunque todavía depende del oxígeno, acuático
los mamíferos usan un reflejo de buceo caracterizado por un neurógeno regulado de bradicardia para reducir las
demandas metabólicas. Para sobrevivir, los mamíferos acuáticos tienen mecanismos complejos, no disponibles
para los mamíferos terrestres, para administrar oxígeno

Página 55
recursos y cambiar las prioridades de oxígeno mientras está sumergido por largos períodos. Es posible que para
mamíferos durante estados de estrés, cuando es metabólico las demandas son grandes y se elimina el tono vagal
del NA, que el cardíaco marcapasos (SA y AV) pueden ser propensos a la bradicardia neurogénica mediada por
el DMNX. La bradicardia neurogénica puede ser masiva y letal. Esto podría ser el caso en sufrimiento fetal,
cuando se observa bradicardia durante episodios hipóxicos o como un factor ya sea en el síndrome de muerte
súbita del lactante o muerte súbita en adultos. De acuerdo con este modelo, se ha demostrado en el perro que
progresivo la hipoxia asfisica no solo provoca una mayor actividad vagal cardiaca, sino la sensibilidad del nodo
sinoauricular a influencias eferentes vagales se potencia (Potter y McCloskey, 1986). Por lo tanto, durante la
hipoxia, la bradicardia grande puede ser mantenido con actividad eferente vagal limitada o reducida.
La teoría polivagal proporciona una posible explicación para la masiva bradicardia neurogénica observada
durante el sufrimiento fetal y en recién nacidos de alto riesgo que prácticamente no tienen RSA observable. Por
ejemplo, como se ilustra en la Figura 2.2, cuando se observa una bradicardia masiva durante el sufrimiento fetal
(Figura 2.2a), hay un fondo de baja variabilidad latido a latido (Figura 2.2b). Del mismo modo, los recién
nacidos con la amplitud más baja RSA tienen mayor riesgo de apnea y bradicardia (Sostek, Glass, Molina, y
Porges, 1984). Por lo tanto, la disminución de las influencias vagales de la NA, responsable de la amplitud de
RSA deprimida, parecen estar asociados con una vulnerabilidad a la bradicardia neurogénica grande. Potter y
McCloskey (1986) proporcionó una explicación de cómo el sistema nervioso central deprimido función
asociada con la hipoxia podría resultar en neurogénica masiva bradicardia. Reportaron un complejo sistema de
retroalimentación entre la duración de hipoxia, descarga eferente vagal y potenciación de la salida vagal en el
corazón. Este sistema puede mantener la bradicardia, a pesar de la disminución masiva en el fuego vagal
asociado con la hipoxia, al potenciar la influencia del fuego vagal en el nodo SA Bajo estas condiciones, aunque
la bradicardia es mediada a través de una rama del vago, la magnitud de la bradicardia es determinado por un
mecanismo periférico y ya no refleja un central tono vagal mediado. Aunque Potter y McCloskey (1986) no
supervisaron RSA, debemos suponer que RSA tiene poca preparación porque los animales fueron anestesiados
antes de las manipulaciones quirúrgicas, eléctricas e hipóxicas y porque tanto la hipoxia como la anestesia están
asociadas con la depresión de latido a latido la variabilidad de la frecuencia cardíaca, que incluye RSA (p. ej.,
Donchin et al., 1985; Nelson, 1976). a ayuda adicional para esta bifurcación de influencias vagales se demuestra
por estimulación eléctrica del núcleo del motor dorsal en el conejo. Como se ilustra en

Página 56
Figura 2.3, la estimulación eléctrica del DMNX da como resultado bradicardia sin aumento en RSA. Esto está
en contraste con el efecto de la estimulación de la aorta nervio depresor, que se comunica tanto con el NA como
con el DMNX. Figura 2.4 muestra que, en un conejo anestesiado de manera similar, la estimulación de la aorta
el nervio depresor produce un aumento de RSA y una bradicardia masiva (por ejemplo, McCabe, Yongue,
Porges y Ackles, 1984).

Página 57
F IGURA 2.2 (a) Bradicardia durante la angustia fetal. (b) Variabilidad del período cardíaco de fondo en el
momento de bradicardia.
F IGURA 2.3. Bradicardia desencadenada por estimulación eléctrica del DMNX en un conejo anestesiado.
F IGURA 2.4. Bradicardia desencadenada por estimulación del nervio depresor aórtico en un conejo anestesiado.

La teoría polivagal argumenta que las fibras vagales de DMNX y NA son distinguibles en estructura y función.
Específicamente, se ha argumentado que las fibras eferentes vagales de NA son mielinizadas y contienen un
agente respiratorio ritmo, y las fibras eferentes vagales del DMNX no son mielinizadas y no no expresa un
ritmo respiratorio. Sin embargo, hay algunas inconsistencias en la distinción propuesta. Por ejemplo, Jordan et
al. (1982) informaron que hay neuronas vagales cardioinhibitorias originadas en el DMNX, con axones
eferentes conduciendo en el rango de fibra B, y por lo tanto, están mielinizados. Por otra parte, Jordania
et al. informaron que estos tenían un ritmo respiratorio. Aunque el Jordan et al. hallazgos apoyan la doble fuente
propuesta de eferentes vagales, sus hallazgos confundir la distinción funcional propuesta.

Página 58

Hay varias explicaciones potenciales para la inconsistencia identificada por Jordan et al. (mil novecientos
ochenta y dos). El primero puede ser el método. El Jordan et al. estudio utilizado técnicas estándar de
estimulación neurofisiológica y registro para identificar células cuerpos. Según Schwaber (1986), muchas fibras
vagales se suponían anteriormente originarse en el DMNX se han identificado con métodos más nuevos, como
marcada retrógradamente peroxidasa de rábano picante, que se encuentra en la NA. Schwaber (1986) también
afirmó que, debido a que los axones de NA pasan muy cerca del borde del DMNX, es difícil estimular o
lesionar el DMNX sin NA complicación que confunde los estudios de estimulación eléctrica. Por lo tanto,
adicional la investigación con técnicas de etiquetado más precisas puede demostrar que todas las neuronas en el
rango de fibra B se originan en NA. Nuestros datos de conejos informados en Las Figuras 2.3 y 2.4
proporcionan soporte adicional para la posibilidad de etiquetar incorrectamente.
De acuerdo con Jordan et al. (1982), todas las neuronas excitadas por el nervio depresor aórtico la estimulación
produjo un ritmo respiratorio en su descarga en curso. Similar, como se ilustra en la Figura 2.4, la estimulación
del nervio depresor aórtico resultó en tanto bradicardia como aumento de RSA. Sin embargo, la estimulación
del DMNX produjo solo una bradicardia atenuada. Estos hallazgos sugieren que vagal las fibras que se
descargan después de la estimulación del DMNX no tienen un sistema respiratorio ritmo. Además, la
bradicardia fue inmediata y similar en latencia a esa observado después de la estimulación del nervio depresor
aórtico. La magnitud de la bradicardia fue aproximadamente el 50% de la magnitud provocada por el nervio
aórtico estimulación, una técnica que se supone que recluta fibras vagales de NA y el DMNX. La atribución del
50% de la magnitud del componente de la frecuencia cardíaca del reflejo barorreceptor de cada sistema vagal es
consistente con Machado y Brody (1988). Una segunda posibilidad es que hay diferencias de especies en
organización y función del DMNX. Por ejemplo, para facilitar la congelación comportamiento, el conejo puede
haber evolucionado vías vagales mielinizadas únicas de el DMNX que era independiente de la función
respiratoria. De acuerdo a esto explicación, el DMNX tendría fibras B, pero no expresarían un ritmo
respiratorio. Alternativamente, algunas especies de mamíferos pueden tener neuronas en o cerca del DMNX que
son parte de un oscilador cardiopulmonar común (Richter y Spyer, 1990).

La investigación futura determinará si la propuesta funcional y distinciones estructurales entre DMNX y NA

eferentes como se articula en la teoría polivagal es precisa. Una preocupación adicional se relaciona con la
generalización a través de las especies de mamíferos. La mayoría de los neurofisiológicos y neuroanatómicos

Página 59
la investigación sobre el vago de mamíferos se ha llevado a cabo con ratas, conejos, gatos y perro. Los estudios
que investigan la regulación vagal con humanos se han limitado a estudios de bloqueo farmacológico con
medidas de fisiología periférica. los pocos estudios neuroanatómicos del tronco cerebral humano, sin embargo,
a menudo se llevan a cabo en pacientes que han muerto de enfermedad o trauma. Por lo tanto, uno puede
cuestionar la generalización de un modelo polivagal desarrollado a partir de investigaciones de roedores
tronco encefálico para el humano. Sin embargo, los datos existentes ilustran fenómenos tales como
bradicardia clínica en ausencia de RSA en el feto humano (ver Figura 2.2), cambios en RSA ndependientemente
del cambio en la frecuencia cardíaca durante la anestesia inhalatoria (p. ej., Donchin et al., 1985) y respuestas
de latencia corta de ambos sistemas (ver Figuras 2.3 y 2.4) que defienden un modelo polivagal.

Estrategias Vagales en Mamíferos y Reptiles

Los sistemas vagal reptilianos y de mamíferos tienen estrategias contradictorias. Reptiles se caracterizan por un
bajo tono vagal ambiental y aumentos transitorios en el tono vagal en respuesta a los desafíos ambientales. Por
el contrario, los mamíferos se caracterizan por el alto tono vagal ambiente y disminuciones transitorias en el
tono vagal en respuesta a desafíos ambientales (Tabla 2.3).

Para adaptarse al mundo hostil, el repertorio conductual de los reptiles es conducido por supervivencia. La
mayoría de los comportamientos están asociados con la alimentación, el acecho y la alimentación. Solo el
tiempo y la energía limitados están dedicados a las interacciones sociales, como crianza y reproducción. En el
mundo defensivo de los reptiles, neurogénico la bradicardia es adaptativa y no compromete el estado
fisiológico. Reptiles tener órganos corporales metabólicamente más pequeños, tener metabolismo metabólico
diferente mecanismos, son menos dependientes del oxígeno que los mamíferos, y pueden durar muchos
períodos sin oxígeno. Por el contrario, la estrategia adaptativa de los reptiles es letal para mamíferos. En el
mundo defensivo de los mamíferos, es necesario aumentar salida metabólica para fomentar conductas de lucha
o huida. Por lo tanto, reflexivo la bradicardia neurogénica a la novedad por un período prolongado reduciría el
oxígeno recursos y el rendimiento metabólico y comprometer el potencial de lucha o huida de mamíferos. Las
consecuencias de la reducción de los recursos de oxígeno también deprimirían función del sistema nervioso
central, reducir la complejidad del comportamiento y competente ejecución de comportamientos complejos,
inducir inconsciencia, dañar órganos vitales, y finalmente, si es persistente, da como resultado la muerte. Por lo
tanto, el componente cardíaco de la eflejo de orientación debe ser de corta duración y ser reemplazado por una
fisiológica respuesta que no compromete el sistema nervioso necesitado de oxígeno de

Página 60
mamíferos. La retirada del tono vagal que se origina en NA sirve para esto propósito.

Los orígenes filogenéticos de los patrones de respuesta vagal

La bradicardia neurogénica controlada por el DMNX y observada en reptiles y los mamíferos durante la
orientación pueden haber evolucionado a partir de la respuesta gustativa sistema de vertebrados primitivos.
Gustation es el método principal para identificar presa (incluidas otras fuentes de alimentos apropiadas) y
depredadores en aguas ambientes. Por ejemplo, en los peces, un lóbulo vagal no diferenciado controla
procesos gustativos, digestivos y alimentarios (Finger y Dunwiddie, 1992). Un aumento reflexivo en el tono
vagal afectaría a varios órganos: el corazón, donde reduciría el metabolismo y permitiría que el animal se
congele momentáneamente; los órganos que contienen receptores gustativos, donde se orientarían hacia la
fuente de estimulación y regular el umbral para detectar la novedad; y el digestivo y sistemas alimentarios,
donde estimularía la secreción gástrica y la motilidad.

TABLA 2.3. Estrategias Vagales

Con el desarrollo filogenético, la organización viscerotrópica del vagal sistema se ha vuelto más complejo
mediante la incorporación de vías de otros craneales nervios, incluidos el trigémino, el facial, el accesorio y el
glosofaríngeo. Así, funciones más especializadas, como la rotación de la cabeza para orientar los receptores
sensoriales hacia la fuente de estimulación, la masticación para ingerir alimentos y la salivación a iniciar
procesos gustativos y digestivos, se integran en el sistema vagal.

El componente motor del vago comparte orígenes evolutivos con cuatro nervios craneales (trigeminal, facial,
accesorio y glosofaríngeo). El vagono solo inerva el músculo liso y cardíaco, sino que, de forma similar a los
otros cuatronervios craneales, contiene vías motoras que inervan los músculos somáticos. Vagallas vías que
inervan el músculo somático a menudo no están incluidas en neurofisiología del sistema nervioso autónomo.
Estas fibras se llaman
______________________________________________________________________________________

Página 61
especiales eferentes viscerales para distinguirlos de los eferentes viscerales generales, el vías motoras que
inervan el músculo liso y cardíaco. La diferencia crítica entre los dos tipos de vías motoras es que la regulación
muscular somática puede ser consciente y voluntario, mientras que la regulación del músculo liso es reflexiva y
inconsciente. Porque los eferentes viscerales especiales inervan los músculos voluntarios, generalmente están
excluidos del sistema nervioso autónomo. Tradicionalmente, solo los eferentes viscerales generales tanto de
simpático como parasimpático las ramas se utilizan para definir el sistema nervioso autónomo.

Los músculos somáticos inervados por los cinco nervios craneales surgen de los arcos branquiales,
embriológicamente conocidos como arcos branquiales primitivos (Warwick) Y Williams, 1975). Estos
músculos son críticos para varios comportamientos de mamíferos. Por ejemplo, los músculos somáticos
inervados por el trigémino, que surgen del primer arco branquial, están involucrados en la masticación,
retracción de la mandíbula inferior, y cerrando la boca Los eferentes viscerales especiales del nervio facial, que
surgen desde el segundo arco branquial, inerva los músculos de la cara, el cuero cabelludo y cuello para permitir
expresiones faciales. El nervio facial también inerva los músculos en el piso de la boca aunque los nervios
trigémino y facial se originan en arcos branquiales y tener comunicaciones con los otros tres nervios craneales
que se originan de los arcos branquiales, los núcleos fuente de los eferentes viscerales especiales para el
el nervio glosofaríngeo, vago y accesorio se originan en la misma médula núcleo, la NA. Por lo tanto, las fibras
eferentes viajan a través de tres diferentes craneales nervios, pero se originan en el mismo núcleo fuente.

Como una función del desarrollo filogenético, los núcleos de origen para el especial vías eferentes viscerales en
los nervios glosofaríngeo, vago y accesorio migrar para formar la NA. En los mamíferos, la NA controla la
compleja coordinación de la faringe, el paladar blando, la laringe y el esófago. De especial importancia para
procesos psicofisiológicos es que el tercer arco branquial también da lugar a lacuerpo carotídeo, que contiene
receptores quimiosensibles periféricos sensibles al oxígeno y niveles de dióxido de carbono (Warwick y
Williams, 1975). además, el nervio accesorio contiene fibras que se originan en la médula espinal cervical que
inervar el posicionamiento del cuello. Las arterias carótidas críticas, internas Las venas yugulares y los nervios
vagos se encuentran profundamente en estos músculos (Warwick y Williams, 1975). Por lo tanto, este complejo
también tiene la capacidad de orientar los receptores viscerales a través de músculos somáticos, para coordinar
las estructuras relacionadas con la ingestión y la expulsión, y para regular la expresión facial y la emoción.
Estos núcleos motores reciben información de corteza para coordinar comportamientos complejos con la
función cardiopulmonar. Así,

Página 62
filogenéticamente, incluso cuando los arcos branquiales evolucionan hacia el branquiómero músculos comunes
a todos los mamíferos, oxigenación de la sangre a través de una coordinación de la respiración y la frecuencia
cardíaca durante las interacciones con el medio ambiente sigue siendo un objetivo funcional primario.

Los procesos asociados con el control de NA de los órganos supradiafragmáticos parece ser exclusivamente
mamífero. Por ejemplo, este subsistema del vago coordina la compleja secuencia de succión, deglución y
respiración que permite a los mamíferos alimentarse y respirar activa y voluntariamente. Por otra parte, el NA
proporciona el control cronotrópico primario del corazón y controla la entonación de vocalizaciones. Por lo
tanto, las proyecciones eferentes de NA están involucradas con procesos asociados no solo con la alimentación
y la respiración sino también con movimiento, emoción y comunicación. Estos comportamientos contribuyen a
los comportamientos sociales y de supervivencia únicos observados en mamíferos. El NA vagus proporciona el
freno vagal que los mamíferos eliminan instantáneamente para aumentar salida metabólica para fomentar
conductas de lucha o huida. El NA vagus proporciona las vías motoras para cambiar la entonación de
vocalizaciones (p. ej., patrones de llanto) a expresar emoción y comunicar estados internos en un contexto
social.

Los derivados conductuales de las dos ramas del vago sugieren una tipología en la que una rama del vago trata
con reflexivo inconsciente funciones vegetativas y el otro está involucrado en más consciente, voluntario,
actividades flexibles, y a menudo sociales. Hay soporte neuroanatómico para esto tipología. El DMNX contiene
solo eferentes viscerales generales que inervan fibras musculares lisas y cardíacas y regulan la secreción
glandular. A diferencia de, la NA contiene eferentes viscerales especiales que inervan la musculatura somática
del paladar blando, la laringe, la faringe y el esófago.

Somatomotor y Visceromotor: sistemas acoplados

En mamíferos, observamos dos estrategias evolutivas que vinculan el desarrollo función con actividad muscular
somática. Primero, hay un enlace anatómico entre la segmentación de los nervios espinales y la cadena
simpática. Esta vinculación se refleja en los aumentos relacionados con el motor en el tono simpático que tienen
psicofisiólogos obstinados al confundir las respuestas motoras y autonómicas. La evolución del sistema
nervioso simpático segmentado es paralela a la evolución de las actividades motoras voluntarias. El sistema
nervioso simpático regula el tono vasomotor para dirigir el flujo sanguíneo y, por lo tanto, el oxígeno a lo
específico músculos desafiados. Además, existen enlaces sudomotores para hidratar y

Página 63
proteger la piel de lagrimeo Este acoplamiento entre la actividad simpática y movimiento ha sido la piedra
angular de la teoría de la excitación y las hipótesis de asociación función autonómica con temperamento y
psicopatologías. No fue muchos Hace años que Obrist (1976) desafió la noción de Lacey (1967) de que
el estado era independiente de la actividad motora (es decir, las demandas metabólicas). No hay duda de que los
efectos de la actividad motora sean profundos en el sistema nervioso autónomo sistema, sin embargo, este
profundo efecto no mitiga la importancia de otras relaciones que pueden ser sensibles a procesos psicológicos
específicos, independiente del movimiento.

En segundo lugar, hay un vínculo anatómico entre los músculos somáticos que urgen de los núcleos craneales y
la función parasimpática. Podemos observar esto claramente en la organización viscerotrópica de NA. La NA
proporciona la fuente núcleos para las fibras musculares somáticas que inervan la laringe, la faringe, la tráquea
y esófago. Por otra parte, ventral a estos núcleos de origen, en un área de la NA conocida como NAex, son
eferentes viscerales generales que controlan la resistencia de los bronquios (Haselton, Solomon, Motekaitis, y
Kaufman, 1992) y la frecuencia cardíaca (Bieger & Hopkins, 1987). La parte ventral también se proyecta a
otros órganos viscerales (p. Ej., Brown, 1990).

Basado en estudios neuroanatómicos, se ha demostrado que las funciones visceromotoras reguladas por la parte
ventral de NA proporcionan el soporte parasimpático para las proyecciones somatomotoras de NA y nervios
trigeminal y facial. Los estudios neuroanatómicos sugieren que, a diferencia del DMNX, que recibe la entrada
sensorial primaria a través del NTS, el NA tiene el nervio trigémino como una fuente importante de información
sensorial. Por otra parte, el rostral la región de la NA se comunica con el núcleo facial. Este acoplamiento de
NA con núcleos facial y trigeminal proporciona evidencia adicional de la coordinación de la regulación
visceromotor a través de NA con somatomotor funciones como tragar (Brown, 1974), chupar (Humphrey,
1970), y tal vez, expresiones faciales. Por lo tanto, la organización del tronco encefálico de los mamíferos
ha evolucionado para tener un complejo vagal ventral, que consiste en NA y los núcleos de los nervios
trigémino y facial, que coexiste con el complejo vagal dorsal, que consiste en DMNX y NTS, que regula los
procesos vegetativos y es observado en reptiles.

Para fomentar el movimiento motor, los procesos visceromotores (es decir, autonómicos) son asociado con
actividades somatomotoras. En la periferia, esto se hace principalmente por la cadena simpática; en casos
especiales, como los relacionados con la reproducción y eliminación, la rama sacra del sistema nervioso
parasimpático

Página 64
contribuye. Sin embargo, en la parte rostral de la anatomía de los mamíferos (es decir, la cabeza), los músculos
somáticos que regulan la expresión facial, la masticación, la vocalización, tragar y chupar se combinan con
eferentes viscerales generales, proyectando desde la porción ventral de NA, que ejercen potentes influencias en
el corazón y los bronquios. Estas fibras motoras efectivamente reducen la frecuencia cardíaca y aumentan la
respiración resistencia para conservar el intercambio de oxígeno. Estudios neuroanatómicos realizados en
embriones humanos y fetos sugieren que estas neuronas visceromotoras pueden tener migrado desde el DMNX
(Brown, 1990).

Como se observó a través de la investigación embriológica y filogenética comparaciones, en los mamíferos los
primeros arcos branquiales evolucionan en músculos y nervios que controlan la cara, los huesos de la boca, la
mandíbula, la faringe, la laringe, el paladar blando, esófago y tráquea. Los nervios que inervan estos músculos
de forma única no surgen desde los cuernos anteriores de la médula espinal, pero desde los núcleos fuente de
cinco nervios craneales (trigémino, facial, glosofaríngeo, vago y accesorio).

Debido a su singularidad, estos sistemas motores son conocidos como viscerales especiales efferents. Y, debido
a sus aspectos voluntarios, estas vías han sido excluidos de los conceptos tradicionales del sistema nervioso
autónomo. Expresiones faciales características de los mamíferos, como succión, deglución y vocalizaciones,
reflejan la adaptación única de los mamíferos de visceral especial control eferente de los músculos viscerales
que evolucionan desde los arcos branquiales. Sin embargo, similar a la relación sinérgica entre el simpático
sistema nervioso y los músculos esqueléticos de las extremidades, hay una sinergia relación entre los eferentes
viscerales generales tradicionales del vago y los músculos somáticos controlados por estos nervios craneales.
Por lo tanto, mayor flujo de salida de estos músculos somáticos producen cambios viscerales específicos. Por
ejemplo, masticar producirá salivación en ausencia de alimentos, y rotación de la cabeza, por medio de
acceso a eferentes viscerales especiales, tendrá un impacto en la acción cardiovascular junto con el vago

El desarrollo filogenético del sistema nervioso central ha progresado en mamíferos para producir un cerebro con
una gran neocorteza (p. ej., MacLean, 1990). Los neocortex es muy vulnerable a los cambios en el oxígeno. Las
presiones evolutivas tienen dio lugar a estrategias autónomas que optimizan la disponibilidad de oxígeno para el
corteza. Sin embargo, estas estrategias exclusivamente mamíferas coexisten con las ancestrales estrategias
reptilianas. Por lo tanto, la premisa 2 es consistente con la visión de MacLean de que el el cerebro avanzado de
los mamíferos contiene su herencia filogenética. Premisa 2: la bradicardia neurogénica asociada a la orientación
es un vestigio reliquia filogenética del cerebro reptiliano y está mediado por el DMNX.

Page 65
Aunque el desarrollo filogenético ha modificado varias estructuras cerebrales, el cerebro evolucionado de
mamíferos avanzados mantiene varias estructuras y sistemas que son prácticamente idénticos a los observados
en reptiles primitivos. Estas las estructuras primitivas tienen interconexiones extensas y funcionales
dependencias, aunque cada una es capaz de funciones independientes específicas. Así, en mamíferos, el DMNX
todavía mantiene sus funciones reptilianas de facilitar digestión y ralentización del ritmo cardíaco. Los
mamíferos utilizan un tallo cerebral adicional estructura, la NA, para proporcionar efectores vagales viscerales
generales que proporcionan control prominente del corazón y los bronquios. Las celdas de origen de estas fibras
comunicarse eficientemente con centros límbicos y otros centros superiores y permitir el selección consciente y
voluntaria de novedad. Por el contrario, el DMNX es más regulado directamente por la comunicación
hipotalámica, a menudo desencadenada por supervivencia estímulos orientados (Hopkins, 1987; Leslie et al.,
1992). Por lo tanto, como se establece en premisa 3, la regulación de los eferentes vagales por los mecanismos
de NA contribuye a la capacidad de los mamíferos para detectar novedades, interactuar activamente con el
medio ambiente, y comunicarse socialmente

Premisa 3: La retirada del tono vagal cardíaco a través de los mecanismos de NA es una adaptación de los
mamíferos para seleccionar la novedad en el medio ambiente mientras se hace frente a la necesidad de mantener
el rendimiento metabólico y la comunicación social continua. Para resumir la evidencia evolutiva reptil-
mamífero, filogenético el desarrollo de la regulación neuronal del corazón proporciona información sobre un
aparente contradicción o paradoja en el control vagal del corazón. En la mayoría de los reptiles, la euroanatomía
demuestra (a) una falta de diferencia anatómica límites entre DMNX y NA, y (b) vías eferentes vagales
cardíacas originado solo en el DMNX. En los mamíferos, la neuroanatomía demuestra (a) una separación clara
de DMNX y NA; (b) vías eferentes vagales cardiacas originando principalmente, pero no exclusivamente, en la
NA; (c) neural directo conexiones entre el núcleo central de la amígdala y NA; y (d) a agrupamiento de
neuronas medulares en la NA capaces de regular la somática músculos relacionados con vocalizaciones,
expresión facial y respiración coordinada con succión y deglución.

Vago inteligente y vegetativo

La teoría polivagal propone que el cambio evolutivo que resulta tanto en un NA que es distinta del DMNX y el
desarrollo evolutivo de especial los eferentes viscerales cambiaron el papel del vago. El eferente visceral
general

Page 66
las vías del DMNX vagus son parte de un sistema motor reflexivo pasivo asociado con la función vegetativa y,
por lo tanto, un vago vegetativo. El especial Las vías eferentes viscerales de NA crean un sistema motor
voluntario activo asociado con las funciones conscientes de atención, movimiento, emoción y comunicación, y,
por lo tanto, un vago inteligente.

La teoría polivagal requiere una reconceptualización del sistema vagal y la construcción del tono vagal La teoría
se centra en la citoarquitectura de los núcleos fuente medulares de los nervios craneales. La teoría toma un
evolutivo abordar e investigar, a través de la embriología y las comparaciones filogenéticas, los orígenes
comunes de los eferentes viscerales especiales y se centra en el compartir estructuras medulares para los
cuerpos celulares de estas fibras. La teoría reconoce que el sistema vagal es complejo y debe organizarse no en
términos de paquetes de fibras que salen de la médula, sino más bien en términos de los núcleos fuente común
de varias de estas vías. Funcionalmente, los núcleos fuente comunes proporcionan un centro para coordinar y
regular las complejas interacciones entre varios fines órganos y están relacionados con la optimización de la
función cardiopulmonar.

Los mamíferos, con sus sistemas metabólicos ansiosos de oxígeno, requieren un especial centro medular para
coordinar funciones cardiopulmonares con comportamientos de ingestión (p. ej., masticación, salivación,
succión y deglución), oral o expulsión esofágica (vómitos), vocalizaciones (p. ej., gritos y habla), emociones
(por ejemplo, expresiones faciales) y atención (por ej., rotación de la cabeza). El NA juega este papel y sirve
como las células de origen del vago inteligente. El potente enlace entre la NA y la función cardiopulmonar
observada en los mamíferos no es observado en reptiles. En reptiles, que no tienen nervios para regular el
tratamiento facial expresión, la NA no juega un papel importante en la regulación visceromotor.

Contribuciones Medulares a un Cardiopulmonar Común Oscilador

El NA es un continuo de subdivisiones interconectadas, comenzando rostralmente en el nivel del núcleo facial y
se extiende caudalmente a la médula espinal Unión. Como se ilustra en la Figura 2.5, la rata NA tiene varias
subdivisiones. las subdivisiones son compactas (NAC), semicompact (NASC), loose (NAI) y formaciones
externas (NAEX) (Bieger y Hopkins, 1987). La división dorsal consta de NAC, NASC y NAI. La división
dorsal es la fuente de eferentes viscerales especiales que inervan el velo del paladar, la faringe, la laringe y
esófago. La división ventral consiste en NAex y es la fuente de

Página 67
eferentes viscerales generales que inervan las vísceras torácicas, principalmente los bronquios y el nódulo
sinoauricular. Las fibras vagales que se originan en el NAex y terminan en tanto los bronquios (Haselton et al.,
1992) como el nodo sinoauricular (Spyer & Jordan, 987) tienen un ritmo respiratorio, lo que sugiere que RSA
puede reflejar un ritmo respiratorio común que se origina o al menos incorpora la NA.

Después de investigar los centros neuroanatómicos asociados con la laringe, función pulmonar y cardíaca,
Richter y Spyer (1990) llegaron a una conclusión convergente de que NA contribuyó a un problema respiratorio
común ritmo. También especularon que los mamíferos, con su gran necesidad de oxígeno, tener un centro
medular para regular los procesos cardiopulmonares. Ellos propusieron que un oscilador cardiorrespiratorio
común evolucionó para fomentar la coordinación entre los procesos cardíaco y respiratorio. En su modelo, el
ritmo respiratorio depende de la interacción entre dos grupos de neuronas, una en el NTS y el otro en NA. En
consecuencia, el oscilador "común" produce frecuencias respiratorias es una manifestación de una red neuronal
compuesta de interneuronas entre áreas que contienen las motoneuronas que regulan la respiración, laringe y
funciones cardíacas. El oscilador cardiorrespiratorio no involucrar al DMNX. Para apoyar sus hipótesis, Richter
y Spyer (1990) informó estudios de correlación cruzada de unidades únicas. Por lo tanto, NA es parte de la red
del oscilador cardiorrespiratorio, y el período de las oscilaciones en el corazón tasa (el período de RSA)
proporciona un índice válido de la frecuencia de salida de la
oscilador cardiopulmonar.

F IGURA 2.5. Organización topográfica del núcleo ambiguo (NA) en la rata (Bieger y Hopkins, 1987).

Otros investigadores han enfatizado la importancia del cerebro adicional estructuras como contribuyentes a la
regulación, si no la generación, de un ritmo cardiopulmonar. Por ejemplo, Harper y sus asociados demostraron
que "Ritmos respiratorios" se pueden observar en varios núcleos en el tallo cerebral, mesencéfalo y
prosencéfalo. El grupo de Harper, al emplear la correlación cruzada técnicas, unidades reportadas que disparan
respiración por respiración en periaqueductal gris (Ni, Zhang y Harper, 1990), núcleo central de la amígdala
(Frysinger,

Página 68
Zhang, & Harper, 1988), hipocampo (Frysinger & Harper, 1989), y el cingulado anterior (Frysinger y Harper,
1986). Además, informaron que la estimulación de la amígdala puede influir en el ciclo respiratorio (Harper,
Frysinger, Trelease, & Marks, 1984). La covariación de los bronquios con oscilaciones de frecuencia cardíaca
(p. Ej., RSA) mediado por NA, puede tener una influencia funcional en la oxigenación de sangre. Como se
indicó anteriormente, el objetivo primario de los derivados filogenéticos de los primitivos arcos branquiales
mantener la oxigenación. Por lo tanto, uno podría especular que las oscilaciones en el tono vagal de los
bronquios y el corazón pueden influir oxigenación Quizás cambios rítmicos coherentes entre el tono bronquial y
el corazón tasa, con un retraso de fase fija, maximizar la difusión de oxígeno. Para responder esto pregunta, la
investigación necesitaría confirmar una relación entre el oxígeno saturación y RSA, independientemente de la
frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria promedio.

Actualmente, solo existen datos anecdóticos que demuestran que las condiciones clínicas en que la saturación
de oxígeno es baja tienden a ser las condiciones en las que RSA también es Deprimido. El apoyo para esta
hipótesis se obtiene a partir de investigaciones que demuestran que la vagotomía interrumpe la relación entre el
consumo de oxígeno y la administración de oxígeno (Scherlel, Brourman, Kling, Schmall, Tobias y Myerowitz,
1994).

Medición del estado NA: Cuantificación de RSA

Para los psicofisiólogos, el interés se centra principalmente en los comportamientos y los procesos asociados
con eferentes viscerales especiales. La mayoría de las investigaciones han sido dirigido a procesos que
requieren la capacidad de monitorear y mediar comportamientos complejos, como atención, movimiento,
emoción y comunicación; estos procesos dependen neurofisiológicamente del visceral especial eferentes de la
NA y los nervios facial y trigémino. Sin embargo, muchos de nosotros medimos solo eferentes viscerales
generales tanto parasimpáticos como simpáticos sucursales, aunque estamos interesados en los eferentes
viscerales especiales que regulan vocalizaciones y expresión facial. No estamos en una pérdida total, porque
hay comunicación interneuronal entre los segmentos dorsal y ventral de la N / A. Por lo tanto, por la naturaleza
de NA que tiene eferentes viscerales generales que regulan corazón y bronquios, es posible controlar
continuamente la salida vagal o tonus del vago inteligente. Esto lleva a la cuarta premisa del polyvagal
teoría.

Premisa 4: La capacidad de NA para regular visceral especial y general Los efferent pueden ser monitoreados
por la amplitud de RSA.

Página 69
Las fibras vagales que se originan en el NAex tienen una característica respiratoria frecuencia que refleja una
creciente y menguante influencia. Por ejemplo, el vagal Las fibras de NA que tienen una acción inhibidora
sobre el nódulo sinoauricular también cera y disminuyen en influencia inhibitoria al ritmo respiratorio y
producen RSA.

Por lo tanto, es posible monitorear continuamente el estado general de NA por evaluando RSA. Del mismo
modo, las fibras de NA a los bronquios que elevan la resistencia pulmonar también aumentan y disminuyen en
su influencia inhibidora (Haselton et al., 1992). RSA es una medida de los eferentes viscerales generales de NA
y por lo tanto es un índice del vago inteligente. RSA no es una medida global de tono vagal o incluso una
medida del control vagal "total" del corazón como se propuso previamente (Fouad, Tarazi, Ferrario, Fighaly y
Alicandro, 1984; Katona y Jih, 1975; Porges, 1992).

Hay otras influencias vagales y no vagales en el corazón que contribuyen a tanto nivel de ritmo cardíaco y
ritmo. Por ejemplo, hay proyecciones DMNX y vías colinérgicas monosinápticas dentro del corazón, vías
simpáticas y factores intrínsecos. Sin embargo, la fuente primaria, si no exclusiva, de ritmos respiratorios
en el nódulo sinoauricular se debe a proyecciones de NA.

Para evaluar la regulación de NA del nódulo sinoauricular, los parámetros de RSA debe ser extraído con
precisión Hemos abordado este problema evaluando el período y la amplitud de RSA, independientemente de
las oscilaciones y tendencias más lentas, con un enfoque polinomial móvil (Porges y Bohrer, 1990). En nuestra
investigación, hemos obtenido correlaciones entre la tasa de respiración y el período de RSA acercándose a 1.0.
Estos hallazgos apoyan la noción de un común oscilador cardiorrespiratorio descrito por Richter y Spyer (1990).
RSA, con su amplitud representa el tono visceromotor y su período representa la frecuencia cardiorrespiratoria
común, es la consecuencia funcional de la salida de fibras vagales que se originan en NA y terminan en el
nódulo sinoauricular.

Por lo tanto, para enfatizar la relación entre RSA y el tono vagal de la NA al corazón, una mejor designación
para el índice de tono vagal (Porges, 1986) sería VNA.

La cuantificación de RSA requiere solo una determinación precisa de la amplitud y período de estas
oscilaciones. Restricciones experimentales adicionales para regular las frecuencias respiratorias puede
confundir la retroalimentación visceral-medular sistema, que determina los ritmos respiratorios centrales. Por
ejemplo, porque la respiración estimulada requiere una conciencia de los parámetros de la respiración, cortical
las influencias en las estructuras del tallo cerebral pueden modular la ganancia de la retroalimentación y
influir en la amplitud de RSA, y la respiración estimulada puede cambiar parámetros, tales como la tasa, la
amplitud, la relación de inspiración-espiración, interfusión

Page 70
pausa y resistencia desde los puntos de ajuste del tronco cerebral. Datos que ilustran ese ritmo la respiración
puede influir en RSA (Sargunaraj, Lehrer, Carr, Hochron, y Porges, 1994) han sido reportados.
Varias manipulaciones o condiciones que deprimen los eferentes viscerales especiales, como la anestesia
inhalada, tienen profundas influencias en RSA (Donchin et al., 1985). La recuperación de la función de los
eferentes viscerales especiales es paralela a una recuperación de RSA. En neurología, el diagnóstico a menudo
se basa en la evaluación de la eferentes viscerales especiales. En nuestra investigación, notamos que la amplitud
RSA antes la neurocirugía fue un diagnóstico efectivo de la recuperación neurológica siguiente neurocirugía
(Donchin, Constantini, Szold, Byrne, y Porges, 1992). Adicionales datos neurológicos demuestran una
depresión constante de RSA en individuos que se diagnostican con muerte cerebral (Mera, Wityk y Porges,
1995).

Los neonatos prematuros de alto riesgo tienen problemas para coordinar la respiración, la succión, y deglución
(es decir, procesos regulados por NA). Estos bebés tienen baja niveles de RSA (Porges, 1992). Muchos de estos
bebés tienen bradicardia severa. La bradicardia a menudo es paralela a la apnea, y una disminución en el
oxígeno disponible se puede suponer que refleja la regulación vagal neurogénica por el DMNX. Esta la
respuesta, al tratar con recursos disminuidos, es adaptativa para los reptiles ,pero potencialmente letal para los
humanos Esto también se observa durante la angustia fetal, cuando hay hipoxia severa asociada con una pérdida
de RSA y una pronunciada bradicardia neurogénica

Competencia Vagal y Disfunción Autonómica

El concepto de competencia entre las entradas simpáticas y parasimpáticas es bien conocido. Por ejemplo, Levy
(1984; Vanhoutte & Levy, 1979) tiene claramente documentó la capacidad de los efectores vagales para inhibir
las influencias simpáticas. Del mismo modo, Berntson et al. (1991) modeló las interacciones entre simpatizantes
y eferentes parasimpáticos para el corazón. Sin embargo, puede haber un diferente tipo de competencia en la
que las dos ramas vagales están transmitiendo contradictoria información a los órganos objetivo Como ambas
vías vagales son capaces de regulando la frecuencia cardíaca, puede haber competencia en el nódulo
sinoauricular. Debido a la tasa de degradación de acetilcolina en el tejido nodal (Dexter, Levy, y Rudy, 1989),
la estimulación continua del nodo sinoauricular por las vías de NA puede proteger funcionalmente el corazón de
la bradicardia neurogénica masiva mediada por el DMNX. Por lo tanto, las observaciones de la bradicardia
fisiopatológica masiva en los fetos hipóxicos y los neonatos, que tienen RSA de muy baja amplitud, pueden
reflejar

Página 71
la pérdida de protección NA en el nódulo sinoauricular. Del mismo modo, muerte súbita El siguiente ejercicio
podría reflejar un proceso similar asociado con la depresión de entrada de NA para fomentar la actividad
metabólica y un aumento de la entrada de DMNX en respuesta a la disminución de los recursos de oxígeno.

La hipótesis de competencia vagal puede generalizarse y probarse para explicar otras enfermedades
autonómicas como el asma. La hipótesis de la competencia vagal propone que todos los órganos diana con
músculo liso y cardíaco tienen doble inervación tanto del DMNX como del NA. Esto ha sido documentado en
preparaciones animales para corazón, pulmones, esófago y vísceras abdominales incluyendo páncreas, hígado y
estómago (Brown, 1990). Sin embargo, como con el corazón, los dos las entradas vagales pueden inervar de una
manera contradictoria. Así como un aumento de DMNX junto con una baja RSA puede provocar la muerte
súbita, el asma bronquial puede ser producido por un mecanismo similar. En el caso del asma, NA control
eferente de los resultados de los bronquios en los bronquios exhiben una depilación rítmica y menguante con
respiración. Esta estimulación continua de los bronquios por las vías de NA puede proteger funcionalmente los
bronquios de las influencias fisiopatológicas DMNX.

Es posible que sin las influencias de NA, los bronquios se vuelvan vulnerables al vagal surge del DMNX. Esta
sería una respuesta adaptativa para un primitivo tronco encefálico tratando de conservar oxígeno, pero sería letal
para el oxígeno- mamífero hambriento El ataque de asma, similar a la bradicardia neurogénica letal, puede ser
un producto de un reflejo vagovagal primitivo. En este tipo de reflejo, no solo ¿Las fibras motoras se originan,
pero las fibras aferentes terminan, en DMNX? Ahí es una base anatómica para un reflejo vagovagal
monosináptico. Hay informes que los procesos dendríticos de las neuronas DMNX se extienden hasta los
límites de la NTS. Por lo tanto, las fibras vagales aferentes pueden comunicarse directamente con DMNX
neuronas (Neuheuber y Sandoz, 1986). Porque los aferentes terminan en DMNX, el núcleo motor del nombre
no es exacto, y el núcleo dorsal del nervio vago se ha sugerido en su lugar (Nara, Goto y Hamano, 1991). En la
mayoría vagal reflejos que involucran los bronquios, los aferentes terminan en el NTS e influencia el NA para
proporcionar un sistema de retroalimentación a prueba de fallas. Basado en la teoría polivagal, la suposición de
competencia vagal promueve las siguientes hipótesis comprobables.

Hipótesis de la protección del núcleo ambiguo (vagal) . Proyecciones vagales originarios de la NA y que
terminan en órganos viscerales proporcionan influencias tónicas que promueven la salud, el crecimiento y la
restauración.
Hipótesis de retirada del núcleo ambiguo (vagal) . La eliminación de NA vagal
el freno durante períodos cortos de tiempo promueve el rendimiento metabólico para fomentar la locomoción.

Página 72
La eliminación de estas influencias por períodos prolongados pone al órgano en riesgo.

Emoción
La teoría polivagal proporciona un conjunto de predicciones sobre la relación entre respuestas autonómicas y
emoción. Darwin (1872) cuidadosamente descrito expresiones faciales como las principales características
definitorias de la emoción. El especial efferents viscerales, asociados con el nervio facial, controlan los
movimientos de la cara expresión. Los reptiles no pueden modular la expresión facial. El nervio facial en
los mamíferos no solo regulan los músculos faciales, sino que también interactúan con NA y el sistema vagal.
Por lo tanto, es lógico que la expresión emocional, que requiere músculos somáticos controlados por eferentes
viscerales especiales, se acopla a la regulación visceromotora de la función cardiopulmonar por NA vagal
eferentes. En Además, los eferentes viscerales especiales que se originan en NA regulan la laringe y controlar la
entonación. Por lo tanto, se establece la siguiente premisa.

Premisa 5: emoción, definida por los cambios en la regulación de las expresiones faciales y vocalizaciones,
producirán cambios en RSA y tono broncomotor mediado por la NA. Como construcción, la emoción es
heterogénea. Por lo tanto, las correlaciones entre emociones específicas y estados fisiológicos pueden ser una
función del tipo de emoción. Incluso Darwin (1872) distinguió entre primaria o neuralmente emociones y
emociones sociales o culturales. Darwin (1872) sugirió que ciertas emociones tienen como sustrato una base
neural innata y, debido a que estos las emociones se basan neuralmente, se expresan y se comprenden
universalmente a través de las culturas. Estas emociones primarias incluyen enojo, miedo, pánico, tristeza,
sorpresa, interés, felicidad (éxtasis) y disgusto (Ross, Homan, & Buck, 1994). Porque las hipótesis prevalentes
sugieren una fuerte base fisiológica para emociones primarias, nos centraremos en relacionar las emociones
primarias con el polivalo teoría.

Hay dos aspectos importantes que vinculan la teoría polivagal con el estudio de emoción: primero, hay un
paralelo entre la asimetría cortical y la asimetría autonómica; segundo, los arcos branquiales han evolucionado
hacia las estructuras que los mamíferos usan para expresar emociones (es decir, músculos faciales y laringe).
La literatura documenta la relación entre la función del cerebro derecho y emociones primarias (Heilman,
Bowers, y Valenstein, 1985). La fuente medular los núcleos y las vías eferentes del vago también se lateralizan
con un sesgo derecho. La NA correcta por medio del vago cardíaco derecho proporciona la primaria

Página 73
salida cronotrópica al corazón. Los eferentes viscerales especiales, que brindan los comportamientos que se
utilizan para definir la emoción (expresión facial y vocalización) También tienen un sesgo correcto y están
vinculados neuroanatómicamente a la visceral general efferents, originarios de la NA, que regulan los bronquios
y el corazón, órganos que se supone que son sensibles a la emoción y el estrés. Es difícil predecir el
influencia de este sesgo correcto en las expresiones faciales reales. Porque la cara es controlada por neuronas
motoras superiores que se cruzan y neuronas motoras inferiores que no descruzados (Rinn, 1984), la expresión
facial puede no ser sistemática lateralizado De hecho, la investigación sobre la asimetría facial y la emoción no
ha sido consistente. Ha habido informes de expresiones faciales no lateralizadas, siendo lateralizado a la
izquierda y lateralizado a la derecha (p. ej., Hager & Ekman, 1985).

El dominio funcional del lado derecho del cerebro en la regulación la función y la emoción autónomas pueden
tener implicaciones para la especialización de dominio del lenguaje y el lenguaje en el lado izquierdo del
cerebro. El lado derecho responsabilidades de regular la homeostasis y modular el estado fisiológico en
respuesta tanto interna (es decir, visceral) como externa (es decir, ambiental) la retroalimentación puede
contribuir al desarrollo de las funciones motoras y de lenguaje en el lado izquierdo del cerebro.

Una partición del control central de los procesos voluntarios, independiente de procesos emocionales-
homeostáticos, permitirían al individuo expresar complejos niveles voluntarios de comunicación y movimiento,
desde el lado izquierdo de el cerebro, y procesos emocionales-homeostáticos más intensos, desde el lado
derecho del cerebro Si estos procesos son lateralizados, pueden tener un grado de regulación autónoma. Esto
permitiría la activación simultánea de globales funciones asociadas con los procesos emocional-homeostático y
el lenguaje- procesos voluntarios de movimiento.

Dadas las fuertes relaciones teóricas entre el autonómico lateralizado y función hemisférica y entre las neuronas
que controlan RSA y las que controlar la expresión facial y la entonación vocal (ver Figura 2.5), la
investigación debería dirigirse a evaluar la relación entre RSA y la primaria emociones. Recuerde que el núcleo
fuente del nervio facial es el borde del NA y aferentes del nervio trigémino proporcionan una entrada sensorial
primaria para Entonces un. Por lo tanto, el complejo vagal ventral, que consiste en NA y los núcleos de
los nervios trigémino y facial, está claramente relacionado con la expresión y experiencia de la emoción

Con base en la teoría polivagal, uno esperaría cambios en el estado afectivo a

Página 74
RSA paralelo. Por ejemplo, la obtención de una emoción primaria negativa dar lugar a una retirada sistemática
del tono vagal a lo largo de NA para promover la lucha o comportamientos de vuelo. Por el contrario, un
cambio a un estado afectivo más agradable sería asociado con un aumento en RSA. Un estudio de Bazhenova y
sus colegas (2001), al enfatizar la dinámica del cambio de RSA durante el cambio afectivo estados, apoya esta
especulación. La manipulación del estado afectivo resultó en RSA muere cuando un bebé cambia a un estado
más negativo. Por otra parte, cuando el bebé cambió a un estado afectivo más positivo, RSA aumentó por
encima del nivel de base neutral afectivamente.

La teoría polivagal no descuida el importante papel del DMNX en la experiencia emocional. Por ejemplo, el
DMNX es crítico en la regulación de polipéptidos digestivos y motilidad gástrica (Uvnas-Moberg, 1989),
dimensiones de la actividad fisiológica que paralela experiencias emotivas y el estrés. Consistente con la teoría
polivagal, que enfatiza la importancia de NA y el complejo vagal ventral en manifiesta expresividad emocional
y regulación, la teoría reconocería la importancia de una orientación menos consciente a la supervivencia
procesos que están mediados por el complejo vagal dorsal, que consiste en la NTS y el DMNX. Una teoría
complementaria ha sido propuesta por Uvnas- Moberg (1987, 1994). La teoría de Uvnas-Moberg enfatiza el
papel del DMNX en la regulación de hormonas gastrointestinales y durante emocionales estados que incluyen
estrés, hambre y saciedad.

RESUMEN Y CONCLUSIÓN
Los siguientes siete puntos resumen la teoría polivagal.
1. El sistema vagal no representa una dimensión unitaria.
El sistema vagal incluye fibras eferentes viscerales generales que regulan suave y músculo cardíaco y fibras
eferentes viscerales especiales que regulan los músculos somáticos del laringe, faringe y esófago. Estos
músculos somáticos controlan la vocalización chupando, tragando e interconectando estos procesos con la
respiración. El vagal sistema también está vinculado neuroanatómicamente a los núcleos de origen que
controlan facial expresión, masticación y cabeza vuelta.

2. Hay dos sistemas de motor vagal. Un sistema vagal es el vegetativo vago, que se origina en el núcleo motor
dorsal y se asocia con regulación pasiva reflexiva de las funciones viscerales. El otro sistema vagal es el vago
inteligente, que se origina en NA y está asociado con el activo procesos de atención, movimiento, emoción y
comunicación. Los dos sistemas

Página 75
son neuroanatómicamente distintas, tienen diferentes formas ontogenéticas y filogenéticas orígenes, y emplear
diferentes estrategias de adaptación.

3. En mamíferos, el concepto de que el tono vagal representa una sola o suma el sistema puede tener un valor
fisiológico o heurístico limitado. Por ejemplo, en mamíferos, tono alto del sistema vagal del núcleo dorsal del
motor puede ser letal, mientras que el tono alto del sistema vagal NA puede ser beneficioso. Basado en teoría
polivagal propuesta, una medida precisa del sistema de NA es fundamental para la evaluación de las relaciones
psicofisiológicas.

4. La producción funcional del NA vagus en el corazón puede ser monitoreada por RSA. NA es parte de una red
neuronal común que produce una enfermedad cardiorrespiratoria ritmo. Por lo tanto, la salida de la rama del
vago que se origina en NA y terminando en el nodo sinoauricular del corazón transmite una frecuencia común a
ambos sistemas respiratorio y cardíaco. Por el contrario, la salida de la dorsal el núcleo del motor no transmite
un ritmo respiratorio.

5. La magnitud de la bradicardia neurogénica está mediada por el motor dorsal núcleo. Cambios rápidos en la
frecuencia cardíaca, como la frecuencia cardíaca anticipada condicionada la desaceleración y las
desaceleraciones asociadas con la orientación son neurógenas bradicardia. Bradicardia neurogénica adicional
son reflejos tales como optovagal y chemovagal. En ausencia de influencias de NA en el nodo sinoauricular,
local condiciones como la hipoxia pueden potenciar en gran medida el efecto vagal.

6. Hay un oscilador cardiopulmonar común. El respiratorio común el ritmo observado en la frecuencia cardíaca
y la respiración es producido por una red de interneuronas ubicadas en NTS y NA, que se comunican con el
motor neuronas que controlan la función respiratoria, laríngea y cardíaca.

7. Las emociones primarias se relacionan con la función autonómica. Porque la primaria las emociones a
menudo están relacionadas con la supervivencia, deben integrarse en regulación cardiopulmonar. Además, las
emociones primarias tienen un derecho sesgo hemisférico, ipsilateral con el sesgo regulador de las estructuras
medulares controlando la función visceral.

Con base en la teoría polivagal, las hipótesis adicionales ahora pueden ser probadas por evaluar la relación entre
RSA (la medida de NA vagal tone, VNA) y procesos y estados dependientes de la coordinación de procesos
cardiopulmonar con los eferentes viscerales especiales de los nervios craneales. Esto, de supuesto, incluye todos
los procesos asociados con vocalizaciones, alimentación, respiración, y expresión facial.
Al desarrollar la teoría polivagal, las ideas más sorprendentes vinieron del enfoque filogenético. Un enfoque
filogenético no solo explica el vagal

Página 76
paradoja en términos de los núcleos de la fuente medular del núcleo del motor dorsal y NA, pero también resalta
la importancia de las necesidades de oxígeno en la evolución sistema nervioso. A medida que el sistema
nervioso se vuelve más complejo, hay una mayor demanda de oxígeno. Las necesidades de oxígeno pueden
haber proporcionado una importante presión que conduce a la evolución del sistema autónomo adaptativo y
sofisticado sistema nervioso que se encuentra en los mamíferos. Por lo tanto, construcciones tales como
orientación, atención, la emoción y el estrés son subproductos de la presión evolutiva para optimizar recursos de
oxígeno.

APÉNDICE A: TÍTULO DEL CAPÍTULO

El título fue seleccionado para enfatizar el concepto de que los procesos evolutivos tienen esculpió la regulación
neuronal de la función autonómica. La evolución ha provisto divergencias obvias en el comportamiento y la
apariencia y ha tenido un impacto en las estrategias autonómicas relacionadas con la detección de novedades en
el entorno.

El objetivo de este capítulo no era ni una teoría de orientación ni un intento de distinguir entre los componentes
autonómicos de orientación o defensiva reflejos, sino más bien la regulación neurogénica de las respuestas
cardíacas por dos vagales sistemas de respuestas. Un sistema primitivo heredado de los reptiles produjo un
rápido bradicardia neurogénica que redujo la actividad de nuestro sistema cardiopulmonar para conservar el
oxigeno Esta es la estrategia de los alimentadores de sentarse y esperar comunes en reptiles. Por el contrario, la
evolución del mamífero exigente de energía requiere dos cambios conductuales autónomos: los mamíferos
necesitan (a) obtener grandes cantidades de alimentos y (b) proteger sus sistemas nerviosos de la pérdida de
oxígeno. Estos dos los objetivos están vinculados. En la evolución de los mamíferos, éxito en la obtención de
alimentos los recursos dependían de la capacidad de detectar amenazas. Por lo tanto, la movilización y
la atención se convirtió en dos dimensiones conductuales importantes. A diferencia de los reptiles, que
orientar en respuesta a la novedad y atacar o volver a un estado de reposo o madera apagado, los mamíferos se
orientan y luego asisten. Después de esta fase de atención, una los mamíferos pueden abandonar o acercarse
rápidamente (atacar) dentro del contexto de la clásica respuesta de lucha o huida. Con la creciente complejidad
del comportamiento, hay un aumento paralelo en la complejidad en la organización y función del Sistema
nervioso autónomo.

El título también pretendía enfatizar el concepto que la evolución tiene colocó a los mamíferos en un mundo
defensivo. Los sistemas de supervivencia de reptiles y otros Los vertebrados no mamíferos se pueden organizar
para orientar y defender dimensiones. Los mamíferos, para sobrevivir en este mundo defensivo y reactivo,
tenían que

Página 77
eludir estas reacciones potencialmente letales de otras especies. La evolución de el sistema nervioso de los
mamíferos permite a los mamíferos escapar del peligro rápidamente y utilizar recursos neuronales para los
complejos procesos de información necesarios para detectar sutilezas en el ambiente. Por otra parte, la
evolución promovió el motor adicional sistemas relacionados con la comunicación. Sistemas de motor
desarrollados para comunicarse condiciones relacionadas con la supervivencia con expresiones faciales y
vocalizaciones asociado con emociones primarias. Las modificaciones evolutivas tuvieron que coexistir
con el sistema metabólico ansioso de oxígeno y, al aumentar la complejidad de conductas motoras, hubo un
aumento adicional en las necesidades de oxígeno. Por lo tanto, hay un vínculo entre las acciones eferentes
viscerales especiales que regulan la comunicación procesos de emoción (y más tarde, lenguaje) con el eferente
visceral general acciones que regulan la función cardiopulmonar. La capacidad de detectar sutilezas en
el medio ambiente junto con la capacidad de comunicar amenaza o comodidad a través de expresiones faciales
y vocalizaciones contribuyeron a las actividades sociales dentro de la especie comportamiento, crianza de los
hijos y vinculación de pareja. Estas funciones complejas evolucionaron mientras las necesidades de oxígeno
exigentes de los mamíferos fueron programadas en el antecedente de la función del sistema nervioso por el
sistema nervioso autónomo.
APÉNDICE B: RETROSPECTIVA PERSONAL
Al discutir cualquier perspectiva teórica, es importante colocar las ideas y especulaciones en el contexto de
investigaciones anteriores realizadas por el investigador. Mis primeras investigaciones se centraron en el uso de
las medidas de la frecuencia cardíaca como indicadores de atención. Mientras realizaba una investigación para
mi tesis de maestría (Porges & Raskin, 1969), noté que las tareas que requerían atención producían una
respuesta de frecuencia cardíaca patrones con dos características prominentes. Primero, la frecuencia cardíaca
exhibió un rápido cambio direccional transitorio en respuesta al inicio de la tarea y cambios de estímulo.

Segundo, cuando los sujetos se involucraron en la tarea y enfocaron su atención en las demandas de tareas, la
variabilidad de la frecuencia cardíaca se redujo. Estaba intrigado con estas observaciones y especularon sobre
los posibles mecanismos fisiológicos. Esto evolucionó en una teoría de atención de dos componentes en la que
los componentes fueron etiquetados fásicos u orientativos y tónicos o respuestas de atención (Porges, 1972).
Estos hallazgos me estimularon a investigar los mecanismos neuronales de la frecuencia cardíaca regulación y
para desarrollar el índice de tono vagal (V) de RSA, que creía ayudaría a proporcionar una idea de los
mecanismos que median el más tónico respuesta de atención sostenida.

Las secciones anteriores de este capítulo proporcionan la base para el polyvagal

Página 78
teoría y permitir una interpretación de los dos componentes de frecuencia cardíaca asociados Con atención. El
primer componente, asociado con orientar y neurogénica bradicardia, se determina de forma refleja por el vago
vegetativo, que se origina en el núcleo motor dorsal. El segundo componente, asociado con voluntarios
compromiso con el medio ambiente y la depresión de RSA, está determinado por el vago inteligente, originario
de NA. Por lo tanto, después de años de estudiar la frecuencia cardíaca patrones, un modelo psicofisiológico
especulativo de dos componentes de la atención es evolucionando en el polyvagal basado neuroanatómicamente
y neurofisiológicamente teoría.

Página 79
CAPÍTULO 3
LA TEORÍA POLIVAGAL: NUEVAS IDEAS EN REACCIONES ADAPTATIVAS DEL
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
PERSPECTIVAS HISTÓRICAS EN EL SISTEMA NERVIOSO AUTONÓMICO
La regulación del sistema nervioso central de los órganos viscerales es el foco de varias publicaciones históricas
que han dado forma a la textura de la investigación fisiológica. por ejemplo, en 1872 Darwin reconoció la
relación neural dinámica entre el corazón y el cerebro: cuando el corazón se ve afectado reacciona en el cerebro;
y el estado del cerebro vuelve a reaccionar a través del nervio neumogástrico [vago] en el corazón; asi que
que bajo cualquier emoción habrá mucha acción y reacción mutua entre estos, los dos órganos más importantes
del cuerpo. (p 69).

Aunque Darwin reconoció la comunicación bidireccional entre las vísceras y el cerebro, subsecuente
descripción formal del sistema sistema nervioso (por ejemplo, Langley, 1921) minimizó la importancia de
estructuras reguladoras y aferentes. Siguiendo a Langley, médico y la investigación fisiológica tiende a
centrarse en los nervios motores periféricos del sistema nervioso autónomo, con un énfasis conceptual en el
emparejado antagonismo entre las vías eferentes simpáticas y parasimpáticas en el dirigirse a los órganos
viscerales. Este enfoque minimizó el interés en ambas vías aferentes y las áreas del tallo cerebral que regulan
las vías eferentes específicas.

La conceptualización temprana del vago se centró en una indiferenciada ruta eferente que se suponía modulaba
el "tono" al mismo tiempo en varios
 Página 80
órganos objetivo. Por lo tanto, las áreas del tronco encefálico que regulan la supradiafragmática (p. Ej.,
vías vagales mielinizadas que se originan en el núcleo ambiguo y terminan principalmente por encima del
diafragma) no se distinguieron funcionalmente de aquellos regulando el subdiafragma (p. ej., vías vagales no
mielinizadas que se originan en el núcleo motor dorsal del vago y termina principalmente debajo del
diafragma). Sin esta distinción, la investigación y la teoría se centraron en los pares antagonismo entre la
inervación parasimpática y simpática para apuntar órganos. La consecuencia de un énfasis en el antagonismo
apareado fue una aceptación en fisiología y medicina de construcciones globales tales como autonómicas
equilibrio, tono simpático y tono vagal.

Hace más de 50 años, Hess (1954) propuso que el nervioso autónomo sistema no era únicamente vegetativo y
automático, sino que era un sistema integrado sistema con neuronas periféricas y centrales. Al enfatizar la
central mecanismos que median en la regulación dinámica de los órganos periféricos, Hess anticipó la necesidad
de tecnologías para monitorear continuamente periféricos y circuitos neuronales centrales implicados en la
regulación de la función visceral.

LA PARADOJA VAGAL
En 1992, propuse que una estimación del tono vagal, derivada de la medición arritmia sinusal respiratoria
(RSA), podría usarse en medicina clínica como índice de vulnerabilidad al estrés (ver capítulo 4). En lugar de
utilizar el descriptivo medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca (es decir, variabilidad de latido a
latido) utilizadas con frecuencia en obstetricia y pediatría, el artículo enfatiza que RSA tiene un origen neuronal
y representa la salida funcional tónica del vago al corazón (es decir, cardiaca tono vagal). Por lo tanto, se
propuso que RSA proporcionaría una información más sensible índice de estado de salud que una medida más
global de ritmo cardíaco latido a latido variabilidad que refleja mecanismos neuronales y no neurales
indeterminados.

El artículo presentaba un enfoque cuantitativo que aplicaba análisis de series de tiempo para extraer la amplitud
de RSA como un índice más preciso de actividad vagal. el artículo proporcionó datos que demuestran que los
bebés sanos a término tenían RSA de significativamente mayor amplitud que los bebés prematuros. Esta idea de
usar corazón los patrones de frecuencia para indexar la actividad vagal no eran nuevos, ya que se informó que
como 1910 por Hering. Además, los estudios contemporáneos han informado de manera confiable que el
bloqueo vagal a través de atropina deprime el RSA en mamíferos (Porges, 1986, 2007a). En respuesta a este
artículo (Porges, 1992), recibí una carta de un neonatólogo que escribió que, como estudiante de medicina,
aprendió ese tono vagal

Página 81
podría ser letal Argumentó que tal vez demasiado de algo bueno (es decir, vagal tono) podría ser malo. Se
refería, por supuesto, al riesgo clínico de neurogénica bradicardia. La bradicardia, cuando se observa durante el
parto, puede ser un indicador de sufrimiento fetal. Del mismo modo, la bradicardia y la apnea son indicadores
importantes de riesgo para el recién nacido

Mis colegas y yo (Reed, Ohel, David y Porges, 1999) más investigó esta observación desconcertante mediante
el estudio del feto humano durante entrega. Observamos que la bradicardia fetal ocurrió solo cuando RSA era
deprimido (es decir, un ritmo respiratorio en la frecuencia cardíaca fetal es observable incluso en ausencia de
los grandes movimientos de la pared torácica asociados con la respiración que ocurren postparto). Esto planteó
la cuestión de cómo los mecanismos vagales podrían mediar tanto RSA como bradicardia, ya que uno es
protector y el otro es potencialmente letal. Esta inconsistencia se convirtió en la "paradoja vagal" y sirvió como
la motivación detrás de la teoría polivagal.
Con respecto a los mecanismos que median la bradicardia y la frecuencia cardíaca variabilidad, existe una
inconsistencia obvia entre los datos y la fisiología suposiciones. Los modelos fisiológicos suponen la regulación
vagal de ambos cronotrópicos controles del corazón (es decir, frecuencia cardíaca) y la amplitud de RSA
(Jordan, Khalid, Schneiderman, y Spyer, 1982; Katona y Jih, 1975). Por ejemplo, ha sido informó de manera
confiable que las fibras cardioinhibitorias vagales del corazón tienen una consistencia propiedades funcionales
caracterizadas por bradicardia a la estimulación neuronal y un ritmo respiratorio (Jordan et al., 1982). Sin
embargo, aunque hay situaciones en el que ambas medidas covalecen (p. ej., durante el ejercicio y el bloqueo
colinérgico), hay otras situaciones en las cuales las medidas parecen reflejar independencia fuentes de control
neuronal (p. ej., episodios bradicárdicos asociados con hipoxia, síncope vasovagal y sufrimiento fetal). En
contraste con estos observables fenómenos, los investigadores siguen argumentando a favor de una covariación
entre estos dos parámetros. Esta incoherencia, basada en la suposición de un solo vagal central fuente, es lo que
he etiquetado la paradoja vagal.

LA TEORÍA POLIVALENTE: TRES FILOGENÉTICOS SISTEMAS DE RESPUESTA

Investigación de la filogenia del sistema nervioso autónomo de vertebrados proporciona una respuesta a la
paradoja vagal. Investigación en neuroanatomía comparativa y la neurofisiología ha identificado dos ramas del
vago, con cada rama apoyando diferentes funciones de adaptación y estrategias de comportamiento. El vagal

Página 82
salida al corazón desde una rama se manifiesta en RSA, y la salida de la otra rama se manifiesta en bradicardia
y posiblemente los ritmos más lentos en variabilidad del ritmo cardíaco. Aunque se ha supuesto que los ritmos
más lentos tienen una influencia simpática, están bloqueados por la atropina (Porges, 2007a).

La teoría polivagal (ver capítulos 2, 10, 11 y 12; Porges, 2001a, 2007a) articula cómo cada una de las tres etapas
filogenéticas en el desarrollo del sistema nervioso autónomo vertebrado se asocia con un sistema autónomo
distinto subsistema que se conserva y se expresa en mamíferos. Estos autonómicos subsistemas están ordenados
filogenéticamente y relacionados con el comportamiento a nivel social comunicación (p. ej., expresión facial,
vocalización, escucha), movilización (por ejemplo, comportamientos de lucha o huida) e inmovilización (por
ejemplo, fingir la muerte, síncope vasovagal y cierre del comportamiento).

El sistema de comunicación social (ver descripción debajo de lo social istema de compromiso) implica el vago
mielinizado, que sirve para fomentar la calma estados conductuales al inhibir las influencias simpáticas en el
corazón y amortiguar el eje hipotalámico-pituitario-adrenal (HPA) (Bueno et al., 1989).

El sistema de movilización depende del funcionamiento del simpatizante sistema nervioso. El componente más
filogenéticamente primitivo, el sistema de inmovilización, depende del vago amielínico, que se comparte
con la mayoría de los vertebrados. Con una mayor complejidad neuronal resultante de desarrollo filogenético, el
repertorio conductual y afectivo del organismo es enriquecido. Los tres circuitos se pueden conceptualizar como
dinámicos, proporcionando respuestas adaptativas a eventos y contextos seguros, peligrosos y potencialmente
mortales.

Solo los mamíferos tienen un vago mielinizado. A diferencia del vago amielinado, originado en el núcleo motor
dorsal del vago con pre y postgangliónico receptores muscarínicos, el vago mielinizado de los mamíferos se
origina en el núcleo ambiguo y tiene receptores nicotínicos preganglionares y postganglionares receptores
muscarínicos El vago amielinado se comparte con otros vertebrados, incluyendo reptiles, anfibios, teleósteos y
elasmobranquios.

Estamos investigando la posibilidad de extraer diferentes características del Patrón de frecuencia cardíaca para
monitorear dinámicamente los dos sistemas vagales. Preliminar los estudios en nuestro laboratorio apoyan esta
posibilidad. En estos estudios tenemos bloqueó los receptores nicotínicos preganglionares con hexametonio y la
receptores muscarínicos con atropina. Los datos fueron recolectados de la campana de la pradera (Grippo,
Lamb, Carter, & Porges, 2007), que tiene un vagal ambiental muy alto tono. Estos datos preliminares
demostraron que, en varios animales, nicotínico bloqueo elimina selectivamente RSA sin amortiguar la
amplitud de la

Página 83
frecuencias más bajas en la variabilidad de la frecuencia cardíaca. Por el contrario, bloqueando el muscarínico
los receptores con atropina eliminan las frecuencias baja y respiratoria.

CONSISTENCIA CON LA DISOLUCIÓN DE JACKSONIAN

Los tres circuitos están organizados y responden a los desafíos en un enfoque filogenético jerarquía determinada
consistente con el principio de disolución jacksoniano. Jackson (1958) propuso que en el cerebro, más alto (es
decir, filogenéticamente más nuevo) los circuitos neuronales inhiben los circuitos neurales inferiores (es decir,
filogenéticamente más antiguos) y "Cuando los superiores se vuelven repentinamente carentes de función, el
aumento más bajo de la actividad". Aunque Jackson propuso la disolución para explicar los cambios en la
función cerebral debido al daño y la enfermedad, la teoría polivagal propone un enfoque filogenético similar
modelo jerárquico ordenado para describir la secuencia de respuesta autonómica estrategias a los desafíos.

Funcionalmente, cuando el ambiente se percibe como seguro, dos importantes las características se expresan.
Primero, el estado corporal está regulado de manera eficiente para promover el crecimiento y la restauración (p.
ej., homeostasis visceral). Esto se hace a través de un aumento en la influencia de las vías motoras vagales
mielinizadas de mamíferos en el marcapasos cardíaco que ralentiza el corazón, inhibe la lucha o huida
mecanismos del sistema nervioso simpático, amortigua la respuesta al estrés sistema del eje HPA (p. ej.,
cortisol) y reduce la inflamación modulando reacciones inmunitarias (p. ej., citoquinas). En segundo lugar, a
través del proceso de evolución, los núcleos del tronco encefálico que regulan el vago mielinizado se integraron
con los núcleos que regulan los músculos de la cara y la cabeza. Este enlace da como resultado
acoplamiento bidireccional entre los comportamientos de compromiso social espontáneo y estados corporales.
Específicamente, surgió un sistema integrado de compromiso social mamíferos cuando la regulación neuronal
de los estados viscerales que promueven el crecimiento y la restauración (a través del vago mielinizado) se
relacionó neuroanatómicamente y neurofisiológicamente con la regulación neuronal de los músculos que
controlan el ojo mirada, expresión facial, escucha y prosodia (Figura 3.1; ver Porges, 2007a, para
revisión).

El sistema nervioso humano, similar al de otros mamíferos, evolucionó no únicamente para sobrevivir en
ambientes seguros, pero también para promover la supervivencia en áreas peligrosas y contextos que amenazan
la vida. Para lograr esta flexibilidad adaptativa, el ser humano sistema nervioso retuvo dos circuitos neuronales
más primitivos para regular la defensa estrategias (es decir, comportamientos de lucha o huida y de fingir
muerte). Es importante tenga en cuenta que el comportamiento social, la comunicación social y la homeostasis
visceral son

Página 84
incompatible con los estados y comportamientos neurofisiológicos promovidos por dos circuitos neuronales que
soportan estrategias de defensa. Por lo tanto, a través de la evolución, el sistema nervioso humano conserva tres
circuitos neuronales, que están en una jerarquía organizada filogenéticamente En esta jerarquía de respuestas
adaptativas, el el circuito más nuevo se usa primero; si ese circuito no proporciona seguridad, los circuitos más
antiguos son reclutados secuencialmente.

F IGURA 3.1. El sistema de compromiso social. La comunicación social está determinada por la regulación
cortical de núcleos medulares a través de las vías corticobulbar. El sistema de compromiso social consiste en un
somatomotor componente (vías eferentes viscerales especiales que regulan los músculos de la cabeza y la cara;
bloques sólidos) y un componente visceromotor (el vago mielinizado que regula el corazón y los bronquios,
bloques punteados).

Los bloques sólidos indican el componente somatomotor. Los bloques discontinuos indican el componente
visceromotor.
Reimpreso de Porges (2007a), con permiso de Elsevier.
Investigación de la filogenia de la regulación del corazón de los vertebrados (Morris Y Nilsson, 1994; Taylor,
Jordan y Coote, 1999; ver también capítulos 2 y 10) tiene llevado a la extracción de cuatro principios que
proporcionan una base para la prueba de hipótesis relacionando los mecanismos neurales específicos con el
compromiso social, lucha o huida, y Comportamientos que simulan la muerte:
• Hay un cambio filogenético en la regulación del corazón de la endocrina comunicación a los nervios
amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados.
• Hay un desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación y inhibición para proporcionar una
regulación rápida del producto metabólico graduado.

Página 85
• Una conexión cara-corazón evolucionó a medida que los núcleos fuente de las vías vagales cambiaban
ventralmente desde el núcleo del motor dorsal anterior al núcleo ambiguo.
Esto dio como resultado un vínculo anatómico y neurofisiológico entre regulación neuronal del corazón a través
del vago mielinizado y el especial vías eferentes viscerales que regulan los músculos estriados de la cara y
cabeza, formando un sistema integrado de participación social (Figura 3.1; más detalles, ver Porges, 2007a, y el
capítulo 12).
• Con un mayor desarrollo cortical, la corteza exhibe un mayor control sobre el tronco encefálico por vía directa
(p. ej., corticobulbar) e indirecta (p. ej., corticoreticulares) vías neuronales que se originan en la corteza motora
y terminando en los núcleos fuente de los nervios motores mielinizados emergentes del tronco del encéfalo (p.
ej., vías neuronales específicas incrustadas en el cráneo nervios V, VII, IX, X y XI), controlando las estructuras
visceromotoras (es decir, corazón, bronquios) así como estructuras somatomotoras (músculos de la cara y
cabeza).
NEUROCEPCIÓN: CULTIVO CONTEXTUAL DE ADAPTACIÓN, ESTADOS FISIOLOGICOS
MALADAPTIVOS
Para pasar efectivamente de las estrategias defensivas a las de interacción social, El sistema nervioso de los
mamíferos necesita realizar dos importantes tareas de adaptación: (1) evaluar el riesgo, y (2) si el medio
ambiente se percibe como seguro, inhibir más estructuras límbicas primitivas que controlan los
comportamientos de lucha, huida o congelamiento. Cualquier estímulo que tenga el potencial de aumentar la
experiencia de un organismo de seguridad tiene el potencial de reclutar a los nervios evolutivamente más
avanzados circuitos que apoyan los comportamientos prosociales del sistema de compromiso social.

El sistema nervioso, a través del procesamiento de la información sensorial del medio ambiente y de las
vísceras, evalúa continuamente el riesgo. Desde el neural la evaluación del riesgo no requiere conocimiento
consciente y puede involucrar estructuras límbicas subcorticales (Morris, Ohman y Dolan, 1999), el término
la neurocepción (véase el capítulo 1) se introdujo para enfatizar un proceso neuronal, distinto de la percepción,
que es capaz de distinguir el medio ambiente (y visceral) características que son seguras, peligrosas o que
amenazan la vida. En entornos de caja fuerte, el estado autonómico se regula de forma adaptativa para
amortiguar la simpatía activación y para proteger el sistema nervioso central dependiente de oxígeno,
especialmente la corteza, de las reacciones metabólicamente conservadoras del dorsal complejo vagal. Sin
embargo, ¿cómo sabe el sistema nervioso cuando

Página 86
el medio ambiente es seguro, peligroso o pone en peligro la vida, y los mecanismos evalúan este riesgo?

Componentes ambientales de la neurocepción

Neuroception representa un proceso neuronal que permite humanos y otros mamíferos para participar en
comportamientos sociales al distinguir seguro de peligrosos contextos. La neurocepción se propone como un
mecanismo plausible que medie expresión y la interrupción de la conducta social positiva, la regulación de la
emoción, y homeostasis visceral (ver capítulo 1; Porges, 2007a). La neurocepción podría ser desencadenado por
detectores de características que involucran áreas de la corteza temporal que comunicarse con el núcleo central
de la amígdala y el periacueductal gris, ya que la reactividad límbica está modulada por las respuestas de la
corteza temporal a la intención de voces, caras y movimientos de manos. Por lo tanto, la neurocepción de
individuos familiares e individuos con voces apropiadamente prosódicas y los rostros cálidos y expresivos se
traducen en una interacción social que promueve una sensación de la seguridad.

En la mayoría de las personas (es decir, aquellos sin un trastorno psiquiátrico o neuropatología), el sistema
nervioso evalúa el riesgo y los partidos estado neurofisiológico con el riesgo real del medio ambiente. Cuando
el ambiente se considera seguro, las estructuras límbicas defensivas son inhibido, permitiendo el compromiso
social y la calma de los estados viscerales para emerger. Por el contrario, algunas personas experimentan un
desajuste y el sistema nervioso evalúa el medio ambiente como peligroso incluso cuando es seguro. Esta
los resultados no coincidentes en los estados fisiológicos que apoyan la lucha, el vuelo o la congelación
comportamientos, pero no comportamientos de compromiso social. De acuerdo con la teoría, social
la comunicación se puede expresar de manera eficiente a través del compromiso social sistema solo cuando
estos circuitos defensivos están inhibidos.

Otros contribuyentes a la neurocepción

Las características del riesgo en el entorno no solo impulsan la neurocepción. La retroalimentación aferente de
las vísceras proporciona un importante mediador de la accesibilidad de circuitos prosociales asociados con
comportamientos de compromiso social. Por ejemplo, la teoría polivagal predice que los estados de
movilización comprometerían nuestra capacidad de detectar señales sociales positivas. Funcionalmente, los
estados viscerales colorean nuestra percepción de objetos y otros. Por lo tanto, las mismas características de una
persona atractiva
 Página 87
otro puede dar como resultado un rango de resultados, dependiendo del estado fisiológico del individuo objetivo
Si la persona comprometida se encuentra en un estado en el que el sistema de compromiso social es de fácil
acceso, el prosocial recíproco es probable que ocurran interacciones. Sin embargo, si el individuo está en un
estado de movilización, la misma respuesta atractiva podría ser respondida con características de retirada o
agresión. En tal estado, podría ser muy difícil amortiguar el circuito de movilización y permitir que el sistema
de compromiso social vuelve a estar en linea

La ínsula puede estar involucrada en la mediación de la neurocepción, ya que tiene sido propuesto como una
estructura cerebral involucrada en la transmisión de la retroalimentación difusa de las vísceras a la conciencia
cognitiva. Los experimentos de imagen funcional tienen demostró que la ínsula juega un papel importante en la
experiencia del dolor y la experiencia de varias emociones, incluida la ira, el miedo, el disgusto, la felicidad,
y tristeza Critchley (2005) propone que los estados internos del cuerpo estén representados en la ínsula y
contribuir a los estados de sentimiento subjetivo, y él tiene demostraron que la actividad en la ínsula se
correlaciona con la precisión interoceptiva.

RESUMEN
La teoría polivagal propone que la evolución de los mamíferos autonómicos sistema nervioso proporciona los
sustratos neurofisiológicos para adaptativo estrategias de comportamiento. Propone además que el estado
fisiológico limita el rango de comportamiento y experiencia psicológica. La teoría vincula la evolución de la
sistema nervioso autónomo a la experiencia afectiva, expresión emocional, facial gestos, comunicación vocal y
comportamiento social contingente. De esta manera, la teoría proporciona una explicación plausible para la
covariación informada entre regulación autonómica atípica (p. ej., disminución del vagal y aumento de la
simpatía) influencias al corazón) y trastornos psiquiátricos y del comportamiento que involucran dificultades
para regular la comunicación social, emocional y de comunicación apropiada comportamientos

La teoría polivagal proporciona varias ideas sobre la naturaleza adaptativa de estado fisiológico. Primero, la
teoría enfatiza que los estados fisiológicos apoyan diferentes clases de comportamiento. Por ejemplo, un estado
fisiológico caracterizado por un retiro vagal apoyaría los comportamientos de movilización de lucha y huida.
Por el contrario, un estado fisiológico caracterizado por una mayor influencia vagal en el corazón (a través de
vías vagales mielinizadas que se originan en el núcleo ambiguus) apoyaría comportamientos de participación
social espontánea. Segundo, la teoría

Página 88
enfatiza la formación de un sistema integrado de compromiso social a través de enlaces funcionales y
estructurales entre el control neuronal de los músculos estriados de la cara y los músculos lisos de las vísceras.
En tercer lugar, la teoría polivagal propone un mecanismo-neurocepción-para desencadenar o inhibir la defensa
estrategias.

Página 89

PARTE II
BIOCOMBUSTIBLES
REGLAS DURANTE EL DESARROLLO TEMPRANO

PÁGINA 90
CAPÍTULO 4
TONO VAGAL: UN MARCADOR FISIOLÓGICO DE VULNERABILIDAD DEL
ESTRÉS

El contorno de un procedimientosmédico es a menudo estresante y produce períodos de inestabilidad fisiológica

y conductual. Sin embargo, dado el mismo tratamiento, todos los niños no responden por igual Algunos niños
exhiben períodos prolongados de inestabilidad, mientras que otros niños son prácticamente insensibles al
tratamiento. Aunque los médicos están preocupados con la vulnerabilidad potencial asociada con eventos
estresantes, no existe un enfoque estándar para abordar tanta medición del estrés y la indexación de la
vulnerabilidad al estrés.

La investigación sobre el estrés a menudo se ha centrado en la descripción de los eventos que son considerado
estresante (p. ej., escalas de estrés de vida) y no sobre el impacto funcional de estos eventos en fisiología. Por el
contrario, en pediatría, se supone que el estrés es un constructo fisiológico que se observa cuando el
comportamiento se vuelve desorganizado y los procesos homeostáticos están alterados. En entornos clínicos,
esto a menudo se denomina inestabilidad fisiológica.

Aunque somos conscientes de que existen diferencias individuales en la vulnerabilidad a los mismos
procedimientos médicos, las definiciones actuales de estrés enfatizan el tratamiento o la respuesta al tratamiento
y no el estado neurofisiológico previo al tratamiento. Sin embargo, es este estado neurofisiológico el que puede
indexar el estrés vulnerabilidad del niño.

Este capítulo propone un método para evaluar de forma individual tanta respuesta al estrés y vulnerabilidad al
estrés. Este método monitorea los nervios control del corazón a través del vago (es decir, tono vagal) como
índice de homeostasis. El método permite la evaluación de los efectos de la disrupción homeostática
procesos (es decir, el estrés) y la vulnerabilidad de la homeostasis a la interrupción por varios tratamientos
clínicos (es decir, vulnerabilidad al estrés).

Página 91
ESTRÉS: UN ESTADO COMPROMISO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
El sistema nervioso autónomo (ANS) regula la función homeostática. El ANS se compone de dos subsistemas
nerviosos, el parasimpático (PNS) y el simpático (SNS). El PNS y el SNS representan sistemas neuronales que
se originan en el tallo cerebral y contribuyen a la regulación de una variedad de objetivos órganos, incluidos los
ojos, glándulas lagrimales, glándulas salivales, glándulas sudoríparas, sangre vasos, corazón, laringe, tráquea,
bronquios, pulmones, estómago, suprarrenales, riñones, páncreas, intestino, vejiga y genitales externos. En
general, el PNS promueve funciones asociadas con un sistema de crecimiento y restauración. Por el contrario, el
SNS promueve un mayor rendimiento metabólico para hacer frente a los desafíos desde fuera del cuerpo.

En general, cuando un órgano visceral está inervado tanto por el SNS como por el PNS, los efectos son
antagónicos. Por ejemplo, las neuronas SNS dilatan la pupila, aceleran el corazón, inhibe los movimientos
intestinales, y contrae lo vesical y rectal esfínteres. Las neuronas PNS constriñen a la pupila, ralentizan el
corazón, potencian movimiento peristáltico, y relajar los esfínteres vesical y rectal.

El PNS se ocupa principalmente de las actividades anabólicas relacionadas con el restauración y conservación
de energía corporal y el descanso de órganos vitales. Esta visión fue claramente establecida por Cannon
(1929a): Un vistazo a estas diversas funciones de la división craneal revela a la vez que sirven para la
conservación corporal; al reducir la pupila que proteger la retina de la luz excesiva; al disminuir la frecuencia
cardíaca, dan el músculo cardíaco períodos más largos para el descanso y la tonificación; y por proporcionando
el flujo de saliva y jugo gástrico, y suministrando tono muscular necesario o la contracción del tubo digestivo,
demostrar fundamentalmente esencial para los procesos de digestión adecuada y absorción por la cual el
material que produce energía se toma en el cuerpo y almacenado Para la división craneal pertenece el gran
servicio de construir se reserva y fortalece el cuerpo contra el tiempo de necesidad y estrés. (pp. 31- 32)

La estimulación del SNS prepara al individuo para la intensa musculatura acción requerida para proteger y
defender en respuesta a desafíos externos. los SNS moviliza rápidamente las reservas existentes del cuerpo. Los
ojos se dilatan, la tasa y la fuerza de la contractilidad del corazón aumentan, los vasos sanguíneos se contraen, y
la sangre

Página 92
la presión aumenta La sangre se drena de la reserva intestinal para fomentar disponibilidad y transporte de
sangre oxigenada a los músculos esqueléticos, pulmones, corazón y cerebro La peristalsis y la secreción
alimentaria están inhibidas, y el esfínter las contracciones bloquean las salidas urinarias y rectales.

El SNS y el PNS están inervados recíprocamente, y sus respuestas son coordinado para proporcionar el estado
interno apropiado para cumplir con los cambios en ambos demandas internas y externas. El PNS está modulado
principalmente por internos cambios en las vísceras. El SNS se activa principalmente por impulsos
exteroceptivos a través de fibras aferentes somáticas en respuesta a cambios en el entorno externo.

El PNS facilita la digestión y conserva la energía al disminuir la frecuencia cardíaca. En la ausencia de desafíos
externos (por ejemplo, cambios en la temperatura ambiente, ruido, dolor, agentes pirogénicos, etc.), el PNS
optimiza la función de las vísceras internas. Por el contrario, al aumentar el rendimiento metabólico para
enfrentar directamente los desafíos externos, el SNS intenta optimizar la relación del organismo con el medio
ambiente.

Por lo tanto, aumenta o disminuye la temperatura ambiente, el ruido, el dolor y la pirogénica los agentes
producirán un tono de PNS atenuado y una mayor actividad de SNS. Consistente con esta descripción funcional
del ANS, Gellhorn (1967) etiquetó el PNS como un sistema tropotrópico y el SNS como un sistema
ergotrópico.

Los primeros investigadores definieron el ANS como un motor puramente visceral (Langley, 1921). Esta
definición limitada no reconoció la contribución de visceral aferentes. Las fibras aferentes acompañan a la
mayoría de las fibras eferentes viscerales y forman la extremidad aferente para los reflejos viscerales. La visión
contemporánea de la ANS es que es un sistema complejo que contiene fibras periféricas eferentes y aferentes,
así como las estructuras neuronales centrales. Así, como declaró Hess (1954), la función del ANS refleja más un
sistema nervioso visceral que un sistema vegetativo o automático sistema nervioso. Es porque el ANS es un
sistema integrado con ambos neuronas periféricas y centrales que miden la actividad visceral periférica
proporciona una ventana a las estructuras cerebrales que regulan la función visceral y estado.

El ANS responde a estímulos internos y externos. Aunque el ANS a menudo se ve como un sistema motor que
controla los órganos viscerales, la mayoría autonómicos las neuronas son aferentes. En el mantenimiento de las
funciones corporales y en la reacción a situaciones estresantes, las aferentes ANS son cruciales.
Retroalimentación aferente de visceral los órganos a menudo regulan el tono de PNS y tienen poco impacto en
el tono de SNS. Por ejemplo, distensión del estómago o estimulación de los barorreceptores dará lugar a
reflexivo aumenta en tono PNS. Retroalimentación aferente de los órganos sensoriales produce un diferente
perfil de respuesta. Respuestas autonómicas a estímulos externos, incluidos

Página 93
nocicepción o atención, producen una disminución en el tono de PNS. Hay un aumento complementario en el
tono SNS solo si el estímulo es de alta intensidad y duración prolongada o se asocia con condiciones de
nocicepción o estímulo intenso. En respuesta a las demandas metabólicas, las dos ramas de la ANS a menudo
funcionan sinérgicamente para maximizar la producción cardiovascular. Por ejemplo, durante el ejercicio, hay
una disminución progresiva en el tono de PNS y un paralelo aumento en el tono SNS. Hay situaciones únicas en
las que el autonómico la respuesta se caracteriza por activación dual o doble inhibición. Por ejemplo, en adultos
humanos, la excitación sexual se caracteriza por una doble excitación. El ANS no es simplemente un sistema de
respuesta, en espera de desafíos del ambiente externo. Por el contrario, el ANS está continuamente dando
servicio al aferentes viscerales en un intento de mantener la homeostasis y promover la fisiología estabilidad.
Este proceso regulatorio está principalmente mediado por el PNS.

Desafortunadamente, hay estados de enfermedad que comprometen la función reguladora. Algunos estados de
enfermedad (por ejemplo, hipertensión) se caracterizan por una depresión de Tono PNS con una excitación SNS
compensatoria. Otros estados de enfermedad (por ejemplo, diabetes) se caracterizan por una depresión del tono
PNS sin provocar una excitación SNS recíproca, mientras que otros estados de enfermedad pueden
caracterizarse por doble inhibición.

El ANS está involucrado en la expresión fisiológica del estrés. Cambios en ANS actividad que interrumpe los
procesos homeostáticos parecen caracterizar el común tema asociado con las definiciones fisiológicas del estrés.
Mas especifico La investigación de la literatura sugiere que el PNS, virtualmente independiente del SNS, regula
los procesos homeostáticos y, por lo tanto, sería más sensible al estrés.

ESTRÉS Y HOMEOSTASIS: NUEVAS DEFINICIONES

Ha habido muchas definiciones de estrés. Porque la mayoría de las definiciones son estructurado en términos de
las influencias causales (es decir, estímulo o contexto) y no en términos de las variables comúnmente medidos
en un entorno clínico, las definiciones tienden a ser limitados en su uso en el entorno médico. A menudo las
definiciones son circulares porque el estrés se define tanto en términos del contexto (p. ej., tratamiento) y la
respuesta (por ejemplo, respuestas conductuales y fisiológicas). por ejemplo, es el tratamiento médico que hace
hincapié porque provoca un aumento en la sangre presión y ritmo cardíaco? ¿O los aumentos en la presión
sanguínea y la frecuencia cardíaca reflejan estrés independiente del tratamiento médico específico? O hacer lo
fisiológico las respuestas reflejan el estrés porque el clínico supone que hay estrés

Página 94
asociado con el tratamiento médico? La definición se confunde aún más porque suponemos que hay diferencias
individuales en la capacidad de respuesta o vulnerabilidad al evento estresante. Por lo tanto, el tratamiento
estresante puede no provocar una respuesta al estrés en un paciente, mientras que un tratamiento no estresante
puede provocar un estrés respuesta en otro paciente.

Las definiciones actuales de estrés no son muy útiles en el entorno clínico. Incluso si estrés se definieron
operacionalmente etiquetando el estímulo estresante como el estresante y la respuesta conductual y fisiológica
al estresor como estrés, aal menos dos problemas permanecerían: (1) las definiciones de estrés y estresor
ser circular, y (2) habría situaciones en las que las diferencias individuales y estado podría mediar el grado de
capacidad de respuesta (es decir, el estrés) de un paciente a tratamientos médicos constantes (es decir, estresor
). Por ejemplo, el mismo tratamiento quepuede comprometer fisiológicamente a un paciente puede no producir
un discernible respuesta conductual o fisiológica en otro paciente o incluso en el mismo paciente por segunda
vez. Alternativamente, el mismo tratamiento que no produjo una respuesta durante la primera administración
puede resultar en un compromiso fisiológico masivo durante administraciones posteriores. Por lo tanto, el estrés
no debe conceptualizarse simplemente en términos del estresor y la respuesta observada, sino también en
términos del estado fisiológico de vulnerabilidad del paciente en el momento del tratamiento.

Se pueden derivar nuevas definiciones de estrés y vulnerabilidad al estrés y Definido operacionalmente en base
a la función del ANS. Basado fisiológicamente las medidas se pueden evaluar de manera objetiva dentro de los
entornos clínicos con línea monitoreo de estrés y vulnerabilidad al estrés. Al desarrollar este enfoque, dos
áreas esenciales deben ser discutidas: (1) la razón fundamental para evaluar variables autónomas como índices
de estrés, y (2) la tecnología de medición necesario para medir los índices autonómicos de estrés en línea en un
entorno clínico.

AN ANS DEFINICIÓN DE ESTRÉS: UNA RACIONALIDAD

El ANS se encarga de atender las necesidades de las vísceras internas y con respondiendo a los desafíos
externos. El sistema nervioso central media la distribución de recursos para hacer frente a las demandas internas
y externas. Percepciones y asumió amenazas a la supervivencia, independientemente del físico real
características de la estimulación, pueden promover una retirada masiva de PNS tono y una excitación recíproca
de tono SNS. El intercambio entre interno y las necesidades externas se pueden usar para desarrollar
definiciones de estrés y homeostasis. Con base en este modelo, el estrés y la homeostasis son interdependientes.
Homeostasis

Página 95
refleja la regulación de las vísceras internas, y el estrés refleja la subyugación de las necesidades internas en
respuesta a las necesidades externas. Por lo tanto, la medición del tono PNS puede proporcionar la variable de
indexación para definir el estrés y la vulnerabilidad al estrés. El concepto de homeostasis no es nuevo. Walter
Cannon (1929b) acuñó el plazo y afirmó que "las reacciones fisiológicas coordinadas que mantienen la mayoría
de los estados estables en el cuerpo son tan complejos, y tan peculiares para los vivos organismo, que se ha
sugerido que una designación específica para estos estados sea homeostasis ocupada "(p.400). Las opiniones de
Cannon dependen del anterior trabajo de Claude Bernard. La construcción de Bernard de "le milieu interieur"
incluido mecanismos fisiológicos responsables del mantenimiento de la constancia del ambiente interno. A
medida que evolucionó el trabajo de Bernard, hizo hincapié en la dinámica y naturaleza oscilatoria del sistema
nervioso en el mantenimiento del "medio interno" dentro de un rango limitado (Bernard, 1878-79).

La homeostasis como una construcción nunca fue pensada para reflejar un estado estático. Más bien
definió los procesos dinámicos de retroalimentación y regulación necesarios para la vida organismo para
mantener estados internos dentro de un rango funcional. Con el tiempo, el concepto ha perdido gran parte de su
rico significado y a menudo se ha interpretado como representar un nivel interno estático. Clínicamente, estasis
o falta de endógena variabilidad en sistemas periféricos mediados neuralmente, tales como motilidad gástrica y
frecuencia cardíaca, es un signo de compromiso fisiológico grave. En el modelo propuesto, el PNS fomenta las
necesidades viscerales (es decir, la homeostasis) y el SNS responde a los desafíos externos. Por lo tanto, el
estado de los paralelos de estado PNS homeostasis. Alternativamente, retiro de tono PNS en respuesta a un
desafío puede definir el estrés, y el tono de PNS antes del desafío puede representar vulnerabilidad fisiológica o
de estrés. Con este modelo fisiológico, el estado SNS no es la característica definitoria de la vulnerabilidad al
estrés o al estrés; respuestas al estrés y La vulnerabilidad al estrés puede ser indexada en ausencia de cambios
importantes en el tono del SNS. Eso Es importante tener en cuenta que, en muchas situaciones con niños sanos,
el transitorio la retirada del tono de PNS será paralela a una mayor expresión de SNS tono. Por el contrario, los
niños severamente comprometidos pueden no exhibir reactividad SNS y el tono del SNS puede ser bajo.
Además, estos niños tendrían bajo tono PNS, prácticamente sin reactividad SNP, y se evaluaría clínicamente
como crónicamente estresado o exhibiendo inestabilidad fisiológica.

Esta visión sugiere que la homeostasis se puede definir como el estado autonómico que fomenta las necesidades
viscerales en ausencia de un desafío externo. Este estado estar definido por un alto grado de tono PNS. El estrés
se puede definir como el estado autonómico que refleja una interrupción de la homeostasis. Este estado sería

Página 96
definido por la retirada del tono PNS. Por lo tanto, el grado de estrés puede ser cuantificado en un nivel
fisiológico. Por otra parte, el estado autónomo crónico antes un evento clínico indexaría la vulnerabilidad al
estrés del paciente; individuos exhibir problemas de homeostasis tendrá la mayor vulnerabilidad al estrés.
LA EVALUACIÓN DEL ESTRÉS: SUPERVISIÓN DEL TONO VAGAL
Dada la justificación anterior, es necesario identificar y cuantificar un índice de actividad PNS. La medida más
fácilmente indexada de la actividad de SNP es derivado del patrón de frecuencia cardíaca. La amplitud del seno
respiratorio arritmia (RSA) proporciona un índice validado y fácilmente obtenible de tono PNS a través del
vago cardíaco (Porges, 1986). En las siguientes secciones esto será descrito como un índice de tono vagal
cardíaco. Con la tecnología moderna es posible controlar en línea la influencia cambiante del vago en el corazón
y para estimar los cambios en el tono vagal general (Porges, 1985).

Los procesos fisiológicos y conductuales dependen de la retroalimentación neuronal. La información se recibe

en la periferia y se transmite al sistema nervioso central sistema, y se emiten reflejos fisiológicos apropiados o
conductas manifiestas.

Los circuitos de retroalimentación típicos de muchos procesos homeostáticos producen un ritmo patrón
caracterizado por aumentos y disminuciones fásicos en la salida eferente neural a órganos como el corazón. En
muchos sistemas fisiológicos, control neuronal eficiente se manifiesta como variabilidad fisiológica rítmica, y
dentro de parámetros normales cuanto mayor es la amplitud de oscilación, más saludable es el individuo. Por lo
tanto, la la amplitud de los procesos fisiológicos rítmicos puede indexar el estado de el sistema nervioso del
individuo y la capacidad de responder. En otras palabras, el mayor la amplitud de la variabilidad fisiológica
rítmica organizada, mayor será la potencial de respuesta o posible rango de comportamiento. Individuos con
atenuado la variabilidad fisiológica mostraría una falta de comportamiento fisiológico y conductual
flexibilidad en respuesta a las demandas ambientales. Esto se observa muy mal infantes. Por lo tanto, en
términos de reacciones de estrés, uno esperaría que estas personas carecen de la capacidad de autorregulación
para adaptarse rápidamente a estímulos estresantes. Investigación en áreas de cardiología, gerontología,
fisioterapia y diabetología demuestran que los déficits generales de SNP se reflejan en el vagal cardíaco
tono. Además, la estimulación de otros aferentes PNS da como resultado aumentos reflexivos n el tono vagal
cardíaco (Cottingham, Porges, & Lyon, 1988; DiPietro & Porges, 1991). Como el tono vagal cardíaco refleja la
entrada general del SNP a las vísceras,

Página 97
se puede usar para controlar el estrés e indexar las diferencias individuales en el estrés vulnerabilidad.

Como una medida no invasiva del tono vagal cardíaco, hemos estandarizado un método para cuantificar la
amplitud de RSA (Porges, 1986). RSA indexa la modulación del sistema nervioso de la actividad de la
frecuencia cardíaca a través del vago. RSA refleja influencias eferentes rítmicas vagales en el marcapasos
cardíaco modulado por procesos respiratorios en la médula. Patrones de frecuencia cardíaca, como
comportamiento procesos, dependen del estado del sistema nervioso y la calidad de retroalimentación neuronal.

El estrés resulta en una desorganización de la estructura rítmica de tanto comportamiento como estado
autonómico. Por lo tanto, las medidas de tono vagal cardíaco, tales como la amplitud de RSA, proporciona una
ventana importante en el control central de procesos autonómicos y por inferencia en los procesos centrales
necesarios para comportamiento organizado.

El tono vagal cardíaco se refleja en la amplitud de un ritmo cardíaco asociado con la frecuencia de la
respiración espontánea. Este proceso rítmico tiene sido observado y estudiado por más de 100 años.
Especulaciones con respecto a mecanismos neuronales se informó ya en 1910, cuando una relación entre
RSA y el tono vagal fueron propuestos por Hering (1910). Hering dijo claramente que "Se sabe con la
respiración que una disminución demostrable de la frecuencia cardíaca. . . es indicativo de la función del vagi.
"Derivaciones de este método con ritmo las técnicas de respiración se utilizan actualmente para diagnosticar
neuropatía periférica en pacientes diabéticos. La investigación contemporánea ha proporcionado evidencia
empírica de que la amplitud de RSA mapea con precisión la influencia eferente del nervio vago en el corazón
Basado en estudios electrofisiológicos de eferentes vagales, ha sido propuso que el impulso respiratorio central
bloquea los núcleos fuente del vagal fibras cardioinhibitorias (Jordan, Khalid, Schneiderman, y Spyer, 1982).
Si el tono vagal cardíaco es un índice sensible del estado funcional del sistema nervioso, entonces
predeciríamos que las personas con mayor tono vagal exhibiría una mayor gama de comportamientos
competentes. También esperaríamos que condiciones que comprometen el sistema nervioso central (p. ej.,
enfermedades complicaciones, anestesia y enfermedad) daría lugar a una atenuación de vagal tono.

Al construir un modelo que relaciona el tono vagal cardíaco con el estrés, describimos primero una metáfora
global característica de los procesos homeostáticos y luego más específicas s vías relacionadas con el vago. La
frecuencia cardíaca en un ser humano saludable no es estable. los patrones de frecuencia cardíaca reflejan la
retroalimentación continua entre el sistema nervioso central sistema y los receptores autonómicos periféricos.
La fuente primaria de frecuencia cardíaca

Página 98
la variabilidad está mediada por aumentos y disminuciones fásicas en eferente neuronal salida a través del vago
al corazón (Porges, McCabe, y Yongue, 1982). Debajo la mayoría de las condiciones, como otras medidas de
control homeostático, la mayor gama de lo fásico aumenta y disminuye, lo "más saludable" es el individuo. Por
ejemplo, con neonatos de alto riesgo, hay una atenuación del rango de la homeostática función. Paralelo a este
proceso hay una reducción en el tono vagal cardíaco (Fox & Porges 1985; Porges 1988).

La variabilidad de la frecuencia cardíaca es un marcador de la eficacia de la respuesta neural mecanismos y

puede indexar el estado de salud o la capacidad del individuo para organizarse recursos fisiológicos para
responder apropiadamente. Por lo tanto, mejor será el "organizado" variabilidad fisiológica, mayor será el rango
de comportamiento. La variabilidad organizada es debido a la retroalimentación dinámica y por lo tanto se
caracteriza por desviaciones rítmicas de un nivel constante Un sistema de retroalimentación óptimo permite
grandes desviaciones de la significa con retroalimentación negativa que ocurre a intervalos constantes.
Regulación neuronal del corazón en individuos sanos es similar al sistema de retroalimentación óptima
ya descrito. En el control neuronal del corazón, el vago sirve como el mecanismo primario de retroalimentación
negativa. Por lo tanto, los estados de frecuencia cardíaca atenuada la variabilidad habría atenuado las
influencias vagales en el corazón. Volviendo a nuestra metáfora, los estados caracterizados por influencias
vagales atenuadas deberían paralelo a una flexibilidad de comportamiento reducida en respuesta a demandas.

VULNERABILIDAD DE ESTRÉS EN EL NEONATO: UNA EJEMPLO DE MONITOREO DE TONO

VAGAL
La Figura 4.1 ilustra 2 minutos del patrón de frecuencia cardíaca y la amplitud de RSA para dos recién nacidos
dormidos. El panel superior ilustra el patrón de un alto riesgo de neonato prematuro monitoreado
aproximadamente a término. El panel inferior ilustra el patrón de un neonato de término saludable monitoreado
dentro de las 36 horas de entrega. La línea superior de cada panel ilustra la frecuencia cardíaca continua sobre la
2 minutos. La línea inferior de cada panel representa la amplitud de RSA calculado para cada secuencia de 10
segundos dentro de los 2 minutos. Aclaración de el concepto de tono vagal se puede obtener observando las
diferencias entre anel superior e inferior. Tenga en cuenta que incluso durante el sueño, la frecuencia cardíaca
no es constante.
Aunque los niveles de frecuencia cardíaca son similares para los dos neonatos, el término saludable
neonato tiene una variabilidad latido a latido mucho mayor en relación con el alto riesgo pretérmino. La
inspección minuciosa de los dos patrones de latido a latido identifica un golpe
Página 99
diferencia en los cambios rápidos en la frecuencia cardíaca que ocurren cada 1 a 3 segundos.
Estas oscilaciones están asociadas con la respiración y reflejan el tono vagal cardíaco. El tono vagal cardíaco
está indexado por la amplitud de estas oscilaciones rápidas (es decir, RSA) y se informa en unidades de
logaritmo naturales.
Página 100
F IGURA 4.1. Frecuencia cardíaca latido a latido y arritmia sinusal respiratoria (RSA).

El panel superior muestra datos de un neonato prematuro de alto riesgo monitoreado aproximadamente a
término. El panel inferior ilustra los datos de un neonato de término completo normal monitoreado dentro de las
36 horas de la entrega. Los datos fueron recolectados durante el sueño. En ambos

Página 101
paneles, la línea superior ilustra la frecuencia cardíaca latido a latido y la línea inferior ilustra RSA calculado
para segmentos secuenciales de 10 segundos. Los valores RSA están en unidades de logaritmo naturales por
milisegundo cuadrado.

F IGURA 4.2. Distribución de la arritmia sinusal respiratoria (RSA) para neonatos y recién nacidos a término
normales en la NICU.

Los valores RSA están en unidades de logaritmo naturales por milisegundo cuadrado.
La figura 4.2 ilustra las distribuciones de frecuencia de la amplitud de RSA para ambos, recién nacidos de alto
riesgo y normales a término. Las muestras de los sujetos fueron 125 completos neonatos a término y 112
residentes de la unidad de cuidados intensivos neonatales (UCIN). El lleno- los recién nacidos a término fueron
todos residentes de un vivero normal a término completo y fueron evaluados durante el segundo día después de
la entrega. Valores de RSA para la NICU prematura os recién nacidos se derivaron durante la primera grabación
realizada con los neonatos no usando el respirador y respirando aire ambiente. RSA se evaluó durante el sueño
cuando los neonatos de la UCIN tenían entre 35 y 37 semanas de edad gestacional corregida.

De los datos en la Figura 4.2, es obvio que los recién nacidos de alto riesgo, como grupo, tienen un tono vagal
significativamente menor que los neonatos a término completo ( F [1, 235] = 226.3, p <.0001). Dado que la
frecuencia de la respiración podría influir en la cuantificación de RSA, la respiración se controló en un
subconjunto de 47 a término y 62 neonatos de NICU. La respiración fue significativamente más rápida para los
neonatos de la UCIN ( F [1, 107] = 23.5, p <.0001). Sin embargo, incluso cuando esta influencia significativa
fue eliminado con el análisis de la covarianza, todavía había una gran importancia iferencia entre los dos grupos
( F [1, 107] = 82.2, p <.0001). El grupo clasificación (a término completo frente a UCIN) representó el 53.1%
de la varianza en el

Página 102
modelo estadístico. Cuando se eliminó la influencia de la respiración, grupo clasificación representó el 43.7%.

La investigación en nuestro laboratorio sugiere solo sutiles aumentos de maduración y gran estabilidad de estas
estimaciones en condiciones de muestreo estándar durante residencia dentro de la NICU. Por ejemplo, una
muestra de 16 recién nacidos prematuros fue probado durante el sueño en 5 días separados comenzando al
menos 1 día después del parto.

Aunque hubo una relación significativa entre la gravedad de la clínica condición y RSA (es decir, los recién
nacidos más sanos tenían mayor amplitud RSA), el la correlación promedio entre los valores de RSA se
aproximó a 0.9.
Este ejemplo ilustra cómo el monitoreo del tono vagal en la NICU por cuantificar RSA puede proporcionar un
índice sensible de vulnerabilidad al estrés. Datos de nuestro laboratorio y los laboratorios de otros demuestran
que cuanto más Los residentes comprometidos de NICU tienen un tono vagal cardíaco más bajo. De acuerdo
con el modelo de estrés y vulnerabilidad al estrés, los neonatos de la UCIN tienen un SNP limitado tono para
regular su estado interno y se enfrentan simultáneamente con demandas del medio ambiente, incluida la
necesidad de termorregular y lidiar con los estímulos sensoriales, incluidos los procedimientos médicos que se
supone que son dolorosos.

El sistema vagal responde a las necesidades cambiantes del organismo. A menudo el sistema vagal reaccionará
aumentando o disminuyendo selectivamente su influencia en la periferia. Esto se puede observar como un retiro
de tono vagal a aumentar la frecuencia cardíaca para apoyar las demandas metabólicas o un aumento en el tono
vagal para regular los polipéptidos digestivos y la motilidad gástrica. El éxito adaptativo de la bebé no se basa
simplemente en el nivel tónico de la ANS, sino en la capacidad de la ANS para responder adecuadamente a los
desafíos ambientales y de intervalo. por ejemplo, durante las manipulaciones médicas dolorosas, como la
circuncisión, el corazón el tono vagal está suprimido (Porter, Porges y Marshall, 1988). Por el contrario, durante
La alimentación por sonda nasogástrica de recién nacidos prematuros aumenta el tono cardíaco vagal (DiPietro
Y Porges, 1991). Si los bebés exhibieron un aumento del tono vagal durante la alimentación por sonda
nasogástrica y una depresión del tono vagal por debajo de los niveles previos al ataque después de la
alimentación, fueron dados de alta aproximadamente 2 semanas antes que los bebés que no lo hicieron exhibir
esta respuesta. Estos efectos fueron independientes del peso al nacer, gestacional edad al nacer y otros factores
clínicos. Aunque el tono vagal pregaviario no fue relacionado con el patrón de respuesta o la descarga, sí
predijo el aumento de peso trayectorias. Por lo tanto, la reactividad vagal proporciona otra dimensión
relacionada con la clínica riesgo.
Las medidas de tono vagal proporcionan una ventana importante a la central modulación de la función
autonómica. Medidas de tono vagal durante el sueño o

Página 103
las condiciones no desafiantes proporcionan un índice de retroalimentación homeostática normal,
mientras que las medidas durante los desafíos sensoriales o cognitivos proporcionan una indicación de
funcionamiento adaptativo. Por lo tanto, los bajos niveles de tono vagal se asocian con altas poblaciones de
riesgo, mientras que la respuesta vagal atípica incluso en lactantes con los niveles basales de tono vagal parecen
identificar un subconjunto de bebés que tienen problemas de conducta y regulatorios (DeGangi, DiPietro,
Greenspan, & Porges, 1991; DiPietro y Porges, 1991).

EL TONO VAGAL AFECTA DURANTE EL ESTRÉS: EL COSTO DE HACIENDO NEGOCIOS

El ANS tiene muchas responsabilidades fisiológicas. Debe regular la sangre presión para asegurar que
suficiente sangre llegue al cerebro. También monitorea la sangre gases. Si hay cambios en el oxígeno y el
dióxido de carbono, los cambios en los parámetros cardiopulmonares son implementados inmediatamente por la
modulación neural directa del corazón, tono vasomotor y pulmones. Mientras estos los procesos
cardiopulmonares están siendo regulados, el ANS también está controlando digestión y metabolismo. Las
acciones de ANS están relacionadas con el soporte de vida: funciones ergotrópicas (es decir, trabajo) y
tropotrópicas (es decir, crecimiento) (Gellhorn, 1967). El sistema vagal es crítico para la regulación tanto del
ergotrópico como del proceso tropotrópico. Los aumentos en el tono vagal no solo resultan en aumentos en
salida metabólica pero modula los polipéptidos digestivos y la motilidad gástrica (Uvnas-Mober, 1989). El vago
también es crítico en la facilitación de la trofotropía proceso. El vago puede tener influencias inhibitorias
directas sobre la simpática excitación del miocardio (Levy, 1977). Por otra parte, el sistema límbico,
asumido por los psicofisiólogos para modular la activación autónoma únicamente a través de excitación
simpática, tiene influencias inhibitorias directas sobre las células de origen de el vago (Schwaber, Kapp y
Higgins, 1980). Las regiones del tallo cerebral controlando los eferentes vagales actúan para expresar un mayor
tono vagal, manteniendo así estados tropotrópicos, o para permitir la retirada del tono vagal para facilitar la
movilización inmediata del organismo.

La investigación con otras especies demuestra que el tono vagal cardíaco aumenta durante el desarrollo (Larson
& Porges, 1982). Paralelo a este aumento en vagal el tono son los aumentos en los comportamientos
autorreguladores y exploratorios. En investigación con Los bebés con un tono vagal cardíaco alto se asocian con
un mejor reconocimiento visual memoria (Linnemeyer & Porges, 1986; Richards, 1985). Un capítulo general
resume la investigación sobre el tono y el efecto vagal cardíaco (Porges, 1990).

Página 104
DiPietro y Porges (1991) también evaluaron en neonatos prematuros la relación entre el tono vagal cardíaco y la
reactividad conductual a la alimentación forzada alimentación. En este estudio, las diferencias individuales en el
tono vagal cardíaco fueron significativamente correlacionado con la reactividad de comportamiento al método
de alimentación por sonda de alimentación, Del mismo modo, Huffman et al. (1998) observaron que los bebés
de 3 meses con alto tono vagal cardíaco habituado más rápidamente a nuevos estímulos visuales y exhibieron
una atención más sostenida que los bebés con bajo tono vagal cardíaco.

Las drogas que deprimen el tono vagal también parecen tener un efecto degradante en atención sostenida, por
ejemplo, en un estudio que evalúa los efectos de la atropina sulfato en el rendimiento sensoriomotor,
informamos que no solo dependía de la dosis depresión del tono vagal pero también decrementos dependientes
de la dosis en el rendimiento (Dellinger, Taylor y Porges, 1987). También hemos llevado a cabo investigaciones
sobre efectos de la anestesia inhalatoria en el paralelo entre el estado de alerta y el vagal cardíaco tono. La
anestesia inhalatoria deprimió el tono vagal cardíaco, y como los pacientes recobró la conciencia, hubo un
aumento paralelo en el tono vagal cardíaco (Donchin, Feld, y Porges, 1985).

Con la capacidad de controlar el tono vagal cardíaco mediante la cuantificación de la amplitud de RSA, hemos
podido obtener una evaluación más precisa de vagal mecanismos y la relación entre el tono vagal y la
reactividad autonómica. Los estudios que usan el índice de tono vagal apoyan la hipótesis de que el tono vagal
puede índice de estrés y vulnerabilidad al estrés. Porter et al. (1988) demostró, en una muestra de recién nacidos
normales, extracción masiva de tono vagal cardíaco durante circuncisión. Por otra parte, las diferencias
individuales en el tono vagal cardíaco eran correlacionado con la reactividad de la frecuencia cardíaca a la
circuncisión. Neonatos con mayor el tono vagal cardiaco exhibió no solo mayores aceleraciones de la frecuencia
cardíaca sino también menores frecuencias fundamentales de llanto durante los procedimientos quirúrgicos.
Porter y Porges (1988) también demostraron en bebés prematuros que las diferencias individuales en
el tono vagal cardíaco se relacionó con las respuestas de la frecuencia cardíaca durante la punción lumbar
procedimientos.

CONCLUSIÓN
Existe una base fisiológica para definir el estrés y la vulnerabilidad al estrés. los conceptos de estrés y la
homeostasis son interdependientes y se manifiestan en la actividad del PNS. A diferencia de los modelos
tradicionales de estrés, el PNS es propuesto como el modulador de la vulnerabilidad al estrés y la reactividad. El
modelo propuesto sugiere que un monitoreo preciso del estado de SNP proporcionará una ventana

Página 105
permitiendo la evaluación del estrés.
Se presenta una justificación fisiológica para el uso de PNS, en lugar de o en Además de SNS, la actividad en la
descripción de la vulnerabilidad al estrés y el estrés reactividad. La cuantificación del tono vagal cardíaco de la
frecuencia cardíaca espontánea oscilaciones se describe como un método para evaluar el estado cambiante de
PNS. la cuantificación del tono vagal cardíaco proporciona un instrumento estándar con parámetros estadísticos
que son comparables entre los pacientes y en toda la esperanza de vida. El método no depende de las etapas de
motor o cognitivaodesarrollo y por lo tanto es práctico para su uso incluso con recién nacidos. Esto no invasivo
método permitirá la evaluación del impacto estresante de varias clínicas tratamientos en el bebé y permitir la
identificación de individuos con vulnerabilidades al estrés.

En conclusión, la utilidad de las definiciones contemporáneas del estrés es limitada, en parte por circularidad y
en parte por una tendencia dentro de la investigación de estrés para enfocarse estrechamente en la contribución
del SNS. Tono vagal cardíaco, medido por cuantificar la amplitud de RSA, se propone como un nuevo índice de
estrés vulnerabilidad y reactividad con aplicaciones en todas las ramas de la medicina, y con un valor particular
en pediatría.

Página 106
CAPÍTULO 5
EL SEXTO SENTIDO DEL INFANTE: CONCIENCIA Y REGULACIÓN DE
PROCESOS CORPORALES
Vivir es una experiencia sensorial. Durante cada momento de nuestras vidas, experimentamos el mundo a través
de nuestros variados sistemas sensoriales. Las experiencias sensoriales conducen a nuestro comportamiento y
contribuir a la organización de nuestros pensamientos y emociones. Inmediatamente después del nacimiento, el
niño es bombardeado con una variedad de nuevos sensores estímulos. Estos proporcionan información
importante sobre las características y demandas potenciales del nuevo entorno del bebé. El infante debe
inmediatamente detectar, discriminar y adaptarse a esta información. La adaptación exitosa al entorno
rápidamente cambiante y la capacidad de hacer frente a las demandas cambiantes depende de la capacidad del
bebé para detectar e interpretar información sensorial. Así, cuando estudiamos patrones de conducta infantil,
vocalizaciones y reactividad fisiológica, intentamos comprender cómo el bebé pequeño usa los sistemas
sensoriales para detectar información del entorno e integrar esta información en esquema motor, afectivo y
cognitivo para interactuar y adaptarse con éxito a un ambiente cambiante.

Hemos aprendido que los humanos tenemos cinco modalidades de sentido primario: el olfato, visión, audición,
gusto y tacto. Sabemos que incluso un recién nacido puede responder a estas modalidades sensoriales. Estas
respuestas son obvias para el padre y el médico (aunque hace solo unas décadas, los científicos no sabían de lo
sensorial capacidades de los bebés pequeños). Sin embargo, este método tradicional de categorizar la
información sensorial no tiene en cuenta la gran cantidad de información sensorial siendo transportado al
cerebro desde los numerosos sensores ubicados dentro de nuestro cuerpo. Incluso los modelos clínicos actuales
de regulación infantil (p. Ej., Ayres, 1972; Greenspan, 1991) que enfatizan la importancia del procesamiento
sensorial en lo emocional y desarrollo cognitivo del infante, y diferencias individuales entre infantes en

Página 107
la facilidad con la que detectan e interpretan la información sensorial, se centran principalmente en tres
modalidades sensoriales que describen el ambiente externo-que es, tacto, visión y audición. Estos modelos no
tratan con sensaciones internas que proporcionan información sobre la regulación fisiológica.
Aunque los neurofisiólogos y neuroanatomistas describen los sistemas sensoriales que regulan nuestros órganos
internos, esta investigación ha tenido poca influencia en cualquiera nuestro lenguaje común o la terminología
clínica que utilizamos para describir corporalmente procesos. En la actualidad, solo hay unos pocos descriptores
fáciles de entender que caracterizar los sentidos y estados internos, por ejemplo, dolor, náuseas y excitación.
Sin embargo, a pesar de esta desventaja lingüística, nuestras experiencias nos proporcionan una conciencia de
las sensaciones corporales y una apreciación de cómo estas sensaciones pueden contribuir al estado de ánimo y
sentimientos psicológicos.

Falta de nuestro lenguaje y nuestra ciencia es la capacidad de describir interna estados. En nuestras
interacciones cotidianas, elegimos términos vagos, como "sentimientos" para describir las consecuencias
psicológicas de los cambios corporales. Comportamiento los científicos a menudo intentan objetivar estos
términos operacionalizando conceptos como estado, estado de ánimo y emoción con informes verbales y
codificación elaborada sistemas. Los médicos clínicos infieren estos sentimientos y usan términos descriptivos
de tono emocional. Sin embargo, si estamos hablando de sentimientos, emociones, estados o estados de ánimo,
siempre estamos tratando de describir los estados internos que son continuamente monitoreado y regulado por
el sistema nervioso.

El objetivo de este capítulo es introducir una modalidad sensorial adicional que supervisa los procesos
corporales. Se puede usar una variedad de términos para describir esto sistema sensorial. La fisiología clásica
describe este sistema sensorial como interocepción. Interoception es un concepto global que incluye tanto
nuestra sensaciones conscientes y monitoreo inconsciente de los procesos corporales, La interocepción, como
otros sistemas sensoriales, tiene cuatro componentes:

1. Sensores ubicados en diversos órganos internos para "sentir" las condiciones internas;
2. Senderos sensoriales que transmiten información al cerebro con respecto a condiciones internas;
3. Estructuras cerebrales para interpretar información sensorial y organizar sistemas para responder a las
cambiantes condiciones internas; y
4. Vías motoras que se comunican desde el cerebro hacia el interior órganos que contienen los sensores para
cambiar directamente el estado de la interna Organo. Las estructuras cerebrales evalúan la información
interoceptiva, la clasifican, asociarlo con otra información sensorial, y almacenar las asociaciones en

Página 108
memoria.

LA INTEROCEPCIÓN ES EL SEXTO SENTIDO PRIMARIO

Los cinco sentidos clásicos ya descritos se categorizan según los sensores ubicado en la superficie externa del
cuerpo, o exteroceptores. Sin embargo, somos consciente de que los sentidos externos (p. ej., visión, audición,
sonido, tacto, olfato y gusto) no son la única fuente de estimulación que dirige el comportamiento del bebé,
pensamientos y emociones La capacidad de detectar estados internos y procesos corporales A través de
interoceptores ubicados en el corazón, estómago, hígado y otros órganos dentro de la cavidad del cuerpo:
constituye un sexto sentido que es crucial para la supervivencia.

Este sexto sentido representa una conciencia funcional, tanto consciente como dimensiones inconscientes, de lo
que está sucediendo dentro del cuerpo. Por ejemplo, en un nivel consciente, los procesos digestivos pueden
proporcionar información sensorial que el el infante interpreta como hambre cuando el estómago está vacío, o
como dolor cuando el estómago está severamente distendido debido al gas. El cardiovascular y respiratorio
los sistemas también proporcionan retroalimentación consciente. La alerta cambia como una función de
cambios en la presión arterial asociados con la postura (cuando, por ejemplo, un bebé se ilumina cuando se
levanta y se mantiene vertical contra el hombro de uno de los padres) y concentraciones de gas en sangre de
dióxido de carbono y oxígeno. En un inconsciente nivel, los órganos internos tienen sensores que envían
información continua al cerebro estructuras. Esta conciencia inconsciente fomenta la estabilidad (es decir, la
homeostasis) en fisiología interna mediante el ajuste rápido para apoyar conductas motoras específicas y
procesos psicológicos. Aunque las sensaciones corporales son primordiales para la supervivencia exitosa del
bebé, los especialistas en desarrollo están más preocupados con el bebé capacidad de sentir estímulos externos.
Por ejemplo, herramientas de evaluación clínica, tales como exámenes neurológicos y neuropsicológicos,
concéntrese solo en procesamiento de estimulación externa. Del mismo modo, nuestra crianza actual y Las
estrategias de intervención no están orientadas a ayudar a los niños pequeños a sentir sus estados fisiológicos
internos. No proporcionamos bebés y niños pequeños con herramientas descriptivas o simbólicas para
representar estados internos, ni son cuidadores enseñó a percibir indicadores conductuales o fisiológicos
específicos de las gradaciones en as sensaciones corporales del bebé. Este sigue siendo el caso, aunque sabemos
que el estado de las funciones corporales (como la digestión) y las reacciones de los bebés a

Página 109
dificultades en estos procesos (como el cólico) se derivan a través de importantes sensoriales sistemas. Por otra
parte, la información sensorial de la monitorización continua las funciones corporales pueden influir en la
capacidad del bebé para realizar conductas específicas, percibir estímulos externos y organizar la información
en la representación mental de cogniciones y emociones.
EVALUACIÓN DEL PROCESAMIENTO SENSORIAL
Para las cinco modalidades sensoriales clásicas, podemos evaluar la competencia del niño para procesar la
información sensorial mediante la observación directa del comportamiento y a través de informes verbales.
Podemos observar estrategias adaptativas y disfuncionales. Podemos identificar problemas observando la
hiporreactividad y hiperreactividad en respuesta a desafíos sensoriales específicos. Podemos evaluar
patrones de desarrollo en la capacidad del niño para integrar información sensorial. Además, podemos evaluar
los procedimientos de intervención entregados por profesionales tales como especialistas en habla y audición,
oftalmólogos, enfermeras, profesionales terapeutas, fisioterapeutas, psicólogos, psiquiatras y pediatras.

Por el contrario, la competencia interoceptiva no ha sido sistematizada. Otro que estimaciones de la gravedad
del dolor, no hay métodos para cuantificar la percepción de la gravedad del dolor procesos o para probar la
retroalimentación interoceptiva inconsciente. No hay escalas para identificar los puntos de referencia del
desarrollo. Pero si sabemos o no cómo describirlos o medirlos, sensaciones desde el interior del cuerpo son una
gran influencia en el comportamiento del bebé en el mundo.

Desde el nacimiento, la necesidad de sueño, comida, agua y calor del bebé se controla a través de sensores
internos. Esta información impulsa gran parte del comportamiento del bebé. El comportamiento del bebé
proporciona señales al cuidador. En otras palabras, estimulación de sensores específicos dentro del cuerpo del
bebé pequeño resulta en comportamiento respuestas que llevan al cuidador a interactuar con el bebé, a la
comodidad y a reducir la causa de estas sensaciones corporales. Por ejemplo, alimentar al bebé reduce el
hambre, el eructo alivia la flatulencia después de la alimentación y la succión puede estimular la digestión y
reducir el estreñimiento.

INTEROCEPCIÓN: LA INFRAESTRUCTURA DE MAYOR

COMPORTAMIENTO DE PEDIDO
La interocepción depende de un sistema de retroalimentación complejo que comienza con sensores ubicado en
varios órganos del cuerpo y termina con la interacción social de orden superior

Página 110
con el cuidador Sensores defectuosos o una disfunción en cualquier componente del sistema sensorial (es decir,
sensor, vía sensorial al cerebro, vía motora de el cerebro, o áreas en el cerebro que interpretan la información
sensorial y el control la salida del motor al órgano) no solo puede contribuir a problemas fisiológicos pero
también tiene un impacto negativo en las experiencias psicológicas e interactivas de el infante Por lo tanto, la
calidad de los procesos interoceptivos puede contribuir a diferencias individuales en el procesamiento de la
información (por ejemplo, procesos cognitivos), expresividad emocional y comportamiento social.

He conceptualizado la dependencia de comportamientos complejos en el éxito procesamiento corporal en un

modelo jerárquico con cuatro niveles (ver Porges, 1983). Cada nivel requiere un funcionamiento exitoso en el
nivel anterior de organización. Aunque el modelo incluye comportamientos sociales complejos, el sustrato del
modelo depende de la competencia organizacional de los sistemas nerviosos.

• El nivel I es característico de los procesos homeostáticos de los sistemas fisiológicos regulando los órganos
internos. La regulación homeostática requiere el proceso interoceptivo bidireccional de control y regulación de
órgano interno a través de las vías sensoriales y motoras entre el cerebro y el órgano interno.
• Los procesos de nivel II requieren cortical, consciente, y a menudo motivado influencias en la regulación del
tronco encefálico de la homeostasis.
• Los procesos de nivel III son comportamientos observables que pueden ser evaluados por el cantidad, calidad
y adecuación del comportamiento motor.
• El nivel IV refleja la coordinación del comportamiento, el tono emocional y corporal estado para negociar con
éxito las interacciones sociales.
Este modelo asume ese comportamiento complejo, incluidas las interacciones sociales, depende de la fisiología
y de qué tan apropiadamente el sistema nervioso regula procesos corporales. En este modelo, la interocepción se
convierte en la base de desarrollo físico, psicológico y social. Interoception sirve como el sustrato
neurofisiológico de los procesos superiores, incluidos en el Nivel III y Nivel IV, que han sido elaborados por
muchos otros investigadores, profesionales y teóricos del desarrollo infantil.

PROCESOS DE NIVEL I: HOMEOSTASIS FISIOLÓGICA

Página 111
Detrás del vago concepto de "sentimientos" se encuentra un proceso fisiológico que depende de la intercepción
Al explicar y medir la regulación funcional de procesos fisiológicos dependientes de mecanismos
interoceptivos, podemos identificar las vulnerabilidades funcionales en la capacidad del infante de regular en la
mayor parte nivel básico. Si el bebé es insensible a sus propias llamadas corporales para recibir atención,
nutrición y protección, ¿cómo funcionará y funcionará adecuadamente el niño? responder a las necesidades
sociales?

Los procesos de nivel I proporcionan los mecanismos fisiológicos para la regulación estatal, incluyendo
regulación emocional y expresión. También proporcionan la infraestructura para la interacción exitosa del niño
con el desafío social demandas del mundo.

En el modelo jerárquico propuesto, los procesos de nivel I representan la regulación exitosa del proceso
corporal interno a través de sistemas de retroalimentación neuronal. A mantener la homeostasis, interoceptores
que se originan en la cavidad del cuerpo (p. ej., gástrico, sistemas hepáticos, entéricos, cardíacos, vasculares y
pulmonares) transmiten información a través de los nervios a las estructuras del tronco encefálico. Las
estructuras del tronco encefálico interpretan lo sensorial información y regular los órganos fisiológicos internos.
Lo hacen por nervios estimulantes que controlan directamente los órganos internos (p. ej., aumentar o
disminuir la frecuencia cardíaca, contraer o dilatar los vasos sanguíneos, inhibir o facilitar actividad peristáltica,
etc.) o manipular indirectamente los órganos liberando hormonas o péptidos (p. ej., adrenalina, insulina,
oxitocina, vasopresina, gastrina, somatostatina, etc.).

El nivel I está asociado con la organización y los mecanismos de retroalimentación neuronal que caracterizan el
mantenimiento de la homeostasis. Estos procesos homeostáticos pueden cerrarse cuando las condiciones
internas o los desafíos externos requieren potencia máxima de energía. Por ejemplo, fiebre, estrés térmico
severo, extremo angustia emocional, y el ejercicio aeróbico puede inhibir reflexivamente la retroalimentación
de Nivel I sistemas. Estados asociados con enfermedades graves (por ejemplo, compromiso fisiológico y la
inestabilidad) también se caracterizan por una regulación negativa del control neuronal de los procesos
corporales. Alternativamente, puede producirse una regulación al alza cuando los interoceptores se estimulan
directamente (p. ej., el llenado del estómago con comida) o cuando otras modalidades sensoriales influyen
reflexivamente en los procesos corporales. por ejemplo, el olor a comida apetitosa inicia señales desde la nariz
hasta las estructuras del tallo cerebral que a su vez estimulan las glándulas en la boca y el estómago para
produce secreciones digestivas incluso antes de que la comida entre en la boca.

PROCESOS DE NIVEL II: COSTO DE HACER NEGOCIOS

Pagina 112
El sistema nervioso autónomo es la división del sistema nervioso que detecta la condición de los órganos
internos y regula su actividad. El autonómico el sistema nervioso trata con: (1) el servicio de las necesidades de
los órganos dentro del cuerpo, y (2) respondiendo a desafíos externos. Podemos definir el comportamiento
adaptativo estrategias y la homeostasis en términos de la capacidad del niño para negociar entre necesidades
internas y externas. Basado en este modelo, homeostasis y respuesta las estrategias para las demandas
ambientales son interdependientes. La homeostasis refleja la regulación de las condiciones fisiológicas dentro
del cuerpo. Respuesta Las estrategias reflejan la etapa en que las necesidades internas se vuelven menos
importantes que necesidades externas: cuando el bebé (alimentado, eructado y cambiado) está listo y ansioso
por interactuar con el mundo de las personas y las cosas.

El sistema nervioso autónomo tiene dos ramas, la simpática y la parasimpático. En general, la rama
parasimpática promueve funciones asociado con el crecimiento y la restauración. Por el contrario, la rama
comprensiva promueve una mayor producción de energía para hacer frente a los desafíos desde fuera del
cuerpo. Cuando no hay demandas ambientales, el sistema nervioso autónomo servicios las necesidades de los
órganos internos para mejorar el crecimiento y la restauración.

Sin embargo, en respuesta a las demandas ambientales, los procesos homeostáticos son comprometido y el
sistema nervioso autónomo es compatible con una mayor producción de energía, mediante la regulación
descendente de la función parasimpática y, a menudo estimulante función comprensiva para enfrentar estos
desafíos externos.

El sistema nervioso central media la distribución de recursos para tratar con demandas internas y externas.
Percepciones y supuestas amenazas a la supervivencia (independientemente de las características físicas reales
de la estimulación) promover una retirada masiva de tono parasimpático y una recíproca excitación del tono
simpático. Esta compensación entre interno y externo las necesidades son monitoreadas y reguladas por el
sistema nervioso central.

El nivel II representa la integración de sistemas interoceptivos con otros modalidades sensoriales y procesos
psicológicos. A diferencia de la integración reflexiva descrito en el Nivel I, el Nivel II involucra procesos
cerebrales más elevados. Procesos de nivel II incluir enfoques voluntarios para la fuente de estimulación o
conocimiento de la necesidad de resolver problemas y participar en el procesamiento de la información. Para
fomentar el contacto con el estímulo o para procesar información, el estado corporal interno es cambiado El
nivel II se caracteriza por el ajuste apropiado (es decir, gradaciones en inhibición) de procesos homeostáticos
durante los estados de atención, el procesamiento de información y comportamiento social.

Cuando otros sentidos, por ejemplo, el oído, la vista o el tacto, son estimulados,
Página 113
las respuestas autonómicas son un proceso secundario. Bajo estas condiciones, después el bebé detecta
información sensorial, sus estructuras cerebrales regulan órganos autónomos para facilitar el procesamiento de
la información sensorial. Estos estados fisiológicos pueden apoyar la capacidad del bebé simplemente para
prestar atención al estímulo sensorial, o, al aumentar el rendimiento metabólico, el estado fisiológico puede
apoyar el movimiento físico del niño hacia o lejos del estímulo.

La información sensorial del entorno externo desencadena cambios en regulación interna que se mantiene a
través de una interocepción precisa. Sin interocepción precisa, la regulación negativa de los procesos
fisiológicos internos puede comprometer la supervivencia, por ejemplo, al inhibir la digestión o al perturbar
niveles de electrolitos o gas en sangre. Los defectos en la intercepción también pueden estar en la base
de los trastornos regulatorios (Greenspan, 1991). Los trastornos regulatorios reflejan un amplio espectro de la
disfunción en los niños pequeños e incluyen dificultades en el cuerpo procesos tales como comer y dormir,
dificultades en el procesamiento sensorial y información afectiva y dificultades en la regulación estatal.

HOMEOSTASIS FISIOLÓGICA Y DE CONDUCTA: CONCEPTOS PARALELOS

Como construcción, la homeostasis fisiológica es consistente con el comportamiento homeostasis observada por
Greenspan (1991). Greenspan ha descrito un período de desarrollo desde el nacimiento hasta los 3 meses
durante los cuales el bebé domina procesos homeostáticos. En este modelo, la homeostasis requiere la adecuada
regulación del sueño y estados de comportamiento, así como la capacidad de incorporar estimulación visual,
auditiva y táctil apropiada. Por lo tanto, los niños definidos como tener trastornos regulatorios tienen
dificultades para dormir, alimentarse y sensorialmente integración.
El modelo de Greenspan, sin embargo, se centra en las modalidades sensoriales externas- audiencia, vista y
tacto. Estoy sugiriendo que la homeostasis fisiológica (Nivel I) y la regulación de la homeostasis fisiológica
para apoyar el procesamiento sensorial de estímulos ambientales (Nivel II) son sustratos necesarios para el
comportamiento homeostasis. En otras palabras, los trastornos regulatorios definidos por Greenspan pueden
tener un sustrato fisiológico (Porges y Greenspan, 1991). Busqueda empirica proporciona apoyo para esta
hipótesis (por ejemplo, DeGangi, DiPietro, Greenspan, & Porges, 1991; Porges, Doussard-Roosevelt, Portales,
y Suess, 1994). Estamos demostrando que las medidas fisiológicas de la homeostasis están relacionadas con
problemas de comportamiento en bebés. Nuestros hallazgos sugieren la posibilidad de que

Página 114
los médicos podrán usar medidas fisiológicas que reflejen interoceptivos competencia diagnóstica para
identificar vulnerabilidades de Nivel I y Nivel II en bebés y niños pequeños.

EVALUACIÓN DE PROCESOS DE NIVEL IY NIVEL II

En general, los procesos homeostáticos están regulados por el parasimpático nervioso sistema a través del
nervio vago, un nervio grande con varias ramas que permiten comunicación bidireccional entre estructuras
cerebrales y órganos internos. el nervio vago, con sus vías sensoriales y motoras, es el componente principal del
sistema interoceptivo. El vago y sus ramas representan aproximadamente el 80% del sistema nervioso
parasimpático. Aproximadamente el 80% de las fibras vagales son sensoriales y, por lo tanto, directamente
interoceptores de servicio dentro de la cavidad del cuerpo. Así, medición de la actividad vagal proporciona
información sobre la intercepción en mantener la homeostasis (es decir, procesos de Nivel I) y la regulación de
homeostasis para apoyar los desafíos ambientales (es decir, procesos de Nivel II).

Es posible controlar la actividad vagal mediante la cuantificación de la rítmica específica cambios en la

frecuencia cardíaca (ver Porges, 1992). Los procesos de nivel I pueden ser evaluados por medir el control vagal
del corazón durante el descanso o el sueño; esto proporciona una medida de las capacidades interoceptivas del
bebé para mantener el control homeostático. Nivel II los procesos pueden evaluarse midiendo el cambio en el
control vagal del corazón durante los desafíos ambientales; esto proporciona una medida de la capacidad para
regular a la baja el sistema vagal para hacer frente a las demandas ambientales.

Nuestro programa de investigación proporciona datos que respaldan la hipótesis de que la capacidad
detectar y regular el estado fisiológico interno es la base de las competencias en procesos conductuales,
psicológicos y sociales de orden superior. Actualmente, estamos Desarrollar procedimientos de laboratorio para
perfilar la capacidad del infante para regular sistemas fisiológicos internos durante una variedad de demandas
de procesamiento sensorial.

Nuestro objetivo a largo plazo es proporcionar un instrumento clínico estandarizado para evaluar interocepción.
Este instrumento haría complemento neurológico, neuropsicológico, y otras evaluaciones sensoriales. La
evaluación indexaría procesos interoceptivos a través de la medición de las influencias vagales en el
cardíaco mediante la cuantificación de los cambios rítmicos en el patrón de frecuencia cardíaca latido a latido
(es decir, arritmia sinusal respiratoria como medida del tono vagal cardíaco). El instrumento tendrá la capacidad
de evaluar dos dimensiones de la intercepción:

1. La capacidad de controlar y mantener la homeostasis en ausencia de

Página 115
desafíos ambientales (es decir, procesos de Nivel I); y
2. La capacidad de alterar la homeostasis para apoyar los comportamientos requeridos por desafíos ambientales
(es decir, procesos de Nivel II).
La capacidad de medir la intercepción, el sexto sentido, abre una nueva ventana para las experiencias
sensoriales del niño. Esta ventana nos permite observar y comprender los sentimientos internos del bebé y cómo
estos estados internos cambio durante la enfermedad, procesamiento mental y comportamiento social.
 Página 116
CAPÍTULO 6
REGULACIÓN FISIOLÓGICA EN BEBÉS DE ALTO RIESGO:
UN MODELO PARA LA EVALUACIÓN Y LA POTENCIAL INTERVENCIÓN
Nacer es el mayor desafío para la supervivencia humana. Cuando nace un bebé, el el ambiente de apoyo del
útero se ha ido. El parto interrumpe funcionalmente la dependencia del feto de la fisiología materna y expulsa al
feto de este ambiente seguro. Por lo tanto, el nacimiento marca una transición ya que la gestión de la regulación
autonómica cambia del sistema placentario-fetal materno al recién nacido. En este entorno exigente, el recién
nacido debe tener habilidades para regular los procesos autonómicos (p. ej., respirar, alimentar, digerir,
termorregular, etc.) y para comunicar las necesidades del estado autonómico a los cuidadores (p. ej., llorar).

Dentro minutos de nacimiento, estas habilidades son desafiadas. Dificultades para expresar la competencia
fisiológica pone en peligro la vida. Incluso con un término saludable a término recién nacidos, existe una gran
preocupación entre los profesionales de la salud y los padres sobre la competencia de regulación fisiológica de
un bebé en la negociación de este complejo transición. La adaptación posparto es más difícil para los bebés de
alto riesgo que experimenta una variedad de factores de riesgo, incluyendo prematurez y entrega
complicaciones Estos bebés de alto riesgo, a menudo limitados por una persona menos madura o sistema
nervioso dañado, se ven comprometidos en la realización de estos autorreguladores Tareas.

El estudio del neonato de alto riesgo proporciona un laboratorio de la vida real para evaluar la contribución
única de la regulación autonómica al desarrollo. La investigación puede valuar la relación entre
vulnerabilidades fisiológicas específicas y problemas de desarrollo posteriores en la organización del
comportamiento, comportamiento social, y función cognitiva.

Página 117
Un modelo de regulación neuronal de procesos autonómicos que se centra en la neonato de alto riesgo podría
abordar dos preguntas de investigación. Primero, ¿es posible evaluar el riesgo relativo que un recién nacido
individual enfrenta después del nacimiento proceso; y segundo, ¿cómo ayudamos al recién nacido de alto riesgo
a negociar la transición de una dependencia fisiológica de los sistemas maternos a la autorregulación fisiológica
requerida en el mundo extrauterino?

Adaptación exitosa del recién nacido al entorno extrauterino requiere un repertorio dinámico y complejo de
respuestas. Estas respuestas ocurren en varios niveles. Aunque las estrategias fisiológicas autorreguladoras
requieren complejos sistemas neurofisiológicos, que implican retroalimentación entre el cerebro y
fisiología periférica, varios sistemas pueden ser monitoreados mediante una visual cuidadosa vigilancia del
recién nacido. Por ejemplo, la escala de Apgar (Apgar, 1953) codifica el estado de la autorregulación fisiológica
a través de un estándar de observación escala. Del mismo modo, los exámenes neurológicos durante el período
del recién nacido evalúan función neural a través de la provocación sistemática de reflejos observables.

En el cuidado diario del bebé de alto riesgo, los intentos de manejo clínico para compensar el sistema nervioso
inmaduro o comprometido y su limitada habilidades para regular la homeostasis fisiológica. Por ejemplo, los
calentadores radiantes usan la temperatura central del neonato en un ciclo de retroalimentación para compensar
una incapacidad para termorregular; ventiladores se utilizan para garantizar suficiente oxígeno cuando el
el sistema respiratorio es demasiado prematuro o deprimido; orogástrico o nasogástrico (es decir, tubo) la
alimentación se utiliza para compensar la incapacidad del recién nacido para chupar y coordinar la succión, la
deglución y la respiración.
La atención del personal en la unidad de cuidados intensivos neonatales (UCIN) enfatiza la importancia de los
sistemas fisiológicos observables, como el cuerpo movimientos, respiración, termorregulación y succión para
detectar cambios clínicos estado. Por lo tanto, aunque la tecnología ha contribuido a la evaluación de
autorregulación fisiológica a través del monitoreo biomédico especializado equipo (por ejemplo, saturación de
oxígeno computarizada, presión arterial, temperatura, y monitores de frecuencia cardíaca), los principales
indicadores clínicos de regulación autonómica que promueven la homeostasis aún se obtienen a través de
observaciones clínicas.

Antes de que el bebé pueda dominar interacciones conductuales complejas con el medio ambiente, el niño debe
regular competentemente los procesos autonómicos. Una meta del desarrollo de los mamíferos es volverse
independiente del cuidador. Existen varias limitaciones en el desarrollo de habilidades de autorregulación,
incluido el estado de las neuronas, los sistemas neurofisiológicos, el control del comportamiento motor y el
disponibilidad y contingencia de estimulación socioambiental. A pesar de que

Página 118
las evaluaciones de las habilidades de autorregulación suelen centrarse en los niveles globales de motor y
comportamiento social, estas habilidades dependen de los sistemas fisiológicos. En turno, los sistemas
fisiológicos dependen de un sustrato neuronal, que proporciona las condiciones de frontera. Si hay daño al
tejido neural, la capacidad de regular ambos procesos motores y viscerales son limitados. Las neuronas pueden
ser dañadas por hipoxia, fiebre, trauma y otros insultos, como las drogas. Aunque las neuronas no se pueden
medir de forma no invasiva en el bebé, poblaciones de neuronas interconectadas producen respuestas
fisiológicas tales como succión, respiración y frecuencia cardíaca, que se controlan fácilmente.

AUTORREGULACIÓN Y EL SISTEMA NERVIOSO

Implícito en la evaluación del estado clínico en el recién nacido es la suposición de que la evaluación refleja la
calidad de la función del sistema nervioso. Aunque muchos las evaluaciones no requieren un monitoreo
fisiológico detallado, los sistemas observado (p. ej., regularidad de la respiración, movimientos corporales,
respuestas de succión, coloración de la piel, etc.) proporcionan una idea de la competencia de los nerviosos
sistema y su capacidad de orquestar complejos fisiológicos autorreguladores procesos. Por lo tanto, subyace la
mayoría de las estrategias de evaluación es la suposición de que el sistema nervioso proporciona las habilidades
de gestión necesarias para regular interna sistemas fisiológicos y juega un papel fundamental en la
determinación del recién nacido éxito en la navegación a través del entorno cambiante.

La autorregulación caracteriza los sistemas fisiológicos. Weiner (1948) propuso un modelo de autorregulación
del sistema nervioso para explicar la homeostasis. De acuerdo a Weiner, la homeostasis es una propiedad
emergente de un sistema que, a través de bidireccional comunicación, monitorea y regula el estado de un órgano
para mantener un nivel de salida dentro de un rango funcional específico. Como se ilustra en la Figura 6.1, el
sistema incluiría un regulador central que determinaría la salida del motor a un órgano después de interpretar la
información del sensor (p. ej., aferente feedback) que supervisa el estado del órgano.

Para mantener la homeostasis fisiológica, las vías sensoriales que se originan en órganos periféricos (p. ej.,
quimiorreceptores y baroreceptores en el seno carotídeo) transmitir información sobre el estado fisiológico y las
vías motoras (por ejemplo, vías vaginales y simpáticas hacia el corazón) cambian la salida de periféricos
órganos. Las vías sensoriales de los órganos viscerales se originan en la periferia y generalmente terminan en el
tallo cerebral; Sin embargo, muchas de las vías motoras se originan en el tallo cerebral y terminan en la
periferia.

Página 119
Los sistemas fisiológicos podrían describirse como compuestos por sensores que información de entrada sobre
el externo (fuera del cuerpo) y el interno (dentro del cuerpo) ambientes, sistemas motores que controlan la
actividad conductual y visceral, y un mecanismo integrador que evalúa la entrada de los sensores y
determina los detalles de la salida del motor.

F IGURA 6.1. Representación esquemática de la comunicación bidireccional entre el regulador central yórgano
periférico característico de la homeostasis fisiológica.

El estudio del desarrollo psicológico y conductual normal enfatiza la importancia del ambiente externo. Por
ejemplo, diferencias individuales en desarrollo a menudo se asocian con el estado socioeconómico, la función
familiar, nutrición y factores de estrés. Por el contrario, parcialmente porque la psicopatología puede ser
observado en ambientes "saludables", el estudio de la psicopatología el desarrollo enfatiza la importancia del
ambiente interno (p. ej., el regulación neuronal y cerebral de los sistemas fisiológicos). Por ejemplo, patológico
desarrollo a menudo se asocia con problemas en el desarrollo del cerebro y sistemas fisiológicos disfuncionales.
Este interés en la variación organísmica promueve preguntas de investigación evaluando los mecanismos a
través de los cuales los comentarios de órganos viscerales contribuyen a la organización y desarrollo de
procesos emocionales, cognitivos y conductuales.

Autorregulación: un sistema de retroalimentación negativa

Página 120
Sistemas fisiológicos que regulan el estado visceral (p. Ej., Frecuencia cardíaca, temperatura, presión arterial)
son autorreguladores. Los sistemas autorreguladores ajustan la salida al cambio de entrada a través de un
proceso conocido como retroalimentación. Cuando los comentarios se oponen al estado del sistema, se conoce
como retroalimentación negativa. Cuando la retroalimentación aumenta el estado del sistema, se conoce como
retroalimentación positiva. el termostato de habitación proporciona una metáfora funcional para un sistema de
retroalimentación negativa.

El termostato de la habitación contribuye a la regulación de la temperatura evaluando sensores para determinar

cuándo la temperatura ambiente se desvía de un valor predeterminado rango (es decir, homeostasis). Si la
temperatura ambiente se desplaza fuera de este rango, el termostato activará mecanismos "motores" para
calentar o enfriar la habitación para obtener una temperatura dentro del rango "homeostático" previamente
definido.

La regulación de la presión arterial representa un sistema de retroalimentación fisiológica con el objetivo de

mantener niveles dentro de límites saludables. Porque la función cerebral requiere un suministro continuo de
sangre oxigenada, cualquier caída en la presión arterial es crítico para la supervivencia y requiere un ajuste
fisiológico rápido y apropiado.

En el individuo sano, las caídas en la presión arterial son instantáneamente detectadas por barorreceptores en los
vasos sanguíneos. Los baroreceptores envían información al tronco cerebral, y el tronco encefálico envía un
comando motor al corazón para aumentar Frecuencia cardíaca rápidamente. Tan pronto como la presión arterial
regrese a los límites normales, neuronal la retroalimentación disminuye la frecuencia cardíaca. Sin embargo,
hay personas que tienen defectos realimentación. Por ejemplo, en personas mayores o personas que usan
medicamentos específicos, el sistema de retroalimentación de la presión arterial puede estar deprimido. Para
estas personas, cuando la presión arterial disminuye debido a un cambio de postura, pueden experimentar
mareos severos o incluso síncope. Esta experiencia es común en los ancianos y contribuye con frecuencia a
caídas y lesiones graves.

En contraste con los sistemas de retroalimentación negativa, que caracterizan a los procesos regulatorios,
también hay sistemas de retroalimentación positiva. Un mal funcionamiento el termostato de habitación que
proporciona retroalimentación positiva continuaría aumentando la temperatura hasta que el sistema dejó de
funcionar debido al calor extremo o extremo frío. Por lo tanto, la retroalimentación positiva prolongada es
destructiva para los sistemas. Por ejemplo, la ira, la ira severa o el pánico podrían ser vistos como una
consecuencia conductual de retroalimentación fisiológica positiva que promueve un mayor rendimiento
metabólico.

De acuerdo con el modelo de retroalimentación, el costo fisiológico de los períodos prolongados de

retroalimentación positiva puede comprometer la salud del individuo. Las características de la retroalimentación
fisiológica pueden cambiar como una función de demandas fisiológicas, emocionales, cognitivas o de
comportamiento. Por ejemplo, durante períodos que requieren un rendimiento metabólico masivo, como el
ejercicio, los comentarios

Página 121
El sistema debe ser vigilante y eficiente para apoyar las cambiantes necesidades de oxígeno de el sistema
cardiovascular. Durante condiciones menos demandantes de movimiento, tales como períodos de somnolencia y
sueño, el patrón de retroalimentación neural puede cambiar y pasar por períodos de disociación. Además, es
posible que la habilidad para expresar la sensibilidad emocional o contingencia conductual podría estar
relacionado con la "ganancia" o "amplificación" de los comentarios de las vísceras. Terapéuticos medicamentos,
como la clonidina, utilizados para los trastornos de pánico, pueden alterar la respuesta neural sistema al
amortiguar el impacto de la retroalimentación aferente de los órganos viscerales.

Por lo tanto, el estudio del desarrollo anormal y la psicopatología pueden provocar atención al estudio del
desarrollo de sistemas de retroalimentación normales y relación entre los sistemas fisiológicos y emocional,
cognitivo y conductual desarrollo (ver Cicchetti, 1993).

Homeostasis: Signos y señales de autocomplacencia neuronal competente Regulación

Para el recién nacido, mantener la homeostasis fisiológica es crucial para la supervivencia.
La homeostasis no es un proceso pasivo en el que los sistemas fisiológicos permanecen constante. Por el
contrario, la homeostasis es un proceso activo, modulado neuronalmente en el que los sistemas fisiológicos
varían dentro de los rangos viables.

La calidad de la homeostasis puede evaluarse con medidas relacionadas con estado clínico Cuando la salida de
un sistema está por encima del nivel funcional, la salida se reduce hasta que el nivel cae dentro del rango
funcional. El nivel de salida disminuye progresivamente a través del rango funcional. Cuando el producto cae
debajo del nivel funcional, la salida se incrementa progresivamente para alcanzar y pasar a través del rango
funcional. Este proceso de depilación y disminución de la producción refleja la propiedad de retroalimentación
negativa de nuestro sistema nervioso. Por lo tanto, saludables sistemas fisiológicos tienen un ritmo
característico que proporciona una importante ventana observable del estado del sistema nervioso. Por ejemplo,
respiración, la presión arterial, la frecuencia cardíaca y la temperatura exhiben ritmos que proporcionan
información clínica importante.
Los ritmos proporcionan indicadores de la calidad de la retroalimentación que caracteriza al sistema mientras
intenta mantener la homeostasis. Los ritmos fisiológicos producido por bucles de retroalimentación autonómica
central tienen dos dinámicas características: (a) un período de tiempo de constante que refleja la latencia
temporal de el sistema para ajustar o responder, y (b) una dimensión de magnitud que refleja el grado en que el
sistema puede desviarse de un estado específico. Ambas dimensiones

Página 122
son modulados por estructuras cerebrales superiores y limitadas por neuroquímicos procesos. Por lo tanto, por
la naturaleza de la regulación cerebro-autonómica, autonómica Los sistemas de respuesta son series de tiempo,
caracterizadas por oscilaciones, con un período determinado por la duración del ciclo de retroalimentación, y
una amplitud determinada por control regulatorio central.

Medidas de las oscilaciones de la frecuencia cardíaca, como la arritmia sinusal respiratoria (RSA), que a
menudo se usan para evaluar el tono vagal cardíaco, reflejan dinámicamente la comunicación bidireccional
entre el sistema cardiovascular periférico y el cerebro. En situaciones de demanda específicas que requieren
cambios en el rendimiento metabólico (por ejemplo, respuestas motivadas por el estrés o la supervivencia,
atención o compromiso social, actividad, fiebre, enfermedad) las características de la retroalimentación,
magnitud, valencia, y el periodo puede cambiar. Por lo tanto, el interés en monitorear el tono vagal cardíaco
durante situaciones de demanda, y como un marcador de autorregulación fisiológica, es justificado.

Hay momentos en que el sistema nervioso está comprometido y el neuronal la retroalimentación que regula los
procesos cardiopulmonares y termorreguladores es deficiente. La aparición de apnea y la disfunción de la señal
de bradicardia en la regulación neuronal de la función cardiopulmonar. Del mismo modo, las dificultades en
mantener la temperatura corporal cuando lastemperaturas ambiente cambian reflejan dificultades en la
termorregulación.

El cuidado del bebé de alto riesgo a menudo requiere intervenciones para regular procesos fisiológicos que ya
no están bajo control neural apropiado (es decir, retroalimentación negativa eficiente). Después de la apnea y la
bradicardia, las intervenciones como el movimiento físico del bebé, sirven como estímulos potentes para volver
a involucrarse regulación neuronal de procesos cardiopulmonares. Cuando un bebé tiene dificultad
termorregulador, en lugar de depender de la retroalimentación neuronal a vascular y cardíaca procesos, la
tecnología puede usar los comentarios de los sensores que monitorean el cuerpo temperatura para regular la
temperatura ambiente. El uso común en la UCIN de unidades de calentamiento controladas por la temperatura
corporal del recién nacido es un funcional ejemplo de un sistema de retroalimentación negativa que compensa la
autodeficiencia defectuosa termorregulación.

El diabético bien administrado proporciona otro ejemplo de manipulación de un sistema de retroalimentación

interna deficiente. El diabético tiene un sistema de retroalimentación defectuoso que no regula adecuadamente
el azúcar en la sangre a través de la liberación endógena de insulina. Para compensar este problema, el diabético
debe complementar el sistema de retroalimentación endógeno. Para proporcionar retroalimentación aferente,
se toma una muestra de sangre y se evalúa la cantidad de azúcar en la sangre. los

Página 123
el cerebro del individuo y las cogniciones asociadas interpretan la retroalimentación aferente y determinar la
cantidad apropiada de insulina requerida para regular el azúcar en la sangre dentro de un nivel funcional. Para
completar el ciclo de retroalimentación, los sistemas del motor son reclutado para administrar la insulina.

El sistema nervioso humano funciona como una colección de varias interacciones sistemas de retroalimentación
negativa autorreguladores, cada uno con un rol específico. Sensores o los receptores se encuentran en la
superficie del cuerpo para evaluar los cambios ambientales y dentro del cuerpo para evaluar las condiciones
internas. Cuerpo de control de sistemas de motor movimientos y órganos viscerales. La retroalimentación de los
sensores internos es interpretada por las estructuras del tronco del encéfalo que contribuyen a la regulación de la
autonómica estado (p. ej., núcleo del tracto solitario, núcleo motor dorsal del vago, núcleo ambiguus). El
sistema nervioso proporciona la infraestructura para todos los niveles de autosuficiencia regulación. Los
procesos autorreguladores caracterizan varios dominios que van desde las estrategias de conducta abierta del
infante que exige atención del cuidador a cambios fisiológicos sutiles relacionados con cambios en la
termorregulación, la digestión o función cardiopulmonar.

Autorregulación de los sistemas fisiológicos: supervivencia primaria Agenda

En el modelo propuesto, la eficacia de una evaluación depende de su sensibilidad para medir el estado del
sistema nervioso. El éxito de una intervención depende de la mejora funcional del sistema nervioso.

Aunque los estudios de seguimiento del desarrollo de lactantes de alto riesgo se centran en regulación compleja
de las conductas motrices, sociales y cognitivas, supervivencia del lactante de alto riesgo en la UCIN se basa en
la regulación exitosa de los sistemas fisiológicos que apoyan el crecimiento y los procesos restaurativos.
Inicialmente, esta regulación puede involucrar retroalimentación extraneural proporcionada por monitoreo de
variables de cuidado crítico (p. ej., temperatura, frecuencia cardíaca, respiración, saturación de oxígeno). Luego,
en base a la condición monitoreada, clínica intervenciones (por ejemplo, ventilación, temperatura ambiente,
medicamentos) son administrado para ayudar a la regulación fisiológica. Si estas intervenciones fueran
exitoso, el curso clínico reflejaría un cambio de una dependencia de regulación extraneural a la autorregulación
neuronal. Por lo tanto, la evaluación debe ser dirigido a evaluar las estructuras y funciones del sistema nervioso
que promueven estados fisiológicos que fomentan el crecimiento y procesos restaurativos. Por otra parte,
cuando se desarrollan métodos para monitorear con precisión estos sistemas, las intervenciones podrían

Página 124
ser desarrollado que específicamente mejorar la retroalimentación neuronal y mejorar la función
de estos sistemas.

El sistema vagal: un indicador de autoestima relacionada con la supervivencia Regulación

El modelo propuesto para evaluación e intervención se centra en el vagal sistema, un sistema fisiológico de
singular importancia para la supervivencia de los bebés de riesgo El sistema vagal contribuye a la regulación y
coordinación de procesos de supervivencia, incluyendo respiración, succión, deglución, frecuencia cardíaca y
vocalización. La disfunción en estos procesos coloca al bebé en riesgo de supervivencia y produce indicadores
clínicos de riesgo, como apnea, bradicardia, dificultades en chupando y tragando, y gritos débiles y agudos.

Aunque los indicadores clínicos que acabamos de mencionar parecen reflejar divergencia procesos, comparten
una importante neuroanatómica y neurofisiológica sustrato. Los siguientes cuatro puntos resaltan nuestro
conocimiento y comprensión de este sustrato y justificar por qué el conocimiento de este sistema puede
contribuir al desarrollo de evaluación psicofisiológica e intervención clínica estrategias (una revisión detallada y
documentada del sustrato fisiológico de este sistema se describe en el capítulo 2).
Primero, desde un nivel neuroanatómico, succión, deglución, vocalizaciones, la frecuencia cardíaca y la
constricción bronquial están reguladas por un área común del tallo cerebral.

La regulación de estos procesos depende de las fibras motoras que emergen de un núcleo medular conocido
como núcleo ambiguo. Estos motores mielinizados las fibras se originan en el núcleo ambiguo y viajan a través
del décimo par craneal nervio, el vago.
En segundo lugar, el nervio vago aporta fibras motoras sensoriales y adicionales al self- regulación de sistemas
fisiológicos. El vago contiene fibras sensoriales que proporcionar retroalimentación y fibras motoras que se
originan en el núcleo del motor dorsal del vago Las fibras sensoriales componen aproximadamente el 80% de
las fibras vagales. El vagal Las fibras sensoriales se originan en varios órganos viscerales (p. ej., corazón,
pulmones, estómago, páncreas, hígado, intestinos) y terminar en un área del tallo cerebral conocida como
núcleo del tracto solitario. Las fibras del motor vagal que se originan en el motor dorsal núcleo del vago, a
diferencia de las fibras motoras mielinizadas que se originan en núcleo ambiguo, están amielínicas y
proporcionan el control motor primario de El sistema digestivo. Sin embargo, el núcleo del motor dorsal
también se proyecta hacia bronquios y corazón.

Página 125
En tercer lugar, el núcleo del tracto solitario integra la información sensorial de órganos viscerales y se
comunica, a través de interneuronas, con los núcleos fuente primarios de el vago (es decir, núcleo ambiguo y
núcleo motor dorsal). Como se ilustra en Figura 6.2, este sistema de retroalimentación regula el funcionamiento
digestivo y cardiopulmonar procesos para fomentar el crecimiento y la restauración. Las vías aferentes y
eferentes transmitir la comunicación bidireccional entre los órganos periféricos y el tallo cerebral viaja a través
del vago. Tenga en cuenta que el modelo describe el potencial modulador de realimentación (cambiando la
magnitud o dirección de la realimentación) por otras estructuras cerebrales.

En cuarto lugar, la investigación neurofisiológica sugiere que la tasa de respiración es determinada por un
sistema de tronco encefálico que también emite el ritmo respiratorio al corazón y los bronquios. Este impulso
neurofisiológico para respirar es, en parte, depende de las propiedades emergentes de la comunicación
interneuronal entre el núcleo ambiguo y el núcleo del tracto solitario. De acuerdo con Richter y Spyer (1990), la
comunicación interneuronal entre el núcleo ambiguus y el núcleo tractus solitarius es la fuente de un generador
rítmico produciendo un ritmo cardiopulmonar que da lugar a oscilaciones en los bronquios constricción y ritmo
cardíaco a una frecuencia similar a la respiración espontánea. la concordancia rítmica entre estos procesos
puede mejorar funcionalmente difusión de oxígeno y coordinación de la respiración y la frecuencia cardíaca con
otros procesos depende de las fibras motoras del núcleo ambiguo, como succión, deglución y vocalización.

El resumen anterior del sistema vagal enfatiza la importancia de fibras vagales en procesos de autorregulación.
Las descripciones neuroanatómicas y información neurofisiológica con respecto a la función vagal se han
organizado en la teoría polivagal (ver capítulo 2). La teoría polivagal proporciona una teoría base para
evaluaciones clínicas específicas e intervenciones en la NICU. Residencia en la teoría polivagal, se pueden
desarrollar intervenciones que no pongan en peligro el estado clínico del niño vulnerable. Por el contrario, la
teoría polivagal también explica cómo la estimulación de sistemas sensoriales específicos puede provocar una
amenaza para la vida reflejos vagales. Por ejemplo, estimulación oral-esofágica, que ocurre comúnmente
durante la succión o durante la inserción del tubo orogástrico para la alimentación por sonda nasogástrica,
puede provocar una bradicardia potente.

Página 126
F IGURA 6.2. Modelo de realimentación de la regulación vagal del estado autonómico. El modelo ilustra el tallo
cerebralmecanismos que regulan el control vagal de los procesos cardiopulmonares y digestivos.
TEORÍA POLIVAGAL
La teoría polivagal enfatiza la diferencia funcional entre las fibras vagales originado en dos áreas del tronco
encefálico: el núcleo ambiguo y el dorsal núcleo motor del vago. Los dos tipos de vías tienen diferentes
origen embriológico, promover diferentes estrategias de respuesta y proporcionar la justificación
neurofisiológica para nuevas definiciones y explicaciones de estrés, angustia y vulnerabilidad de angustia. La
teoría polivagal explica el estrés y angustia experimentada por el niño de alto riesgo en el contexto de la
evolución de el sistema nervioso autónomo de mamíferos. Debido a la evolución presiones asociadas con la
obtención y el mantenimiento de recursos de oxígeno y transportando sangre oxigenada al cerebro, un sistema
vagal neomamífero desarrollado a partir de fibras que se originan o migran al núcleo ambiguo. los sistemas
vagal neomamífero proporciona el control neuronal de los músculos que evolucionado de los primitivos arcos
branquiales. Los arcos branquiales a lo largo de la evolución tienen ha sido asociado con la extracción de
oxígeno del medio ambiente.

Las vías somatomotoras del sistema vagal neomamífero inervan la

Página 127
laringe, faringe y esófago y vocalizaciones coordinadas, respiración y succión. Además, las vías visceromotoras
de este sistema vagal regulan constricción bronquial y frecuencia cardíaca. Por lo tanto, este sistema todavía
está involucrado en obtener oxígeno del ambiente, difundir oxígeno en la sangre, y mantener el flujo sanguíneo
cerebral mediante la regulación de la presión arterial. El evolutivamente el sistema vagal reptiliano más antiguo
implica fibras que se originan en el motor dorsal núcleo.

La teoría polivagal enfatiza que los dos sistemas vagales (neomamíferos) y reptilianos) responden de manera
diferente a un estresor. Para los mamíferos sanos, la inicial la respuesta está mediada por el vago neomamífero y
se caracteriza por un rápido retirada del tono vagal. Esto elimina funcionalmente el potente freno vagal de
el corazón y facilita un aumento instantáneo en el rendimiento metabólico (es decir, aumento de la frecuencia
cardíaca) para movilizar recursos de energía para el clásico vuelo o lucha respuesta. La eliminación del freno
vagal aumenta la fuerza y la velocidad para lidiar con estrés y para ayudar a obtener recursos de oxígeno. Sin
embargo, la retirada de la el freno vagal degrada funcionalmente (es decir, reduce el control en) los sistemas
motores involucrando el núcleo ambiguus. Por lo tanto, el estrés no solo estaría asociado con frecuencia
cardíaca más rápida, pero también con vocalizaciones de tono más altas (p. ej., gritos) y dificultades para
coordinar la succión, la deglución y la respiración. Esto, por supuesto, se observa comúnmente en bebés
fisiológicamente estresados o comprometidos.
La eliminación del freno Vagal es el vagal neomamífero de respuesta al estrés
De acuerdo con este modelo, el estrés caracterizado por la eliminación del freno vagal es no necesariamente
perjudicial para la supervivencia del individuo. Eliminando el vagal el freno se produce a menudo como una
respuesta adaptativa para aumentar la producción metabólica a movilizarse y reaccionar a las demandas
relacionadas con la supervivencia. Por ejemplo, el freno vagal se eliminará durante el ejercicio, el dolor, la
atención e incluso durante el apetito fases de comer El éxito de la adaptación posparto está relacionado con la
habilidad del bebé y capacidad neurofisiológica para regular el freno vagal a diferencialmente participar y
desconectarse con el medio ambiente. Por lo tanto, el niño de alto riesgo que exhibe una regulación sistemática
del freno vagal a las demandas ambientales debería tener resultados sociales y cognitivos más positivos (p. ej.,
Doussard- Roosevelt, McClenny, y Porges, 2001; Doussard-Roosevelt, Porges, Scanlon, Alemi, y Scanlon,
1997; Hofheimer, Wood, Porges, Pearson y Lawson, 1995). La eliminación del freno vagal coloca el sistema
nervioso de los mamíferos en una

Página 128
estado vulnerable porque: (a) compromete funciones homeostáticas, incluyendo los asociados con la regulación
de la presión arterial, la termorregulación, la ingesta de alimentos, y digestión; y (b) pone el sistema nervioso en
riesgo de reptilian vagal reacciones. Cuando el vago neomamífero tiene el control, el corazón y los bronquios
son protegido del vago reptiliano, y la sangre está apropiadamente oxigenada y transportado al cerebro. En el
niño sano, estados conductuales transitorios como el llanto se caracteriza por una desconexión y auto-calmante
como un reenganche del freno vagal. Bebés con mayor tono vagal neomamífero tienden a ser más reactivos para
el medio ambiente (DeGangi, DiPietro, Greenspan, & Porges, 1991; Porges, Doussard-Roosevelt, Portales, y
Suess, 1994; Portero, Porges y Marshall, 1988; Stifter & Fox, 1990) y más capaz de auto-calmarse y calma
(Fox, 1989; Huffman et al., 1998). Además, recién nacidos de alto riesgo con un mayor tono vagal neomamífero
tiene menos factores de riesgo (ver capítulo 4; Porges, 1995) y tienen resultados cognitivos más óptimos (Fox y
Porges, 1985).

En contraste con las características de autorregulación del vago neomamífero y la función del freno vagal en las
respuestas de estadificación en función de demandas ambientales, el vago reptil responde con incrementos
masivos en Tono vagal que ralentiza el corazón y constriñe los bronquios. Al reducir el metabolismo salida, el
vago reptiliano contribuye a la conservación del oxígeno disponible y promueve respuestas adaptativas como
sumergirse y bucear en aguas entornos o congelamiento de comportamiento (es decir, fingir la muerte) en
ambientes terrestres. Desafortunadamente, estas estrategias de respuesta, que son adaptativas para reptiles, son
potencialmente fatales para los mamíferos. En los mamíferos, esta mala adaptación estrategia se observa en
entornos clínicos como la bradicardia potencialmente letal y apnea. Con base en la teoría polivagal, se ha
propuesto (ver capítulo 2) que sufrimiento fetal y muerte súbita, incluido el síndrome de muerte súbita del
lactante, debido a sus orígenes neurogénicos, son posibles ejemplos del impacto nocivo de la oleada vagal
reptiliana.

En un entorno clínico, puede ser posible evaluar el estado de Vagus neomamífero para indicar la vulnerabilidad
al estrés y la angustia. Fibras vagales a el corazón del núcleo ambiguo produce un ritmo respiratorio (es decir,
RSA). Aplicando estadísticas de series de tiempo al patrón de frecuencia cardíaca latido a latido (Porges,
1985; Porges & Bohrer, 1990), es posible extraer una medida de RSA que representa con precisión las
influencias vagales del núcleo ambiguus. En ausencia de estimulación del núcleo ambiguo al corazón, el
corazón está vulnerable a las oleadas en el tono vagal del núcleo motor dorsal que producen bradicardia. Los
datos de mi laboratorio respaldan esta conclusión. Tenemos

Página 129
observó que la bradicardia en el feto y el recién nacido se produce durante los períodos de deprimido RSA, la
medida del tono vagal del núcleo ambiguo (Reed, Ohel, David y Porges, 1999). Por otra parte, el meconio
observado en el líquido amniótico de fetos que han sufrido hipoxia (es decir, sufrimiento fetal) proporciona
soporte adicional para este modelo, porque la estimulación vagal a través del núcleo motor dorsal del vago a la
vía digestiva inferior produce meconio (Behrman y Vaughan, 1987). Por lo tanto, durante la angustia fetal,
cuando saber que la RSA está deprimida, el feto exhibe una oleada vagal del núcleo del motor dorsal como
evidenciado por la expresión de bradicardia masiva y meconio.

En apoyo de estas conclusiones, la investigación neuroanatómica sugiere que el síndrome de muerte infantil
súbita puede estar relacionado con una maduración tardía de fibras mielinizadas del vago (Becker, Zhang y
Pereyra, 1993). las fibras motoras vagal neomaminares son mielinizadas, al igual que muchos de los vagales
fibras sensoriales. Hipoxia u otros insultos neurofisiológicos que pueden impedir la mielinización vagal o
contribuir a la desmielinización produciría defectos en el sistema de retroalimentación negativa que regula el
vago neomamífero. El compromiso y la desconexión del freno vagal no sería confiable. Defectos en esto
sistema son críticos para la supervivencia, porque el núcleo ambiguus está involucrado en la generación de
ritmos respiratorios y la coordinación de la succión, la deglución, y respirando. Por lo tanto, la evaluación de la
función del núcleo ambiguo puede mapearse en una continuo de déficits en los procesos de autorregulación.

Modelo jerárquico de autorregulación

Los procesos de autorregulación observados en los mamíferos pueden organizarse en modelo jerárquico con
cuatro niveles (Porges, 1983). El modelo jerárquico enfatiza la dependencia de los sistemas de comportamiento
de orden superior en más sistemas fisiológicos. El modelo asume comportamientos tales como el organizado
actividad motriz asociada con la alimentación, o la regulación emocional apropiada durante la interacción
social, dependen de una fisiología más primaria sustrato relacionado con la regulación sistemática del estado
autonómico. El modelo tiene cuatro niveles y es jerárquico porque cada nivel requiere un funcionamiento
exitoso en el nivel de organización anterior (ver Tabla 6.1).

El nivel I es característico de los procesos homeostáticos de los sistemas fisiológicos regulando los órganos
internos. La regulación homeostática requiere bidireccionales procesos de control y regulación del órgano
interno a través de sensorial y motor caminos entre el cerebro y los órganos internos. Los procesos de nivel II
requieren

Página 130
influencias corticales, conscientes ya menudo motivadas en la regulación del tallo cerebral de la homeostasis
Los procesos de nivel III son comportamientos observables que pueden ser evaluado por la cantidad, calidad e
idoneidad del comportamiento motor. Nivel IV refleja la coordinación del comportamiento, el tono emocional y
el estado corporal para Coordinar con éxito las interacciones sociales.

TABLA 6.1. Modelo jerárquico de autorregulación

Nivel I:
Procesos neurofisiológicos caracterizados por bidireccional comunicación entre el tronco encefálico y los
órganos periféricos para mantener la homeostasis fisiológica.
Nivel II:
Procesos fisiológicos que reflejan la entrada de mayor nervioso influencias del sistema en la regulación del
tronco encefálico de la homeostasis. Estos procesos están asociados con la modulación metabólica salida y
recursos de energía para apoyar respuestas adaptativas a demandas ambientales.
Nivel III:
Procesos motores medibles ya menudo observables, que incluyen movimientos corporales y expresiones
faciales. Estos procesos pueden ser evaluado en términos de cantidad, calidad y adecuación.
Nivel IV:
Procesos que reflejan la coordinación del comportamiento motor tono emocional y estado corporal para
negociar con éxito social interacciones. A diferencia de los del Nivel III, estos procesos son contingente con
claves priorizadas y retroalimentación del exterior ambiente.
Único en este modelo es la suposición de que los comportamientos complejos, incluidos las interacciones
sociales, dependen de la fisiología y de qué tan apropiadamente el nervioso sistema regula el estado
autonómico. Por lo tanto, la regulación del estado autonómico, a través de comunicación bidireccional entre el
cerebro y los órganos viscerales, se convierte en el eje del desarrollo físico, psicológico y social. Este capítulo
elabora solo procesos de Nivel I y Nivel II, porque estos procesos proporcionar un sustrato de antecedente de
desarrollo emocional, cognitivo y la regulación del comportamiento y debe ser dominada por todos los bebés
para garantizar la supervivencia y adaptación exitosa en el ambiente posparto.

Procesos de nivel I: Homeostasis fisiológica

Página 131
Los procesos de nivel I representan la regulación exitosa de los procesos corporales internos a través de
sistemas de retroalimentación negativa neuronal compuestos por interoceptores o sensoriales receptores que
controlan el estado corporal interno y sus respectivas vías neuronales. Para mantener la homeostasis, los
interoceptores que se originan en la cavidad del cuerpo (p. Ej., sistema gástrico, hepático, entérico, cardíaco,
vascular y pulmonar) transmitir información vía vías neuronales a las estructuras del tallo cerebral. El tallo
cerebral estructuras interpretan la información sensorial y regulan el estado visceral desencadenando vías
motoras que manipulan directamente varios órganos a través de vías neuronales (por ejemplo, aumentar o
disminuir la frecuencia cardíaca, contraer o dilatar la sangre buques, inhibir o facilitar la actividad peristáltica) o
desencadenar la liberación de hormonas o péptidos (p. ej., adrenalina, insulina, oxitocina, vasopresina, gastrina,
somatostatina). El nivel I está asociado con la organización y los comentarios neurales mecanismos que
caracterizan el mantenimiento de la homeostasis.

Procesos de nivel II: costo de hacer negocios

El sistema nervioso autónomo se ocupa tanto del servicio de las necesidades delvísceras internas y para
responder a desafíos externos. Competencia en la capacidad de negociar entre las necesidades internas y
externas se puede utilizar en desarrollar definiciones de estrategias conductuales adaptativas y homeostasis.
Basado en este modelo, estrategias de respuesta a las demandas ambientales y la homeostasis son
interdependientes Cuando no hay demandas ambientales, servicios del sistema nervioso autonómico las
necesidades de las vísceras internas (p. ej., órganos internos) como el corazón, los pulmones y el intestino) para
mejorar el crecimiento y la restauración. Sin embargo, en respuesta a las demandas ambientales, los procesos
homeostáticos se ven comprometidos y el sistema nervioso autónomo es compatible con un mayor rendimiento
metabólico por regulación descendente de las funciones de "crecimiento y restauración" para hacer frente a
estas externalidades desafíos. El sistema nervioso central media la distribución de recursos para lidiar con las
demandas internas y externas. Esta compensación entre interna y las necesidades externas son monitoreadas y
reguladas por el sistema nervioso central.

Tareas de supervivencia del recién nacido de alto riesgo: en la NICU y Post-

NICU
La supervivencia en la NICU depende del logro de los niveles I y II del autocontrol. procesos regulatorios. La
competencia en la regulación de estos procesos permite recién nacido para mantener y regular los procesos
homeostáticos, como la temperatura,

Página 132
respiración, alimentación, presión arterial y sueño. Todos los demás sistemas, incluidos sistemas
neurofisiológicos asociados con la función cortical, sensorial la integración y el control motor del
comportamiento observable dependen de regulación exitosa de estas funciones homeostáticas más primarias.
Un similar se puede argumentar sobre la importancia de los sistemas de control del tallo cerebral
(por ejemplo, núcleo ambiguo, núcleo del tracto solitario, núcleo motor dorsal del vagus) como una
infraestructura para la regulación emocional, el comportamiento social y desarrollo cognitivo. Por lo tanto, el
cuidado clínico del recién nacido de alto riesgo debería incluir evaluaciones para evaluar y estrategias de
intervención para fomentar el desarrollo de la función del núcleo ambiguo.

La descarga de la UCIN está directamente relacionada con la autorregulación competente de Procesos de Nivel
I y Nivel II. Por el contrario, la supervivencia después de la NICU depende de procesos atribuidos al Nivel III y
Nivel IV. Una adaptación exitosa después de la NICU no solo requiere procesos competentes de Nivel I y Nivel
II, sino que depende de los procesos de Nivel III y Nivel IV que requieren la regulación del motor
comportamiento, expresión emocional, procesos cognitivos e interacciones sociales. El concepto de que las
primeras dificultades en la autorregulación conducen a problemas en el desarrollo emocional y social
evoluciona del trabajo clínico y teórico de Greenspan (1992). Greenspan ha descrito una secuencia de desarrollo
hitos que pueden equipararse con los niveles jerárquicos presentados aquí. Aunque su trabajo se centra en los
procesos de nivel IV, reconoce la importancia de más sistemas fisiológicos primarios relacionados con la
retroalimentación sensorial y control de motor. Greenspan ha propuesto que las dificultades en estas primarias.

Los sistemas neurofisiológicamente dependientes contribuyen a los problemas en el impulso control, atención,
concentración, pensamiento creativo, integración afectiva y social interacciones. Las descripciones detalladas
actuales de los procesos de Nivel I y Nivel II y su dependencia del núcleo ambiguus proporcionar un
neurophysiological modelo que complementa estas observaciones clínicas.

Estrategia de evaluación global

Con la visión de que la función del núcleo ambiguo es crítica para el riesgo de supervivencia de el recién nacido
y nuestro conocimiento de cómo monitorear esta función a través de RSA, tener las herramientas para una
evaluación neurofisiológica global. Una estrategia no invasiva de evaluación podría utilizar una medida de
referencia o de sueño de RSA para evaluar una Proceso de nivel I y una prueba de alimentación para desafiar al
sistema a evaluar un Nivel II proceso. En niños mayores, el sustrato autónomo (es decir, Nivel I y Nivel II)

Página 133
podría evaluarse durante la línea de base y las tareas asociadas con orden superior procesos. Medidas de
referencia seguidas de tareas que requieren Nivel III y Nivel IV procesos, como la manipulación del motor (por
ejemplo, nivel de actividad), cognitiva (por ejemplo, atencional), o las demandas sociales podrían ser utilizadas
para evaluar la autonomía del niño tono (es decir, Nivel I) y la capacidad de regular el estado autonómico (es
decir, Nivel II) para soportar procesos de nivel superior.

Evaluaciones de nivel I
Para evaluar el Nivel I, hemos medido el RSA durante períodos de tiempo mínimo demanda ambiental (p. ej.,
sueño o estados tranquilos) en la sala de recién nacidos. La investigación con este procedimiento de evaluación
ha distinguido de manera confiable entre recién nacidos de alto riesgo y nacidos a término (Porges, 1992) y
entre los grupos de riesgo de recién nacidos prematuros emparejados por edad gestacional (ver capítulo 4).
Consistente con el modelo jerárquico, la investigación ha demostrado que la medida RSA de vagal
la función en la UCIN está relacionada con el resultado cognitivo a los 3 años de edad (Doussard-Roosevelt y
otros, 1997). Del mismo modo, los recién nacidos prematuros con mayor amplitud RSA exhibió más
comportamiento social y atención en la UCIN (Hofheimer et al., 1995).

Evaluaciones de nivel II
Para evaluar el Nivel II, hemos medido los cambios en RSA durante los períodos de demandas ambientales
definidas (p. ej., alimentación) en el vivero neonatal. Tres Se han realizado estudios para evaluar el efecto de un
desafío de alimentación en el patrón de RSA. En un estudio, un aparato proporcionó agua o sacarosa en
solución cuando un recién nacido succionó (Porges y Lipsitt, 1993). En respuesta al aumento dulzura, la
frecuencia cardíaca aumentó, la amplitud de RSA disminuyó (menor núcleo vago ambiguus tono), y la
frecuencia de succión aumentó. En un segundo estudio, RSA se evaluó durante la alimentación con biberón en
una muestra de recién nacidos en la UCIN (Portales et al., 1997). Durante la alimentación con biberón, RSA
estaba deprimido y el corazón tasa aumentada Después de la alimentación, los niveles volvieron a la línea base
de preferencia niveles. Un tercer estudio (Suess et al., 2000) ilustró una relación entre RSA recuperación
después de la alimentación y el grado de prematuridad. Además, el resultado Los estudios que utilizan el
desafío de la alimentación con los bebés de más edad están siendo actualmente llevado a cabo en mi laboratorio.
Estos estudios determinarán si los bebés que tienen una historia de llanto excesivo y dificultades para regular el
estado conductual también

Página 134
tener dificultades para regular el control vagal del corazón mediado por el núcleo ambiguo. En estos estudios, el
patrón de reactividad vagal, monitoreado por RSA, para el desafío de alimentación y la recuperación después de
la alimentación se utilizan como nivel II índices de evaluación. Estas evaluaciones serán evaluadas para
determinar si están relacionados con los factores de riesgo clínico y el resultado del desarrollo.

Estrategia de intervención general

La medición de RSA proporciona la capacidad de evaluar las diferencias individuales en regulación neuronal de
la función homeostática en términos de control del núcleo ambiguo. Ahora es posible responder dos preguntas:
(a) si las diferencias individuales en la regulación neuronal están relacionadas con la efectividad de la
intervención, y (b) si las intervenciones son beneficiosas o perjudiciales para la fisiología relacionada con la
supervivencia regulación. Por lo tanto, nuestro conocimiento sobre la función neurofisiológica puede ser
útil en el diseño de estrategias de intervención para promover un mayor núcleo función ambiguus.

Las estrategias de intervención beneficiosas estimularían sensores viscerales específicos para aumentar la
función del vago neomamífero. La intervención estimular la salida del motor y mejorar la regulación y
coordinación del corazón velocidad, respiración, vocalización, succión y deglución. Desarrollo positivo
resultados (p. ej., aumento de peso, mejora de la regulación estatal, períodos más largos de estado de alerta,
desarrollo neurológico mejorado) sería el producto de la mejor regulación y coordinación.

Por el contrario, las estrategias de intervención perjudiciales estimularían los sensores que aumentaría la
función del vago reptil. Bajo condiciones durante que el núcleo dorsal del motor vago se vuelve dominante, la
intervención podría provocar bradicardia, apnea y problemas digestivos y producir compromiso resultados.

Los componentes sensoriales del nervio trigémino (nervio craneal V) y el nervio facial (nervio craneal VII)
proporciona la entrada sensorial primaria al núcleo ambiguo. Por lo tanto, las intervenciones que proporcionan
oportunidades de succión, oral la estimulación y el movimiento facial proporcionarían desafíos de regulación a
la núcleo vago del sistema ambiguo y puede ser beneficioso. Por el contrario, las intervenciones que puede
desencadenar la actividad motora dorsal pueden ser potencialmente peligroso. Por ejemplo, cambiar la postura
de un bebé provocará respuestas de barorreceptores incluyendo un cambio en la frecuencia cardíaca mediado
por el vago para regular la presión arterial.
En el niño de bajo riesgo, esta intervención ejerce un sistema de retroalimentación negativa que

Página 135
mantiene la presión arterial cerebral y contribuye a la regulación de la conducta estado. El sistema incluye el
control motor del sistema cardiovascular desde núcleo motor dorsal y el núcleo ambiguus. En el niño de alto
riesgo, con la función del núcleo ambiguo deprimido, los cambios de postura pueden dar como resultado una
masiva bradicardia y pérdida de conciencia similar a los síncopes vasovagales observado en adultos mayores
con tono vagal de bajo núcleo ambiguo (es decir, bajo amplitud RSA).

Del mismo modo, el masaje abdominal o las manipulaciones pélvicas pueden ser perjudiciales para
el infante de alto riesgo. Estas intervenciones, similares a los cambios de postura, pueden estimular las vías
sensoriales que activan tanto el núcleo ambiguo como el dorsal núcleo del motor. Por lo tanto, en presencia de
un tono de bajo núcleo ambiguo (a característica del bebé de alto riesgo), estas intervenciones también podrían
provocar bradicardia masiva y pérdida de conciencia.

Precaución: es extremadamente importante enfatizar que muchos bebés de alto riesgoestán en un estado
fisiológico comprometido, definido por bajo núcleo ambiguo tono vagal. Intervenciones aplicadas a estos bebés,
como la presión abdominal durante el masaje, la estimulación del barorreceptor por cambios de postura o
esofágica inferior la estimulación durante la succión o la alimentación orogástrica puede desencadenar masiva
reflejos del núcleo motor dorsal y, a su vez, bradicardia, apnea e incluso pérdida de conciencia.

CONCLUSIÓN
Aunque los métodos descritos se han centrado en el niño de alto riesgo durante el período neonatal, el modelo
puede generalizarse para estudiar niños mayores e incluso adultos con problemas de comportamiento y
psicológicos Asociado con varios trastornos psicológicos y psiquiátricos son síntomas relacionados con
dificultades en regulación estatal. Por ejemplo, la hiperactividad o las formas de problemas atencionales son
asociado con una incapacidad para regular el sustrato fisiológico para apoyar apropiados comportamientos
atentos y sociales. Del mismo modo, las personas con expresiones inapropiadas de pánico, terror o ira, con su
definición masiva respuestas fisiológicas, brindan ejemplos de incapacidad para autorregularse estado
fisiológico para auto-calmarse o para ser contingente con gestos sociales siendo expresado por otros para ayudar
a calmarlos.

En apoyo de las generalizaciones anteriores, varios estudios han monitoreado RSA e investigó los procesos de
Nivel I y Nivel II en poblaciones clínicas. Las evaluaciones de nivel I se han utilizado para determinar si las
diferencias individuales

Página 136
en estado tónico del sistema vagal medido por RSA (p. ej., evaluado durante el sueño) o períodos de reposo)
están relacionados con factores de riesgo clínicos. Metodología Nivel I también se ha utilizado en
manipulaciones experimentales específicas para evaluar el potencial mecanismos que pueden mediar en la
psicopatología, como los trastornos de pánico, o evaluar el impacto autonómico de los tratamientos
farmacológicos comúnmente usado para desórdenes psiquiátricos. Evaluaciones de nivel II, que implican la
cuantificación del patrón de regulación del tono vagal en respuesta a un desafío claramente definido,
también se han utilizado en la investigación clínica.

Ejemplos de evaluaciones de nivel I

En un intento por comprender los mecanismos de regulación del sistema nervioso estado autonómico durante el
pánico, George et al. (1989) evaluaron RSA durante hiperventilación e infusión de lactato de sodio,
manipulaciones que se sabe que provocan pánico. Informaron que ambas manipulaciones produjeron una
disminución masiva en RSA. Con base en el modelo de evaluación, estos datos reflejan un grave déficit en el
Nivel Yo procesos. Por lo tanto, de acuerdo con las observaciones clínicas de pánico provocado y ansiedad
severa, la evaluación predeciría que fisiológica autorreguladora y las funciones de comportamiento etarían
comprometidas.

Otra investigación ha intentado evaluar cómo la medicación psicotrópica influye en los procesos de nivel I
Basado en el modelo de evaluación, el grado que la medicación deprime la RSA podría afectar el resultado
conductual y psicológico. Por ejemplo, se predijo que, si la medicación deprimía a RSA, comprometer procesos
de nivel superior, y el comportamiento no mejoraría.

Alternativamente, se podría predecir que, si la medicación aumentó o no disminuir RSA, el efecto psicotrópico
sobre el comportamiento se optimizaría.
McLeod, Hoehn-Saric, Porges y Zimmerli (1992) demostraron que la efectividad de la imipramina en los
trastornos de ansiedad generales (es decir, medidos por Escala de Hamilton), se relacionó directamente con la
influencia que la imipramina tenía sobre RSA. Si imipramina, debido a sus conocidos efectos anticolinérgicos,
RSA reducida, luego la imipramina no tuvo efectos beneficiosos. Por el contrario, si el paciente no lo hizo
exhiben disminución de RSA en respuesta a imipramina, el resultado conductual fue optimizado. Por lo tanto, si
la medicación interrumpe los procesos de nivel I, el nivel más alto los procesos también fueron comprometidos.
El enfoque de este capítulo ha estado en las aplicaciones clínicas de la propuesta modelo de evaluación
psicofisiológica. Ha habido varias investigaciones que demuestran la utilidad de las evaluaciones de Nivel I en
entornos clínicos. Como

Página 137
discutido en el capítulo 4, los recién nacidos de alto riesgo tienen una amplitud significativamente menor
RSA. Por otra parte, las diferencias individuales en RSA de otro alto riesgo muestra se han relacionado con la
condición clínica y predecir el resultado cognitivo (Doussard-Roosevelt y otros, 1997, 2001). De acuerdo con
estos hallazgos, Donchin, Constantini, Byrne y Porges (1992) informaron que en adultos niveles
preneuroquirúrgicos del curso clínico predicho RSA (es decir, neurológico y resultados cognitivos).

Ejemplos de evaluaciones de nivel II

Las evaluaciones de nivel II han sido diseñadas para evaluar la capacidad del individuo para regular el
componente del sistema de tono vagal que se origina en el núcleo ambiguo Las evaluaciones de nivel II suponen
que la regulación de las vías vagales originado en el núcleo ambiguus está mediado por mecanismos centrales
superiores que influyen en la retroalimentación del tronco encefálico para promover la movilización inmediata
de recursos energéticos o calmantes Las evaluaciones de nivel II son importantes para tratar con poblaciones
que parecen exhibir una actividad normal de Nivel I Por ejemplo, tenemos informó que, independientemente de
los niveles de descanso de RSA, los niños que no lo hacen deprima sistemáticamente RSA durante tareas que
demandan atención son más propensos a tienen problemas de regulación del comportamiento (DeGangi et al.,
1991). En una segunda muestra observamos que esta incapacidad para regular el RSA a los 9 meses de edad
predijo problemas de comportamiento a los 3 años (ver capítulo 7). De acuerdo con el jerárquico modelo,
ambos estudios demuestran que las medidas de regulación de RSA son predictivas, cuando el RSA basal, un
indicador de los procesos de nivel I, no predice el resultado.

Otra investigación ha evaluado las influencias agudas y tónicas del alcohol y narcóticos sobre la capacidad de
regular los reflejos vagales. Por ejemplo, Hickey, Suess, Newlin, Spurgeon y Porges (1995) demostraron que
los niños expuestos a los opiáceos en el útero, caracterizados por problemas de atención, también presentaron
dificultades en la regulación del tono vagal durante la atención sostenida.
La investigación con procesos de Nivel II se ha llevado a cabo para investigar paralelo entre la regulación del
estado autonómico y la regulación afectiva en los bebés. Para evaluar las diferencias individuales en la
covariación dinámica del tono de afecto y RSA, Bazhenova, Plonskaia y Porges (2001) desafiaron los procesos
de Nivel II provocando varios estados afectivos. Bazhenova et al. estudio demostró que niños que exhibieron un
paralelo sistemático entre los cambios en el tono de afecto y RSA exhibió un comportamiento social más
óptimo y un estado de regulación.

La investigación en mi laboratorio con bebés recién nacidos se ha centrado en la evaluación

Página 138
el desafío de alimentación como una evaluación de Nivel II. Investigación preliminar con los desafíos de
alimentación demuestran las diferencias individuales en la regulación de RSA mientras alimentación con
biberón (Portales et al., 1997), succión (Porges y Lipsitt, 1993), o durante alimentación orogástrica (DiPietro y
Porges, 1991). Hemos desarrollado un estandarizado Evaluación de nivel II para bebés que evalúa el tono vagal
del núcleo ambiguo (es decir, RSA) regulación durante la alimentación. El procedimiento de evaluación evalúa
el Nivel I
procesos a partir de una grabación de referencia de RSA durante un estado de calma y Nivel II procesos desde
la respuesta de RSA al desafío de alimentación. También estamos probando la generalidad del modelo de
evaluación para evaluar la regulación RSA (Nivel II) procesos) en niños mayores en una variedad de desafíos
relacionados con atención, regulación de las emociones e interacciones sociales.

RESUMEN
Los métodos de evaluación e intervención descritos en este capítulo se centran en sistema fisiológico específico
que se origina en el núcleo ambiguus. El núcleo ambiguus es un núcleo del tronco encefálico que coordina la
succión, la deglución, vocalizar y respirar a través de vías vagales. Por otra parte, las vías vagales de
el núcleo ambiguo proporciona el control neural primario de la frecuencia cardíaca. Por lo tanto, núcleo
La regulación ambigua del corazón es el sustrato neurofisiológico para todos comportamientos que requieren
una regulación del rendimiento metabólico para involucrarse, desconectarse, y reinsertar las dimensiones del
medio ambiente. Al monitorear un ritmo cardíaco rítmico patrón (es decir, RSA) mediado por el núcleo
ambiguus, es posible evaluar cambios en la competencia de la regulación neuronal en el bebé, niño o adulto. los
metodología para evaluar la función del núcleo ambiguo está disponible y puede ser generalizado para niños
mayores y adultos mediante la elaboración de tareas que requieren al individuo para regular la salida del núcleo
ambiguo para movilizar y hacer frente a exigencias ambientales transitorias. Por lo tanto, esta tecnología se
puede utilizar para Monitoreo no invasivo de la función del núcleo ambiguo en bebés de alto riesgo u otros
poblaciones clínicas, para evaluar el riesgo relativo, y para evaluar la efectividad de intervenciones específicas.
Aunque este capítulo ha enfatizado la evaluación, hay una gran necesidad de desarrollar intervenciones
apropiadas. La investigación debe ser dirigida al diseñar intervenciones específicas para la edad que mejorarán
de manera eficiente los nervios retroalimentación crítica para la función y regulación del sistema vagal.

Página 139
CAPÍTULO 7
REGULACIÓN INFANTIL DEL "FRENO" VAGAL PREDICE PROBLEMAS DE
COMPORTAMIENTO INFANTIL:
UN MODELO SICOBIOLÓGICO DE COMPORTAMIENTO SOCIAL
El tono vagal cardiaco es una construcción que describe la relación funcional entre el tallo cerebral y el corazón.
La investigación en varios dominios ha relacionado tono vagal cardíaco a una variedad de dimensiones clínicas
y de comportamiento. por ejemplo, el tono vagal cardíaco está relacionado con los factores de riesgo clínicos en
los lactantes (capítulo 4), a los resultados en pacientes neuroquirúrgicos (Donchin, Constantini, Szold, Byrne, y
Porges, 1992), a la profundidad de la anestesia (Donchin, Feld, y Porges, 1985) para diferencias individuales en
el temperamento (Porges y Doussard-Roosevelt, 1997; Porges, Doussard-Roosevelt, Portales, y Suess, 1994).

La mayoría de los estudios tienen evaluó el tono vagal cardíaco durante las condiciones de estado estacionario,
mientras que pocos estudios han investigado los cambios dinámicos en el tono vagal cardíaco y cómo estos
cambios se relacionan con el comportamiento social y la regulación emocional (ver capítulo 9; DeGangi,
DiPietro, Greenspan, y Porges, 1991) en niños. Este capítulo propone que el el desarrollo de un comportamiento
social apropiado depende de la capacidad de regular el tono vagal cardíaco. El modelo presenta dos roles
contrastantes de vago En un rol, el vago soporta funciones homeostáticas mientras que, en el otro, el vago sirve
como mediador de las respuestas motoras a los desafíos ambientales.

Aunque el tono vagal cardíaco es relativamente estable en condiciones de estado estacionario como línea de
base silenciosa (Fracasso, Porges, Lamb y Rosenberg, 1994; Izard et al., 1991; Porges et al., 1994), es sensible a
las demandas ambientales y estimulación (por ejemplo, DiPietro y Porges, 1991; Hofheimer, Wood, Porges,
Pearson, Y Lawson, 1995; Porges y Lipsitt, 1993; Porter, Porges y Marshall, 1988).

Los cambios rápidos en el tono vagal cardíaco a menudo cambios paralelos en el gasto cardíaco

Página 140
requerido para que coincida con las demandas metabólicas (es decir, la retirada del tono vagal promueve
aumento de la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco). Por ejemplo, la mayor tasa de succión observado durante
la alimentación requiere un cambio en los recursos metabólicos para apoyar comportamiento de ingestión Este
cambio se observa a medida que aumenta el paralelo en la frecuencia cardíaca, disminuye el tono vagal cardíaco
y aumenta la tasa de succión (Porges & Lipsitt, 1993). Del mismo modo, el tono vagal cardíaco se retira,
aumentando el gasto cardíaco, para apoyar la movilización de la conducta durante situaciones dolorosas como la
circuncisión (Porter et al., 1988).

ROLES FUNCIONALES DE TONO VAGAL

El tono vagal tiene dos roles. Primero, durante los estados de baja demanda ambiental (por ejemplo, sueño o
estados tranquilos), el tono vagal fomenta la homeostasis fisiológica para promover crecimiento y restauración.
En segundo lugar, durante los estados caracterizados por el medio ambiente desafíos, el vago actúa como un
freno para regular rápidamente el gasto cardíaco y por lo tanto producción metabólica El "freno vagal" mantiene
funcionalmente el ritmo cardíaco lento por aumentar la producción vagal al corazón y activamente inhibir el
simpático influencias (Levy, 1984; Vanhoutte & Levy, 1979). Liberando el freno vagal reduce la inhibición
vagal en el marcapasos cardíaco (nódulo sinoauricular) y corazón la tasa aumenta debido a la frecuencia
intrínseca del marcapasos, reflejos mecánicos y influencias simpáticas El freno vagal no es una construcción de
todo o nada. Más bien, el freno vagal representa la inhibición graduada del marcapasos cardíaco por fibras
eferentes vagales. Debido a que la frecuencia cardíaca no está totalmente determinada por el graduado
impacto del freno vagal, los cambios en el tono vagal cardíaco no siempre son altamente correlacionado con los
cambios en la frecuencia cardíaca. Durante las interacciones ambientales, la producción metabólica debe ser
rápidamente regulada para fomentar el comportamiento y procesos psicológicos necesarios para participar y
desconectarse con el medio ambiente.

Este capítulo se centra en el último papel del tono vagal, mediando respuestas conductuales a los desafíos
ambientales y evalúa empíricamente el freno vagal hipótesis. La relación entre la regulación infantil del freno
vagal y posterior los resultados del desarrollo social que requieren compromiso y desconexión son examinados.

EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO: UN SISTEMA VISCERAL DE RETROALIMENTACIÓN

El tronco encefálico de los mamíferos, a través del sistema nervioso autónomo, regula

Página 141
procesos homeostáticos para fomentar el crecimiento y la restauración. Este papel ha estado bien
documentado por la neuroanatomía funcional del sistema nervioso autónomo en qué neuronas visceromotoras
se comunican entre el tallo cerebral y órganos viscerales. Weiner (1948), al proponer el concepto de un sistema
de retroalimentación, utilizó el sistema nervioso autónomo como su ejemplo. Según Weiner, la homeostasis es
una propiedad emergente de un sistema que a través de monitores de comunicación bidireccional y regula el
estado de un órgano para mantener un nivel de salida dentro de un específico rango funcional De acuerdo con el
modelo de Weiner, el sistema nervioso autónomo incluye un regulador central (núcleos fuente del tallo
encefálico) que determina el motor salida (nervios parasimpáticos o simpáticos) a un órgano visceral (corazón,
pulmón, estómago) después de interpretar la información del sensor que monitorea el estado del órgano
(retroalimentación aferente). Para mantener la homeostasis fisiológica, vías sensoriales que se originan en
órganos periféricos (quimiorreceptores y barorreceptores en el seno carotídeo) transmiten información con
respecto a estados fisiológicos, mientras que las vías motoras (vías vagales y simpáticas hacia el corazón)
cambiar la salida de los órganos periféricos. Las vías sensoriales de visceral los órganos se originan en la
periferia y generalmente terminan en el tallo cerebral, mientras que muchas de las vías motoras se originan en el
tallo cerebral y terminan en la periferia.

La rama cardíaca del vago, aunque es un componente del sistema autónomo sistema nervioso, se puede definir
como un sistema de retroalimentación. El sistema vagal cardíaco contiene los componentes requeridos de vías
aferentes y eferentes, tronco encefálico núcleos fuente, y un objetivo visceral, el corazón.

RETROALIMENTACIÓN EXTEROCEPTIVA E INTEROCEPTIVA:

COMPETENCIA DEMANDAS EN EL SISTEMA VAGAL
El sistema nervioso recibe retroalimentación sensorial de los receptores que detectan condiciones dentro del
cuerpo (es decir, interoceptores) para apoyar la homeostasis y desde receptores que detectan afecciones fuera
del cuerpo (es decir, exteroceptores) para tratar con retos ambientales. El gasto cardíaco vagal está relacionado
con ambos. En general, el tono vagal cardíaco aumenta para apoyar las funciones homeostáticas y cardíacas
el tono vagal se reduce para aumentar el gasto cardíaco para apoyar el motor específico comportamientos en
respuesta al desafío ambiental.
El vínculo conceptual entre el sistema nervioso autónomo y la homeostasis ha contribuido a una definición
limitada del sistema nervioso autónomo como sistema "vegetativo" lento con la responsabilidad primaria de
mantener

Página 142
homeostasis. Sin embargo, los componentes del sistema nervioso autónomo, como el sistema vagal, juega un
papel dinámico en el fomento de la conducta y psicológicas interacciones con el medio ambiente El sistema
vagal regula rápidamente el metabolismo rendimiento (Rowell, 1993) para fomentar el motor y los procesos
psicológicos asociados con el compromiso apropiado y la desconexión con el medio ambiente. A interactuar
con el entorno, las prioridades del sistema de retroalimentación visceral cambiar de la optimización del estado
visceral para fomentar el crecimiento y la restauración (es decir, homeostasis) para optimizar el rendimiento
metabólico para apoyar el comportamiento motor requerido por desafíos externos. Este cambio en las
prioridades, desde visceral interno retroalimentación a la retroalimentación ambiental externa, tiene
consecuencias de supervivencia. Por ejemplo, al tratar con el entorno externo, el organismo puede
efectivamente responder a las demandas ambientales relacionadas con amenazas, trabajo, comunicación y
comportamiento social. Sin embargo, al servir estas prioridades impulsadas por el medio ambiente,
la homeostasis fisiológica puede estar comprometida. Cuando regula el metabolismo salida para satisfacer las
necesidades ambientales (p. ej., comportamientos de lucha o huida) del organismo debe regular a la baja las
necesidades viscerales, lo que altera la homeostasis.

El sistema vagal se ocupa tanto del servicio de las necesidades de las vísceras internas y respondiendo a
desafíos externos. Competencia en la capacidad de comerciar entre las necesidades internas y externas se puede
utilizar en el desarrollo de definiciones de estrategias adaptativas conductuales y homeostasis. Basado en este
modelo, respuesta las estrategias para las demandas ambientales y la homeostasis son interdependientes.
Cuando no hay demandas ambientales, el sistema vagal atiende las necesidades de vísceras internas (p. ej.,
corazón, pulmones, estómago, intestinos) para mejorar el crecimiento y restauracion. Sin embargo, en respuesta
a las demandas ambientales, homeostático los procesos se ven comprometidos, y el sistema vagal admite un
aumento metabólico salida por la regulación de las funciones de crecimiento y restauración para hacer frente a
estos desafíos externos. El sistema nervioso central media la distribución de recursos para hacer frente a las
demandas internas y externas. El intercambio entre las necesidades internas y externas son monitoreadas y
reguladas por el sistema nervioso central sistema y se puede controlar a través de la regulación dinámica del
corazón por el vago Esta regulación dinámica proporciona una inhibición graduada del freno vagal
con un cambio resultante en el gasto cardíaco.

LA TEORÍA POLIVALENTE
La teoría polivagal (ver capítulo 2) introduce y proporciona la teoría justificación para estudiar el freno vagal.
La teoría propone que el éxito

Página 143
la adaptación de los mamíferos depende de un retiro sistemático y confiable y reenganche del freno vagal como
un mecanismo para regular rápidamente el metabolismo salida en respuesta a las demandas ambientales. La
teoría, basada en la comparación neuroanatomía y embriología, propone que los mamíferos tienen dos sistemas
vagales, un sistema neomamífero y un sistema "reptiliano" más vegetativo, controlado por diferentes núcleos
medulares. El sistema vagal de los mamíferos está controlado por núcleo ambiguus, y el sistema reptiliano más
vegetativo está controlado por el núcleo motor dorsal.

Los dos sistemas tienen diferentes estrategias de respuesta. El núcleo ambiguo (mamífero) sistema vagal es
mielinizado y proporciona un ajuste rápido de salida metabólica mediante la regulación de la frecuencia
cardíaca a través del nodo sinoauricular. Usualmente esto es observado como retirada vagal rápida y aceleración
de la frecuencia cardíaca concomitante. En contraste, el sistema vagal del núcleo del motor dorsal (reptil) no
está mielinizado y parece tener poco impacto en el gasto cardíaco en la mayoría de las condiciones. Sin
embargo, bajo condiciones comprometedoras de baja disponibilidad de oxígeno, se hipotetiza que el sistema
reptil promueve la conservación de los recursos mediante la estimulación masiva bradicardia y apnea. Por lo
tanto, varios fenómenos letales como el paro cardíaco, bradicardia masiva produciendo muerte súbita y síncope
inducido por el ejercicio parecen ser los vestigios remanentes de una respuesta fisiológica con adaptación
consecuencias para los reptiles, pero con consecuencias letales para los mamíferos.

Porque el núcleo ambiguo es un componente integral de la médula sistema que genera el ritmo respiratorio
(Richter y Spyer, 1990), el resultado de las fibras vagales que terminan en el corazón se caracterizan por una
insuficiencia respiratoria ritmo de tono creciente y decreciente (Porges, 1995). La consecuencia funcional de
esta modulación rítmica de tono vagal núcleo ambiguo a los nodos sinoauriculares es producir las oscilaciones
respiratorias en el patrón de frecuencia cardíaca conocida como arritmia sinusal respiratoria (RSA). Por lo tanto,
la cuantificación de la amplitud de RSA proporciona un índice del estado de cambio dinámico del freno vagal.

FRENO VAGAL Y EL DESARROLLO DE LA SOCIAL COMPORTAMIENTO

El estudio actual se enfoca en el sistema vagal del núcleo ambiguo y evalúa la hipótesis de que la retirada
apropiada del freno vagal durante la infancia es una variable de marcador para el resultado del desarrollo.
Específicamente, se propone que la regulación apropiada del freno vagal durante la infancia refleja la capacidad
de

Página 144
selectivamente participar y desengancharse con el medio ambiente. El freno vagal proporciona el mecanismo
para que el bebé interactúe contingentemente con objetos y gente. Por lo tanto, el freno vagal proporciona un
mecanismo neurofisiológico que puede promover el desarrollo de un comportamiento social apropiado. En la
corriente estudio, niños de 9 meses de edad fueron evaluados para la regulación del tono vagal cardíaco
durante la administración de Bayley Scales of Mental Development (es decir, si el freno vagal fue retirado
durante la prueba). Administración de la Bayley Scales plantea un complejo conjunto de demandas al bebé. El
infante debe participar y desconectarse con cada estímulo cambiante dentro del contexto de una interacción con
el experimentador. Los problemas de conducta social se evaluaron a los 3 años de edad con la Lista de
verificación de comportamiento infantil para las edades 2-3 (Achenbach, 1988).

MÉTODO
Asignaturas
Veinticuatro (12 hombres, 12 mujeres) sujetos fueron evaluados inicialmente durante la infancia (7-9 meses).
Todos los sujetos fueron evaluados por problemas de comportamiento a los 36 meses.
Los sujetos fueron reclutados del área metropolitana de Washington, DC, a través de anuncios en oficinas de
médicos locales y periódicos invitando a madres de 7 a 9 meses de edad para participar en el proyecto de
investigación. Anuncios separados desencadenado madres con bebés difíciles y madres con bebés no difíciles
de garantizar una amplia gama de comportamiento infantil. Todos los bebés nacieron a término sin ningún
complicaciones médicas mayores. Las madres tenían edades comprendidas entre 20 y 39 años (M =32) y tuvo
un promedio de 16 años de educación (rango = 10-21 años).

Procedimientos
En la evaluación de 9 meses, el monitoreo fisiológico y el desarrollo procedimientos de prueba fueron
explicados y el consentimiento informado obtenido de la madre. El desarrollo fue evaluado con las escalas
Bayley de Infante Desarrollo (Bayley, 1969). El electrocardiograma (ECG) se registró durante una
Línea de base de 3 minutos en la que el bebé se sentó silenciosamente en el regazo de la madre y durante
los primeros 7 minutos de la administración de Bayley, durante los cuales el bebé estaba presentado con una
variedad de tareas exigentes de atención. Las madres completaron el Cuestionario de características infantiles
(Bates, 1984) y el bebé inquieto Cuestionario (Greenspan, Porges, Portales y Walker, 1987) a los 9 meses

Página 145
evaluación. La subescala de dificultad de las características infantiles. El cuestionario se incluyó como una
variable predictiva en los análisis de datos. Esta La subescala se eligió en función de su estabilidad (Bates,
1980), así como su teórica vinculación con el tono vagal cardíaco (DeGangi et al., 1991). Además, información
de los dos cuestionarios para bebés, así como el Registro de Comportamiento Infantil del Bayley Scales se
utilizó para clasificar a los lactantes como Desorden Regulatorio o no Regulatorio Desordenado según los
criterios de diagnóstico establecidos por la Centro Nacional de Programas Clínicos Infantiles (Zero to Three,
1994). Cuando el niño tenía 3 años de edad, la madre completó el Comportamiento del niño Lista de
verificación para las edades 2-3 (CBCL / 2-3, Achenbach, 1988). El CBCL / 2-3 es una escala de calificación
para padres que consta de 99 ítems que describen el comportamiento / emocionales problemas.

Cuantificación de los datos de problemas de comportamiento

Los puntajes se derivaron del CBCL / 2-3 (Achenbach, 1988) para problemas totales y para las seis escalas de
síndrome de banda estrecha (aislamiento social, depresión, problemas de sueño, somáticos, agresivos y
destructivos). El estrecho- Las escalas de síndrome de banda se derivaron del análisis factorial y los puntajes de
la escala estandarizado para determinar los puntos de corte asociados con la psicopatología clínica
(McConaughy y Achenbach, 1988).

Cuantificación de los datos de frecuencia cardíaca

El ECG se controló mediante tres electrodos AgCl colocados en el tórax del bebé. La salida del amplificador de
ECG se almacenó en un grabador de cinta Vetter C-4 FM (AK Vetter, Rebersberg, PA). Los datos del ECG se
cuantificaron fuera de línea Reproducción de las cintas en un monitor de tono vagal (Delta-Biometrics,
Bethesda, MARYLAND). El Vagal Tone Monitor detectó el pico de la onda R al más cercanos períodos
cardíacos secuenciales en milisegundos y sincronizados. Los períodos cardíacos secuenciales fueron
almacenados en un archivo en una PC. La amplitud de RSA se calculó fuera de línea. La amplitud de RSA
proporciona una descripción precisa de las influencias medulares en el corazón a través de la rama del núcleo
ambiguo del nervio vago (véase el capítulo 2; Porges, 1995).

Se usó el software MXedit (Delta-Biometrics) para visualizar visualmente el corazón datos de período, para
editar valores atípicos, y para cuantificar el período de corazón y RSA. MXedit incorpora el método de Porges
(1985) para calcular la amplitud de RSA.

Página 146
Este método contiene un algoritmo de desviación para eliminar del ritmo cardíaco modelar la varianza asociada
con el complejo cambio de nivel y las oscilaciones más lento que RSA. El algoritmo de desviación requiere
valores de período de corazón medido al milisegundo más cercano e incluye el remuestreo del corazón
datos de período cada 250 ms, un filtro de polinomios en movimiento (tercer orden de 21 puntos) y
un filtro de paso de banda (0.24-1.04 Hz). El análisis representa la varianza de la salida de la serie residual del
algoritmo de de-tendencia y se informa en unidades de ln (ms) 2 . En este estudio, cada parámetro de frecuencia
cardíaca (es decir, período cardíaco y RSA) fuecalculado para secuencia de 30 segundos épocas dentro de cada
condición. La media de las épocas dentro de la condición se usó en los análisis de datos.

Diseño
Para evaluar las diferencias individuales en la desconexión del freno vagal durante la prueba de Bayley, la RSA
y la reactividad del período cardíaco fueron evaluadas por calcular puntajes de diferencia en los que los valores
derivados durante las pruebas de Bayley fueron restados de los valores de condición de línea de base. Los
puntajes de cambio fueron positivos cuando los niveles durante las pruebas de Bayley fueron inferiores a la
línea de base. Más positivo los puntajes de diferencia reflejaron mayores disminuciones en el RSA y el período
del corazón. Para probar la hipótesis de que el funcionamiento del freno vagal durante la infancia está
relacionado con problemas de conducta durante la infancia, se realizaron análisis correlacionales para
evaluar la relación de las medidas de resultado del CBCL / 2-3 años de edad con los puntajes de RSA y
reactividad del período cardíaco. Se formuló la hipótesis de que sujetos que exhibieron disminuciones más
grandes en RSA durante la prueba de Bayley, relativa la condición de línea base, tendría menos problemas de
comportamiento a los 3 años de años. Correlaciones negativas entre el cambio en RSA y problemas de
comportamiento (es decir, menos problemas asociados con una mayor depresión de RSA) apoyarían
esta hipótesis

RESULTADOS
Patrones de respuesta fisiológica
Los análisis de varianza de medidas repetidas de género × condición evaluaron si o no existían diferencias de
género ni en los niveles de referencia ni en el patrón de cambio en el período del corazón y el tono vagal a
través de las condiciones. El género no estaba relacionado al nivel o patrón de reactividad. Hubo un efecto de
condición significativo para el corazón

Página 147
período. El período cardíaco promedio aumentó significativamente (es decir, la frecuencia cardíaca disminuyó)
de línea de base (445 ms) a la prueba de Bayley (463 ms), F (1,22) = 10.1, p <.01. Niveles medios en RSA no
difirió entre las condiciones, F (1,22) = 0.6, p > .1. Inspección de las diferencias individuales indicaron que la
mayoría de los sujetos aumentaron su corazón período (n = 19) durante la prueba. Sin embargo, la respuesta de
RSA fue másheterogéneo con 13 sujetos disminuyendo y 11 sujetos aumentando los niveles durante el examen.

La magnitud y dirección del período del corazón y las respuestas RSA fueron relacionado con los niveles de
referencia Como se ilustra en la Figura 7.1, mayor amplitud RSA durante la línea de base se asoció con mayores
disminuciones (es decir, un cambio más positivo puntajes) en RSA y el período de corazón durante la prueba de
Bayley, r (22) = .42, p <.05 yr (22) = .48, p <.05, respectivamente. Del mismo modo, períodos cardíacos más
largos en la línea de base, aunque no se correlacionó con los cambios en RSA, se correlacionaron con mayor
disminuye en el período cardíaco durante la prueba de Bayley, r (22) = .60, p <.01. La magnitud de las
diferencias individuales en los dos puntajes de cambio también fue correlacionado. Los sujetos que expresaron
una mayor disminución en RSA también respondieron con una mayor disminución en el período del corazón, r
(22) = .49, p <.05.

F IGURA 7.1. Diagramas de dispersión que relacionan los cambios RSA a RSA basales (a) y los cambios del
período cardíaco (b). Cambio los puntajes representan los valores durante la línea de base menos los valores
durante la prueba de Bayley. Puntajes de cambio positivo reflejan disminuciones desde la línea de base hasta la
condición de Bayley.

EL FRENO VAGAL Y LAS CONDUCTAS DE RESULTADOS EN 3 AÑOS DE EDAD

Página 148
Para evaluar la relación entre el freno vagal y los comportamientos de resultado en 3 años de edad, se realizaron
análisis correlacionales. Los análisis examinaron la relación entre el período cardíaco de 9 meses y los valores
de RSA (línea de base y cambio puntajes) y problemas de conducta de 3 años codificados en el CBCL / 2-3
(problemas totales y seis puntuaciones de síndrome de banda estrecha). Como se enumera en la Tabla 7.1, hubo
relaciones consistentes entre la disminución de RSA durante la prueba de Bayley (es decir, magnitud del
puntaje de cambio) y problemas de conducta a los 3 años. Mayor disminuye en RSA (es decir, la regulación
apropiada del freno vagal durante asistir a tareas exigentes) se asociaron con menos problemas de
comportamiento total, r (22) = -.50, p <.05. Además, mayores disminuciones en RSA se asociaron con
resultados más óptimos en las tres escalas de síndrome de banda estrecha asociadas con comportamiento social
(es decir, retiro social, deprimido y agresivo) comportamiento). Mayores disminuciones en RSA se
correlacionaron con menos sociales problemas de abstinencia, r (22) = -.42, p <.05, menos conductas
deprimidas, r (22) =-.45, p <.05, y menos comportamientos agresivos, r (22) = -.53, p <.01. Inspección
de las correlaciones univariadas indica que el período del corazón y los cambios en el corazón el período no
estuvo relacionado con ninguno de los comportamientos de resultado. Niveles basales de RSA estaban
relacionados con la depresión, problemas de sueño y escalas destructivas. Infantes Quien tenía amplitud menor,
RSA tuvo más problemas con el deprimido, r (22) =-.43, p <.05, problemas de sueño, r (22) = -.57, p <.01, y
destructivo, r (22) = -.39, p = .06, escalas. El género no estaba relacionado con el resultado, ni el género influyó
encorrelaciones entre el cambio en RSA y las medidas de resultado.

CUADRO 7.1. Correlaciones entre las variables fisiológicas de 9 meses y variables de resultados
conductuales de 3 años
 Página 149
Para propósitos de comparación, las correlaciones de las medidas de resultado con 9- mes Bayley Índice de
Desarrollo Mental y Características Infantiles Los puntajes de dificultad del cuestionario se presentan en la
Tabla 7.2. El puntaje de Bayley se asoció con problemas somáticos, r (22) = -.44, p <.05 y problemas de sueño,
r (22) = -.47, p <.05, mientras que el puntaje de dificultad no fue predictivo de más tarde comportamiento.

TABLA 7.2. Correlaciones entre las variables de comportamiento de 9 meses y Variables de resultados
conductuales de 3 años

MODELOS DE REGRESIÓN MÚLTIPLES

Múltiples modelos de regresión progresiva paso a paso fueron probados con las cuatro variables fisiológicas
(RSA basal, puntaje de cambio RSA, período cardíaco basal, puntuación del cambio del período cardíaco) y las
dos variables conductuales (Bayley Mental Índice de desarrollo, puntuación de dificultad del cuestionario de
características infantiles) ingresado en cada modelo predictivo. Niveles de alfa para ingresar y alfa para eliminar
se establecieron en .10. Para el puntaje del problema de comportamiento total, solo puntajes de cambio RSA
fueron un predictor significativo del resultado. Una vez que se introdujo el cambio de RSA en el modelo,
ninguna variable adicional (es decir, RSA basal, período cardíaco inicial, cambio en el período cardíaco, índice
de desarrollo mental de Bayley, dificultad) significativamente contribuido al modelo. Esto también fue cierto
para el retiro social, deprimido, y puntuaciones agresivas del síndrome de banda estrecha. Los modelos para las
otras tres escalas de síndrome de banda estrecha no fueron consistentes. Para el puntaje del síndrome
destructivo, no hubo vaticinador. El puntaje del Bayley Mental Development Index fue el único predictor del
puntaje del síndrome somático. Y el puntaje de los problemas del sueño se predijo mejor

Página 150
por un modelo que incluyó el RSA basal y el puntaje de dificultad, F (2,2l) = 7.41, p <.01.
DISCUSIÓN
Problemas del comportamiento del niño y del tono vagal infantiles
El mejor predictor de problemas de comportamiento en CBCL / 2-3 a los 3 años de edad fue la capacidad del
bebé para disminuir el tono vagal cardíaco durante la prueba de Bayley. los los bebés que expresaron la mayor
disminución en RSA tuvieron el menor comportamiento problemas. Por lo tanto, la capacidad de regular el
freno vagal en la hipótesis la dirección fue un predictor significativo del resultado positivo del desarrollo.
Las disminuciones en RSA se asociaron con la medida global del comportamiento total problemas y también
con tres de las escalas de síndrome de banda estrecha (es decir, social retirada, deprimido, agresivo). Inspección
de los artículos en estas tres escalas sugiere que las escalas son excepcionalmente sensibles al comportamiento
social. El social La escala de retirada se centra en las dificultades para iniciar y comprometerse interacciones
sociales. La escala deprimida se enfoca en la regulación del afecto durante la vida social interacciones. La
escala agresiva se enfoca en agresivo y no cooperativo interacciones sociales. Las intercorrelaciones entre las
escalas de banda estrecha confirman que las tres escalas están significativamente correlacionadas y que son
agresivas y deprimidas son las únicas escalas correlacionadas con la retirada social. En contraste, el tres escalas
que no estaban relacionadas con la regulación de 9 meses del freno vagal aparecen para incluir artículos más
sensibles a la regulación visceral, regulación estatal y / o conciencia del medio ambiente (es decir, problemas
para dormir, problemas somáticos, comportamiento destructivo). Estas observaciones fomentan la especulación
de que el vagal el freno puede estar relacionado únicamente con el desempeño exitoso de conductas asociado
con las interacciones sociales, mientras que el tono vagal basal puede ser más sensible a la función homeostática
endógena.

El vínculo entre las escalas específicas del síndrome de banda estrecha y los dos Las medidas de tono vagal
reflejan los dos roles postulados del tono vagal descritos. encima. El primer papel se maximiza durante los
estados caracterizados por baja demanda ambiental, cuando el tono vagal fomenta la homeostasis fisiológica
para promover el crecimiento y la restauración. Por lo tanto, niveles más altos de tono vagal basal debería ser, y
está en este estudio, significativamente relacionado con menos problemas de sueño (es decir, puntajes más bajos
en la escala de problemas de sueño) y tienden a estar relacionados con un menor número de problemas
somáticos (es decir, puntuaciones más bajas en la escala de problemas somáticos) y una mayor

Página 151
conciencia y reacción al medio ambiente (es decir, puntajes más bajos en escala destructiva).

La investigación en poblaciones clínicas apoya la especulación de que la línea base baja el tono vagal está
relacionado con la enfermedad y el riesgo para la salud (p. ej., véase el capítulo 4; Donchin et al., 1992).
Además, la investigación también respalda la especulación de que los sujetos que tienen el tono vagal superior
es más reactivo y consciente del medio ambiente (p. ej., ver Capítulo 9; Porges, 1991). El segundo papel del
tono vagal se maximiza durante estados caracterizados por desafíos ambientales, como las interacciones
sociales, cuando el vago actúa como un freno para regular el gasto cardíaco. Por lo tanto, mayores reducciones
en el tono vagal durante tareas que requieren interacción social y / o la atención enfocada en un estímulo
externo debería ser, y está en este estudio, relacionada a menos problemas de comportamiento social (es decir,
puntajes más bajos en el retiro social) y escalas agresivas) y una respuesta afectiva más positiva y apropiada a
las personas (es decir, puntajes más bajos en la escala deprimida).

El comportamiento de los bebés a los 9 meses no estaba relacionado con el CBCL / 2-3 calificación a los 3
años. Calificaciones a los 9 meses en la escala de dificultad del infante Las características del cuestionario no se
correlacionaron con las puntuaciones CBCL / 2-3. Además, según el manual de diagnóstico de cero a tres, el de
nueve meses comportamientos fueron codificados para determinar si alguno de los niños sería evaluado como
desorden regulatorio. Cuatro bebés cumplen los criterios clínicos de severidad trastornos regulatorios. Estos
bebés no mostraron ningún déficit único en ninguno medida del tono vagal, ni exhibieron problemas severos de
comportamiento a los 3 años de edad. De hecho, un orden de rango de los puntajes CBCL / 2-3 indica un
niño desordenado en cada uno de los cuartiles. Además, ninguno de los cuatro Los bebés con trastornos
regulatorios exhibieron una puntuación de CBCL / 2-3 por encima de la clínica cortar. Por lo tanto, las medidas
infantiles de las dificultades de comportamiento no se correlacionaron con las medidas de tono vagal, ni fueron
predictivos del comportamiento infantil problemas.

TONO VAGAL Y EL REGLAMENTO DE LA VAGAL FRENO: DOS NIVELES DE NEGATIVO

MÚLTIPLE SISTEMA DE RETROALIMENTACIÓN
Las funciones duales del tono vagal se pueden conceptualizar en dos niveles sistema de retroalimentación
neural, el primer nivel coincide con la contribución vagal a homeostasis visceral. Impulsado por aferentes
viscerales, el primer nivel representa un básico sistema de retroalimentación negativa (ver Weiner, 1948). Como
se ilustra en la Figura 7.2, el

Página 152
sistema de retroalimentación negativa básica incluye un regulador central que determina la salida del motor a un
órgano después de interpretar la información de la sensorial entrada que monitorea el estado del órgano.

F IGURA 7.2. Representación esquemática de un modelo básico de retroalimentación negativa.

El primer nivel del modelo de regulación vagal es una ligera modificación del modelo básico de
retroalimentación negativa. Como se ilustra en la Figura 7.3, el flujo general es lo mismo que en la figura 7.2,
aunque el nervio craneal específico, los núcleos del tronco del encéfalo y órgano objetivo son identificados. En
el primer nivel, el regulador central consta de dos núcleos en el tallo cerebral, el núcleo ambiguo y el núcleo del
tracto solitario, y sus conexiones interneuronales. El nervio vago contribuye tanto al motor y las vías sensoriales
entre el regulador central (tronco encefálico) y el visceral órgano (corazón). Los efectores vagales al corazón se
originan en el núcleo ambiguo (NA) y las aferentes vagales del corazón terminan en el núcleo del tracto
solitarius (NTS).

Como se ilustra en la Figura 7.3, el vago proporciona una conexión bidireccional entre el tallo cerebral y el
corazón. La comunicación vagal bidireccional entre el tronco encefálico y el corazón permite que el tronco
encefálico monitoree y regular la frecuencia cardíaca y el gasto cardíaco. Dentro de este modelo de
retroalimentación negativa, las vías vagales eferentes contribuyen a la homeostasis al proporcionar resultados
negativos retroalimentación después de la interpretación del estado cardíaco del tronco del encéfalo de la vías
vagales aferentes. Comunicación bidireccional entre el tallo encefálico y el corazón ha sido reconocido desde
hace mucho tiempo. Darwin (1872) describe el bidireccional

Página 153
comunicación y atribuye esta información a Claude Bernard. la comunicación interneuronal entre los núcleos
fuente del tallo cerebral de ambas vías vagales eferentes y aferentes que regulan el corazón es el tema de la
corriente investigación electrofisiológica y neuroanatómica (Richter y Spyer, 1990).

F IGURA 7.3. Representación esquemática de un modelo de retroalimentación negativa para el control vagal del
corazón. El segundo nivel del sistema de regulación vagal requiere cambios de tono vagal

que modulan el gasto cardíaco para que coincida con las necesidades metabólicas determinadas por retos
ambientales. El segundo nivel se caracteriza por la cortical inhibición de las estructuras del tallo cerebral que
controlan la salida vagal al corazón. el segundo nivel regula el rendimiento metabólico al inhibir el tono vagal,
lo que aumenta frecuencia cardíaca y gasto cardíaco, para fomentar el motor metabólicamente exigente
comportamientos Para aumentar el rendimiento metabólico, las estructuras corticales inhiben activamente
el apoyo vagal de las funciones homeostáticas. Para disminuir el rendimiento metabólico, las estructuras
corticales desinhiben las estructuras del tallo cerebral que regulan el gasto vagal; la producción vagal se
incrementa para apoyar las funciones homeostáticas y el gasto cardíaco es disminuido Las gradaciones en la
inhibición cortical de la actividad vagal permiten un ajuste fino de los rápidos cambios en el gasto cardíaco
necesarios para fomentar comportamientos específicos asociado con las interacciones ambientales. Esta
dependencia de las funciones de nivel 2 (interacciones de comportamiento con el medio ambiente) en las
funciones de nivel 1 (homeostasis) requiere comunicación neuronal bidireccional entre la corteza y el tallo
cerebral estructuras. Como se ilustra en la Figura 7.4, esto se modela como una interacción dinámica entre las
estructuras corticales y del tallo cerebral para controlar y regular el tono visceral
Página 154
y producción metabólica. La interacción funcional entre los dos niveles proporciona un mecanismo
neurofisiológico que es capaz de aumentar cardiaca salida para apoyar comportamientos de lucha o huida o
disminuir el gasto cardíaco para calmar y calmarse a sí mismo.
Como se ilustra en la Figura 7.4, el segundo nivel también incluye el básico componente de un sistema de
retroalimentación negativa: el monitoreo de estimulación a través de los receptores de los sentidos (es decir,
exteroceptores), la interpretación de la información sensorial por estructuras cerebrales (es decir, corteza) y la
producción selectiva de comportamientos observables específicos. El objetivo del segundo nivel es maximizar
comportamientos dirigidos a objetivos (es decir, motivados) que, en general, minimizan los desagradables o
experiencias que amenazan la vida y siguen la ley del efecto (Thorndike, 1911). por ejemplo, a través de una
retroalimentación negativa apropiada, experiencias sensoriales positivas (por ejemplo, placer) promoverá el
compromiso con el medio ambiente, y sensorial negativo las experiencias (por ejemplo, dolor) darán como
resultado una desconexión con el medio ambiente. En entendiendo o evaluando el comportamiento social, el
segundo nivel coreografía el calidad y dinámica temporal de las secuencias de aproximación-retirada. El
segundo nivel regula cuándo y con quién o con qué comportamiento individualmente se involucra y desacopla.
El modelo de dos niveles es jerárquico y se le da prioridad a las demandas de el segundo nivel Sin embargo, sin
que el primer nivel funcione adecuadamente y regular la homeostasis para maximizar los procesos de soporte
vital como la digestión, oxigenación, termorregulación y perfusión, no habría "energía" recursos disponibles
para funciones de segundo nivel. Como una metáfora, la medición de el nivel de tono vagal durante un estado
estable como un índice de la regulación de nivel 1 representa "Energía potencial". Del mismo modo, el cambio
en el tono vagal de un estado estable línea de base a un estado metabólicamente desafiante como un índice del
Nivel 2 haría representar "energía cinética".
Página 155
F IGURA 7.4. Representación esquemática de un modelo de retroalimentación negativa de dos niveles. El modelo de dos niveles

proporciona un marco teórico para explicar las operaciones del freno vagal en respuesta a desafíos (p. ej.,
interacciones sociales). Tenga en cuenta la comunicación bidireccional entre cortical y tronco encefálico
estructuras.

Los datos ilustrados en la Figura 7.1 apoyan esta metáfora relacionada con la línea base tono vagal a la
reactividad vagal. Los bebés con mayor tono vagal basal (un índice de la función de Nivel 1) exhibió mayores
disminuciones en el tono cardíaco vagal y corazón período durante la prueba de Bayley. Estos hallazgos son
consistentes con otros estudios que han informado una relación entre las diferencias individuales en la línea de
base Tono vagal cardíaco y la magnitud del período cardíaco y la reactividad del tono vagal (DeGangi y col.,
1991, Porges & Lipsitt, 1993, Porter & Porges, 1988).

El comportamiento es metabólicamente costoso. Por ejemplo, comportamientos como luchar o las respuestas de
vuelo a menudo requieren incrementos masivos e instantáneos en el metabolismo salida. Para lograr con éxito
tareas de compromiso y desconexión con el medio ambiente, el sistema nervioso debe desviar los recursos
energéticos de la visceral homeostasis (p. ej., músculo liso) a comportamientos observables (p. ej., músculo
estriado) que tratan directamente con el medioambiente La regulación del freno vagal proporciona un índice de
este cambio en los recursos. Al liberar instantáneamente el freno vagal, el gasto cardíaco aumenta para soportar
las demandas metabólicas requeridas por el comportamiento. Por lo tanto, la prioridad del sistema de dos
niveles subyuga las necesidades homeostáticas en favor de las demandas ambientales inmediatas.

Página 156
CONSTRUCCIONES DEL TONO VAGAL Y DEL FENO VAGAL
La construcción de tono vagal, un proceso de Nivel 1, representa la magnitud de vagal salida eferente en el
corazón. Dentro del Nivel 1, función homeostática óptima, al menos en términos del corazón, se asociaría con
un mayor tono vagal, reflejando mayor retroalimentación negativa. Hay una gran cantidad de datos que apoyan
la noción de que ese mayor tono vagal se asocia con un estado fisiológico más óptimo. Bajo la variabilidad de la
frecuencia cardíaca o el bajo tono vagal cardíaco se ha identificado como un factor de riesgo en lactantes (ver
capítulo 4), en pacientes de neurocirugía (Donchin et al., 1992), y en individuos con riesgo cardiovascular
(Bigger, Fleiss, y Rolnitsky, 1993). los los datos de este estudio no solo son convergentes con estos hallazgos,
sino que demuestran que los bajos niveles de tono vagal cardíaco durante la infancia están relacionados con la
visceral y regulación del estado del comportamiento en la infancia.
La construcción del freno vagal descrito dentro del segundo nivel representa la disminución y el aumento
sistemáticos de la salida eferente vagal al corazón. En nuestroa investigación, la disminución en el tono vagal
cardíaco refleja una reducción en el vagal efecto inhibidor sobre la frecuencia cardíaca. La liberación del freno
vagal aumenta la frecuencia cardíaca y salida cardíaca. Ha habido informes confiables de disminuciones en los
índices de tono vagal cardíaco (es decir, medidas de la variabilidad de la frecuencia cardíaca) en respuesta a
demandas ambientales (por ejemplo, Allen & Crowell, 1989; Mulder y Mulder, 1987; Porges, 1972).

El comportamiento social requiere el sistema de segundo nivel. Las interacciones sociales requieren una
cambio en los recursos metabólicos para fomentar los comportamientos apropiados. Por lo tanto, el bebé
la capacidad de liberar el freno vagal durante una tarea de atención social podría reflejar una estrategia
fisiológica que promovería el desarrollo social y menos problemas de comportamiento subsiguientes. Los datos
de este estudio confirman esto especulación. Los bebés que exhibieron una mayor disminución en el tono vagal
cardíaco (es decir, mayor liberación del freno vagal) durante la tarea de atención social exhibida menos
problemas de comportamiento social en la infancia.

RESUMEN
El sistema vagal del núcleo ambiguo se ocupa tanto del servicio de las necesidades de vísceras internas y para
responder a desafíos externos. Competencia en la capacidad de intercambiar entre homeostático (interno) y
ambiental (externo) las necesidades son necesarias para un desarrollo exitoso. Este capítulo introduce el vagal
frenar como una metáfora para describir la regulación del tono visceral en respuesta a retos ambientales.
Aunque hay una extensa literatura de evaluación

Página 157
tono vagal basal, la relación entre el tono vagal que cambia dinámicamente y la reactividad conductual ha sido
teóricamente vaga. Este capítulo, al presentar un modelo de retroalimentación neuronal de dos niveles,
proporciona el primer modelo teórico para explicar la relación entre el tono vagal durante los estados estables y
la reactividad vagal (es decir, el vagal brake) en respuesta a los desafíos ambientales.
Los coautores de este capítulo fueron JA Doussard-Roosevelt, AL Portales y S. I. Greenspan.

Página 158
CAPÍTULO 8
EL DESARROLLO TEMPRANO DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONÓMICO
PROPORCIONA UNA PLATAFORMA NEURONAL PARA EL COMPORTAMIENTO
SOCIAL

Durante el último trimestre y continuando durante el primer año posparto, el el sistema nervioso autónomo está
cambiando rápidamente. Estos cambios aseguran que el infante puede respirar, obtener comida y mantener la
temperatura corporal. Junto con el desarrollo de estas habilidades para obtener necesidades biológicas básicas es
un cambio progresivo en la capacidad del bebé para regular fisiológica y estado de comportamiento a través de
interacciones con otra persona (por ejemplo, madre). Nosotros Proponer que los cambios de desarrollo en las
vías neuronales que regulan estado autonómico proporcionar una plataforma neuronal para apoyar las
capacidades de expansión de el bebé para involucrar objetos y personas en un entorno dinámicamente
cambiante.
Por lo tanto, el repertorio conductual emergente y las necesidades sociales-interactivas de el desarrollo rápido
de un infante joven debe estudiarse en el contexto de cambios de maduración en el sistema nervioso autónomo.
En contraste con la dependencia hipotética del comportamiento social en el sistema nervioso autónomo, el
sistema nervioso autónomo ha jugado un límite papel dentro de las teorías predominantes en la psicología del
desarrollo. Del mismo modo, dado el papel crítico que desempeña el sistema nervioso autónomo en la
supervivencia del bebé durante la transición de ambientes prenatales a postnatales, es sorprendente que
una comprensión de los mecanismos centrales que median el nervioso autónomo el sistema ha sido tangencial a
la medicina pediátrica. En general, las medidas de la actividad autonómica se han conceptualizado como un
correlato de motivación o comportamientos adaptativos dentro de la psicología y como índices de riesgo para la
salud en medicina. Proponemos, desde una perspectiva bioconductual, que los cambios de maduración en

Página 159
la regulación neuronal del sistema nervioso autónomo proporciona un desarrollo recurso, que, en parte, mediar
gran parte de la interacción dinámica que el niño tiene con ambos objetos y otros. Dentro de esta perspectiva,
identificamos secuencial, procesos de desarrollo, neurofisiológicos, que proporcionan la base biológica
explicar cómo y por qué las diferencias individuales y de desarrollo en vagal el control del corazón está
relacionado con el comportamiento social y, cuando sea relevante salir.

DEPENDENCIA EN OTROS: PARALELOS CON MADURACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

AUTÓNOMO
Al nacer, los bebés mamíferos son incapaces de cuidarse a sí mismos. los recién nacido es vulnerable y depende
de la madre, o un cuidador preocupado, para sobrevivir. Se requiere el apoyo de otros para obtener necesidades
biológicas básicas, como comida, calor y protección. Esta dependencia de otros disminuye a medida que el bebé
desarrolla Esta disminución en la dependencia es paralela a los cambios en los nervios regulación del sistema
nervioso autónomo. Durante el desarrollo, como mayor los circuitos cerebrales comienzan a regular los núcleos
del tallo cerebral, que controlan el sistema nervioso autónomo, el bebé se vuelve más independiente y es
cada vez más capaz de iniciar interacciones sociales con otros para regular estado fisiológico. A medida que
estas habilidades de autorregulación se desarrollan, la dependencia de el cuidador para provocar reflejos
vaginales-ingestivos (es decir, alimentación) como estrategia principal de regulación disminuye.
Conductualmente, el bebé parece ser más socialmente hábil y más capaz de pasar tiempo solo. Esto se observa
cuando el bebé capacidad para calmarse rápidamente después de desafíos disruptivos y para mantener la calma
durante períodos más largos, incluso en ausencia de otros.

En el desarrollo, a medida que mejoran las habilidades de regulación estatal, el sistema nervioso central
sistema se expande para promover una mejor cognición y un mayor control sobre sistemas de motor periféricos.
Estos sistemas globales (autonómicos, cognitivos y motor) maduran en combinación y permiten que el bebé que
se está madurando se convierta en más independiente y explorativo en un ambiente complejo.

Similar a la mayoría de los mamíferos y distinto de nuestro relacionado filogenéticamente antepasados

reptilianos, los humanos mantienen la necesidad de interacciones sociales en toda su vida se extiende.
Separación y aislamiento social para los humanos, independientemente de su edad, conduce a una profunda
interrupción en la capacidad de regular el estado fisiológico y compromete la salud física y mental. Esta
interrupción puede afectar a todos aspectos del desarrollo y pueden expresarse como retrasos en el desarrollo
motor,

Página 160
crecimiento y cognición, así como las vulnerabilidades de salud global y las y comportamientos emocionales.
Los estudios informan confiablemente que varios grados de el abandono puede tener efectos desastrosos en el
desarrollo infantil. Estudios de los huérfanos rumanos ilustran que el cuidado, definido únicamente por el físico
características de la comida, el calor y la protección sin un comportamiento constante y predecible
oportunidades de participación social, es insuficiente para el desarrollo típico. por ejemplo, en un estudio de
seguimiento de 3 años de huérfanos rumanos, que habían sido adoptado después de vivir al menos 8 meses en
orfanatos, Chisholm (1998) encontró que los huérfanos tenían significativamente más problemas de
comportamiento, apego inseguro y menores puntajes de coeficiente intelectual que los niños no adoptados o
adoptados temprano. Padres adoptivos de estos huérfanos también informaron significativamente más estrés de
crianza. Más reciente estudios anatómicos han revelado que la privación social y emocional temprana en
muchos huérfanos rumanos pueden provocar cambios funcionales y estructurales en el cerebro regiones,
incluida la circunvolución frontal orbital, corteza prefrontal infralímbica, medial estructura temporal (es decir,
amígdala y cabeza del hipocampo), y dejó uncinato fascículo (Chugani et al., 2001; Eluvanthingal et al., 2006).
Deterioro en las funciones de estas regiones del cerebro ciertamente podrían contribuir a disminuir las
habilidades verbales, disminución de las capacidades de atención y concentración, impulsividad alterada,
conducta problemas y depresión frecuentemente reportados en estos niños.

A diferencia de los reptiles y otros vertebrados filogenéticamente más antiguos, el nacimiento de mamíferos no
es una transición hacia la independencia sino una extensión del período de dependencia que comienza en el
útero. Para los humanos, la maduración no conduce a una total independencia de los demás, pero conduce a una
capacidad de funcionar independientemente de otras personas por períodos cortos. Además, los humanos, a
medida que se vuelven más Independientemente de sus cuidadores, busque otros (por ejemplo, amigos,
socios, etc.) con quienes pueden formar diadas capaces de regulación simbiótica. De hecho, las personas que
prefieren usar interacciones con objetos en lugar de personas para regular el estado fisiológico, a menudo
reciben diagnósticos psiquiátricos (p. ej., autismo) trastornos del espectro, trastorno límite de la personalidad).

EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO PREPARA AL BEBÉ HUMANO PARA EL

COMPORTAMIENTO SOCIAL
Es necesario entender los orígenes filogenéticos de los mamíferos autónomos sistemas nerviosos para
comprender cómo el estado autonómico está vinculado al comportamiento social. Esta conceptualización ha
sido descrita como la teoría polivagal (ver capítulos 2, 11 y 12; Porges, 2001a, 2007a). La teoría se derivó de la

Página 161
identificación de las dos ramas motoras del nervio vago, Xth craneal nervio, que proporciona vías sensoriales y
motoras entre tronco encefálico estructuras y órganos viscerales. La teoría enfatiza no solo la filogenética
cambios en la neuroanatomía del sistema nervioso autónomo de los vertebrados pero también propone
comportamientos adaptativos específicos que ocurren conjuntamente con estas transiciones.

A medida que las fuerzas evolutivas moldearon el sistema nervioso humano, nuevas estructuras se agregaron y
las estructuras más antiguas se modificaron para permitir un mayor rango dinámico y un control más fino del
estado fisiológico y para facilitar la emergencia de nuevos, comportamientos sociales adaptativos. La teoría
polivagal, mediante la incorporación de un enfoque evolutivo, proporciona una estrategia para investigar los
cambios de desarrollo en comportamiento social desde una perspectiva filogenética. La teoría proporciona ideas
en cómo cambios de desarrollo en la regulación neuronal del nervioso autónomo sistema están relacionados con
el cambiante repertorio de comportamientos adaptativos que, dependiendo del contexto, ya sea limitar o
expandir la expresión del comportamiento social. la teoría enfatiza características únicas en la regulación
neuronal del nervioso autónomo sistema que distingue a los mamíferos de los reptiles y explica cómo estas
características servir como una plataforma bioconductual para el surgimiento de la interacción social cara a cara
Comportamientos. Además, la teoría proporciona información sobre la bioconductual mecanismos que se
desarrollan rápidamente en el útero y en el niño pequeño. Como los mecanismos neuronales que facilitan la
autorregulación mejoran durante la vida normal desarrollo, la dependencia del bebé de los demás para regular el
estado fisiológico disminuye Esto permite que la comunicación social se expanda más allá de las pautas de
necesidades básicas de supervivencia física (es decir, calidez, seguridad, comida) y en el reino de
compromisos prosociales.
La teoría polivagal articula cómo cada una de las tres etapas filogenéticas en el el desarrollo del sistema
nervioso autónomo vertebrado se asocia con un subsistema autónomo distinto que se conserva y se expresa en
mamíferos. Estas los subsistemas autónomos se ordenan filogenéticamente y se relacionan conductualmente con
comunicación social (por ejemplo, expresión facial, vocalización, escucha), movilización (p. ej.,
comportamientos de lucha o huida, berrinches o crisis de conducta), e inmovilización (p. ej., fingir muerte,
síncope vasovagal y conducta y cierre fisiológico). El producto de esta filogenia es un mamífero nervioso
sistema con tres circuitos identificables que regulan los comportamientos adaptativos y reacciones fisiológicas a
los desafíos.

En esta jerarquía filogenéticamente organizada, el circuito más nuevo asociado con la comunicación social se
usa primero. Si ese circuito no proporciona seguridad, entonces los circuitos más antiguos orientados a la
supervivencia se reclutan secuencialmente. A partir de una

Pagina 162
perspectiva de desarrollo, los circuitos más antiguos se desarrollan primero y los más nuevos el circuito se
desarrolla al final, dejándolo como el más vulnerable al insulto neuronal y el más sensible a la experiencia
posparto. El circuito más nuevo se convierte solo parcialmente disponible durante el último trimestre y se
expresa a término como el tallo cerebral reflejos que permiten la coordinación de la succión, la deglución y la
respiración. Por 6 meses después del parto, estos reflejos del tallo cerebral, que se coordinan con procesos
corticales, proporcionan una vía bioconductual a través de la cual recíproca el comportamiento de compromiso
social puede calmar y calmar el estado fisiológico en ambos participantes de una díada social (p. ej.,
interacciones madre-hijo).

DESARROLLO DEL FRENO VAGAL: CONSECUENCIAS

PARA LA ADAPTACIÓN POSTPARTO Y EL COMPORTAMIENTO SOCIAL
El sistema nervioso de los mamíferos no se desarrolló únicamente para sobrevivir en condiciones peligrosas
y contextos que amenazan la vida, sino también para promover las interacciones sociales y sociales
bonos en ambientes seguros. Para lograr esta flexibilidad adaptativa, un nuevo neural surgió una estrategia que
requería entornos seguros, mientras que las neuronas más primitivas los circuitos para regular las estrategias de
defensa fueron retenidos. Para acomodar ambos combates de lucha o huida y compromiso social, el nuevo vago
mamífero evolucionado para permitir cambios rápidos y adaptativos en el estado autonómico. El mamífero
el vago mielinizado funciona como un freno vagal activo (ver capítulo 7) en el que la inhibición y la
recuperación del tono vagal en el corazón pueden movilizarse rápidamente o calmar a un individuo Influencias
vagales tónicas en el nódulo sinoauricular (es decir, marcapasos cardíaco primario) producen una frecuencia
cardíaca en reposo que es sustancialmente menor que la tasa intrínseca del marcapasos solo.

Cuando el tono vagal, a través de vías vagales mielinizadas, el marcapasos es alto, el vago actúa como un
restricción, o freno, que limita la velocidad a la que el corazón puede latir y funcionalmente calmar al individuo.
Cuando el tono vagal del marcapasos es bajo, hay poco o sin inhibición del marcapasos, y la frecuencia cardíaca
aumenta. El freno vagal construir puede usarse para describir la modulación funcional de la frecuencia cardíaca
mediante vías eferentes vagales mielinizadas.

El estado del freno vagal se puede cuantificar como la amplitud de un periódico componente en el patrón de
ritmo cardíaco latido a latido conocido como seno respiratorio arritmia (RSA). RSA es un ritmo natural en el
patrón de frecuencia cardíaca que oscila aproximadamente a la frecuencia de la respiración espontánea. RSA
representa solo una parte de la variabilidad de la frecuencia cardíaca latido a latido. Al cuantificar RSA y la
relación entre RSA y frecuencia cardíaca durante varios desafíos, es

Página 163
posible medir la regulación dinámica del freno vagal mielinizado a estudiar las respuestas de los bebés y niños
pequeños a las personas y a los objetos (por ejemplo, Bazhenova, Plonskaia y Porges, 2001).
El bebé humano no nace con una mielina completamente funcional sistema vagal El vago de los mamíferos solo
está parcialmente mielinizado al nacer y continúa desarrollándose durante los primeros meses postparto.
Estudios morfológicos demuestran un rápido aumento del desarrollo en el número total de fibras vagales
mielinizadas de 24 semanas a la adolescencia con el mayor aumento observado desde aproximadamente 30-32
semanas de edad gestacional hasta aproximadamente 6 meses después del parto (ver Sachis, Armstrong, Becker,
y Bryan, mil novecientos ochenta y dos).

La investigación neuroanatómica más reciente sugiere que el aumento en fibras mielínicas puede estar
ocurriendo en ausencia de un aumento en fibras vagales no mielinizadas, ya que el aumento en el número de
vagales mielinizados fibras es paralela a una disminución en la relación de amielinado a mielinizado
fibras vagales (Pereyra, Zhang, Schmidt y Becker, 1992). Un aumento relativo en las fibras vagales
mielinizadas mejorarían funcionalmente la regulación visceral y permitir al infante a expresar una mejor
regulación del comportamiento, lo que apoyaría comportamientos de compromiso social espontáneo. En base a
estos estudios, pretérmino es probable que nazcan niños nacidos antes de aproximadamente 30 semanas de edad
gestacional comprometido debido a la falta de un vago de mamífero que funcione apropiadamente, o
freno vagal. Sin un vago mamífero funcional, el prematuro tiene un límite capacidad de regular el estado
visceral y depende únicamente de la simpatía sistema nervioso y en el vago fémicamente no mielinizado
filogenéticamente más antiguo para cumplir necesidades psicologicas. Este perfil comprometido de regulación
autonómica obliga al bebé prematuro a confiar en el sistema nervioso simpático para aumentar la frecuencia
cardíaca en respuesta a la angustia, a fin de soportar rabietas y comportamientos de movilización. Los bebés
prematuros también son más vulnerables a la enfermedad estados hipotensores peligrosos y disminución de la
saturación de oxígeno causada por episodios de bradicardia y apnea (es decir, ralentización masiva del corazón
y cese de respiración), que puede desencadenarse por comportamientos de ingestión (p. ej., succión y
tragar) a través de la actividad en el vago amielinado más primitivo que tiene ya desarrollado.

RSA en el neonato prematuro sigue una trayectoria de maduración que es paralela a la informó los cambios en
el número y la proporción de fibras vagales mielinizadas. Durante el el período pretérmino hay un aumento
monótono en RSA de 32 a 37 semanas edad gestacional (Doussard-Roosevelt, Porges, Scanlon, Alemi, y
Scanlon, 1997). Oportunidades para el contacto piel a piel (es decir, cuidado canguro) entre la madre y

Página 164
los prematuros (Feldman y Eidelman, 2003) mejoran el desarrollo de RSA.

Paralelamente a la regulación vagal mejorada, estos autores también informaron más rápido mejora en la
organización del estado y un neurodesarrollo más maduro perfil. Sin embargo, el desarrollo mejorado de RSA
fue solo relativo a los controles pretérmino no recibieron contacto piel con piel y todavía era sustancialmente
más bajo que los informes de RSA en términos completos entregados típicamente (ver capítulo 4).

En estudios longitudinales que evalúan la frecuencia cardíaca y RSA en recién nacidos a término durante
el primer año posparto, la frecuencia cardíaca se reduce con la edad de manera confiable, aunque RSA
los cambios son menos obvios (es decir, Fracasso, Porges, Lamb y Rosenberg, 1994; Izard y otros, 1991). En
estos estudios, los efectos del desarrollo en RSA parecen maximizarse durante los primeros 6 meses posparto y
disminuir durante el 6-12- período de mes. Aunque estas tendencias de desarrollo han sido reportadas y
La inspección más cercana y replicada de los datos indica que las diferencias individuales en RSA durante el
primer año posparto son incluso mayores que el desarrollo turnos Basado en literaturas paralelas que describen
características de desarrollo en ambos RSA y la neuroanatomía del nervio vago, podemos hacer dos inferencias:
(1) RSA durante la primera infancia refleja la salida funcional de la mielina vagus, y (2) la reactividad y la
recuperación eficiente de RSA dependen tanto del número de fibras vagales mielinizadas y la proporción de
mielinizados a amielínicos fibras vagales. La literatura sobre bebés pequeños apoya estas suposiciones por
demostrando aumentos en RSA durante el último trimestre a través de los primeros meses después del parto. La
segunda suposición se ha probado principalmente durante alimentación cuando se reclutan los reflejos
vaginales-ingestivos, aunque investigaciones adicionales tendrá que examinar la reactividad durante los desafíos
sociales durante los primeros meses posparto (p. ej., Bazhenova et al., 2001; Moore y Calkins, 2004; Weinberg
y Tronick, 1996).

ALIMENTACIÓN: DESAFÍO Y EJERCICIO DEL FRENO VAGAL A TRAVÉS DE UN REFLEJO

INGESTIVO-VAGAL
Para ingerir alimentos de forma adecuada y eficiente, el recién nacido debe tener los nervios recursos para
implementar la compleja secuencia de succión, deglución y respiración. Esta secuencia requiere la coordinación
de los músculos estriados del cara, cabeza y cuello con la regulación vagal mielinizada de los bronquios y
corazón. A diferencia de los músculos estriados de las extremidades, los músculos estriados de la cara, la
cabeza, y el cuello están regulados por vías que viajan desde el tronco cerebral a través de varios

Página 165
nervios craneales. Estas vías se conocen como vías eferentes viscerales especiales, aunque anatómicamente, sus
objetivos no se consideran viscerales. Estas vías a menudo se llaman branchiomeric, ya que regulan las
estructuras que surgió embriológicamente de los arcos faríngeos (branquial o branquias antiguas).

A medida que el bebé madura, las vías eferentes viscerales especiales son reclutadas por vías corticobulbar y
expresadas a través de comportamientos de compromiso social. La ayuda autonómica para estos músculos es
proporcionada por el vago mielinizado, que se puede monitorear dinámicamente cuantificando RSA. Este
rostro-corazón la conexión proporciona los elementos necesarios para un compromiso social integrado
sistema (ver discusión posterior). Dado que las estructuras involucradas en la regulación neuronal y la
coordinación de los músculos estriados que participan en la succión, la deglución, la vocalización y la
respiración son todo relacionado con el vago mielinizado, el funcionamiento de estos comportamientos y el
vínculo entre estos comportamientos y RSA, puede proporcionar un indicador temprano del estado funcional de
un sistema que luego estará involucrado en el compromiso social comportamientos El estado de la conexión
cara-corazón se puede evaluar midiendo RSA cambios durante el comportamiento de ingestión de la succión, lo
que requiere la coordinación de los músculos estriados de la cara con cambios viscerales en la frecuencia
cardíaca y la respiración.

Porges y Lipsitt (1993) monitorearon la integración de los comportamientos de succión con

frecuencia cardíaca y RSA como bebés aspirados para obtener sacarosa. En respuesta a la sacarosa,
las reducciones en RSA y los aumentos correspondientes en la frecuencia cardíaca en paralelo aumentaron
frecuencia de succión Cuando se terminó la disponibilidad de sacarosa, RSA y la frecuencia cardíaca regresó a
los niveles de presucrosa. Por otra parte, las diferencias individuales en basal RSA se correlacionaron con la
magnitud de la reactividad de la frecuencia cardíaca a la estimulación gustativa Estos hallazgos ilustran que en
el neonato sano, hay es una respuesta de ingestión coordinada en la cual el freno vagal es sistemáticamente
eliminado para apoyar el aumento de las demandas metabólicas de la succión.

Debido a que las respuestas ingestivo-vagales pueden ser provocadas sistemáticamente, una alimentación
paradigma de desafío proporciona una oportunidad en recién nacidos y bebés prematuros a evaluar el estado de
las secuencias coordinadas fisiológicas-conductuales que requiere regulación vagal y control de los músculos
estriados de la cara, cabeza y cuello. Similar a los recién nacidos a término descritos en el estudio de Porges and
Lipsitt, niños prematuros clínicamente estables de bajo peso al nacer (cerca del momento del alta) también
disminución de RSA y aumento de la frecuencia cardíaca durante la alimentación (Portales et al., 1997).
Cuando se terminó la alimentación, la frecuencia cardíaca y RSA volvieron a los niveles de pre-alimentación.
En un segundo estudio, con más niños clínicamente comprometidos (Suess et al., 2000),

Página 166
RSA y la frecuencia cardíaca se controlaron antes, durante y después del tubo oral o gástrico
alimentación por bolo en recién nacidos prematuros a aproximadamente 33-34 semanas posmenstruales
años. Los neonatos prematuros se clasificaron en dos grupos según la gestación edad al nacer El grupo que
nació antes tenía edades gestacionales de menos de 30 semanas, y el grupo nacido más tarde tenía edades
gestacionales superiores a 30 semanas. Consistente con los estudios anteriores, el RSA disminuyó en ambos
grupos durante la alimentación. Sin embargo, RSA post-alimentación aumentó hacia niveles preferidos (es
decir, recuperados) solo en etapas posteriores- bebés nacidos. Los resultados confirmaron la suposición de que
el grupo de mayor riesgo, independientemente de la edad gestacional corregida, vagal comprometido con
experiencia regulación durante el paradigma de alimentación.

Las características principales de la respuesta de alimentación son un retiro de vagal control del corazón para
aumentar la actividad metabólica necesaria para ingerir alimentos y recuperación post-alimentación del tono
vagal para fomentar un estado de calma y ayudar a la digestión. Por lo tanto, durante los comportamientos de
ingestión metabólicamente exigentes como la succión, hay una reducción del tono vagal cardíaco mielinizado
para permitir una mayor movilización de recursos energéticos. Siguiendo estos comportamientos de ingestión,
hay una recuperación de la función vagal para apoyar la digestión y calmar al bebé.

Los estudios que se describen aquí indican que los recién nacidos a término y pretérmino más viejos y estables
los bebés modulan el freno vagal durante la alimentación. Este reflejo vagal-ingestivo podría estar mediado
únicamente a nivel del tallo cerebral y podría no ser sensible al aumento del número y la eficacia de las vías
corticobulbares que conectan la corteza con el núcleo fuente del vago mielinizado, el núcleo ambiguo
(NA), que surgen durante la maduración. Desde una perspectiva evolutiva, la consecuencia adaptativa de estos
cambios neuroanatómicos de orden superior sería permitir que el bebé mayor use señales sociales para regular
el freno vagal. Es posible que a través de la neurocepción (vea el capítulo 1), la cariñosa atención del cuidador
características y prosodia vocal desencadenan vías corticolímbicas temporales que humedecen reacciones
defensivas y reclutar el freno vagal para calmarse. Por el contrario, el facial y las características vocales de un
extraño pueden inhibir el freno vagal para permitir la movilización, protestas y comportamientos defensivos.

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

Una conexión cara-corazón evolucionó en mamíferos como núcleos fuente de vías vagales desplazado
ventralmente del núcleo del motor dorsal filogenéticamente más antiguo (por ejemplo, vías vagales no
mielinizadas) a NA (p. ej., vías vagales mielinizadas). Esta dio lugar a una vinculación anatómica y
neurofisiológica entre los nervios

Página 167
regulación del corazón a través del vago mielinizado y el eferente visceral especial vías que regulan los
músculos estriados de la cara, la cabeza y el cuello. Juntos, este vínculo, entre los sistemas motores del tallo
cerebral responsables de las funciones y las necesarias para regular la cara, la cabeza y el cuello, forma una
sistema integrado de participación social.

Con un mayor desarrollo cortical, la corteza exhibe un mayor control sobre el tronco encefálico por vía directa
(p. ej., corticobulbar) e indirecta (p. ej., corticoreticular) vías neuronales que se originan en la corteza motora y
terminan en la fuente núcleos de las fibras motoras mielinizadas que emergen del tronco encefálico (p. ej.,
vías neuronales incrustadas dentro de los nervios craneales V, VII, IX, X y XI). Estas los nervios craneales
luego se extienden desde su núcleo fuente para controlar el visceromotor estructuras (es decir, corazón,
bronquios) así como estructuras branquiomotores (músculos de la cara, la cabeza y el cuello).

Específicamente, el sistema de compromiso social incluye la regulación de párpados a través del orbicularis
oculi (p. ej., mirada y gesto social), músculos de expresión facial (por ejemplo, expresión emocional), músculos
del oído medio (p. ej., extrayendo la voz humana de los sonidos de fondo), los músculos de la masticación (por
ejemplo, ingestión, succión), músculos laríngeos y faríngeos (p. ej., vocalización, tragar, respirar) y los
músculos de la cabeza que giran y se inclinan (p. ej., sociales gesto y orientación). En conjunto, estos músculos
actúan como filtros para la vida social estímulos (es decir, observar expresiones faciales de otros y detectar
prosodia en humanos voz), y permiten la expresión de comportamientos motores necesarios para compromiso
con el entorno social.

Con base en la teoría polivagal (ver capítulo 2), el desarrollo de el vago mielinizado de los mamíferos es crítico
en el desarrollo del corazón de la cara conexión, que vincula el comportamiento social y la regulación
autonómica. Por lo tanto, con regulación vagal más óptimas, características de un comportamiento social más
adaptativo surgen. Sin un vago mielinizado en funcionamiento, el comportamiento social sería estrategias de
defensa comprometidas y más primitivas, como luchar o huir movilización y pataletas (mediadas por el sistema
nervioso simpático) y conductas de parada (mediadas por el sistema vagal no mielinizado) serían más
frecuentemente expresado. Clínicamente, el estado de la mielinización vagal se convierte crítico para el recién
nacido y el bebé cuando intentan comprometerse y desvincular al cuidador y explorar la reciprocidad social
como un mecanismo para regular la fisiología y el comportamiento.

MODELO: EL ESTADO AUTÓNOMO PROPORCIONA UNA PLATAFORMA NEURAL

Página 168
PARA EL COMPORTAMIENTO SOCIAL
Las características únicas del sistema nervioso autónomo que apoyan a los mamíferos el comportamiento social
comienza a desarrollarse durante el último trimestre de la vida fetal. Específicamente, mielinización de las
fibras eferentes vagales de NA al nódulo sinoauricular (es decir, marcapasos cardíaco) comienza durante el
último trimestre. Este proceso continúa durante los primeros meses después del parto y se puede controlar
cuantificando amplitud de RSA. Regulación del vago mielinizado (es decir, freno vagal) proporciona un
mecanismo para aumentar rápidamente el rendimiento metabólico mediante la liberación de la frenar en el
marcapasos del corazón (es decir, nodo sinoauricular). El lanzamiento del vagal el freno produce un aumento
instantáneo en la frecuencia cardíaca. Posteriormente, cuando las demandas metabólicas disminuyen, la
influencia vagal inhibidora en el corazón es restablecido, y la frecuencia cardíaca disminuye instantáneamente.
La regulación del vagal el freno influye en importantes procesos de desarrollo relacionados con la
supervivencia, incluyendo (1) reactividad mejorada y recuperación de los reflejos vaginales-ingestivos
involucrado durante la alimentación, (2) capacidad expandida para autorregularse y calmarse, y (3)
habilidades mejoradas para involucrar espontáneamente a los demás y para ser tranquilizado por
otros. Esta línea de tiempo de desarrollo se ilustra en la Figura 8.1.

La prematurez, la enfermedad o el abandono pueden afectar la trayectoria de desarrollo de el circuito vagal. La

maduración atípica de este circuito se puede reflejar en mielinización del vago, conexiones interneuronales en el
tallo cerebral que forman la conexión cara-corazón y / o la regulación corticobulbar del tronco encefálico
circuitos que regulan tanto la actividad vagal como los músculos estriados de la cara, cabeza, y cuello. Las
consecuencias de estos retrasos o interrupciones en los nervios típicos la maduración se expresaría como niveles
más bajos de RSA, reactividad menos eficiente y la recuperación del freno vagal, las dificultades en la
regulación estatal del comportamiento, deficiente tono afectivo y habilidades disminuidas para el compromiso
social recíproco comportamientos

Página 169
F IGURA 8.1. Línea de tiempo del desarrollo que relaciona la mielinización del vago con el comportamiento
social.
El vago mielinizado no es el único mediador del estado autonómico, en general, o ritmo cardíaco,
específicamente. La frecuencia cardíaca está influenciada por el corazón intrínseco mecanismos, que rodean la
anatomía torácica, el sistema nervioso simpático, y el vago amielinado que se origina en el núcleo dorsal del
vago. los desarrollos del sistema nervioso simpático y el vagal no mielinizado circuito no ha sido ampliamente
estudiado en el feto humano y ha sido se supone que está funcionando a término. Dentro de nuestra perspectiva
filogenética, supongamos que estos circuitos están funcionando al comienzo del último trimestre. Dentro de
poco, apoyamos esta suposición con una breve revisión de la limitada literatura enfocada en estudios del
desarrollo embriológico de los reguladores centrales y vías periféricas que influyen directamente en la
frecuencia cardíaca o la contractilidad del corazón. Aunque solo se discute el desarrollo de fibras eferentes
(motoras), las vías aferentes (sensoriales) desempeñan un papel vital tanto en la función autónoma como en
proporcionando la entrada suficiente para desencadenar el desarrollo neuronal normal.

El desarrollo del sistema nervioso autónomo en el feto humano refleja la progresión filogenética más amplia ya
descrita. los sistemas autónomos vertebrados filogenéticamente más antiguos, que se basan en fibras vagales
eferentes no mielinizadas procedentes del núcleo motor dorsal de el vago (DMNX) es también,
embriológicamente, el sistema más temprano que se desarrolla en utero Un DMNX inmaduro e indiferenciado
aparece por primera vez en el tronco encefálico a las 9 semanas de gestación (Cheng, Zhou, Qu, Ashwell, &
Paxinos, 2004; Nara, Goto, & Hamano, 1991). Las subdivisiones magnocelulares se vuelven visibles a las 13
semanas, y demarcación clara de subnúcleos DMNX, incluido el cardiomotor lateral subnucleus, ocurre a las 23
semanas. A las 28 semanas, todos los subnúcleos magnocelulares son considerado esencialmente maduro
(Cheng et al., 2004). Algunos, sin embargo, incluidos

Página 170
Nara et al. (1991), creen que puede haber algunos cambios posnatales en el DMNX, como el aumento de la
longitud y el volumen de la columna nuclear. Incluso si está presente, sin embargo, estos cambios postnatales
no se consideran demasiado funcionales importancia o consecuencia fisiológica en el neonato.

El otro componente principal del ANS parasimpático, cardioinhibidor es el sistema vagal mielinizado más
nuevo, que se origina en NA. Este sistema, como predice la teoría polivagal, se desarrolla por última vez en el
feto y continúa desarrollo funcional hasta el primer año posnatal. Neuronas maduras aparecen en la NA rostral
por 8 o 9 semanas de gestación y llene el núcleo por 12.5 semanas (Brown, 1990). A diferencia de las neuronas
maduras en el subnúcleo lateral del DMNX, sin embargo, los axones de estas neuronas maduras aún no han
alcanzado el tejido cardíaco para ejercer efectos cardioinhibidores. El significado funcional de las fibras vagales
de la NA depende en gran medida de la mielinización, que no comienza hasta las 23 semanas gestación, cuando
se alcanza el diámetro del axón casi maduro (Wozniak y O'Rahilly, 1981). La mielinización de las fibras
vagales NA aumenta linealmente de 24 a 40 semanas gestación y, de nuevo, continúa activamente durante el
primer año postparto (Pereyra et al., 1992; Sachis y otros, 1982).

El desarrollo del ANS simpático y cardioexcitador está menos descrito en la literatura. Filogenéticamente, este
sistema en gran parte catecolaminérgico aparece antes del sistema vagal NA de mamíferos y después del vago
DMNX más viejo. De acuerdo con la teoría polivagal, entonces, este sistema debería comenzar el desarrollo
en el feto humano en algún momento entre los dos sistemas parasimpáticos. Anatómicamente, la inervación
simpática del tejido cardíaco es compleja y difícil aislar. Los núcleos cardiomotores posganglionares se
encuentran principalmente en el cardiotorácico y ganglios cervicales medios, que se encuentran en posición
caudal respecto del simpático superior ganglio cervical. Funcionalmente, la influencia simpática en el corazón
también es variada.

A diferencia de los dos circuitos vagales, que ejercen principalmente efectos cronotrópicos (ralentización
frecuencia cardíaca), la actividad simpática conduce a ambos cronotrópicos (aumento de la frecuencia cardíaca)
inervando el tejido del marcapasos e inotrópico (aumentando la contractilidad cardíaca) al inervar el miocardio
ventricular. Investigaciones con frecuencia cardíaca fetal el monitoreo para inferir la actividad simpática
proporciona una visión potencial del desarrollo de este sistema Usando frecuencia cardíaca fetal continua de 24
horas monitoreo en 28 mujeres sanas, que tenían 16-28 semanas de embarazo, Kintraia, Zarnadze, Kintraia y
Kashakashvili (2005) informaron que el locomotor fetal la actividad aumentó entre las 16 y 20 semanas de
gestación. En esta etapa, aumenta en actividad se acompañan de los aumentos correspondientes en la frecuencia
cardíaca, que regresa a la normalidad durante períodos fetales "tranquilos". Dado que el freno vagal no es
funcional

Página 171
durante este período de desarrollo fetal, estos aumentos en la frecuencia cardíaca son más probablemente debido
a la actividad en el sistema nervioso simpático. Además, los autores interpretan la ausencia de dicho aumento
coordinado de la frecuencia cardíaca con aumento de la locomoción a las 24 semanas de gestación como
"retraso del desarrollo".

La medición de RSA puede mapear el desarrollo del vago mielinizado y también permite la monitorización
dinámica de la reactividad vagal y la recuperación provocada durante alimentación para cuantificar el estado de
los reflejos vaginales-ingestivos. La literatura documenta que tanto la amplitud de RSA como el patrón de
respuestas de RSA durante la alimentación son índices de riesgo sensibles en prematuros y nacidos a término.
Ingestivo-vagal reflejos provocados durante la alimentación proporcionan una oportunidad temprana en el
desarrollo de evaluar un circuito neuronal que luego estará involucrado en el compromiso social
comportamientos La obtención de estos reflejos proporciona una oportunidad para ejercitar los nervios
circuitos que coordinan los músculos estriados de la cara y el cuello y el vagal freno. A medida que el bebé se
desarrolla, las estructuras del tallo cerebral involucradas en la ingestión los reflejos vagales son cada vez más
reclutados por las estructuras superiores del cerebro, que regular las características faciales y vocales
involucradas en las interacciones sociales recíprocas.

Por lo tanto, cuando los reflejos vaginales-ingestivos del tronco del encéfalo son funcionales, el primer año
posparto se caracteriza por un aumento en la eficiencia con la que Las vías corticobulbar reclutan y regulan
estos mismos núcleos del tallo cerebral para el propósito del compromiso social. Si, durante la primera infancia,
los reflejos vaginales-ingestivos no funcionan de manera eficiente, entonces habrá dificultades para coordinar
succión, deglución y respiración. Problemas para regular estas supervivencia- procesos relacionados pueden
proporcionar un índice de pronóstico sensible que conduce a dificultades no solo en el comportamiento social
sino también en el desarrollo de habilidades lingüísticas que dependen del comportamiento apropiado y
fisiológico regulación estatal.

Los cambios en RSA representan un ajuste dinámico de la acción inhibidora de el vago (freno vagal) en el
corazón. Funcionalmente, la eliminación del freno vagal proporciona un estado fisiológico que promueve la
vigilancia como intermediario y proceso psicológico de precaución para controlar el riesgo en el medio
ambiente. los resultados de esta evaluación incluyen la inducción de diferentes fisiológicos estados, ya sea en
que los comportamientos sociales pueden proceder, o en qué lucha defensiva- o estrategias de vuelo asociadas
con el aumento de la excitación simpática son necesario. Si los comportamientos defensivos no son necesarios
para mantener o negociar seguridad, luego los rápidos mecanismos reguladores vagales que amortiguan el
estado autonómico se restablecen, lo que permite al individuo calmarse y calmarse a sí mismo. Soporte
adicional
para esta interpretación se puede ver en los datos del niño en el que la supresión de RSA

Página 172
se correlaciona con los informes de la madre de períodos de atención más largos y ser más fácil de calmar
(Huffman et al., 1998). Por ejemplo, Huffman et al. (1998) encontrado que los bebés de 12 semanas con RSA
basal más alta expresaron menos negativas comportamientos y se vieron menos alterados por los
procedimientos experimentales que los de la misma edad recién nacidos con RSA basal inferior. Por otra parte,
en consonancia con el freno vagal concepto, los bebés que disminuyeron la RSA durante la evaluación de
laboratorio calificados en las escalas de temperamento del informe materno como que tienen períodos de
atención más largos y ser aliviado más fácilmente.

La regulación del estado de comportamiento es un determinante crítico del rango de comportamientos sociales
que un individuo puede expresar. Los mecanismos subyacentes el estado conductual mediador está
estrechamente relacionado con el sistema nervioso autónomo. Investigación de los cambios tempranos de la
maduración en la regulación vagal de la autonómica estado desenmascara varias de las características de
comportamiento que exhiben los bebés. por ejemplo, una mayor supresión de RSA durante situaciones
desafiantes está relacionada con mejor regulación estatal, mayor autocontrol, mayor control atencional y mayor
capacidad para el compromiso social (véase el capítulo 7, Calkins, Graziano y Keane, 2007; DeGangi, DiPietro,
Porges y Greenspan, 1991; Huffman y otros, 1998; Stifter y Corey, 2001).

La capacidad de regular el estado sigue una trayectoria de desarrollo durante la parte temprana de la vida. A
medida que los circuitos neuronales involucrados en la regulación estatal se vuelven más disponible para el niño
en desarrollo, existen oportunidades paralelas para comportamientos de compromiso y el desarrollo de fuertes
vínculos sociales. Sin el vago mielinizado dinámico y eficiente, es difícil regular el estado conductual
y para usar las características del sistema de compromiso social (es decir, expresión facial, prosodia vocal), que
al nacer están involucradas en conductas de alimentación (es decir, ingestión reflejos vagales). Limitaciones del
desarrollo en el sistema vagal, expresadas como bajas nivel de RSA y las dificultades en la regulación de RSA,
pueden reducir los umbrales de señales ambientales negativas o ambiguas con hiperreactividad resultante y
severas limitaciones en la capacidad de auto-calmarse y calmarse.

El comportamiento social y la capacidad para gestionar el desafío dependen de la regulación neuronal del estado
fisiológico. Los circuitos neuronales involucrados en la regulación del estado fisiológico se modifican durante
la gestación y continúan durante la vida postnatal. Si estos circuitos están fácilmente disponibles y de manera
eficiente funcionamiento, entonces las leyes del aprendizaje y el impacto de la experiencia pueden moldear
comportamiento. Sin embargo, si estos circuitos no están disponibles, ya sea como una función de fase de
desarrollo o durante los períodos de mayor riesgo ambiental, entonces la regulación estatal está comprometida,
las habilidades sociales no se aprenden fácilmente, y

Página 173
los bonos se vuelven difíciles de establecer. Durante la mayor parte de la vida útil, el freno vagal y las otras
características del sistema de compromiso social están disponibles y proporcionar oportunidades para que se
produzca el aprendizaje social. Sin el vagal eficiente frenar el apagado de los sistemas defensivos y embotar sus
manifestaciones disruptivas (por ejemplo, comportamientos de lucha o huida), el comportamiento prosocial es
limitado y las oportunidades para el aprendizaje social y la vinculación social se reducen al mínimo.
El coautor de este capítulo fue SA Furman.

Página 174
 PARTE III
COMUNICACIÓN SOCIAL Y RELACIONES

PÁGINA 175
CAPÍTULO 9
TONO VAGAL Y LA REGULACIÓN FISIOLÓGICA DE EMOCIÓN
Debido a que las emociones son procesos psicológicos, la experiencia y la regulación de la emoción debe ser
funcionalmente dependiente del estado del sistema nervioso. Si una fuente importante de variación de las
emociones depende del sistema nervioso, ¿cómo? sería esto evaluado? El objetivo de este capítulo es abordar
este problema introduciendo el tono vagal como una variable organísmica medible que contribuye a
diferencias individuales y de desarrollo en la expresión y regulación de emoción.

Proponemos que la comprensión de los mecanismos que determinan individual y las diferencias de desarrollo
en la expresión y regulación de las emociones pueden proporcionar un razonamiento para identificar sujetos que
expresan diferencialmente la capacidad de regular emoción. Por lo tanto, existe la posibilidad de que las
diferencias individuales en el sistema nervioso podrían mediar en la expresión y regulación de la emoción. La
mayoría en los correlatos autonómicos de la emoción se centra en la activación simpática (por ejemplo,
respuesta galvánica de la piel); aquí, intentamos demostrar ese individuo las diferencias en el tono
parasimpático están relacionadas con la regulación de la emoción porcentrándose en una construcción llamada
tono vagal , que refleja el control vagal de lacorazón.

FISIOLOGÍA Y EMOCIÓN: EL SISTEMA NERVIOSO AUTONÓMICO

El sistema nervioso autónomo (ANS) regula la función homeostática y es compuesto de dos subsistemas, el
parasimpático (PNS) y el simpático (SNS) sistemas nerviosos. El PNS y el SNS representan sistemas
neuronales que

Página 176
se originan en el tallo cerebral y contribuyen a la regulación de una variedad de objetivos órganos, incluidos los
ojos; glándulas lagrimales, salivales y sudoríparas; vasos sanguineos; corazón; laringe, tráquea, bronquios y
pulmones; estómago; glándulas suprarrenales; riñones; páncreas; intestinos; vejiga; y genitales externos. En
general, el PNS promueve las funciones asociadas con el crecimiento y los procesos restaurativos. A diferencia
de, el SNS promueve un mayor rendimiento metabólico para hacer frente a los desafíos de fuera del cuerpo. Sin
embargo, hay estados que requieren excitación dual (por ejemplo, excitación sexual). Conceptualizaciones del
ANS por Berntson, Cacioppo, y Quigley (1991a) proporciona información sobre la compleja relación dinámica
entre SNS y procesos PNS.

En general, cuando un órgano visceral está inervado tanto por el SNS como por el PNS, los efectos son
antagónicos. Por ejemplo, las neuronas SNS dilatan las pupilas, acelerar el corazón, inhibir los movimientos
intestinales, y contraer lo vesical y esfínter rectal Las neuronas PNS constriñen a los alumnos, ralentizan el
corazón, potencian movimiento peristáltico, y relajar los esfínteres vesical y rectal. El PNS trata
principalmente con actividades anabólicas relacionadas con la restauración y conservación de la energía
corporal y el descanso de los órganos vitales. A diferencia de, la estimulación del SNS prepara al individuo para
la acción muscular intensa requerido para proteger y defender en respuesta a desafíos externos. El SNS
moviliza rápidamente las reservas existentes del cuerpo.

Darwin proporciona información sobre la importancia potencial de los procesos de SNP en la regulación de las
emociones. Aunque Darwin definió las emociones como faciales expresiones, reconoció la relación dinámica
entre parasimpático estructuras y la actividad del sistema nervioso central que acompañó a la espontánea
expresión de emociones. Darwin especuló que había neural específico vías que proporcionaron la comunicación
necesaria entre los estados del cerebro y el patrón específico de actividad autónoma (p. ej., ritmo cardíaco)
asociado con emociones. En la formulación de Darwin, cuando se producen estados de emoción, el latido de la
el corazón cambia instantáneamente, los cambios en la actividad cardíaca influyen en la actividad cerebral,
y las estructuras del tallo cerebral estimulan el corazón a través de los nervios craneales (es decir, vago).
Aunque Darwin no dilucidó los mecanismos neurofisiológicos que traduce la expresión de emoción inicial al
corazón, esta formulación nos proporciona tres puntos importantes. Primero, enfatizando el aferente
retroalimentación del corazón al cerebro, Darwin anticipó las opiniones de William James vincula la
retroalimentación autonómica a la experiencia de la emoción. En segundo lugar, él econoció la capacidad
aferente del vago para transmitir información sensorial de órganos viscerales independientes de la médula
espinal y los simpáticos. Tercero,

Página 177
La visión de Darwin sobre el papel regulador del nervio neumogástrico (renombrado el vago a fines del siglo
XIX) en la expresión de las emocionesanticipa el tema principal de este capítulo.

Modelos contemporáneos de regulación de emoción y emoción (es decir, Ekman, Levenson, y Friesen, 1983;
Schachter & Singer, 1962), al igual que su historia antecedente, se han centrado en el sistema nervioso
simpático e ignorado el sistema vagal, el componente principal del PNS. Por lo tanto, aunque Darwin
especuló sobre la comunicación bidireccional entre el cerebro y el corazón a través del vago hace más de 100
años, la importancia de los aferentes vagales y eferentes en la expresión, experiencia y regulación de la emoción
no tiene sido dirigido

TONO VAGAL: ANTECEDENTES Y DEFINICIÓN

El vago es el X. par craneal. Se origina en el tallo cerebral y los proyectos, independientemente de la médula
espinal, a muchos órganos en la cavidad del cuerpo, incluidos el corazón y el sistema digestivo. El vago no es
una vía nerviosa única sino más bien un complejo sistema bidireccional con ramas mielinizadas que une el
tronco encefálico y varios órganos diana. Estas vías neuronales permiten directa y comunicación rápida entre
estructuras cerebrales y órganos específicos. Porque el vago contiene fibras eferentes (es decir, motoras) y
aferentes (es decir, sensoriales), promueve la retroalimentación dinámica entre los centros de control del cerebro
y los órganos diana para regular la homeostasis.

El sistema nervioso autónomo periférico es asimétrico. El periférico los órganos diana del sistema nervioso
autónomo están claramente lateralizados; para ejemplo, el corazón está orientado a la izquierda, el estómago
está inclinado, un pulmón es más grande, y un riñón es más alto. El cableado neuronal del sistema nervioso
autónomo requiere asimetría, y la regulación central a través del vago está lateralizada. Aunque la asimetría de
la función cortical es bien conocida y ha sido teorizada contribuir a la regulación de las emociones (ver Fox,
1994), regulación asimétrica de la función autonómica ha sido ignorada.

El vago es bilateral, con una rama izquierda y una rama derecha. Cada rama tiene dos núcleos fuente, con fibras
que se originan en el núcleo motor dorsal o en el núcleo ambiguo. Textos tradicionales en neuroanatomía y
neurofisiología (p. Ej., Truex y Carpenter, 1969; Williams, 1989) se han centrado en el motor dorsal núcleo del
vago y descuidado tanto la asimetría en los caminos vagales y las funciones importantes de las vías que se
originan en los núcleos fuente en el

Página 178
núcleo ambiguo.

El núcleo del motor dorsal está lateralizado. Caminos de izquierda a derecha núcleo motor dorsal al estómago
tienen diferentes funciones reguladoras. La izquierda núcleo motor dorsal inerva las porciones cardíaca y
corporal del estómago que promueven principalmente la secreción de fluidos gástricos (Kalia, 1981; Loewy &
Spyer, 1990). El núcleo del motor dorsal derecho inerva la porción inferior del estómago que controla el esfínter
pilórico que regula el vaciado en el duodeno (Fox y Powley, 1985; Pagani, Norman y Gillis, 1988).

El núcleo ambiguo también está lateralizado. Mientras que el núcleo derecho ambiguo proporciona la entrada
vagal primaria al nódulo sinoauricular (SA) para regular la frecuencia auricular (Hopkins, 1987) y determinar la
frecuencia cardíaca, el núcleo izquierdo ambiguus proporciona la entrada vagal primaria al nódulo
auriculoventricular (AV) para regular la frecuencia ventricular (Thompson, Felsten, Yavorsky, y Natelson,
1987). Dado el control ipsilateral de vías eferentes que regulan el núcleo ambiguo, características del derecho
el daño cerebral lateral está asociado con el núcleo derecho ambiguo defectuoso regulación. De esta manera, los
déficits observados en prosodia (por ejemplo, Ross, 1981) y en los cambios de la frecuencia cardíaca durante las
tareas que demandan atención (Yokoyama, Jennings, Ackles, Hood y Boller, 1987) asociado con daño cerebral
en el lado derecho implicar el núcleo derecho ambiguus en la regulación de la entonación vocal y atención. La
regulación asimétrica del núcleo ambiguo es menos clara en otros órganos, como el paladar blando, la faringe y
el esófago.

Funcionalmente, el núcleo del motor dorsal está involucrado con el vegetativo funciones de la digestión y la
respiración. Por el contrario, el núcleo ambiguus es más involucrado con procesos asociados con el movimiento,
la emoción y la comunicación. Por ejemplo, la movilización rápida del cuerpo se puede lograr mediante la
regulación del corazón velocidad a través de la eliminación de entrada vagal al nodo SA. La entonación vocal,
mediada por conexiones vagales a la laringe, está íntimamente relacionado con los procesos de la emoción
y comunicación. Expresiones faciales, críticas para la expresión de emociones y la señalización de la
información está relacionada con la función vagal. En gatos, aferente vagal las fibras tienen influencias directas
sobre las motoneuronas faciales (Tanaka y Asahara, 1981).

Por lo tanto, el vago que se origina en el núcleo motor dorsal podría etiquetarse como vago vegetativo, en
contraste con el vago emotivo o inteligente que se origina en elnúcleo ambiguo. La Tabla 9.1 proporciona una
lista de órganos diana asociados con cada rama del vago La inervación simpática del corazón también es
asimétrica (Randall & Rohse, 1956). Además, la entrada simpática lateralizada al corazón ha sido
La hipótesis se relaciona con el estado emocional (Lane y Schwartz, 1987). Al igual que con vagal

Página 179
control del corazón y la laringe, la investigación ha demostrado que el daño al hemisferio derecho tiene mayores
consecuencias simpáticas que hace izquierda daño en el hemisferio (Hachinski, Oppenheimer, Wilson,
Guiraudon y Cechetto, 1992).

El control central del vago es ipsilateral. Por lo tanto, el vago derecho se origina en el núcleo motor dorsal
derecho o en el núcleo derecho ambiguus. Como se ha señalado, el núcleo derecho ambiguus contiene la fuente
primaria para la rama del vago derecho que proporciona entrada al nodo SA. Por lo tanto, salida del núcleo
ambiguus se puede controlar midiendo los cambios en el control vagal de la SA nodo. El nódulo SA es el
principal marcapasos del corazón. Estimulación vagal de el nodo SA retrasa la aparición del latido cardíaco (es
decir, reduce la frecuencia cardíaca) y vagal la abstinencia (es decir, un retraso o bloqueo de la transmisión
neuronal) acorta el tiempo entre latidos del corazón (es decir, acelera la frecuencia cardíaca). Cambios más
rápidos en la frecuencia cardíaca (es decir, mecanismos cronotrópicos) están mediados por el vago. Cuando
metabólico aumentan las demandas, como durante el ejercicio o las demandas de lucha o huida, el sistema
nervioso simpático influye en la frecuencia cardíaca. Por lo tanto, el estudio de vagal control del corazón podría
proporcionar una ventana importante en el rápido autonómica cambios asociados con las gradaciones del estado
emocional.

TABLA 9.1. Órganos asociados con el núcleo del motor dorsal y el Núcleo Ambiguo
TONO VAGAL: POTENCIAL ENLACE CON LA EMOCIÓN
Un método fácilmente accesible para evaluar el control vagal del nodo SA (es decir, tono vagal cardiaco) es
cuantificar la arritmia sinusal respiratoria (RSA). RSA es caracterizado por un aumento rítmico y disminución
en la frecuencia cardíaca sincrónica con respiración. El aumento de la frecuencia cardíaca se asocia con fases de
inspiración, cuando

Página 180
los mecanismos respiratorios en el tallo encefálico atenúan la acción eferente vagal en el corazón. La
disminución de la frecuencia cardíaca está asociada con las fases de espiración, cuando la influencia vagal
eferente al corazón se restablece.
Cambios en la amplitud de RSA en respuesta a sensorial, cognitiva y visceral desafíos representa un "comando
central" para regular los efectores vagales se origina en el núcleo derecho ambiguo y termina en el corazón,
suave paladar, faringe, laringe, bronquios y esófago. Estos cambios en el núcleo de regulación ambigua de la
actividad autónoma periférica apoyan la expresión de movimiento, emoción y comunicación mediante la
regulación del rendimiento metabólico (es decir, cambios en frecuencia cardíaca) y órganos implicados en la
producción de vocalizaciones (ver capítulo 13).

Cuando no hay demandas ambientales desafiantes, el autonómico sistema nervioso, a través del vago, atiende
las necesidades de las vísceras internas para mejorar el crecimiento y la restauración. Sin embargo, en respuesta
a las demandas, los procesos homeostáticos se ven comprometidos, y el nervioso autónomo sistema es
compatible con un mayor rendimiento metabólico para hacer frente a estos externos desafíos por retirada vagal
y excitación simpática. Al mediar en la distribución de recursos, el sistema nervioso central regula la fuerza y
latencia de las respuestas autonómicas para hacer frente a las demandas internas y externas.
Percepciones y amenazas asumidas a la supervivencia, independientemente del físico real características de la
estimulación, pueden promover una retirada masiva de tono parasimpático y una excitación recíproca del tono
simpático. Estas los cambios promueven comportamientos de lucha o huida. Demandas ambientales menos
intensas, a menudo asociado con expresiones emocionales, podría caracterizarse por menos retirada del tono
parasimpático independientemente de o en concierto con un ligero aumenta el tono simpático Esta
compensación entre las necesidades internas y externas es monitoreado y regulado por el sistema nervioso
central.

Se ha documentado que el tono vagal medido a través de RSA está relacionado con el afecto, atención y
demandas metabólicas (ver discusión posterior). Aunque el vago es bilateral, la rama derecha que se origina en
el núcleo ambiguo es la principal determinante de RSA. Esta lateralidad en el vago no es un desarrollo o una
diferencia individual. Por el contrario, la lateralidad depende de la neurofisiología y la neuroanatomía del
sistema nervioso de los mamíferos. En el mamífero sistema nervioso, el lado derecho del tronco cerebral
proporciona la central primaria regulación de la homeostasis y la reactividad fisiológica. Por lo tanto, tronco
cerebral derecho estructuras inician estados fisiológicos periféricos a través de cambios en el tono vagal para
facilitar los procesos de atención, la expresión de la emoción y la iniciación

Página 181
de los cambios en el rendimiento metabólico.

EL HEMISFERIO CORRECTO: EL REGLAMENTO DE EMOCIÓN

Función del hemisferio derecho, evaluada mediante electroencefalografía (EEG) o interrumpido por daños
localizados, está relacionado con el mismo grupo de comportamientos que ha sido relacionado con la medida
del tono vagal. La investigación demuestra que el derecho hemisferio está implicado tanto en la expresión como
en la interpretación de emociones (por ejemplo, Bear, 1983; Heilman, Bowers, y Valenstein, 1985; Pimental &
Kingsbury, 1989; Tucker, 1981) y en la regulación de la atención (por ejemplo, Heilman Y Van Den Abell,
1980; Mesulam, 1981; Pimental y Kingsbury, 1989; Voeller, 1986). La investigación también ha vinculado los
déficits del hemisferio derecho con aprosody o falta de la expresión de las emociones en el habla (por ejemplo,
Ross, 1981; Ross y Mesulam, 1979; Zurif, 1974) y reactividad autonómica atenuada (por ejemplo, Heilman,
Schwartz, & Watson, 1978). Varios investigadores han argumentado que el hemisferio derecho proporcionó el
control primario de la emoción (para revisiones detalladas, vea Molfese & Segalowitz, 1988; Pimental y
Kingsbury, 1989; Silberman y Weingartner, 1986).

La investigación EEG se ha utilizado para proporcionar soporte a las teorías de lateralidad de emoción. Fox y
sus colegas (p. Ej., Dawson, 1994; Fox, 1994; Fox y Davidson, 1984) presenta un modelo de expresión de
emoción en el que positivo (por ejemplo, interés) las emociones se asocian con el hemisferio izquierdo y las
emociones negativas (por ejemplo, disgusto o angustia) con la derecha. Asimetría de control hemisférico de
negativo y Tucker (1981) también propuso afecto positivo. Otra lateralidad las teorías se centran principalmente
en el papel del hemisferio derecho en la regulación de emociones negativas y comportamientos de lucha o huida
(para una revisión, ver Silberman & Weingartner, 1986). Los datos apoyan fuertemente la relación entre el
derecho actividad hemisférica EEG y la expresión de emociones negativas en bebés, niños y adultos; sin
embargo, una investigación que demuestra la relación entre la izquierda actividad de EEG hemisferio y la
expresión de emociones positivas es menor concluyente.

En los niños, la disfunción del hemisferio derecho se ha asociado con problemas atencionales, sociales y
emocionales. Voeller (1986) informó datos sobre 16 niños con lesión o disfunción unilateral del hemisferio
derecho según lo evaluado por examen neuropsicológico y / o TAC. Quince de estos niños fueron
extremadamente distraible y falta de atención, cumpliendo los criterios de atención DSM-III

Página 182
trastorno de déficit; además, ocho también eran hiperactivos. Ocho niños eran tímidos y retirado, compartiendo
algunas de las características de comportamiento de los inhibidos niños descritos por Kagan (1994), y nueve
expresaron emoción atípica expresión (es decir, prosodia, expresión facial y gesto). La mayoría de estos niños
hizo poco contacto visual con los demás, y prácticamente todos tenían una relación pobre con pares.

En su encuesta de estudios con sujetos normales y con lesiones, Silberman y Weingartner (1986) sugirió que el
hemisferio derecho es superior para reconocer los aspectos emocionales de los estímulos. Proponen ese
hemisferio derecho el dominio de la regulación de la emoción refleja una organización del sistema nervioso que
da prioridad a la evasión o mecanismos de defensa que tienen una alta supervivencia valor. Por deducción, estos
mecanismos de prevención y defensa requieren masivos y cambios inmediatos en la función autonómica.

EL HEMISFERIO CORRECTO: REGULACIÓN AUTONÓMICA Y REACTIVIDAD

El lado derecho del cerebro también juega un papel especial en la regulación de la emoción.
Los datos que apoyan las teorías de la lateralidad de la emoción se han basado en estudios de registros
electrofisiológicos del cuero cabelludo (por ejemplo, Fox, 1994) y estudios neuropsicológicos de la disfunción
en personas con daño cerebral (por ejemplo, Silberman y Weingartner, 1986). Proponemos un enfoque
convergente por enfatizando la regulación del cerebro derecho de la actividad autonómica periférica.

La asimetría en el control del sistema nervioso autónomo ha sido documentado en las secciones anteriores.
Porque los órganos periféricos no son de forma o ubicación simétrica, no es sorprendente que el control
neuronal de el sistema nervioso autónomo está lateralizado. Por ejemplo, el corazón está desplazado a la
izquierda, con el vago derecho yendo al nodo SA y el vago izquierdo a el nodo AV. Otros órganos con doble
inervación vagal a menudo están inclinados (p. Ej., El estómago e intestinos), se encuentran más arriba en un
lado (por ejemplo, los riñones), o están más grande en un lado (por ejemplo, los pulmones).

El énfasis en la asimetría de los órganos autónomos tiene implicaciones para la evolución de los sistemas
reguladores centrales y desarrollo cortical. En mamíferos, los órganos autónomos periféricos y las estructuras
del tallo cerebral son similares a través de especies. El control neural asimétrico de los procesos autonómicos es
característico de mamíferos. Sin embargo, el proceso de encefalización difiere entre los mamíferos especie, con
el hombre que posee una corteza cerebral excepcionalmente grande. Porque el

Página 183
el control neural del vago es ipsilateral (p. ej., el vago izquierdo se origina en la izquierda lado del tronco
encefálico), el hemisferio derecho, incluida la cortical derecha y estructuras subcorticales-promoverían la
regulación eficiente de autonómica función a través de los núcleos fuente en el tronco encefálico. Por ejemplo,
neuroanatómica y estudios electrofisiológicos demuestran la importante función reguladora del núcleo central
derecho de la amígdala en la regulación del núcleo derecho ambiguo.

Proponemos que el dominio funcional del lado derecho del cerebro en la regulación de la función autonómica
tiene implicaciones para la especialización del motor y Dominio del lenguaje en el lado izquierdo del cerebro.
Las responsabilidades del lado derecho de regular la homeostasis y modular el estado fisiológico en respuesta a
ambos retroalimentación interna (es decir, visceral) y externa (es decir, ambiental) potencialmente permitió el
control de otras funciones para evolucionar en el lado izquierdo del cerebro. Con mayor encefalización, que es
característica de mamíferos más cognitivos especies como el hombre, la especialización lateralizada es más
observable.

Un intercambio de control central de los procesos voluntarios y emocionales-homeostáticos permitiría al

individuo expresar niveles voluntarios complejos de comunicación y movimiento a través del lado izquierdo del
cerebro y más intenso procesos emocionales-homeostáticos a través del lado derecho del cerebro. Si estos
procesos están lateralizados, pueden tener un grado de regulación autónoma. Por supuesto, el sistema nervioso
central es complejo y, en muchos casos, ambos comunicaciones ipsilaterales y contralaterales. Esto proporciona
un pequeño porcentaje de individuos con control central de ambos idiomas y motor dominante de la mano
movimiento a la derecha en lugar del lado izquierdo del cerebro. Sin embargo, debido a la asimetría de los
órganos autónomos periféricos y el control medular de el sistema nervioso autónomo, el lado derecho del
cerebro siempre es dominante en la regulación de la función autonómica y, por lo tanto, la emoción.

Los datos de los estudios de estimulación utilizando campos visuales izquierdo y derecho (por ejemplo,
Hugdahl, Franzon, Andersson y Walldebo, 1983; Weisz, Szilagyi, Lang, y Adam, 1992) indican que la
activación de la corteza derecha da como resultado unas mayores respuestas autonómicas más confiables.
Además, estudios de daño cerebral las personas han demostrado que el daño o la disfunción del hemisferio
derecho es asociado con un déficit severo en los componentes faciales, vocales y autonómicos de la expresión
de las emociones (Pimental & Kingsbury, 1989; Silberman & Weingartner, 1986). Asimetría similar del sistema
nervioso simpático tiene sido reportado, con el ganglio estrellado derecho teniendo mayor control que el ganglio
estrellado izquierdo (Yanowitz, Preston, y Abildskov, 1966).

Página 184
Sin embargo, ninguna investigación se ha centrado en la evaluación del tono vagal cardíaco en sujetos con
trastornos del hemisferio derecho. Dado que el tono vagal cardíaco es neurofisiológicamente vinculado a la
regulación del hemisferio derecho de autonómica actividad, podría indexar la capacidad funcional del individuo
para regular función y para expresar emoción.

EL CIRCUITO VAGAL DE LA REGULACIÓN DE EMOCIÓN: A MODELO

El vago derecho y, por lo tanto, el tono vagal cardíaco están asociados con los procesos involucrando la
expresión y regulación del movimiento, la emoción y la comunicación. Estos procesos permiten a las personas
acercarse y / o retirarse de los objetos y eventos en su entorno. La regulación de la atención, un sustrato
principal para comportamientos sociales apropiados, se incluye entre estos procesos. Por lo tanto, la dimensión
aproximación / retirada incluye el movimiento en psicológico y espacio fisico. La regulación vagal del corazón
modula la producción metabólica a acercarse físicamente o retirarse; modulación vagal de las entonaciones
vocales proporciona pistas que indican si un individuo es seguro o peligroso de abordar; retroalimentación de
nuestros propios músculos faciales al vago y la capacidad de pago atención a las señales sociales, incluidos los
músculos faciales de otra persona y comandos, nos permiten negociar un enfoque apropiado o comportamientos
de retirada. De acuerdo con Schneirla (1959), quien propuso que todos los comportamientos podrían ser
descrito en términos de acciones de aproximación y retirada, las dimensiones de enfoque y la retirada juegan un
papel central en nuestro modelo de regulación vagal de la emoción Schneirla asumió que las intensidades de
estímulo modulaban el desarrollo función para producir dominancia simpática durante altas intensidades y
dominancia parasimpática durante bajas intensidades. Sin embargo, de acuerdo con nuestra modelo de
regulación de la emoción, la modulación simpática no siempre es necesaria, y el sistema vagal puede promover
conductas de acercamiento o retraimiento a través del control del núcleo derecho ambiguo de la frecuencia
cardíaca y la entonación de las vocalizaciones.

El circuito vagal de la regulación de la emoción se esquematiza en la figura 9.1. los circuitos se centran en la
regulación del hemisferio derecho de los estados emocionales a través de vagal proyecciones desde el núcleo
ambiguo a la laringe y el nodo SA del corazón. El control vagal del lado derecho de la laringe produce cambios
en la voz entonación asociada con la expresión de emociones. El control vagal de el nódulo SA produce un
estado cardiovascular asociado con emociones específicas y facilitando la atención o los comportamientos de
lucha o huida.

Página 185
El proceso de emoción puede originarse en un nivel cortical o puede iniciarse y / o regulado por la
retroalimentación aferente de los órganos viscerales. Por ejemplo, si las emociones fueron desencadenadas por
un proceso psicológico (por ejemplo, la percepción de un estímulo), las siguientes etapas pueden ocurrir: (1) las
áreas corticales estimulan la amígdala; (2) el núcleo central de la amígdala estimula el núcleo ambiguo; y (3) el
vago derecho regula la frecuencia cardíaca y la entonación vocal mediante comunicándose con el nodo SA y el
lado derecho de la laringe. Regulación de la respuesta emocional también puede seguir una ruta específica: (1)
información sensorial con respecto al estado de los órganos viscerales estimula las aferentes vagales,
lateralizado aferentes vagales estimulan el núcleo del tracto solitario en el tallo cerebral, y proyecciones del
núcleo tractus solitarius estimulan la corteza, la amígdala, y / o núcleo ambiguo para regular la expresión de la
emoción; o (2) la emoción el estado puede ser iniciado por el aferente visceral (p. ej., dolores de estómago) y
desencadenar las respuestas corticales, subcorticales, del tallo cerebral y autonómicas asociadas con emoción.

Página 186
F IGURE 9.1 Esquematización del circuito vagal de regulación de la emoción.
La interferencia con la transmisión en cualquier nivel del circuito puede resultar en trastornos afectivos,
incluidos problemas de regulación de la emoción o estado de ánimo severo estados. La disfunción en el circuito
podría ser causada por daño cerebral, problemas neurales de transmisión debido a drogas o disfunción
aprendida. El modelo de aprendizaje se basa en las demostraciones de que el condicionamiento clásico y otros
factores asociativos los paradigmas de aprendizaje que modifican la función autónoma dependen de la función
cortical vías autonómicas y amigdaloides-autonómicas. Por lo tanto, aferentes autonómicos a o desde el núcleo
ambiguus puede amplificarse, atenuarse o bloquearse a través de

Página 187
neuropatía, drogas o aprendizaje asociativo para producir diferentes estados afectivos.
El circuito vagal de regulación de la emoción que proponemos hace varios avances importantes en la
conceptualización de la fisiología de la emoción y Regulación emocional. Introduce la importancia del sistema
vagal en la fisiología de la emoción y enfatiza lo bidireccional (es decir, retroalimentación aferente)
características fisiológicas del nervio vago. Además, el circuito vagal es neuroanatómicamente dependiente del
control medular derecho de la función autonómica a través del núcleo ambiguo, tiene una ventana de medición
no invasiva a través del cuantificación de RSA, explica las diferencias individuales debido a defectos en
neurofisiología y al aprendizaje asociativo, y es consistente con daño cerebral investigación. Finalmente,
enfatizando la retroalimentación aferente y las comunicaciones entre varios niveles del sistema nervioso, el
circuito vagal de la regulación de la emoción proporciona una explicación de la efectividad de intervenciones
específicas (p. ej., no succión nutritiva, masaje, alimentación, ejercicio, yoga y estrategias cognitivas) en
la regulación de las emociones.

REGULACIÓN VAGAL Y EMOCIÓN

Interés en el tono vagal como un mecanismo regulador en la expresión del individuo las diferencias en la
función autonómica no son nuevas. Eppinger y Hess presentaron el concepto de tono vagal como una
construcción de diferencia individual en su monografía Die Vagotonie (1910). Describieron una forma de
disfunción autonómica paraque no se conocía la base anatómica: "A menudo es insatisfactorio para médico. . .
para encontrar que debe contentarse con hacer un diagnóstico de 'Neurosis'.

La sintomatología y la imposibilidad de establecer cualquier base anatómica para la enfermedad siempre siguen
siendo los puntos más conspicuos en la formulación del diagnóstico de una neurosis de un órgano interno "(p.1).
El objetivo de su monografía fue identificar un sustrato fisiológico que podría explicar esto anomalía y así
proporcionar los mecanismos para una variedad de clínicamente observada neurosis.

Aunque Eppinger y Hess estaban interesados en la medicina clínica, su caso estudios describieron un problema
en la regulación de la función autonómica que podría estar íntimamente relacionado con la regulación de la
emoción. Sus observaciones son relevantes para nuestro interés en la regulación y expresión de la emoción para
cuatro razones importantes: primero, nos alertaron sobre la importancia del sistema vagal en mediando
respuestas fisiológicas y psicológicas; segundo, ellos relacionaron las diferencias individuales en la fisiología
(es decir, el tono vagal) a las diferencias individuales en

Página 188
comportamiento (es decir, neurosis); tercero, reconocieron la sensibilidad farmacológica del sistema vagal a
agentes colinérgicos; y cuarto, trajeron a la atención de la comunidad médica la comunalidad de la inervación
vagal de varios órganos periféricos.

En nuestro modelo de regulación vagal, adoptamos un estímulo-organismo-respuesta enfoque. La expresión y

regulación de las emociones son las respuestas, que están doblemente determinados por el estímulo y el
organismo. No son solo los estímulos que provoca una respuesta; más bien, la respuesta está determinada por un
complejo sistema de respuestas conductuales-fisiológicas que implican la percepción del estímulo,
retroalimentación aferente, y la regulación de los comportamientos de retirada de enfoque a través del
sistema vagal Debido al vínculo entre el vago derecho y los procesos de movimiento, emoción y comunicación,
individuos con bajo tono vagal y / o se esperaría que una regulación vagal deficiente tenga dificultades para
regular estado emocional, al atender apropiadamente a las señales y gestos sociales, y en expresando emociones
contingentes y apropiadas. Por lo tanto, existe la posibilidad de que el sistema vagal puede proporcionar una
metáfora fisiológica para la regulación de estados emocionales. Las diferencias individuales en el tono vagal
pueden indexar el organismo factores relacionados con la competencia del individuo para reaccionar
fisiológicamente y autorregularse

INVESTIGACIÓN DE TONO VAGAL

Al probar nuestro modelo de regulación vagal, hemos estado evaluando empíricamente si las personas con bajo
tono vagal y / o dificultades para regular el vagal tono tiene problemas con la expresión y / o regulación del
movimiento, la emoción, y comunicación. El potencial para moverse, expresar emociones y comunicarse
permite a un individuo maniobrar a lo largo de un continuo de aproximación-retirada con el medio ambiente.
Varios comportamientos son críticos para esta función, incluidos reactividad conductual, expresividad facial y
regulación de las emociones. Si el tono vagal media la expresión y regulación de la emoción, cambios en el
desarrollo del tono vagal pueden contribuir a lo observado cambios de desarrollo en la expresión afectiva. La
investigación ha demostrado que el control vagal del sistema nervioso autónomo aumenta en el desarrollo como
el el sistema nervioso madura Hemos informado una relación entre la edad gestacional y el tono vagal en
neonatos prematuros (Porges, 1983) y un aumento monótono en vagal desde el nacimiento hasta los primeros
18 días posparto en ratas (Larson & Porges, 1982). En las crías de rata, estos cambios fueron paralelos a un
aumento

Página 189
organización del comportamiento, incluida una regulación estatal mejorada, exploración y atención. La
investigación longitudinal actual con bebés humanos ha demostrado ese tono vagal aumenta monótonamente de
3 a 13 meses (Izard et al., 1991). Para evaluar si el tono vagal como una construcción tiene propiedades que
pueden ser útil para explicar la expresión de la emoción y la regulación de la afectividad estado, las siguientes
secciones revisan la investigación sobre la relación entre el tono vagal y variables en los dominios de la
reactividad, la expresión de la emoción y el autodominio regulación.

Reactividad
Aquí proporcionamos justificación teórica y apoyo empírico para la hipótesis de que las diferencias individuales
en el tono vagal están relacionadas con la frecuencia cardíaca y reactividad conductual en niños pequeños. La
proposición central es ese tono vagal indexa una dimensión de la organización del sistema nervioso central que
dispone un individuo para ser hipo o hiperreactivo. Por lo tanto, los sujetos con niveles más altos de el tono
vagal debe tener respuestas autonómicas más organizadas (es decir, consistentes) con latencia más corta y
respuestas autonómicas de mayor magnitud.

Antes de 1970, las respuestas de la frecuencia cardíaca se definían como aumentos rápidos y disminuye a
estímulos discretos. Estos patrones de respuesta se interpretaron como una correlación autonómica de una
respuesta orientadora (ver Graham y Clifton, 1966).

La investigación no se dirigió a los mecanismos fisiológicos que pueden mediar diferencias individuales en la
reactividad autonómica. Variaciones observadas en la frecuencia cardíaca se supuso que las características de
respuesta dependían tanto de parámetros del estímulo y la historia previa del sujeto con el estímulo.
Las diferencias individuales que no se podían atribuir a estas dos fuentes eran tratado como error experimental
(es decir, medición).

A principios de la década de 1970, nuestra investigación demostró que las diferencias individuales en la
variabilidad espontánea de la frecuencia cardíaca a nivel de base se relacionaron con la reactividad de la
frecuencia cardíaca.

Estos estudios estimularon nuestro interés en los mecanismos vagales que median el corazón variabilidad de la
tasa y en el desarrollo de métodos para cuantificar las influencias vagales en el corazón Los primeros estudios
(Porges, 1972, 1973) demostraron, en una muestra de estudiantes universitarios, que las diferencias individuales
en la variabilidad de la frecuencia cardíaca evaluaron durante las condiciones iniciales se relacionaron con las
respuestas de la frecuencia cardíaca y el tiempo de reacción actuación. Estos estudios fueron seguidos por
experimentos con recién nacidos que demostró una relación entre la variabilidad de la frecuencia cardíaca basal
y la magnitud de las respuestas de la frecuencia cardíaca a los estímulos visuales y auditivos simples.

Página 190
Los recién nacidos con mayor variabilidad de la frecuencia cardíaca de referencia reaccionaron con mayor
las respuestas de la frecuencia cardíaca al inicio y al desplazamiento de los estímulos auditivos (Porges, Arnold,
& Forbes, 1973) y con respuestas de latencia más cortas al inicio de un aumento en iluminación (Porges,
Stamps, y Walter, 1974). Cuando la iluminación era disminuyó, solo respondieron los sujetos de variabilidad de
frecuencia cardíaca alta. Consistente con estos hallazgos, solo los neonatos con mayor variabilidad de la
frecuencia cardíaca exhibieron una respuesta de frecuencia cardíaca condicionada (Stamps y Porges, 1975).

Los informes de otros estudios que miden RSA son consistentes con el tema que el tono vagal es un índice de
reactividad. Porter, Porges y Marshall (1988) demostrado en una muestra de recién nacidos normales que las
diferencias individuales en RSA se correlacionaron con la reactividad de la frecuencia cardíaca a la
circuncisión. Neonatos con mayor amplitud RSA exhibió no solo mayores aceleraciones de la frecuencia
cardíaca sino también menores frecuencias fundamentales de llanto en respuesta a los procedimientos
quirúrgicos, el último habiendo sido hipotéticamente asociado a una mayor influencia vagal (ver
Lester y Zeskind, 1982). De acuerdo con estos hallazgos, Porter y Porges (1988) demostraron en bebés
prematuros que las diferencias individuales en el tono RSA
están relacionados con la respuesta de la frecuencia cardíaca durante las punciones lumbares.

Reactividad conductual e irritabilidad en respuesta a estímulos ambientales evaluados con la Escala de

Evaluación del Comportamiento Neonatal (Brazelton, 1984) son también asociado con el tono vagal. En una
muestra de recién nacidos sanos a término, DiPietro, Larson y Porges (1987) encontraron que los recién nacidos
que fueron amamantados tenían RSA de mayor amplitud, eran más reactivos y requerían más esfuerzo para
realizar la prueba. DiPietro y Porges (1991) evaluaron la relación entre RSA y conductual reactividad a la
alimentación forzada con una muestra de neonatos prematuros. Gavage es comúnmente método utilizado para
alimentar a bebés prematuros pasando los alimentos a través de un tubo insertado en el estómago a través de los
pasajes nasales u orales. Diferencias individuales en RSA se correlacionaron significativamente con la
reactividad conductual al método de alimentación por sonda de alimentación.

Se han informado relaciones similares entre RSA y reactividad para personas mayores infantes. Linnemeyer y
Porges (1986) encontraron que los bebés de 6 meses con RSA de mayor amplitud tenían más probabilidades de
mirar más tiempo a los estímulos novedosos, y solo aquellos con RSA de gran amplitud mostraron una
reactividad significativa de la frecuencia cardíaca los estímulos visuales. Richards (1985, 1987) informó
hallazgos convergentes de que los bebés con mayor amplitud RSA fueron menos distraíbles y tenían mayor
desaceleración las respuestas de la frecuencia cardíaca a los estímulos visuales. Huffman et al. (1998) observó
que amplitud RSA a los 3 meses de edad habituada a nuevos estímulos visuales más rápidamente que aquellos
con RSA de baja amplitud; los primeros eran más propensos a

Página 191
suprimir RSA durante las tareas que demandan atención y recibió una mejor atención puntaje que el último.
En resumen, el tono vagal media la respuesta conductual y emocional de el organismo, y el RSA, como un
índice de tono vagal, proporciona una medida de reactividad conductual y emocional. Neonatos, bebés, niños y
adultos con la RSA de mayor amplitud muestra una reactividad autonómica adecuada y, a su vez, respuestas
conductuales, autonómicas y emocionales apropiadas a la estimulación.

Expresión de la emoción
Pocos estudios han investigado las diferencias individuales en el tono vagal como una mediación variable
indexando las diferencias individuales en la expresividad facial. Hay dos razones importantes para plantear esta
pregunta de investigación. Primero, tanto autonómico como las respuestas faciales se han asociado teóricamente
con la expresión de emociones. En segundo lugar, la medición de RSA puede proporcionar un índice de los
nervios organización necesaria para las expresiones faciales, una hipótesis sugerida por la naturaleza de los
mecanismos neurofisiológicos que median las expresiones faciales y reacciones autonómicas. Expresiones
faciales y reacciones autonómicas asociadas con Los estados emocionales están controlados por estructuras del
tronco del encéfalo que están muy cerca (es decir, los núcleos fuente del nervio facial y el vago). Muy a menudo
el facial nervio se incluye como la parte del "complejo vago". Por lo tanto, si la expresividad es se supone que
es una diferencia individual determinada por el tono neuronal de el nervio facial, la medición del tono neuronal
del vago podría estar relacionado con la expresividad del infante. Por lo tanto, el tono vagal, monitoreado
durante un no estresado período, podría indexar una propensión neuronal para producir expresiones faciales.

El apoyo para esta hipótesis proviene de estudios que tienen descanso relacionado niveles de variabilidad de la
frecuencia cardíaca a la expresividad. Field, Woodson, Greenberg y Cohen (1982) informó que los recién
nacidos presentan mayor frecuencia cardíaca en reposo la variabilidad fue más expresiva, y Fox y Gelles (1984)
encontraron que 3 Los bebés de un mes de edad con mayor variabilidad de la frecuencia cardíaca en reposo
mostraron una mayor duración duración de las expresiones de interés. De acuerdo con estos hallazgos, Stifter,
Fox y Porges (1989) evaluó la relación entre RSA y expresividad en 5 meses viejos bebés y encontraron que los
bebés con mayor amplitud RSA muestran más interés, más alegría y más comportamientos de mirada hacia el
extraño.

Autorregulación

Página 192
La autorregulación es un proceso difícil de operacionalizar. Comportamientos tan diversos como atención
sostenida, expresiones faciales y latencia para calmar se pueden interpretar como regulador. Varios estudios han
demostrado la relación entre las medidas del tono y la atención vagal cardíaca (para una revisión, vea el capítulo
4). En general, tono vagal superior y supresión adecuada del tono vagal durante una atención tareas exigentes
están relacionadas con un mejor rendimiento. Más importante para la discusión del tono vagal y la
utorregulación emocional, índices de vagal cardíaco el tono (por ejemplo, RSA) también se ha relacionado con
la capacidad de autolimitarse.

Tanto en recién nacidos a término como prematuros, la capacidad de autolimitar es inversamente relacionado
con el tono vagal medido por la amplitud de RSA. Lo mas alto los neonatos de tono vagal son más irritables y
exhiben una mayor dificultad para calmante. Sin embargo, una creciente capacidad posterior de autoaislarse es
claramente visto en los neonatos de alto tono vagal. Uno podría especular que el alto vagal la reactividad del
neonato de tono provoca más cuidados de la madre y que, una vez un bebé así se vuelve fisiológicamente
estable, la capacidad de auto-calmarse es en consecuencia mejorado. Por lo tanto, las demandas de
autorregulación pueden ser diferentes para el recién nacido y para el bebé mayor, y el tono vagal podría indexar
esta propensión para autorregularse bajo las cambiantes demandas de desarrollo. Soporte para esto La hipótesis
proviene de un estudio de niños de 3 meses que encontraron las relaciones entre la amplitud de RSA y la
capacidad de hollín (Huffman et al., 1998); la amplitud de nivel de base alta RSA se correlacionó con un
puntaje calmante bajo (es decir, se requirió un poco de calma) y una puntuación alta de hollotabilidad Rothbart
(es decir, angustia fue fácilmente reducido).

Los estudios que acabamos de resumir apoyan la hipótesis de que el nivel básico de vagal el tono medido por la
amplitud de RSA es un determinante importante de respuestas autonómicas y conductuales reguladoras.
Desafortunadamente, la relación es más complejo, y hay niños con alto tono vagal que no suprimen tono vagal
bajo las exigencias regulatorias y que muestran una regulación deficiente de las emociones (DeGangi, DiPietro,
Greenspan, y Porges, 1991; Doussard-Roosevelt, Walker, Portales, Greenspan, y Porges, 1990). De acuerdo con
Greenspan (1991), bebés mayores de 6 meses de edad que muestran irritabilidad, irritabilidad, falta de calma,
la intolerancia al cambio y / o un estado de excitación hiperalerta se describen mejor como siendo un regulador
desordenado.

Los datos preliminares sugieren dos puntos importantes sobre los bebés con regulaciones trastornos Primero,
estos bebés tienden a tener un tono vagal alto. En segundo lugar, estos bebés tienden a exhibir un déficit en la
capacidad de suprimir el tono vagal durante la atención situaciones exigentes. Evaluado a los 9 meses de edad,
esta incapacidad para suprimir

Página 193
el tono vagal predice problemas de conducta a los 3 años (ver capítulo 7) y a 54 meses (Dale et al., en prensa).
Parece que estos "bebés quisquillosos" son hiperreactivo no solo a estímulos ambientales sino también a
retroalimentación visceral. La relación entre un tono vagal más alto y una mayor reactividad es compatible, pero
la relación entre el tono vagal y la capacidad de autorregularse, evaluada a través de comportamiento y la
supresión del tono vagal durante las tareas, no es coherente con eso observado con bebés normales.

CONCLUSIONES
¿Qué transmite el tono vagal sobre la capacidad de un individuo para regular y expresar emoción? Para
responder a esta pregunta, hemos propuesto un modelo que integra información con respecto a la función
cerebral lateral con la regulación del sistema nervioso autónomo periférico. El modelo se basa en lo siguiente
observaciones.
1. El sistema nervioso autónomo periférico es asimétrico.
2. La regulación medular del sistema nervioso autónomo también es asimétrico, con estructuras en el lado
derecho que exhiben un mayor control de respuestas fisiológicas asociadas con la emoción.
3. El núcleo derecho ambiguo es un núcleo fuente del vago derecho, que proporciona control de la laringe y el
nodo SA del corazón y controla la vocal entonación y tono vagal cardíaco.
4. El núcleo central derecho de la amígdala tiene influencias directas en la derecha núcleo ambiguus para
promover las respuestas laríngea y cardiovascular asociado con la emoción (por ejemplo, aumento del tono de
la vocalización y aumento de la frecuencia cardíaca).
5. Los estímulos que son procesados principalmente por el hemisferio derecho producen mayores respuestas
cardiovasculares que estímulos procesados por la izquierda hemisferio.
6. El daño al hemisferio derecho entorpece la expresión facial, la entonación vocal, y reactividad autonómica.

Aunque cada uno de estos puntos ha sido documentado, solo recientemente tiene unaexperimento probado el
modelo propuesto que vincula el tono vagal al hemisferio derecho regulación de la emoción (Dufey, Hrtado,
Fernández, Manes e Ibáñez, en prensa). Dado que RSA es una medida sensible de la entrada al nodo SA desde
la derecha

Página 194
núcleo ambiguo, proporciona una medida no invasiva del hemisferio derecho capacidad para procesar estímulos
emocionales y regular las respuestas emocionales. Probar este modelo de manera adecuada, será necesario
realizar experimentos para evaluar medidas de tono vagal y reactividad vagal de individuos con derecho
conocido trastornos del hemisferio y evaluar las covariaciones entre las diferencias individuales en el tono vagal
y la reactividad vagal y la expresión e interpretación de emociones en sujetos no con daño cerebral.

Proporcionando evidencia en apoyo de este modelo, estudios previos han abordado la relación entre RSA y tres
dimensiones relacionadas con la expresión y regulación de la emoción: reactividad, expresividad y
autorregulación. La literatura y nuestra investigación en curso permite las siguientes generalizaciones.
En primer lugar, independientemente de la etapa de desarrollo, RSA como índice de vagal cardíaco el tono está
altamente correlacionado con la reactividad autonómica; individuos con mayor amplitud RSA consistentemente
exhibe autonómica más grande y más confiable respuestas. En segundo lugar, aparece la relación entre RSA y
la expresividad emocional ser dependiente del desarrollo. Un estudio preliminar ha demostrado que mayor
amplitud RSA se asoció con una mayor expresividad facial en 5 bebés de un mes de edad, pero no pudieron
establecer tal relación en niños de 10 meses de edad infantes. Estos datos sugieren que hay un cambio en el
desarrollo en el control neurofisiológico de la expresividad fa-cial: a medida que los bebés se vuelven mayores,
facial la expresividad puede volverse más dependiente de un mayor control cerebral y menos relacionado con
las diferencias individuales en la función del tallo cerebral, se manifiesta en la tónica salida de nervios craneales
(ver capítulo 8).

En tercer lugar, independientemente de la etapa de desarrollo, RSA se correlaciona con el autodominio

regulación. Los individuos con RSA de gran amplitud suprimen sistemáticamente RSA o variabilidad de la
frecuencia cardíaca para mejorar la ingesta de información del entorno. En cuarto lugar, hay un subconjunto de
individuos que tienen un alto tono vagal y que no suprimir la RSA o la variabilidad de la frecuencia cardíaca
durante el procesamiento de la información. Estas las personas parecen tener un trastorno regulatorio que se
muestra en ambosniveles conductuales y fisiológicos; los bebés con trastornos regulatorios son a menudo
etiquetados como quisquillosos debido a su continuo llanto y comportamientos desorganizados, y tienen
dificultad para calmarse y mantener un estado de calma (Dale et al., en prensa).

Finalmente, a medida que el bebé madura, el rango de expresividad aumenta, la autoestima la regulación de la
emoción se mejora y el tono vagal aumenta; en el curso de desarrollo normal, el aumento de la mielinización y
la regulación de la autonómica la función asociada con un tono vagal mejorado es paralelo al rango y control de

Página 195
estados emocionales (ver capítulo 8). Por lo tanto, tanto en el desarrollo como en el individuo niveles de
diferencia, el tono vagal está claramente relacionado con los procesos de reactividad, expresividad y
autorregulación.
Introducimos el tono vagal como una construcción fisiológica que es útil en explicando las diferencias
individuales y de desarrollo en la expresión y regulación de la emoción Como una construcción organizadora, el
tono vagal es útil en integrando componentes centrales, autonómicos y psicológicos de la emoción. Vagal
el tono, medido por RSA, puede indexar las diferencias individuales en la homeostática capacidad del sistema
nervioso autónomo para fomentar la expresión rápida y atenuación de las reacciones simpáticas. Esta función
depende de los nervios regulación de la relación recíproca entre las ramas antagónicas del Sistema nervioso
autónomo.

Durante los estados emocionales, la función homeostática normal se perturba para expresar emociones.
Inicialmente, la actividad simpática se expresa principalmente debido a retirada del tono vagal antagónico.
Incluso sin simpatía discreta excitación, la retirada vagal mejorará la expresión de simpatía actividad cuando los
dos sistemas tienen influencias antagónicas en órganos específicos. La abstinencia vagal desencadena los
correlatos autonómicos de las emociones.

Si el estado de la emoción es prolongado, se mantendrá el estado fisiológico por activación de sistemas

simpáticos y endocrinos. Excesivo simpatizante actividad refleja una desviación de la función autonómica
homeostática normal, que luego provoca actividad vagal para autorregularse y devolver el estado autonómico a
homeostasis. En individuos con alto tono vagal y vagal apropiado capacidades de regulación, el sistema
nervioso autónomo tiene la capacidad de reaccionar (es decir, reactividad y expresividad apropiadas) y para
regresar rápidamente a la homeostasis (es decir, autorregulación y autocontrol).

La relación entre el hemisferio derecho, el vago derecho y los procesos involucrado en la expresión y regulación
del movimiento, la emoción y comunicación hace evidente la relevancia de examinar RSA en estudios de
Regulación emocional. Regulación RSA y RSA en el contexto del circuito vagal de la regulación de la emoción
que proponemos puede proporcionar las medidas fisiológicas de la capacidad del individuo para regular el
movimiento, la emoción y la comunicación.

RESUMEN
Sobre la base del conocimiento actual de la neuroanatomía y nuestra investigación previa con el tono vagal
cardíaco, hemos propuesto el circuito vagal de la emoción

Página 196
regulación. El circuito vagal de la regulación de la emoción incorpora el cerebro lateral función con la
regulación del sistema nervioso autónomo periférico en la expresión de la emoción. El vago y el circuito vagal
no funcionan independientemente de otros sistemas neurofisiológicos y neuroendocrinos.

La investigación sobre la actividad cerebral (ver Dawson, 1994; Fox, 1994) y la investigación sobre La
actividad adrenocortical (ver Stansbury y Gunnar, 1994) demuestra que el cortisol los niveles están relacionados
con estados emocionales y con diferencias individuales similares a las que hemos investigado.

El circuito vagal enfatiza no solo el vago sino también la lateralización de estructuras cerebrales específicas en
la regulación de las emociones. El énfasis del circuito vagal en las estructuras del tronco cerebral derecho
estimula varias hipótesis comprobables con respecto a la función de estructuras específicas en el cerebro
derecho en la regulación de la emoción. Estas las especulaciones son consistentes con otros informes (ver
Dawson, 1994; Fox, 1994) que describe la actividad asimétrica del EEG durante las emociones expresadas. Por
otra parte, el el circuito vagal no existe independientemente de las estructuras cerebrales y péptidos
sistemas que regulan el cortisol (ver Stansbury y Gunnar, 1994). Áreas en el
tronco encefálico (véanse los capítulos 12 y 19) que regulan la actividad vagal también son sensibles a
los péptidos que regulan el cortisol (p. ej., oxitocina, vasopresina y corticotropina) liberando la hormona).
En este capítulo, hemos proporcionado información sobre la relación entre regulación de tono vagal y emoción.
Una revisión de la investigación indica que la línea de base los niveles de reactividad RSA y RSA se asocian
con medidas de comportamiento de la reactividad, la expresión de la emoción y las habilidades de
autorregulación. Por lo tanto, nosotros proponen que el tono vagal cardíaco (es decir, RSA) puede servir como
un índice de emoción regulación.

Históricamente, el vago y otros componentes del sistema nervioso parasimpático sistema no se han incorporado
en las teorías de la emoción. Desarrollos recientes en metodología nos han permitido definir y cuantificar con
precisión el vagal cardíaco tono. Teorías que relacionan el sistema nervioso parasimpático con la expresión y
la regulación de la emoción ahora se está probando en varios laboratorios. Los coautores de este capítulo fueron
JA Doussard-Roosevelt y AK Maiti.

Página 197
CAPÍTULO 10
EMOCIÓN: UN SUBPRODUCTO EVOLUTIVO DE LA REGULACIÓN NEURAL DEL
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
Se presenta una nueva teoría, la teoría polivaleja de la emoción, que vincula la evolución del sistema nervioso
autónomo a la experiencia afectiva, emocional expresión, comunicación vocal y comportamiento social
contingente. El polyvagal la teoría se deriva del desplazamiento filogenético bien documentado en el neural
regulación del sistema nervioso autónomo que amplía la capacidad de organismo para controlar el rendimiento
metabólico. La teoría enfatiza el enfoque filogenético dependencia de la estructura y función del vago, el nervio
principal del sistema nervioso parasimpático. Tres etapas filogenéticas de los nervios desarrollo se describen. La
primera etapa se caracteriza por un primitivo sistema vagal vegetativo no mielinizado que fomenta la digestión
y responde a novedad o amenaza al reducir el gasto cardíaco para proteger los recursos metabólicos.

Conductualmente, esta primera etapa se asocia con comportamientos de inmovilización. la segunda etapa se
caracteriza por un sistema nervioso simpático espinal que puede aumentar el rendimiento metabólico e inhibir la
influencia del sistema vagal primitivo en el instinto de fomentar comportamientos de movilización necesarios
para "luchar o huir". La tercera etapa, que es única para los mamíferos, se caracteriza por un vagal mielinizado
sistema que puede regular rápidamente el gasto cardíaco para fomentar el compromiso y desvinculación con el
medio ambiente. El vago mielinizado se origina en un área del tronco cerebral que evolucionó a partir de los
arcos branquiales primitivos y en los mamíferos controla la expresión facial, la succión, la deglución, la
respiración y la vocalización. Es la hipótesis de que el sistema vagal de mamíferos fomenta temprana madre-
bebé interacciones y sirve como sustrato para el desarrollo de complejos sociales

Página 198
comportamientos. Además, el sistema vagal de mamíferos tiene un efecto inhibitorio sobre caminos simpáticos
hacia el corazón y por lo tanto promueve el comportamiento tranquilo y conducta prosocial.

La teoría polivagal de la emoción propone que la evolución del sistema nervioso autónomo proporciona el
principio de organización para interpretar el significado adaptativo de los procesos afectivos. La teoría propone
que la evolución del sistema nervioso autónomo de mamíferos, específicamente los centros reguladores del tallo
encefálico del nervio vago y otros nervios craneales relacionados, proporciona sustratos para experiencias
emocionales y procesos afectivos que son necesario para el comportamiento social en los mamíferos. En este
contexto, la evolución delsistema nervioso limita o amplía la capacidad de expresar emociones, que a su vez
puede determinar la proximidad, el contacto social y la calidad de la comunicación. la construcción polivagal ha
sido introducida previamente (ver capítulo 2) para documentar la distinción neurofisiológica y neuroanatómica
entre los dos vagales ramas y proponer su relación única con estrategias de comportamiento. Esta el capítulo
elabora sobre la construcción polivagal y propone que afectivo las estrategias son derivadas del proceso
evolutivo que produjo el polyvagal regulación.

Existe consenso en que el afecto se expresa en los músculos faciales y en los órganos regulado por el sistema
nervioso autónomo. Sin embargo, con la excepción de trabajo de Cannon (1927, 1928), que se centró en el
sistema simpático adrenal como el sustrato fisiológico de la emoción, la presunta regulación neural de
estado afectivo no ha sido investigado. Incluso investigadores contemporáneos investigar las firmas afectivas en
el sistema nervioso autónomo (Axe, 1953; Ekman, Levenson y Friesen, 1983; Levenson, Ekman y Friesen,
1990; Schachter, 1957) han aceptado tácitamente la suposición de Cannon de que las emociones reflejar las
respuestas del sistema nervioso simpático.

A diferencia del dictum arquitectónico que forma (es decir, estructura) sigue la función, la función del sistema
nervioso es derivada de la estructura. La flexibilidad o la variabilidad de la función del sistema nervioso
autónomo es totalmente dependiente de la estructura. Mapeando el desarrollo filogenético de las estructuras que
regulan función autónoma, es posible observar la dependencia de la función autónoma reactividad en la
evolución de la estructura subyacente del sistema nervioso. El enfoque filogenético destaca un cambio en el
tronco cerebral y el nervio craneal morfología y función de un sistema sensible al oxígeno (es decir, el primitivo
branquias) a un sistema que regula los músculos faciales, el gasto cardíaco y el aparato vocal para la
comunicación afectiva.

Página 199
LA TORPEZA DE CANNON
Cannon enfatizó la idea de que las emociones eran expresiones de simpatía. excitación suprarrenal Al limitar las
experiencias emocionales únicamente a la movilización respuestas asociadas con la actividad simpático-adrenal,
Cannon negó la importancia de los sentimientos viscerales y descuidado la contribución de la sistema nervioso
parasimpático. Las vistas de Cannon no eran compatibles con declaraciones anteriores sobre la importancia de
la retroalimentación visceral y el sistema nervioso parasimpático. Por ejemplo, en The Expression of Emotions
en Hombre y Animales, Darwin (1872) reconoció la importancia de la comunicación neuronal bidireccional
entre el corazón y el cerebro a través de la Nervio "neumogástrico". Esto, el X. par craneal, ahora se llama vago
nervio y es el principal componente del sistema nervioso parasimpático.

Para Darwin, el estado emocional representaba una covariación entre los rasgos faciales expresión y tono
autonómico. Sin embargo, él no dilucidó lo específico mecanismos neurofisiológicos. Nuestro conocimiento
actual de la neuroanatomía, la embriología y la filogenia del sistema nervioso no estaban disponibles para
Darwin.

En ese momento, no se sabía que las fibras vagales se originaban en varios puntos medulares núcleos, que las
ramas del vago ejercen el control sobre la periferia a través de diferentes sistemas de retroalimentación, y que la
función de las ramas del vago siguió un principio filogenético. Sin embargo, la declaración de Darwin es
importante, porque enfatiza la retroalimentación aferente del corazón al cerebro, independiente de la médula
espinal y el sistema nervioso simpático, así como la regulación papel del vago en la expresión de las emociones.
El sistema nervioso autónomo está relacionado con la regulación estatal visceral y la regulación de los
comportamientos asociados con la movilización o la inmovilización. Por ejemplo, la excitación simpática está
claramente relacionada con la movilización. En vertebrados, el sistema nervioso simpático se caracteriza por un
tronco o columna de ganglios paralelo a la segmentación de la médula espinal. Vías motoras esqueléticas a las
extremidades son paralelas por fibras simpáticas para facilitar el metabolismo comportamientos exigentes
relacionados con la lucha o el vuelo. De hecho, de Cannon's perspectiva y para muchos que siguieron, el
sistema nervioso simpático, debido a su capacidad de movilización, era el componente del sistema nervioso
autónomo asociado con la emoción Esto, sin embargo, descuidó los componentes autonómicos de experiencias
afectivas que fueron metabólicamente conservadoras, incluidos los procesos como la señalización a través de
expresiones faciales y vocalizaciones o específicas respuestas de inmovilización.

Página 200
DETERMINANTES AUTÓNOMOS DE LA EMOCIÓN
En los últimos 100 años hemos aprendido mucho sobre el nervioso autónomo sistema, sus orígenes evolutivos y
cómo se relaciona con la emoción. Inicialmente, podemos distinguir entre tres componentes del sistema
nervioso autónomo (visceral aferentes, sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático) y
especular cómo cada uno podría estar relacionado con experiencias afectivas. Primero, el visceral Se puede
asumir que los aferentes juegan un papel importante en la determinación de los "sentimientos". Estos
mecanismos, que nos proporcionan conocimiento del hambre, también pueden transmitir una sensación de
náuseas durante la angustia emocional. Con frecuencia escuchamos informes subjetivos de personas que se
sienten "enfermas de estómago" durante los períodos de severas emociones tensión asociada con experiencias
negativas profundas. Del mismo modo, estados negativos se han asociado con informes de falta de aliento o
sentimientos que el corazón tiene detenido. En segundo lugar, el sistema nervioso simpático y la actividad
suprarrenal son asociado con la movilización. La activación del sistema nervioso simpático es generalmente
relacionada con un mayor movimiento esquelético de las extremidades principales. Así, consistente con
Cannon, el sistema nervioso simpático proporciona el metabolismo recursos necesarios para comportamientos
de lucha o huida. El sistema nervioso simpático mejora la movilización al aumentar el gasto cardíaco y
disminuir el metabolismo demandas del tracto digestivo al inhibir activamente la motilidad gástrica. Tercero,
como propuesto por Darwin y Bernard, el sistema nervioso parasimpático y específicamente, los vagos están
relacionados con el estado emocional. Pocos investigadores tienen investigó el vínculo entre la actividad
parasimpática y el estado afectivo.

Sin embargo, en la última década, mi laboratorio se ha centrado en este tema. Nosotros documentado que el
tono vagal cardíaco, un componente del control parasimpático, es relacionado con afectar y afectar la regulación
(ver capítulo 9; Porges, 1991; Porges & Doussard-Roosevelt, 1997). Presentamos modelos teóricos que explican
la importancia de la regulación vagal en el desarrollo del comportamiento social apropiado (ver capítulo 7). El
sistema nervioso parasimpático generalmente se asocia con fomentando el crecimiento y la restauración
(Porges, 1992, 1995). Por otra parte, el conocimiento de el sistema polivagal permite una apreciación de la
importancia del tronco encefálico origen de las fibras vagales específicas en la determinación de afectivo y
estrategias de respuesta conductual (ver capítulo 7; Porges, Doussard-Roosevelt, Portales, & Suess, 1994).
Los investigadores y los médicos han tenido dificultades en la organización o categorización de estados
afectivos intensivos que parecen ser totalmente diferentes etiologías o expresiones de comportamiento. Por
ejemplo, intensos sentimientos de terror

Página 201
podría resultar en una inmovilización total o congelación. Por el contrario, intensos sentimientos de la ira o la
ansiedad pueden estar asociadas con la actividad de movilización masiva. Esta el problema existe, en parte,
debido a un sesgo hacia las explicaciones de los estados afectivos definido en términos de comportamiento
manifiesto como la expresión facial (es decir, siguiendo a Darwin) o actividad simpática (es decir, siguiendo a
Cannon). el énfasis en la actividad simpática se basa en tres factores históricos. Primero, las teorías con respecto
a las emociones han minimizado o descuidado por completo el sistema nervioso parasimpático. En segundo
lugar, el enfoque de Cannon en el simpático Eficacias y respuestas de movilización asociadas con pelear o huir
como el único el dominio de la reactividad autonómica durante los estados emocionales no ha sido cuestionado.
En tercer lugar, la base de datos de correlatos de efecto autónomo, recopilada para identificar "firmas"
autónomas de estados afectivos específicos, está dominado por medidas se supone que está relacionado con la
función simpática (Axe, 1953; Ekman et al., 1983; Levenson y otros, 1990; Schachter, 1957).
EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO: ESTRUCTURAS EMERGENTES PARA
LA EXPRESIÓN DE EMOCIONES EN EL HOMBRE Y LOS ANIMALES
Aunque hay una aceptación de que el sistema nervioso autónomo y la cara desempeñar un papel en la expresión
emocional, hay una gran incertidumbre con respecto a la "firma" autónoma de emociones específicas o
discretas. La mayoría de investigadores evalúan respuestas autonómicas durante las experiencias afectivas
asumidas, como Cannon lo hizo, que el sistema nervioso simpático fue el determinante de emoción o al menos
la covariable fisiológica primaria de la emoción. Esto, de Por supuesto, descuida el papel potencial del sistema
nervioso parasimpático y su afinidad neurofisiológica con las estructuras faciales, incluidos los músculos
faciales, el ojo movimientos, dilatación de la pupila, salivación, deglución, vocalización, audición y
respiración. Al investigar la evolución del sistema nervioso autónomo, puede obtener información sobre la
interfaz entre la función autónoma y facial expresión. En las siguientes secciones, el desarrollo filogenético del
sistema nervioso autónomo se utilizará como un principio de organización para categorizar experiencias
afectivas.

La teoría polivagal de la emoción se deriva de las investigaciones de la evolución del sistema nervioso
autónomo. La teoría incluye varias reglas y suposiciones.

Página 202
1. La emoción depende de la comunicación entre el nervioso autónomo sistema y el cerebro; aferentes
viscerales transmiten información sobre estado fisiológico del cerebro y son críticos para el sensorial o
experiencia psicológica de la emoción, y los nervios craneales y el sistema nervioso simpático son salidas del
cerebro que proporcionan control somatomotor y visceromotor de la expresión de la emoción.
2. La evolución ha modificado las estructuras del sistema nervioso autónomo.
3. La experiencia emocional y la expresión son derivados funcionales de cambios estructurales en el sistema
nervioso autónomo debido a la evolución procesos.
4. El sistema nervioso autónomo de mamíferos conserva vestigios de sistemas nerviosos autónomos
filogenéticamente más antiguos.
5. El "nivel" filogenético del sistema nervioso autónomo determina estados afectivos y el rango de
comportamiento social.
6. En los mamíferos, la estrategia de respuesta del sistema nervioso autónomo para desafiar sigue una jerarquía
filogenética, comenzando con las estructuras más nuevas y, cuando todo lo demás falla, volviendo al sistema
estructural más primitivo.

Este capítulo se centra en el cambio filogenético en la regulación neuronal del corazón vertebrado. El corazón
ha sido seleccionado porque, en respuesta a desafío ambiental, el gasto cardíaco debe ser regulado para
movilizar o conductas de vuelo o para inmovilizar por comportamientos que simulan la muerte u ocultan
comportamientos. A regula el gasto cardíaco, varias estructuras eferentes han evolucionado. Estas las
estructuras representan dos sistemas opuestos: (1) una simpático-catecolamina sistema que incluye tejido
cromafín y simpaticulos espinales; y (2) un vagal sistema (un componente del sistema nervioso parasimpático)
con ramas originado en núcleos fuente medulares (es decir, núcleo motor dorsal del vago y núcleo ambiguus).

Además, los vertebrados tienen tejido cromafín que contiene altas concentraciones de catecolaminas. El tejido
cromafín está definido como tener propiedades morfológicas e histoquímicas similares a la médula suprarrenal.
Las clases de vertebrados que no tienen una médula suprarrenal tienen relativamente más tejido cromafín, que
regula las catecolaminas circulantes.

La Tabla 10.1 enumera las estructuras reguladoras que influyen en el corazón en vertebrados (Morris y Nilsson,
1994, Santer, 1994, Taylor, 1992). Dos los principios filogenéticos se pueden extraer de la tabla 10.1. Primero,
hay un patrón filogenético en la regulación del corazón de la endocrina
 Página 203
comunicación, a los nervios amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados.
En segundo lugar, hay un desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación y inhibición para
proporcionar una regulación rápida del producto metabólico graduado.

CUADRO 10.1. Método de control cardíaco como función de los vertebrados Filogenia

En los peces más primitivos, los ciclidosomas, el control neuronal del corazón es muy primitivo. Algunos
ciclidos como el uso de mixóides (mixtos) circulando catecolaminas del tejido cromafín para proporcionar el
único excitador influencias en el corazón Otros ciclidos como los lampetroides (lampreas) tener un vago
cardíaco. Sin embargo, a diferencia de todos los demás vertebrados que tienen un vago cardioinhibitorio que
actúa a través de colinorreceptores muscarínicos posganglionares, la inervación vagal del cyclostome es
excitatory y actúa vía nicotinic cholinoceptors. Una característica sorprendente del corazón cyclostome es la
ubicación de tejido cromafín dentro del corazón que almacena grandes cantidades de epinefrina y
norepinefrina. Como en otros vertebrados, las catecolaminas circulantes producidas por el tejido cromafín
estimulan los receptores beta-adrenérgicos en el corazón. Así, los ciclidos parecen tener solo mecanismos
excitadores para regular el corazón.

Los elasmobranquios (peces cartilaginosos) son los primeros vertebrados en tener un vago cardioinhibitorio. El
vago en estos peces es inhibitorio y el Los colinoceptores en el corazón son muscarínicos, como lo son en otros
vertebrados. El vago cardioinhibitorio es funcional en los elasmobranquios como respuesta a hipoxia. En
condiciones de hipoxia, la producción metabólica se ajusta reduciendo ritmo cardiaco. Esta modificación de la
regulación neuronal puede proporcionar un mecanismo para permitir que los elasmobranquios aumenten su
alcance territorial, proporcionando un mecanismo que ajusta el rendimiento metabólico para hacer frente a los
cambios en el agua

Página 204
temperatura y disponibilidad de oxígeno. Sin embargo, a diferencia de más evolutivamente peces avanzados o
tetrápodos, los elasmobranquios no tienen entrada simpática directa al corazon. En cambio, la aceleración
cardíaca y el aumento de la contractilidad son mediado por receptores beta-adrenérgicos estimulados por
catecolaminas circulantes liberado del tejido cromafín. Por lo tanto, debido a que la activación del resultado
metabólico es impulsado por catecolaminas circulantes y no por la inervación neural directa, una vez el sistema
excitatorio se activa, la capacidad de auto-calmarse o calmarse es limitada.

En vertebrados con inervación neural simpática y vagal, vagal las influencias en el nódulo sinoauricular inhiben
o amortiguan la influencia simpática y promover disminuciones rápidas en el rendimiento metabólico
(Vanhoutte y Levy, 1979) que permite cambios casi instantáneos en el estado de comportamiento. En general,
los teleósteos se puede considerar filogenéticamente la primera clase de vertebrados con ambos controles
neuronal simpático y parasimpático del corazón, con inervación similar a la que se encuentra en los tetrápodos.

Esto permite rápidos cambios transitorios en producción metabólica, que permite cambios de la movilización a
la inmovilización. Estos se observan como comportamientos de "dardos" y "congelar". Anfibios, similares
a los teleósteos, tienen doble inervación del corazón a través de sistemas con componentes neurales directo de la
médula espinal a través de la cadena simpática, produciendo aumentos en la frecuencia cardíaca y la
contractilidad, y las vías neuronales directas desde el tronco encefálico a través de el vago, produciendo
acciones cardioinhibitorias.

Verdaderas glándulas suprarrenales, en las que se forma una médula distinta de cromafina tejido, solo están
presentes en aves, reptiles y mamíferos (Santer, 1994). La regulación Neural por la simpatía espinal de la
médula suprarrenal proporciona un neural mecanismo para la liberación rápida y controlada de epinefrina y
norepinefrina para estimular la función cardiovascular En los teleósteos, el tejido cromafín es principalmente
relacionado con partes del sistema cardiovascular, pero el tejido cromafín también asociado con el riñón. Sin
embargo, en anfibios, el tejido cromafín es principalmente asociado con el riñón, y agregaciones sustanciales de
cromafina las células se localizan a lo largo de los ganglios de la cadena simpática. Por lo tanto, podemos
observar un cambio filogenético en la ubicación del tejido cromafín y la concurrencia evolución de una médula
suprarrenal distinta cerca del riñón.

En los mamíferos, la morfología del vago cambia (ver capítulo 2). diferente a la de todos los demás vertebrados
con vagi cardioinhibitorio, el vago mamífero contiene dos ramas Una rama se origina en el núcleo del motor
dorsal del vago y proporciona la regulación neural primaria de los órganos subdiafragmáticos, tales como el
tracto digestivo. Sin embargo, a nivel del corazón, el núcleo motor dorsal del vago no juega un papel importante
en la regulación dinámica normal del corazón

Página 205
salida. Por el contrario, durante el desarrollo embriológico en mamíferos, las células del núcleo motor dorsal del
vago migran ventral y lateralmente al núcleo ambiguus (Schwaber, 1986) donde forman los cuerpos celulares
para visceromotor axones mielinizados que proporcionan una inhibición potente del nódulo sinoauricular, el
marcapasos para el corazón.

Mediante una regulación negativa transitoria del tono vagal cardioinhibitorio en el corazón (es decir, la
eliminación del freno vagal), los mamíferos son capaces de aumentar rápidamente en gasto cardíaco sin activar
el sistema simpático-adrenal. Al participar este sistema en lugar del sistema simpático-adrenal, los mamíferos
tienen oportunidad de aumentar rápidamente el rendimiento metabólico para la movilización inmediata.
En un desafío prolongado, el sistema simpático también puede ser activado. Sin embargo, al reaplicar
rápidamente el sistema vagal, los mamíferos pueden inhibir aportes simpáticos sobre el corazón (Vanhoutte &
Levy, 1979) y disminuyen rápidamente salida metabólica para auto-calmar y calmar.

DESARROLLO FLOLOGENÉTICO DE LA AUTONÓMICA SISTEMA NERVIOSO: UN PRINCIPIO

ORGANIZADOR PARA EMOCIÓN HUMANA
Inspección de la Tabla 10.1, que resume las principales estructuras regulatorias de el corazón en los
vertebrados, proporciona una base para la especulación sobre el comportamiento repertorio de varias clases de
vertebrados. Estas especulaciones apoyan la premisa que el desarrollo filogenético del sistema nervioso
autónomo proporciona un principio organizador de las experiencias afectivas y determina los límites en el
comportamiento social y, por lo tanto, la posibilidad de afiliación.

El desarrollo filogenético generalmente da como resultado un mayor control neuronal del corazón a través de
mecanismos que pueden aumentar o disminuir rápidamente el rendimiento metabólico. Este curso filogenético
da como resultado una mayor regulación del sistema nervioso central de comportamiento, especialmente los
comportamientos para participar y desconectarse con el medio ambiente desafíos.

Para enfocarse aún más en el impacto del desarrollo filogenético de los nervios regulación del sistema nervioso
autónomo, podemos observar cinco phyloge- sistemas de respuesta dependientes de la red: (1) un sistema
excitador químico a través del tejido de cromafina rico en catecolaminas para aumentar el gasto cardíaco y para
apoyar movilización; (2) un sistema vagal inhibitorio a través del núcleo motor dorsal del vago para reducir el
gasto cardíaco cuando los recursos metabólicos son escasos y para apoyar la inmovilización en respuesta al
peligro; (3) un espinal simpático nervioso

Página 206
sistema para proporcionar excitación neuronal para promover la movilización rápida de comportamientos
asociado con la lucha o el vuelo; (4) un sistema de médula suprarrenal regulado neuralmente para
proporcionar un control más directo sobre la liberación de catecolaminas circulantes a movilización de apoyo
para los requisitos metabólicos prolongados de lucha o huida comportamientos; y (5) la especialización del
sistema vagal de mamíferos en una Sistema inhibitorio "tónico" que permite la extracción graduada del freno
vagal, que puede promover la movilización transitoria y la expresión de la simpatía tono sin requerir activación
simpática o suprarrenal. Con este nuevo vagal sistema, las incursiones transitorias en el medio ambiente pueden
iniciarse sin precio biológico severo de cualquiera de los cierres metabólicos, a través del vagal primitivo
inhibición o excitación metabólica a través de la activación simpático-adrenal.

Los cinco sistemas de respuesta filogenéticamente dependientes están asociados con tres constructos
neuroanatómicos relacionados con la experiencia y la expresión afectiva: (1) complejo vagal dorsal (DVC), (2)
sistema nervioso simpático (SNS) y (3) complejo vagal ventral (VVC). Cada uno de estos tres constructos
neuronales está vinculado a un subsistema de emoción específica observable en humanos. Cada subsistema de
emoción es manifestado a través de la salida motora diferenciada del sistema nervioso central a realizar
funciones adaptativas específicas: para inmovilizar y conservar el metabolismo recursos, para movilizarse con
el fin de obtener recursos metabólicos, o para señalar con gasto de energía mínimo. Las respuestas onstituyentes
asociadas con cada subsistema se enumeran en la Tabla 10.2.

TABLA 10.2. Funciones fisiológicas asociadas con cada subsistema del Sistema Nervioso Autónomo

Página 207
EL COMPLEJO VAGAL DORSAL: UN VESTIGIAL SISTEMA DE INMOVILIZACIÓN
El DVC se asocia principalmente con respuestas digestivas, gustativas e hipóxicas en mamíferos. Incluye el
núcleo del tracto solitario (NTS) y la interneuronal comunicación entre el NTS y el núcleo del motor dorsal del
vago (DMX). Los efectos para el DVC se originan en el DMX y el vagal primario aferentes terminan en el
NTS. El DVC proporciona el control neuronal primario de órganos viscerales subdiafragmáticos. Proporciona
bajas influencias tónicas en el corazón y bronquios. Esta baja influencia tónica es el vestigio del reptilian vagal
control del corazón y pulmón A diferencia de los reptiles, los mamíferos tienen una gran demanda de oxígeno y
son vulnerables a cualquier agotamiento en los recursos de oxígeno. La demanda metabólica de mamíferos es
aproximadamente cinco veces mayor que la de reptiles de peso corporal equivalente (Else & Hulbert, 1981).

Por lo tanto, reptil la dependencia de este sistema proporciona un cierre de la actividad metabólica a conservar
los recursos durante el buceo o la muerte fingiendo. El DVC proporciona entrada inhibitoria al nodo
sinoauricular del corazón a través de fibras amielínicas y por lo tanto, está menos estrechamente controlado que
las fibras mielinizadas del VVC. Hipoxia o la pérdida percibida de recursos de oxígeno parece ser el principal
estímulo que activa el DVC. Una vez que se desencadena, se observan bradicardia y apnea severas, a menudo
en presencia de defecación. Esta estrategia de respuesta se observa en el feto humano hipóxico. Aunque es
adaptativo para el reptil, la activación hipóxica de este sistema puede ser letal para los mamíferos. Además, es
importante tener en cuenta que el DVC tiene funciones beneficiosas en humanos. En la mayoría de las
condiciones normales, el DVC mantiene el tono en el intestino y promueve los procesos digestivos. Sin
embargo, si regulado por incremento, el DVC contribuye a las condiciones fisiopatológicas, que incluyen
la formación de úlceras por exceso de secreción gástrica y colitis. La investigación apoya la importancia de las
fibras vagales no mielinizadas en la bradicardia (Daly, 1991) y sugiere la posibilidad de que la bradicardia
masiva pueda ser determinada por Fibras vagales no mielinizadas asociadas con DVC que reclutan vagal
mielinizado fibras para maximizar el aumento vagal final en el corazón (Jones, Wang y Jordan, 1995).

EL SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO: ADAPTABLE SISTEMA DE MOVILIZACIÓN PARA

COMPORTAMIENTOS DE LUCHA O HUÍDA
Página 208
El SNS es principalmente un sistema de movilización. Prepara el cuerpo para emergencia al aumentar el gasto
cardíaco, estimulando las glándulas sudoríparas para proteger y lubricar la piel e inhibir el tracto
gastrointestinal, que es metabólicamente costoso. La evolución del sistema nervioso simpático sigue la
segmentación de la médula espinal, con los cuerpos celulares de las neuronas motoras simpáticas
preganglionares ubicado en el cuerno lateral de la médula espinal. El sistema nervioso simpático
durante mucho tiempo se ha asociado con la emoción. La etiqueta "simpático" refleja la identidad histórica de
este sistema como un sistema nervioso "con sentimientos" y contrasta con el sistema nervioso parasimpático,
una etiqueta que refleja un sistema nervioso que "protege contra los sentimientos".

EL COMPLEJO DE VAGOS VENTRALES: EL MAMÍLICO SISTEMA DE SEÑALIZACIÓN PARA

MOVIMIENTO, EMOCIÓN Y COMUNICACIÓN
Las fibras eferentes primarias de la VVC se originan en el núcleo ambiguus. Las fibras aferentes primarias del
VVC terminan en los núcleos fuente del facial y nervios del trigémino. El VVC tiene control primario de
supradiafragmática órganos viscerales que incluyen la laringe, la faringe, los bronquios, el esófago y el corazón.

Vías motoras desde el VVC hasta los órganos visceromotores (p. Ej., Corazón y bronquios) y estructuras
somatomotoras (p. ej., laringe, faringe y esófago) mielinizado para proporcionar un control estricto y velocidad
en la respuesta. En mamíferos, fibras visceromotoras al corazón expresan altos niveles de control tónico y son
capaz de cambios rápidos en el tono cardioinhibitorio para proporcionar cambios dinámicos en producción
metabólica para hacer frente a los desafíos ambientales. Esta regulación rápida caracteriza las cualidades del
freno vagal de mamíferos que permiten un rápido compromiso y desconexión en el medio ambiente sin
movilizar el SNS.
Una característica principal de VVC es que las fibras neuronales regulan las estructuras somatomotoras se
derivan de los arcos branquiales branquiales o primitivos que evolucionó para formar pares craneales V, VII,
IX, X y XI. Fibras somatomotoras originarios de estos nervios craneales controlan los músculos
branquioméricos incluyendo músculos faciales, músculos de masticación, músculos del cuello, laringe, faringe
esófago y músculos del oído medio. Las fibras eferentes visceromotoras controlan la saliva y glándulas
lagrimales, así como el corazón y los bronquios. Las aferentes primarias a la VVC provienen de aferentes
faciales y orales que viajan a través del facial y nervios del trigémino y las aferentes viscerales, que terminan en
el NTS. El VVC es involucrado en el control y coordinación de succión, deglución y vocalización

Página 209
con la respiración.

EVOLUCIÓN Y DISOLUCIÓN: JERÁRQUICA ESTRATEGIA DE RESPUESTA

La evolución del sistema nervioso autónomo proporciona sustratos para surgimiento de tres sistemas
emocionales. Este ajuste filogenético del sistema nervioso autónomo representa una exaptación (véase Crews,
1997) de estructuras para expresar emociones que inicialmente evolucionaron en vertebrados rimitivos a
extraer oxígeno del agua, oxigenar y transportar sangre, y ajustar salida metabólica para hacer coincidir los
recursos. La teoría polivagal de la emoción se basa en un modelo filogenético. La teoría polivagal de la emoción
propone una estrategia de respuesta jerárquica para desafiar, con las modificaciones más recientes empleado
primero y el último más primitivo. Esta estrategia filogenética puede ser observado en nuestras interacciones
cotidianas. Nuestro comportamiento social sigue una estrategia que se enfoca inicialmente en la comunicación a
través de expresiones faciales y vocalizaciones.

La estrategia tiene una baja demanda metabólica y, si se interpreta de manera apropiada, los resultados en
interacciones sociales contingentes a través de mecanismos verbal-faciales. A menudo, mano los gestos y los
movimientos de la cabeza contribuyen a aumentar el repertorio de mamíferos de Comportamiento relacionado
con la comunicación. Una característica importante de estos comportamientos prosociales es su baja demanda
metabólica y el rápido "cambio" contingente de compromiso transitorio a estrategias de desconexión transitorias
(es decir, hablar entonces cambiando a escuchar).

Esta estrategia de respuesta jerárquica basada en la filogenética es consistente con el concepto de disolución
propuesto por Jackson (1958) para explicar las enfermedades del sistema nervioso. Jackson propuso que "los
arreglos nerviosos superiores inhiben (o control) el más bajo, y por lo tanto, cuando el más alto se vuelven
repentinamente sin función, el aumento más bajo de la actividad. "Esto se observa en la teoría polivagal
de emoción, no en términos de enfermedad sino en términos de estrategias de respuesta a desafíos diferenciales
para la supervivencia. El VVC con sus mecanismos de "señalización" y "comunicación" proporciona la
respuesta inicial al entorno. los VVC inhibe, a nivel del corazón, las fuertes respuestas de movilización del
SNS. La retirada de VVC, consistente con el modelo de Jackson, da como resultado una "Desinhibición" del
control simpático del corazón. Del mismo modo, la retirada de el tono simpático da como resultado una
"desinhibición" del control DVC del tracto gastrointestinal y una vulnerabilidad de los bronquios y el corazón.
Existen varias consecuencias clínicas para el control DVC sin oposición, incluida la defecación,

Página 210
debido a la relajación de los músculos del esfínter y al aumento de la motilidad del aparato digestivo tracto;
apnea, debido a la constricción de los bronquios; y bradicardia, debido a estimulación del nódulo sinoauricular
Por lo tanto, cuando todo lo demás falla, el sistema nervioso elige un curso metabólicamente conservador que es
adaptativo para primitivo vertebrados pero letales para los mamíferos. De acuerdo con el principio de Jackson
de disolución, psicopatologías específicas definidas por la disfunción afectiva pueden ser asociado con
correlatos autonómicos consistentes con los tres filogenéticos niveles de regulación autonómica. Los tres
niveles no funcionan en un todo o nada Moda; más bien, exhiben gradaciones de control determinadas por
ambos viscerales retroalimentación y estructuras cerebrales superiores.

DESVÍO DE DARWIN
La investigación contemporánea y la teoría de la emoción le deben mucho a Darwin y su volumen, La expresión
de las emociones en el hombre y los animales (1872) . Mediante observaciones cuidadosas y astutas de las
expresiones faciales, Darwin perspicazmente expresiones emocionales interpretadas dentro de un modelo
evolutivo de adaptación y selección natural. Sin embargo, el conocimiento de Darwin sobre neurofisiología y
la neuroanatomía fue limitada. En contraste con las ideas creativas de Darwin sobre función adaptativa de la
expresión facial, su comprensión de la base mecanismos fisiológicos y la vinculación entre los músculos
faciales y la emoción era sintético y derivado. Repetidamente hizo referencia a la edición de 1844 de
Anatomy and Philosophy of Expressions, escrito por Sir Charles Bell, para explicaciones fisiológicas de la
expresión facial. Como apoyo adicional para la importancia de los músculos faciales en las expresiones
emocionales, Darwin incorporó trabajo de Duchenne en su texto. Duchenne realizó experimentos por
electricidad estimulando la cara de los humanos Estimulación eléctrica de músculos faciales seleccionados
proporcionaron expresiones que se percibieron fácilmente como estados emocionales diferentes.

En contraste con la teoría polivagal de la emoción, que usa la evolución del sistema nervioso autónomo como el
principal principio de organización para la expresión y la experiencia del afecto, las escrituras de Darwin no
enfatizaron la importancia de el sistema nervioso como una estructura involucrada en la evolución de la
emoción. Más bien, se centró en el afecto como un sistema funcional que respondía a los determinantes de
evolución para producir las expresiones faciales y vocales de la emoción humana. Darwin descuidado la
importancia de tratar el sistema nervioso como una estructura que es vulnerable a las presiones de la evolución.
Una elección entre investigar el efecto como un sistema de comportamiento funcional o la investigación de los
determinantes estructurales de

Página 211
afectar (es decir, el sistema nervioso) fue claramente realizado por los investigadores que siguieron
Darwin. Esta tradición de investigación siguió el enfoque observacional de organizar la expresión facial en
categorías afectivas. Aunque los fisiológicos correlatos de afecto y expresión facial fueron investigados (Ekman
et al., 1983; Levenson y otros, 1990; Stifter, Fox y Porges, 1989). estas investigaciones fueron hechos en un
nivel psicofisiológico o correlativo y no enfatizó procesos reguladores neuronales específicos.

De acuerdo con el enfoque observacional, Tomkins (1962, 1963) desarrolló una teoría del afecto que enfatizaba
la importancia del rostro no solo como una estructura de comunicación, sino también como una estructura de
auto-retroalimentación. Siguiendo a Tomkins (1962, 1963), Ekman (1978) y Izard (1979) desarrollaron
sistemas de codificación detallados para el afecto facial y han utilizado estos métodos para estudiar las
diferencias individuales, los cambios de desarrollo y la consistencia intercultural de la expresión facial humana,

Varias teorías contemporáneas de la emoción se han centrado en las expresiones faciales de una manera similar
a la inicialmente presentada por Darwin. Más bien que incorporando el conocimiento de la regulación neural de
la cara o la evolución de regulación neuronal de la función autonómica, los investigadores y teóricos tienen
intentado organizar la información en términos de la importancia funcional de secuencias o patrones de
expresiones faciales. Esta tarea difícil, modelada en Darwin, a menudo se empantana en semántica, filosófica
inconsistencias y circularidad. Darwin en sus descripciones de las emociones especularon y proporcionaron
ejemplos hipotéticos de la contribución de la selección natural a la singularidad de los patrones de respuesta
afectiva específicos de la especie. sin embargo, los términos seleccionados para caracterizar emociones
específicas a menudo varían de cultura a cultura. Tomkins y más tarde Ekman y Izard promovieron la
descripción de experiencias afectivas en términos de los músculos faciales específicos o grupos de músculos
involucrado en la expresión facial. Sin embargo, luego usaron informes subjetivos para etiqueta estas
expresiones faciales.
Podemos "desvelar" a Darwin investigando la regulación neuronal que subyace a la expresión facial. Las
expresiones faciales están controladas por nervios craneales. Las vías motoras del nervio trigémino (V)
controlan los músculos de masticación con ramas hacia el temporal, masetero, medial y lateral músculos
pterigoideos. Las vías motoras del nervio facial (VII) controlan e osmúsculos de la expresión facial, incluidos
zygomaticus, frontalis, orbicularis oculi, ascensores, orbicularis oris, depresores y platisma. El núcleo ambiguo
sirve como fuente de cuerpos celulares para vías motoras que viajan a través de varios

Pagina 212
nervios craneales, incluidos el glosofaríngeo (IX), el vago (X) y el accesorio nervios (XI). Las vías del nervio
glosofaríngeo regulan la faringe músculos. Las vías del vago regulan los músculos de la faringe y laringe, y las
vías del nervio accesorio controlan los músculos del cuello, permitiendo rotación e inclinación de la cabeza.
Estos nervios craneales son derivados de arcos branquiales primitivos (Gibbins, 1994; Langley, 1921) y pueden
ser colectivamente descrito como el complejo vagal ventral. Por lo tanto, los orígenes evolutivos (es decir,
arcos branquiales primitivos) de las vías somatomotoras que viajan a través de estos los nervios craneales nos
proporcionan un principio de organización para comprender afectivo expresiones. Además de la regulación
neuronal descrita del somatomotor estructuras, estos branchiomeric (es decir, derivado de los arcos primitivos)
craneal los nervios también regulan los procesos visceromotores asociados con la salivación, lagrimeo,
respiración y frecuencia cardíaca.

Otros nervios craneales contribuyen a la expresión de las emociones. El nervio hipogloso (XII) inerva los
músculos de la lengua. El trochlear (IV), Los nervios abducens (VI) y oculomotor (III) inervan los músculos
para proporcionar movimientos de los ojos y los párpados. Por lo tanto, las expresiones faciales observadas por
Darwin, detallado por Tomkins, y codificado por Ekman y Izard son un directo reflejo de la regulación de la
cara por los nervios craneales.

¿VOODOO O MUERTE VAGO? LA PRUEBA DE LA TEORÍA POLIVALENTE

La teoría polivagal de la emoción proporciona un marco teórico para interpretar el fenómeno del vudú o muerte
susto descrito por Cannon (1957) y Richter (1957). Cannon creía que el estrés emocional extremo,
independientemente de la manifestación conductual específica, podría explicarse en términos de grado de
excitación simpático-suprarrenal. En 1942, Cannon describió un fenómeno conocido como muerte vudú. Se
supuso que la muerte vudú era directamente atribuible a estrés emocional. Siendo casado con un modelo
simpaticomadrenal de emocional experiencia (como se acaba de describir), Cannon supuso que la muerte del
vudú sería la consecuencia del estado de choque producido por el flujo continuo de epinefrina a través de la
excitación del sistema nervioso simpático. De acuerdo con la Modelo de cañón, se esperaría que la víctima
respirara muy rápido y tuviera un pulso rápido. El corazón latiría rápido y conduciría gradualmente a un estado
de constante contracción y, finalmente, a la muerte en sístole. Porque sus especulaciones no estaban basadas
empíricamente, ofreció el siguiente desafío para probar su modelo de

Página 213
muerte vudú: "Si en el futuro, sin embargo, cualquier observador tiene la oportunidad de ver un ejemplo de
'muerte vudú', es de esperar que realice las pruebas más simples antes del último suspiro de la víctima ".

Richter respondió al desafío de Cannon con un modelo animal. Las ratas eran pretensado y colocado en un
tanque de agua turbulento cerrado, y la latencia de ahogamiento fue registrado. La mayoría de las ratas
domésticas de laboratorio duraron varias horas, mientras que inesperadamente todas las ratas salvajes murieron
en 15 minutos. De hecho, varios las ratas salvajes se sumergieron hasta el fondo y, sin llegar a la superficie,
murieron. Probar La hipótesis de Cannon de que la muerte súbita inducida por el estrés era comprensiva,
Richter controló la frecuencia cardíaca y determinó si el corazón estaba en la sístole o la diástole después de la
muerte. Supuso, sobre la base de las especulaciones de Cannon, que la taquicardia precedería a la muerte y que
al morir el corazón estaría en un estado de sístole, que refleja los efectos potentes de la excitación simpática en
el marcapasos y el miocardio. Sin embargo, los datos de Richter contradijeron el modelo de Cannon. Ritmo
cardiaco disminuyó la velocidad antes de la muerte, y al morir el corazón estaba lleno de sangre, reflejando
un estado de diástole. Richter interpretó los datos como una demostración de que las ratas murieron una muerte
"vagus", el resultado de una sobreestimulación del sistema parasimpático en lugar del sistema
simpaticomadrenal. Sin embargo, Richter no proporcionó explicación fisiológica, excepto la especulación de
que el efecto vagal letal era relacionado con un estado psicológico de "desesperanza".

La muerte inmediata y confiable de las ratas salvajes en el experimento de Richter puede representar una
estrategia de inmovilización más global. Súbitamente prolongado la inmovilidad o la muerte fingida es una
respuesta adaptativa exhibida por muchas especies de mamíferos. Hofer (1970) demostró que varias especies de
roedores cuando se lo amenazaba, exhibía una inmovilidad prolongada acompañada de un muy lento ritmo
cardiaco. Para algunos de los roedores, la frecuencia cardíaca durante la inmovilidad fue menor que 50% de la
tasa basal. Durante la inmovilidad prolongada, la respiración se volvió tan poco profundo que era difícil de
observar, aunque la velocidad se aceleró mucho.

Aunque fisiológicamente similar, Hofer distinguió entre prolongada inmovilidad y muerte fingida. El inicio de
la muerte fingida fue repentino con un aparente colapso motor durante la lucha activa. Similar a Richter, Hofer
interpretó esta disminución de la frecuencia cardíaca inducida por el miedo como un fenómeno vagal. En
apoyo de esta interpretación, señaló que de las cuatro especies que exhibieron inmovilidad prolongada, el 71%
de los sujetos tenían arritmias cardíacas de vagal origen; en cambio, en las dos especies que no exhibieron
comportamientos de inmovilidad, solo el 17% exhibió arritmias cardíacas de origen vagal.

La teoría polivagal de la emoción sitúa las observaciones de Richter y Hofer

Página 214
en perspectiva. Siguiendo el principio de disolución jacksoniano, los roedores exhibirían la siguiente secuencia
de estrategias de respuesta: (1) eliminación de Tono de VVC, (2) aumento en el tono simpático y (3) aumento
en el tono de DVC. las ratas domésticas más dóciles en el experimento de Richter aparentemente progresaron
desde eliminación del tono de VVC, a un tono simpático incrementado, y luego la muerte de agotamiento. Sin
embargo, el perfil de las ratas salvajes era diferente. Estar totalmente desacostumbrado al cerramiento, a la
manipulación y al corte de sus vibrisas.

La estrategia de movilización impulsada por un tono simpático incrementado no fue funcional.

En cambio, estas ratas volvieron a su sistema más primitivo para conservar el metabolismo recursos a través de
DVC. Esta estrategia promovió una respuesta de inmovilización caracterizado por actividad motora reducida,
apnea y bradicardia. Desafortunadamente, este modo de respuesta, aunque adaptativo para los reptiles, es letal
para los mamíferos. Del mismo modo, el inicio de la muerte fingida, como lo describe Hofer, ilustra el
transición repentina y rápida de una estrategia fallida de lucha que requiere activación simpática masiva para el
conservador metabólicamente inmovilizado estado imitando la muerte asociada con el DVC.

Estos datos sugieren que el vago contribuye a estados emocionales severos y puede estar relacionado con
estados emocionales de "inmovilización" como el terror extremo. La aplicación del enfoque polivagal permite la
disección de procesos vagales en tres programas estratégicos: (1) cuando el tono del VVC es alto, la capacidad
de se comunica a través de expresiones faciales, vocalizaciones y gestos; (2) cuando el tono del VVC es bajo, el
sistema nervioso simpático no tiene oposición y es fácil expresado para apoyar la movilización, como los
comportamientos de lucha o huida; y (3) cuando el tono de DVC es alto, la inmovilización y potencialmente
peligrosa para la vida bradicardia, apnea y arritmias cardíacas.

CONCLUSIÓN
Tres importantes proposiciones científicas proporcionan la base de esta teoría. Primero, Darwin proporcionó el
concepto de evolución y los procesos que contribuyen a variación filogenética En segundo lugar, Jackson
proporcionó el concepto de disolución como una explicación viable para las enfermedades de la función
cerebral. Y, tercero, MacLean (1990) siempre que el concepto de que el cerebro humano retiene las estructuras
asociadas con filogenéticamente más organismos primitivos. La teoría polivagal de la emoción se centra en la
evolución de los nervios y regulación neuroquímica de las estructuras involucradas en la expresión y la
experiencia de la emoción como un tema para organizar la experiencia emocional y comprender el

Página 215
papel de la emoción en el comportamiento social. Hace más de 100 años Jackson, intrigado con El modelo de
evolución de Darwin, elaborado sobre cómo la evolución en reversa, denominado "Disolución" podría estar
relacionado con la enfermedad. De acuerdo con Jackson, más nervioso las estructuras del sistema inhiben o
controlan estructuras o sistemas inferiores y, por lo tanto, cuando cuanto más altos se vuelvan repentinamente
sin función, menor será la actividad ". la teoría de la emoción polivagal sigue este principio jacksoniano.

Página 216
CAPÍTULO 11
AMOR: UNA PROPIEDAD EMERGENTE DE LOS MAMÍFEROS
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
No hay miedo en el amor; pero el amor perfecto expulsa el miedo. -1 Juan 4:18

El amor ha tenido una variedad de expresiones. Lo más importante en nuestra cultura es el amor entre
individuos de diferentes géneros. Los productos de este amor son observados en términos de niños, de
responsabilidades cooperativas y compartidas para sobrevivir, de la transmisión de cultura, y de placer y éxtasis.
Aunque suponemos que el amor es una emoción humana única, varios procesos neurobiológicos involucrados
en la experiencia y la expresión del amor se comparten con otros mamíferos. los los orígenes filogenéticos de
estos procesos reflejan su adaptación antecedente función.

En los mamíferos, estos procesos han evolucionado hacia una integración sistema neuroconductual, que
promueve la proximidad, la reproducción y el control físico la seguridad. Para la mediación neuronal de estos
procesos es fundamental el desarrollo sistema nervioso. El enfoque de este capítulo es describir cómo el sistema
autonómico el sistema nervioso está involucrado en los procesos asociados con los sentimientos de amor y
comportamientos vinculados a la reproducción. El capítulo propone un modelo hipotético, que especula que los
cambios filogenéticos en el sistema nervioso autónomo están relacionados con la aparición de dos componentes
del amor: una fase apetitiva asociado con comportamientos de cortejo y seducción y una fase consumatoria
asociar con comportamientos sexuales apasionados y el establecimiento de los perdurables pares de bonos. De
acuerdo con este modelo, el cortejo y la seducción dependen de estructuras filogenéticamente más nuevas. Por
ejemplo, la corteza, a través de corticobulbar vías, regula expresiones faciales y vocalizaciones para expresar
disponibilidad a un posible compañero. Por el contrario, los sentimientos viscerales apasionados dependen de
estructuras filogenéticamente más antiguas, como el hipotálamo y la médula, que

Página 217
implican neuropépticos filogenéticamente más recientes (oxitocina y vasopresina).

EVOLUCIÓN Y DISOLUCIÓN: UNA JERÁRQUICA ESTRATEGIA DE RESPUESTA DURANTE LA

SELECCIÓN DE COMPAÑEROS
La evolución del sistema nervioso autónomo proporciona sustratos para emergencia de los tres subsistemas
emocionales descritos anteriormente. A pesar de que reminiscente del cerebro trino propuesto por MacLean
(1990), el polyvagal la teoría enfatiza que incluso las estructuras filogenéticamente más primitivas tienen
cambiado en estructura y función. Este ajuste filogenético del sistema nervioso autónomo representa una
exaptación (es decir, un cambio en la función) de estructuras para expresar emociones. Los antiguos arcos
branquiales que caracterizan los vertebrados primitivos evolucionaron en estructuras que transmiten el estado
emocional a través de expresiones faciales, gestos y comunicación vocal.

La teoría polivagal enfatiza los cambios filogenéticos en el sistema autonómico sistema nervioso.
Específicamente, a medida que los mamíferos evolucionaron, la regulación vagal de las vísceras se mantuvieron
por dos vías vagales. El segundo circuito vagal tiene vías eferentes mielinizadas y se origina en el núcleo
ambiguo, un núcleo ventral al núcleo motor dorsal del vago. El circuito vagal ventral es descrito como el
complejo vagal ventral (VVC). El circuito dorsal vagal es compartido con la mayoría de los demás vertebrados
y se describe como el complejo vagal dorsal (DVC).

Estos dos circuitos vagales en concierto con el sistema nervioso simpático (SNS) formar un sistema jerárquico
que regula los órganos viscerales. La teoría polivagal propone una estrategia de respuesta jerárquica a los
desafíos ambientales, con las modificaciones más recientes empleadas primero (es decir, VVC) y las más
primitivas (es decir, DVC) al final. Sin embargo, la estrategia de respuesta no es todo-o-nada y puede
incluir mezclas de transición entre los límites de las tres emociones subsistemas. Estas mezclas de transición
pueden ser determinadas por ambos viscerales retroalimentación y estructuras cerebrales superiores (incluidos
vasopresores y vías oxitocinales que se comunican entre el hipotálamo y los núcleos fuente medulares del
vago). Por lo tanto, el sustrato neurofisiológico de estados y comportamientos específicos pueden incorporar la
activación de más de un subsistema de emoción. Por ejemplo, excitación sexual, con características de facial y
expresividad vocal en concierto con enrojecimiento facial, sudoración y taquicardia, puede reflejan una
combinación definida por la activación del VVC y el SNS.

La estrategia de respuesta jerárquica propuesta proporciona un modelo para la exploración del comportamiento
social humano. Esta estrategia filogenética puede ser

Página 218
observado en las estrategias de apareamiento humano. Nuestro comportamiento de apareamiento generalmente
es iniciado por comunicación a través de expresiones faciales y vocalizaciones, una estrategia con baja
costo metabólico. Si se usa apropiadamente, la comunicación determinará la disponibilidad, inducir la
proximidad y promover el comportamiento reproductivo. O bien, la estrategia determinar la indisponibilidad,
inducir la distancia social y promover una búsqueda de otro posible compañero. Una característica importante
de esta estrategia de selección de pareja es que limita la vulnerabilidad y el riesgo al permitir a los participantes
cambiar rápidamente entre los comportamientos de compromiso y desconexión (es decir, hablar y luego
cambiar a escuchar; moviéndose hacia luego retirándose rápidamente).

Esta estrategia de respuesta jerárquica basada en la filogenética es consistente con el concepto de disolución
propuesto por John Hughlings Jackson (1958) para explicar las enfermedades del sistema nervioso. Jackson
propuso que "cuanto mayor los arreglos nerviosos inhiben (o controlan) a los más bajos, y por lo tanto, cuando
los más altos de repente se vuelven carentes de función, el aumento más bajo de la actividad. "The polyvagal
la teoría (véase el capítulo 10) propuso la disolución, no en respuesta a la enfermedad o al cerebro trauma, pero
como una estrategia de respuesta a los desafíos diferenciales. El VVC con suS mecanismos para la señalización
y la comunicación proporciona la respuesta inicial al ambiente. El VVC inhibe, a nivel del corazón, la fuerte
movilización respuestas del SNS. Retirada del VVC, consistente con Jacksonian principios, resulta en una
desinhibición del control simpático del corazón.

Del mismo modo, la retirada del tono simpático da como resultado una desinhibición del DVC control del tracto
gastrointestinal y una vulnerabilidad de los bronquios y el corazón. Hay varias consecuencias clínicas para el
control de DVC sin oposición, incluido defecación, debido a una relajación de los músculos del esfínter y una
mayor motilidad de el tracto digestivo; apnea, debido a la constricción de los bronquios; y bradicardia, debido a
la estimulación del nódulo sinoauricular. Por lo tanto, cuando todo lo demás falla, el nervioso sistema elige un
curso metabólicamente conservador que es adaptativo para primitivos vertebrados, pero pueden ser letales para
los mamíferos. De acuerdo con el Jacksonian principio de disolución, psicopatologías específicas definidas por
afectivo la disfunción puede estar asociada con correlatos autonómicos consistentes con el tres niveles
filogenéticos de regulación autonómica.

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL: UN EMERGENTE PROPIEDAD DEL COMPLEJO

VAGUAL VENTRAL
Filogenéticamente, el VVC es el sistema de afecto neurofisiológico más reciente. El VVC se compone de un
componente somatomotor que consiste en el

Página 219
eferentes viscerales y un componente visceromotor compuesto por mielina vías vagales desde el núcleo
ambiguo hasta el nódulo sinoauricular del corazón y los bronquios Como se ilustra en la figura 11.1, los
eferentes viscerales especiales y el el freno vagal constituye colectivamente un sistema de compromiso social
emergente. los componentes somatomotores de la VVC contribuyen a la regulación de los comportamientos
involucrado en la exploración del entorno social (por ejemplo, mirar, escuchar, ingerir) y las conductas
involucradas en el reconocimiento del contacto social (p. ej., expresiones faciales, gestos de cabeza y
vocalizaciones). Más específicamente, los componentes somatomotores de la VVC están involucrados en el giro
de la cabeza (a través de craneal nervio XI), vocalizaciones (IX, X), expresión facial (VII, V), el filtrado de baja
la frecuencia suena a través de los músculos del oído medio para extraer la voz humana de sonidos de fondo
(VII) y masticación (V). Los componentes visceromotores de el VVC contribuye a la modulación rápida del
control vagal (X) del corazón y los bronquios (X), que proporcionan recursos metabólicos para participar y
desconectarse un entorno social.

Tres características importantes definen el sistema de compromiso social. Primero las vías eferentes que regulan
el sistema de compromiso social se originan en estructuras medulares (es decir, núcleo del nervio craneal V,
núcleo del nervio craneal VII, núcleo ambiguo). En segundo lugar, las vías corticobulbar, que se originan en
corteza frontal (es decir, neuronas motoras superiores), permiten la posibilidad de una eficiente
regulación cortical de estos núcleos fuente medulares (es decir, neuronas motoras inferiores).

En tercer lugar, en el nivel medular, las estructuras que regulan la regulación eferente de las conductas de
comunicación social se comunican neuroanatómicamente con estructuras que regulan la ingestión (p. ej.,
succión, deglución, salivación) y salida cardíaca. Por lo tanto, la modulación del freno vagal puede promover la
calma y estados calmantes (es decir, atenuar la influencia de la influencia simpática en el corazón) o
movilización de apoyo (es decir, potenciar la influencia simpática en el corazón).

Página 220
F IGURA 11.1. El sistema de compromiso social: la comunicación social está determinada por la regulación
cortical de núcleos medulares a través de las vías corticobulbar. El sistema de compromiso social consiste en un
somatomotor componente (vías eferentes viscerales especiales que regulan los músculos de la cabeza) y un
visceromotor componente (el freno vagal que regula el corazón y los bronquios).
Los mamíferos tienen un sistema vagal único que incluye fibras mielinizadas que regular la frecuencia cardíaca.
El vago mamífero funciona como un freno vagal activo (ver capítulo 7) en el que la inhibición rápida y la
desinhibición del tono vagal a el corazón puede cambiar el gasto cardíaco para promover el compromiso
inmediato y desvinculación con objetos e individuos. Por lo tanto, los componentes autonómicos, coincidente
con las interacciones sociales, puede estar mediado por cambios en el tono vagal a el corazón, en lugar de los
supuestos cambios en la excitación simpática. Consistente con la teoría polivagal, las dificultades para regular el
freno vagal pueden provocar los sistemas filogenéticamente más antiguos (es decir, la regulación neuronal de la
suprarrenal y la SNS) que se recluta para regular el rendimiento metabólico para tratar con el medio ambiente
desafíos. De acuerdo con la teoría polivagal, durante los estados de movilización, caracterizado por
comportamientos clásicos de "lucha y huida" y excitación simpática, tanto el freno vagal como los componentes
conductuales del compromiso social sistema no son de fácil acceso.

El impacto funcional del vago de mamífero en el corazón produce un corazón

Página 221
patrón de frecuencia conocido como arritmia sinusal respiratoria (RSA). RSA es el ritmo aumento y
disminución de la frecuencia cardíaca observada a la frecuencia de espontánea respiración. Debido a que los
núcleos del tallo cerebral que regulan el vago de los mamíferos son neuroanatómica y neurofisiológicamente
vinculados a la fuente del tallo cerebral núcleos de los eferentes viscerales especiales que regulan la expresión
facial, el control los cambios dinámicos en RSA y la frecuencia cardíaca (es decir, el freno vagal) proporcionan
una método eficiente y no invasivo para evaluar el estado de las redes sociales sistema de compromiso.

CORTE Y SEDUCCIÓN: FUNCIONES ESPECIALIZADAS DEL SISTEMA DE COMPROMISO

SOCIAL
Las conductas de seducción y cortejo transmiten una invitación a reducir distancia psicológica Los primates
expresan esta invitación a través de la regulación cortical de los núcleos fuente del tallo cerebral del VVC que
controlan las expresiones faciales, la cabeza movimientos y vocalizaciones. Los comportamientos sociales de
los mamíferos parecen ser una propiedad emergente de la regulación cortical de la VVC y el periférico
estructuras identificadas en la Figura 11.1. Cortejar y otros comportamientos de las redes sociales el
compromiso requiere una modulación cortical directa de los núcleos de la fuente medular de el VVC. Esta
regulación cortical del tronco encefálico inhibe la protección y estrategias de respuesta defensiva que dependen
de estructuras subcorticales (por ejemplo, amígdala, hipotálamo). Sin embargo, cortejar y otras expresiones de
comportamiento no son independientes del estado neurofisiológico. Cuando el tronco encefálico es bajo control
subcortical, como en estados asociados con pelea o huida comportamientos, el gasto cardíaco se incrementa
mediante la activación del SNS para apoyar el Comportamientos de movilización necesarios para evitar o
responder a conflictos potenciales. Durante estos estados, la modulación cortical del control visceromotor del
corazón (es decir, el freno vagal) reduciría sustancialmente el gasto cardíaco y el compromiso la efectividad de
los comportamientos de lucha o huida adaptativos. Por lo tanto, cortical la regulación del VVC requiere que el
entorno se perciba como seguro. la percepción de seguridad, o al menos la falta de respuestas de lucha o huida,
proporcionar un estado neurofisiológico en el que la regulación cortical de la médula núcleos podrían promover
la proximidad y aumentar la probabilidad de reproducción comportamientos

El amor y la teoría polivagal

Página 222
Con base en la teoría polivagal, uno esperaría un modelo neuroconductual de encanta contener tres fases, una
representando cada una de las tres emociones subsistemas ya descritos en el capítulo 10. Las dos primeras fases
son fáciles identificado. La primera fase estaría asociada con el compromiso social sistema, que
sistemáticamente señalar y contratar a un posible compañero, y la regulación del freno vagal, que modularía los
recursos metabólicos necesario para llevar a cabo los comportamientos. El primer sistema solo funcionaría
durante períodos de seguridad percibida. La segunda fase estaría asociada con movilización y proporcionaría la
energía, a través de la excitación simpática, para defender y para facilitar la proximidad de las conductas
reproductivas cuando están separadas. Sin embargo, una tercera fase asociada a la inmovilización es más difícil
de conceptualizar dentro de la teoría polivagal. Aunque los comportamientos sexuales a menudo incorporan un
estado de la inmovilización, la inmovilización durante el coito no es consistente con el estado del miedo
predicho por la teoría polivagal. Además, la descripción inicial de la teoría polivagal no hizo ninguna
declaración con respecto a las experiencias de placer y éxtasis asociado con el comportamiento sexual. Por lo
tanto, para proporcionar una explicación neurofisiológica del amor, la configuración del polyvagal la teoría
requiere modificación.

Love Without Fear: Regulación hipotalámica del DVC

El tercer subsistema emocional de la teoría polivagal asume que la inmovilización es adaptativa solo en
respuesta al peligro. Un estado de miedo sería inconsistente con los estados conductuales reconocidos asociados
con la seducción y pasión Sin embargo, para muchos mamíferos, la inmovilización conductual del Se requiere
mujer para la intromisión. Esta inhibición activa de la actividad motora Ocurre de manera óptima en humanos,
no en un estado de terror o miedo sino en un estado definido por la seguridad y la confianza de la pareja. Si la
confianza y la seguridad no caracterizan el período de la cópula, las relaciones sexuales pueden ser dolorosas y
producir daño tisular. Alternativamente, si se percibe una sensación de seguridad defectuosa, tanto hombres
como mujeres pueden ser vulnerable a la depredación.

¿Cómo se inmovilizan los mamíferos sin miedo? ¿Y cuáles son los fisiológicos mecanismos subyacentes a los
rituales de apareamiento que permiten la inmovilización del comportamiento sin las consecuencias fisiológicas
de las respuestas de apagado inducidas por el miedo? Aunque la teoría polivagal ha enfatizado el potencial letal
de comportamientos asociados con sobretensiones masivas del motor dorsal núcleo del vago, el DVC está
involucrado en otras funciones. El DVC, con

Página 223
fibras motoras que se originan en el núcleo motor dorsal del vago y aferentes fibras que terminan en el núcleo
del tracto solitario y área postrema, ha sido se supone que está involucrado principalmente en funciones
homeostáticas (Leslie, 1985). los DVC promueve actividades anabólicas relacionadas con la restauración y
conservación de la energía corporal y el descanso de los órganos vitales. El DVC regula la digestión por
modulando los polipéptidos digestivos y la motilidad gástrica (Rogers & Hermann, 1992). Además, Uvnas-
Moberg (1989, 1994) ha propuesto un paralelo entre Regulación DVC de las hormonas gastrointestinales y la
regulación de los estados viscerales incluido el estrés, el hambre y la saciedad. Sin desafíos externos, el DVC
optimiza la función de las vísceras internas. Por el contrario, al aumentar metabólico para tratar directamente los
desafíos externos, el SNS intenta optimizar la relación del organismo con el medio ambiente. Por lo tanto,
aumenta en la temperatura ambiente, el ruido, el dolor y los agentes pirogénicos producen no solo aumento de la
actividad simpática, pero una inhibición activa de las acciones de DVC en el intestino (Uvnas-Moberg, 1987).

Núcleo paraventricular y DVC

El núcleo paraventricular del hipotálamo es un importante regulador del DVC. Comunicación neuronal entre el
núcleo paraventricular y el DVC está involucrado en respuestas que no solo son homeostáticas sino también
protectoras defensivo (p. ej., náuseas y vómitos, aversión al gusto condicionada, comportamiento defensa)
(Lawes, 1990). Comunicación entre el núcleo paraventricular y el DVC cambia con la experiencia y, por lo
tanto, puede exhibir un tipo de aprendizaje o memoria. Las asociaciones pueden establecerse rápidamente entre
características o experiencias y respuestas visceromotoras. Tal vez, como en condicionado Aversión al gusto,
esta memoria se expresa como una asociación aprendida entre un característica ambiental específica y náuseas.
Una vez que se hace la asociación, la exposición posterior a la característica ambiental puede resultar en una
inmediata náuseas y conductas de evitación defensiva. Estas especulaciones con respecto a cambiando la
comunicación entre el núcleo paraventricular y el DVC con la experiencia es consistente con las teorías
generales del aprendizaje de la aversión (García, Lasiter, Bermudez-Rattoni y Deems, 1985).

La regulación del núcleo paraventricular del DVC evolucionó en vertebrados filogenéticamente más viejos en
los que las conductas de escape y evitación contribuido al mantenimiento de la homeostasis visceral (Lawes,
1990). Porque los primeros vertebrados carecían de un elaborado sistema nervioso para controlar sus vísceras,

Página 224
el comportamiento fue un mecanismo primario para el mantenimiento de la homeostasis (por ejemplo,
moviéndose para regular los requerimientos de termorregulación y oxígeno). Como el nervioso sistema
evolucionado, un sistema nervioso autónomo y mecanismos neuroendocrinos surgió y desplazó la necesidad de
usar el comportamiento para regular el estado interno. los regulación neuronal y neuroendocrina del estado
interno permitido conductual procesos dirigidos a desafíos ambientales. Sin embargo, el cerebro estructuras,
específicamente el núcleo paraventricular, que gobernaba conductas orientadas homeostáticamente en las
especies filogenéticamente más antiguas, evolucionadas en las estructuras responsables de regular las funciones
homeostáticas internas en las especies filogenéticamente más nuevas (Leslie, Reynolds, y Lawes, 1992).

El papel del núcleo paraventricular en la regulación del DVC en vertebrados modernos conserva funciones
filogenéticamente más antiguas y continúa responder a situaciones amenazantes contribuyendo a la visceral y
endocrina respuestas. Sin embargo, esta organización filogenética genera vulnerabilidades, porque los desafíos
percibidos para la supervivencia, sean o no verdaderamente amenazantes para la vida, puede provocar
reacciones viscerales y endocrinas que comprometen la normalidad función fisiológica.

El énfasis filogenético de la teoría polivagal enfatiza que la defensa y los comportamientos de evitación tienen
un componente vagal manifestado a través del DVC. Por ejemplo, un cierre fisiológico mediado por el DVC
apoyaría comportamientos de evitación como la muerte fingiendo o congelando. Sin embargo, la evolución
de la regulación hipotalámica del DVC proporciona alternativas de respuesta.

Específicamente, en los mamíferos, el núcleo paraventricular produce dos neuropéptidos, oxitocina y

vasopresina, que se comunican diferencialmente con las partes sensoriales y motoras del DVC. Usando la
perfusión push-pull técnica, Landgraf et al. (1990) demostraron que tanto la oxitocina como la vasopresina se
libera en el DVC. Los sitios de unión para vasopresina son prevalentes en el componente sensorial, pero no
están representados en el componente motor (Fuxe et al., 1994). Por el contrario, la oxitocina parece
proporcionar una ruta primaria de el núcleo paraventricular al núcleo motor dorsal del vago con inyecciones de
oxitocina en el DVC imitando las respuestas vagales normalmente observado inmediatamente después de la
alimentación (Rogers y Hermann, 1992). Directo vías desde el núcleo del tracto solitario hasta el núcleo
paraventricular proporcionar una fuente potencial de retroalimentación para las influencias hipotalámicas en
funciones visceromotoras (Sawchenko y Swanson, 1982). La comunicación ntre el DVC y el núcleo
paraventricular parece modular reflejos específicos visceromotores que involucran enfermedades
cardiovasculares (Nissen, Cunningham, &

Página 225
Renaud, 1993) y sistemas gastrointestinales (Bray, 1985).

Oxitocina y Vasopresina
La oxitocina y la vasopresina se sintetizan principalmente en el paraventricular y núcleos supraópticos del
hipotálamo y liberados centralmente vía parvocelular neuronas y sistémicamente a través de neuronas
magnocelulares (Swanson y Sawchenko, 1977). Los efectos centrales y sistémicos de estos neuropéptidos son
diferentes. La liberación central de oxitocina regula la salida del núcleo del motor dorsal de el vago,
generalmente manteniendo la producción dentro de los niveles óptimos para apoyar homeostasis. La liberación
periférica de oxitocina está relacionada con la eyección de la leche, uterina contracciones y eyaculación (Arletti,
Benelli, y Bertolini, 1992; Wakerley, Clarke, & Summerlee, 1994). La liberación central de vasopresina parece
modular retroalimentación aferente de las vísceras y para cambiar los puntos de ajuste, independientemente de
sensibilidad, para reflejos vagales como el reflejo barorreceptor (Michelini, 1994). La elevación del punto de
referencia del barorreceptor aumentaría el gasto cardíaco, potenciar los comportamientos de lucha o huida y
permitir la excitación simpática del corazón no tener oposición por reflejos vagales homeostáticos. Por lo tanto,
los niveles centrales de oxitocina se ha supuesto que están asociados con procesos vagales y niveles centrales de
Se ha supuesto que vasopresina está asociada a procesos simpáticos (Uvnas-Moberg, 1997).

Porque las influencias periféricas de la oxitocina y la vasopresina funcionan a través de la retroalimentación,

principalmente a través del componente sensorial del DVC, los efectos son menos claras y pueden depender del
nivel. Por ejemplo, es posible que La vasopresina periférica, al estimular las aferentes vagales, puede
desencadenar vagales masivos respuestas a través del núcleo motor dorsal del vago. En apoyo de esto la
especulación, se sabe que en los seres humanos, la vasopresina periférica, y no oxitocina, está relacionada con
la náusea experimentada durante el mareo (Koch, Summy-Long, Bingaman, Sperry y Stern, 1990). Además,
sistémico La vasopresina puede inducir un retiro mediado por barorreceptores de simpatía tono, que se observa
en aumentos en la bradicardia desencadenada por barorreceptor y una caída en la concentración plasmática de
norepinefrina (Buwalda, Koolhaas, y Bohus, 1992; Michelini, 1994).

Bajo ciertas condiciones, como durante períodos de seguridad percibida, pequeños los aumentos en la
vasopresina periférica podrían desencadenar la liberación parvocelular de ambos oxitocina y vasopresina.
Potencialmente, esto podría ocurrir a través de la estimulación de cualquiera aferentes vagales periféricos o
receptores vasopresinergicos en el area postrema.

Página 226
Esta estimulación iniciaría la comunicación entre el paraventricular núcleo y los núcleos sensoriales y motores
del DVC. El simultáneo la liberación central de oxitocina y vasopresina activaría tanto vagal como
actividad simpática Este estado fisiológico único podría caracterizar sexual excitación y apoyaría
comportamientos íntimos. Desde la estimulación vestibular provoca la liberación sistémica de vasopresina
(Koch et al., 1990), la percepción del movimiento o los entornos que se mueven pueden provocar estados
viscerales vulnerables a la intimidad. Esto podría explicar la selección de columpios del porche, trenes, barcos,
aviones, agua camas, o incluso montañas rusas como arenas preferidas para obtener y experimentar amor
apasionado.
La oxitocina puede ser parte de un perfil de respuesta complejo relacionado con la percepción del medio
ambiente como seguro. De acuerdo con esta visión, Uvnas-Moberg (1997) y Carter y Altemus (1997) proponen
que la oxitocina promueve estados resistentes a estrés (es decir, antiestrés). Por el contrario, la vasopresina
puede ser parte de un complejo perfil de respuesta relacionado con la percepción de que el entorno es desafiante
o peligroso. De hecho, la vasopresina central podría potenciar las respuestas de movilización a través de la
excitación simpática, mientras que los niveles altos de vasopresina sistémica pueden Potenciar un cierre
fisiológico asociado con el miedo (p. ej., bradicardia) a través de retroalimentación al núcleo motor dorsal e
inhibición del flujo simpático (Ferguson y Lowes, 1994). Además, las lesiones de los aferentes vagales, que
bloquea funcionalmente la entrada visceral al componente sensorial del DVC (áreas sensibles a la vasopresina),
atenuar o abolir el sabor condicionado específico Aversiones (Andrews & Lawes, 1992).

Basado en la teoría polivagal, el vago mamífero o inteligente, con fibras motoras mielinizadas que se originan
en el núcleo ambiguo, proporciona un sistema para el compromiso voluntario con el medio ambiente con
características especiales asociadas con los comportamientos prosociales de la comunicación. Paralelo a este
evolutivo cambio en el vago es una modificación de los mamíferos de la regulación hipotalámica de el DVC a
través de oxitocina y vasopresina. El advenimiento de receptores específicos para la oxitocina y la vasopresina
aumentan el rango de funciones adaptativas que implican la DVC. En los mamíferos, el núcleo motor dorsal del
vago, el componente motor del DVC, es sensible a la oxitocina e insensible a la vasopresina. A diferencia de,
los componentes sensoriales del DVC, el núcleo del tracto y el área solitarios postrema, son más sensibles a la
vasopresina. Aunque el núcleo del solitario el tracto tiene receptores para oxitocina (Landgraf et al., 1990), el
área postrema puede no estar directamente influenciado por la oxitocina (Carpenter, 1990). El diferencial
sensibilidad de los componentes específicos del DVC a estos dos neuropéptidos (el

Página 227
efectos diferenciales de la liberación central y sistémica en la función visceral y una dependencia de nivel
potencial) da como resultado una gama más amplia de opciones de respuesta y la cooptación del sistema vagal
primitivo para apoyar la evitación (fingir la muerte, vómitos), participación (p. ej., lactancia, alimentación) y
cópula.

Amor condicionado: Mecanismos fisiológicos involucrados en el Aprendizaje y memoria de la intimidad

El condicionamiento clásico proporciona un potencial proceso neurofisiológico para asocia respuestas
gastrointestinales con eventos sensoriales específicos. Clásico el acondicionamiento puede incorporar vías
oxitocinergic y vasopressinergic conectando el núcleo paraventricular con el complejo vagal motor dorsal.
Garcia et al. (1985), al presentar una teoría general del aprendizaje de la aversión, especuló que dos sistemas de
afrontamiento especializados evolucionaron en mamíferos. El primero El sistema de afrontamiento incluye
comportamientos para protegerse del ataque predatorio. Este sistema emplea comportamientos de movilización
instrumental, incluido el enfoque activo y conductas de evitación. El segundo sistema de afrontamiento se
ocupa de proteger el el intestino de alimentos tóxicos e incluye la evaluación hedónica de la estimulación
visceral durante la comida y la cópula El segundo sistema produce rápidamente acondicionado y asociaciones
gustativo-viscerales difíciles de extinguir. Garcia y sus colegas especuló que acercarse a un compañero
receptivo es un producto del primer sistema y para encontrar un compañero sexualmente satisfactorio más
deseable es un producto de la segunda sistema. Esta distinción entre conductas de acercamiento y sentimiento
visceral condicionado es convergente con la propuesta de la teoría neurobiológica del amor, que
distingue entre la seducción y el amor condicionado o apasionado.

De acuerdo con la hipótesis de que una asociación condicionada entre los sentimientos viscerales positivos y la
pareja son producto de la cópula, Carter y colegas (Carter, Devries, y Getz, 1995, Carter et al., 1997) han
demostrado que las interacciones sexuales, probablemente mediadas por oxitocina y / o vasopresina, pueden
facilitar la vinculación por parejas. La oxitocina se ha asociado con estados positivos, tales como la proximidad
física, el tacto, el comportamiento prosocial y la ingestión de alimentos (Carter et al., 1997; Uvnas-Moberg,
1997). La oxitocina también ha sido implicada en la fase cefálica de la digestión. La fase cefálica, la fase
digestiva inicial, es estimulado por factores psicológicos como la vista, el olfato, el gusto o las asociaciones
con comida antes de que la comida entre al estómago. La fase cefálica se caracteriza por aumento de la
secreción gástrica y reducción de la motilidad gástrica, proporcionando una receptividad ambiente para el paso
de los alimentos y permitir que las secreciones gástricas a más

Página 228
Ayuda eficazmente en la digestión de alimentos en el estómago (Rogers y Hermann, 1992).

La oxitocina y la vasopresina están relacionadas con otras respuestas aprendidas. por ejemplo, la inyección
intracerebroventricular de oxitocina atenúa pasiva evitación (Kovacs y Telegdy, 1982), mientras que la
vasopresina mejora la pasiva evitación (De Wied, 1971). Aunque estos hallazgos pueden ser paradigmáticos
Dependiente, existe evidencia consistente de que los niveles centrales de ambos neuropéptidos están
involucrados en el aprendizaje de señales sociales y en el desarrollo del socio preferencias (Carter, 1998;
Engelmann, Wotjak, Neumann, Ludwig, y Landgraf, 1996). Además, es bien sabido que la oxitocina liberada
durante la leche la eyección puede estar condicionada (Wakerley et al., 1994). Del mismo modo, es plausible
que la oxitocina liberada durante el coito podría estar condicionada y asociada con señales sociales específicas.
Por lo tanto, los enfrentamientos entre parejas emparejadas desencadenar una liberación de oxitocina, lo que
podría disminuir la latencia para posteriores encuentros sexuales.

Comunicación entre el núcleo paraventricular y la DVC: un sistema de mamíferos para el amor y el

miedo
La comunicación neuronal y neuropéptida entre el paraventricular núcleo y el DVC, con su participación tanto
en lo emocional como en lo aprendido asociaciones, pueden proporcionar el mecanismo fisiológico que permite
a los mamíferos responder de manera confiable a las señales ambientales relacionadas con el miedo y la
seguridad.

Por lo tanto, esta comunicación, a través de los roles particionados de dos péptidos relacionados, vasopresina y
oxitocina, pueden promover varias clases de comportamiento. Primero las vías oxitocinales desde el núcleo
paraventricular hasta el motor dorsal núcleo del vago parece cooptar el antiguo sistema de miedo de
inmovilización que caracteriza a los reptiles Al embotar la respuesta de miedo de cierre mediada por el
núcleo motor dorsal del vago, la oxitocina modula la función vagal para promover homeostasis y cambia la
función de los órganos viscerales para apoyar la progenie comportamiento y experiencias de pasión. Segundo,
en ausencia de oxitocina central comunicación con el núcleo motor dorsal del vago, aumenta en sistémica
la vasopresina facilitaría una evitación inducida por el miedo, en consonancia con origen filogenético, como un
sistema de respuesta de apagado. En tercer lugar, vasopresina central facilitaría la movilización a través de la
excitación simpática. En cuarto lugar, pequeños aumentos en la vasopresina sistémica pueden desencadenar una
coexistencia de oxitocina central y vasopresina coincidente con la coexcitación periférica de vagal y simpático
actividad característica de la excitación sexual.

Página 229
De acuerdo con la literatura sobre acondicionamiento y pares viscerales (es decir, vagales) vinculación (Carter
et al., 1997), la comunicación oxitocinergica entre el núcleo paraventricular y el núcleo motor dorsal del vago,
pueden proporcionar un mecanismo neurofisiológico para explicar cómo comportamientos progenitores
específicos incluso la proximidad con un compañero se relacionaría con sentimientos viscerales positivos.

El proceso de acondicionamiento se vería facilitado por la vasopresina sistémica, que podría desencadenar la
excitación sexual y la oxitocina central, que podría modular respuestas vagales. El proceso de condicionamiento
puede proporcionar un mecanismo plausible para explicar otras clases de comportamiento, incluyendo la
vinculación entre padres e hijos, amistades, y las reacciones viscerales a la pérdida de un ser querido a través de
la muerte o violación de los votos de amor. Por ejemplo, dolor y amor no correspondido, a menudo
caracterizado por respuestas viscerales desagradables potentes, puede estar mediado por aumenta en la
vasopresina sistémica, que puede desencadenar respuestas vagales (por ejemplo, náuseas y síncope), que ya no
están protegidos ni modulados dentro del rango homeostático por oxitocina. La vasopresina y la oxitocina
pueden funcionar en concierto en otros estados de comportamiento. Por ejemplo, durante comportamientos
sexuales o de enfermería, la liberación periférica de oxitocina puede permitir que los órganos viscerales sean
receptivos y flexible, mientras que la liberación central de oxitocina y / o vasopresina puede dar lugar a
modulación o una atenuación de la estimulación táctil dolorosa, como la informada siguiendo la estimulación
eléctrica del tracto solitario (Ren, Randich, y Gebhart, 1990; Uvnas-Moberg, 1998).

Estructuras neuroanatómicas adicionales pueden estar involucradas en el establecimiento de la intimidad La

amígdala parece jugar un papel importante en la retención del miedo asociaciones relacionadas o aversivas
(Davis, 1992; LaBar y LeDoux, 1996; LeDoux, Iwata, Cicchetti, y Reis, 1988). Por ejemplo, lesiones del núcleo
central de la amígdala atenúa la bradicardia condicionada, independientemente de la potencial corneoretinal
condicionado (Gentile, Jarrell, Teich, McCabe, y Schneiderman, 1986) o la magnitud de la respuesta de
orientación de la frecuencia cardíaca (Kapp, Frysinger, Gallagher, y Haselton, 1979). Esta investigación
demuestra un papel de la amígdala en la retención de estados afectivos negativos. sin embargo, el papel de la
amígdala en la retención de estados afectivos positivos con consecuencias prosociales, como un amor
condicionado hipotético, no ha sido investigado

Inmovilización sin miedo: la importancia de percibir la seguridad

Página 230
Al incorporar la influencia de los neuropéptidos oxitocina y vasopresina en el DVC, la teoría polivagal se puede
utilizar para explicar dos clases de comportamientos de inmovilización: uno asociado con el miedo y el otro con
pasión. Los mamíferos requieren una percepción de seguridad para digerir los alimentos de manera eficiente,
para dormir, y Reproducir. Durante la amenaza o el miedo percibido, estos procesos se inhiben. La regulación
paraventricular del DVC proporciona un mecanismo plausible para circuito de conmutación central que
determina si los procesos DVC específicos son fomentado o inhibido. Por lo tanto, la modulación neuropéptido
del DVC puede contribuir a dos procesos importantes: primero, la determinación de si la inmovilización se debe
al miedo o la seguridad; segundo, un específico condicionado asociación con cada estado de comportamiento.
Similar a otros vagales condicionados respuestas (por ejemplo, aversión al gusto), las asociaciones aprendidas
con miedo o la seguridad puede establecerse fácilmente y es muy difícil de extinguir.

Las vías oxitocinérgicas desde el núcleo paraventricular hasta la dorsal el núcleo motor del vago modula la
estimulación neural de los órganos del miedo, digestión y eliminación para fomentar la reproducción,
sentimientos de seguridad, visceral sensaciones de placer y éxtasis y el condicionamiento de las asociaciones
viscerales con el compañero Por el contrario, las vías vasopresinérgicas de la núcleo paraventricular al núcleo
del tracto solitario y área postrema puede inhibir los procesos asociados con la digestión, eliminación y
reproducción, por lo tanto, facilita comportamientos de lucha o huida (movilización). Otras neurales vías desde
el hipotálamo a la DVC pueden promover cualquiera de los primitivos comportamientos de evitación (como
congelar y fingir muerte) o más comportamientos de vuelo o lucha filogenéticamente avanzados asociados con
el SNS. Además, las vías de la amígdala pueden modular la comunicación entre el hipotálamo y el DVC
(Lawes, 1990) y contribuye a conductas específicas asociadas al miedo (LeDoux et al., 1988; Rosen,
Hamerman, Sitcoske, Glowa y Schulkin, 1996).

Los neuropéptidos de mamíferos modulan las funciones autónomas durante el amor comportamientos La teoría
polivagal enfatiza la filogenia más reciente vías vagales que se originan en el núcleo ambiguus. El núcleo
ambiguo las vías vagales están involucradas en los comportamientos voluntarios requeridos para compromiso,
incluida la categoría general de seducción. Sin embargo, el visceral la experiencia del éxtasis, el placer visceral
difuso y la analgesia están relacionados con el DVC filogenéticamente más antiguo. El DVC, de acuerdo con la
teoría polivagal es asociado con un sistema de miedo de inmovilización. Sin embargo, el mamífero
neuropéptido oxitocina, que se libera del núcleo paraventricular de la

Página 231
hipotálamo, proporciona un mecanismo neurofisiológico para cooptar la función del DVC. La oxitocina puede
modificar la función del DVC de un sistema de miedo de inmovilización a una pasión de inmovilización o
sistema de amor. La oxitocina, aunque estimula la actividad vagal (p. Ej., DVC), parece limitar el vagal
actividad a un rango funcional que protege al organismo de experimentar vastas oleadas vagales que cerrarían la
homeostasis fisiológica.

¿Seducción o violación?
El sistema nervioso autónomo está involucrado en varios aspectos del apareamiento humano comportamiento.
En primer lugar, como se discutió, el sistema nervioso autónomo puede apoyar seducción (comportamientos de
compromiso). El vago mamífero o inteligente con su la regulación somatomotora de las expresiones faciales y
vocalizaciones proporciona las estructuras reguladoras neuronales para esta fase de compromiso social.
Segundo, por una inhibición del sistema vagal y una excitación del SNS, el gasto cardíaco puede aumentarse
para apoyar la movilización del comportamiento, incluida la retirada activa de compromisos no bienvenidos,
comportamiento de lucha para proteger al compañero, y Comportamientos de acercamiento para reducir la
distancia de la pareja. En tercer lugar, la filogenéticamente DVC viejo (vago visceral o vegetativo) contribuye a
la conducta
inmovilización iniciando un cierre primitivo de sistemas fisiológicos. Esta la forma de inmovilización es
generalmente en respuesta al miedo cuando no hay opción de movilizar. En cuarto lugar, al cooptar el DVC, los
neuropéptidos del núcleo paraventricular pueden promover la excitación sexual, la inmovilización sin miedo,
comportamiento copulatorio, experiencias viscerales positivas y asociaciones condicionadas con el compañero
de apareamiento.

Un perfil de respuesta de apagado fisiológico puede caracterizar a la hembra durante la violación, un evento no
bienvenido y fisiológicamente peligroso. Este cierre fisiológico, debido a un aumento masivo del núcleo motor
dorsal de el vago, puede estar asociado o condicionado a eventos específicos o individuos. Esta respuesta
condicionada de forma clásica puede requerir solo una única prueba para aprender y puede exhibir una gran
resistencia a la extinción. Por ejemplo, después de la violación, los encuentros sexuales, incluso con un
compañero deseado, pueden provocar un síncope vagal O la mujer violada puede ponerse ansiosa por tener
relaciones sexuales encuentros y fisiológicamente movilizados a través de la excitación simpática para escapar.
Un aspecto importante de la fase de inmovilización es que puede seguir el bien- leyes documentadas de
condicionamiento de las respuestas viscerales mediadas por el DVC (p. ej., náuseas y vómitos) utilizados para
explicar la aversión al gusto condicionada (Garcia et al.,

Página 232
1985). Un perfil de respuesta similar puede caracterizar a las personas que temen a la muerte y creen que no
pueden escapar, como la descripción de desesperanza (Richter, 1957) y tal vez, trastornos clínicos tales como
trastorno de estrés traumático.

La seducción proporciona un vehículo prosocial para la selección de pareja. Compañero apropiado la selección,
a su vez, cambia las experiencias viscerales y psicológicas asociadas con la inmovilización femenina del miedo
a la pasión, que se requiere para intromisión. La seducción permite que la intimidad ocurra sin trauma. Cuando
la hembra percibe al hombre como proveedor de seguridad, un sistema de amor inmovilizador es iniciado. Este
sistema de amor inmovilizado es fisiológica y psicológicamente incompatible con el sistema de miedo
inmovilizado. Aunque ambos inmovilizan los patrones de respuesta comparten sustratos fisiológicos comunes,
los perfiles de respuesta son diferentes. El sistema de miedo inmovilizado resulta en un cierre fisiológico
y una inhibición funcional del comportamiento social y la receptividad sexual y responsividad de los genitales
El sistema de miedo de inmovilización, cuando se inicia, ntenta desactivar el comportamiento y la conciencia al
reducir el ritmo cardíaco y la sangre presión, que puede producir síncope. En contraste, el amor inmovilizador
sistema aumenta la excitación sexual en respuesta a la estimulación genital, lubrica tejido genital, mantiene la
presión arterial y aumenta los umbrales del dolor. los sistemas de amor inmovilización coopta la comunicación
paraventricular con el DVC y modifica la inmovilización desde un punto de vista psicológico relacionado con el
miedo estado disociativo y fisiológicamente comprometido a un amor relacionado estado psicológicamente
extático y disponible reproductivamente.

Al cooptar la comunicación entre el núcleo paraventricular y el DVC, un circuito de amor inmovilizado fomenta
los comportamientos reproductivos. Los comportamientos reproductivos que ocurren durante los estados de
amor inmovilizado promueven asociaciones duraderas entre el compañero y las experiencias extáticas.

El desarrollo de estas asociaciones parece seguir las leyes del visceral condicionamiento, ya que son fáciles de
establecer y resultan en relativamente permanente bonos (Carter et al., 1997). El amor puede ser una respuesta
condicionada de forma clásica con resistencia duradera a la extinción. Quizás las diferencias de especies en la
monogamia (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987) podrían estar relacionados con diferencias en la capacidad
para reclutar el control paraventricular sobre el DVC en prosociales paradigmas de aprendizaje asociativo. Si
esto es cierto, la naturaleza selectiva de la fase de seducción y los comportamientos de lucha o huida de la fase
de movilización convertirse en una barrera funcional a esta vulnerabilidad asociativa. Por lo tanto, cuando
estamos
cuidado sobre a quién permitimos que nosotros y nuestros hijos estén físicamente cerca

Página 233
y para tener actividades sexuales con, estamos respetando nuestra vulnerabilidad al condicionamiento que
caracteriza el amor apasionado.

¿Cómo organiza nuestro sistema nervioso estos únicos e importantes comportamientos? Como se ilustra en la
Figura 11.1, el sistema de compromiso social y el el freno vagal proporciona constructos basados en
neurobiología para describir mecanismos de seducción La modulación del sistema de compromiso social
permite un comportamiento simbólico comportamientos de aproximación (p. ej., expresiones faciales,
inclinación de la cabeza y vocalizaciones), y a modulación del freno vagal proporciona soporte metabólico para
el comportamiento movilización necesaria para involucrar físicamente a un posible compañero. Sin embargo, si
hay un desajuste entre las expectativas de los posibles compañeros de apareamiento, la movilización puede
ocurrir para asegurar un aumento en la distancia física. Esta la respuesta de movilización requiere excitación
simpática y un retiro del freno vagal (el vago inteligente). Si el escape físico no está disponible, el vegetativo
vago (DVC) puede activarse para proporcionar una estrategia de evitación primitiva caracterizado por un cierre
fisiológico y una posible pérdida de conciencia debido a la regulación homeostática comprometida (por
ejemplo, disminución de la presión sanguínea).

El apareamiento y el enlace exitosos son producto de una secuencia diferente. En esta secuencia, la seducción es
exitosa y la proximidad entre el futuro compañero de apareamiento se reduce. La movilización está restringida a
las actividades físicas asociado con la preparación para copular y copular. Finalmente, para facilitar intromisión
para la mujer y la recuperación postcoito para el hombre, una el sistema de inmovilización es estimulado Este
sistema de inmovilización está confinado a situaciones de seguridad percibida. Porque estados de
inmovilización de mamíferos son períodos de vulnerabilidad, este tipo de inmovilización ocurre solo en una
caja fuerte ambiente con confianza mutua como característica definitoria. Por lo tanto, una característica
importante de la experiencia del amor no está mediado por el atractivo físico, sino que es impulsado por
confianza y seguridad Como se ilustra en la figura 11.2, la regulación del hipotálamo-DVC es flexible.
Las estructuras cerebrales superiores determinan si el hipotálamo-DVC la comunicación produce una respuesta
de miedo inmovilizada o un amor inmovilizado espuesta. La amígdala puede jugar un papel importante en la
determinación de cuál el circuito hipotálamo-DVC es reclutado. Si el condicionamiento pavloviano proporciona
una metáfora plausible de la naturaleza duradera de un amor condicionado (García et al., 1985), entonces la
amígdala puede estar involucrada en el mantenimiento de estas asociaciones aprendidos.

El modelo propuesto intenta integrar el papel de los neuropéptidos (es decir, oxitocina y vasopresina) con el
sistema nervioso autónomo. Como se ilustra en

Página 234
La figura 11.2, los mecanismos perceptivos de las estructuras superiores del cerebro determinan si una la
situación es peligrosa o segura. Durante el miedo percibido, hay dos opciones, el organismo puede movilizarse
y expresar comportamientos de lucha o huida. O, si el primero la opción no está disponible, el organismo puede
inmovilizar. Inmovilización resultados en una interrupción del comportamiento, la muerte fingiendo y una
pérdida de conciencia. El efecto de vasopresina liberada centralmente a través de las neuronas parvocelulares,
comunicándose entre el hipotálamo y la porción sensorial de la DVC (núcleo de tracto solitario y área
postrema), inhibe la retroalimentación de las vísceras y promueve la activación simpática y una mayor
movilización. Sin embargo, vasopresina liberada sistémicamente a través de las neuronas magnocelulares que se
originan en el hipotálamo estimula aferentes viscerales y promueve la retroalimentación al DVC, que puede dar
como resultado el aumento vagal masivo asociado con la fisiología apagar.

F IGURA 11.2. Regulación neuronal y neuropéptida del núcleo motor dorsal del vago: ¿miedo o amor?
Las estructuras cerebrales superiores, incluyendo la amígdala y la corteza, influyen en el complejo vagal
hipotalámico-dorsal

(DVC) comunicación. El DVC incluye núcleos sensoriales en el núcleo del tracto solitario (NTS) y el área
postrema (AP) y núcleos motores en el núcleo motor dorsal del vago (DMX). Durante peligro percibido,
cuando la movilización es adaptativa, las vías vasopresinérgicas centrales (AVP) se comunican entre
hipotálamo y NTS y AP para cambiar el punto de ajuste de los reflejos vagales para facilitar el simpático
excitación. El miedo inmovilizado ocurre cuando los comportamientos de lucha o huida no son una opción. El
miedo inmovilizado es
fomentada por aumentos vagales de DMX a órganos viscerales, que se potencian por AVP sistémica. Sistémico

Página 235
AVP desencadena una mayor producción de DMX al estimular las aferentes viscerales a través de NTS y AP.
Durante percibido la seguridad, la oxitocina (OXT) se libera central y sistémicamente para fomentar una
respuesta amorosa inmovilizada patrón. Central OXT limita la salida DMX a un rango funcional que protege la
homeostasis y el OXT sistémico estimula los órganos viscerales Pequeños aumentos en la AVP sistémica
pueden, ya sea a través de aferentes vagales o directos estimulación de los receptores vasopresinérgicos en AP,
desencadenar AVP central y OXT y promover la excitación sexual.

Por el contrario, la seguridad percibida cambia el sistema de inmovilización, que originalmente evolucionó para
hacer frente al miedo, a un sistema que promueve la reproducción y proporciona experiencias sensoriales
intensificadas que son psicológicamente reforzantes. La seguridad percibida permite la liberación hipotalámica
de oxitocina de manera central a modular la descarga vagal que puede estimular las vísceras y sistémicamente a
reproducción de crianza y realimentación sensorial elevada. Mejorado sensorial la retroalimentación
proporciona un estado visceral positivo que actúa como un reforzador para mejorar la asociación condicionada
entre el compañero y la disponibilidad reproductiva. Además, la retroalimentación sensorial actúa como un
modulador del dolor (Komisaruk y Whipple, 1995), que permite que las áreas del cuerpo experimenten
sensaciones que tendrían ha sido percibido como doloroso en otras situaciones. Los sentimientos viscerales
positivos conducen a experiencias de placer, éxtasis y estados emocionales menos definidos que asociamos con
el amor. Por lo tanto, a través de la influencia de la oxitocina en el autonómico sistema nervioso, órganos de
miedo y vigilancia se vuelven órganos de placer cuidado y reproducción. La oxitocina, una hormona exclusiva
de los mamíferos, coopta estructuras antiguas que cambian un sistema de cierre inducido por el miedo a un
receptivo y sistema reproductivo extático. Además, como se dijo, existe la posibilidad de que bajos niveles de
vasopresina periférica, tal vez provocada por vestibular suave estimulación en un ambiente percibido como
seguro (por ejemplo, el columpio del porche o un velero) desencadena la liberación central de oxitocina.

Por supuesto, la violación de la confianza cambia el contexto, y un compañero que una vez transmitió una
sensación de seguridad ahora transmitiría señales de peligro. Por lo tanto, violación de la confianza puede dar
como resultado comportamientos movilizados de lucha o huida, o el cierre comportamiento asociado con miedo
inmovilizado. Además, el amor no correspondido o la pérdida de un ser querido podría provocar síncope o
sentimientos viscerales asociados con náusea, característica de la activación vagal debida a la liberación
sistémica de vasopresina, sin la influencia protectora o modulada de la oxitocina.

El interruptor de la monogamia y el prenupcial biológico

El amor, como un proceso emocional y motivacional, puede haber evolucionado para maximizar los beneficios
adaptativos asociados con la reproducción y la seguridad. Sin embargo, para lograr estos beneficios, las
personas necesitan negociar los costos relativos de afrontamiento

Página 236
con dos riesgos potentes: (1) la vulnerabilidad a la depredación; y (2) la vulnerabilidad del sistema nervioso
para desarrollar vínculos sociales duraderos después del apareamiento secuencia. El primer riesgo es obvio. El
ambiente es competitivo y a menudo hostil. Para sobrevivir, las coaliciones deben desarrollarse. Prominente
entre estas coaliciones es el vínculo social entre parejas de apareamiento. El segundo riesgo reconoce que
nuestro sistema nervioso puede ser estimulado para formar perdurables vínculos sociales con una pareja
inapropiada. La articulación del segundo riesgo es nueva para la ciencia. Por el contrario, el segundo riesgo ha
sido el enfoque de género específico mitos y expectativas culturales con respecto a la castidad, la promiscuidad
y el matrimonio. En cultura contemporánea, la monogamia es el punto focal alrededor del cual la seducción y
se espera que los encuentros sexuales giren. Sin embargo, no todos los sexuales y el amor las experiencias
conducen a relaciones monógamas. Aunque la partición de la experiencia de amor en dos componentes
secuenciales (seducción y un condicionado o perdurable amor apasionado) asume un punto final monógamo,
muchas personas puede enfocarse en la seducción y optar por relaciones que no son monógamas.
El amor condicionado con su vínculo social duradero podría requerir un requisito previo estado neurofisiológico
que podría conceptualizarse como un cambio de monogamia. Una vez que se toma la decisión de convertirse en
monógamo con un compañero seleccionado, el el individuo puede inmovilizar sin miedo y el sistema nervioso
se convierte vulnerable al amor condicionado. Alternativamente, para protegerse de la monogamia, el cambio
de monogamia puede ser desactivado por estrategias de movilización, incluso durante encuentros sexuales. Las
estrategias de movilización involucran los mecanismos del SNS, que son inhibidor de los procesos de
acondicionamiento asociados con los mecanismos DVC. Por ejemplo, la actividad sexual promiscua no necesita
conducir a lazos duraderos, si la actividad sexual fue físicamente activa y ambas parejas sexuales limitaron los
períodos de inmovilización Esta estrategia limitaría la liberación de oxitocina, mientras experimenta la
activación de la excitación sexual. Los asuntos ilícitos se ajustan a este modelo, especialmente si la actividad
sexual es breve, intensa y bajo amenaza de descubrimiento.

Los riesgos o vulnerabilidades a los estados de amor condicionado se han descrito en mitos específicos de
género, que promueven la castidad femenina y femenina vulnerabilidad al primer amor en contraste con la
promiscuidad masculina. Detrás de estos los mitos pueden ser una comprensión implícita del interruptor de la
monogamia, un mecanismo neurofisiológico que promueve la unión de pares o el amor condicionado.
Por ejemplo, la inmovilización femenina sin miedo puede aumentar una vulnerabilidad a un amor condicionado
o aprendido. Por lo tanto, el hombre, que conquista los miedos de la mujer y le da una sensación de seguridad,
no solo se le permite copular con ella, pero a cambio ella puede estar permanentemente unida a él.
Posiblemente, este género

Página 237
sesgo podría haber evolucionado porque el comportamiento copulatorio en mamíferos requiere solo la mujer
para inmovilizar, pero para inmovilizar fuera del reino del miedo.

Por el contrario, el hombre tiende a estar más movilizado en el acto sexual. solo siguiendo la eyaculación hace
que el hombre se inmovilice y en riesgo físico del ambiente. Es esta movilización la que puede proteger al
hombre de un condicionamiento amor. Tal vez, si el macho, después de la cópula, permaneció inmovilizado o
dormido en presencia de la hembra, sería tan vulnerable como la hembra a amor condicionado Prohibiciones
culturales y autoimpuestas de pasar la noche juntos, incluso después del sexo, podrían reflejar una conciencia
biológica implícita de este fenómeno.

Las posibles diferencias de género en la vulnerabilidad del amor condicionado pueden resultar en un prenupcial
biológico no declarado pero asumido. El prenupcial biológico refleja las negociaciones interactivas entre
posibles parejas de apareamiento en que el macho solicita derechos exclusivos de copulación de la reproducción
de órganos de la hembra y la mujer solicita que el hombre garantice sus necesidades de seguridad y protección
antes de activar el interruptor de monogamia. Violación del matrimonio prematrimonial ocurre cuando el macho
abusa físicamente de la hembra o cuando la hembra copula con otro hombre La valencia de estas dos
violaciones parece ser de género específico. En apoyo de esta hipótesis, Buss, Larsen, Westen y Semmelroth
(1992) informaron que los hombres están más afligidos por la infidelidad sexual de su pareja, mientras que las
mujeres están más angustiadas por la infidelidad emocional de su pareja. Violaciones del prenupcial biológico
son destructivos para el vínculo amoroso y resultan en una falta de confianza y seguridad para ambos sexos.
Este prenupcialidad sesgado de género está tan enraizado en nuestra historia que encuentra su camino en
nuestros votos matrimoniales y los inquilinos religiosos, que se han utilizado para apoyar la monogamia.

CONCLUSIÓN
La evolución de la regulación neuronal y hormonal del nervioso autónomo sistema proporciona un marco para
interpretar el amor de los mamíferos como una adaptación proceso que facilita la reproducción en un cambio
rápido y desafiante ambiente. El desarrollo del amor y la intimidad consiste en varios procesos secuenciales con
funciones adaptativas que promueven la seguridad y la progenie comportamiento. El amor, como construcción
neurofisiológica, no solo promueve reproducción, sino que también proporciona un par de bonos para promover
la seguridad en el desafiante ambiente. Dentro de este contexto adaptativo, el amor puede haber evolucionado
funcionalmente como un atajo temporal para eludir el lento, a menudo tedioso, y potencialmente

Página 238
fracasados procesos de comunicación y compromiso social para fomentar proximidad física y para promover la
intimidad y los comportamientos reproductivos.

Página 239
CAPÍTULO 12
COMPROMISO SOCIAL Y APEGO: PERSPECTIVA FILOGENÉTICA
A medida que el conocimiento científico de la neuroanatomía y la neurofisiología se expande, existe un interés
creciente en el papel que desempeñan los procesos neuronales en el desarrollo de comportamiento social normal
y en la expresión de los comportamientos sociales atípicos que puede proporcionar las raíces de la enfermedad
mental en los niños. Avances recientes en la neurociencia ha permitido a los investigadores estudiar la función
del sistema nervioso y estructura en el individuo vivo intacto. Ahora se puede estudiar la función neuronal,
y las hipótesis estructurales derivadas de modelos animales y post mortem la histología puede ser desafiada y
explicada. Estos nuevos métodos de ensayo estructura y función neuronal, junto con los avances en molecular
genética, están proporcionando nuevas herramientas y modelos, que se pueden integrar con estrategias
existentes que controlan eficazmente la función neuronal dinámica por tiempo muestreo de parámetros
neuroendocrinos y autonómicos.

DEFINIENDO EL COMPORTAMIENTO SOCIAL: EL GRAN CONCEPTO DIVIDIR

Un objetivo de este capítulo es construir puentes entre los investigadores que estudian el desarrollo del
comportamiento social tanto con modelos animales como clínicos poblaciones. Como premisa preliminar, se
supone que ambas cohortes comparten el mismo objetivo de generar conocimiento relacionado con los
mecanismos de la normalidad y un comportamiento social atípico que podría traducirse en práctica clínica. los
los contrastes entre las estrategias de investigación y los métodos de las dos cohortes pueden forzar una
reevaluación de esta suposición. Los modelos animales a menudo enfatizan el papel de un sistema neuronal
específico,

Página 240
neurotransmisor, neuropéptido, hormona o estructura cerebral como un regulador de comportamiento social.
Por el contrario, la investigación clínica a menudo se centra en el estudio de aberrantes procesos psicológicos en
poblaciones clínicas. Cuando neurophysiological los sistemas se estudian con poblaciones clínicas, los diseños
de investigación se centran en establecer correlaciones con los trastornos y, en general, excluir la posibilidad de
distinguir si los correlatos fisiológicos son causas o efectos del desorden.

Aunque las dos estrategias de investigación a menudo usan términos similares, los términos pueden reflejar
diferentes dominios del comportamiento social. Los modelos animales tienden a enfocarse en establecimiento
de pares de bonos y generar paradigmas para evaluar la fuerza de estos enlaces. Por el contrario, la
investigación con niños, la investigación de la normalidad y comportamiento social atípico, tiende a centrarse
en los comportamientos que reducen los problemas sociales y distancia física entre individuos. Por ejemplo, la
terminología asociada con medir y definir el comportamiento social difiere al contrastar las estrategias de
compromiso social comprometidas expresadas por un institucionalizado un niño con la capacidad de establecer
enlaces de pareja por un campañol.

Una última parte desconcertante de la división conceptual se relaciona con la traducción de principios de
neurociencia y hallazgos de investigación en la práctica clínica. El clínico es el tercer miembro de esta tríada.
Paradójicamente, aunque el vínculo entre las redes sociales el comportamiento y la enfermedad mental en los
niños surgieron directamente de la clínica observaciones, las características y dimensiones del comportamiento
social estudiadas en ambos modelos animales y en estudios de laboratorio de niños normales y atípicos a
menudo se desvía de las características que los médicos usan para definir la patología. Clínico Los
investigadores que realizan estudios de comportamiento social están interesados en cómo los comportamientos
atípicos se superponen con las características de los diagnósticos clínicos o cómo de comportamiento,
parámetros psicológicos y fisiológicos diferencian la población clínica de sujetos normales. A menudo los
parámetros de interés o, al menos, los que distinguir el grupo clínico de los sujetos normales se centran en los
procesos que hacen no tener una relación obvia con los comportamientos observados en entornos clínicos o
utilizado para definir la patología (p. ej., cortisol).

La mayoría de las investigaciones en psicopatología aceptan la validez de la evaluación clínica y sistemas de

diagnóstico (por ejemplo, DSM-IV) como criterios de inclusión y luego intenta demostrar que los déficits en los
procesos psicológicos y / o atípicos los patrones de respuesta neurofisiológica subyacen al trastorno. La
investigación sobre procesos y mecanismos, ya sean obtenidos de poblaciones clínicas o por estudiando
modelos animales que se supone que expresan comportamientos similares a los clínicos poblaciones, no entra
fácilmente en el ámbito clínico e informa

Página 241
evaluación. Del mismo modo, aparte de los diagnósticos globales y la información cuantitativa a partir de
instrumentos de evaluación estandarizados, poca información de observaciones sobre las características
específicas del comportamiento que han desencadenado la la preocupación del médico entra fácilmente en el
entorno de investigación. Por lo tanto, la construcción de la conducta social es tratada de manera diferente por
los investigadores que prueban modelos animales, investigadores que estudian el comportamiento social
normal, los investigadores que estudian el mecanismos y procesos psicológicos y neurofisiológicos que
subyacen a diagnóstico clínico y clínicos que diagnostican y tratan el comportamiento social problemas en los
niños. Falta en esta mezcla de metáforas, cosmovisiones, paradigmas, y modelos de diagnóstico es una agenda
compartida para traducir los resultados de la investigación en práctica (es decir, evaluación y tratamiento) y
utilizar la información clínica para informar los modelos teóricos que se están probando.

COMPORTAMIENTO SOCIAL Y ADJUNTAMIENTO

Varios investigadores que estudian el desarrollo del comportamiento social en los niños se han centrado en la
construcción del apego. Varios de estos investigadores realizar estudios derivados de las observaciones de
Bowlby (1982) y el paradigma de la investigación de Ainsworth et al. (1972) Gran parte de la corriente
La investigación sobre el apego humano se basa en la tipología de Ainsworth, que aplica un paradigma que
evalúa las respuestas infantiles a la separación. Los médicos y los investigadores en psicopatología del
desarrollo suponen que el Ainsworth sistema de clasificación y derivados recientes (Cassidy y Shaver, 1999)
proporcionar información sobre los mecanismos psicológicos de los trastornos específicos. De hecho, Las
categorías de diagnóstico ahora incluyen trastornos como el trastorno de vinculación reactiva (RAD).

El esquema de apego tradicional derivado de la teoría de Bowlby constituye solo una pequeña parte del
comportamiento social. Por otra parte, archivo adjunto tradicional la teoría centrándose en las relaciones madre-
hijo no incluye otros supuestos comportamientos de apego que se observan en los lazos duraderos entre pares,
hermanos y compañeros. Falta de las teorías de apego tradicionales es una articulación de los mecanismos que
median el compromiso entre los individuos unión o formación de archivos adjuntos.

COMPROMISO SOCIAL: EL PREÁMBULO DE UN ENLACE SOCIAL

Página 242
Para desarrollar un vínculo social, las personas deben estar muy cerca. Esto es verdad para los modelos que se
centran en el apego madre-hijo y los fuertes vínculos asociado con la monogamia social. Ambos modelos
prueban la fuerza y las características de la relación a través de paradigmas de separación. Hay, por supuesto,
mayores diferencias entre los contextos en los que el apego madre-hijo y los vínculos sociales de los socios
reproductivos se establecen y prueban. Un específico diferencia es el contraste en la movilidad entre la madre-
bebé y díadas reproductivas de pareja. En la díada madre-hijo hay un desequilibrio, con el bebé tener
habilidades limitadas para acercarse o alejarse de la madre. Sin embargo, en la diada del compañero
reproductivo, hay un equilibrio entre el comportamiento repertorios de los dos adultos.

Aunque la proximidad es fundamental para el establecimiento de vínculos sociales, la proximidad es causado

totalmente por la capacidad de navegar a través de la distancia física a través de voluntarios comportamiento. Si
los vínculos sociales dependían de comportamientos motores voluntarios, entonces la recién nacido sería en
gran desventaja debido a la regulación neuronal de las vías motoras espinales son inmaduras al nacer y tardan
varios años en completarse desarrollar. Sin embargo, en los mamíferos no todos los músculos son impulsados
por caminos corticoespinales. A diferencia de los músculos estriados del tronco y las extremidades,
corticobulbar las vías regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza. El corticobulbar las vías están lo
suficientemente desarrolladas en el momento del nacimiento para estar disponibles para el infante a término
para señalar al cuidador (p. ej., vocalizaciones, mueca) y para involucrar lo social (por ejemplo, mirada, sonrisa)
y nutrientes (por ejemplo, succión) aspectos del mundo. Estas vías motoras se originan en el tallo cerebral y
regulan los músculos a través de las ramas de cinco nervios craneales (V, VII, IX, X, XI). Por lo tanto, la
regulación neuronal de los músculos que proporcionan elementos importantes de orientación social está
disponible para facilitar la interacción social con el cuidador y la función colectiva como un integrado sistema
de compromiso social (Porges, 2001a).

Los músculos de la cara y la cabeza influyen tanto en la expresión como receptividad de las señales sociales y
puede efectivamente reducir o aumentar la distancia social. Conductualmente esto se observa como expresiones
faciales, mirada, vocalizaciones y orientación de la cabeza. La regulación neuronal de estos músculos puede
reducir la distancia social haciendo contacto visual, expresando prosodia en la voz, mostrando facial
contingente expresiones, y la modulación de los músculos del oído medio para mejorar la extracción de
la voz humana de los sonidos de fondo. Alternativamente, al reducir el músculo tono a estos músculos, los
párpados se caen, la prosodia se pierde, positiva y contingente las expresiones faciales están disminuidas, la
capacidad de extraer voz humana de los sonidos de fondo está comprometida y la conciencia del compromiso
social

Página 243
los comportamientos de otros pueden perderse. Por lo tanto, la regulación neuronal de los estriados los
músculos de la cara y la cabeza funcionan como un compromiso social activo sistema que reduce la distancia
psicológica y como un filtro que puede influir en la percepción de los comportamientos de compromiso de los
demás.

Las vías eferentes viscerales especiales median en la regulación neural de los músculos estriados de la cara y la
cabeza. Vías viscerales especiales emergen de tres núcleos en el tallo cerebral (núcleo del nervio trigémino,
núcleo del nervio facial y núcleo ambiguo) y proporcionar vías motoras que son contenido dentro de cinco
nervios craneales (es decir, trigeminal, facial, hipogloso, vago, accesorio). Estas vías regulan las estructuras que
evolucionaron a partir de la antigua branquia arcos Desde las perspectivas clínicas y de investigación, los
músculos estriados de la cara y cabeza proporcionan información potente sobre las dimensiones del
comportamiento utilizado para expresar, así como para evaluar la fuerza del accesorio o el estrés a el vínculo
social. Por ejemplo, expresividad facial y prosodia de vocalizaciones se han utilizado como indicadores clínicos
y como respuestas cuantificables de angustia por separación (Newman, 1988).

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL: ORÍGENES FILOGÉNICOS DE CONDUCTA Y

COMPONENTE AUTÓNOMO
El origen filogenético de los comportamientos asociados con el compromiso social sistema está entrelazado con
la filogenia del sistema nervioso autónomo. Como los músculos estriados, a través de vías eferentes viscerales
especiales, evolucionaron en un sistema de comportamiento que regulaba los comportamientos de compromiso
social, había un cambio profundo en la regulación neuronal del sistema nervioso autónomo.

Filogenéticamente, estos cambios en somatomotor y visceromotor regulación se observan en la transición de

reptiles a mamíferos. Como los músculos de la cara y la cabeza se convirtieron en una ingestión (es decir,
enfermería) y social sistema de compromiso, un nuevo componente del sistema nervioso autónomo (es decir, un
vago mielinizado) evolucionado que estaba regulado por un núcleo del tallo cerebral, que era también está
involucrado en la regulación de los músculos estriados de la cara y la cabeza (es decir, núcleo ambiguo). Esta
convergencia de los mecanismos neuronales dio como resultado un sistema integrado de participación social
con una sinergia entre el comportamiento y características viscerales del compromiso social. Por lo tanto, la
activación del somatomotor componente desencadenaría cambios viscerales que apoyarían las
compromiso, mientras que la modulación del estado visceral promovería o impediría

Página 244
comportamientos de compromiso social. Por ejemplo, la estimulación de estados viscerales que promovería la
movilización (es decir, comportamientos de lucha o huida) impediría la capacidad de expresar comportamientos
de compromiso social, mientras que una mayor actividad a través del vago mielinizado promovería los
comportamientos de compromiso social asociado con un estado visceral tranquilo.

Podemos inferir los mecanismos neurales específicos relacionados con la efectividad que la alimentación y el
balanceo tienen como objetivo promover estados conductuales y viscerales tranquilos. Específicamente, tanto
los comportamientos de ingestión asociados con la alimentación y el pasivo El balanceo de un bebé promueve
la calma al influir en el vago mielinizado.

La alimentación activa los músculos de la masticación a través de las vías eferentes del trigémino, que, a su vez,
proporcionan información de retroalimentación aferente al núcleo ambiguo (es decir, núcleo fuente del vago
mielinizado). Rocking proporciona un eficiente y influencia directa sobre el vago mediante la estimulación de
las vías aferentes vagales a través de los baroreceptores. Además, la activación del sistema de compromiso
social amortigua los circuitos neuronales, incluidas las estructuras límbicas que soportan la lucha, el vuelo o
comportamientos de congelamiento

TEORÍA POLIVALENTE: TRES CIRCUITOS NEURALES REGULANDO LA REACTIVIDAD

Las fuerzas evolutivas han moldeado tanto la fisiología humana como el comportamiento. Vía procesos
evolutivos, el sistema nervioso de los mamíferos ha surgido con características neurales y de comportamiento
específicas que reaccionan al desafío de mantener homeostasis visceral. Estas reacciones cambian el estado
fisiológico y, en mamíferos, limitan la conciencia sensorial, los comportamientos motores y la actividad
cognitiva. A sobrevivir, los mamíferos deben determinar amigo de enemigo, evaluar si el el medio ambiente es
seguro y se comunica con su unidad social. Estas supervivencia- comportamientos relacionados están asociados
con estados neuroconductuales específicos que limitan la medida en que un mamífero puede ser abordado
físicamente y si los mamíferos pueden comunicarse o establecer nuevas coaliciones.

A través de las etapas de la filogenia, los mamíferos y especialmente los primates tienen evolucionó una
organización neuronal funcional que regula el estado visceral para apoyar comportamiento social. La teoría
polivagal (ver capítulos 2, 10, 11, Porges, 2001a) enfatiza los orígenes filogenéticos de las estructuras
cerebrales que regulan los aspectos sociales y comportamientos defensivos, dominios comprometidos en
individuos con autismo y varios trastornos psiquiátricos. La teoría polivagal propone que la evolución
del sistema nervioso autónomo de mamíferos proporciona el neurofisiológico

Página 245
sustratos para las experiencias emocionales y los procesos afectivos que son importantes componentes del
comportamiento social. La teoría propone que el estado fisiológico limita el rango de comportamiento y
experiencia psicológica. En este contexto, la evolución del sistema nervioso determina el rango de expresión
emocional, la calidad de la comunicación y la capacidad de regular el estado corporal y del comportamiento.

La teoría polivagal vincula la evolución del sistema nervioso autónomo a experiencia afectiva, expresión
emocional, gestos faciales, vocal comunicación y comportamiento social contingente. Por lo tanto, la teoría
proporciona una explicación plausible de varios comportamientos sociales, emocionales y de comunicación
y trastornos

El sistema de interacción social

La teoría polivagal proporciona un modelo neurobiológico explícito de cómo las dificultades en el
comportamiento social espontáneo están relacionadas con la expresividad facial y la regulación del estado
visceral y, alternativamente, cómo el comportamiento social puede servir como un regulador de la actividad
fisiológica. La teoría propone un posible mecanismo para explicar cómo estas dificultades podrían formar un
dominio central de varios perfiles psiquiátricos. Relevante para este enfoque en los trastornos psiquiátricos son
los déficits específicos asociados con varios diagnósticos tanto en el somatomotor (por ejemplo, mala mirada,
bajo afecto facial, falta de prosodia, dificultades en la masticación) y visceromotor (dificultades en la regulación
autonómica que resulta en cardiopulmonar y problemas digestivos) del sistema de compromiso social. Por
ejemplo, los médicos e investigadores han documentado estos déficits en individuos con trastornos del espectro
autista. Los déficits en el sistema de compromiso social comprometer el comportamiento social espontáneo y la
conciencia social y el afecto expresividad, prosodia y desarrollo del lenguaje. Por el contrario, las
intervenciones que mejorar hipotéticamente la regulación neuronal del sistema de compromiso social
mejoraría el comportamiento social espontáneo, el estado y afectar la regulación, reducir comportamientos
estereotípicos y mejorar las habilidades del lenguaje.

Embriológicamente, los componentes de varios nervios craneales conocidos como especiales Las vías eferentes
viscerales se desarrollan juntas para formar el sustrato neuronal de un sistema de compromiso social (ver
capítulo 11). Este sistema, como se ilustra en la Figura 3.1, p. 56, proporciona las estructuras neuronales
involucradas en lo social y emocional comportamientos El sistema de compromiso social tiene un componente
de control en la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) que regula los núcleos del tronco encefálico (es
decir, motor inferior neuronas) para controlar la apertura de los párpados (p. ej., mirar), los músculos faciales
(p. ej., emocional

Página 246
expresión), músculos del oído medio (p. ej., extracción de voz humana del fondo) ruido), músculos de la
masticación (p. ej., ingestión), laringe y faringe músculos (p. ej., vocalización y lenguaje) y músculos que giran
la cabeza (por ejemplo, gesto y orientación). En conjunto, estos músculos funcionan como filtros que limitan
estímulos sociales (por ejemplo, observar los rasgos faciales y escuchar la voz humana) y determinantes del
compromiso con el entorno social. El control neuronal de estos músculos determina las experiencias sociales.
Además, los núcleos fuente (es decir, neuronas motoras inferiores) de estos nervios, que se encuentran en el
tallo cerebral, comunicarse directamente con un sistema neuronal inhibidor que reduce la frecuencia cardíaca,
reduce la presión arterial y reduce activamente la excitación para promover estados tranquilos de acuerdo con
las demandas metabólicas del crecimiento y la restauración de nuestros sistemas neurofisiológicos. Los caminos
corticobulbar directos reflejan la influencia de las áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras
superiores) en la regulación de este sistema. Por otra parte, retroalimentación aferente a través del vago a las
áreas medulares (por ejemplo, núcleo del tracto solitario) influye en las áreas del cerebro anterior que se supone
que son involucrado en varios trastornos psiquiátricos. Además, las estructuras anatómicas involucrados en el
sistema de compromiso social tienen interacciones neurofisiológicas con el eje hipotalámico-pituitario-adrenal
(HPA), los neuropéptidos de oxitocina y vasopresina, y el sistema inmune (Porges, 2001a).
El estudio de la anatomía comparada, la biología evolutiva y la embriología puede proporcionar pistas
importantes sobre la relación funcional entre los nervios control de los músculos faciales y las experiencias y
comportamientos psicológicos emergentes. Los nervios que controlan los músculos de la cara y la cabeza
comparten varios puntos comunes caracteristicas. Las vías de cinco nervios craneales controlan los músculos de
la cara y cabeza. Colectivamente, estas vías se etiquetan como eferente visceral especial.

Los nervios eferentes viscerales especiales inervan los músculos estriados, que regulan las estructuras derivadas
durante la embriología de los antiguos arcos branquiales (Truex & Carpenter, 1969). Las vías eferentes
viscerales especiales regulan los músculos de masticación (p. ej., ingestión), músculos del oído medio (p. ej.,
escuchar a humanos voz), músculos de la cara (por ejemplo, expresión emocional), músculos de la laringe y
faringe (p. ej., prosodia y entonación) y músculos que controlan la inclinación de la cabeza y girando (por
ejemplo, gesto). De hecho, una vía neuronal involucrada en la regulación de los párpados también tensa el
músculo estapedio en el oído medio, lo que facilita escuchando la voz humana. Por lo tanto, los mecanismos
neuronales para hacer contacto visual son compartido con aquellos que se necesitan para escuchar la voz
humana. Como un grupo, las dificultades en la mirada, la extracción de la voz humana, la expresión facial, el
gesto de la cabeza y la prosodia son características comunes de las personas con autismo.

Página 247
Trastornos del sistema de interacción social: inadaptación o ¿Estrategias adaptativas del
comportamiento?
Las personas con varios trastornos psiquiátricos y del comportamiento tienen dificultades para establecer y
mantener relaciones. Varias categorías de diagnóstico clínico incluir características asociadas con dificultades
tanto para expresar el comportamiento social y en la lectura de señales sociales (es decir, conciencia social).
Estas características se observan en individuos con una variedad de diagnósticos psiquiátricos primarios que
incluyen autismo, ansiedad social, trastorno de estrés postraumático y RAD.

Aunque un sistema de compromiso social comprometido resulta en una "mala adaptación" comportamiento
social, ¿estas estrategias de conducta asocial tienen características "adaptativas"? La filogenia del sistema
nervioso autónomo vertebrado sirve de guía (es decir, la teoría polivagal) para comprender estas características
adaptativas. Filogenéticamente el sistema nervioso autónomo vertebrado sigue tres etapas generales de
desarrollo. Cada etapa admite una categoría de comportamiento diferente con solo la innovación
filogenéticamente más reciente (es decir, el vago mielinizado) comportamientos de compromiso social. Porque
la regulación neuronal de la mielina vagus está integrado en el sistema de compromiso social, cuando el
sistema de compromiso se ve comprometida los efectos son a la vez de comportamiento y autonómico Los
cambios resultantes en el estado autonómico admiten un rango de adaptación comportamientos defensivos.
Específicamente, el sistema de compromiso social comprometido es asociado, neurofisiológicamente, con un
cambio en la regulación autonómica caracterizado por una reducción en la influencia del vago mielinizado (es
decir, complejo vagal ventral que incluye el núcleo ambiguo) en el corazón. La eliminación de la influencia
reguladora del complejo vagal ventral en el corazón potencia la expresión de los dos sistemas neurales
filogenéticamente más antiguos (es decir, simpático sistema nervioso, complejo vagal dorsal que incluye el
núcleo dorsal del vago). Estos dos sistemas neuronales más antiguos fomentan comportamientos de
movilización de lucha o huida a través del sistema nervioso simpático o los comportamientos de inmovilización
de la muerte fingir, congelar y suspender el comportamiento a través del complejo vagal dorsal.

Neurocepción: una evaluación del riesgo del sistema nervioso

Independientemente del modelo de apego o su dependencia cognitiva, afectiva, construcciones conductuales o
biológicas, las características críticas que determinan la valencia de la interacción está relacionada con la
seguridad percibida. Por lo tanto, la percepción de la seguridad es el punto de inflexión en el desarrollo de las
relaciones para la mayoría

Página 248
mamíferos. La percepción de seguridad determina si el comportamiento será prosocial (es decir, compromiso
social) o defensivo. Si el contexto y el otro los individuos son percibidos como seguros, entonces los candidatos
para el vínculo social pueden inhibir las reacciones neurobiológicas primitivas adaptativas de defensa para
permitir la expresión del compromiso social. Sin embargo, ¿cómo son los neurobiológicos adaptativos
sistemas de defensa funcionalmente sometidos para asegurar que el archivo adjunto y la formación de vínculos
sociales será el producto de un compromiso social apropiado? Antes de que se produzca un vínculo social,
ambos individuos deben percibirse mutuamente como seguro. ¿Qué media la habilidad del individuo para
participar? ¿Por qué un niño mirar y arrullar a un cuidador, pero apartar la mirada y llorar cuando un extraño se
acerca? ¿Por qué un abrazo suave se experimenta como placentero cuando se expresa por un
amante y ser experimentado como un asalto cuando se expresa por un extraño? Mamíferos tener sistemas
neuroconductuales adaptativos tanto defensivos como sociales comportamientos de compromiso. Sin embargo,
¿qué es lo que permite que ocurran comportamientos de compromiso, mientras desacredita los mecanismos de
defensa? La teoría polivagal con su centrarse en la filogenia del sistema nervioso autónomo vertebrado
proporciona una perspectiva para identificar y comprender los mecanismos plausibles que permiten mamíferos
para cambiar funcionalmente entre el compromiso social positivo y estrategias defensivas de comportamiento.
Para pasar efectivamente de defensivo a estrategias sociales de compromiso, el sistema nervioso de los
mamíferos necesita realizar dos procesos importantes: (1) evaluar el riesgo, y (2) si el ambiente se percibe como
seguro, inhibe las estructuras límbicas más primitivas que controlan la lucha, el vuelo o comportamientos de
congelamiento

El sistema nervioso, a través del procesamiento de la información sensorial del medio ambiente, evalúa
continuamente el riesgo. Porque la evaluación neuronal del riesgo no requiere conocimiento consciente, el
término neurocepción (ver capítulo 1) esintroducido para enfatizar los circuitos neuronales que funcionan como
una amenaza de seguridad sistema de detección capaz de distinguir entre situaciones que son seguras,
peligroso o que ponga en peligro la vida. Debido a la herencia filogenética de mamíferos, la neurocepción
puede operar sin conciencia cognitiva a través de mecanismos primitivos que dependen de estructuras
subcorticales (p. ej., límbico). Como producto de la evolución, nuevos sistemas neuronales evolucionaron en
mamíferos que implicó la regulación cortical de las estructuras subcorticales y, en muchos casos, co-
optó por las funciones de defensa de las estructuras primitivas para soportar otras funciones incluidos los
relacionados con el comportamiento reproductivo y la vinculación de pares (véase el capítulo 11).
En función del riesgo relativo del medio ambiente, tanto el compromiso social como

Página 249
los comportamientos de defensa pueden interpretarse como adaptativos o desadaptativos. por ejemplo, la
inhibición de los sistemas de defensa por el sistema de compromiso social sería adaptativo y apropiado solo en
un ambiente seguro. De una clínica perspectiva, sería la incapacidad de inhibir los sistemas de defensa en
condiciones de seguridad entornos (por ejemplo, trastornos de ansiedad, RAD) o la incapacidad de activar la
defensa sistemas en entornos de riesgo (p. ej., síndrome de Williams) que podrían contribuir a las características
definitorias de la psicopatología. Por lo tanto, una neurocepción inválida de la seguridad o el peligro puede
contribuir a la reactividad fisiológica desadaptativa y la expresión de los comportamientos defensivos asociados
con enfermedades psiquiátricas específicas trastornos.

Hay una característica común entre la neurocepción no válida que identifica riesgo cuando no hay riesgo y el
concepto de McEwen de "carga alostática" (McEwen) Y Wingfield, 2003). La reacción fisiológica a un riesgo
válido, aunque metabólicamente costoso, es adaptativo. Por lo tanto, el aumento de la actividad metabólica
necesario para apoyar los comportamientos de movilización de lucha o huida son adaptativos en a corto plazo,
pero costoso para el organismo si se mantiene. La duración de la respuesta es una característica importante que
distingue entre adaptativo y reacciones desadaptativas. El complejo sistema nervioso de los mamíferos
evolucionó con una gran dependencia del oxígeno y, a diferencia del reptil, puede sobrevivir solo por corto
períodos sin oxígeno. Por lo tanto, la retención de aliento para los mamíferos es adaptativa solo para períodos
cortos. Por el contrario, la apnea es adaptativa para los reptiles, que debido a sus necesidades limitadas de
oxígeno pueden inhibir la respiración por períodos prolongados, mientras que la apnea es potencialmente letal
para los mamíferos (Porges et al., 2003). Del mismo modo, características temporales, en parte, determine la
construcción de carga alostática. McEwen describe crónica estrés o estado alostático como una respuesta
fisiológica que, aunque tiene funciones adaptativas en el corto plazo, pueden ser perjudiciales si se usan durante
largos períodos de tiempo cuando ya no es necesario (es decir, neurocepción inválida). Este costo de adaptación
o "mala adaptación" McEwen se refiere a la carga alostática.

La seguridad triunfa sobre el miedo

En entornos seguros, el estado autónomo se regula de forma adaptativa para amortiguar activación simpática y
para proteger el nervioso central dependiente de oxígeno sistema de las reacciones metabólicamente
conservadoras de la vagal dorsal complejo. Sin embargo, ¿cómo sabe el sistema nervioso cuando el ambiente es
seguro, peligroso o que pone en peligro la vida y qué mecanismos neuronales evalúan el riesgo en el entorno?

Página 250
Las nuevas tecnologías, como la resonancia magnética funcional, tienen identificó las estructuras neuronales
específicas que están involucradas en la detección del riesgo. El lóbulo temporal es de particular interés en la
expansión de la construcción de la neurocepción y en la identificación de mecanismos neuronales que modulan
la expresión de la adaptación comportamientos defensivos y estados autonómicos. Técnicas de imagen
funcional documentar las áreas de la corteza temporal, circunvolución fusiforme (FG) y superior surco temporal
(STS) están involucrados en la detección de características tales como movimientos, vocalizaciones y caras, que
contribuyen a que un individuo sea percibido como seguro o confiable (Adolphs, 2002; Winston, Strange,
O'Doherty, & Dolan, 2002). Los ligeros cambios en estos estímulos pueden representar una amenaza o una
señal de cariño.

Conectividad entre estas áreas de la corteza temporal y la amígdala sugiere un control de arriba hacia abajo en
el procesamiento de las características faciales que podría inhibir activamente la actividad de las estructuras
involucradas en la expresión de defensiva estrategias (Pessoa, McKenna, Gutierrez, y Ungerleider, 2002).

La investigación neuroanatómica y neurofisiológica con animales proporciona información adicional sobre la

modulación e inhibición de la defensa comportamientos a través de conexiones bien definidas entre la amígdala
y el gris periacueductal (PAG). El PAG es una estructura heterogénea del cerebro medio que consiste en materia
gris que rodea el acueducto cerebral que conecta el tercer y cuartos ventrículos. Los estudios han identificado
áreas de la PAG que están organizadas para regular las conductas de vuelo, lucha o congelamiento y los estados
autonómicos que apoyan estos comportamientos (Keay y Bandler, 2001). Estimulando rostralmente dentro del
lateral y PAG dorsolateral produce comportamientos defensivos de confrontación (es decir, lucha), mientras se
estimula caudalmente dentro del PAG lateral y la PAG dorsolateral produce comportamientos de escape (es
decir, vuelo). Cambios autonómicos, como aumentos en la frecuencia cardíaca y la presión arterial es paralela a
estos comportamientos. Por el contrario, la estimulación en la región del PAG ventrolateral al acueducto
(vlPAG) evoca una reacción pasiva de inmovilidad, disminución de la presión arterial y disminución de la
frecuencia cardíaca.

Curiosamente, la excitación del vlPAG evoca una analgesia mediada por opioides que podría aumentar de
manera adaptativa los umbrales del dolor. Además, hay evidencia de una conexión funcional entre el núcleo
central de la amígdala y el vlPAG que modula tanto la antinocicepción como la inmovilización (Leite-Panissi,
Coimbra, y Menescal-De-Oliveira, 2003). De acuerdo con la teoría polivagal, el vlPAG se comunica con el
complejo vagal dorsal, mientras que el lPAG y dlPAG se comunica con el sistema nervioso simpático.
En ausencia de amenaza, las proyecciones inhibitorias del FG y STS la amígdala estaría disponible para inhibir
activamente los sistemas de defensa límbica. Esta

Página 251
inhibición proporcionaría una oportunidad para que ocurra el comportamiento social. Por lo tanto, la
la apariencia de un amigo o compañero sería someter la activación límbica con las consecuencias
bioconductuales de permitir proximidad, contacto físico y otros comportamientos de compromiso social. Por el
contrario, durante situaciones en las que la evaluación del riesgo es alta, la amígdala y varias áreas del PAG son
activado. La amígdala y PAG solo comparten conexiones a través del núcleo central (Rizvi, Ennis, Behbehani y
Shipley, 1991).

La detección de seguridad somete los sistemas defensivos adaptativos que dependen de estructuras límbicas.
Por lo tanto, proporcionando un modelo plausible de cómo una detección neuronal de el riesgo ambiental (es
decir, neurocepción) modularía el comportamiento y estado fisiológico para apoyar comportamientos
adaptativos en respuesta a seguro, peligroso, y ambientes que amenazan la vida. Conceptualmente, el proceso
de detección de seguridad incluye la detección de riesgo. Por lo tanto, los circuitos neuronales que median los
sistemas de defensa más primitivos han sido a través de los procesos de evolución cooptado para apoyar el
comportamiento social necesario para la supervivencia de los mamíferos. Estos comportamientos incluyen el
compromiso social y los comportamientos asociados con las redes sociales vinculación (p. ej., conductas
reproductivas y enfermería).

Cooptación del sistema de defensa contra la inmovilización para la reproducción, Comportamientos,

Enfermería y Formación de Bonos Sociales
La inmovilización como sistema de defensa es filogenéticamente antigua y está asociada con demandas
metabólicas reducidas y aumento del umbral del dolor. En reptiles, debido a su limitada necesidad de oxígeno,
la inmovilización es muy efectiva estrategia de defensa. Por el contrario, debido a que los mamíferos tienen una
gran necesidad de oxígeno, el inhibición del movimiento junto con un cambio en el estado autonómico para
apoyar el el comportamiento de inmovilización (es decir, apnea y bradicardia) puede ser letal (Hofer, 1970;
Richter, 1957). Sin embargo, varios aspectos del comportamiento social de los mamíferos requieren
inmovilización, pero inmovilización sin miedo. Inmovilización sin miedo es logrado mediante la cooptación de
las estructuras que regulan la inmovilización y el dolor umbrales para atender una amplia gama de necesidades
sociales, incluida la reproducción, enfermería y vinculación de pareja. Al centrarse en el área del PAG que
coordina comportamiento de congelación, podemos ver cómo un sistema de defensa de inmovilización
primitiva ha sido modificado a través de la evolución para servir a las necesidades sociales íntimas de
mamíferos. Además, cuando estudiamos el vlPAG, encontramos que es rico en receptores para oxitocina, un
neuropéptido asociado con el parto, la lactancia y el establecimiento de pares de bonos (Carter, 1998; Insel &
Young, 2001).

Página 252
Superposición con el área del PAG que organiza la inmovilidad (es decir, vlPAG) son áreas que cuando son
estimuladas producen lordosis y cifosis. El reflejo lordosis es un comportamiento hormonodependiente exhibido
por roedores hembra y otra especie de mamífero durante el apareamiento. En la mayoría de los mamíferos, la
lordosis implica la inmovilización femenina en una postura de cuclillas con su extremo posterior disponible
para el hombre para la cópula Los estudios de rastreo neural han demostrado que el vlPAG es
parte del circuito neuronal involucrado en la regulación de la lordosis (Daniels, Miselis, & Flanagan, 1999).
Cifosis es una postura en cuclillas erguida que se acompaña por inhibición de los movimientos de las
extremidades Esta postura es estimulada por el pezón archivo adjunto y proporciona una oportunidad para que
la presa alimente simultáneamente una gran camada. Cuando las represas inician una pelea de enfermería, los
cambios de estado de comportamiento inmediatamente de alta actividad a inmovilidad (Stern, 1997). Cuando la
porción caudal del vlPAG está lesionada, hay consecuencias importantes: (1) cifótico la enfermería disminuye,
(2) disminuye la ganancia de peso de la camada, y (3) las ratas lesionadas son más agresivos y más
frecuentemente atacan a machos extraños (Lonstein & Stern, 1998).

Prueba del modelo

Los procesos de apego y la formación de vínculos sociales requieren estrategias apropiadas de participación
social. En las secciones anteriores, elementos de un modelo preliminar que vincula el compromiso social con el
apego y la formación de enlaces sociales se presentan. El modelo se expande desde la teoría polivagal y enfatiza
los siguientes puntos: (1) están bien definidos circuitos neuronales para apoyar los comportamientos de
compromiso social y la defensiva estrategias de lucha, huida o congelamiento; (2) sin depender de la conciencia
conciencia, el sistema nervioso evalúa el riesgo en el medio ambiente y regula la expresión del comportamiento
adaptativo para que coincida con la neurocepción de una caja fuerte, ambiente peligroso o que pone en peligro
la vida; (3) comportamientos de compromiso social y los beneficios de los estados fisiológicos asociados con el
apoyo social requieren una neurocepción de seguridad; (4) comportamientos sociales asociados con la
enfermería, reproducción, y la formación de enlaces de pareja fuerte requiere inmovilización sin miedo; y (5) la
inmovilización sin miedo está mediada por una cooptación de el circuito neuronal que regula los
comportamientos de congelación defensiva a través de la participación de oxitocina, un neuropéptido
involucrado en la formación de redes sociales bonos (Carter & Keverne, 2002; Winslow & Insel, 2002).
Las Figuras 12.1, 12.2 y 12.3 ilustran el papel que desempeña la neurocepción en

Página 253
determinar los circuitos neuronales reclutados para regular el compromiso social y la lucha, vuelo, o
comportamientos de congelación. Cada figura ilustra un contexto ambiental diferente (es decir, seguro,
peligroso, amenaza de vida). La figura 12.1 ilustra el supuesto circuitos neurales involucrados en la promoción
de comportamientos de compromiso social en un contexto seguro.

La detección de características seguras o confiables derivadas de cara, voz y movimiento activar un circuito
neuronal que se proyecta desde la corteza temporal (es decir, FG, STS) al núcleo central de la amígdala para
inhibir la límbica defensiva funciones (ver Figuras 12.2 y 12.3). Este circuito desaprueba la defensa límbica
sistemas que organizan y regulan comportamientos de lucha, huida o congelamiento y permiten las vías
corticobulbares que regulan los comportamientos de compromiso social (ver Figura 3.1, p. 56). La figura 12.2
ilustra los circuitos neuronales involucrados en una respuesta a una neurocepción de peligro. En respuesta al
peligro, la defensa límbica los circuitos funcionan para proteger de manera adaptativa al individuo. La
especificidad de la estrategia de defensa, ya sea de confrontación o evitación (es decir, lucha o huida), es
regulado por el PAG. Para apoyar estos comportamientos de movilización, el simpático el sistema nervioso se
activa y domina el estado autonómico. Figura 12.3 ilustra los circuitos neuronales involucrados en la respuesta a
la amenaza de vida. En respuesta a amenaza de vida, el sistema nervioso de los mamíferos promueve la
inmovilización o la congelación comportamiento. La congelación, como estrategia de defensa, es coordinada
por el PAG. Inhibir la actividad metabólica durante la inmovilización, el estado autónomo está bajo el control
de el complejo vagal dorsal. Según lo propuesto por la teoría polyvagal, el autonómico las reacciones durante
cada estrategia adaptativa de comportamiento están jerárquicamente organizadas después de la filogenia de
ambos los cambios en el nervioso autónomo vertebrado sistema y los cambios en el repertorio conductual de la
inmovilización a movilización para el compromiso social.

Página 254
F IGURE 12.1. Estructuras neuronales y vías implicadas en una neurocepción de seguridad.
La capacidad de evaluar si el entorno es seguro o si una persona es confiable es difícil para las personas con una
variedad de diagnósticos psiquiátricos. La investigación actual sugiere que las áreas en la corteza temporal (es
decir, FG, STS), que se supone que inhiben las reacciones de defensa límbica, no se activan en poblaciones
clínicas que tienen dificultades con los comportamientos de compromiso social (por ejemplo, autismo,
esquizofrenia). Por otra parte, las personas con otros trastornos psiquiátricos, como los trastornos de ansiedad y
la depresión, que tienen como características de diagnóstico comportamiento social comprometido, tienen
dificultades para regular el estado visceral (por ejemplo, menos regulación vagal del corazón) y apoyar
comportamientos de compromiso social (por ejemplo, reducción de la expresividad facial y el control motor de
los músculos estriados de la cara y la cabeza). Por lo tanto, desde una perspectiva teórica, una raíz potencial de
varios trastornos psiquiátricos podrían estar relacionados con la incapacidad de detectar la seguridad en el
medio ambiente y la confiabilidad de las interacciones y, por lo tanto, la incapacidad de expresar
comportamientos de compromiso social apropiados.

Página 255
F IGURA 12.2. Estructuras neuronales y vías implicadas en una neurocepción de peligro.
El estudio de los trastornos de apego como RAD proporciona una prueba intrigante de el papel crítico de la
neurocepción en la mediación de apego apropiado y social comportamiento. RAD se describe en el DSM-IV
(American Psychiatric Association, 1994) y la ICD-10 (Organización Mundial de la Salud, 1992) manuales de
diagnóstico psiquiátrico. RAD comprende dos patrones clínicos (es decir, subtipos inhibidos y desinhibidos). El
subtipo inhibido se caracteriza por un patrón emocionalmente retraído, insensible en el que hay una ausencia de
comportamientos de apego. El subtipo desinhibido se caracteriza por apego indiscriminado, que a menudo está
dirigido a extraños. Estos patrones han sido descritos en niños institucionalizados y maltratados (Zeanah, 2000).
Desde la perspectiva de la neurocepción, en ambos subtipos, la evaluación del riesgo en el medio ambiente no
es preciso

Página 256
FIGURE 12.3. Estructuras neuronales y vías implicadas en una neurocepción de amenaza de vida.

Investigaciones recientes sobre los resultados de los niños criados en instituciones en Rumania ha estimulado el
interés en RAD y en el desarrollo de la intervención estrategias para remediar estas perturbaciones devastadoras
en el desarrollo social. Si una neurocepción precisa del ambiente es necesaria para una vida social normal
comportamiento, entonces, ¿qué características del entorno podrían potenciar las redes sociales normales?
¿desarrollo? Un estudio reciente de niños rumanos (Smyke, Dumitrescu, & Zeanah, 2002) proporciona
información sobre el proceso. En este estudio, índices de RAD fueron evaluados en niños en función de la
cantidad de cuidadores diferentes.

Dos grupos de niños institucionalizados fueron evaluados y contrastados con niños que nunca fueron
institucionalizados. Un grupo consistió en la unidad estándar de la institución en la que 20 cuidadores diferentes
trabajaron en turnos rotativos con
aproximadamente 3 cuidadores para 30 niños en cada turno. Un segundo grupo consistía en una unidad piloto
en la que el número de niños se redujo a aproximadamente 10, y el grupo de cuidadores se redujo a 4. Si la
neurocepción de seguridad es necesario para promover el comportamiento social apropiado, luego la
familiaridad de cuidador sería crítica. Al tener cuidadores familiares, la detección del niño del rostro, la voz y
los movimientos del cuidador (las características que definen una caja fuerte y persona de confianza) debe
desencadenar las vías inhibitorias para desactivar el sistema de defensa límbico y fomentar los comportamientos
expresados por los

Página 257
sistema de compromiso. En apoyo de este modelo, el estudio demostró una relación monotónica entre el número
de cuidadores diferentes que un niño tenía contacto con y los índices de RAD. En todas las medidas, la unidad
estándar para niños tenía más probabilidades de tener índices más altos de RAD, y en algunas medidas el piloto
grupo no difiere de los niños que nunca fueron institucionalizados. Así, una vez que entendemos las
características contextuales y sociales que inhiben los nervios circuitos que median estrategias de
comportamiento defensivas, podemos optimizar las consecuencias del desarrollo de los circuitos neuronales que
promueve las relaciones sociales comportamientos de compromiso.

Página 258
CAPÍTULO 13
LA HIPÓTESIS DE POLYVAGAL:
MECANISMOS COMUNES QUE MEDIAN EN LA REGULACIÓN AUTONÓMICA,
VOCALIZACIONES Y EL ESCUCHAR
Las localizaciones son un componente complejo del complejo bioconductual repertorio de mamíferos. Dado que
las vocalizaciones están involucradas en la coordinación comportamientos para los mamíferos que son tanto
prosociales y orientados a la supervivencia, el predominio de la investigación sobre vocalizaciones de
mamíferos se ha centrado en describiendo las funciones adaptativas de características vocales específicas. Por el
contrario, hay una escasez de investigaciones que investigan el vínculo neurofisiológico entre regulación
autonómica y tanto la producción de vocalizaciones y el procesamiento de información acústica. Este capítulo
aplica hipótesis y principios derivados de la teoría polivagal (véase el capítulo 2; Porges, 2001a, 2007a) para
interpretar las vocalizaciones de mamíferos. La teoría enfatiza el paralelismo cambio filogenético en la
regulación neuronal del sistema nervioso autónomo y el surgimiento evolutivo de un sistema de compromiso
social integrado que incluye características que optimizan la comunicación vocal conespecífica. El capítulo
presenta la hipótesis polivagal como una nueva forma de interpretar la adaptación funciones de vocalizaciones
de mamíferos. El capítulo enfatiza mecanismos neuronales implicados en la comunicación social, incluido la
recíproca relación entre producción y recepción de vocalizaciones.

LA TEORÍA POLIVALENTE: TRES FILOGENÉTICOS SISTEMAS DE RESPUESTA

La teoría polivagal (ver capítulo 2; Porges, 2001a, 2007a) vincula paralelamente

Página 259
cambios filogenéticos en la regulación neuronal del sistema nervioso autónomo con comportamientos
adaptativos. La teoría enfatiza el cambio filogenético en las características del vago, el nervio craneal
parasimpático primario involucrado en regulando el estado visceral. La teoría se llama polyvagal, ya que solo en
mamíferos el vago contiene dos vías eferentes distintas. Además de un vía no mielinizada que se origina en el
núcleo motor dorsal del vago compartido con otros vertebrados (es decir, reptiles, anfibios, teleósteos y
elasmobrachs), los mamíferos tienen una vía mielinizada que se origina en el núcleo ambiguus, y este circuito
se comunica en el tronco encefálico con núcleos de origen regular los músculos estriados de la cara y la cabeza
que están involucrados en varios de las características de la comunicación social (p. ej., expresión facial,
vocalizaciones, escuchando).

La teoría polivagal proporciona una base fisiológica para vincular de forma única circuitos anatómicos y
fisiológicos de mamíferos involucrados en el estado visceral regulación tanto a los dominios expresivo y
receptivo de las redes sociales comunicación. El desarrollo de estas características refleja la filogenética
distinción entre reptiles y mamíferos, e incluye un conjunto de comportamientos depende de la función de las
estructuras que surgieron filogenéticamente con mamíferos. Estos cambios incluyen desprendimientos del hueso
del oído medio, la llegada de un diafragma y un sistema vagal mielinizado que regula los órganos
supradiafragmáticos eso es distinto de un sistema vagal no mielinizado que regula el subdiafragma órganos. La
definición clásica de mamíferos se centra en la observación de las glándulas mamarias y el cabello. Sin
embargo, el registro fósil, ya que no puede ser explorado a través de estas características, se basa en la
identificación de un medio separado los huesos del oído como la característica definitoria de los mamíferos.
Coincidente con la separación de los huesos del oído medio, otras transiciones filogenéticas dieron lugar a áreas
del tallo cerebral la regulación del vago se entrelaza con las áreas que regulan los músculos estriados de la cara
y la cabeza. El resultado de esta transición fue una dinámica social sistema de compromiso con características
de comunicación social (por ejemplo, expresión facial, movimientos de la cabeza, vocalizaciones y audición)
interactuando con el estado visceral regulación.

La teoría polivagal articula cómo cada una de las tres etapas filogenéticas del desarrollo del sistema nervioso
autónomo vertebrado se asocia con un subsistema autónomo distinto que se conserva y se expresa en
mamíferos. Estas los subsistemas autónomos se ordenan filogenéticamente y se relacionan conductualmente con
comunicación social (por ejemplo, expresión facial, vocalización, escucha), movilización (por ejemplo,
comportamientos de lucha o huida) e inmovilización (por ejemplo, fingir)

Página 260
muerte, síncope vasovagal y supresión del comportamiento). Comunicación social (es decir, el sistema de
participación social, véase la discusión posterior) implica la mielina vago, que sirve para fomentar estados de
comportamiento tranquilos inhibiendo la Influencias simpáticas en el corazón y la amortiguación de la
hipotálamo-hipófisis eje (HPA) (por ejemplo, Bueno et al., 1989). El sistema de movilización depende de
el funcionamiento del sistema nervioso simpático. El más filogenéticamente componente primitivo, el sistema
de inmovilización, depende de la vagus no mielinizado, que se comparte con la mayoría de los vertebrados. Con
aumento complejidad neuronal debido al desarrollo filogenético, el comportamiento del organismo y el
repertorio afectivo se enriquece. Los tres circuitos se pueden conceptualizar como ajuste dinámico para
proporcionar respuestas adaptativas a seguro, peligroso y vitalicio eventos y contextos amenazantes.

A diferencia de los reptiles, el sistema nervioso de los mamíferos no evolucionó únicamente para sobrevivir en
contextos peligrosos y potencialmente mortales, pero evolucionó para promover interacciones sociales y
vínculos sociales en entornos seguros. Para lograr esto flexibilidad adaptativa, el sistema nervioso de los
mamíferos evolucionó un nuevo neural estrategia para entornos seguros, conservando dos neuronas más
primitivas circuitos para regular las estrategias defensivas (es decir, luchar o huir y fingir la muerte)
comportamientos). Es importante tener en cuenta que el comportamiento social, la comunicación social,
y la homeostasis visceral son incompatibles con los estados neurofisiológicos y comportamientos promovidos
por los dos circuitos neuronales que respaldan las estrategias de defensa.

Por lo tanto, a través de la evolución, el sistema nervioso de los mamíferos conserva tres circuitos neuronales,
que están en una jerarquía filogenéticamente organizada. En esta jerarquía de adaptación respuestas, el circuito
más nuevo asociado con la comunicación social se usa primero, y si ese circuito no proporciona seguridad, los
circuitos más antiguos orientados a la supervivencia son reclutado secuencialmente.

Al investigar la filogenia de la regulación del corazón de los vertebrados (ver capítulos 2 y 10; Morris y
Nilsson, 1994; Taylor, Jordan y Coote, 1999), cuatro Se pueden extraer los principios que proporcionan una
base para la especulación con respecto a comportamientos emergentes y comunicación social. Estos principios
llevan a prueba hipótesis que relacionan los mecanismos neuronales específicos de apoyo social
comportamientos de compromiso, lucha o huida, y simulación de muerte.
1. Hay un cambio filogenético en la regulación del corazón de la endocrina comunicación, a los nervios
amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados.
2. Hay un desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación y inhibición para proporcionar una
regulación rápida del producto metabólico graduado.

Página 261
3. Una conexión cara-corazón evolucionó como núcleos fuente del tallo cerebral de vagal vías desplazadas
ventralmente desde el núcleo del motor dorsal anterior al núcleo ambiguo. Esto dio como resultado una
anatómica y neurofisiológica vinculación entre la regulación neuronal del corazón a través de la mielina
vagus y las vías eferentes viscerales especiales que regulan el músculo estriado de la cara y la cabeza, formando
un compromiso social integrado sistema (consulte la Figura 3.1, p. 56) (para obtener más información, consulte
el capítulo 12; Porges, 2001a, 2007a).
4. Con un mayor desarrollo cortical, la corteza exhibe un mayor control sobre el tronco encefálico por vía
directa (p. ej., corticobulbar) e indirecta (p. ej., corticoreticulares) vías neuronales que se originan en la corteza
motora y terminando en los núcleos fuente de los nervios motores mielinizados emergentes del tronco del
encéfalo (p. ej., vías neuronales específicas incrustadas en nervios craneales V, VII, IX, X y XI), controlando
las estructuras visceromotoras (es decir, corazón, bronquios) y estructuras somatomotoras (músculos de la cara
y cabeza).

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

El estudio de la anatomía comparada, la biología evolutiva y la embriología proporcionar consejos importantes
sobre la relación funcional entre los nervios control de los músculos estriados de la cara y la cabeza y
comportamientos emergentes, incluyendo expresiones faciales, movimientos de la cabeza y vocalizaciones. Los
nervios que controlar los músculos de la cara y la cabeza comparten varias características comunes.
Las vías de cinco nervios craneales controlan los músculos de la cara y la cabeza.

Colectivamente, estas vías se etiquetan como eferente visceral especial. Especial nervios eferentes viscerales
inervan los músculos estriados, que regulan las estructuras derivado durante la embriología de los antiguos
arcos branquiales (Truex & Carpenter, 1969). Las vías eferentes viscerales especiales regulan los músculos de
la masticación (p. ej., ingestión), músculos del oído medio (p. ej., escuchar específicas vocalizaciones),
músculos de la cara (p. ej., expresión emocional), músculos de la laringe y faringe (p. ej., prosodia y
entonación) y músculos que controlan la cabeza inclinación y giro (por ejemplo, gesto). De hecho, la vía
neuronal que habilita los párpados para ser cerrado de una manera graduada (es decir, guiño) en los seres
humanos también está involucrado en tensar el músculo estapedio en el oído medio para facilitar la audición del
ser humano voz (Djupesland, 1976).

Pagina 262
Los núcleos fuente de los circuitos que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza interactúan en el
tallo cerebral con el núcleo fuente de la mielina vagus, formando un sistema de compromiso social integrado.
Este sistema (como ilustrado en la Figura 3.1, p. 56) proporciona las estructuras neuronales involucradas en las
redes sociales y comportamientos emocionales. El sistema de compromiso social tiene un control
componente en la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) que regula el tronco encefálico núcleos (es
decir, neuronas motoras inferiores) para controlar la apertura del párpado (por ejemplo, mirar), facial
músculos (p. ej., expresión emocional), músculos del oído medio (p. ej., extraer vocalizaciones del ruido de
fondo), músculos de la masticación (p. ej., ingestión), músculos laríngeos y faríngeos (p. ej., vocalización) y
músculos que giran la cabeza (por ejemplo, gesto social y orientación). En conjunto, estos músculos funcionan
como filtros que limitan los estímulos sociales (p. ej., observar las características faciales y escuchar
vocalizaciones) y determinar el compromiso con el entorno social. el control neural de estos músculos
determina las experiencias sociales al cambiar el tratamiento facial características (especialmente en humanos y
otros primates), modulando la laringe y músculos faríngeos para regular la entonación de las vocalizaciones y
coordinar el tono motor facial y vocal con las acciones respiratorias (ver también Smotherman, Schwartz, y
Metzner, 2010). Además, la frecuencia de la respiración está codificada en el fraseo de las vocalizaciones y
puede transmitir urgencia expresando palabras cortas rases asociadas con exhalaciones cortas (es decir,
respiración rápida) o transmitir calma mediante la expresión de frases largas asociadas a largas exhalaciones (es
decir, lenta respiración).
Los núcleos fuente (es decir, neuronas motoras inferiores) del eferente visceral especial las vías están ubicadas
en el tallo cerebral y se comunican con los núcleos fuente del vago mielinizado de los mamíferos, que funciona
como una vía neural inhibir las funciones viscerales (p. ej., disminución de la frecuencia cardíaca, disminución
de la presión arterial, etc.) para reducir activamente la excitación y promover estados tranquilos consistentes
con demandas metabólicas de crecimiento y restauración. Vías corticobulbar directas reflejar la influencia de las
áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) en la regulación de este sistema. Por otra
parte, retroalimentación aferente, a través del sensorial vago a áreas medulares (p. ej., núcleo del tracto
solitario) influye en el cerebro anterior áreas y regula los estados de alerta y estado de alerta. Además, el
anatómico estructuras involucradas en el sistema de compromiso social tienen neurofisiológicas interacciones
con el HPA, los neuropéptidos de oxitocina y vasopresina, y el sistema inmune (para una visión general, ver
Porges, 2001a).

FILOGENIA DEL OÍDO MEDIO

Página 263
A medida que los vertebrados evolucionaron de reptiles a mamíferos, las estructuras al final de la mandíbula (es
decir, hueso de la mandíbula) que define los componentes en el oído medio se convirtió desprendido (Luo,
2007; Luo, Crompton, y Sun, 2001; Rowe, 1996; Wang, Hu, Meng, & Li, 2001) y formaron los huesos
pequeños (osículos auditivos) del medio oreja. Para los humanos y otros mamíferos, el sonido en el ambiente
incide en el tímpano y se transduce desde el tímpano al oído interno a través de los huesecillos en el oído medio
Bárány (1938) argumentó que el propósito principal de la osicular cadena en mamíferos terrestres era reducir el
efecto de los sonidos de baja frecuencia a través de conducción ósea Además del filtrado impuesto por la
separación ósea, más la atenuación se puede lograr cuando el músculo estapedio (estribo estabilizador y
inervado a través de una rama del nervio facial) y el músculo tensor del tímpano (inervado a través de una rama
del nervio trigémino) se contraen. La tensión se reduce la conformidad de la cadena osicular y amortigua la
amplitud de la baja estimulación acústica de frecuencia del entorno que llega al oído interno. Este proceso es
similar a apretar la piel en un timbal. Cuando la piel es apretada, el paso del tambor es más alto. Cuando se
aprieta la cadena osicular, similar a la piel estirada, el movimiento del tímpano se reduce y solo las frecuencias
más altas que brincan contra el tímpano se transmiten al oído interno y a las áreas de procesamiento auditivo del
cerebro. El impacto de estos músculos en el entorno acústico percibido es atenuar marcadamente las frecuencias
bajas sonidos, lo que facilita la extracción de sonidos en una banda de frecuencia más alta asociado con la voz
humana y otras vocalizaciones de mamíferos.

El desprendimiento de los huesos del oído medio de la mandíbula fue paralelo a dos cambios filogenéticos: (1)
la mandíbula ya no restringió el cráneo a expandir y fomentar el desarrollo cortical que caracteriza a los
modernos mamíferos (Rowe, 1996); y (2) el oído medio de los mamíferos permitió amplitud sonidos de alta
frecuencia en el aire (es decir, sonidos en el frecuencia de vocalizaciones) para ser escuchado, incluso cuando el
entorno acústico estaba dominado por sonidos de baja frecuencia.

La evolución del oído medio mamífero permitió a los mamíferos comunicarse en una banda de frecuencia que
no podría ser detectada por los reptiles que, debido a una dependencia de la conducción ósea, fueron capaces de
escuchar predominantemente más bajo frecuencias. Esta capacidad de escuchar sonidos de baja frecuencia y
alta frecuencia en el aire en un ambiente acústico dominado por sonidos fuertes de baja frecuencia es
logrado cuando los músculos del oído medio se tensan para crear rigidez a lo largo de la cadena osicular Este
mecanismo desenmascara los sonidos de alta frecuencia asociados con vocalizaciones de mamíferos a partir de
sonidos de fondo. Sin endurecer el

Página 264
cadena osicular, los mamíferos perderían esta ventaja, y el aire suave los sonidos de las vocalizaciones se
perderían fácilmente en el fondo acústico (ver Borg y Counter, 1989). De hecho, las personas que
voluntariamente pueden contraer los músculos del oído muestran una atenuación de aproximadamente 30 dB a
frecuencias inferiores 500 Hz, mientras que no hay atenuación o la atenuación es mínima en frecuencias
superiores a 1.000 Hz (ver Kryter, 1985).

Los primeros mamíferos eran pequeños, y la comunicación vocal fuera del rango acústico de sus predadores
predominantes (es decir, reptiles) fue crucial para supervivencia. La física del oído medio resultó en un rango
específico de frecuencias requiriendo un nivel de presión de sonido más bajo para ser detectado. En pequeños
mamíferos, esto banda de frecuencia fue notablemente más alta que la banda de frecuencia que grandes reptiles,
debido a una dependencia en la conducción ósea, podrían detectar fácilmente. Sin embargo, a medida que
evolucionaron los mamíferos, la presión selectiva resultó en la supervivencia de los mamíferos más grandes.

El tamaño de las estructuras del oído medio aumentó con el aumento del tamaño corporal y la frecuencia de
resonancia del oído medio se hizo más baja. Por lo tanto, con grandes mamíferos (por ejemplo, elefantes y
ballenas) las frecuencias mejoradas por el oído medio las estructuras fomentan la comunicación infrasónica con
longitudes de onda que pueden viajar a lo largo de largas distancias y se superponen con las frecuencias más
bajas que los reptiles detectan a través de la conducción ósea.

IMPACTO DE LAS ESTRUCTURAS DEL OÍDO MEDIO EN LA SENSIBILIDAD PARA

VOCALIZACIONES ESPECÍFICAS
La percepción del sonido no es igual en todas las frecuencias. Escuchamos sonidos a bajo frecuencias como si
fueran más suaves que su energía física real. A diferencia de, los humanos son relativamente precisos en la
estimación de la energía acústica de las frecuencias asociado con la voz. Este fenómeno inicialmente reportado
como el Fletcher- Los contornos de sonoridad igual de Munson (Fletcher y Munson, 1933), ilustraron cómo
la percepción humana atenúa el "volumen" de los sonidos de baja frecuencia. Como las tecnologías de medición
mejoraron, los investigadores refinaron el volumen percibido los contornos y los medidores de sonido se
modificaron para incluir una escala conocida como dB (A), que se ajustó a las diferencias percibidas en el
volumen como una función de frecuencia (es decir, la energía acústica de las frecuencias más bajas tenía que ser
grande aumentado para ser percibido en el volumen equivalente de frecuencias más altas). Esta contrasta con el
nivel de presión acústica, que describe la energía física de la señal y no aplica ninguna ponderación basada en la
percepción a las frecuencias que constituyen la estimulación acústica.

Página 265
El proceso perceptivo de detección de vocalizaciones conespecíficas en el ruido de fondo, ilustra la función
antienmascaramiento de los músculos del oído medio (atenuante los sonidos a bajas frecuencias). Además de la
función antienmascaramiento de los músculos del oído medio, las estructuras del oído medio actúan como un
amplificador natural y contribuir a la ventaja de detectar vocalizaciones conespecíficas. Amplificación ocurre
cuando la energía acústica de las vocalizaciones se caracteriza por una frecuencia banda que se superpone con
las frecuencias de resonancia de las estructuras del oído medio. Por lo tanto, debido a la antiaglomeración activa
selectiva de los músculos del oído medio y la amplificación pasiva por las estructuras del oído medio, hay
especies específicas contornos de volumen igual. Como regla general, las vocalizaciones conespecíficas ocupan
esta banda de frecuencia de ventaja perceptual.

Dammeijer, Dijk, Chenault, Manni y Mameren (2007) evaluaron el efecto de la exposición al ruido en el
músculo estapedio de la rata. Sus datos sugieren que incluso en ausencia de ruido, el estapedio está activo, con
contracción observada en niveles de presión sonora mucho más bajos que los necesarios para provocar el reflejo
acústico umbral (Pilz, Ostwald, Kreiter, y Schnitzler, 1997). Además, los datos fueron consistente con el
propósito asumido del stapedius en desenmascarar señales de frecuencia atenuando el ruido constante de baja
frecuencia y bajo nivel en la vida cotidiana (Pang y Guinan, 1997). Los músculos del oído medio están
compuestos principalmente de fibras relativamente pequeñas de contracción rápida (deJong, Kingma, Wirtz,
Berge, & Marres, 1988). Dado que los músculos se caracterizan, al menos en la rata, por actividad enzimática
oxidativa anaeróbica, glucolítica y aerobia relativamente alta, hay una resistencia natural a la fatiga. Además, el
gran número de motores placas, en combinación con los numerosos haces de axones, son indicativos de
pequeñas unidades motoras y apoyan la suposición de que los músculos del oído medio son capaces de
realizar contracciones finamente graduadas. En nuestro laboratorio, estamos demostrando una similar función
afín a la intensidad de los músculos del oído medio en los humanos.

El papel antienmascaramiento de los músculos del oído medio en el procesamiento auditivo es especialmente
relevante cuando se considera el impacto del fondo de baja frecuencia sonidos en los mecanismos cocleares.
Ondas estacionarias de estímulos de tono puro ocupan regiones más grandes de la membrana basilar a medida
que aumenta la intensidad, reduciendo la sensibilidad del filtrado coclear para estímulos intensos. Este proceso
se observa en l aplanamiento del perfil de volumen igual. Por lo tanto, mediante la atenuación de baja
frecuencia ondas de sonido, incluso por debajo del nivel del umbral del reflejo acústico, el graduado las
contracciones de los músculos del oído medio mejorarían la sensibilidad de frecuencia y selectividad mediada
por las células ciliadas externas en la banda de frecuencia de vocalizaciones de mamíferos.

Página 266
La física de las estructuras del oído medio impone otras características de filtro.

Aunque la rigidez de la cadena osicular funciona como un filtro de paso alto contraer los músculos del oído
medio y atenuar la influencia de los bajos sonidos de frecuencia en el oído interno, las características físicas del
osículo la cadena también influye en la energía acústica que llega al oído interno. Inercia del osículo determina
las frecuencias más altas que pueden pasar a través del oído medio (Hemilä et al., 1995). El límite de alta
frecuencia es inversamente proporcional a la osicular masa. Aunque, en general, los mamíferos más grandes
tienen mayor masa osicular, hay son casos de mamíferos más grandes que son capaces de detectar frecuencias
más altas debido a cambios adaptativos en la masa de los huesecillos para facilitar la detección de sonidos
asociados con depredador, presa y cohorte. Por ejemplo, los gatos tienen una excelente sensibilidad a
frecuencias muy altas y pueden beneficiarse al escuchar sonidos de alta frecuencia producido por pequeños
roedores (Forsman & Malmquist, 1988; Rosenzweig & Amon, 1955).

LA BANDA DE FRECUENCIAS DE VENTAJA PERCEPTUAL

En mamíferos muy pequeños, las estructuras del oído medio y del oído interno pueden transmitir información
acústica en un rango muy por encima de los sonidos audibles que los humanos pueden detectar confiablemente
El límite de frecuencia superior para sonidos audibles en humanos es aproximadamente 20,000 Hz. Por lo tanto,
20,000 Hz se utiliza a menudo para delinear audible de ultrasonido en el espectro acústico. Sin embargo, la
terminología es engañoso, ya que los estímulos acústicos caracterizados como ultrasonidos se encuentran dentro
del Rango "audible" de varias especies de mamíferos.

Cuando los audiogramas de mamíferos se trazan en un eje x logarítmico (para review see Fay, 1988), el umbral
más bajo se observa en una banda de frecuencias funcionalmente definido por el paso alto de los músculos del
oído medio y el paso bajo características del efecto combinado de los mecanismos olivar-cocleares y la inercia
de la cadena osicular. Esta banda de frecuencia de ventaja perceptiva (es decir, menor umbrales para escuchar)
es específico para cada especie de mamífero con el más pequeño los mamíferos, en general, tienen una ventaja
para escuchar frecuencias más altas. Sin embargo, dado que los sonidos de baja frecuencia dominan la mayoría
de los entornos acústicos, esto la banda de frecuencia de la ventaja perceptiva se optimiza solo cuando es menor
las frecuencias no abruman el aparato acústico. Por lo tanto, la importancia de contraer los músculos del oído
medio es reducir la energía acústica en la parte inferior frecuencias. En general, está dentro de esta banda de
frecuencias de ventaja perceptual que las especies de mamíferos producen la mayoría de sus vocalizaciones
conespecíficas relevantes.

Página 267
Por ejemplo, con el ser humano, aunque las frecuencias generalmente aceptadas para la audición humana se
encuentran entre 20 y 20,000 Hz, la banda de frecuencia humana de ventaja perceptual incluye una banda de
frecuencias de aproximadamente 500 Hz a aproximadamente 4.000 Hz. Dentro de estas frecuencias, el segundo
y tercer formante en tanto el habla humana masculina como femenina siempre ocurren, y en muchos casos
también lo hace el primer formante. Esta banda selecta, que transmite la información de humanos voz, está
funcionalmente amplificada por los mecanismos antienmascaramiento del medio músculos del oído que
amortiguan la actividad de baja frecuencia y olivary-coclear mecanismos que amortiguan la actividad de alta
frecuencia. Mecanismos similares en la rata proporcionar una banda de frecuencia de ventaja perceptiva de
aproximadamente 5 kHz a 50 kHz (ver Bjork, Nevalainen, Hakumaki, y Voipio, 1999).

La información auditiva se puede ponderar dentro de esta banda de frecuencia para mejorar la extracción del
habla humana. Dos de estos métodos se conocen como el "índice de articulación "(Kryter, 1962) y el más
reciente" índice de inteligibilidad del habla " (Instituto Estadounidense de Estándares Nacionales, 1997). Estos
índices enfatizan la importancia relativa de frecuencias específicas en la transmisión de mensajes relacionados
información incrustada en vocalizaciones humanas. En el oído normal, acústico la energía dentro de las
frecuencias primarias de estos índices no se atenúa, ya que pasa a través de las estructuras del oído medio hacia
el oído interno. La banda de frecuencia definir el índice de articulación es similar a la banda de frecuencia que
los compositores han seleccionado históricamente para expresar melodías. También es la banda de frecuencia
que las madres han usado para calmar a sus bebés cantando canciones de cuna. Modulación de la energía
acústica dentro de las frecuencias de la voz humana que caracterizan la música, similar a la prosodia vocal,
reclutará y modulará la regulación neural de los músculos del oído medio, calman funcionalmente el estado
conductual y fisiológico por aumentando la regulación vagal del corazón y promoviendo una vida social más
espontánea comportamientos de compromiso. La música vocal duplica el efecto de la prosodia vocal y
desencadena mecanismos neuronales que regulan todo el sistema de compromiso social con los cambios
resultantes en el afecto facial y el estado autonómico. Básicamente, comenzamos para verse y sentirse mejor
cuando escuchamos melodías.

El sistema auditivo es capaz de comprimir el rango de estímulos acústicos. Gran parte de esta compresión
ocurre en la periferia. Por ejemplo, stapedius la contracción muscular reduce la transmisión del sonido a bajas
frecuencias. Zwislocki (2002), declaró que: "la colocación de la compresión del estímulo en la audición
periferia debe haber sido una adaptación evolutiva importante a través del cual el sistema restante puede operar
dentro de una forma biológicamente más fácil de lograr rango "(p.14601). Como sugiere Zwislocki, al
comprimir la energía del sonido

Página 268
los sonidos de baja frecuencia, el oído interno y las estructuras cerebrales superiores pueden procesar
contenido de frecuencia más alta de la señal acústica en el rango de vocalizaciones. Desde el punto de vista de
la ingeniería, colocando un mecanismo para comprimir la no linealidad en la periferia de un sistema reduce el
rango dinámico requerido de las partes restantes del sistema. Este mecanismo de compresión funcionaría
como un control automático de ganancia para filtrar la energía acústica a frecuencias inferiores que las
vocalizaciones y permitiría extraer estructuras cerebrales superiores ignificado y sintaxis mediante el
procesamiento de la energía acústica en este más estrecho rango de frecuencia.

Aunque los humanos y otros mamíferos pueden vocalizar fuera de la frecuencia banda de ventaja perceptiva, la
comunicación social dentro de la especie es generalmente caracterizado por vocalizaciones moduladas en
frecuencia dentro de esta banda de frecuencia. Por el contrario, las señales de peligro y dolor pueden ser gritos
estridentes (es decir, tono alto con modulación de frecuencia disminuida) en el borde superior de esta banda de
frecuencia. Además, la señalización agresiva puede empujar las vocalizaciones a frecuencias más bajas fuera de
esta banda (por ejemplo, el rugido de un león). Esta preferencia por vocalizar en un contexto social dentro de las
frecuencias más fácilmente detectadas por los conespecíficos tiene características de adaptación claras, pero
también crean desafíos. En en particular, las frecuencias de estas vocalizaciones dependen del procesamiento
de energía acústica en el aire y están por encima de las frecuencias fácilmente transportadas a través de la
conducción ósea. Las frecuencias más altas de mamíferos aerotransportados las vocalizaciones (audibles y de
ultrasonido) se caracterizan por ser muy cortas longitudes de onda que se disipan rápidamente con la distancia
de la fuente. En contraste, bajo las frecuencias tienen largas longitudes de onda que viajan a largas distancias.

La corta longitud de onda de las vocalizaciones de mamíferos evolucionó con convergencia mecanismos para
ayudar en comportamientos de compromiso social adaptativo (ver Porges, 2007a). Para muchos mamíferos,
incluidos los humanos, la expresividad facial y el comportamiento los gestos (por ejemplo, el uso de las manos
por los primates) se coordinan con los cambios en prosodia (entonación) para reducir la ambigüedad del
mensaje acústico (Corballis, 2003). Por lo tanto, las señales de peligro y peligro a menudo requieren
concordancia facial señales y gestos con las manos (véase también Eberl, 2010). Las áreas en la corteza
temporal son sensibles a esta unión intermodal de las entradas audiovisuales durante vocalizaciones. La entrada
visual congruente relacionada con el habla activa el supraaditivo neuronas multisensoriales en la corteza
temporal superior. Por el contrario, reducido la activación en estas áreas se ha informado durante las tareas que
requieren la integración de las entradas de lenguaje auditivo y visual en esquizofrénicos, un trastorno con
frecuencia asociado con alucinaciones auditivas (Surguladze et al., 2001). Funcionalmente

Página 269
la observación simultánea de los movimientos faciales y de la cabeza, mientras se escucha vocalizaciones
humanas, mejora la inteligibilidad del habla (p. ej., McGurk & MacDonald, 1976; Munhall, Jones, Callan,
Kuratate, y Vatikiotis-Bateson, 2004) y se ha informado que aumenta la capacidad de extraer el habla de
el sonido de fondo en aproximadamente 10-20 dB (Chen & Rao, 1998; Sumby & Polack, 1954).

Una de las consecuencias de depender de las altas frecuencias para las redes sociales la comunicación es que los
bebés no pueden alejarse mucho de la protección de su madre. En muchas especies pequeñas de mamíferos (p.
Ej., Ratas, ratones) predominan las vocalizaciones de ultrasonido de los bebés restringe aún más la distancia que
el cuidador puede moverse de la camada. En ratas, las frecuencias utilizadas para comunicarse cambiar de
desarrollo A medida que los cachorros de rata desarrollan y expresan comportamientos exploratorios, las
vocalizaciones cambian del ultrasonido infantil a la comunicación de tipo adulto, que también puede incluir
sonidos audibles (Takahashi, 1992). A medida que los cachorros de rata maduran, los comportamientos de
movilización bien organizados apoyan la exploración, y los cachorros extienden la distancia que exploran de la
madre. Paralelo a este cambio hacia el adulto las vocalizaciones son aumentos en la regulación neuronal de la
laringe y la faringe, estructuras involucradas en la producción y articulación de vocalizaciones, con un aumento
paralelo de la regulación neural del corazón a través del vago mielinizado (Larson y Porges, 1982).

COSTO ADAPTATIVO PARA LA ESCUCHA ACTIVA DE VOCALIZACIONES

Puede haber un costo para amortiguar activamente la sensibilidad a baja frecuencia suena y comprometer los
mecanismos neuronales involucrados en escuchar la banda de frecuencia de ventaja perceptual. Escuchando la
banda de frecuencia de ventaja perceptual requiere la implementación neuronal de un filtro activo que reduce la
información acústica a bajas frecuencias que pueden alcanzar el cerebro.

Dado que los sonidos asociados con los depredadores, especialmente los movimientos de los depredadores
animales, se caracterizan por sonidos de baja frecuencia, que participan en este activo El proceso de "escucha"
tiene consecuencias desadaptativas al reducir la capacidad de detectar depredadores. Por lo tanto, la ventaja de
escuchar vocalizaciones conespecíficas también tiene un costo. En lo "salvaje", el costo potencial de la
comunicación social es reducción de la detección de depredadores La consecuencia adaptativa de esta
vulnerabilidad es restringir o limitar la escucha de vocalizaciones dentro de la banda de frecuencia de ventaja
perceptiva (un componente importante del compromiso social y social

Página 270
comunicación) principalmente en entornos seguros como nidos y madrigueras.

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL Y EL HIPÓTESIS "VOCALIZACIÓN" POLIVAVAL

Tal como lo propone la teoría polivagal, el funcionamiento y desarrollo de los músculos estriados de la cara y la
cabeza que participan en la escucha y en la producción de las vocalizaciones son paralelas a la maduración del
vago mielinizado (ver Larson & Porges, 1982). Esta cobertura de desarrollo, entre varios circuitos neuronales
que constituyen un sistema integrado de interacción social funcional (ver Figura 3.1, p. 56), resulta en la
facilitación de varios comportamientos adaptativos, que incluyen: (1) una capacidad mejorada para regular el
estado fisiológico a través de vías vagales mielinizadas (es decir, freno vagal) para auto-calmar y mantener
estados de calma, así como para movilizarse retirando el freno vagal para explorar, buscar y defender; (2)
aumento de la regulación neuronal de la laringe y la faringe para promover con específicas vocalizaciones en la
banda de frecuencias de ventaja perceptiva para la especie a Señalar selectivamente a los compañeros y
cuidadores con un mecanismo vocal que produce vocalizaciones con el mayor valor de adaptación; y (3)
mejorado actividad termorreguladora que reduce la necesidad del cuidador, ya que el sistema nervioso
autónomo madura.

La teoría polivagal enfatiza un paralelo filogenético en el cambio regulación neuronal del sistema nervioso
autónomo y la regulación neuronal de los músculos estriados de la cara y la cabeza. Este punto es relevante para
el estudio de vocalizaciones de mamíferos, ya que los músculos estriados de la cara y la cabeza son
involucrado tanto en la detección de vocalizaciones (durante la audición) como en la producción de estos
sonidos a través de la coordinación de la laringe y músculos faríngeos con mecanismos respiratorios.
Los cambios filogenéticos convergentes en la regulación neuronal de las estructuras involucradas en la
producción y detección de vocalizaciones de mamíferos conducen a la hipótesis polivagal. Específicamente,
solo los mamíferos tienen un diafragma para coordinar vocalizaciones con esfuerzo y volumen respiratorio.
Consistente con la dependencia del diafragma de mamífero es la única mamífero distinción entre las dos ramas
del vago: una que trata de órganos supradiafragmáticos y el otro que trata con órganos subdiafragmáticos.
La regulación neuronal del vago subdiafragmático está involucrada en el abdomen respiración, mientras que la
regulación neuronal del vago supradiafragmático es coordinado con los músculos laríngeos y faríngeos que dan
forma a la acústica

Página 271
características y proporcionar expresiones faciales coherentes con las características prosódicas de
vocalizaciones. Por otra parte, la exhalación lenta, el proceso respiratorio asociado con vocalizaciones sociales
expresivas, aumenta el impacto del vago mielinizado en el corazón, promoviendo estados tranquilos.

La hipótesis polivagal propone que las características acústicas de La vocalización no solo sirven para
comunicar a los conespecíficos las características relevantes en el medio ambiente, sino que también reflejan el
estado fisiológico del productor de vocalizaciones. Mamíferos, pero no reptiles u otros antecedentes
filogenéticos para mamíferos, tienen un vago mielinizado, un diafragma, orejas medias separadas, y circuitos
neuronales en el tronco cerebral que unen y coordinan la regulación de la Vago mielinizado con la regulación de
los músculos estriados de la cara y cabeza. Específicamente, la participación de este circuito transmite y expresa
estados de calma y seguridad y estaría asociado con mayores influencias vagales a la corazón y pulmones para
promover estados fisiológicos más tranquilos, aumento del tono neuronal para los músculos del oído medio para
optimizar la escucha en la banda de frecuencia de la percepción ventaja, y el aumento de tono neuronal a los
músculos laríngeos y faríngeos a desplazar la energía acústica de las vocalizaciones a frecuencias más bajas y
aumentar modulación de frecuencia dentro de la banda de ventaja perceptual. A diferencia de, la retracción de
este circuito transmite y expresa estados de peligro y angustia, y se asociaría con una frecuencia cardíaca y
respiración más rápidas y con un tono más agudo vocalizaciones. Por lo tanto, en humanos las características de
la prosodia vocal se expresan durante las interacciones sociales y reducido durante las enfermedades mentales y
físicas.

Del mismo modo, las vocalizaciones de pequeños mamíferos pueden tener un paralelo con el humano
prosodia. Ratas, mientras juegan o experimentan estados afectivos más positivos, modular sus vocalizaciones
ultrasónicas en un rango de frecuencias dentro del la banda de ventaja perceptiva de la rata, mientras que las
vocalizaciones comunican negativamente estados como el peligro se caracterizan por vocalizaciones a una
velocidad relativamente constante frecuencia a través de un mecanismo neuronal diferente (p. ej., Brudzynski,
2007).

De acuerdo con la hipótesis polivagal, médicamente comprometido humano los bebés tienen un llanto agudo
con poca modulación de frecuencia que es articulados en ráfagas cortas (Lester y Zeskin, 1982; Porter, Porges,
y Marshall, 1988). Las entonaciones de los gritos de los bebés están reguladas por el tono neuronal, a través de
los núcleos de origen en el núcleo ambiguo, a los músculos laríngeos y al corazón. En el lactante
fisiológicamente estresado, el tono neural disminuido teóricamente reduce el efecto inhibitorio sobre el corazón
y los bronquios y la contracción de la laringe músculos, lo que produce un aumento dramático en la frecuencia
cardíaca y la tasa de respiración y la frecuencia fundamental del llanto.

Página 272
Porter y colegas (1988) informaron una convergencia entre la retirada de tono vagal cardíaco (es decir, medido
por la arritmia del seno respiratorio y mediado a través de las vías vagales mielinizadas que se originan en el
núcleo ambiguus) y la cambio en la frecuencia fundamental de los gritos de dolor en el recién nacido en
respuesta a circuncisión. El tono vagal cardíaco se redujo significativamente durante severo estrés de la
circuncisión, y estas reducciones fueron paralelas a importantes aumenta en el tono de los gritos de los bebés.
Estos resultados documentan lo importante papel que el sistema de compromiso social tiene en la señalización y
la respuesta a "Estrés" y dolor, y proporcionar una demostración de que las vocalizaciones transmiten
información sobre el estado visceral y emocional.

RESUMEN
La teoría polivagal enfatiza los cambios filogenéticos en la regulación neural del sistema nervioso autónomo y
cómo este cambio evolutivo en los nervios regulación convergió con la regulación de los músculos del oído
medio para facilitar comunicación vocal de mamíferos. La teoría enfatiza los diferentes nervios circuitos que
soportan comportamientos defensivos (es decir, luchar o huir y congelarse) y interacciones sociales. De acuerdo
con la teoría, durante los estados defensivos, cuando los músculos del oído medio no están contraídos, los
estímulos acústicos son priorizados por intensidad y durante los estados de compromiso social seguro, los
estímulos acústicos son priorizado por tono. Durante estados seguros, escuchar las frecuencias asociadas
con vocalizaciones conespecíficas se amplifica selectivamente, mientras que otras las frecuencias son atenuadas
Durante los estados defensivos, el fuerte, de baja frecuencia los sonidos que señalan que un depredador podría
ser detectado más fácilmente, y el suave, más alto las frecuencias de vocalizaciones conespecíficas se pierden
en los sonidos de fondo. Durante comportamientos de compromiso social, un sistema integrado de participación
social regula un cambio en el estado autonómico para amortiguar la actividad simpática y aumentar tono
parasimpático, al tiempo que aumenta el tono neural a los músculos estriados de la cara y la cabeza (es decir,
expresiones faciales, aumento Indicaciones "emocionales" de los ojos asociadas con un mayor contacto visual,
mayor prosodia y audición mejorada al contraer los músculos del oído medio). Durante interacciones sociales,
la rigidez de la cadena osicular cambia activamente la función de transferencia del oído medio, y amortigua
funcionalmente baja frecuencia suena y mejora la capacidad de extraer vocalizaciones conespecíficas. Sin
embargo, la selectividad para escuchar vocalizaciones conespecíficas tiene un costo, y la la detección de
frecuencias acústicas más bajas generadas por los depredadores se vuelve más

Página 273
difícil. Por lo tanto, la identificación y construcción de contextos seguros (por ejemplo, madrigueras,
nidos, o casas) juega un papel importante en la habilitación del compromiso social sistema para promover el
comportamiento prosocial.
El coautor de este capítulo fue GF Lewis.

Página 274
 PARTE IV
PRÁCTICA TERAPÉUTICA Y PERSPECTIVAS CLÍNICAS

Página 275
CAPÍTULO 14
EL VAGO: UN MEDIADOR DE COMPORTAMIENTO Y
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS ASOCIADAS CON EL AUTISMO
El nervio vago, como sistema, proporciona un rico principio de organización para investigar varias de las
características conductuales, psicológicas y fisiológicas asociado con un diagnóstico de autismo. El vago no es
solo un nervio craneal serpenteando a través de la periferia, pero también un importante conducto bidireccional
transportando señales motoras y sensoriales especializadas que son parte de una mayor integración sistema de
retroalimentación que incluye estructuras cerebrales involucradas en la regulación de estado visceral y afecto.
La premisa de este capítulo es que varias características de autismo se vuelven más comprensibles si un modelo
más integrado de la nervioso se aplica un sistema en el cual el vago es un componente crítico.

EL VAGO Y LA REGULACIÓN AFECTADA

La relación entre el afecto y la actividad aferente vagal no es una idea reciente.
Darwin (1872) observó en la expresión de emociones en el hombre y los animales de la importancia de la
comunicación neuronal bidireccional entre el corazón y el cerebro a través del nervio "neumogástrico", ahora
conocido como nervio vago.

La investigación actual enfatiza la importancia de los aferentes vagales en la regulación del estado visceral,
estado de ánimo y afecto. Los estudios han demostrado que la estimulación de aferentes vagales regula las
estructuras cerebrales involucradas en la epilepsia (Boon et al., 2001), depresión (George et al., 2000) e incluso
autosuficiencia repetitiva conductas destructivas a menudo asociadas con el autismo (Murphy, Wheless, &
Schmoll, 2000).

TEORÍA POLIVALENTE: TRES CIRCUITOS NEURALES

Página 276
REGULANDO LA REACTIVIDAD
A través de las etapas de la filogenia, los mamíferos, y especialmente los primates, han evolucionado
organización funcional neuronal que regula el estado visceral para apoyar a las redes sociales comportamiento.
La teoría polivagal (ver capítulos 2, 10 y 11; Porges, 2001a) enfatiza los orígenes filogenéticos de las
estructuras cerebrales que regulan los aspectos sociales y comportamientos defensivos, dominios
comprometidos en individuos con autismo.

La teoría polivagal propone que la evolución de los mamíferos autonómicos sistema nervioso proporciona los
sustratos neurofisiológicos para el emocional experiencias y procesos afectivos que son componentes
principales de comportamiento. La teoría propone que el estado fisiológico limita el rango de comportamiento
y experiencia psicológica. En este contexto, la evolución del nervioso sistema determina el rango de expresión
emocional, calidad de comunicación, y la capacidad de regular el estado corporal y del comportamiento. La
teoría polivagal vincula la evolución del sistema nervioso autónomo a la experiencia afectiva, expresión
emocional, gestos faciales, comunicación vocal y contingente comportamiento social. Por lo tanto, la teoría
proporciona una explicación plausible de varios Comportamientos y desórdenes sociales, emocionales y de
comunicación asociados con autismo.

La construcción polivagal se introdujo para enfatizar y documentar el distinción neurofisiológica y

neuroanatómica entre dos ramas del vago y proponer que cada rama vagal se asocia con un diferente
estrategia adaptativa de comportamiento. La teoría propone que las diferentes ramas son relacionadas con
estrategias conductuales adaptativas únicas y articula tres etapas filogenéticas del desarrollo del nervioso
autónomo de mamíferos sistema. Estas etapas reflejan la aparición de tres subsistemas distintos, que
se ordenan filogenéticamente y se relacionan conductualmente con la comunicación social (p. ej., expresión
facial, vocalización, escucha), movilización (p. ej., pelea o huye) comportamientos) e inmovilización (p. ej.,
fingir muerte, síncope vasovagal y apagado del comportamiento). El sistema de movilización depende del
funcionamiento del sistema nervioso simpático. El más filogenéticamente primitivo componente, el sistema de
inmovilización, depende de la inmovilización o Vago "vegetativo", que se comparte con la mayoría de los
vertebrados. Con aumento de los nervios complejidad debido al desarrollo filogenético, el comportamiento del
organismo y el repertorio afectivo está enriquecido (ver Tabla 14.1).

La teoría enfatiza el aspecto funcional del control neuronal de ambos músculos estriados de la cara y los
músculos lisos de las vísceras, porque su

Página 277
las funciones se basan en estructuras comunes del tallo cerebral. No hace ninguna suposición con respecto al
daño estructural a los sistemas vagales o el cerebro estructuras que regulan las estructuras del tallo cerebral
asociadas con los sistemas vagales. Por lo tanto, aunque las características comprometidas del tallo cerebral
descritas por Rodier y colegas (1996) son consistentes con las predicciones de la teoría polivagal, la
la teoría enfatiza los déficits funcionales y no asume necesariamente dañar.

Al investigar la filogenia de la regulación del corazón de los vertebrados (Morris y Nilsson, 1994), se pueden
extraer tres principios. Primero, hay un cambio filogenético en la regulación del corazón de la comunicación
endocrina, a los nervios amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados. En segundo lugar, hay un
desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación e inhibición para proporcionar una regulación rápida
del rendimiento metabólico graduado. En tercer lugar, con un aumento desarrollo cortical, la corteza exhibe un
mayor control sobre el tallo cerebral a través de vía nerviosa directa (p. ej., corticobulbar) e indirecta (p. ej.,
corticoreticular) originado en la corteza motora y terminando en los núcleos fuente de los nervios motores
mielinizados que emergen del tronco encefálico (p. ej., neural específico vías incrustadas dentro de los nervios
craneales V, VII, IX, X y XI), controlando estructuras visceromotoras (es decir, corazón, bronquios, timo) y
estructuras somatomotoras (músculos de la cara y la cabeza).

TABLA 14.1. Las tres etapas filogenéticas del control neuronal de el corazón propuesto por la teoría
Polyvagal

Estos principios filogenéticos proporcionan una base para las especulaciones con respecto a respuestas
conductuales y fisiológicas asociadas con el autismo. Con este nuevo sistema vagal, incursiones transitorias en
el medio ambiente o retiros de un depredador potencial puede iniciarse sin el costo biológico severo asociado

Página 278
con activación simpático-suprarrenal. Paralelo a este cambio en el control neuronal de el corazón es un control
neuronal mejorado de la cara, la laringe y la faringe que permite gestos y vocalizaciones faciales complejos
asociados con comunicación. Este curso filogenético resulta en mayor nervioso central regulación del sistema
del estado fisiológico que respalda los comportamientos necesarios para participar y desconectarse de los
desafíos ambientales.

EL FRENO VAGAL
Debido a las influencias vagales tónicas en el nódulo sinoauricular (es decir, el corazón marcapasos), la
frecuencia cardíaca en reposo es sustancialmente menor que la frecuencia intrínseca del marcapasos. Cuando el
tono vagal del marcapasos es alto, el vago actúa como un frena la velocidad a la que late el corazón (ver
capítulo 7). Cuando el tono vagal al marcapasos es bajo, hay poca o ninguna inhibición del marcapasos. Así,
neurofisiológicamente, el freno vagal proporciona un mecanismo para cambiar rápidamente entre los estados
fisiológicos que apoyan la comunicación social o movilización. Funcionalmente, el freno vagal, al modular el
estado visceral, permite el individuo para interactuar y desengancharse rápidamente con objetos y otras
personas y para promover conductas auto calmantes y estados de comportamiento tranquilos. Estas los
comportamientos son obviamente comprometidos en el autismo. ¿Es posible que el autismo sea asociado con un
déficit en el freno vagal y la imposibilidad de cambiar entre estados neurobiológicos que fomentan las
conductas defensivas o sociales?

La teoría polivagal proporciona un modelo neurobiológico explícito de cómo las dificultades en el

comportamiento social espontáneo están relacionadas con la expresividad facial y la regulación del estado
visceral. La teoría propone un posible mecanismo para explicar cómo estas dificultades podrían formar un
dominio central de varios psiquiátricos perfiles. Relevante para el autismo son los déficits específicos tanto en
el somatomotor (por ejemplo, mala mirada, bajo afecto facial, falta de prosodia, dificultades en la masticación)
y visceromotor (por ejemplo, dificultades en la regulación autonómica que resulta en áreas del sistema de
compromiso social.

Los déficits en el sistema de compromiso social comprometen las relaciones sociales espontáneas
comportamiento, conciencia social, afectar la expresividad, prosodia y lenguaje desarrollo. Por el contrario, las
intervenciones que mejoran la regulación neuronal del sistema de compromiso social hipotéticamente deberían
potenciar las relaciones sociales espontáneas Comportamiento y regulación de estado y afecto, reducir
comportamientos estereotípicos y mejorar las habilidades del lenguaje.
Durante el desarrollo del embrión humano, componentes de varios

Página 279
los nervios craneales, conocidos como vías eferentes viscerales especiales, se desarrollan juntos para
formar el sustrato neuronal de un sistema de compromiso social (ver capítulo 11). Este sistema, como se ilustra
en la Figura 3.1, p. 56, proporciona las estructuras neuronales involucradas en comportamientos sociales y
emocionales. El sistema de compromiso social tiene un control componente en la corteza (es decir, neuronas
motoras superiores) que regula el tronco encefálico núcleos (es decir, neuronas motoras inferiores) para
controlar la apertura del párpado (por ejemplo, mirar), músculos faciales (p. ej., expresión emocional), músculos
del oído medio (p. ej., extracción del voz humana a partir del ruido de fondo), músculos de la masticación (por
ejemplo, ingestión), músculos laríngeos y faríngeos (p. ej., vocalización y lenguaje) y girando los músculos (p.
ej., gesto social, orientación). Colectivamente, estos músculos funcionan como filtros que limitan los estímulos
sociales (p. ej., observar rasgos faciales, escuchando la voz humana) y los determinantes del compromiso con lo
social ambiente. El control neuronal de estos músculos determina las experiencias sociales.

Además, los núcleos fuente (es decir, neuronas motoras inferiores) de estos nervios, que se encuentran en el
tallo cerebral, se comunican directamente con un neural inhibitorio sistema que reduce la frecuencia cardíaca,
disminuye la presión arterial y reduce activamente la excitación para promover estados tranquilos consistentes
con las demandas metabólicas de crecimiento y restauración de sistemas neurofisiológicos humanos.
Las vías corticobulbares directas reflejan la influencia de las áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas
motoras superiores) en la regulación de este sistema. Además, retroalimentación aferente a través del vago a las
áreas medulares (por ejemplo, el núcleo del tracto solitario, que es el núcleo fuente del vago aferente) influye
áreas del prosencéfalo que se supone que están involucradas en varios trastornos psiquiátricos.

Además, las estructuras anatómicas involucradas en el sistema de compromiso social tener interacciones
neurofisiológicas con el hipotálamo-pituitaria-suprarrenal (HPA) eje, los neuropéptidos de oxitocina y
vasopresina, y el sistema inmune sistema (Porges, 2001a). Como un grupo, las dificultades con la mirada, la
extracción de la la voz humana, la expresión facial, el gesto de la cabeza, la prosodia y la regulación estatal son
características comunes de las personas con autismo. Por ejemplo, la vía neuronal que levanta los párpados
también tensa el músculo estapedio en el oído medio, que facilita escuchar la voz humana (Borg y Counter,
1989). Por lo tanto, el mecanismo neural para hacer contacto visual se comparte con los que se necesitan para
escuchar la voz humana.

Los estudios han demostrado que la regulación neuronal de los músculos del oído medio, un mecanismo
necesario para extraer la voz humana de bajas frecuencias fuertes ruido de fondo, es defectuoso en personas con
retrasos en el lenguaje, aprendizaje discapacidades y trastornos del espectro autista (Smith et al., 1988; Thomas
et al.,

Página 280
1985). La infección del oído medio (es decir, otitis media) puede provocar una incapacidad total para
provocar la contracción "reflexiva" de los músculos estapedios (Yagi y Nakatani, 1987). Trastornos que
influyen en la función neuronal del nervio facial (es decir, el síndrome de Bell parálisis) no solo influye en el
reflejo estapedio (Ardic, Topaloglu, Oncel, Ardic, & Uguz, 1997) pero también afectan la capacidad del
paciente para discriminar el habla (Wormald et al., 1995). Por lo tanto, las dificultades observadas que muchos
individuos autistas tienen en la extracción de la voz humana de los sonidos de fondo pueden depender de la
mismo sistema neuronal que está involucrado en la expresión facial.

PREDICCIONES BASADAS EN LA TEORÍA POLIVALENTE

Observaciones de los comportamientos y la respuesta fisiológica de individuos autistas sugieren que tienen
grandes dificultades para reclutar el circuito neuronal que regula el sistema de compromiso social. Parece que el
autismo está asociado con estados autonómicos que eliminan al individuo del contacto social directo
apoyando las estrategias defensivas adaptativas de movilización (es decir, lucha o huida) comportamientos) o
inmovilización (es decir, cierre). Conductualmente, la retracción de la la regulación neuronal del sistema de
compromiso social se expresa como uso limitado y regulación de los músculos de la cara y la cabeza. Las
consecuencias funcionales limitar las expresiones faciales y los gestos de la cabeza, comprometer la capacidad
de extraer la voz humana a partir de sonidos de fondo, y reduce la prosodia.

Neurofisiológicamente, porque el vago está integrado en varios comentarios sistemas que implican estructuras
periféricas y centrales, depresión o la desregulación del vago se puede manifestar en varios niveles. Primero,
puede comprometer la regulación de los órganos viscerales, como el intestino, el corazón y páncreas. Segundo,
porque el vago está involucrado en la modulación del dolor y la regulación de las citoquinas y el eje HPA,
puede haber trastornos regulatorios en esos sistemas. En tercer lugar, porque las áreas del tallo cerebral que
regulan la mielina sistema vagal proporciona salida y entrada a los sistemas de retroalimentación que involucran
a otros estructuras cerebrales, el sistema vagal puede proporcionar un portal para evaluar y estimular procesos
neuronales superiores Aunque hay una literatura científica limitada evaluar el papel del vago en el autismo, la
verosimilitud de estas predicciones se revisan en este capítulo y se discuten en el contexto de la corriente
literatura, que incluye estudios con otras poblaciones clínicas y animales preparativos.

REGULACIÓN VAGAL DE LA FRECUENCIA CARDIACA Y VARIABILIDAD

DE LA FRECUENCIA CARDIACA

Página 281
Debido a que las vías eferentes vagales al corazón son cardioinhibitorias, los cambios en el tono vagal puede
influir en las métricas utilizadas para controlar la frecuencia cardíaca y la frecuencia cardíaca variabilidad. En
general, un mayor tono vagal cardíaco produce una frecuencia cardíaca más lenta y regula los cambios
transitorios en la frecuencia cardíaca en respuesta a la estimulación. los los eferentes vagales mielinizados que
hacen sinapsis en el nódulo sinoauricular tienen un aparato respiratorio ritmo. Este aumento y disminución
rítmicos en la actividad cardioinhibitoria a través de el vago produce un ritmo cardíaco conocido como arritmia
sinusal respiratoria (RSA). Cuanto mayor es la influencia cardioinhibitoria a través del vago, mayor el ritmo
aumenta y disminuye en este patrón de frecuencia cardíaca. Por lo tanto, la amplitud de RSA proporciona un
índice sensible de la influencia de la mielina vagus tiene en el corazón. Los rápidos cambios en la frecuencia
cardíaca en respuesta a los estímulos están principalmente bajo control vagal. El patrón de frecuencia cardíaca
característico para cambios de estímulo: una desaceleración inmediata seguida de una continuación
desaceleración o aceleración, se debe principalmente a aumentos dinámicos o disminuye la actividad
cardioinhibitoria a través del vago mielinizado. la literatura sugiere que el autismo está asociado con diferencias
confiables en la amplitud de RSA y el patrón de respuesta transitoria de frecuencia cardíaca a diversos
estímulos y demandas de tareas.

Una publicación temprana de Hutt, Rorresst y Richer (1975) informó que los niños normales suprimieron RSA
más que los niños autistas. Similar, Althaus et al. (1999) encontraron que los niños con un desarrollo
generalizado el trastorno no especificado (PDD-NOS) no suprimió RSA. Consistente con estos hallazgos, un
estudio temprano de niños diagnosticados con esquizofrenia (Piggott et al., 1973) identificaron diferencias
significativas en la respiración y en la covariación entre la respiración y la frecuencia cardíaca. Los niños
esquizofrénicos tenían patrones de respiración significativamente más rápidos y más superficiales, un patrón
consistente con actividad eferente vagal reducida.

Otros estudios informan que los niños autistas han disminuido la frecuencia cardíaca transitoria respuestas a una
variedad de estimulación. Zahn, Rumsey y Van Kammen (1987) informaron respuestas de frecuencia cardíaca
desaceleradas inusualmente pequeñas a auditivas estímulo. Palkovitz y Wiesenfeld (1980) informaron
frecuencia cardíaca amortiguada respuestas al habla socialmente relevante, frases sin sentido y un tono de 500
Hz. Corona et al. (1998) informaron que la frecuencia cardíaca de los niños con autismo no cambiar a través de
las condiciones.

Página 282
ESTIMULACIÓN DEL NERVIO VAGAL
Aunque actualmente no se usa para tratar el autismo, la estimulación del nervio vago ha sido efectivo en el
tratamiento de la epilepsia y la depresión. La estimulación del nervio vagal es basado en la suposición de que la
estimulación de aferentes vagales tiene un efecto directo en la regulación de estructuras cerebrales superiores.
El núcleo fuente del vagal aferentes es el núcleo del tracto solitario. Este núcleo medular juega un papel
importante en la regulación del estado conductual, la respiración y la sangre presión, y en la transmisión de
información a las estructuras cerebrales superiores. El núcleo de el tracto solitario transmite la información
sensorial entrante a través de tres principales vías: (1) retroalimentación para regular la periferia, (2)
proyecciones directas a la formación reticular en la médula, y (3) proyecciones ascendentes en el cerebro
anterior, principalmente a través del núcleo parabraquial y el locus ceruleus. los núcleos parabraquiales y el
locus ceruleus envían conexiones directas a todos los niveles del prosencéfalo (por ejemplo, hipotálamo,
amígdala, las regiones talámicas que controlan la ínsula y las cortezas orbitofrontal y prefrontal), áreas que han
sido
implicado en trastornos neuropsiquiátricos. Por lo tanto, la estimulación aferente vagal tiene entrada directa a
las neuronas motoras inferiores en el tallo cerebral y la parte superior neuronas motoras en la corteza que
regulan el sistema de compromiso social. Reciente revisiones proporcionan una descripción detallada de la base
neurofisiológica para la intervención (George et al., 2000) y proporcionar una explicación de los neurales
mecanismos implicados en el tratamiento de la depresión con estimulación del nervio vagal (Marangell et al.,
2002). Falta de estas explicaciones es un reconocimiento de la comunicación entre aferentes vagales y los
núcleos fuente de los nervios que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza (es decir, visceral
especial) vías eferentes), que colectivamente forman la parte motora de las redes sociales sistema de
compromiso. Es esta interacción la que se enfatiza en el polyvagal teoría (Porges, 2001a).

Extrapolando del modelo de estimulación del nervio vago, uno podría especular que otras formas de
estimulación vagal podrían tener efectos beneficiosos. Conductual, una de las estrategias más potentes para la
estimulación vagal es estimular los barorreceptores periféricos que regulan la presión arterial. Balanceo y
balanceo, en que la posición de la cabeza cambia en relación con la posición del corazón, estimulará los
barorreceptores y participará en este ciclo de retroalimentación. Esta sugerencia que los comportamientos de
balanceo y balanceo frecuentemente observados en autistas las personas pueden reflejar una estrategia
bioconductual de origen natural para estimular y para regular un sistema vagal que no funciona de manera
eficiente.

Página 283
Una publicación informó que la estimulación del nervio vagal redujo el tipo autista comportamientos (Murphy
et al., 2000). En este estudio, la estimulación vagal fue administrado a seis pacientes con hamartoma
hipotalámico, un cerebro congénito malformación que se asocia con epilepsia refractaria médica y perjudicial
comportamiento autista. Cuatro de los seis pacientes tenían comportamientos autistas que incluían mala
comunicación, ritualismos, compulsiones, falta de habilidades sociales y lesiones en uno mismo y otros. Los
autores informan que durante la estimulación del nervio vagal, los cuatro mostró mejoras impresionantes en el
comportamiento. En un tema, el comportamiento las mejorías se revirtieron inmediatamente cuando se estimuló
el nervio vago descontinuado temporalmente sin empeoramiento de la frecuencia de las convulsiones.

REGLAMENTO VAGAL DEL INTESTINO

Debido a la alta prevalencia de síntomas gastrointestinales en individuos con autismo (Horvath y Perman, 2002;
Wakefield et al., 2002), ha habido un interés en un posible vínculo entre el intestino y el cerebro como un factor
determinante del autismo. Esta el interés fue estimulado por los informes de los padres que indicaron que el
la administración de secretina intravenosa redujo los síntomas autistas. Sin embargo, no ha habido evidencia de
la eficacia de la secretina cuando se administró en un ensayo clínico aleatorizado, controlado con placebo, doble
ciego (Owley et al., 2001).

La investigación actual sugiere que la prevalencia de síntomas gastrointestinales representa un problema no

resuelto en el autismo. Sin embargo, si conceptualizamos el problema desde una perspectiva "vagal", podemos
identificar el vago como primario regulador del intestino, con aferentes vagales que proporcionan información
importante para estructuras cerebrales. El apoyo para este argumento proviene de estudios con animales en los
que se ha demostrado que el vago está involucrado en la regulación de la secretina (Li, Chang y Chey, 1998; Lu
y Owyang, 1995). Por lo tanto, dado el comprometido componente del comportamiento del sistema de
compromiso social, no es sorprendente encontrar que la regulación vagal de los procesos gastrointestinales
también se ve comprometida en individuos autistas.

Información adicional sobre el papel que las afecciones vagales del intestino tener en la modulación de las
experiencias sensoriales proviene de la investigación sobre la alimentación trastornos La investigación sugiere
que los aferentes vagales están involucrados no solo en regulando la saciedad a través de los reflejos vagales
pero también en la regulación nociceptiva sensaciones a través de vías solitario-espinales. Faris et al. (2000) y
Raymond, Eckert, et al. (1999) han propuesto que la activación aferente vagal por atracones y

Página 284
el vómito también activa la vía inhibidora del dolor descendente, lo que resulta en un umbral elevado de dolor
Del mismo modo, han informado de umbrales de dolor elevados en sujetos con anorexia nerviosa (Raymond,
Faris, et al., 1999). Su investigación ha llevado a la administración de ondansetrón como una intervención para
la bulimia nerviosa (Faris et al., 2000). Ondansetron se comercializa para la prevención de la emesis mediada
vagalmente causado por agentes quimioterapéuticos del cáncer.

EL VAGO Y EL SISTEMA INMUNE

Las aferentes vagales subdiafragmáticas se pueden conceptualizar como señal dirigida a las estructuras centrales
que regulan la función inmune. Otro los investigadores han vinculado las vías eferentes vagales a la función
inmune. Bulloch y Pomerantz (1984) describieron las vías motoras a través del vago hacia el timo.

El vínculo entre la regulación vagal de la función inmune y el polivalo la teoría no está clara. Sin embargo,
podría ser plausible especular que el neural la mediación del vago mielinizado puede, a través de la influencia
directa sobre el timo y inhibición directa del sistema nervioso simpático, desencadenar un estado fisiológico
eso promovería la función inmune. Del mismo modo, estrategias de movilización, dando como resultado una
retirada del tono vagal al corazón, aumento del tono simpático, y la liberación de cortisol, se han asociado con
la inmunidad suprimida función. Más relevante para la expresión de disturbios psiquiátricos es el encontrando
que el vago aferente media la depresión conductual, pero no la fiebre, en respuesta a las señales inmunes
periféricas después de la inflamación abdominal (Konsman et al., 2000). De acuerdo con este modelo, se ha
informado que pacientes con trastorno del espectro autista con regresión del desarrollo respuestas inmunitarias
innatas excesivas (Jyonouchi, Sun y Le, 2001).

REGULACIÓN VAGAL DEL EJE HPA

El vago está involucrado en la regulación del eje HPA. Exposición de aferentes Vagales una influencia
inhibidora en el eje HPA y reduce la secreción de cortisol (p. ej., Bueno et al. al., 1989; Miao et al., 1997).
Estudios (Cacioppo et al., 1995; Gunnar et al., 1995) han demostrado una covariación entre los aumentos en el
cortisol y disminuciones en tono vagal cardíaco (es decir, la amplitud de RSA). Por lo tanto, parece haber un
respuesta coordinada que funciona para promover la actividad metabólica y comportamientos de movilización
mediante la retirada del tono vagal a través de la mielina vago e incrementando tanto la actividad simpática
como la activación del eje HPA. Varios estudios han informado que la regulación del eje HPA es

Página 285
disfuncional en niños autistas. Los niños autistas en desarrollo deficiente eran más probables de tener un ritmo
diurno anormal y una respuesta anormal en la prueba de supresión de dexametasona en casos menos severos
(Hoshino et al., 1987). Los resultados sugieren que el mecanismo de retroalimentación negativa del eje HPA
puede ser molestado en niños autistas, especialmente en individuos en desarrollo deficiente.
Del mismo modo, Jensen, Realmuto y Garfinkel (1985) informaron que la mayoría de los los pacientes autistas
estudiados no suprimieron el cortisol con la prueba de dexametasona. De acuerdo con estos informes, Jansen et
al. (2000) informaron el PDD-NOS los niños tuvieron una respuesta de cortisol disminuida al estrés físico.

EL SISTEMA VAGAL COMO PRINCIPIO ORGANIZADOR

En este capítulo, he ilustrado cómo el vago está involucrado en la expresión de varios síntomas dispares
asociados con el autismo. De acuerdo con la Teoría Polivagal, los grupos de síntomas están asociados con
componentes del sistema vagal En primer lugar, están las características conductuales relacionadas con los
nervios regulación de los músculos estriados de la cara a través de un eferente visceral especial vías (es decir, el
componente somatomotor del sistema de compromiso social).

En segundo lugar, el autismo se asocia con la regulación disfuncional de los órganos diana (por ejemplo,
corazón, intestino) regulado por vías eferentes vagales (es decir, el visceromotor componente del sistema de
compromiso social). En tercer lugar, los aferentes vagales ejercen una poderosa influencia reguladora en varios
sistemas, incluyendo visceral y táctil umbrales de dolor, el eje HPA y el sistema inmune, que son disfuncionales
en autismo. En cuarto lugar, el núcleo del tracto solitario (el núcleo fuente de la vagus aferente) influye en las
áreas del prosencéfalo que se ha especulado que son comprometido en el autismo

Página 286
CAPÍTULO 15
TRASTORNO DE PERSONALIDAD LÍMITE Y LA REGULACIÓN DE LA EMOCIÓN

El concepto de "trastorno límite de la personalidad" se remonta a principios de 1800, cuando los médicos no
estaban seguros del diagnóstico de los pacientes que mostraban una combinación de síntomas neuróticos y
psicóticos. Dado que los médicos vieron estos pacientes que están en el "límite" entre neurótico y psicótico, el
límite trastorno de la personalidad (DBP) evolucionó como una categoría de diagnóstico y se incluyó en la lista
como Diagnóstico del Eje II en 1980, con la publicación del DSM-III (Hodges, 2003).

El actual DSM-IV-TR enfatiza que los pacientes con TLP expresan síntomas que incluyen inestabilidad
afectiva, relaciones intensas y tumultuosas, dificultad controlar la ira, la impulsividad, las tendencias suicidas y
la automutilación (American Asociación Psiquiátrica [APA], 2000; Rothschild, Haslam, Cleland, y
Zimmerman, 2003). Este conjunto de síntomas indica que el BPD está asociado con dificultad para regular
emociones, estados de comportamiento y relaciones. BPD es un trastorno mental grave que es más frecuente en
las mujeres y se cree que impacto aproximadamente el 2% de la población (APA, 2000; Hodges, 2003; Swartz,
Blazer, George y Winfield, 1990; Torgersen, Kringlen, y Cramer, 2001) y aproximadamente el 20% de los
pacientes psiquiátricos hospitalizados (Zanarini & Grankenbrug, 2001).

Debido a que el TLP se asocia con problemas para regular las emociones y respondiendo adecuadamente a los
acontecimientos de la vida diaria, el TLP se ha relacionado con una amplia variedad de resultados pobres,
incluidos los problemas relacionados con el trabajo (Zweig-Frank y Paris, 2002), disfunción en el desarrollo de
fuertes relaciones personales (Daley, Burge, & Hammen, 2000), inadaptación social y reducción del
rendimiento académico (Bagge et al., 2004). Debido a la amplitud y severidad de estos frecuentemente
problemas observados, BPD ha sido difícil de tratar con eficacia (Hoffman,

Página 287
Buteau, Hooley, Fruzzetti y Bruce, 2003). La alta correlación reportada entre DBP y abuso sexual y familia
la disfunción (Weaver & Clum, 1993) ha llevado a la hipótesis del desarrollo que el BPD puede desarrollarse
como resultado de experiencias traumáticas al principio de la vida. Otros eventos adversos, como el abandono o
el miedo al abandono y la falta de unión emocional segura con un cuidador, a menudo acompañan a BPD
(Benjamin, 1996; Gunderson, 1996). Además, BPD es altamente comórbido con otros estados de ánimo
y trastornos de ansiedad (Hodges, 2003; Skodol, Gunderson, et al., 2002; Weaver & Clum, 1993).

A pesar de la prevalencia y la gravedad de la DBP, pocos estudios han investigado los mecanismos
neurológicos y neurológicos subyacentes del trastorno (p. ej., Schmahl et al., 2004). Coccaro y Kavoussi (1991)
sugirieron que una mejora comprensión de los mecanismos neurológicos y fisiológicos que median la
los síntomas clínicos de BPD pueden conducir al desarrollo de tratos más eficaces. Durante la última década, la
investigación ha comenzado a identificar características neurobiológicas que diferencian entre DBP y controles.
Estas características pueden proporcionar pistas sobre los mecanismos que median las dificultades en
regulación de la emoción experimentada por individuos diagnosticados con BPD.

Dado que el control de los impulsos es un déficit característico asociado con el TLP, la disfunción de la corteza
prefrontal se ha formulado como un mediador de BPD. Esta especulación se basa en observaciones de una
mayor impulsividad después del daño cerebral en áreas prefrontales (Blair y Cipolott, 2000). Consistente
con esta hipótesis, las personas con TLP se vuelven más pobres en una tarea de ir / no ir, una prueba de control
de los impulsos asumidos para evaluar la función prefrontal (Völlm et al., 2004). Además, los estudios
volumétricos que aplican técnicas de imagen han encontrado lóbulos frontales más pequeños en participantes
con TLP (Lyoo, Han y Cho, 1998).

Las imágenes también se han identificado en individuos con anomalías de TLP en límbico estructuras
implicadas en la regulación de las emociones, como el hipocampo más pequeño y volúmenes de amígdala
(Tebartz van Elst et al., 2003). Reducciones volumétricas especialmente en el hipocampo, se cree que es
causado por el estrés excesivo que los pacientes con TLP experimentan (Schmahl, Vermetten, Elzinga y
Bremner, 2003). Porque el hipocampo y la amígdala están involucrados en el procesamiento de y respondiendo
a estímulos emocionales (Anderson y Phelps, 2000; Nolte, 1993), una consecuencia de las reducciones
volumétricas podría estar relacionado con las dificultades en regulación emocional que experimentan las
personas con TLP. Otros sistemas neurofisiológicos que median procesos como la emoción regulación,
impulsividad y comportamiento agresivo han sido estudiados.

Página 288
Anomalías en la serotonina, un neurotransmisor relacionado con la agresión, la impulsividad, y comportamiento
suicida (Coccaro, 1989) han sido reportados en individuos diagnosticado con BPD (Hansenne et al., 2002; New
& Siever, 2002; Paris et al., 2004; Skodol, Siever, y col., 2002). BPD puede estar asociado con un
hiperreactividad del sistema hipotalámico-pituitario-adrenal (HPA) (Rinne et al., 2002), un sistema implicado
en respuestas de estrés, ansiedad y emociones reactividad. Estos hallazgos proporcionan evidencia limitada de
que una disfunción en los sistemas involucrado en el control de la reactividad y la emoción acompaña a BPD.
Porque varias características del TLP están relacionadas con dificultades para regular estado conductual y
reactividad emocional, medición del nervioso autónomo sistema podría proporcionar un portal para la
comprensión de los mecanismos neuronales de este trastorno. Por lo tanto, podría hipotetizarse que: (a) el
componente simpático de el sistema nervioso autónomo, que admite comportamientos de lucha o huida,
ser hiperexcitado; y (b) el componente parasimpático, que apoya la calma los estados viscerales y las conductas
de compromiso social, estarían deprimidos. Anterior investigación (para una revisión detallada, ver Herpertz,
Kunert, Schwenger, y Sass, 1999; Schmahl et al., 2004) contrastó las respuestas fisiológicas reguladas por el
sistema nervioso simpático en individuos con DBP y controles. Herpertz et Alabama. (1999) controlaron la
frecuencia cardíaca, la conductancia de la piel y las respuestas de sobresalto en un paradigma que varía la
valencia emocional (agradable, neutral y desagradable) y intensidad de estímulos visuales. Schmahl et al.
(2004) midieron la frecuencia cardíaca, la piel conductancia y la presión arterial en respuesta a los recordatorios
de personal experiencias de estrés severo (es decir, abandono, trauma). Ninguno de los estudios encontró
evidencia de hiperactividad simpática asociada con un diagnóstico de DBP. Sin embargo, ambos estudios no
monitorearon el componente parasimpático del sistema nervioso autónomo o exponer a los participantes BPD a
cambiar dinámicamente estímulos emocionales (por ejemplo, clips de película).

El modelo filogenético del sistema nervioso autónomo descrito en la teoría polivagal (ver capítulos 2, 10 y 12;
Porges, 2001a), proporciona un marco teórico innovador para estudiar la posible participación de la
sistema nervioso parasimpático en BPD. La teoría se centra en el papel que el estado autonómico juega en la
mediación de comportamientos prosociales y defensivos. La teoría enfatiza un sistema de compromiso social
integrado que regula los músculos de la cara y la cabeza implicados en comportamientos de compromiso social
(por ejemplo, mirada, expresión, prosodia y gesto) y un componente del parasimpático sistema nervioso, las
vías vagales mielinizadas hacia el corazón que calman visceral estado y amortiguar la actividad simpática y
HPA. La teoría polivagal

Página 289
enfatiza cómo los circuitos neuronales participan en la regulación del estado autonómico evolucionado para
apoyar diversas respuestas bioconductuales adaptativas a los desafíos. La teoría propone que las reacciones
autonómicas a los desafíos siguen un enfoque filogenético jerarquía ordenada con tres estrategias
bioconductuales adaptativas distintas. Cada La estrategia bioconductual refleja un sustrato neurofisiológico
especializado que evolucionado para maximizar las estrategias de adaptación en condiciones seguras, peligrosas
o potencialmente mortales contextos. Dentro de este modelo, el sistema nervioso, a través de un proceso de
la "neurocepción" evalúa continuamente el riesgo y la seguridad en el medio ambiente. La neurocepción no es
un proceso consciente; más bien, ocurre a través de inconsciente sistemas subcorticales que activan
funcionalmente uno de estos tres neuronales adaptativos circuitos. Por lo tanto, en base a la teoría polivagal, las
dificultades emocionales regulación que se asocian con un diagnóstico de DBP podría interpretarse como una
expresión conductual de un estado fisiológico que ha evolucionado para apoyar estrategias defensivas en
situaciones peligrosas y que amenazan la vida. De acuerdo a la teoría polivagal, el vago mielinizado, que
evolucionó filogenéticamente con mamíferos, es crítico por dos razones: inhibir los circuitos límbicos
defensivos, y establecer vínculos sociales (ver capítulo 12).

Filogenéticamente, ya que los mamíferos expresaron vías eferentes viscerales especiales para regular los
músculos estriados de la cara y la cabeza (por ejemplo, expresiones faciales, gesto de la cabeza), hubo un
cambio paralelo en la regulación neuronal del corazón de un vago mielinizado a mielínico. Este nuevo
mielinizado (es decir, mamífero) vago activamente inhibe la influencia del sistema nervioso simpático en el
corazón y amortigua la actividad del eje HPA (Porges, 2001a). El vago de los mamíferos funciona como un
freno vagal activo (ver capítulo 7) para mantener estados de calma en contextos sociales. Sin embargo, cuando
se detecta riesgo, el freno vagal puede ser rápidamente retirado para apoyar comportamientos de movilización
defensiva. Por lo tanto, BPD podría ser asociado con dificultades para regular el freno vagal en entornos
sociales.

El corazón de los mamíferos se caracteriza por una influencia vagal relativamente fuerte, a través de las vías
mielinizadas, en el marcapasos del corazón (es decir, nodo sinoauricular). Funcionalmente, el impacto del freno
vagal produce una línea de base o un corazón en reposo tasa sustancialmente más baja que la tasa intrínseca del
marcapasos. Cuando el vagal se retira el freno, la frecuencia cardíaca puede aproximarse a la frecuencia
intrínseca del marcapasos sin reclutar influencias simpáticas. Cuando el tono vagal cardíaco a través de la
el vago mielinizado es alto, el vago actúa como una restricción o freno que limita la velocidad el corazón late.
Cuando el tono vagal del marcapasos es bajo, hay poca o ninguna inhibición del marcapasos. Por lo tanto, el
freno vagal se puede usar como una construcción para describir la modulación funcional de la frecuencia
cardíaca por el eferente vagal mielinizado

Página 290
caminos

El freno vagal proporciona un mecanismo neuronal para cambiar los estados viscerales ralentizar o acelerar la
frecuencia cardíaca. Neurofisiológicamente, la influencia del vagal el freno se reduce o elimina para apoyar los
requisitos metabólicos de movilización (por ejemplo, comportamientos de lucha o huida) y se mantiene o
aumenta a apoyar los comportamientos de compromiso social. La amplitud del seno respiratorio la arritmia
(RSA) indexa el estado del freno vagal. RSA es un ritmo natural en el patrón de frecuencia cardíaca a
aproximadamente la frecuencia de espontánea respiración. La amplitud de RSA proporciona un índice sensible
del impacto que el vago mielinizado tiene en el corazón (ver capítulo 2). Al cuantificar RSA durante varios
desafíos, es posible medir la regulación dinámica de freno vagal.

Se formuló la hipótesis de que los participantes del TLP, a diferencia de los que típicamente se comportaban
individuos, tendrán dificultades para mantener el freno vagal en contextos sociales. Por lo tanto, en respuesta a
los estímulos sociales, los participantes del TLP deberían cambiar rápidamente de un estado de calma (es decir,
RSA de gran amplitud) a un estado de agitación (es decir, baja amplitud RSA). Para probar esta hipótesis,
contrastamos la regulación del freno vagal midiendo la amplitud de RSA en participantes con DBP y controles
durante la presentación de clips de película supone que refleja contenido emocional. En adición, el experimento,
al requerir una interacción entre el participante y el experimentador, proporciona un contexto secundario
relacionado con las interacciones sociales.
MÉTODO
Participantes
Los participantes (todas mujeres) consistieron en 9 trastorno de personalidad limítrofe (TLP) pacientes y 11
controles entre las edades de 18 y 45. Solo mujeres fueron reclutados, ya que las mujeres representan la mayoría
de las personas diagnosticadas con BPD y para eliminar el género como una posible fuente de varianza en el
regulación neurofisiológica del estado autonómico. Los grupos eran equivalentes en nivel de educación y edad.
Los participantes de BPD fueron referidos al estudio por clínicos en el área de Washington, DC. Los
participantes de BPD fueron identificados y cribado para eliminar los diagnósticos comórbidos por el Instituto
Nacional de Mental Investigadores clínicos de salud en el Hospital St. Elizabeth (Washington, DC). los
grupo de control consistió en voluntarios que fueron reclutados de listas mantenidas por los Institutos
Nacionales de Salud. Ambos grupos estaban libres de drogas y alcohol

Página 291
abuso y no eran usuarios actuales de drogas recetadas o ilícitas. El diagnóstico de BPD, basado en los criterios
DSM-IV (APA, 1994), fue confirmado por el Structured Entrevista clínica para DSM-III-R (Spitzer, Williams,
Gibbon, y First, 1990, 1992) y la Entrevista de Diagnóstico para Borderlines (Gunderson, Kolb, y Austin,
1981). Los participantes de BPD fueron evaluados en St. Elizabeth's Hospital. El BPD participantes, mientras
participaban en el estudio, no tomaban medicación y como procedimiento de precaución fueron en la residencia
en el hospital. Los controles estaban libres de trastornos psiquiátricos o neurológicos. Los participantes del
control no estaban en residencia en el hospital y fueron probados en el hospital o en el Laboratorio de
evaluación del desarrollo (Universidad de Maryland, College Park) en entornos de prueba similares.

Procedimiento
Tras el consentimiento informado, los participantes se sentaron en una habitación tranquila frente a un
pantalla de televisión. Para controlar la electrocardiografía (ECG), desde la cual el corazón período y RSA se
derivaron, se colocaron tres electrodos de Ag-AgCl desechables en el pecho del participante, conectado a un
amplificador de ECG, y salida a un Vagal Tone Monitor-II (Delta-Biometrics). Después del período de
referencia inicial, los participantes fueron instruidos para mirar tres clips de película de 10 min. Cada clip de
película fue seguido por preguntas específicas para el clip de la película que acaba de ver. Se recogieron datos
fisiológicos durante cada uno de los cuatro segmentos de 10 minutos (es decir, línea base, clip de película 1, clip
de película 2, clip de película 3). Para facilitar la medición de un indicador estable de autonómico estado en
respuesta al contenido emocional específico de cada clip de película y para permitir para una transición en
estado fisiológico debido a la aparición de cada clip de película, los últimos 5 minutos de datos dentro de cada
una de las cuatro condiciones fueron analizados. los experimentos duraron aproximadamente 1 hora. Se
recolectó el período cardíaco y RSA para las condiciones de línea base y clip de película. Los participantes
fueron instruidos a minimizar sus movimientos durante el experimento. El experimentador permaneció en la
habitación con el participante durante los procedimientos experimentales, ya que BPD es asociado con la
incapacidad de tolerar estar solo (ver Gunderson, 1996). Mientras en la sala experimental, el experimentador
ejecutó el equipo y preguntó preguntas sobre cada clip de película.

Los clips de película 1 y 3 fueron seleccionados para provocar una fuerte respuesta emocional. Película el clip 1
era una escena de conflicto con la madre en Frances, y el clip de película 3 era unescena de conflicto con el
padre en The Great Santini . En contraste con estos dosescenas de conflicto, el clip de película 2 fue
seleccionado para ser una escena neutral de Un puñado de

Página 292
Polvo. Los participantes calificaron los clips de la película en una escala de Likert que van desde 0 (no
excitante) a 10 (extremadamente excitante). Las calificaciones de los participantes confirmaron la asumió el
contenido emocional de cada secuencia de película. La primera escena de conflicto tenía un promedio de 7.25 y
la segunda escena de conflicto tuvo una calificación promedio de 9.15. Por el contrario, la escena neutral tuvo
una calificación promedio de 1.75. Las escenas de conflicto eran calificado como significativamente más
excitante que la escena neutral ( p <.001). Ahí no hubo diferencias significativas en las calificaciones entre los
grupos.

Cuantificación de datos
El Vagal Tone Monitor detectó el pico de la onda R con precisión de 1 mseg, sincronizaron los períodos
cardíacos secuenciales al ms más cercano (Riniolo y Porges, 1997), y almacenó los períodos del corazón en
archivos para análisis fuera de línea de RSA y el período del corazón. los los archivos de datos de los períodos
cardíacos secuenciales (es decir, intervalos R-R en mseg) se ingresaron en Software MXedit (versión 2.21)
(Delta-Biometrics) para editar datos atípicos producido por movimiento y error de digitalización. La edición
consistió en la suma entera o división de valores secuenciales.

Las estimaciones de RSA se calcularon utilizando los siguientes procedimientos (Porges, 1985): (a) las series
temporales del período cardíaco se convirtieron a datos basados en el tiempo por remuestreo en sucesivos
intervalos de 500 mseg; (b) un cubo cúbico de 21 puntos filtro polinomial fue recorrido a través de la serie de
muestras de tiempo para producir una serie de plantillas suavizadas; (c) la serie de la plantilla se sustrajo de la
series originales para producir series temporales residuales; (d) la serie temporal residual era procesado por un
filtro de paso de banda digital con 25 coeficientes para extraer la varianza en la banda de frecuencia de 0.12-
0.40 Hz (es decir, la frecuencia de respiración para adultos); y (e) la varianza pasante se transformó en su
logaritmo natural y se usa para cuantificar RSA. Datos de nuestro laboratorio (Denver, Reed, & Porges, 2007)
demuestran que esta metodología captura con precisión la variabilidad de la frecuencia cardíaca asociada con la
respiración espontánea. Denver et al. (2007) informan una correlación de 0,99 entre la frecuencia observada en
el corazón espectro y espectros de respiración. Por otra parte, la amplitud de la frecuencia cardíaca periodicidad
derivado del análisis espectral se correlacionó 0,99 con los valores derivados de el análisis MXedit. Estos
procedimientos dan como resultado un marcador sensible, no invasivo de la influencia de las fibras vagales
mielinizadas sobre el corazón (ver capítulo 2; Porges, 2001a).

Página 293
Análisis
Grupo (Límite, control) por condición (línea de base, película 1, película 2, película 3) Se usaron análisis de
varianza (ANOVA) para identificar efectos estadísticos para RSA y el período del corazón. Los datos de un
participante durante la condición inicial fueron perdido debido a un error técnico. Los datos de este participante
se analizaron durante las condiciones experimentales. El período del corazón se calculó como el intervalo de
tiempo en milisegundos entre sucesivas ondas R del ECG. La métrica para los análisis actuales representa el
intervalo R-R promedio en mseg para cada condición. Para evaluar la contribución vagal a los cambios del
período cardíaco durante cada uno de los clips de la película, las correlaciones entre los cambios desde la línea
de base en el período del corazón y RSA fueron calculado. Las altas correlaciones ilustrarían que los cambios
en ambas variables fueron mediados por un mecanismo común (es decir, regulación vagal del corazón). Si
el cambio del período cardíaco es totalmente dependiente de la regulación vagal, la correlación con RSA
debería acercarse a 1.0. Por el contrario, las correlaciones bajas sugieren que el período del corazón no está
estrictamente regulado por el vago y estaría mediado por otros mecanismos.

RESULTADOS
En todas las condiciones hubo un efecto de grupo significativo para RSA, F (1,77) =7.16, p <.05. El grupo de
control tenía RSA significativamente mayor que el BPD grupo. Este efecto principal fue funcionalmente
determinado por las trayectorias grupales durante el experimento y estadísticamente representado en el grupo ×
condición interacción, F (3,51) = 3.62, p <.05. Como se ilustra en la figura 15.1a, la trayectoria de RSA durante
la sesión experimental difirió entre los grupos. Los valores para RSA fueron similares para los dos grupos
durante la línea de base. Sin embargo, sobre el curso del experimento, los participantes control exhibieron un
aumento en RSA, y los participantes de BPD exhibieron una disminución en RSA. Estos patrones distintos
reflejar diferentes estrategias neuronales. Los participantes de BPD exhibieron un vagal retirada, lo que
apoyaría el aumento de las demandas metabólicas de lucha o comportamientos de vuelo. Los participantes
control exhibieron un aumento en vagal influencias al corazón, que apoyarían los comportamientos de
compromiso social. Como ilustrado en la Figura 15.1b, hubo una interacción significativa grupo × condición
para el período cardíaco, F (3,51) = 6,49, p <0,05. El patrón de respuesta del período del corazón durante el
experimento confirma los cambios específicos observados en el grupo en tono vagal. El grupo BPD exhibió
progresivamente períodos cardíacos más cortos (es decir, frecuencia cardíaca más rápida), mientras que el grupo
de control exhibió períodos cardíacos más largos (es decir,

Página 294
Frecuencia cardíaca más lenta). Las pruebas de efectos simples (ver Tabla 15.1) confirman que al final de
el experimento, las diferencias de grupo fueron pronunciadas para ambas variables. De acuerdo con los datos de
RSA, a través de las condiciones hubo un efecto de grupo para período cardíaco, F (1,77) = 14.2, p <.05.

La contribución vagal a los cambios del período cardíaco durante el experimento fue estimado al correlacionar
el cambio desde la línea base en el período cardíaco con el cambio desde el inicio en RSA. Las correlaciones se
calcularon dentro de cada grupo para evaluar si el período cardíaco observado cambia desde el inicio hasta un
nivel específico clip de película estaban bajo control vagal. Como se ilustra en la figura 15.2, las relaciones
entre los cambios en el RSA y el período cardíaco están significativamente correlacionados solo para el grupo
de control. Por lo tanto, los cambios en el período del corazón están fuertemente vinculados a un aumento en el
control vagal del corazón, pero solo en el grupo de control. En el Grupo BPD, aunque hay una retirada vagal
consistente, los cambios en RSA no son suficientes para dar cuenta de los cambios en el período del corazón.
Estos hallazgos demostrar que los participantes con TLP tienen una regulación vagal deficiente y los cambios
en el período del corazón puede deberse, además, a otras influencias tales como la activación simpática.

Página 295
F IGURA 15.1. Medios (± SE) para la arritmia sinusal respiratoria en unidades msec2 (a) y el período cardíaco en
mseg(b) a través de las condiciones de prueba.
TABLA 15.1. Efectos simples para ANOVA
Página 296

DISCUSIÓN
Investigaciones previas del sistema nervioso autónomo de participantes con TLP centrado en los índices del
sistema nervioso simpático. Estos estudios no identificar las diferencias entre DBP y controles (Herpertz et al.,
1999; Schmahl et al. al., 2004). Por el contrario, al centrarse en la extremidad parasimpática de la autonómica
sistema nervioso, el estudio actual proporciona el primer informe de único características de la regulación
autonómica asociada con un diagnóstico de DBP. Basado en la literatura limitada que estudia la psicofisiología
del trastorno por estrés traumático (p. ej., Sahar, Shalev y Porges, 2001), supusimos que Los pacientes con BPD
y los controles tendrían niveles similares de RSA durante la línea base.

Esta suposición fue confirmada. Desafiando a los participantes con videos tanto de contenido emocional alto
(clips 1 y 3) como bajo (clip 2), el experimento fue diseñado para provocar una retirada del freno vagal (es
decir, menor RSA y período de corazón más corto) en ambos grupos durante los estímulos de alta emoción con
una expectativa de que se restablecería el freno vagal (es decir, aumentos en RSA y período del corazón)
durante el estímulo de baja emoción. Sin embargo, anticipamos que los participantes de BPD, debido a su
sensibilidad a los estímulos afectivos y la dificultad en regulación estatal, exhibiría una extracción exagerada
del freno vagal (es decir, menor RSA y período cardíaco más corto). Curiosamente, encontramos que ni
grupo exhibió una respuesta relacionada con el clip de película. En cambio, como se ilustra en la Figura
15.1 ayb, el grupo de control exhibió una trayectoria de aumento de vagal influencias en el corazón durante toda
la duración del experimento, mientras El grupo de BPD exhibió influencias vagales decrecientes en el corazón.
Al comienzo del experimento, las influencias vagales en el corazón fueron similares en ambos grupos. Sin
embargo, a medida que avanzaba el experimento, hubo una intrigante

Página 297
divergencia entre los grupos. La teoría polivagal proporciona dos ideas sobre la naturaleza adaptativa del estado
fisiológico para cada grupo como el experimento progresado Primero, la teoría polivagal enfatiza que el estado
fisiológico que caracteriza a cada grupo al final del experimento admite diferentes clases de comportamiento.
Para el grupo BPD, el estado fisiológico, caracterizado por un retiro vagal, apoyaría los comportamientos de
movilización de lucha o huida.

Por el contrario, para el grupo de control, el estado fisiológico, caracterizado por aumento de la influencia vagal
en el corazón, apoyaría el desarrollo social espontáneo comportamientos de compromiso. Curiosamente,
incrustado en el diagnóstico de BPD son características relacionadas con comportamientos de compromiso
social comprometidos, incluido un hiperreactividad o desregulación emocional durante las interacciones
sociales. Así, aunque las condiciones experimentales proporcionaron el mismo contexto y tarea demandas para
todos los participantes, el grupo BPD reaccionó con un estado visceral a promover comportamientos defensivos,
mientras que el grupo de control reaccionó con una visión visceral estado para promover comportamientos de
compromiso social espontáneos aumentados. Segundo, la teoría polivagal (ver capítulo 1) propone un
mecanismo (es decir, neurocepción) eso desencadena estrategias de defensa. En base a las características
clínicas de BPD, social las interacciones con un extraño (es decir, el experimentador) podrían proporcionar un
estímulo que desencadenaría el sistema nervioso y provocaría un estado fisiológico apoyando comportamientos
de lucha o huida. Sin embargo, los clips de la película en este experimento, con sus representaciones de las
interacciones sociales, podría haber contribuido a la necesidad de movilizar. Sería interesante ver si en ausencia
de una persona en la sala experimental, los estados fisiológicos de los dos grupos aún divergirían durante los
clips de la película. Tal vez los estados fisiológicos de ambos grupos tendrían sido más similar y más estable
durante todo el experimento en ausencia de el experimentador. Bajo estas condiciones, los participantes de BPD
podrían no detectar riesgo y obtener una estrategia defensiva y los participantes del control no detectarían
las señales del experimentador para desencadenar un compromiso social espontáneo comportamientos

Página 298
FIGURA 15.2. Correlaciones de cambio desde la línea base en el período cardíaco y el cambio desde el inicio en
RSA de clips de película 1, 2 y 3; * p <.05.

Las correlaciones entre RSA y el período cardíaco proporcionan apoyo adicional para la hipótesis de que en
individuos sin disturbios psiquiátricos, hay un fuerte vínculo entre la regulación vagal y el control del período
cardíaco. En anteriores investigaciones, hemos informado que esta covariación se ve comprometida en otros

Página 299
trastornos psiquiátricos que tienen dificultades para regular el comportamiento (Sahar et al., 2001; Umhau et al.,
2002). La falta de correlación entre RSA y corazón el período para el grupo BPD es consistente con estos
estudios.

Es posible que la neurocepción del entorno proporcione un inválido indicador de riesgo para personas con TLP.
Por lo tanto, en lugar de estar tranquilo en la presencia de otro humano "no amenazante", el sistema nervioso
autónomo es regulado a un estado que admite lucha o huida y no un estado que apoyaría compromiso social
espontáneo. Si la neurocepción no válida está relacionada con los estímulos sociales describe con precisión a los
individuos con DBP, puede explicar parcialmente por qué DBP los pacientes tienen una variedad de resultados
pobres, especialmente relacionados con relaciones e inestabilidad emocional en situaciones del mundo real.
Este estudio ha proporcionado la primera evidencia documentada de nervioso autónomo las diferencias de
sistema entre los controles y las personas diagnosticadas con BPD. Así, ofrece un marco teórico para explicar la
reactividad emocional que está vinculada a BPD. El estudio, sin embargo, tiene varias limitaciones, incluida la
pequeña muestra tamaño, manipulación experimental aislada y ninguna medida de test-retest confiabilidad. Sin
embargo, esta investigación sobre el perfil de respuesta autonómica de los pacientes con TLP pueden llevar a
investigaciones adicionales para confirmar nuestras hipótesis relacionadas estado autonómico y neurocepción
en una variedad de otros desafíos sociales. Así, monitorear RSA durante desafíos sociales puede proporcionar
un índice medible de la neurocepción en BPD y proporciona un método para delinear las características en el
ambiente que desencadenaría estados autonómicos que apoyan y promueven comportamientos defensivos.
Los coautores de este capítulo fueron MA Austin y TC Riniolo.

Página 300
CAPÍTULO 16
EL HISTORIAL DE ABUSO ESTÁ RELACIONADO CON LA REGULACIÓN
AUTONÓMICA
Algunos individuos experimentan abuso, ya sea en la infancia o en la adultez, y aquellos que experimentan
abuso infantil son más propensos a experimentar abuso de adultos (por ejemplo, Desai, Arias, Thompson y
Basile, 2002). Las mujeres son extremadamente vulnerables a la victimización (Bremner & Vermetten, 2001), y
el abuso es también es más probable que ocurra por los más cercanos a la víctima. Como en el abuso infantil,
los diversos tipos de abuso de adultos (por ejemplo, violencia doméstica, abuso sexual y abuso emocional)
puede ocurrir en combinación. Dada la gran superposición, es difícil investigar los efectos de un tipo particular
de abuso infantil o adulto. La investigación sugiere que historia de abuso sexual infantil, una experiencia que
ocurre en aproximadamente el 16% de mujeres, es la causa más común de trastorno de estrés postraumático
(TEPT) en mujeres (Bremner y Vermetten, 2001).

Es importante tener en cuenta que las mujeres pueden experimentar abuso, incluso sexual abuso, sin las severas
características debilitantes del PTSD. Estas mujeres pueden presente con síntomas que pueden o no ser
consistentes con otros trastornos psiquiátricos diagnósticos. Las víctimas de abuso pueden desarrollar trastornos
del estado de ánimo (por ejemplo, Zavaschi et al., 2006), incluida la depresión (p. Ej., Schuck y Widom, 2001).

En el depresivo los síntomas pueden estar relacionados con problemas de autoestima comunes en las víctimas
de abuso (p. ej., Arata, Langhinrichsen-Rohling, Bowers y O'Farrill Swails, 2005).
Las víctimas de abuso también pueden emplear mecanismos de adaptación inadaptados, que pueden estar
relacionado con prestar atención desmedida a los estímulos internos y distorsionar señales ambientales
(Rothschild, 2000). Estas estrategias de afrontamiento desadaptativas inicialmente pueden ser funcionales pero,
a largo plazo, puede resultar perjudicial consecuencias tales como abuso de sustancias, trastornos de la
alimentación y suicidio (Doyle, 2001).

Página 301
Poco se sabe sobre los efectos del abuso en las respuestas corporales de la víctima a eventos estresantes
Estudios que investigan la influencia del abuso en el sistema autónomo el sistema nervioso se ha enfocado
generalmente en participantes con TEPT crónico. los los resultados de estos estudios han sido inconsistentes
(Buckley y Kaloupek, 2001). por ejemplo, las diferencias informadas en la frecuencia cardíaca basal podrían no
reflejar una diferencia en el estado autonómico, pero puede estar influenciado por otros psicológicamente
factores relacionados, incluido el entorno de laboratorio, el paradigma experimental y el estado psicológico (por
ejemplo, ansiedad anticipatoria) en el que el participante estaba probado (Prims, Kaloupek, y Keane, 1995).

Además, apoya la idea de que el TEPT se asocia con una sobrecarga simpática (Blanchard, 1990) los estudios
tienen informó una mayor reactividad fisiológica a estímulos relacionados con traumática eventos (p. ej.,
Elsesser, Sartoy y Tackenberg, 2004). Por lo tanto, evaluación de variables de regulación cardiovascular durante
la línea de base y después de un factor estresante puede proporcionar información útil para determinar si el
historial de trauma impacta sobre las estrategias de respuesta fisiológica disponibles para reaccionar y calmarse
en condiciones normales situaciones no amenazantes incluso si el abuso no produce un trastorno de estrés
postraumático, puede afectar el día a día experiencias e influir en el desarrollo de las relaciones sociales. Una
historia de el abuso puede "ajustar" el sistema nervioso para ser cauteloso y preparado para la defensa
Comportamientos de lucha o huida, incluso cuando el peligro real no existe. Desde las demandas metabólicas
del ejercicio requieren un ajuste fisiológico que imita estados fisiológicos asociados con comportamientos de
vuelo o lucha, es posible que el historial de abuso puede influir en los circuitos neuronales que intervienen en la
relajación de los siguientes ejercicio. Al monitorear los patrones de frecuencia cardíaca en respuesta al ejercicio
leve, puede ser posible evaluar la capacidad de un individuo de autorregularse y promover un estado tranquilo
después del ejercicio.

La cuantificación de la arritmia sinusal respiratoria (RSA) proporciona una oportunidad de controlar

dinámicamente la regulación vagal cambiante del corazón (ver capítulo 2) durante la recuperación del ejercicio.
La regulación vagal del corazón es asociado con comportamientos autorregulados. Óptimamente, durante los
desafíos exigente movilización hay una retirada rápida de la inhibición vagal en el corazón para aumentar la
frecuencia cardíaca para apoyar el aumento de las demandas metabólicas, y inmediatamente después del
ejercicio hay una recuperación del tono vagal para fomentar la calma estados. Esta rápida regulación del vago
en apoyo del compromiso social comportamientos ha sido etiquetado como el freno vagal (ver capítulo 7).
Los déficits en la regulación vagal están presentes en los perpetradores de abuso violento (Umhau et al., 2002) y
están relacionados con una variedad de trastornos psiquiátricos como

Página 302
PTSD (Sack, Hopper, y Lamprecht, 2004; Sahar, Shalev, y Porges, 2001), trastorno de ansiedad generalizada
(McLeod, Hoehn-Saric, Porges, Kowalski, y Clark, 2000) y la depresión (Rottenberg, Solomon, Gross, y
Gotlib, 2005). Ahi esta una extensa literatura que demuestra que la regulación vagal del corazón, tanto en
términos de nivel de tono vagal cardíaco y la regulación eficiente de la vagal freno, se relaciona con procesos
como la reactividad emocional, el compromiso social, y reacciones al estrés.

Las víctimas de abuso tienen dificultades de regulación estatal con un sesgo hacia estados conductuales que son
autoprotectores Esta vulnerabilidad potencial a ser defensiva puede dar lugar a dificultades para sentirse seguro
con los demás y en el desarrollo confiando en las relaciones sociales. Una autoconciencia de las dificultades
para regular el estado, especialmente la calma en presencia de otros, puede llevar a las personas a buscar
estrategias alternativas, como el yoga. Los ejercicios de yoga pueden ayudar a reducir los síntomas de depresión
y ansiedad, aumentan la sensación de autoeficacia (Lee, Mancuso, & Charlson, 2004) y mejorar la regulación
del sistema nervioso autónomo (Sovik, 2000). Por lo tanto, las personas que practican yoga pueden estar
ejercitando su sistema nervioso autónomo en un intento de normalizar un daño relacionado con el abuso
a su capacidad de autorregularse.

Los practicantes de clases de yoga sirvieron como foro para reclutar participantes para el estudio actual.
Hipotetizamos que las mujeres con antecedentes de abuso, pero sin un diagnóstico de trastorno de estrés
postraumático, exhibiría mayores dificultades de afrontamiento fisiológico caracterizado por una menor RSA y
menos recuperación de RSA luego del ejercicio leve. Además, hipotetizamos que el historial de abuso estaría
relacionado con un mayor uso de estrategias de afrontamiento disfuncionales, aumento de las alteraciones del
estado de ánimo y menor autoconcepto.

MÉTODO
Los análisis se basan en 49 participantes femeninas, que fueron reclutadas de un estudio de yoga local. Cuarenta
y cinco participantes se describieron a sí mismos como caucásicos, uno como hispano, y tres como multirracial.
La mayoría (69.4%) estaban en un compromiso relación, y aproximadamente la mitad (46%) informaron tener
hijos. Más (96%) tenía educación universitaria y de posgrado. Estos participantes tenían entre 17 y 66 años de
edad. Ningún participante informó trastorno de estrés postraumático, aunque los diagnósticos de depresión (n =
7) y trastornos de ansiedad (n = 4) estaban presentes.
Se recogieron los datos de la frecuencia cardíaca mientras el participante se sentaba en silencio durante 5
minutos antes y durante 5 minutos después de montar una bicicleta estacionaria a su propio ritmo

Página 303
de 1 milla.

RESULTADOS
Historial de abuso denunciado
El historial de abuso reportado se muestra en la Tabla 16.1. Veintidós participantes lo hicieron no informar un
historial de abuso, 27 participantes informaron abuso infantil y / o adulto abuso. El análisis Chi-cuadrado indicó
una incidencia significativamente más alta de un trastorno mental diagnóstico de salud en el grupo de abuso, χ 2
(1, N = 49) = 6.23, p <.05. Específicamente, 9 de los 11 participantes que informaron un diagnóstico de salud
mental actual también informó un historial de abuso. La frecuencia de la práctica de yoga no estaba relacionada
con el patrón de respuesta fisiológica o historial de abuso.

TABLA 16.1. Historia del Abuso Informada: Número y Porcentaje Impacto del historial de abuso en la
regulación autonómica y Bienestar psicológico

Para examinar el impacto potencial del historial de abuso en la regulación estatal autonómica, se usaron análisis
de varianza de medidas repetidas para evaluar el patrón de pre y post ejercicio tanto para RSA como para
frecuencia cardíaca. Para estos análisis, los participantes fueron separados en dos grupos según el historial de
abuso. A no- El grupo de historial de abuso consistió en 22 participantes y un grupo de historial de abuso
consistió en 27 participantes.

La frecuencia cardíaca fue sensible al desafío del ejercicio, pero no relacionada con el abuso
historia. La frecuencia cardíaca aumentó significativamente después del ejercicio, independientemente del
abuso historia, F (1, 47) = 76.17, p <.001. En contraste con los análisis de frecuencia cardíaca, RSA
estaba relacionado con el historial de abuso. Dado que la edad estaba significativamente correlacionada con el
pre nivel de ejercicio de RSA, r (49) = - .53, p <.001, se realizó un análisis de covarianza llevado a cabo para
eliminar la influencia de la edad en el nivel de RSA y la reactividad de RSA.
Cuando la edad fue covalente, el historial de abuso influyó en el nivel de RSA, F (1, 46) = 4.63,

Página 304
p <.05, e interactuó con la reactividad al ejercicio, F (1, 46) = 4.06, p = .05.
Como se ilustra en la Figura 16.1, los participantes que informaron haber tenido un historial de abuso tuvieron
un menor RSA y el siguiente ejercicio RSA no recuperaron los niveles previos al ejercicio.
Además, el historial de abuso estuvo relacionado con el afrontamiento disfuncional, F (1, 47) =
4.67, p <.05, y autoconcepto total, F (1, 47) = 9.24, p <.01. Mujeres con un el historial de abuso informó el uso
de estrategias de afrontamiento más disfuncionales. Mujeres con un historial de abuso también reportó tener un
autoconcepto significativamente más bajo. Para determinar si la recurrencia del abuso influyó en los perfiles de
respuesta, los participantes fueron divididos en tres grupos: sin abuso ( n = 22), abuso infantil solo ( n = 9) y
abuso de adultos con o sin abuso infantil ( n = 18). Análisis con la edad covariada indicó que el nivel de RSA
antes del ejercicio fue significativamente relacionado con el grupo de abuso con el grupo que informa abuso de
adultos que tiene la menor RSA, F (2, 45) = 3.33, p = .05. Además, el grupo que experimenta abuso de adultos
no solo tenía niveles más bajos de RSA pero también exhibía la menor recuperación.

Se generó un índice de abuso acumulativo asignando un 0 al no abuso grupo ( n = 22), un 1 para el grupo de
abuso de niños solamente ( n = 9), un 2 para el adulto solo grupo ( n = 6), y un 3 para aquellos que informan
abuso de niños y adultos ( n = 12). A pesar de que la categorización solo se realiza a través del autoinforme,
mayor es el índice autoinformado de abuso, mayor es la disminución en RSA, pero no la frecuencia cardíaca,
después del ejercicio, r (49) = .34, p <.05. Esta relación se mantuvo cuando las correlaciones parciales
eliminó la influencia de RSA basal en los puntajes de cambio, r (49) = .41, p < .01. Por lo tanto, los dos índices
de regulación autonómica, línea de base RSA y RSA reactividad, se relacionaron independientemente con el
historial de abuso.

Página 305
FIGURA 16.1. Reactividad de RSA para hacer ejercicio en función del historial de abuso.

DISCUSIÓN
El estudio actual investigó el impacto potencial del historial de abuso en mujeres sin un diagnóstico de TEPT.
Aunque más de la mitad de los participantes abuso informado ya sea en la infancia o la edad adulta, ningún
participante informó un diagnóstico de TEPT. Este alto porcentaje de abuso denunciado es mayor de lo que
sería esperarse en base a datos normativos (p. ej., Administración de Juventud Infantil) y Families Children's
Bureau, 2006). Varias de las mujeres que informan una historia de abuso fueron practicantes experimentados en
yoga. Es posible que el yoga la capacitación podría haber ayudado a mejorar su capacidad de autorregularse, a
amortiguar reactividad fisiológica, y para sentirse más cómodo en sus cuerpos.

Hipotetizamos que una historia de abuso "sintonizaría" el nervioso autónomo sistema para facilitar estrategias
de movilización defensiva de comportamientos de lucha o huida y comprometería la recuperación fisiológica
luego del ejercicio moderado (es decir, bajo RSA y mala recuperación de RSA). Esta hipótesis fue apoyada.
Mujeres qué abuso experimentado tuvo RSA menor antes del ejercicio leve y peor RSA recuperación después
de ejercicio suave. Estos hallazgos sugieren que las mujeres con el historial de abuso son menos capaces de
reclutar la influencia calmante del "freno" vagal después del ejercicio. Aunque estos hallazgos son consistentes
con los hallazgos de Sack et Alabama. (2004), quienes observaron disminución de RSA en respuesta a
recordatorios traumáticos, muestra que los hallazgos son únicos ya que nuestra manipulación experimental no
estaba relacionada con
 Página 306
trauma o abuso.

El sistema nervioso autónomo humano evolucionó de manera rápida y eficiente cambiar entre estados
fisiológicos que facilitan el compromiso social o movilización. El vago mielinizado proporciona un mecanismo
para ajustar rápidamente estado fisiológico a las demandas de comportamiento. Este circuito vagal es único
mamífero y evolucionado para amortiguar los sistemas defensivos. El vagal mielinizado circuito nos permite (y
otros mamíferos) selectivamente para regular a la baja defensiva sistemas cuando participan personas "seguras"
y para quitar este "freno" a promover los comportamientos de lucha o huida necesarios cuando se trata de
"peligrosos" individuos. Funcionalmente, la entrada vagal al corazón resulta en el nivel base la frecuencia
cardíaca es sustancialmente menor que el ritmo intrínseco del corazón marcapasos. Cuando las influencias
vagales se reducen al marcapasos, el corazón inmediatamente late más rápido. Por lo tanto, parece que el
historial de abuso, incluso en individuos que parecen funcionar bien, pueden disminuir la influencia tónica del
vagal frenar y limitar la capacidad del circuito vagal mielinizado para recuperarse rápidamente y para apoyar un
estado fisiológico tranquilo.

La relación entre el historial de abuso y la incapacidad para involucrarse rápidamente la regulación neural del
vago para apoyar estados fisiológicos tranquilos es consistente con impresiones clínicas que abusaron de
individuos son más propensos a exhibir reacciones asociales tales como comportamientos de lucha o huida en
respuesta al estrés, y tienen dificultades para pasar de un estado movilizado a un estado de calma. Estas
los hallazgos son consistentes con la investigación que indica que la modulación vagal deficiente puede estar
relacionado con la disfunción psicológica, incluida una mayor ansiedad social (Movius Y Allen, 2005) y una
recuperación más pobre de la depresión para las personas deprimidas (Rottenberg et al., 2005).

El impacto del historial de abuso en las perturbaciones del estado de ánimo y el autoconcepto también fue
investigado Las mujeres que participan en el yoga pueden auto-seleccionarse debido a un auto- conciencia de
sus dificultades para regular el estado, especialmente mantener la calma en el presencia de otros, y puede usar el
yoga como una habilidad de afrontamiento para regular el estado.

De acuerdo con estas predicciones, las personas con un historial de abuso tenían menor autoconcepto. Además,
al considerar el abuso total, parecía haber una relación graduada entre las experiencias acumuladas de abuso y el
autoconcepto y alteraciones del humor Estos hallazgos son consistentes con investigaciones que sugieren que
las víctimas de abuso también pueden desarrollar problemas de autoestima (p. ej., Arata et al., 2005) y
trastornos del estado de ánimo (p. ej., Zavaschi et al., 2006) incluida la depresión (p. ej., Schuck y Widom,
2001).

Los hallazgos que la historia de abuso está relacionada con la regulación autonómica son

Página 307
consistente con la teoría polivagal (ver capítulo 2; Porges, 2001a, 2007a). la teoría se centra en las funciones
adaptativas de la reactividad autonómica y describe cómo cada una de las tres etapas filogenéticas en el
desarrollo del vertebrado el sistema nervioso autónomo se asocia con un subsistema autónomo distinto que
es retenido y expresado en humanos.

Las experiencias de abuso desafían los mecanismos de supervivencia adaptativos. De acuerdo a la teoría
polivagal, la consecuencia adaptativa es reaccionar a las características en el ambiente conservador, volviéndose
hipervigilante y más sensible a depredadores. Hipotéticamente, las experiencias de abuso podrían "resintonizar"
la autonomía sistema nervioso. Funcionalmente, el historial de abuso disminuiría la capacidad de expresar
conductas de "confianza" social y facilitar estados más vigilantes para prepararse para Comportamientos de
lucha o huida. Midiendo RSA en este estudio, un índice del funcionamiento del freno vagal se evaluó
dinámicamente. Desde el freno vagal apoya las interacciones de confianza y los comportamientos de
compromiso social, era hipotetizó que el historial de abuso comprometería la eficiencia de este circuito.
Los datos apoyan la hipótesis y demuestran que las personas con abuso la historia que se probó en el estudio
actual había deprimido el tono vagal cardíaco y una capacidad comprometida para reclutar y restablecer el freno
vagal para auto-calmar después de la interrupción transitoria del estado fisiológico debido al ejercicio
moderado.

Por lo tanto, lo que parece ser una incapacidad inadaptada para volver a activar el freno vagal puede haber
surgido de una respuesta adaptativa a posibles amenazas abusivas por promoviendo la hipervigilancia del
peligro y facilitando la ejecución inmediata de Comportamientos de lucha o huida.

Se ha especulado que el trastorno de estrés postraumático puede ser una consecuencia de desencadenar el
vagus no mielinizado como un sistema de defensa primitivo, a menudo en contextos ineludibles, cuando las
estrategias defensivas de movilización no pueden ser empleadas (ver Porges, 2007a). En este estado, un sistema
de tallo cerebral inferior, más frecuentemente empleado por los reptiles, es regulando la fisiología periférica.
Este sistema reduce el flujo sanguíneo oxigenado a el cerebro y conduce a desmayos y experiencias de
disociación. Es posible que un umbral más bajo para movilizar y una hipervigilancia para el peligro podría tener
posibles consecuencias de supervivencia en esta situación. Por lo tanto, a partir de una adaptación perspectiva,
el umbral más bajo para movilizar protegería a la persona de reclutando este primitivo circuito de apagado.

En el estudio actual, no evaluamos a las personas con TEPT. De todos modos, eso Es posible que las personas
con antecedentes de TEPT puedan reaccionar al ejercicio desafío similar a nuestros individuos con un historial
de abuso. Por lo tanto, es posible que los individuos con un historial de PTSD pueden tener un umbral más bajo
para eliminar

Página 308
el freno vagal y emplear estrategias defensivas de lucha o huida.

El estudio proporciona una explicación plausible de los mecanismos que median reacciones de lucha o huida
clínicamente observadas en clientes con antecedentes de abuso. Eso subraya la importancia de desmitificar
experiencias personales y entendiendo que las consecuencias del abuso son multidimensionales y
impactando tanto en los dominios psicológicos como fisiológicos. Trauma no solo puede reajustar las
percepciones de los demás, haciendo que sea más difícil sentirse seguro con los demás, pero también puede
volver a sintonizar los circuitos neuronales bajando el umbral para reaccionar a la defensiva.

Estos cambios afectan la capacidad de participar socialmente, lo que puede llevar a estrategias de afrontamiento
disfuncionales, menor autoconcepto y mayor estado de ánimo síntomas de perturbación. Por lo tanto, las
evaluaciones e intervenciones pueden necesitar incorporar un conceptualización multidimensional de trauma y
abuso en el que una redefinición de la regulación autonómica es una característica clave. Dentro de este modelo,
se pueden aplicar tratamientos estrategias clínicas que permitirían al cliente moverse de una pelea o huida
establecer un estado fisiológico asociado con la seguridad y el compromiso social (por ejemplo, Ogden, Minton,
y Pain, 2006). Si los tratamientos no pueden cambiar el cliente a un estado fisiológico más tranquilo, luego
acceso a los mecanismos psicológicos y procesos que han sido las bases de la psicoterapia pueden no ser
eficaces disponible (ver capítulo 3).
Los coautores de este capítulo fueron LP Dale, LE Carroll, G. Galen, JA Hayes, y KW Webb.

Página 309
CAPÍTULO 17
MUSICOTERAPIA, TRAUMA Y TEORÍA POLIVAGAL
La música es una característica documentada de las civilizaciones. Las culturas han incorporado música en el
proceso educativo, rituales religiosos y tribales, y expresiones patrióticas. La música vocal, a través de letras y
melodía, se ha usado tanto como un vehículo contemporáneo y un mecanismo de archivo para transmitir
importantes eventos y valores culturales, morales, espirituales e históricos. La música ha sido utilizada
calmarse, permitir sentimientos de seguridad, construir un sentido de comunidad, y reducir la distancia social
entre las personas.

La música es un componente importante de la experiencia humana. La música es entrelazada con la emoción,

afectan la regulación, el comportamiento social interpersonal y otros procesos psicológicos relacionados con las
respuestas personales al medio ambiente,
desafíos interpersonales e intrapersonales. Los tipos de música han sido únicos asociado con distintos
sentimientos, experiencias e interacciones sociales. Estas los procesos psicológicos dan forma a nuestro sentido
de sí mismos, contribuyen a nuestras habilidades para Formar relaciones y determinar si nos sentimos seguros
en varios contextos o con personas específicas. Aunque estos procesos se pueden observar objetivamente y
descritos subjetivamente, representan una interacción compleja entre nuestra experiencia psicológica y nuestra
fisiología.

Este capítulo proporciona una nueva comprensión de las tradiciones de la música como terapia ayudando a la
salud física y mental. Más que escuchar música, cantar o tocando un instrumento musical, la musicoterapia
involucra las interacciones dinámicas entre tres características: (1) terapeuta, (2) cliente y (3) música. En las
siguientes páginas, la teoría polivagal se utiliza para presentar un modelo plausible para explicar cómo y por
qué la musicoterapia es útil para apoyar la salud física y mejorar función durante estados comprometidos
asociados con enfermedades mentales y físicas,

Página 310
incluyendo las consecuencias del trauma. La teoría polivagal proporciona una estrategia para comprender los
mecanismos y procesos que permiten la música y la música terapia para mejorar los comportamientos de
participación social y facilitar la regulación de estados corporales y de comportamiento. La teoría además
proporciona ideas que puente musicoterapia al sistema nervioso y a los resultados de salud, y se usa para
deconstruir la musicoterapia en dos componentes: (1) la interpersonal relación entre el terapeuta y el cliente, y
(2) las características acústicas de la música utilizado en el entorno terapéutico en lo que respecta al tratamiento
clínico.

LA TEORÍA POLIVALENTE
Nuestro sistema nervioso funciona como centinela mediante la evaluación continua del riesgo en el ambiente. A
través de mecanismos de vigilancia neuronal (es decir, neurocepción), nuestro el cerebro identifica
características de riesgo o seguridad (ver capítulo 1). Muchas de las características de el riesgo y la seguridad no
se aprenden, sino que están conectados a nuestro sistema nervioso y reflejar las estrategias de adaptación
asociadas con nuestra historia filogenética. La forma en que reaccionar a las bandas de frecuencia acústica
específicas que constituyen la música se determina por los mismos circuitos neuronales que usamos para
evaluar el riesgo en nuestro entorno. por ejemplo, los sonidos de baja frecuencia provocan una sensación de
peligro asociada con un acercándose al depredador En "Peter y el lobo", Prokofiev explota este biológico
función mediante el transporte de peligro inminente y predecible con la baja frecuencia sonidos de los timbales.

Debido a nuestra historia filogenética, el ruido de los sonidos de baja frecuencia cambia nuestra atención de las
interacciones sociales a los peligros potenciales en el medio ambiente. Esta reacción se comparte con otros
vertebrados, incluidos reptiles y anfibios. Por el contrario, gritos agudos de otro mamífero (no solo nuestros
niños, sino también nuestros perros y gatos) provocan una sensación de preocupación urgente o empatía como
una respuesta al dolor percibido o lesión de un otro objetivo. En humanos, alto los gritos de frecuencia cambian
nuestra atención del grupo social u objeto de enfoque a el individuo específico que está gritando. La música en
la banda de frecuencias de humanos voz, sin embargo, provoca estados viscerales y emocionales que están
asociados con ni una condena inminente ni un sentido de urgencia. Como tal, la música en la frecuencia
banda de voz humana se utiliza a menudo melódicamente en las composiciones para transmitir el "voz"
funcional y metafórica del compositor. Por lo tanto, la orquesta de instrumentos, que duplican el rango vocal
humano (por ejemplo, violines, flautas, clarinetes, trompetas, oboes y cuernos franceses), se utilizan para
expresar la composición del compositor narrativa emocional

Página 311
Las bandas de frecuencia acústica específicas en el entorno provocan una variedad de experiencias emocionales
que son paralelas a estados fisiológicos adaptativos. Cada de estos estados fisiológicos es funcionalmente un
estado de adaptación que influye afectan la regulación, las conductas de compromiso social y nuestra capacidad
de comunicación. Experimentamos estos estados con sentimientos de seguridad, peligro o muerte final
(es decir, amenaza de vida). El estado fisiológico es un componente implícito de lo subjetivo experiencia de
escuchar o producir música. La música no solo cambia nuestro estado emotivo, pero también provoca cambios
en nuestra fisiología que son paralelos a los sentimientos de ansiedad, miedo, pánico y dolor. Por ejemplo,
mientras escucha ciertas melodías, nos relajamos, ralentizamos nuestro ritmo cardíaco, y sonreímos. Sin
embargo, mientras escuchas otra música podemos comenzar a imaginar peligro y visualizar marchar a la guerra
o proteger a nuestros seres queridos. Los sentimientos de peligro cambiarán nuestro tratamiento facial
expresión y aumentar nuestra frecuencia cardíaca.

Como Oliver Sacks (2007) discutió en Musicophilia, la música parece ser parte de la experiencia humana, sin
embargo, no se ha identificado ninguna área o circuito cerebral para explica o representa música Desde una
perspectiva polivagal, esta pregunta es visto de manera diferente. En lugar de buscar especificidad en la
regulación neuronal requerido para procesar y expresar música, esta perspectiva apunta al convergencia y
similitud entre los mecanismos neuronales necesarios para procesar la música y los mecanismos neuronales
necesarios para procesar las características de comportamientos de compromiso y riesgo en el medio ambiente.
Además, esto convergencia entre estado fisiológico y emocional relacionado con la música la experiencia es
determinada neurofisiológicamente y explicada por el polyvagal teoría (ver capítulos 2, 10, 11 y 12; Porges,
2001a, 2007a). Como esta discusión progresa, la teoría polivagal (ver capítulo 2) se usa como una organización
principio para explicar cómo la música, especialmente la música expresada a través de la musicoterapia,
puede reclutar los mecanismos neuronales que integran los músculos faciales y el estado visceral, y
consecuentemente promueve estados afectivos restaurativos y comportamiento prosocial.

Para ilustrar este enlace por completo, es importante revisar brevemente orígenes de la teoría polivagal. La
teoría polivagal surgió del estudio de la evolución del sistema nervioso autónomo vertebrado (ANS), y se basa
sobre las funciones del ANS que regulan automáticamente varios órganos principales, incluyendo el corazón,
los pulmones y el intestino. Circuitos en el cerebro dinámicamente regular el ANS. Esta regulación es
bidireccional; el cerebro y sus neuronas centinelas monitorean continuamente el estado del cuerpo y el estado
del cuerpo influye dinámicamente función del cerebro. Por otra parte, la regulación neuronal de la ANS está
vinculada a la regulación neural de los músculos de la cara y la cabeza, lo que indica a los demás nuestra

Pagina 312
estado emocional. Estos músculos de la cara y la cabeza están involucrados tanto en forma activa escuchando
(es decir, la modulación de nuestros músculos del oído medio) y en la producción de música ya sea cantando (es
decir, la modulación de la laringe y la faringe músculos) o tocando un instrumento de viento (es decir, la
modulación del facial y músculos orales que sostienen una embocadura). La teoría Polyvagal supone que
muchos de nuestros comportamientos sociales y vulnerabilidades a los trastornos emocionales están "cableados"
en nuestro sistema nervioso Basado en esta teoría, es posible entender diversos aspectos de la salud mental,
incluidas las respuestas al trauma, y para desarrollar técnicas de tratamiento que pueden ayudar a las personas a
comunicarse mejor y relacionarse mejor para los demás.

Esta perspectiva teórica es particularmente importante para comprender los mecanismos subyacentes a la
musicoterapia, que requieren tanto el procesamiento de estímulos acústicos y las interacciones sociales cara a
cara dentro de la terapéutica ajuste. Por lo tanto, la teoría polivagal proporciona información sobre los efectos
beneficiosos de musicoterapia, ya que proporciona una comprensión del control neuronal de estructuras
involucradas en las dos características de la musicoterapia: (1) interacciones sociales entre el cliente y el
terapeuta, y (2) escuchando y expresando música. los mecanismos neuronales reclutados por estas
características de la musicoterapia se describen en más detalles más adelante en este capítulo.

La búsqueda biobehavioral de seguridad, supervivencia y una indolora Muerte

La teoría polivagal propone que la evolución de los SNA mamíferos proporciona los sustratos neurofisiológicos
para los procesos afectivos y el estrés respuestas. La teoría propone que el estado fisiológico limita el rango de
conductas adaptativas y experiencias psicológicas. Por lo tanto, la evolución del sistema nervioso determina el
rango de expresión emocional, la calidad de comunicación y la capacidad de regular el cuerpo y el estado del
comportamiento, incluidos la expresión y recuperación de respuestas relacionadas con el estrés. Relevante para
adaptativo comportamientos sociales y emocionales, estos principios filogenéticos ilustran la emergencia de un
circuito cerebro-rostro-corazón y proporciona una base no solo para investigar la relación entre varias
características de la salud mental y regulación autonómica, sino también para deconstruir cómo la música y la
musicoterapia puede apoyar la salud mental y física.

La investigación de la historia filogenética humana identifica cambios en los nervios regulación que se produjo
cuando los vertebrados evolucionaron de peces sin mandíbula a los humanos y

Página 313
otros mamíferos. El desarrollo filogenético dio como resultado que los humanos tuvieran un aumento del
control neuronal del corazón a través de un sistema vagal mielinizado. la evolución del vago mielinizado fue
paralela a un control neuronal mejorado de la cara, la laringe y la faringe. Este sistema integrado de cara y
corazón habilitado gestos y vocalizaciones faciales complejos asociados con la comunicación social para influir
en los estados fisiológicos. El sistema de cara-corazón puede dar pistas a otros de seguridad y peligro a través
de expresiones faciales o vocalización, mientras promueve transitorios movilización al aumentar la frecuencia
cardíaca. Eliminar la inhibición vagal mielinizada desde el corazón fisiológicamente apoya este proceso
bioconductual de movilización. Estos mecanismos nos proporcionan una comprensión de cómo sonrisa cálida
simultáneamente refleja un estado de calma y desencadena calma y un sentido de seguridad y benevolencia en
el observador. Por el contrario, una cara enojada refleja un estado movilizado y desencadena un estado
defensivo coincidente en el observador.

Las vocales, además de la expresión facial, pueden reflejar y desencadenar estados. Similar a la relación entre la
sonrisa y la calma que acabo de describir, los patrones melódicos de las vocalizaciones, que no son típicamente
chillones o en auge, proporcionar señales convergentes al observador que indiquen un sentido relativo de
seguridad. Sin embargo, el tono más bajo asociado con una voz en auge a menudo sorprenderá y / o asustar al
observador, mientras que el tono alto de una voz aguda generalmente evoca ansiedad y miedo.

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

El sistema de interacción social regula los músculos faciales, incluido el esfínter músculos alrededor de los ojos
que promueven la mirada social y la expresividad emocional; músculos del oído medio que permiten que la voz
humana se extraiga del fondo sonidos; músculos de la masticación que están involucrados en la ingestión;
laringe y Músculos faríngeos que se usan para chupar, tragar, vocalizar y respiración; y los músculos de la
cabeza que mejoran el gesto y la orientación social, tales como girar e inclinarse. Colectivamente, estos
músculos actúan como filtros de estímulos sociales y los determinantes del compromiso con el entorno social.
Es interesante tenga en cuenta que las vías neuronales que regulan el orbicularis oculi, un músculo del esfínter
alrededor del ojo involucrado en las pantallas expresivas, también están involucrados en la dinámica regulación
del músculo estapedio en el oído medio (Djupesland, 1976). Así, los mecanismos neuronales para la
señalización emocional a través del contacto visual se comparten con aquellos necesarios para escuchar la voz
humana. Como grupo, dificultades en los comportamientos asociados con el compromiso social

Página 314
sistema (p. ej., mirada evitativa, falta de respuesta a la voz humana, reducción facial afectan y disminuyen la
prosodia vocal, y atípica o falta de gesto de la cabeza) son características comunes de las personas con autismo,
trastorno de estrés postraumático y otros trastornos psiquiátricos. Esta información lleva al clínico astuto a
inferir dificultades en ambos comportamientos de compromiso social y estado fisiológico regulación de
expresiones faciales y prosodia vocal. Varios servicios psiquiátricos los trastornos tienen deficiencias tanto en el
somatomotor (por ejemplo, mala mirada, baja facial afecto, falta de prosodia, dificultades en la masticación) y
visceromotor (dificultades en regulación autonómica incluyendo problemas cardiopulmonares y digestivos)
componentes del sistema de compromiso social. Déficits en el compromiso social compromiso del sistema
comportamiento social espontáneo, conciencia social, afecto expresividad, prosodia y desarrollo del lenguaje.

Las respuestas humanas a los traumas son devastadoras y comprometen la subsiguiente comportamiento social
y regulación de las emociones. Comprender los mecanismos subyacentes a la respuesta rígida de los mamíferos
a la amenaza de la vida puede desmitificar estas consecuencias debilitantes Desde esta perspectiva
neurofisiológica, una variedad de características clínicas, incluido el comportamiento social severamente
comprometido y las dificultades en la regulación de las emociones son predecibles. Una comprensión de la
mecanismos que median estos comportamientos atípicos en respuesta al trauma son útiles para el cliente, la
familia y el terapeuta en el desarrollo de apoyo y contextos y tratamientos reconstituyentes.

Funcionalmente, nuestro sistema nervioso evalúa continuamente el riesgo en el ambiente a través de un proceso
inconsciente de neurocepción (ver capítulo 1). Las características específicas en el entorno desencadenan
estados fisiológicos asociados con sentimientos de seguridad, peligro o muerte final. El sistema nervioso
humanoevolucionó eficientemente para cambiar entre condiciones de seguridad y peligro. Nosotros facilmente
ajuste y calme las siguientes situaciones que requieren maniobras de lucha o huida. Usamosinteracciones
sociales con expresiones faciales sintonizadas y contingentes, entonación denuestra voz (es decir, prosodia) y
miran a calmarse y calmarse. Sin embargo, en contrastea los desafíos del peligro, las reacciones a la amenaza de
vida no se remedian fácilmente.

Los intentos de involucrar socialmente a un individuo traumatizado, en lugar de calmarse, pueden resultar en
estrategias defensivas de ira e ira. La amenaza de vida desencadena una muy antigua circuito neuronal que
limita severamente los comportamientos de compromiso social y puede distorsionar la neurocepción, lo que da
como resultado una detección falsa del riesgo. Por lo tanto, el tratamiento del trauma requiere un nuevo modelo
distinto de las estrategias psicoterapéuticas tradicionales dediálogo cara a cara con el fin de desencadenar los
estados tranquilos asociados con lo social sistema de compromiso. Las estrategias de musicoterapia y
musicoterapia pueden proporcionar

Página 315
portal alternativo al sistema de participación social y evitar el contacto cara a cara inicial interacciones que
pueden ser malinterpretadas como amenazas por un individuo traumatizado.
CÓMO LA MÚSICA Y LAS VOCALIZACIONES PROSÓDICAS DISPARARON EL SISTEMA DE
COMPROMISO SOCIAL
A medida que los vertebrados evolucionaron de reptiles a mamíferos, las estructuras al final de la mandíbula (es
decir, el hueso de la mandíbula) que define los huesos del oído medio se desprendió (Luo, Crompton, y Sun,
2001; Rowe, 1996; Wang, Hu, Meng y Li, 2001). por humanos y otros mamíferos, el sonido en el ambiente
incide en el tímpano y se transduce desde el tímpano al oído interno a través de los huesos pequeños en el
oído medio conocido como osículos. Cuando el stapedius (regulado por una rama del nervio facial) y el tímpano
tensor (regulado por una rama del trigémino nervio) los músculos están inervados, la cadena osicular se vuelve
más rígida y amortigua la amplitud de la estimulación acústica de baja frecuencia del ambiente que llega al oído
interno. Este proceso es similar a apretar la piel en un timbal. Cuando se aprieta la piel, el paso del tambor es
más alto. Cuando la cadena osicular se tensa, similar a la piel estirada, solo más alta las frecuencias que rebotan
contra el tímpano se transmiten al oído interno y a las áreas de procesamiento auditivo del cerebro. Esta relación
funcional se describe e ilustrado en un artículo Scientific American de Borg and Counter (1989).

La evolución del oído medio humano permitió baja amplitud, relativamente sonidos aéreos de alta frecuencia
que coinciden con la frecuencia de la voz humana ser escuchado, incluso cuando el ambiente acústico estaba
dominado por baja frecuencia sonidos, como sonidos hechos por grandes depredadores. Huesos separados del
oído medio fueron una innovación filogenética que permitió a los mamíferos comunicarse en una banda de
frecuencia que los reptiles no pudieron detectar. Los reptiles tienen dificultades al escuchar frecuencias más
altas, ya que su audición depende del hueso conducción.

Los estudios han demostrado que esta regulación neuronal crítica del oído medio músculos, un mecanismo
necesario para extraer los sonidos suaves de la voz humana de los ruidos fuertes del ruido de fondo de baja
frecuencia son defectuosos en las personas con retrasos en el lenguaje, problemas de aprendizaje y trastornos
del espectro autista (Thomas, McMurry, y Pillsbury, 1985). Además, infección del oído medio (es decir,
otitis media) puede resultar en una incapacidad total para provocar la contracción refleja de los músculos
estapedios (Yagi y Nakatani, 1987). Trastornos que influyen en los nervios la función del nervio facial (es decir,
la parálisis de Bell) no solo influye en el estapedio

Página 316
reflejo (Ardic, Topaloglu, Oncel, Ardic y Uguz, 1997), pero también puede afectar la capacidad del paciente
para discriminar el habla (Wormald, Rogers, & Gatehouse, 1995).

Las dificultades observadas que los individuos con una variedad de físicos y mentales trastornos en la
extracción de la voz humana de los sonidos de fondo pueden ser depende del mismo sistema neuronal que
regula la expresión facial. Así, los déficits en el sistema de compromiso social comprometerían la expresión de
emoción, así como la conciencia social y el desarrollo del lenguaje.

TERAPIA MUSICAL, TRAUMA Y SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

El contenido de frecuencia de las melodías en la mayoría de las composiciones musicales duplica la banda de
frecuencia de la voz humana. Funcionalmente, las propiedades acústicas de las melodías, típicamente abarcando
el medio C y las dos octavas por encima del medio C, fácilmente pasar a través de las estructuras del oído
medio, independientemente del tono neuronal en el medio músculos de la oreja Una vez que las frecuencias
pasan por el oído medio, desencadenan un mecanismo de retroalimentación neural para tensar la cadena de
huesecillos. La música vocal se duplica el efecto de la prosodia vocal y desencadena los mecanismos neuronales
que regulan la todo el sistema de compromiso social con los cambios resultantes en el afecto facial y estado
autonómico. Básicamente, empezamos a vernos y sentirnos mejor cuando escuchamos melodías. Por lo tanto, si
bien el compromiso social es un objetivo común en la musicoterapia práctica, la incorporación de la teoría
polyvagal proporciona un científico plausible justificación de cómo la musicoterapia puede proporcionar
oportunidades para ejercer la sistema de compromiso social.

De acuerdo con el paralelo entre la música y la comunicación social, el misma banda de frecuencia que
caracteriza las melodías define, en voz humana, el banda de frecuencia en la que se comunica toda la
información (es decir, el contenido verbal).
Cuando se pondera esta banda de frecuencia para mejorar la comprensión de la voz, es conocido como el
"índice de articulación" (Kryter, 1962) y más recientemente como el "Índice de inteligibilidad del habla"
(American National Standards Institute, 1997).
Estos índices enfatizan la importancia relativa de frecuencias específicas en transmitir la información integrada
en el habla humana. En el oído normal, la energía acústica dentro de las frecuencias primarias de estos índices
no se atenúa a medida que pasa a través de las estructuras del oído medio hacia el oído interno. La frecuencia
La banda que define el índice de articulación es similar a la banda de frecuencia que los compositores han
seleccionado históricamente para expresar melodías. También es la frecuencia banda que las madres han usado
para calmar a sus bebés cantando canciones de cuna.

__________________________________________________________________________________________
Página 317
El trauma puede apagar el sistema de compromiso social. Intenta involucrar a una persona con un historial de
trauma, en lugar de provocar un comportamiento social espontáneo, puede desencadenar comportamientos
defensivos y agresivos. Desde una perspectiva clínica, individuos traumatizados a menudo presentan
características de aversión a la mirada y facial plana afectar. Si tuviéramos que controlar el estado fisiológico de
estas personas, observaría un ANS que está listo para luchar o huir (es decir, frecuencia cardíaca alta y baja
regulación vagal del corazón). La experiencia traumática funcionalmente vuelve a sintonizar la neurocepción
para detectar de manera conservadora el riesgo cuando no hay riesgo. Más las estrategias terapéuticas intentan
comprometerse con el contacto visual directo cara a cara.

Trabajar con personas traumatizadas crea un gran desafío para los terapeutas, ya que los comportamientos
normales de interacción social del terapeuta pueden provocar miedo y estrategias defensivas reactivas. La
musicoterapia proporciona un portal especial para volver a vincular el sistema de compromiso social que no
requiere una cara inicial para interacción facial La música se puede utilizar para estimular el sistema de
compromiso social sin requerir reciprocidad cara a cara. Dado que la música melódica contiene acústica
propiedades similares a la prosodia vocal, la música se puede utilizar para reclutar al sistema de compromiso
mediante el desafío y la modulación de la regulación neuronal de los músculos del oído medio. Si el sistema de
compromiso social es efectivamente reclutado, Aparecerán expresiones faciales positivas, la mirada se dirigirá
espontáneamente en el terapeuta, y el individuo traumatizado cambiará a una más tranquila y estado fisiológico
positivo.

CONCLUSIÓN
Con base en la teoría polivagal, los elementos de la musicoterapia pueden ser deconstruidos en procesos
bioconductuales que estimulan el sistema de compromiso social. Cuando el sistema de compromiso social se
estimula, el cliente responde tanto conductual y fisiológicamente. Primero, las características observables de las
redes sociales compromiso se vuelven más espontáneos y contingentes como la cara y la voz volverse más
expresivo En segundo lugar, hay un cambio en el estado fisiológico regulación que se expresa a través de una
mayor regulación del comportamiento y calma. La regulación mejorada del estado está mediada por el vago
mielinizado, que promueve directamente la salud, el crecimiento y la restauración. Sin embargo, para algunos
clientes, especialmente aquellos que han sido traumatizados, las interacciones cara a cara pueden ser
amenazante y no provocar una neurocepción de seguridad. En estas circunstancias, el sistema de compromiso
social puede ser potencialmente activado a través de la prosodia vocal o la música mientras se minimiza el
contacto directo cara a cara
 Página 318
interacciones.
Desde una perspectiva polivagal, la musicoterapia se puede deconstruir en dos procesos integrados. Como se
ilustra en la figura 17.1, el entorno terapéutico a menudo invita a la interacción cara a cara entre el terapeuta y el
cliente. Esta la interacción cara a cara, si es efectiva, activará la neurocepción del cliente la seguridad. En
segundo lugar, la banda de frecuencia asociada con las melodías funcionalmente duplica la información que
transmite la banda de frecuencia en la voz humana. El sistema nervioso humano evolucionó para ser muy
selectivo de estas frecuencias. Música, especialmente la música vocal, produce melodías modulando estas
frecuencias.

Este proceso involucra y ejercita la regulación neuronal de lo social sistema de compromiso con los efectos
positivos de la mejora socioemocional comportamientos y estado fisiológico mejorado. Curiosamente, el fraseo
de la música es también un componente importante de este proceso. El fraseo de la música, especialmente al
cantar o tocar un instrumento de viento, resulta en inhalaciones cortas y duraciones extendidas de exhalaciones.
Fisiológicamente, respirando "puertas" influencia del vago mielinizado en el corazón. Funcionalmente, cuando
inhalamos, la influencia del vago se atenúa y la frecuencia cardíaca aumenta. Por el contrario, cuando
exhalamos, la influencia del vago aumenta y la frecuencia cardíaca disminuye. Esta el simple cambio mecánico
en la respiración aumenta el impacto calmante y la salud beneficios del vago mielinizado en nuestro cuerpo. Por
lo tanto, la musicoterapia mediante la participación y el ejercicio del sistema de compromiso social puede
promover resultados positivos mejorar varias características relacionadas con la calidad de vida.

F IGURA 17.1. Deconstrucción de la musicoterapia: una perspectiva polivagal.

Página 319

PARTE V
COMPORTAMIENTO SOCIAL Y SALUD

Página 320
CAPÍTULO 18
INFLUENCIAS RECÍPROCAS ENTRE EL CUERPO Y EL CEREBRO EN LA
PERCEPCIÓN Y EXPRESIÓN DE AFECTO
Los movimientos, regulación de afecto y comportamiento social interpersonal son procesos psicológicos que
describen las experiencias humanas básicas en respuesta a eventos, desafíos ambientales y personas. Estos
procesos dan forma a nuestro sentido de uno mismo, contribuir a nuestras habilidades para formar relaciones, y
determinar si nos sentimos seguros en varios contextos o con personas específicas. Pero estos los procesos se
pueden observar objetivamente y describir subjetivamente, representan una interacción compleja entre nuestra
experiencia psicológica y nuestra fisiología regulación. Estas interacciones psicológico-fisiológicas dependen
de la comunicación bidireccional dinámica entre los órganos periféricos y el sistema nervioso central que
conecta el cerebro con estos órganos. Por ejemplo, el circuito neural, proporcionando una comunicación
bidireccional entre el cerebro y el corazón, puede desencadenar un aumento rápido en la frecuencia cardíaca
para apoyar la lucha protectora o comportamientos de vuelo o una disminución rápida en la frecuencia cardíaca
para apoyar las interacciones sociales.

Las reacciones fisiológicas periféricas pueden ser iniciadas por las características de detección del cerebro
peligro en el medio ambiente, y alternativamente, cambios en periféricos el estado fisiológico puede influir en el
cerebro y alterar nuestras percepciones del mundo.

Por lo tanto, el comportamiento social afectivo e interpersonal se describe con mayor precisión como
biobehavioral que los procesos psicológicos, ya que nuestro estado fisiológico puede influenciar profundamente
la calidad de estos procesos psicológicos y nuestros sentimientos pueden, a su vez, determinar cambios
dinámicos en nuestra fisiología.

Nuestro sistema nervioso funciona como centinela evaluando continuamente el riesgo en el entorno. A través de
mecanismos de vigilancia neuronal (es decir, neurocepción), nuestro cerebro identifica características de riesgo
o seguridad. Muchas de las características de riesgo y la seguridad no se aprende, pero están conectadas a
nuestro sistema nervioso y reflejan

Página 321
estrategias de adaptación asociadas con nuestra historia filogenética. Por ejemplo, bajo frecuencia suena
provocar en los mamíferos una sensación de peligro asociado con un acercándose al depredador Esta reacción
se comparte con otros vertebrados, incluidos reptiles y anfibios Debido a nuestra historia filogenética, el
estruendo de la baja los sonidos de frecuencia cambian nuestra atención de las interacciones sociales a
potenciales peligros en el medio ambiente. Por el contrario, gritos agudos de otros mamíferos (no solo nuestros
niños, sino también nuestros perros y gatos) provocan una sensación de preocupación urgente o empatía por
otra persona que puede sentir dolor o lesiones.

Con los humanos, los gritos de alta frecuencia cambian nuestra atención a lo específico individuo que está
gritando. A través de la exposición y el aprendizaje asociativo, podemos vincula estas características con otros
eventos. Características específicas en el entorno reclutar estados fisiológicos asociados diferencialmente con
sentimientos de seguridad, peligro o último fallecimiento (es decir, amenaza de vida). Cada uno de estos estados
se caracteriza por un conjunto específico de capacidades para la regulación del afecto y el compromiso social y
comunicación (ver capítulo 12).

La investigación actual en neurociencia afectiva se centra en las estructuras cerebrales y circuitos neuronales
relacionados con procesos motivacionales y emocionales específicos (por ejemplo, Panksepp, 1998). Estos
importantes descubrimientos destacan la cortical y subcortical estructuras en la aparición del complejo
repertorio afectivo de los seres humanos y su contribución a las relaciones sociales (p. ej., Schore, 1994, 2003;
Siegel, 2007).
Sin embargo, subyacentes a estas contribuciones son detalles de un importante y a menudo el sustrato
neurobiológico pasado por alto, los circuitos neuronales que median el recíproco comunicación entre los estados
del cuerpo y las estructuras del tallo cerebral, que impactan la disponibilidad de estos circuitos afectivos. Estos
circuitos subyacentes no solo promover los sentimientos (p. ej., Damasio, 1999), pero también formar un
circuito bidireccional (por ejemplo, Darwin, 1872) que permite que los procesos mentales y psicológicos
influir en el estado del cuerpo y el estado del cuerpo para colorear y, a veces, para distorsionar nuestra
percepción del mundo.

Por lo tanto, el estudio de los procesos afectivos, especialmente en su roles prosociales y curativos, requiere una
comprensión de los circuitos neuronales tanto entre las estructuras cerebrales superiores y el tronco encefálico y
entre el tronco encefálico y los órganos viscerales (p. ej., el corazón) mediados por el sistema nervioso
autónomo sistema Todos los estados afectivos o emocionales dependen de una regulación cerebral más baja
del estado visceral y las importantes señales viscerales, táctiles y nociceptivas que viajar al cerebro desde la
periferia. Por otra parte, hay visceral distinto estados reguladores que fomentan diferentes dominios de
comportamiento. Estos estados no excluir la información bidireccional importante de las estructuras cerebrales
superiores.
Este capítulo enfatiza la regulación neuronal de los observables faciales

Página 322
movimientos y experiencias viscerales subjetivas concurrentes que caracterizan el expresiones, sentimientos y
percepciones de emoción y estado afectivo. El capítulo usa la teoría polivagal (ver capítulos 2, 10, 11 y 12;
Porges, 2001a, 2007a) como un principio de organización para explicar el papel del estado visceral en la
accesibilidad de emociones prosociales y estados afectivos restaurativos. La teoría polivagal es una
intentar reorganizar nuestra conceptualización del sistema nervioso autónomo con un enfoque en los circuitos
neuronales específicos involucrados en la regulación de los órganos viscerales para funciones adaptativas
específicas relacionadas con el afecto, las emociones y las relaciones sociales comportamientos de
comunicación.

La teoría polivagal interpreta las interacciones sociales y la emoción como procesos bioconductuales. Por lo
tanto, la teoría es particularmente importante para psicoterapeutas, que se centran en la interacción social dentro
de la terapéutica establecer y renunciar a las intervenciones farmacológicas. Al tratar lo social interacción como
un proceso bioconductual, es posible conceptualizar tratamiento terapéutico que no se basa en manipulaciones
farmacológicas sino en el profundo impacto positivo de las interacciones sociales y las conductas
interpersonales en la regulación neuronal del estado corporal y el comportamiento. Al explorar estos
bidireccionales procesos bioconductuales, tratamientos psicoterapéuticos pueden cambiar los nervios
regulación del estado fisiológico, que a su vez apoyará beneficios adicionales de interacciones interpersonales.

EMOCIÓN, MOVIMIENTO Y ESTADO VISCERAL: CARACTERÍSTICAS DE SALUD MENTAL

Independientemente de la distinción operacional, y a menudo arbitraria, entre la emoción y afectar o entre las
expresiones emocionales y los sentimientos, la medición de estado fisiológico (p. ej., actividad autonómica,
endocrina y muscular) debe ser abrazado en la neurociencia afectiva, particularmente si va a haber un
funcionamiento diálogo con clínicos experienciales. En la mayoría de los casos, el estado fisiológico ha sido
conceptualizado como un correlato o una consecuencia de las estructuras cerebrales superiores (por ejemplo,
corteza) se presume que está impulsando la emoción y el afecto. Sin embargo, sería ingenuo no explorar las
conexiones y las posibles influencias bidireccionales entre estado fisiológico periférico y los circuitos cerebrales
relacionados con procesos afectivos.

El estado fisiológico es un componente implícito de las experiencias subjetivas asociado con construcciones
psicológicas específicas tales como ansiedad, miedo, pánico, y dolor. La convergencia entre el estado
fisiológico y emocional la experiencia está determinada neurofisiológicamente, ya que los requisitos
metabólicos

Página 323
necesario para modular los músculos de la cara y el cuerpo requieren apoyo cambios en el estado autonómico.
Todos los estados emocionales y afectivos requieren específicos cambios fisiológicos para facilitar su expresión
y alcanzar sus metas implícitas (pe, pelea, vuelo, congelación, proximidad, etc.).

A través del estudio de los cambios filogenéticos en el sistema nervioso autónomo vertebrado sistema, es
posible vincular las diferentes características expresivas de la emoción en humanos con las transiciones
filogenéticas en la regulación visceral observado en vertebrados. El monitoreo fisiológico proporciona un portal
importante para monitorear estas reacciones, ya que algunas respuestas afectivas a menudo no son observables
en comportamiento. Por ejemplo, la convergencia entre el mecanismo neuronal mediando estado autonómico y
expresiones faciales filogenéticamente se produce en la transición de reptiles a mamíferos (ver capítulo 2;
Porges, 2007a).

Hay una rica historia de investigación que une la regulación neuronal de la cara y vísceras (por ejemplo,
corazón) con circuitos cerebrales. Gellhorn (1964) elaboró sobre cómo las descargas propioceptivas de los
músculos faciales influyen en la función cerebral y promover cambios en el estado visceral. Por lo tanto,
proporcionando un ejemplo de la bidireccionalidad entre estructuras periféricas y centrales y proporcionar un
base neurofisiológica para la relación supuesta entre la expresión facial y sentimientos corporales. Incluso antes,
Darwin (1872) reconoció lo importante y relación bidireccional a menudo descuidada entre el cerebro y el
corazón.

Aunque Hess fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1949 por su trabajo enfatizando
la importancia de la regulación central de estado visceral, * revistas en neurociencia afectiva contemporánea (p.
ej., Naturaleza Neurociencia ) y psiquiatría (p. Ej., Psiquiatría Biológica ) expresan una desconexión
entre experiencia afectiva subjetiva y regulación estatal visceral. Neurociencia afectiva contemporánea con las
ayudas de ambas técnicas de imagen y la neuroquímica se ha centrado en las estructuras cerebrales que
contribuyen a diversos circuitos neuronales involucrados en conductas adaptativas con motivación aparente
objetivos.

Panksepp (1998) organiza experiencias afectivas en siete neuronales sistemas de motivación que incluyen
búsqueda, ira, miedo, lujuria, cuidado, pánico y juego.Sin embargo, falta de estos circuitos motivacionales
funcionalmente adaptativos es el papel que desempeña la regulación neural del estado visceral en la
potenciación o amortiguación estos circuitos Por ejemplo, si un individuo está en un estado fisiológico
caracterizado por abstinencia vagal y alta excitación simpática, cuerpo se experimentan sensaciones de latido
acelerado del corazón y el umbral para reaccionar agresivamente es bajo. Por el contrario, cuando se encuentra
en un estado fisiológico caracterizado por

Página 324
comprometido vago mielinizado, eje simpático e hipotalámico-pituitario-adrenal la reactividad está
humedecida. El estado fisiológico se experimenta como "calma". Estímulos intrusivos que previamente
hubieran desencadenado comportamientos agresivos cuando la actividad vagal se retira, ahora se producirá una
reacción atenuada.

Acompañando este cambio en el estado fisiológico hay opciones para amortiguar aún más reactividad a través
de interacciones sociales.
La mayoría de los partidarios de la neurociencia afectiva adoptan una ciencia del paralelismo que vincula
expresiones emocionales observables o experiencias subjetivas con una especificidad "neuronal" que se
concreta y se supone validado por imágenes estudios que identifican la activación de áreas cerebrales o estudios
de bloqueo que interfieren con funcionamiento apropiado de estos circuitos. Por lo tanto, para muchos
neurocientíficos, afectan reside únicamente en el cerebro y no requiere entradas o salidas que unan el cuerpo
al cerebro Desaparecido de esta agenda de investigación y explicación teórica es una apreciación de las
contribuciones necesarias de los aportes sensoriales de la periferia que influye en los circuitos centrales y las
salidas del motor en la periferia impulsado por los circuitos centrales. Centrándose en los circuitos centrales, sin
estudiar las contribuciones sensoriales y motoras de la periferia, es como estudiar el comportamiento de un
termostato independiente de la información con respecto a ambos temperatura y las capacidades de calefacción,
ventilación y aire acondicionado componentes.

Hess en su discurso Nobel articula una conciencia de las complejas características de un sistema. Desde su
perspectiva, aunque los componentes de un circuito de retroalimentación podrían ser identificado y estudiado de
forma independiente, el funcionamiento de independiente las partes no explicarán cómo el sistema, como un
todo, funciona dinámicamente durante desafíos momento a momento. Esta limitación era, en parte, dependiente
de la metodología disponible para estudiar la neurofisiología que requiere manipulaciones farmacológicas,
quirúrgicas o eléctricas para bloquear o estimular Ramas "globales" del sistema nervioso autónomo que
compartían un neurotransmisor (por ejemplo, acetilcolina, epinefrina) o un nervio fácilmente identificable
(por ejemplo, vago) que podría cortarse o estimularse.

Dentro del campo de la salud mental, hay una aceptación similar de una enfermedad modelo sin un enfoque en
los circuitos de retroalimentación intermedios que median la características del trastorno Dentro de la disciplina
médica de la psiquiatría, la ansiedad y depresión se definen por características clínicas y no por un fisiológico
mensurable sustrato Las estrategias prevalentes en la investigación de salud mental que usan las variables
neurofisiológicas (p. ej., imágenes, medidas autonómicas) no son dirigido a definir la ansiedad o la depresión,
pero usa variables neurofisiológicas

__________________________________________________________________________________________
Página 325
como correlatos de un diagnóstico clínico.
El valor de tomar una perspectiva diferente se puede ilustrar con el constructo de ansiedad Si la ansiedad se
consideraba dependiente de un cambio en la autonomía estado en el que el estado fisiológico de un individuo
está dominado por el sistema nervioso simpático, podrían surgir nuevas estrategias de investigación clínica que
centrarse en caracterizar cómo los estados de ansiedad y una vulnerabilidad al ser ansioso sería potenciado o
humedecido por diferentes estados autonómicos.
Los tratamientos se desarrollarían ya sea para (1) atenuar el tono simpático o (2) permite al individuo moverse a
entornos o cambiar contextos que son menos probable que desencadene la mayor reactividad asociada con un
mayor simpatía excitación. Desafortunadamente, la mayoría de los investigadores en psiquiatría y psicología
expresan poco interés en el mapeo de la regulación autonómica como una dimensión de "vulnerabilidad"
para diversos trastornos psiquiátricos y problemas de comportamiento, aunque visceral las características a
menudo son síntomas de los trastornos que están tratando.

Las disciplinas clínicas rara vez reconocen las funciones proximales del visceral estado. Los médicos rara vez
controlan la expresión de abstinencia vagal o excitación simpática en sus pacientes. Tal cambio en el estado
autonómico sería se manifiesta en varios síntomas físicos y psiquiátricos, incluido el efecto plano, dificultades
en el procesamiento auditivo, hiperacusia, taquicardia y estreñimiento.

Además, los modelos convencionales de trastornos mentales descuidan el papel de mecanismos

neurofisiológicos interactuando dinámicamente con señales contextuales en el entorno. Por el contrario, estas
disciplinas han abarcado construcciones distales relacionado con las funciones de los receptores dentro del
cerebro que conducen casi reflexivamente al tratamiento de drogas, mientras que generalmente no reconoce el
papel importante de estado visceral y retroalimentación aferente visceral sobre el funcionamiento global de la
cerebro Esta estrategia está lejos de ser parsimoniosa y no tiene en cuenta ya sea la filogenia del sistema
nervioso de los mamíferos o la intervención sistemas neurofisiológicos y bioconductuales a lo largo de un
continuo de genes a comportamiento. Por el contrario, estas disciplinas han supuesto que los cúmulos de
observables comportamientos o experiencias subjetivas se vinculan parsimoniosa y directamente a niveles
neuroquímicos en circuitos cerebrales específicos. Por lo tanto, esta estrategia pierde el potencial importante de
intervenciones psicológicas y conductuales (que incluyen cambios en el ambiente) que serían terapéuticos al
influir directamente estado fisiológico sin necesidad de tratamientos farmacológicos.

ESTADO DE REGULACIÓN Y EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO: UNA PERSPECTIVA

HISTORICA

Página 326
Los investigadores durante más de un siglo han medido variables autonómicas (por ejemplo, frecuencia
cardíaca, actividad de la glándula sudorípara palmar) como indicadores del estado emocional relacionado con
estrés percibido (p. ej., miedo, esfuerzo mental, carga de trabajo y ansiedad). Históricamente, Teorías de la
excitación (por ejemplo, Berlyne, 1960, Darrow, 1943, Gray, 1971) siempre científicos que estudian las
relaciones cerebro-comportamiento con un modelo que supone que activación de medidas fisiológicas
periféricas reguladas por la rama simpática del sistema nervioso autónomo eran indicadores sensibles del
cerebro "Excitación" o "activación". Esta visión se basó en una comprensión rudimentaria del sistema nervioso
autónomo en el que los cambios en periféricos de fácil medición órganos (p. ej., glándulas sudoríparas, corazón)
se asumieron como indicadores precisos de cómo el cerebro estaba procesando estímulos emocionales. Por lo
general, los estados emocionales eran asociado con comportamientos de lucha o huida y el sistema simpático-
adrenal (p. ej., aumentos en la frecuencia cardíaca, actividad de las glándulas sudoríparas y circulación
catecolaminas) como describió inicialmente Cannon (1929b). Basado en Selye (1936, 1956), los estados
emocionales también se asociaron con una mayor actividad de la Eje HPA (p. Ej., Aumenta en cortisol). Desde
un nivel psicológico, excitación las teorías enfatizaron comportamientos de lucha o huida y descuidaron o
minimizaron la importancia de ambos estados afectivos prosociales que facilitaron la interacción social
y también la estrategia defensiva de la inmovilización (p. ej., desmayo, muerte fingida).

La aceptación de un sistema de activación unitaria se asume en varias investigaciones dominios, incluidas las
investigaciones de sueño, engaño, comportamiento sexual y ansiedad. Además, condujo a la investigación sobre
la "excitación" cortical y el uso de electroencefalografía, tomografía computarizada por emisión de fotón único,
la resonancia magnética funcional y otras tecnologías de imágenes que aceptado el constructo de activación con
poco interés en la distinción entre activación de vías neuronales que eran excitatorias o inhibitorias. Esto resultó
en dificultades para establecer si la "activación" representa el encendido o la desactivación de una estructura
neuronal específica. Desde un nivel fisiológico, excitación las teorías enfatizan una continuidad supuesta entre
activación cortical central y excitación periférica marcada por aumentos en la actividad de los simpáticos
sistema nervioso y las hormonas suprarrenales. Sin embargo, las teorías de la excitación tienen descuidado tanto
la importancia de la rama parasimpática del autonómico sistema nervioso y la comunicación bidireccional entre
estructuras cerebrales y órganos viscerales.

La continuidad entre el cerebro y la excitación periférica creó una investigación ambiente que descuidó varios
factores importantes, incluido un entendimiento de las estructuras cerebrales que regulan la función autonómica;
cómo estas estructuras

Página 327
evolucionado desde los vertebrados más primitivos hasta los mamíferos; cómo el autonómico el sistema
nervioso interactúa con el sistema inmune, el hipotálamo-hipófisis- eje suprarrenal, y los neuropéptidos
oxitocina y vasopresina; y la coevolución del estrés y estrategias de afrontamiento con la creciente complejidad
de la Sistema nervioso autónomo. Falta de este diálogo es una discusión sobre el papel de el sistema nervioso
parasimpático y especialmente el vago (el X. par craneal nervio) con su portal bidireccional entre el cerebro y
órganos viscerales específicos como el corazón

LA TEORÍA POLIVALENTE: UNA IMPRONTACIÓN

La teoría polivagal (ver capítulo 2) surgió del estudio de la evolución deel sistema nervioso autónomo
vertebrado. La teoría supone que muchos de nuestroslos comportamientos sociales y las vulnerabilidades a los
trastornos emocionales están "cableados" en nuestro sistema nervioso Basado en la teoría, es posible entender
varios aspectos de la salud mental y para desarrollar técnicas de tratamiento que pueden ayudar las personas se
comunican mejor y se relacionan mejor con los demás. El término "polivagal" combina "poli", que significa
"muchos" y "vagal", que se refiere a la importancia nervio llamado el "vago". Para entender la teoría, tenemos
que investigar características del nervio vago, un componente primario del nervioso autónomo sistema El nervio
vago sale del tallo cerebral y tiene ramas que regulan varios órganos, incluido el corazón. La teoría propone que
hay dos ramas del vago que están relacionadas con diferentes estrategias de comportamiento, uno relacionados
con las interacciones sociales en entornos seguros y el otro relacionado con respuestas adaptativas a la amenaza
de vida.

Históricamente, el sistema nervioso autónomo se ha dividido en dos componentes opuestos, uno etiquetado
simpático y el otro parasimpático. Este modelo organizativo se utilizó para describir la función del sistema
autónomo sistema nervioso a fines del siglo XIX y principios del siglo XX. En la década de 1920 este
emparejado el modelo de antagonismo se formalizó (Langley, 1921). Este modelo caracterizó la función del
sistema nervioso autónomo como una batalla constante entre el sistema nervioso simpático asociado con
comportamientos de lucha o huida y el sistema nervioso parasimpático asociado con el crecimiento, la salud y la
restauración.
Porque la mayoría de los órganos del cuerpo, como el corazón, los pulmones y el intestino, tienen inervaciones
de componentes simpáticos y parasimpáticos, la modelo de antagonismo pareada se convirtió en "teorías del
equilibrio". Teorías del equilibrio intentó vincular los desequilibrios "tónicos" con la salud física y mental. por

Página 328
ejemplo, un dominio simpático podría estar relacionado con síntomas de ansiedad, hiperactividad o
impulsividad, mientras que un dominio parasimpático podría ser relacionado con síntomas de depresión o
letargo. Además de las características tónicas de estado autonómico, también se asumió que el modelo de
antagonismo por pares explicaba las características reactivas del sistema nervioso autónomo. Esta dependencia
del constructo de "equilibrio autonómico" todavía prevalece en los libros de texto, aunque hay ha sido un siglo
intermedio en el que la neurofisiología ha documentado una segunda vía vagal implicada en la regulación de la
función autonómica. Desafortunadamente, este nuevo conocimiento de la segunda vía vagal no ha permeado la
enseñanza de la fisiología, que todavía está dominado por las descripciones del antagonismo emparejado
entre los componentes simpático y parasimpático del autonómico sistema nervioso.

La principal influencia parasimpática en los órganos periféricos se transmite a través del vago, un nervio craneal
que sale del cerebro e inerva el tracto gastrointestinal, vías respiratorias, corazón y vísceras abdominales. El
vago se puede conceptualizar como un tubo o conducto que contiene varios sensores y motores fibras que se
originan o terminan en diferentes áreas del tallo cerebral. Por ejemplo, las vías primarias del motor vagal que
regulan el intestino inferior se originan en núcleo dorsal del vago, las vías primarias del motor vagal que
regulan el el corazón y los pulmones se originan en el núcleo ambiguo y las vías vagales el envío de
información sensorial desde el intestino termina en el núcleo del solitario tracto.

La teoría polivagal propone que el sistema nervioso autónomo reaccione a desafíos del mundo real de una
manera jerárquica predecible que es paralela, en al revés, la historia filogenética del sistema nervioso autónomo
en vertebrados.
En otras palabras, si estudiamos el camino evolutivo de cómo el nervioso autónomo sistema desplegado en
vertebrados (es decir, desde antiguos peces sin mandíbula hasta peces óseos, anfibios, reptiles y mamíferos),
aprendemos no solo que hay un aumento en el crecimiento y la complejidad de la corteza (la capa externa del
cerebro), pero también que hay un cambio en la composición y función del nervioso autónomo sistema En los
mamíferos, el sistema nervioso autónomo funciona como un sistema jerárquico sistema que es paralelo a los
estados filogenéticos en reversa y no como el equilibrio entre componentes simpáticos y parasimpáticos.

Los cambios filogenéticos en el sistema nervioso autónomo (incluidos cambios en las vías neuronales y las
áreas del tallo cerebral que regulan el periférico órganos) determinan cómo reacciona el sistema nervioso
autónomo a los desafíos. En humanos y otros mamíferos, la jerarquía se compone de tres circuitos neuronales

Página 329
con los circuitos más nuevos que tienen la capacidad de anular los circuitos anteriores. Debajo la mayoría de los
desafíos en nuestro entorno, inicialmente reaccionamos con nuestro sistema más nuevo (es decir, vago
mielinizado). Si ese circuito no satisface nuestra búsqueda bioconductual por seguridad, un circuito viejo
reacciona espontáneamente (es decir, simpático nervioso sistema). Finalmente, si las estrategias anteriores no
tienen éxito, como nuestra última opción, activar reflexivamente el circuito más antiguo (es decir, vagos no
mielinizados). Funcionalmente, en humanos, el circuito vagal más antiguo está involucrado en reacciones
adaptativas caracterizadas por inmovilización y disminución de los recursos metabólicos, mientras que el nuevo
vagal circuito está involucrado en la regulación de los estados tranquilos que promueven las relaciones sociales
espontáneas compromiso y salud, crecimiento y restauración. A lo largo de la filogenética jerarquía, entre los
dos circuitos vagales es el sistema nervioso simpático que apoya comportamientos de lucha o huida.

LA TEORÍA POLIVALENTE: UNA BÚSQUEDA BIOCOMBOLSA POR SEGURIDAD

Para sobrevivir, los mamíferos deben determinar al amigo del enemigo, cuando se trata de un entorno
seguro, y comuníquese con su unidad social. Estos límites de comportamiento relacionados con la supervivencia
la medida en que un mamífero puede ser abordado físicamente, ya sea se entenderán las vocalizaciones y si se
pueden establecer coaliciones.

Por otra parte, estas estrategias de comportamiento, que se utilizan para navegar a través de la "Estrés de la
vida", forman la base sobre la cual los comportamientos sociales y cognitivo superior los procesos pueden ser
desarrollados y expresados. Por lo tanto, el aprendizaje y otros expansivos los procesos mentales deben ser
estructurados, manipulados y estudiados dentro del contexto de cómo el medio ambiente fomenta o mejora los
estados fisiológicos relacionados con el estrés.

La teoría polivagal propone que la evolución de los mamíferos sistema nervioso autónomo proporciona los
sustratos neurofisiológicos para procesos afectivos y respuestas al estrés. La teoría propone que fisiológica
estado limita el rango de conductas adaptativas y experiencias psicológicas. Así, la evolución del sistema
nervioso determina el rango de emociones expresión, calidad de la comunicación y la capacidad de regular el
cuerpo y estado conductual, incluida la expresión y la recuperación del estrés relacionado respuestas Relevante
para los comportamientos sociales y emocionales adaptativos, estos principios filogenéticos ilustran la aparición
de un circuito cerebro-cara-corazón y proporcionar una base para investigar la relación entre varias
características de mental regulación de salud y autonómica.
A través de procesos evolutivos, el sistema nervioso de los mamíferos ha emergido

Página 330
con características específicas que reaccionan al desafío de mantener la homeostasis visceral.
En general, los dominios de la homeostasis, que se han supervisado, se han centrado en los sistemas viscerales
implicados en cardiovascular, digestivo, reproductivo y funciones inmunes. Por ejemplo, los estudios han
evaluado cuánto tiempo lleva el corazón tasa de recuperación después de un desafío a un nivel de pretensado.
Adaptación adaptativa requiere minimizar la magnitud y la duración de esta desviación, ya sea se observa
desviación al aumentar la frecuencia cardíaca, la presión arterial, el cortisol o la alteración digestión.

Al investigar la filogenia de la regulación del corazón de los vertebrados (por ejemplo, Morris y Nilsson, 1994),
se pueden extraer tres principios. Primero, hay un cambio filogenético en la regulación del corazón de la
comunicación endocrina, a los nervios amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados. En segundo lugar,
hay un desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación e inhibición para proporcionar una regulación
rápida del rendimiento metabólico graduado. En tercer lugar, con un aumento desarrollo cortical, la corteza
exhibe un mayor control sobre el tallo cerebral a través de vía nerviosa directa (p. ej., corticobulbar) e indirecta
(p. ej., corticoreticular) originado en la corteza motora y terminando en los núcleos fuente de la nervios motores
mielinizados que emergen del tronco encefálico (p. ej., neural específico vías incrustadas dentro de los nervios
craneales V, VII, IX, X, XI), controlando estructuras visceromotoras (es decir, corazón, bronquios, timo) y
estructuras somatomotoras (músculos de la cara y la cabeza) que da como resultado un circuito neuronal que
funciona facilitar el comportamiento social y mantener estados de comportamiento tranquilos.

Estos principios filogenéticos ilustran la aparición de un cerebro-cara-corazón circuito y proporcionar una base
para investigar la relación entre varias características de salud mental y regulación autonómica. En general,
filogenético el desarrollo da como resultado un mayor control neuronal del corazón a través de la mielina
sistema vagal mamífero que está en paralelo con un aumento en los nervios regulación de los músculos faciales.
Este sistema integrado puede "señalizar" a otros de seguridad y peligro, al tiempo que promueve la movilización
transitoria y la expresión de tono simpático sin requerir activación simpática o suprarrenal (es decir, elevar la
frecuencia cardíaca al eliminar la inhibición vagal mielinizada del corazón).

Funcionalmente, esta progresión filogenética proporciona un sistema que puede responder rápidamente (es
decir, a través de vías mielinizadas), regulan selectivamente la magnitud (es decir, a través de circuitos
inhibidores y excitadores opuestos) y especificidad de las características (p. ej., a través de la regulación del
vínculo entre la reactividad autónoma y el tratamiento facial músculos) de la reacción. Con este nuevo sistema
vagal, incursiones transitorias en el entorno o los retiros de un depredador potencial pueden iniciarse

Página 331
con características específicas que reaccionan al desafío de mantener la homeostasis visceral. En general, los
dominios de la homeostasis, que se han supervisado, se han centrado en los sistemas viscerales implicados en
cardiovascular, digestivo, reproductivo y funciones inmunes. Por ejemplo, los estudios han evaluado cuánto
tiempo lleva el corazón tasa de recuperación después de un desafío a un nivel de pretensado. Adaptación
adaptativa requiere minimizar la magnitud y la duración de esta desviación, ya sea se observa desviación al
aumentar la frecuencia cardíaca, la presión arterial, el cortisol o la alteración digestión.

Al investigar la filogenia de la regulación del corazón de los vertebrados (por ejemplo, Morris y Nilsson, 1994),
se pueden extraer tres principios. Primero, hay un cambio filogenético en la regulación del corazón de la
comunicación endocrina, a los nervios amielínicos y finalmente a los nervios mielinizados. En segundo lugar,
hay un desarrollo de mecanismos neurales opuestos de excitación e inhibición para proporcionar una regulación
rápida del rendimiento metabólico graduado. En tercer lugar, con un aumento desarrollo cortical, la corteza
exhibe un mayor control sobre el tallo cerebral a través de vía nerviosa directa (p. ej., corticobulbar) e indirecta
(p. ej., corticoreticular) originado en la corteza motora y terminando en los núcleos fuente de la nervios motores
mielinizados que emergen del tronco encefálico (p. ej., neural específico vías incrustadas dentro de los nervios
craneales V, VII, IX, X, XI), controlando estructuras visceromotoras (es decir, corazón, bronquios, timo) y
estructuras somatomotoras (músculos de la cara y la cabeza) que da como resultado un circuito neuronal que
funciona facilitar el comportamiento social y mantener estados de comportamiento tranquilos.

Estos principios filogenéticos ilustran la aparición de un cerebro-cara-corazón circuito y proporcionar una base
para investigar la relación entre varias características de salud mental y regulación autonómica. En general,
filogenético el desarrollo da como resultado un mayor control neuronal del corazón a través de la mielina
sistema vagal mamífero que está en paralelo con un aumento en los nervios regulación de los músculos faciales.
Este sistema integrado puede "señalizar" a otros de seguridad y peligro, al tiempo que promueve la movilización
transitoria y la expresión de tono simpático sin requerir activación simpática o suprarrenal (es decir, elevar la
frecuencia cardíaca al eliminar la inhibición vagal mielinizada del corazón).

Funcionalmente, esta progresión filogenética proporciona un sistema que puede responder rápidamente (es
decir, a través de vías mielinizadas), regulan selectivamente la magnitud (es decir, a través de circuitos
inhibidores y excitadores opuestos) y especificidad de las características (p. ej., a través de la regulación del
vínculo entre la reactividad autónoma y el tratamiento facial músculos) de la reacción. Con este nuevo sistema
vagal, incursiones transitorias en el entorno o los retiros de un depredador potencial pueden iniciarse

Página 332
prescindir de la hipervigilancia requerida para detectar el peligro y permite esto estrategia de precaución para
ser reemplazado con interacciones sociales que calmen aún más y conducir a una gran proximidad y contacto
físico. El prosocial prototípico los comportamientos en los mamíferos están relacionados con la lactancia, la
reproducción, el juego interactivo y poder estar tranquilo en presencia de otro. Por el contrario, los
comportamientos defensivos podríaN clasificarse en dos dominios: uno relacionado con la movilización que
incluye comportamientos de lucha o huida y el otro relacionado con la inmovilización y la muerte
fingiendo que podría estar asociado con estados psicológicos disociativos. Dentro esta dicotomía de estrategias
de defensa, el comportamiento de congelación que requiere un aumento tensión muscular en ausencia de
movimiento, como acecho o vigilancia comportamientos, se categoriza dentro de la movilización. Por el
contrario, la inmovilización es asociado con una disminución de la tensión muscular y, a menudo con desmayos
y otras características de la actividad metabólica disminuida. Desde una perspectiva de salud, el prosocial
los comportamientos desencadenan circuitos neurofisiológicos que no solo afectan el afecto regulación y las
interacciones sociales, sino también promover la salud, el crecimiento y restauracion.

Relevante para las conductas sociales y emocionales adaptativas, la teoría polivagal hace las siguientes
suposiciones.
1. La evolución ha modificado las estructuras del sistema nervioso autónomo.
2. El sistema nervioso autónomo de mamíferos conserva vestigios de sistemas nerviosos autónomos
filogenéticamente más antiguos.
3. La regulación emocional y el comportamiento social son derivados funcionales de cambios estructurales en el
sistema nervioso autónomo debido a la evolución procesos.
4. En los mamíferos, la estrategia de respuesta del sistema nervioso autónomo para desafiarsigue una jerarquía
filogenética, comenzando con las estructuras más nuevas y, cuando todo lo demás falla, volviendo al sistema
estructural más primitivo.
5. La etapa filogenética del sistema nervioso autónomo determina la características conductuales, fisiológicas y
afectivas de la reactividad a las personas y objetos en el ambiente.

La orientación filogenética centra nuestro interés en el parasimpático estructuras neurales y sistemas

neuroconductuales que compartimos o tenemos adaptado de nuestra ascendencia filogenética. Primero, hay tres
sistemas de respuesta propuesto en la teoría polivagal: (1) nervios craneales para regular la cara y mediar en
estados autonómicos y conductuales tranquilos, (2) sistema simpático-adrenal
 Página 333
para aumentar el rendimiento metabólico, y (3) un sistema vagal inhibidor para disminuir salida metabólica y
promover la inmovilización y la defecación. Estas tres las estrategias de respuesta son producto de distintos
sistemas neurofisiológicos.

En segundo lugar, estos distintos sistemas neurofisiológicos representan una filogenéticamente jerarquía
dependiente con el uso de nervios craneales para regular la expresión facial emergente en mamíferos (bien
desarrollado en primates), el simpático-adrenal sistema compartido con otros vertebrados, incluidos los reptiles,
y el vagal inhibitorio sistema compartido con vertebrados más primitivos, incluidos anfibios, peces óseos,
y peces cartilaginosos (ver capítulos 10 y 11). Los tres sistemas representan diferentes etapas filogenéticas del
desarrollo neuronal. Este filogenético el desarrollo comienza con un sistema primitivo de inhibición del
comportamiento, progresa a un sistema de lucha o huida, y, en los humanos (y otros primates), culmina en un
complejo gesto facial y sistema de vocalización. Por lo tanto, desde un enfoque filogenético perspectiva, el
sistema nervioso de los vertebrados evolucionó para soportar un rango mayor de comportamientos y estados
fisiológicos, incluidos los estados que a menudo asociamos con comportamientos de compromiso social.

CÓMO EL NERVIOSO AUTÓNOMO "MAMÍLICO". EL SISTEMA FOMENTA EL

COMPORTAMIENTO PROSOCIAL A TRAVÉS DE UN FRENO VAGAL
El vago de los mamíferos (es decir, las vías eferentes mielinizadas) funciona como un activo freno vagal (ver
capítulo 7) en el que inhibición rápida y desinhibición de vagal el tono en el corazón puede apoyar la
movilización del comportamiento o auto-calmar y calmar individual. Cuando el tono vagal del marcapasos es
alto, el vago actúa como un restricción o freno que limita la frecuencia cardíaca. Cuando el tono vagal del
marcapasos es bajo, hay poca o ninguna inhibición del marcapasos. Debido a las influencias vagales al
nodo sinoauricular (es decir, el marcapasos del corazón), la frecuencia cardíaca en reposo es sustancialmente
menor que la tasa intrínseca del marcapasos. Neurofisiológicamente el vagal freno proporciona un mecanismo
para apoyar los requisitos metabólicos para conductas de movilización y comunicación; funcionalmente, el
freno vagal, pormodulando el estado visceral, permite al individuo interactuar rápidamente y desconectarse
con objetos y otras personas y para promover conductas auto calmantes y calmar los estados de
comportamiento. Por lo tanto, la retirada del freno vagal está asociada con estados de movilización adaptativos
y un restablecimiento del freno vagal con calma recuperación del comportamiento En los mamíferos, las vías
inhibitorias vagales primarias ocurren a través del vago mielinizado que se origina en el núcleo ambiguo.

_________________________________________________________________________________________
Página 334
Mediante una regulación negativa transitoria del tono vagal cardioinhibitorio en el corazón (es decir, eliminar el
freno vagal), el mamífero es capaz de aumentar rápidamente en gasto cardíaco sin activar el sistema simpático-
adrenal. Esto permite la capacidad de cambiar rápidamente los estados del compromiso tranquilo a los estados
de precaución de Retirada vagal que aumenta rápidamente el gasto cardíaco para apoyar los movimientos. Pero
a diferencia de la estrategia simpático-suprarrenal, que es lenta para iniciar y más lenta para humedecer, volver
a activar el freno vagal instantáneamente regula a la baja el corazón salida para producir un estado fisiológico
tranquilo (Vanhoutte & Levy, 1979). Por retirando el freno vagal, en lugar de estimular el simpático-adrenal
sistema, los mamíferos tienen la oportunidad de aumentar rápidamente el rendimiento metabólico para
movilización inmediata pero limitada. Si la duración y la intensidad de la movilización aumenta, el sistema
nervioso simpático se activa.

Una retirada del freno vagal facilitará el reclutamiento de otros nervios mecanismos (p. ej., excitación del
trayecto vagal simpático o no mielinizado) formas) y los mecanismos químicos neuronales (por ejemplo, la
estimulación del hipotálamo- eje pituitario-adrenal) para regular el estado fisiológico. Por lo tanto, en
consonancia con la teoría polivagal, si el freno vagal no está funcionando o no servirá al las necesidades de
supervivencia del organismo, luego los sistemas filogenéticamente "más antiguos" (por ejemplo, el sistema
simpático-adrenal o el vago no mielinizado que se origina en la dorsal núcleo motor del vago) serán reclutados
para regular el rendimiento metabólico para tratar con desafíos ambientales. Por ejemplo, si el freno vagal no es
funcionamiento, existe la posibilidad de una mayor dependencia de los simpáticos excitación del sistema
cardiovascular. Esta dependencia de los simpáticos la excitación para regular el gasto cardíaco puede crear
riesgos para la salud (p. ej., hipertensión) y llevar a dificultades en la modulación del estado de comportamiento
(es decir, rabia, pánico, agresión). De acuerdo con las suposiciones de la teoría polivagal, el vagal el freno
contribuye a la modulación del gasto cardíaco disminuyendo o aumentando el control inhibitorio vagal del
corazón para influir en la velocidad y de ese modo ajustar recursos metabólicos para apoyar la movilización o el
compromiso social comportamientos

EL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

A medida que los mamíferos evolucionaron a partir de vertebrados más primitivos, surgió un nuevo circuito
para detectar y expresar señales de seguridad en el medio ambiente (por ejemplo, para distinguir y para emitir
expresiones faciales y entonación de vocalizaciones) y para calmar y apagar los sistemas defensivos (es decir, a
través del vago mielinizado) para fomentar

__________________________________________________________________________________________
Página 335
proximidad y comportamiento social. Este circuito neuronal reciente se puede conceptualizar como un sistema
de compromiso social. El Sistema de Compromiso Social involucra vías que viajan a través de varios nervios
craneales (es decir, V, VII, IX, X y XI) que regulan la expresión, la detección y las experiencias subjetivas de
afecto y emoción. Neuroanatómicamente, esto incluye vías eferentes viscerales especiales regulando los
músculos estriados de la cara y la cabeza (es decir, visceral especial) eferente) y las fibras vagales mielinizadas
que regulan el corazón y los pulmones (ver capítulos 11 y 12; Porges, 2001a).

El sistema de compromiso social es un sistema integrado con un componente somatomotor que regula los
músculos estriados de la cara y una componente visceromotor que regula el corazón a través de un vago
mielinizado. El sistema es capaz de amortiguar la activación del sistema nervioso simpático y la actividad del
eje hipotalámico-pituitario-adrenal. Al calmar las vísceras y regulando los músculos faciales, este sistema
permite y promueve el desarrollo social positivo interacciones en contextos seguros.

El componente somatomotor incluye las estructuras neuronales involucradas en comportamientos sociales y

emocionales. Nervios eferentes viscerales especiales inervan músculos estriados, que regulan las estructuras
derivadas durante la embriología de los antiguos arcos branquiales (Truex & Carpenter, 1969). El sistema de
compromiso social tiene un componente de control en la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) que
regula núcleos del tronco encefálico (es decir, neuronas motoras inferiores) para controlar la apertura del
párpado (por ejemplo, buscando), músculos faciales (por ejemplo, expresión emocional), músculos del oído
medio (por ejemplo, extrayendo la voz humana del ruido de fondo), los músculos de la masticación (por
ejemplo, ingestión), músculos laríngeos y faríngeos (p. ej., prosodia de vocalizaciones), y los músculos que
giran la cabeza (por ejemplo, gesto social y orientación). Colectivamente estos músculos funcionan como
guardianes neurales que detectan y expresan características de seguridad (por ejemplo, prosodia, expresión
facial, gestos con la cabeza, mirada) que indican otros de intención y control del compromiso social con el
medio ambiente.

El origen filogenético de los comportamientos asociados con lo social sistema de compromiso se entrelaza con
la filogenia del nervioso autónomo sistema A medida que los músculos de la cara y la cabeza emergen como
compromiso social estructuras, un nuevo componente del sistema nervioso autónomo (es decir, una mielina
vago) evolucionado que estaba regulado por el núcleo ambiguo, un núcleo medular ventral al núcleo motor
dorsal del vago. Esta convergencia de los nervios mecanismos produjeron un sistema de compromiso social
integrado con sinergismo componentes conductuales y viscerales, así como las interacciones entre la ingestión,
regulación estatal y procesos de participación social. Como grupo, dificultades en
 Página 336
la mirada, la extracción de la voz humana, la expresión facial, el gesto de la cabeza y la prosodia son
características comunes de las personas con autismo y otros trastornos psiquiátricos en que el sistema de
compromiso social está comprometido. Por lo tanto, deducimos del funcionamiento de la cara y la prosodia de
la voz, dificultades en ambos comportamientos de compromiso y regulación fisiológica del estado.

Hay conexiones interneuronales entre los núcleos fuente (es decir, menor neuronas motoras) de vías eferentes
viscerales especiales y el núcleo fuente de el vago mielinizado Estos circuitos neurofisiológicos proporcionan
un inhibidor vía para disminuir la frecuencia cardíaca y disminuir la presión sanguínea, lo que, al reducir
activación autónoma, promover los estados de calma necesarios para expresar comportamientos de compromiso
y para apoyar la salud, el crecimiento y la restauración. Los los núcleos fuente del tronco encefálico de este
sistema están influenciados por estructuras cerebrales superiores y por aferentes viscerales. Las vías directas de
corticobulbar reflejan la influencia de áreas frontales de la corteza (es decir, neuronas motoras superiores) en la
fuente medular núcleos de este sistema. Por otra parte, la retroalimentación a través del vago aferente (por
ejemplo, tractus solitarius) a las áreas medulares (p. ej., núcleo del tracto solitario) influye tanto en los núcleos
de origen de este sistema y las áreas del cerebro anterior que son se supone que está involucrado en varios
trastornos psiquiátricos (p. ej., Craig, 2005; Thayer y Lane, 2000). Además, las estructuras anatómicas
involucradas en el sistema de compromiso social tienen interacciones neurofisiológicas con el eje hipotalámico-
pituitario-adrenal, los neuropéptidos sociales (p. ej., oxitocina y vasopresina) y el sistema inmunitario (ver
capítulo 19; Carter, 1998; Porges 2001b).

Afecciones de los órganos objetivo del sistema de compromiso social, incluyendo los músculos de la cara y la
cabeza, proporcionan una entrada aferente potente a la fuente núcleos que regulan tanto los componentes
viscerales y somáticos del social sistema de compromiso. Por lo tanto, la activación del componente de
comportamiento (por ejemplo, escuchar, ingerir, mirar) podría desencadenar cambios viscerales que apoyarían
compromiso social, mientras que la modulación del estado visceral, dependiendo de si hay un aumento o
disminución en la influencia de los eferentes vagales mielinizados en el nódulo sinoauricular (es decir, aumentar
o disminuir la influencia del vagal freno) promovería o impediría las conductas de compromiso social. por
ejemplo, estimulación de estados viscerales que promoverían la movilización (es decir, Comportamientos de
lucha o huida) impediría la capacidad de expresar el compromiso social comportamientos Relevante para los
trastornos psiquiátricos son los déficits específicos tanto en el somatomotor (por ejemplo, mala mirada, bajo
afecto facial, falta de prosodia, dificultades en

Página 337
masticación) y visceromotor (dificultades en la regulación autonómica que resulta en componentes
cardiopulmonares y problemas digestivos) componentes del sistema compromiso social. Por ejemplo, los
médicos e investigadores han documentado estos déficits en personas con autismo. Por lo tanto, los déficits en
el sistema de compromiso social comprometer el comportamiento social espontáneo, la conciencia social,
afectar la expresividad, prosodia y desarrollo del lenguaje. Por el contrario, las intervenciones que mejoran el
regulación neuronal del sistema de compromiso social, hipotéticamente mejorar el comportamiento social
espontáneo, el estado y afectar la regulación, reducir comportamientos estereotípicos, y mejorar la
comunicación vocal (es decir, incluyendo mejorar la prosodia en el habla expresiva y la capacidad de extraer la
voz humana de sonidos de fondo). Esto es más que una hipótesis plausible. Nosotros no solo han demostrado
relaciones entre la regulación vagal del corazón y social comportamientos de compromiso, pero han demostrado
en estudios preliminares que es posible mejorar las conductas de participación social en individuos autistas
mediante involucrar la regulación neuronal del sistema de compromiso social (es decir, estimular la regulación
neuronal de los músculos del oído medio con exagerada prosódica estimulación acústica), proporcionando así
una base empírica para comprender el características sociales interpersonales, como la prosodia y la
expresividad facial, que caracterizar a las personas que efectivamente calman y calman a los demás.

TRASTORNOS DEL SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL: COMPORTAMIENTO

MALADAPTOR O ADAPTATIVO ¿ESTRATEGIAS?
Varios trastornos psiquiátricos y del comportamiento se caracterizan por tener dificultades para establecer y
mantener relaciones. Características de diagnóstico a menudo incluyen características asociadas con dificultades
tanto en la expresión social comportamiento y en la lectura de señales sociales (es decir, conciencia social).
Estas características son observadas en una variedad de diagnósticos psiquiátricos, incluyendo autismo,
ansiedad social, y trastorno de estrés postraumático. Desde una orientación psicopatológica, estos los trastornos
clínicos tienen diferentes etiologías y características. Sin embargo, de una Perspectiva "polivagal", comparten
un componente central. Este componente central es caracterizado por un sistema de compromiso social
deprimido con las consecuencias de regulación deficiente del afecto, reconocimiento deficiente del afecto y
estado fisiológico deficiente regulación. Aunque un sistema de compromiso social comprometido resulta en
Comportamiento social "desadaptativo", ¿estas estrategias de conducta asocial tienen ¿Características
"adaptativas"? La filogenia del sistema nervioso autónomo vertebrado

Página 338
sirve como una guía para comprender estas características adaptativas.
A través de la lente de la teoría polivagal, el vertebrado nervioso autónomo sistema sigue tres etapas generales
de desarrollo filogenético. En el sistema nervioso autónomo de mamíferos las estructuras y circuitos que
representan cada una de las etapas permanece, pero han sido cooptadas para varias funciones de adaptación.

El circuito neuronal asociado con cada etapa admite una categoría diferente de comportamiento con la
innovación filogenéticamente más reciente (es decir, la mielina vagus) capaz de soportar altos niveles de
comportamiento de compromiso social. Ya que la regulación neuronal del "nuevo" vago mielinizado de
mamífero (es decir, ventral vagus) está integrado en el sistema de compromiso social, cuando el sistema de
compromiso está comprometido, los efectos son conductuales y autonómico Los cambios resultantes en el
estado autonómico comprometen espontáneamente comportamientos de compromiso social y minimizar los
estados de calma, pero apoyar una gama de comportamientos defensivos adaptativos. Específicamente, el
compromiso social sistema de compromiso (ver Figura 3.1, p.56) está asociado, neurofisiológicamente,
con un cambio en la regulación autonómica caracterizada por una reducción en el influencia del vago
mielinizado en el corazón que resulta en dificultades en regulación del estado del comportamiento y con una
pérdida de la regulación neuronal de los músculos de la cara que media la expresión afectiva plana a menudo
observada en varias clínicas trastornos La eliminación de la influencia reguladora del vago mielinizado en
el corazón potencia (es decir, desinhibe) la expresión de los dos filogenéticamente sistemas neuronales más
antiguos (es decir, sistema nervioso simpático, vagos no mielinizados).

Estos dos sistemas neuronales más antiguos fomentan comportamientos de movilización de lucha o huida,
a través del sistema nervioso simpático, o los comportamientos de inmovilización de la muerte fingir, congelar
y detener el comportamiento a través del vago amielínico. Así, la retirada del circuito vagal mielinizado
proporciona acceso a los más primitivos sistemas de defensa adaptativos a un costo. Si la eliminación es
prolongada, hay un aumento del riesgo tanto físico (por ejemplo, riesgo de trastornos cardiovasculares) y
enfermedad mental (p. ej., trastornos de ansiedad, depresión) como antiestrés protector y características auto
calmantes del vago mielinizado y el prosocial asociado las características del sistema de compromiso social se
pierden.

NEUROCEPCIÓN: CULTIVO CONTEXTUAL DE ADAPTACIÓN

Y ESTADOS FISIOLOGICOS MALADAPTIVOS
Para pasar efectivamente de las estrategias defensivas a las de interacción social, El sistema nervioso de los
mamíferos necesita realizar dos importantes tareas de adaptación: (1)
 Página 339
evaluar el riesgo, y (2) si el medio ambiente se percibe como seguro, inhibir las estructuras límbicas más
primitivas que controlan los comportamientos de lucha, huida o congelamiento. En otras palabras, cualquier
intervención que tenga el potencial de aumentar la experiencia de la seguridad tiene el potencial de reclutar la
evolución más circuitos neuronales avanzados que apoyan los comportamientos prosociales de los
sistema de compromiso.
El sistema nervioso, a través del procesamiento de la información sensorial del medio ambiente y de las
vísceras, evalúa continuamente el riesgo. Desde el neural la evaluación del riesgo no requiere conocimiento
consciente y puede involucrar estructuras límbicas subcorticales (p. ej., Morris, Ohman y Dolan, 1999), el
término la neurocepción (véase el capítulo 1) se introdujo para enfatizar un proceso neuronal, distinto de la
percepción, que es capaz de distinguir el medio ambiente (y visceral) características que son seguras, peligrosas
o que amenazan la vida. En entornos cerrados, el estado autonómico se regula de forma adaptativa para
amortiguar la simpatía activación y para proteger el sistema nervioso central dependiente de oxígeno, y
especialmente la corteza, de las reacciones metabólicamente conservadoras del complejo dorsal vagal. Sin
embargo, ¿cómo sabe el sistema nervioso cuando el medio ambiente es seguro, peligroso o pone en peligro la
vida y qué mecanismos neuronales evaluar este riesgo?

La neurocepción puede involucrar detectores de funciones que involucran la corteza temporal (ver discusión
posterior), ya que la corteza temporal responde a la voz familiar y las caras y los movimientos de las manos y
pueden influir en la reactividad límbica. Por lo tanto, la la neurocepción de personas e individuos familiares con
prosódica apropiada voces y caras expresivas cálidas se traduce en una interacción social que promueve una
sentido de seguridad En la mayoría de las personas (es decir, sin un trastorno psiquiátrico o neuropatología) el
sistema nervioso evalúa el riesgo y los partidos estado neurofisiológico con el riesgo real del medio ambiente.
Cuando el ambiente se considera seguro, las estructuras límbicas defensivas son inhibió el compromiso social
habilitante y la calma de los estados viscerales para emerger.

Por el contrario, algunas personas experimentan un desajuste y el sistema nervioso evalúa el medio ambiente
como peligroso, incluso cuando es seguro. Esta los resultados no coincidentes en los estados fisiológicos que
apoyan la lucha, el vuelo o la congelación comportamientos, pero no comportamientos de compromiso social.
De acuerdo con la teoría, social la comunicación se puede expresar de manera eficiente a través del compromiso
social sistema, solo cuando estos circuitos defensivos están inhibidos. Neurocepción representa un proceso
neuronal que permite a los humanos involucrarse en comportamientos sociales distinguir entre contextos
seguros y peligrosos. Neuroception se propone como una

Página 340
mecanismo plausible que medie la expresión y la interrupción de comportamiento social positivo, regulación de
las emociones y homeostasis visceral. Las nuevas tecnologías, como la resonancia magnética funcional, tienen
identificó las estructuras neuronales específicas que están involucradas en la detección del riesgo. los
lóbulo temporal es de particular interés en la expansión de la construcción de la neurocepción e identificando
mecanismos neuronales que, al detectar y evaluar el riesgo, modular la expresión de comportamientos
defensivos adaptativos y estados autonómicos.

Las técnicas de imagen funcional documentan la participación de los factores temporales corteza, giro fusiforme
y surco temporal superior en la evaluación de movimiento biológico e intención incluyendo la detección de
características tales como movimientos, vocalizaciones y caras, que contribuyen a un ser individual percibido
como seguro o confiable (Adolphs, 2002; Winston, Strange, O'Doherty, Y Dolan, 2002). Los ligeros cambios en
estos estímulos se pueden evaluar como una amenaza o alternativamente cariñosamente señalado. Conectividad
entre estas áreas del La corteza temporal y la amígdala sugieren un control descendente en el procesamiento
de las características faciales que podrían inhibir la actividad de las estructuras involucradas en el expression of
defensive strategies (Pessoa, McKenna, Gutierrez, & Ungerleider, 2002).

En función del riesgo relativo del medio ambiente, tanto el compromiso social como los comportamientos de
defensa pueden interpretarse como adaptativos o desadaptativos. Por ejemplo, la inhibición de los sistemas de
defensa por el sistema de compromiso social sería adaptativo y apropiado solo en un ambiente seguro. De una
clínica perspectiva sería la incapacidad de inhibir los sistemas de defensa en condiciones de seguridad
entornos (p. ej., trastornos de ansiedad, trastorno de estrés postraumático, reacción trastorno de apego) o la
incapacidad de activar los sistemas de defensa en riesgo ambientes (por ejemplo, el síndrome de Williams, un
trastorno genético con un comportamiento repertorio caracterizado por participar sin detectar o respetar el
estado emocional de los demás) que podría contribuir a las características definitorias depsicopatología.

Por lo tanto, una neurocepción inválida de seguridad o peligro podría contribuir a la reactividad fisiológica
desadaptativa y la expresión de los comportamientos defensivos asociados con trastornos psiquiátricos
específicos que incluyen sus criterios de diagnóstico un déficit social (p. ej., autismo, ansiedad social, Williams
síndrome) o miedo (p. ej., diversas fobias, trastorno obsesivo-compulsivo) (Leckman et al., 1997). Sin embargo,
en la mayoría de los individuos, la neurocepción es precisa refleja el riesgo, y hay una coherencia entre la
conciencia cognitiva del riesgo y la respuesta visceral al riesgo.

Las características del riesgo en el entorno no solo impulsan la neurocepción.

Página 341
La retroalimentación aferente de las vísceras proporciona un importante mediador de la accesibilidad
de circuitos prosociales asociados con comportamientos de compromiso social. Por ejemplo, la teoría polivagal
predice que los estados de movilización comprometerían nuestra capacidad de detectar señales sociales
positivas. Funcionalmente, los estados viscerales colorean nuestra percepción de objetos y otros. Por lo tanto,
las mismas características de una persona atractiva otro puede dar como resultado un rango de resultados,
dependiendo del estado fisiológico de el individuo objetivo Si la persona comprometida se encuentra en un
estado en el cual el el sistema de participación es de fácil acceso, las interacciones prosociales recíprocas son
probable que ocurra. Sin embargo, si el individuo está en un estado de movilización, la misma respuesta
atractiva podría ser respondida con las características asociales de la retirada o agresión En tal estado, podría ser
muy difícil amortiguar el circuito de movilización y permitir que el sistema de compromiso social regrese
en línea.

La ínsula puede estar involucrada en la mediación de la neurocepción, ya que tiene sido propuesto como una
estructura cerebral involucrada en la transmisión de la retroalimentación difusa de las vísceras a la conciencia
cognitiva. Los experimentos de imagen funcional tienen demostrado que la ínsula tiene un papel importante en
la experiencia del dolor y la experiencia de varias emociones, incluyendo ira, miedo, disgusto, felicidad y
tristeza. Critchley, Wiens, Rothstein, Ohman y Dolan (2004) proponen que estados internos del cuerpo están
representados en la ínsula y contribuyen a la subjetividad sentimientos y han demostrado que la actividad en la
ínsula se correlaciona con precisión interoceptiva.

COOPERACIÓN DEL SISTEMA DE DEFENSA DE LA INMOVILIZACIÓN

PARA COMPORTAMIENTOS REPRODUCTIVOS, ENFERMERÍA Y LA
FORMACIÓN DE BONOS SOCIALES
La inmovilización como sistema de defensa es filogenéticamente antigua y está asociada con demandas
metabólicas reducidas y aumento del umbral del dolor. En reptiles, con una mayor tolerancia a las reducciones
de oxígeno, la inmovilización es muy efectiva estrategia de defensa. Por el contrario, dado que los mamíferos
tienen una gran necesidad de oxígeno, el inhibición del movimiento junto con un cambio en el estado
autonómico para apoyar el el comportamiento de inmovilización (es decir, apnea y bradicardia) puede ser letal
(Hofer, 1970; Richter, 1957) tal que la muerte fingida puede conducir a la muerte. En los humanos, desmayos o
disociarse antes de la muerte o una lesión dolorosa refleja una forma menos extrema de esta respuesta.
Sin embargo, varios aspectos del comportamiento social de los mamíferos requieren

Página 342
inmovilización, pero hazlo en ausencia de amenaza de vida. En estos contextos, se requiere inmovilización sin
miedo. Inmovilización sin miedo es logrado mediante la cooptación de las estructuras que regulan la
inmovilización en respuesta a la amenaza de vida para atender una amplia gama de necesidades sociales,
incluyendo reproducción, enfermería y vinculación de pareja. El área del gris periaqueductal que coordina la
inmovilidad como un sistema de defensa primitivo ha sido modificado en mamíferos para servir a sus
necesidades sociales íntimas. Además, se ha informado que la porción lateral ventral del gris periacueductal es
rica en receptores para oxitocina, un neuropéptido asociado con el parto, la lactancia y el establecimiento de
pares de bonos (Carter, 1998; Insel & Young 2001).

COOPERACIÓN DEL SISTEMA DE DEFENSA DE MOVILIZACIÓN PARA JUGAR

A menudo, las conductas lúdicas y ásperas que se observan en los mamíferos son interpretados como ejercicios
preliminares para desarrollar una defensa adaptativa y comportamientos agresivos. Sin embargo, el juego
también es intrínsecamente motivador y proporciona una experiencia única y positiva (Panksepp, 1998). Juega,
al menos áspero y revuelve jugar, se caracteriza por la movilización. Por lo tanto, jugar comparte con la lucha
defensiva o comportamientos de vuelo un sustrato neurofisiológico que aumenta funcionalmente salida
metabólica al aumentar la excitación simpática. Concurrente con la excitación simpática es una retirada de las
vías vagales mielinizadas que caracterizar el freno vagal. Al igual que los mecanismos primitivos que median
la inmovilización en respuesta a la amenaza de vida puede ser cooptada para apoyar el amor y los procesos de
nutrientes, por lo que pueden participar los mecanismos de movilización facilitar tanto los comportamientos
defensivos de vuelo o lucha como el "juego" placentero.

¿Cómo se distingue el juego del comportamiento agresivo? Más importante, son hay procesos "neuroceptivos"
que amortiguan o potencian la agresividad ¿represalias? Si observamos el juego, podemos observar de manera
confiable las pistas que conducen a cualquiera agresión o calma Jugar con frecuencia conduce a actos que son
dolorosos y potencialmente agresivo. Por ejemplo, a menudo un compañero de juegos se lesiona. Esto puede
ocurrir con varias especies de mamíferos. Cuando los perros juegan, pueden morder demasiado y provocar un
llanto doloroso en el compañero de juegos. Cuando un humano está jugando con un perro, el perro podría
golpear accidentalmente en un lugar vulnerable y tierno como la nariz. Cuando los humanos juegan un deporte
como el baloncesto, un individuo puede ser golpeado con un codo a la cara. ¿Cómo se difunden estas
situaciones? ¿Qué procesos permiten que la ira esté contenidoa y se active para reanudarla?

Página 343
El acceso al sistema de compromiso social puede transformar la agresión potencial jugar. El sistema de
compromiso social indica a otros que la "intencionalidad" del comportamiento es benigno. Por ejemplo, es
probable que ocurra una pelea si el individuo que accidentalmente golpea a otro en la cara mientras juega al
baloncesto se va sindifundir la tensión a través de una expresión de preocupación cara a cara. Similar,
el juego no continuará si los perros que juegan no hacen enfrentamientos cara a caradespués de una mordida
accidental pero dañina. De acuerdo con la importancia de lo social sistema de compromiso en el proceso de
juego, el autismo está asociado con juego no interactivo (es decir, paralelo). Por lo tanto, acceso al sistema de
compromiso sociales fundamental para definir la movilización como juego y no como agresión. Deportes de
equipo, que prevalecen en nuestra cultura, implican estrategias de movilización que requieren interacciones cara
a cara para señalar la intencionalidad y compartir una característica común de integrar el sistema de
compromiso social con la movilización.

El jogging (correr) y otras formas de ejercicio también resultan en un estado fisiológicosimilar a los deportes de
equipo o juegos rudos y revueltos. Sin embargo, a diferencia del ejercicio, unaLa definición de juego
"polivagal" requiere interacciones recíprocas y una constanteconocimiento de las acciones de otros. Jugar es
diferente a comportamientos de pelear o huir. Aunque las conductas de lucha o huida a menudo requieren una
conciencia de otros, no requieren interacciones recíprocas y la capacidad de restringir movilizaciones. Play
recluta otro circuito que permite agresivo y defensivo comportamientos a ser contenidos. La rápida contratación
del compromiso social sistema da como resultado una evaluación inmediata cara a cara de si hay
intencionalidad en caso de que haya provocado la respuesta dolorosa. Áreas de corteza, como el surco temporal
superior, proporcionan una ubicación plausible para esto proceso neuroceptivo. El surco temporal superior ha
sido propuesto para ser unárea del cerebro que evalúa el movimiento biológico y la intencionalidad. Así,
voces familiares, gestos calmantes y expresión facial apropiada pueden rápidamente difundir un posible
conflicto físico. Incluso los perros que gimen después de ser golpeados en la nariz o un poco en la pierna
mientras juegas rápidamente hará un compromiso cara a cara y esperar un gesto que proporcionará la
tranquilidad de que el evento no fue intencional

¿Cómo el sistema de compromiso social nos calma y nos impide ¿expresando actos agresivos inapropiados?
Primero, hay caminos inhibitorios de la corteza temporal que amortigua la reactividad límbica asociada con
comportamientos defensivos. En segundo lugar, como señaló Gellhorn (1964) hace casi 50 años, la actividad
muscular facial influye en las estructuras cerebrales que regulan el estado visceral. Esto se observa con
frecuencia en los humanos de todas las edades desde los bebés muy pequeños

Página 344
que usan comportamientos de succión para calmar a las personas mayores que usan la conversación,
escuchando, sonriendo e ingiriendo a la calma. Consistente con y en contraste con estas estrategias para
desactivar el conflicto, alejarse o alejar la cabeza del conflicto puede desencadenar una reacción violenta.

Al investigar los mecanismos fisiológicos únicos que participan en el juego, descubrir las propiedades únicas de
las interacciones recíprocas que pueden definir el juego y distinguirlo del ejercicio y otros comportamientos
solitarios. El juego requiere turno teniendo en los movimientos motores expresivos y la inhibición receptiva
recíproca de actividad. Esto también se observa al hablar y escuchar, al tirar y atrapar, y en la clandestinidad y
la búsqueda. Cuando hay actividad y contacto mutuos, como en el juego brusco y la caída, hay más
oportunidades para que las señales se confundan y comportamientos agresivos para desarrollarse. Sin embargo,
si ocurre la interacción cara a cara rápidamente con las características apropiadas de preocupación y empatía,
entonces el estado fisiológico que fue impulsado por el contacto físico se evalúa para intencionalidad y
difundido con las señales apropiadas intercambiadas entre dos sistemas de participación social involucrados en
el intercambio cara a cara. Aunque juegue puede compartir algunos de los mecanismos neuronales involucrados
en comportamientos de lucha o huida, a diferencia del ejercicio en solitario, el juego requiere una regulación
neural dinámica del estado para asegurar interacciones seguras. Por lo tanto, tanto la activación simpática para
aumentar el metabolismo salida para apoyar la actividad motriz y el freno vagal para frenar la movilización y
para apoyar la función del sistema de compromiso social se reclutan para mantener una actividad lúdica mutua.
Otro proceso adaptativo implica la activación de simpático excitador y vagal procesos inhibitorios. Este proceso
está asociado con excitación sexual, otro estado vulnerable que evolutivamente requiere cara a cara enfrentar las
interacciones para evaluar la intencionalidad del contacto físico para determinar si los comportamientos son
cariñosos o dañinos.

RESUMEN DECLARACIONES
La teoría polivagal es un intento de reorganizar nuestra conceptualización del sistema nervioso autónomo con
un enfoque en los circuitos neuronales específicos involucrados en la regulación de los órganos viscerales para
funciones adaptativas específicas, incluido el dominio de afecto, emociones y conductas dirigidas a objetivos.
La teoría identifica variables específicas que se pueden usar para evaluar dinámicamente el cambio neuronal
regulación de circuitos adaptativos específicos. Implícito en el modelo teórico son cuatro características
destacadas que impactan directamente en el desarrollo de comprobable hipótesis: (1) el papel que las estructuras
cerebrales específicas y los circuitos neuronales tienen en

Página 345
regulación del estado autonómico, (2) la justificación de desarrollar métodos que puedan distinguir y rastrear la
salida vagal dinámica a órganos diana a través del vago mielinizado que se origina en el núcleo ambiguo y el no
mielinizado vago que se origina en el núcleo motor dorsal, (3) el papel visceral aferentes y detectores de
funciones sensoriales tienen en la conmutación entre los circuitos neuronales regulación del estado autonómico,
y (4) la relación entre la regulación de órganos viscerales y la regulación de los músculos estriados de la cara y
la cabeza involucrado en comportamientos de compromiso social, incluido el reconocimiento de afecto y
expresión emocional.

La teoría polivagal sugiere que los estados afectivos y emocionales son dependiente de la regulación cerebral
inferior del estado visceral y las importantes señales viscerales, táctiles y nocioceptivas que viajan entre el
cerebro y la periferia. A través de la lente de la teoría polivagal, los estados corporales específicos fomentan
diferentes dominios de comportamiento. Específicamente, la regulación neuronal de cinco estados fisiológicos
se ha descrito y cada estado se ha relacionado con un repertorio conductual específico de base biológica.

1. Participación social: un estado dependiente de un compromiso social bien definido sistema. Este sistema
promueve interacciones sociales positivas, reduce distancia psicológica, y promueve un sentido de seguridad
entre las personas.
2. Movilización-lucha-o-huida: este estado apoya comportamientos de lucha o huida y requiere un aumento en
el rendimiento metabólico.
3. Jugar: una mezcla de lo anterior. Play es un estado híbrido que requiere características de ambos estados de
movilización y compromiso social.
4. Inmovilización-amenaza de vida: este estado está asociado con la amenaza de vida y es caracterizado por una
reducción de la producción metabólica y comportamientos de parada. Este primitivo circuito neuronal funciona
bien para los reptiles, pero es potencialmente letal en los mamíferos.
5. Inmovilización sin miedo: este estado está asociado con prosocial y estados positivos que requieren una
reducción de movimiento sin la masiva reducción de recursos metabólicos. Este circuito recluta caminos desde
el circuito de inmovilización y se utiliza durante la lactancia, el parto y conductas reproductivas y procesos
digestivos y restaurativos.

Funcionalmente, estos cinco estados colorean nuestra percepción de objetos y otros. Por lo tanto, las mismas
características de una persona que involucra a otra pueden resultar en un rango de resultados, si el individuo
objetivo está en un estado fisiológico diferente. Si el

Página 346
persona comprometida se encuentra en un estado en el que el sistema de compromiso social es de fácil acceso,
es probable que ocurran las interacciones prosociales recíprocas. Si el individuo está en un estado de
movilización, la misma respuesta atractiva podría ser respondido con las características asociales de retirada o
agresión. Esta modelo de estímulo-organismo-respuesta (SOR) es una reminiscencia de Woodworth (1928),
quien postuló un modelo SOR con un organismo activo interviniendo entre el estímulo y la respuesta. En el
modelo de Woodworth, los procesos internos del organismo mediaron los efectos de los estímulos en el
comportamiento. Dentro del polyvagal teoría, la neurocepción es un modelo SOR. Dentro de este contexto, el
estado autonómico es un proceso intermedio que contribuye a la transformación desde el exterior estímulo
físico a los complejos procesos cognitivo-afectivos internos que determinar la calidad de la interacción
interpersonal.
Los cinco estados descritos proporcionan un buen ajuste con los subyacentes estados fisiológicos necesarios
para expresar con éxito los siete basados en los nervios sistemas descritos por Panksepp (1998). Por otra parte,
la perspectiva polivagal, con su énfasis en los cambios filogenéticos en la regulación visceral, proporciona una
únicoavisión sobre el uso de constructos psicológicos. Por ejemplo, el polyvagal la teoría conducirá a tres
diferentes fenotipos viscerales para la emoción del miedo.

Un tipo se caracteriza por estrategias de movilización consistentes con las características de comportamientos
de lucha o huida. Un segundo tipo se caracteriza por la inmovilización (por ejemplo, fingir muerte), un estado
bioconductual que, debido a la depresión metabólica, puede potencialmente ser letal para un mamífero. En
humanos, esto podría observarse comodesmayo, defecación y / o disociación. Un tercer tipo es más cognitivo y
implica una depresión transitoria del sistema de compromiso social como una respuesta precautoria para evaluar
comportamientos de intencionalidad. Si el comportamiento es detectado como peligroso, entonces el sistema
nervioso simpático se activa para apoyar los comportamientos de movilización de lucha o huida. Las tres son
respuestas de "miedo", pero tienen diferentes topografías de comportamiento y diferentes subyacentes
sustratos neurofisiológicos. Por lo tanto, la comprensión de las experiencias afectivas y la estrategia de
organizar estas experiencias en constructos psicológicos tales como "emociones" pueden ser informadas al
entender la covariación entre los cambios filogenéticos específicos en la regulación neuronal de las vísceras y el
naturaleza adaptativa de estos diversos estados afectivos en filogenéticamente más antiguo vertebrados

COMENTARIOS CONCLUYENTES

Página 347
Para optimizar las estrategias que estudian el puente entre la función del sistema nervioso y ambos trastornos
clínicos y experiencias afectivas, la neurociencia afectiva necesidad de incorporar metodologías y probar
hipótesis dependientes de nuestra ampliar el conocimiento de la neurofisiología y las estructuras centrales
involucradas en tanto la evaluación del contexto (es decir, la neurocepción) como la regulación neural de las
vías viscerales estado. Estas preguntas han motivado anteriormente (por ejemplo, Cannon, Darwin, James,
Gellhorn, Hess) y los investigadores contemporáneos (por ejemplo, Critchley, 2005; Ekman, Levenson, y
Friesen, 1983; Thayer & Lane, 2000) tratando de cerrar la brecha entre los estados viscerales y las etiquetas
subjetivas de las experiencias afectivas (es decir, emociones). Para cerrar esta brecha, son necesarias nuevas
metodologías que sean capaces de evaluar los cambios dinámicos y las interacciones entre varios fisiológicos
(por ejemplo, respiración, frecuencia cardíaca, presión arterial, tono vasomotor y actividad motora) variables en
un contexto cambiante. En respuesta a estas necesidades, la teoría polivagal fue desarrollado.

La teoría polivagal proporciona una perspectiva para desmitificar las características de la clínica trastornos La
teoría proporciona principios para organizar previamente asumidos síntomas dispares observados en varios
trastornos psiquiátricos (es decir, un compromiso en la función del sistema de compromiso social). Además, al
explicar características de los trastornos desde una perspectiva adaptativa, las intervenciones pueden ser
diseñado que desencadenan los circuitos neuronales que promoverán la socialización espontánea
comportamientos de compromiso y humedecer la expresión de estrategias de defensa que interrumpir las
interacciones sociales.

* En 1949, W. Hess recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. (http://nobelprize.org/ nobel_prizes / medicine /
laureates / 1949 / hess-lecture.html).
Su conferencia del Nobel se tituló "El control central de la actividad del interno" Órganos. "En su conferencia, reconoció
la importancia del modelo predominante del sistema nervioso autónomo, que hizo hincapié en el emparejado-antagonista
inervaciones de los órganos internos y la definición de simpático y funciones parasimpáticas. Sin embargo, él fue mucho
más allá de esta conceptualización enfatizar la importancia de las estructuras centrales en la regulación del visceral estado
al describir sus estudios que demostraron la influencia del hipotálamo en el sistema nervioso autónomo. Al enfatizar la
central mecanismos que median en la regulación dinámica de los órganos periféricos, Hess
__________________________________________________________________________________________
Página 348
anticipó la necesidad de metodologías y tecnologías para monitorear continuamente los circuitos neuronales que
involucran estructuras cerebrales definidas y nervios periféricos en la regulación de la función visceral y el estado y para
pasar de lo que prevalece conceptualización del sistema nervioso autónomo como un sistema periférico.

La conferencia de Hess (1) enfatizó la importancia de los circuitos de retroalimentación que vinculan
órganos periféricos a las estructuras cerebrales y la bidireccionalidad de estos comentarios circuitos, y (2)
reconoció que aunque se puede aprender mucho acerca de los nervios estructuras y funciones a través de
paradigmas experimentales tradicionales (p. ej., neural bloqueo, cirugía, estimulación eléctrica), circuitos de
retroalimentación dinámica, es decir, el Los cambios dinámicos momento a momento en el sistema no se
pueden estudiar adecuadamente a través de estos paradigmas.

Página 349
CAPÍTULO 19
NEUROBIOLOGÍA Y EVOLUCIÓN: MECANISMOS, MEDIADORES Y
CONSECUENCIAS ADAPTATIVAS DE CUIDADO
DEFINICIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS DEL CUIDADO
El Cuidado incluye proporcionar alimentos, protección u otros recursos. Sin embargo, el cuidado también puede
extenderse más allá de estos elementos físicos para incluirapoyo para satisfacer las necesidades de afiliación y
seguridad percibida. La mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos y los roedores, son altriciales en el
momento del nacimiento y el cuidado es necesario paracompensar el motor no desarrollado del bebé y los
sistemas nerviosos autónomos.

Debido a un sistema motor corticoespinal inmaduro, el bebé es incapaz deobtener comida de forma
independiente o protegerse de un depredador. Debido a una inmadura sistema nervioso autónomo, el bebé es
incapaz de forma independiente termorregulador para mantener una temperatura corporal necesaria para
sobrevivir. Por lo tanto, el sistema nervioso maduro del cuidador se entrelaza con el sistema nervioso no
desarrollado del bebé para crear un modelo de "simbiótico regulación. "El cuidador se convierte en parte de un
complejo sistema de retroalimentación apoyando las necesidades biológicas y de comportamiento del infante.
Dentro de este modelo de la regulación simbiótica, el cuidador no está dando únicamente al bebé. los
comportamientos del bebé también desencadenan procesos fisiológicos específicos (por ejemplo, neural
y circuitos de retroalimentación endocrina) que ayudan a establecer vínculos fuertes, proporcionan
confort emocional para el cuidador, estimular las vías neuronales y apoyar la salud del cuidador
A través del proceso de maduración, los sistemas motores y autónomos cambian. Como el bebé madura, hay
una transición de una dependencia del cuidador para la regulación de los procesos bioconductuales a un mayor
grado de autorregulación.

Página 350
Sin embargo, a lo largo de la vida la mayoría de los mamíferos seguirá siendo dependiente en otros para
mantener el bienestar óptimo y la regulación estatal (Hrdy, 2008). En algunas (pero no todas) las especies de
mamíferos, el cuidado se basa en o induce relaciones y vínculos sociales emocionales selectivos y de refuerzo
(ver capítulo 11; Carretero. 1998). Cuando los enlaces perdurables están presentes, las reacciones devastadoras
a separación o pérdida son esperables (Bowlby, 1988).
El cuidado puede ser recíproco o no. Sin embargo, la reciprocidad y la la inversión espontánea de los roles de
dar y recibir son características positivas de relaciones fuertes y son las características óptimas de la regulación
simbiótica. Por el contrario, la falta de reciprocidad a menudo señala angustiado y vulnerable Relaciones. La
incapacidad de un individuo para ingresar y mantener reciprocidad las relaciones sociales son una característica
de varios trastornos psiquiátricos (Teicher et al., 2003).

Cuando una madre mamífera inicialmente interactúa con su descendencia, usualmente ella acaba de dar a luz y
debe proporcionar leche para nutrir al recién nacido. El comienzo de El cuidado de la madre normalmente está
estrechamente relacionado con el nacimiento y la lactancia. Los los eventos físicos del nacimiento y la lactancia
proporcionan ventanas de oportunidad endocrinas para el establecimiento de fuertes vínculos sociales. Por lo
tanto, las hormonas del nacimiento y la lactancia son candidatos plausibles para explicar los efectos
beneficiosos del cuidado (Carter, 1998; Numan, 2007).

LA EVOLUCIÓN DE UN SISTEMA DE CUIDADO: LA TRANSICIÓN DE "AUTORREGULACIÓN"

A "OTRA REGULACIÓN"
Teorías evolutivas que intentan explicar entre y dentro de las especies la variación en el comportamiento social
tiende a centrarse en las causas últimas y se supone presiones de selección. Estas teorías se basan en eventos
históricos antiguos y son limitado al registro fósil. Por lo tanto, es difícil probar las teorías evolutivas dentro del
contexto del comportamiento expresado o la fisiología de la contemporaneidad animales. Sin embargo, una
perspectiva filogenética que investiga lo biológico y cambios de comportamiento de los reptiles a los mamíferos
ilustra varias características neurobiológicas que subyacen a la sociabilidad. Por ejemplo, la mayoría de los
comportamientos asociados con el cuidado y la prosocialidad en los seres humanos son exclusivamente
mamíferos y no son evidentes en reptiles. Diferencias entre las especies de mamíferos, variación individual y
cambios en el desarrollo del contacto social y el cuidado son comunes. Los análisis de estas variaciones
proporcionan experimentos de la naturaleza, que arrojar una nueva luz sobre la neurobiología de la sociabilidad.

__________________________________________________________________________________________
Página 351
En parte, la transición filogenética de los reptiles a los mamíferos parece ser unacambiar de un organismo capaz
de "autorregularse" a un organismo que es dependiente en ciertos puntos del desarrollo en "otra regulación".
Está dentro de esta transición filogenética, en la cual la regulación por "otro" se vuelve adaptativa, la
neurobiología de la sociabilidad emerge. Las características definitorias del "otro" en el modelo de regulación
de mamíferos a menudo tienen consecuencias de supervivencia que pueden involucrar varias dimensiones de
apoyo, incluyendo calor, comida y protección.

Para la mayoría de los mamíferos, y especialmente los humanos, un aumento en el desarrollo del autodominio
la capacidad de regulación es paralela al desarrollo de características específicas de los sistemas nerviosos. Con
la maduración física, las vías neuronales desde la corteza hasta el tronco encefálico exhiben una mayor
eficiencia en la regulación del sistema nervioso autónomo sistema y permitir el mantenimiento de la
homeostasis fisiológica en ambos seguros y situaciones peligrosas (Porges, 2001a). Estos cambios de
maduración proporcionan mayores habilidades para autorregularse y reducir la dependencia de los demás.

LA FILOGENIA DEL SOCIAL MAMÍFERO SISTEMAS DE COMPROMISO Y COMUNICACIÓN

El sistema nervioso autónomo de los mamíferos conserva tres circuitos neuronales, que se expresan en una
jerarquía organizada filogenéticamente (Tabla 19.1). En esto jerarquía de respuestas adaptativas, el circuito más
nuevo, asociado con comunicación, se usa primero. Si el circuito más nuevo no proporciona seguridad, más
viejo Los circuitos orientados a la supervivencia se reclutan secuencialmente. Es importante observar que el
comportamiento social, la comunicación social y la homeostasis visceral son en gran parte incompatible con
estados neurofisiológicos y comportamientos que están regulados por circuitos que apoyan las estrategias de
defensa de vuelo o lucha y inmovilización Inhibición de sistemas, que son en general defensivos o protector, es
necesario para iniciar el compromiso social y para permitir comportamientos Por el contrario, los
comportamientos sociales positivos pueden verse inhibidos durante periodos prolongados de adversidad Sin
embargo, los sistemas que apoyan la sociabilidad también pueden proteger contra los efectos costosos o
destructivos del miedo o el estrés crónico (Porges, 2001a, 2007b).

TABLA 19.1. Teoría Polyvagal: etapas filogenéticas del control neuronal

Página 352
LA TEORÍA POLIVALENTE
A menudo se pasa por alto, pero especialmente crítico para el comportamiento social y emocional, es el
sistema nervioso autónomo (ver capítulo 2). El sistema nervioso central no puede función sin el apoyo de los
órganos viscerales que suministran oxígeno y energía. El sistema nervioso autónomo, a través de vías
bidireccionales, regula las vísceras y transmite información hacia el hipotálamo, la amígdala y la neocorteza.
La información sensorial de las vísceras contribuye a lo que los humanos experimentan "Emoción" o "estados
emocionales". Estos estados emocionales, a su vez, son componentes de un sistema "motivacional" que estimula
el compromiso social y permite la sociabilidad para ser experimentada como refuerzo. A menudo estos
emocionales y
 Página 353
los estados motivacionales involucran a otros sistemas cerebrales, incluidos aquellos que dependen de
dopamina y opioides endógenos.
De particular importancia para el comportamiento social de los mamíferos es el componente parasimpático del
sistema nervioso autónomo. La evolución de este sistema en mamíferos permitió el surgimiento de
interacciones sociales complejas y comunicación social. Incrustado en el tallo cerebral y craneal asociado
los nervios se conservan y evolucionaron elementos que son esenciales para la moderna fisiología y
comportamiento de los mamíferos (véanse los capítulos 2, 11 y 12; Porges, 2001a, 2007b). El nervio vago (X.
craneal) es de especial relevancia, porque transmite e integra la compleja comunicación bidireccional entre el
cerebro y órganos periféricos involucrados en enfermedades cardiovasculares, respiratorias, digestivas y
funciones inmunes. Lo fundamental para entender la socialidad de los mamíferos es el conocimiento
de los orígenes de las vías neuranatómicas del sistema de compromiso social, relacionando la regulación y la
emoción del estado visceral con lo expresivo y lo receptivo dominios de la comunicación social.
En los mamíferos, pero no en los reptiles, el nervio vago tiene dos eferentes distintos (motor) vías con núcleos
fuente del tallo cerebral separados (Tabla 19.1; ver también Figura 3.1, p. 56). Además, aproximadamente el
80% de las fibras vagales son aferentes vías, transmitiendo la entrada sensorial de las vísceras al tronco
encefálico.

La evolución del sistema polivagal es paralela a la distinción filogenética entre reptiles y mamíferos e incluye
un grupo de comportamientos dependientes de la función de las estructuras que surgieron filogenéticamente
primero en los mamíferos. Estas los cambios incluyen desprendimiento de los huesos del oído medio, el
advenimiento de un diafragma, y el sistema vagal mielinizado que regula los órganos supradiafragmáticos. El
último vagal sistema es distinto del vago amielínico, que principalmente regula órganos subdiafragmáticos. Sin
embargo, las ramas de ambos mielinizados y vagos no mielinizados llegan al corazón, donde coordinan la
necesidad de oxígeno con las demandas de comportamiento de un cambio rápido físico y social ambiente.

La filogenia del sistema nervioso de los mamíferos ofrece importantes pistas para comportamiento social. En la
transición de la vida acuática a la terrestre, antigua agalla los arcos (branquiales) fueron cooptados para formar
la cara y la cabeza, lo que resultó en versiones modernas de estas estructuras, que incluyen funciones nuevas o
adicionales.
También fueron necesarios cambios en los músculos y nervios asociados con los arcos branquiales. Tomados
juntos en mamíferos modernos, incluidos los humanos, estos los sistemas permiten el compromiso social y la
comunicación social, incluida la succión, tragar, expresiones faciales, y la producción y recepción de
aerotransportado

Página 354
vocalizaciones.
Estructuras del tronco encefálico que regulan la rama eferente (motora) del vago tener dos núcleos fuente El
componente amielinado del vago, quepermite ralentizar la frecuencia cardíaca, se origina en el núcleo motor
dorsal del vago y proporciona el componente eferente del complejo vagal dorsal. El vago no mielinizado es
compartido por los mamíferos con otros vertebrados (es decir, reptiles, anfibios, teleósteos y elasmobrachs). El
núcleo motor dorsal del vago es el núcleo fuente del vago amielinado, que transmite impulsos nerviosos
y es capaz de reducir la frecuencia cardíaca. La rama más moderna se origina en el núcleo ambiguo del
complejo vagal ventral y está mielinizado, lo que permiteinteracción rápida entre el cerebro y las vísceras. El
vago mielinizado se estabiliza función cardiovascular y es responsable de la arritmia del seno respiratorio
(RSA), un componente rítmico del patrón de frecuencia cardíaca con una periodicidad similar a la respiración
espontánea. RSA es un índice de la influencia dinámica del vago mielinizado en el corazón. El complejo vagal
ventral también contiene fuente núcleos para otros nervios faciales, así como funciones autónomas. Cuando
RSA es retirado (tono vagal mielinizado reducido), la frecuencia cardíaca se acelera rápidamente. Así,
los estados emocionales y la comunicación social se pueden coordinar con viscerales demandas (ver capítulo 2).

La información del vago mielinizado, medida mediante la cuantificación de RSA, es cardioprotector e

implicado directamente en la oxigenación cortical. RSA, debido a su la sensibilidad a la influencia de las fibras
vagales ventrales en el corazón a menudo se usa como unaíndice de salud y resiliencia en humanos. Los
procesos comparativamente modernos que suministra oxígeno a la gran corteza de primates permitieron la
aparición de mayores niveles de funciones cognitivas. Dichos procesos pueden estar en el núcleo de la
unicidad de la cognición humana. Además, el vago mielinizado está asociado en el tallo cerebral con nervios
craneales que inervan la cara y la cabeza (ver capítulo 3). Por lo tanto, las funciones vagales mielinizadas se
coordinan con los nervios regulación de la laringe y la faringe para coordinar la succión, la deglución y
respirando con vocalizaciones. Los músculos del rostro humano, especialmente de la cara superior involucrada
en expresiones emocionales sutiles, tienen proyecciones de esto sistema, que puede ser particularmente
importante en la comunicación social (ver capítulo 13).

LA NEUROANATOMÍA DE LA COGNICIÓN SOCIAL

La creciente corteza de mamíferos estableció el escenario para la cognición humana, el habla y

Página 355
formas más elaboradas de cuidado más allá de la interacción materno-infantil.
Varias características de la anatomía que surgieron simultáneamente con la expansión corteza proporcionaron
los mecanismos necesarios para la vida social de los mamíferos comunicación.

La definición clásica de Mammalia se enfoca en la ocurrencia de mamas glándulas y cabello. Sin embargo, el
registro fósil se basa en la identificación del medio los huesos de la oreja desprendidos de la mandíbula como
característica definitoria de Mammalia. los pequeños huesos del oído medio forman una cadena osicular que
transmite las vibraciones del sonido desde el tímpano hasta el oído interno. A medida que los músculos del oído
medio tensan o relajan las estructuras del oído medio cambian la banda de frecuencia que se transmite al interior
oreja. En ambientes seguros, cuando no hay riesgos y los sistemas defensivos están abajo regulado, la cadena
osicular es relativamente tensa. Este estado de rigidez en la cadena osicular permite a los mamíferos procesar
sonidos en un rango de frecuencia que es más alto que el disponible para los reptiles. Por lo tanto, la
comunicación acústica de mamíferos usualmente ocurre en frecuencias que no pueden ser escuchadas por los
reptiles. El anatómico la separación de los huesos del oído medio de la mandíbula permite la audición
aerotransportada comunicación (ver capítulo 13). Al mismo tiempo, las transiciones filogenéticas en las áreas
del tronco encefálico que regulan el vago están entrelazadas física y funcionalmente con las áreas del tallo
cerebral que regulan los músculos estriados de la cara y la cabeza.

El resultado de esta transición es la aparición de un compromiso social dinámico sistema con características de
comunicación social (por ejemplo, movimientos de cabeza, producción de vocalizaciones, y una habilidad
selectiva para escuchar comunicación vocal conespecífica). En apoyo de esta nueva anatomía de mamíferos,
emergió un vago mielinizado. El vago mielinizado podría inhibir el sistema nervioso simpático y la
eje hipotalámico pituitario adrenal. Esta característica del nervioso autónomo sistema permitió a los mamíferos
inhibir la movilización y experimentar un comportamiento calmado estados. En este contexto, era posible que
los animales participaran en altos niveles de interacción social.

La transición filogenética de reptiles a mamíferos también resultó en una conexión del corazón en la que los
músculos estriados de la cara y la cabeza regulado en las mismas áreas del tallo cerebral que evocaron la
influencia calmante del vago mielinizado Los músculos estriados de la cara y la cabeza están involucrados en
indicaciones sociales (por ejemplo, expresiones faciales, vocalizaciones, escucha, gesto de la cabeza, etc.).
Estos sistemas sirven como estímulos "desencadenantes" para los detectores de funciones en el sistema nervioso
que detecta riesgos y seguridad en el medio ambiente (ver discusión en neurocepción). Sin embargo, la corteza
de mamífero expandida también demanda alta niveles de oxígeno. La oxigenación de la corteza en los
mamíferos se logra en parte

Página 356
a través de las mismas adaptaciones del sistema nervioso autónomo que permiten formas elaboradas de
socialidad recíproca. Estos sistemas, incluidos los pulmones terrestres y un corazón de cuatro cámaras, que
soportan la oxigenación de la neocorteza son también regulado en parte por la rama mielinizada del nervio
vago. Esta sinergia de los mecanismos neurales en los mamíferos permite la simbiosis regulación del
comportamiento y la elaboración del cuidado recíproco. Estas mismas Los sistemas proporcionan condiciones
de ajuste durante las cuales los comportamientos sociales pueden tener un impacto significativo en la cognición
y la salud. En el sistema nervioso humano específico características de las interacciones de persona a persona
son desencadenantes innatos de la adaptación sistemas bioconductuales, que a su vez pueden apoyar la salud y
la curación. En la ausencia de interacciones sociales o en condiciones de adversidad social diversas formas de
conductas desadaptativas y enfermedades pueden ser expresadas.

NEUROCEPCIÓN Y LA GESTIÓN SOCIAL DE AMENAZA Y PELIGRO

Las funciones integradas del vago mielinizado permiten la expresión de emociones positivas y comunicación
social. Sin embargo, el sistema nervioso también evalúa constantemente el riesgo en el medio ambiente a través
de un proceso de "Neurocepción" (ver capítulo 1), durante la cual los circuitos neuronales específicos son
desencadenado que puede apoyar estrategias defensivas de lucha o huida o alternativamente apagar.

El sistema nervioso de los mamíferos ha conservado dos primitivos defensivos neurales circuitos para
afrontamiento activo o pasivo que pueden invocarse en presencia de amenaza o peligro. El sistema de lucha o
huida permite la movilización y la actividad albardilla. Este sistema es compatible con los sistemas
simpatoadrenales, incluido la liberación de catecolaminas y glucocorticoides, que aumentan la energía
disponible. Sin embargo, la evitación activa no es el único mecanismo por el cual los mamíferos
puede lidiar con amenazas o peligros. En algunas condiciones, como ineludible peligro u otras formas de estrés
extremo, las estrategias de movilización pueden ser inhibido Esta estrategia defensiva alternativa se caracteriza
por el enfrentamiento pasivo e inmovilidad. En condiciones más severas, muchos sistemas pueden estar
cerrados, incluidos los que dependen de la neocorteza. En estas circunstancias, los animales pueden
mostrar comportamientos que simulan la muerte y "indefensos". El vago amielínico tiende a desacelerar el
corazón, en consonancia con una estrategia adaptativa reptil de congelación y conservación de energía frente al
peligro. Sin embargo, los mamíferos, con su gran corteza, no pueden mantener el estado de alerta sin

Página 357
concentraciones relativamente altas de oxígeno. Por lo tanto, una disminución prolongada de la frecuencia
cardíaca podría llevar a la inconsciencia y eventualmente a la muerte. Neurofisiológico Existen mecanismos
para proteger el corazón y el cerebro del cierre. Como descrito en breve, la liberación de hormonas peptídicas se
encuentran entre estos neuronales mecanismos.

SISTEMA DE COMPROMISO SOCIAL

Críticos para el comportamiento social humano son las vías de los cinco nervios craneales que
controla los músculos de la cara y la cabeza. Colectivamente, estas vías motoras son etiquetados como eferentes
viscerales especiales. Las vías eferentes viscerales especialesregular los músculos de la masticación (p. ej.,
ingestión), los músculos del oído medio (por ej., escuchar vocalizaciones), músculos de la cara (p. ej., expresión
emocional), músculos de la laringe y la faringe (p. ej., prosodia vocal y entonación) y músculos controlar la
inclinación y el giro de la cabeza (p. ej., gesto). Los núcleos fuente de los circuitos la regulación de los
músculos estriados de la cara y la cabeza interactúan en el tronco encefálico con el núcleo fuente del vago
mielinizado (es decir, núcleo ambiguo); juntos estos forman un sistema de compromiso social integrado. Este
sistema proporciona las estructuras neuronales involucradas en la expresión de comportamientos sociales y
emocionales y los sentimientos asociados con estos comportamientos.

COMUNICACIÓN SOCIAL MAMÍFERA Y LA EVOLUCIÓN DE LA COGNICIÓN SOCIAL

Formas positivas de comunicación, generalmente incluyendo el habla y otras vocalizaciones, son típicamente
componentes de cuidados exitosos. Vocalizaciones también transmite información con respecto al estado
fisiológico. Por ejemplo, llora a los bebés son indicadores del estado de salud y también pueden provocar el
cuidado. El coordinado la regulación de la comunicación social y los sistemas viscerales ayuda a explicar el
relación entre experiencias sociales positivas y salud.

Las vías neuronales compartidas subyacen a la comunicación social y visceral funciones, como la regulación de
la función cardiovascular, digestiva e inmune sistemas. Por ejemplo, a través del vago mielinizado, el tallo
cerebral regula comunicación vocal (es decir, vías que controlan la respiración y los músculos del
laringe y faringe), así como la frecuencia cardíaca. Por lo tanto, tanto la frecuencia cardíaca, expresada en
RSA, y las características acústicas de las vocalizaciones, expresadas en prosodia, son resultados paralelos del
sistema de compromiso social integrado.

Página 358
Un sistema de compromiso social deprimido se caracteriza por una baja variabilidad en tanto la frecuencia
cardíaca (es decir, RSA de baja amplitud a través del vago mielinizado) como entonaciones vocales (es decir,
falta de prosodia). Las voces humanas que carecen de prosodia no pueden atraer o interesar a los demás y se
perciben como un reflejo emocionalmente desapegado o aburrido individual. Por el contrario, un compromiso
social que funciona de manera óptima sistema tendrá características de alta variabilidad en ambos frecuencia
cardíaca (es decir, alta amplitud RSA) y entonaciones vocales (es decir, prosodia alta). La falta de prosodia es
un factor de riesgo similar a RSA de baja amplitud y ambos pueden usarse como indicaciones de riesgo de
salud.

La atención a las características de las vocalizaciones acústicas podría proporcionar información sobre
regulación vagal del corazón. Por ejemplo, las características positivas de la prosodia vocal en las interacciones
sociales se puede sincronizar con RSA. Los orígenes de estos las funciones coordinadas se aprecian más
fácilmente en el contexto de la evolución de los mecanismos neuroanatómicos para el compromiso social y
social comunicación.

En conjunto, los músculos de la cara y la cabeza funcionan como filtros que limitan estímulos sociales (p. ej.,
observar rasgos faciales y escuchar vocalizaciones) y determinantes del compromiso con el entorno social. El
control neuronal de estos músculos determina las experiencias sociales al cambiar las características faciales
(especialmente en humanos y otros primates), modulando la laringe y la faringe músculos para regular la
entonación de vocalizaciones (prosodia) y coordinar ambos Tono motor facial y vocal con acciones
respiratorias. Además, la frecuencia de la respiración se codifica en el fraseo de vocalizaciones, que-
independiente del contenido del discurso: puede expresar el significado. Por ejemplo, la urgencia puede ser
transmitido por frases cortas asociadas con exhalaciones cortas (es decir, rápida respiración), mientras que la
calma sería transmitida por largas frases asociadas con exhalaciones largas (es decir, respiración lenta).

NEUROQUÍMICA Y EL SISTEMA NERVIOSO SOCIAL

Los neuropéptidos regulan la sociabilidad, la emoción y el sistema nervioso autónomo. Los comportamientos
sociales son apoyados y coordinados por ambos, endocrino y procesos autónomos (Grippo, Trahanas,
Zimmerman, Porges y Carter, 2009). Las complejas redes de sistemas bioquímicos necesarios para la
reproducción y la homeostasis también están implicadas en el comportamiento social. Dadas las demandas
energéticas de las interacciones sociales, no es sorprendente que los mismos neurotransmisores que son
involucrados en la conducta social también regulan el sistema nervioso autónomo. Dos

Página 359
hormonas / neuromoduladores de mamíferos, oxitocina y vasopresina, han sido demostrado ser de particular
importancia para la socialidad de los mamíferos. Hay un aumento evidencia de que las funciones de estas
mismas moléculas, especialmente la oxitocina, son fundamental para las causas y consecuencias de los
comportamientos sociales positivos, incluidos sensibilidad a las señales sociales en otros y construcciones tales
como la confianza y el cuidado (Heinrichs, von Dawans, y Domes, 2009).

La oxitocina y la vasopresina son neuropéptidos pequeños que difieren entre sí en solo dos de nueve
aminoácidos (Landgraf y Neumann, 2004). La oxitocina esproducido principalmente en núcleos hipotalámicos,
incluidos el supraóptico y núcleos paraventriculares. La vasopresina se sintetiza en el supraóptico y núcleos
paraventriculares, así como otras regiones del cerebro implicadas en la regulación de los comportamientos
emocionales, así como los ritmos circadianos. Además, y especialmente en los hombres, la vasopresina también
es abundante en las regiones cerebrales (p. ej., amígdala, cama núcleo de la estría terminal y tabique lateral) de
particular importancia para regulación social y emocional y autodefensa (De Vries y Panzica, 2006).

La oxitocina y la vasopresina se transportan desde el hipotálamo (es decir, núcleos supraópticos y

paraventriculares) a la pituitaria posterior de mamíferos donde se liberan en el torrente sanguíneo y actúan como
hormonas en periféricos tejidos objetivo, como el útero o el tejido mamario. Dentro del cerebro, estos
los mismos productos químicos también sirven como neuromoduladores, que afectan a una amplia gama de
neuronales procesos. Tanto la oxitocina como la vasopresina son capaces de moverse a través del sistema
nervioso central, probablemente por difusión pasiva (Landgraf y Neumann, 2004). Los receptores de estas
moléculas se encuentran en varias áreas del cerebro implicadas en comportamiento social (Gimpl y Fahrenholz,
2001). En contraste con la mayoría biológicamente compuestos activos, la oxitocina tiene solo un receptor. La
vasopresina tiene al menos tres distintos subtipos de receptores con funciones separables. Sin embargo, la
oxitocina el péptido también puede afectar a los receptores de vasopresina y viceversa.

La neuroanatomía del sistema de oxitocina permite un efecto coordinado en comportamiento, funciones

autónomas y tejidos periféricos. En algunos, pero no en todos los casos, vasopresina y oxitocina tienen
funciones opuestas, posiblemente porque son capaces de actuar como antagonistas de los receptores de los
demás, mientras que en otros casos estos péptidos tienen efectos similares. Interacciones dinámicas entre
oxitocina y la vasopresina puede a su vez regular la fisiología y el comportamiento, permitiendo cambios
entre los comportamientos sociales positivos y los estados defensivos (Viviani y Stoop, 2008).

EVOLUCION DE LA OXITOCINA Y VASOPRESINA

Página 360
Es probable que los elementos esenciales en los que se basa la sociabilidad surgieran de procesos fisiológicos
fundamentales para la necesidad de conservar agua y minerales. Entre estos se encuentran las adaptaciones que
permiten la transición de lo acuático a lo terrestre vida, incluida la fertilización interna y, finalmente, el
embarazo y la placenta reproducción. Aunque la vasopresina también se conoce como la "hormona
antidiurética" tanto la oxitocina como la vasopresina influyen en la función renal en adultos para conservar
agua y minerales. La capacidad de mantener o reabsorber agua era crítica elemento en la evolución de los
mamíferos terrestres. La capacidad de interna la fertilización y el desarrollo de la placenta y la lactancia
requieren un sistema de regulación de agua desarrollado. Este cambio también proporcionó un ambiente para la
descendencia antes y después del nacimiento, y la aparición de versiones contemporáneas de la neocorteza y la
cognición.
Los genes para la síntesis de oxitocina y vasopresina son muy antiguos, se estima que tiene más de 700 millones
de años (Donaldson & Young, 2008). Estas los genes existían antes de la división entre vertebrados e
invertebrados. El original la estructura molecular a partir de la cual evolucionaron los péptidos se cree que es
vasotocina. La vasotocina se diferencia de la oxitocina y la vasopresina por un solo aminoácido. La vasotocina
se encuentra en fetos de mamíferos, aunque su expresión se reduce en el momento del nacimiento Las
secuencias de codificación específicas que definen oxitocina y vasopresina pueden han evolucionado más de
una vez, pero la forma actual probablemente evolucionó alrededor del tiempo en que los mamíferos emergieron
por primera vez. Oxitocina, a través de sus funciones en el nacimiento y lactancia, ayuda a la crianza materna de
un lactante comparativamente inmaduro (Brunton y Russell, 2008; Numan, 2007). La capacidad de la oxitocina
para inducir las contracciones uterinas puede haber permitido la expansión del cráneo humano y corteza, y
eventualmente cognición. Estos cambios contribuyen a la elaboración de vocalizaciones humanas en el habla y
otras formas de comunicación social que confía en la función cognitiva y las estructuras corticales (Hrdy, 2008).

NEUROPEPTIDES INFLUENCIAN LAS FUNCIONES AUTONOMICAS A TRAVÉS DE EFECTOS

EN EL TRONCO CEREBRAL
El núcleo paraventricular del hipotálamo (incluidas las células que sintetizan oxitocina y vasopresina) es un
sitio importante de convergencia neuronal comunicación que coordina respuestas endocrinas y cardiovasculares
a diversas formas de desafío (Michelini, Marcelo, Amico, y Morris, 2003). Al nivel deel núcleo paraventricular,
la oxitocina puede influir tanto en el hipotálamo

Página 361
eje pituitario-adrenal y funciones autonómicas. La presencia de oxitocina receptores en el complejo vagal dorsal
se ha verificado por autorradiografía en roedores (Gimpl y Fahrenholz, 2001). La amígdala, con conexiones a la
corteza, hipotálamo y tronco cerebral inferior, integra sensorial, cognitiva y emocional información. El núcleo
central de la amígdala también contiene oxitocina y vasopresina, así como sus receptores y proyecciones hacia y
desde la central el núcleo de la amígdala puede ser determinante crítico de la reactividad emocional.
Por lo tanto, el núcleo central de la amígdala es un sitio (entre varios) donde se pueden manejar cambios de
emociones positivas a negativas. Receptores para oxitocina y vasopresina se encuentran en la amígdala,
proporcionando una oportunidad para que estos péptidos integren funciones sociales y emocionales.

La oxitocina y la vasopresina también pueden influir en las emociones y el comportamiento a través de

sus efectos sobre el sistema nervioso autónomo. Una creciente literatura implica oxitocina y vasopresina y sus
interacciones con los circuitos vagales. Por ejemplo, hay evidencia de interacciones entre oxitocina y
vasopresina en el nivel del núcleo central de la amígdala, que tiene entradas para el tallo cerebral inferior
núcleos que controlan los circuitos vagales. Estos procesos explican en parte la capacidad de oxitocina para
regular negativamente la actividad en la amígdala (medida por imágenes de resonancia magnética),
especialmente bajo condiciones de miedo o emocional desregulación (Meyer-Lindenberg, 2008). La
vasopresina juega un papel complejo en comportamiento a través de los efectos sobre la presión arterial y la
frecuencia cardíaca, así como en el eje simpático-adrenal y funciones parasimpáticas. Tanto la vasopresina
péptido y el receptor de vasopresina (V1aR) se han identificado en el central núcleo de la amígdala, e implicado
en la regulación de las áreas del tallo cerebral incluyendo el vago mielinizado, con núcleos fuente en el
complejo vagal ventral, donde se han observado procesos que contienen oxitocina.

Los receptores de oxitocina y vasopresina se encuentran en las vías reguladoras ing el vago mielinizado. Sin
embargo, los receptores de oxitocina son particularmente abundantes en el complejo vagal dorsal, que regula el
vago amielinado. Como descrito, el vago amielinado puede disminuir la velocidad del corazón y, como parte de
un primitivo sistema de defensa, incluso podría desencadenar caídas masivas en la presión arterial y desmayos.
Sin embargo, en condiciones normales, el sistema vagal mielinizado restringe el vagus no mielinizado, que
protege este sistema de detener el corazón (Porges, 2007b). En condiciones extremadamente estresantes, como
el nacimiento, la oxitocina puede actuar (en los objetivos neuronales, incluido el complejo dorsal vagal) para
proteger el autonómico sistema nervioso de volver a este sistema vagal más primitivo, que podría llevar a cerrar
y reducir la función emocional, social y cognitiva.

Página 362
Cambios evolutivos en las funciones de los neuropéptidos, incluida la aparición de oxitocina y vasopresina
como neuropéptidos separados, facilitaron el mamífero proceso de nacimiento (Brunton y Russell, 2008), y, a
su vez, estos péptidos fomentaron las características reguladoras recíprocas del comportamiento social de los
mamíferos (Carter, 1998; Numan, 2007). Un resumen del modelo anterior se ilustra en la Figura 19.1.
F IGURA 19.1. La teoría polivagal: organización jerárquica de procesos neuroendocrinos y autonómicos
implicado en el comportamiento social y el manejo adaptativo de experiencias estresantes. Neuropéptidos,
incluyendo oxitocina (OT), vasopresina (AVP), factor liberador de corticotropina (CRF) y opioides endógenos.
así como neurotransmisores como serotonina (5-HT) y norepinefrina (NE) influyen en el comportamiento y
emociones a través de acciones directas en el cerebro, así como efectos indirectos en diferentes componentes
del sistema nervioso autónomo, que incluye el complejo ventral vagal (VVC), el complejo dorsal vagal (DVC),
y el eje hipotalámico-pituitario-adrenal (HPA). Oxitocina, serotonina y opioides endógenos que actúan en
el tronco encefálico puede ser protector durante o contra el cierre y la inmovilización.

NEUROPEPTIDOS Y LA GESTIÓN DE EXPERIENCIAS ESTRESABLES

El hipotálamo, especialmente el núcleo paraventricular, es un sitio importante de convergencia para la
comunicación neuronal que relaciona el estrés, el afecto y la capacidad cardiovascular regulación del
comportamiento social. Por lo tanto, no es sorprendente que las influencias de oxitocina el eje hipotalámico-
pituitario-adrenal y la función autonómica (Carter, 1998; Viviani y Stoop, 2008). Los ratones deficientes en
oxitocina muestran interrupciones en

Página 363
equilibrio simpático-vagal y se ven afectados por su capacidad para manejar el estrés (Michelini et al., 2003).
Además, la oxitocina generalmente suprime la actividad deel eje hipotalámico-pituitario-adrenal (Neumann,
2008).

Proyecciones oxitocinales desde el núcleo paraventricular hasta el tronco cerebral clave las regiones son
importantes en el control cardiovascular. Los sitios de unión a oxitocina se encuentran en el complejo vagal
dorsal, y la oxitocina aumenta la excitabilidad del vagal neuronas (Viviani y Stoop, 2008). Además, los
receptores de oxitocina en el tronco encefálico se ha demostrado que modulan el control baroreflejo de la
frecuencia cardíaca por facilitando la respuesta bradicárdica a los desafíos de presión. Por lo tanto, bajo óptimo
condiciones, los sistemas que dependen de la oxitocina pueden modular y restringir exceso de actividad, que
permitiría una gestión óptima de los desafíos y también permisivo para el compromiso social y el cuidado
(Porges, 2007b).

La administración periférica de oxitocina puede reducir la frecuencia cardíaca y la sangre presión (Michelini et
al., 2003). Los efectos protectores de la oxitocina o sula ausencia se puede observar más fácilmente ante la
adversidad o una situación estresante ambiente. Por ejemplo, en campamentos de praderas altamente sociales
(Carter, DeVries, & Getz, 1995) la oxitocina exógena mejoró los cambios inducidos por el aislamiento en
comportamiento y frecuencia cardíaca (Grippo et al., 2009). Esto sugiere que, si bien los aumentos endógenos
de la oxitocina no son suficientes para mejorar el aislamientocambios inducidos en la función autonómica,
suplementación adicional con la oxitocina exógena puede tener efectos mensurables. Es importante observar
que la suplementación adicional de oxitocina no disminuyó la frecuencia cardíaca en ratones de campo que no
estaban aislados. Por lo tanto, al menos algunas de las acciones beneficiosas de la oxitocina solo pueden hacerse
evidente bajo condiciones de estrés y adversidad.

La oxitocina liberada en el centro puede contrarrestar las estrategias defensivas de comportamiento asociado
con experiencias estresantes. La oxitocina también puede inhibir los efectos de la vasopresina y otros péptidos
adaptativos, como la corticotropina factor de liberación, que juega un papel importante en el hipotálamo-
pituitaria-suprarrenal eje (Neumann, 2008). En general, pero no siempre, los efectos de los endógenos la
oxitocina es neuroprotectora. Hemos encontrado, en estudios realizados con la pradera vole, que estresantes
intensos (como la restricción y la exposición a un intruso social) puede liberar tanto oxitocina como
vasopresina. Factores de estrés más leves, como el manejo, aumenta los niveles sanguíneos de vasopresina, pero
no suele ser oxitocina. Experiencias, tales como la exposición a un ratón de campo infantil, también puede
liberar transitoriamente oxitocina, especialmente en machos reproductivamente ingenuos. La exposición infantil
al mismo tiempo bloquea el estrés inducido aumenta los esteroides suprarrenales y tiene la capacidad de facilitar
pares posteriores formación de bonos (Carter, Grippo, Pournajafi-Nazarloo, Ruscio, y Porges, 2008).

Página 364
Estos y otros ejemplos apoyan la hipótesis general de que la oxitocina juega un papel papel crítico en el manejo
de experiencias estresantes, mientras que también facilita comportamiento social.

La investigación en animales sugiere que la oxitocina afecta el sistema inmune, actuando durante el desarrollo
para "educar" el timo. La oxitocina también puede ser un poderoso agente antiinflamatorio, con la capacidad de
reducir los procesos inflamatorios tanto in vivo como in vitro. Por ejemplo, la oxitocina puede restaurar el tejido
siguiente exposición a quemaduras, protección contra la sepsis y reducir la respuesta a patógenos.
A niveles comparativamente altos, la oxitocina endógena puede promover la curación de heridas, incluso en
humanos (Gouin et al., 2010). Estas funciones de la oxitocina podrían proporcionar otro conjunto de
mecanismos a través del cual el cuidado, bajo condiciones que permitir la liberación de oxitocina, podría
proteger y sanar tanto a quienes brindan recibir nutrición

DIFERENCIAS SEXUALES EN EL CUIDADO Y ADMINISTRACIÓN DEL ESTRÉS

Las diferencias de sexo, ya sea en la capacidad de nutrir o alimentar son frecuentemente observado y, a
menudo, debatido. Las mujeres son más propensas a dar nutrición directa, a veces a través de su papel como
cónyuge o padre, o en una capacidad profesional, como la enfermería. En los hombres, la crianza puede
expresarse a través de menos directa comportamientos de cuidado, como defensa o protección de la familia o
recursos. La cultura y la experiencia juegan un papel importante en el desarrollo, expresión y mantenimiento de
las diferencias de sexo. Sin embargo, también es probable que las diferencias entre hombres y mujeres en la
capacidad de nutrir se basan en parte en biología, que a su vez puede influir en los rasgos conductuales
sexualmente dimórficos y estados (Carter, Boone, Pournajafi-Nazarloo, y Bales, 2009).
Las hormonas esteroides gonadales y sus receptores pueden afectar las diferencias sexuales, especialmente en el
desarrollo temprano. Además, las diferencias de sexo en endógenos neuropéptidos, como oxitocina y
vasopresina, o sus receptores podrían influir en las conductas sociales sexualmente dimórficas. Por ejemplo,
diferencial la exposición a los estrógenos a lo largo de la vida podría aumentar la disponibilidad de oxitocina.
Sin embargo, sorprendentemente poca investigación tiene realmente abordó estas preguntas y, al menos en
sangre, la oxitocina a menudo no difiere entre hombres y mujeres. Además, tanto los efectos del estrógeno y
la oxitocina depende del contexto (Grippo et al., 2009). Por lo tanto, otros sistemas, incluyendo las hormonas de
los ejes hipotalámico-pituitario-suprarrenal y gonadal,

Página 365
y los estados autonómicos asociados con la activación o la movilización pueden influir las consecuencias de la
oxitocina de los orígenes endógenos y exógenos.

Los niveles de vasopresina en la sangre tampoco difieren de manera confiable entre los sexos. Sin embargo,
existen diferencias sexuales en la vasopresina central, especialmente en un neuraleje que incluye la amígdala,
núcleo del lecho de la estría terminal y lateral septo (De Vries & Panzica, 2006). Este sistema es importante
para determinar reacciones a estímulos negativos y positivos, y pueden ayudar a explicar el comportamiento
selecto características de diversos trastornos, incluido el autismo, que son altamente sexuales dimorfismo y
también se caracteriza por las diferencias en el comportamiento social y emocional reacciones a experiencias
estresantes (Carter, 2007). Los efectos de la vasopresina pueden ser dinámicamente influenciado por la
oxitocina y viceversa (Viviani y Stroop, 2008).

Es probable que las experiencias sociales sean los principales factores que regulan tanto la síntesis de oxitocina
y vasopresina y sus receptores. Por lo tanto, la historia social de un individuo puede traducirse en una
recalibración ontogenética de funciones neuropeptidérgicas con posibles consecuencias tanto para la fisiología y
comportamiento. La exposición al desarrollo a oxitocina exógena o vasopresina también puede tener
consecuencias de por vida (Carter et al., 2009). Estos desarrollos las influencias interactúan con el sexo, porque
los hombres y las mujeres a menudo tienen un diferencial respuestas a péptidos exógenos, y tienen el potencial
de modificar el comportamiento patrones a lo largo de la vida. Parece probable que los cambios epigenéticos en
péptidos y sus receptores son uno de los mecanismos a través de los cuales las experiencias sociales se
convierten en diferencias individuales de larga duración. Comportamientos sociales, incluido el alloparenting,
son especialmente sensibles a los factores sociales y hormonales experiencias en la vida temprana. Por lo tanto,
los componentes fundamentales del cuidado pueden han evolucionado con la capacidad de ser modificados por
una interacción entre los principios experiencia y hormonas, como la oxitocina y la vasopresina, que son
capaces de regular la sociabilidad y la reactividad emocional en la vida posterior.

IMPLICACIONES CLÍNICAS DE LA SOCIAL POSITIVA EXPERIENCIAS

La medicina contemporánea, especialmente durante el siglo pasado, se ha centrado en mecanismos de la
enfermedad. Los avances médicos han sido en gran parte técnicos. los mecanismos naturales que subyacen a la
salud y la curación siguen siendo notablemente deficientes entendido. Sofisticados mecanismos neuronales,
basados en sistemas corporales antiguos que son exclusivos de los mamíferos, permiten que el cuerpo humano
monitoree constantemente, administrar y restaurar su propia salud. Sin embargo, los humanos son altamente
sociales

Página 366
criaturas. Nuestra capacidad de sanarnos a nosotros mismos está físicamente vinculada a nuestras relaciones
con otras personas. Cuando los vínculos sociales están ausentes o interrumpidos por la pérdida de un
ser amado, nuestra salud también está en riesgo.
En el contexto del cuidado, la calidad de las interacciones de persona a persona entre un cuidador y los que
están siendo cuidados es fundamental para la supervivencia. A menudo esto implica un gesto contingente y
"apropiado", expresión facial, prosodia, proximidad y tacto. Además de tratamientos clínicos específicos, apoyo
social y las conductas de compromiso social de amigos y parientes también pueden ser capaces de revertir la
enfermedad y mantener la salud (Harris, 2009). Es probable que la oxitocina es importante para las
consecuencias positivas del apoyo social, posiblemente a través de efectos sobre el sistema nervioso autónomo
y el sistema inmune. Por ejemplo, se ha demostrado en humanos que la respuesta inmune a un desafío
endobacteriano (lipopolysaccaride) puede ser bloqueado significativamente por el tratamiento concurrente con
oxitocina (Clodi et al., 2008).

Interacciones de persona a persona que desencadenan circuitos neuronales que promueven la calma los estados
fisiológicos pueden contribuir a los procesos de salud, curación y crecimiento. Alternativamente, las
interacciones amenazadoras activan estrategias defensivas asociadas con estados fisiológicos que apoyan la
movilización (p. ej., comportamientos de huida o lucha) o inmovilización (p. ej., interrupción del
comportamiento, síncope, fingimiento fingido). Como descrito, el sistema nervioso evalúa constantemente el
medio ambiente como seguro, peligroso o que pone en peligro la vida (vea el capítulo 1). A través de este
proceso de neurocepción, se activan circuitos neuronales que apoyarán la salud y curación o apoyo de
estrategias defensivas de lucha o huida o cierre.

La neurocepción implica estructuras cerebrales, incluida la amígdala, que pueden ser modulada por
neuropéptidos que incluyen oxitocina y vasopresina. En condiciones óptimas condiciones, las interacciones de
persona a persona pueden ser desencadenantes innatas en el ser humano sistema nervioso para sistemas
adaptativos bioconductuales que apoyan la salud y curación. Tanto el dar como el recibir cuidado o amor tienen
la capacidad de proteger, sanar y restaurar Los mecanismos subyacentes a estos procesos son solo ahora se está
volviendo evidente.

RESUMEN
Al observar el comportamiento social a lo largo de la vida, notamos largos períodos en qué comportamientos
autorregulados, incluido el compromiso social espontáneo comportamientos, se expresan fácilmente. Por el
contrario, observamos que esta línea de tiempo es anclada en ambos lados por una dependencia del cuidador.
Esta dependencia de

Página 367
cuidador es paralelo a las limitaciones en la regulación neuronal del estado autonómico a través del vago
mielinizado Si los períodos de dependencia del cuidador son modulados por neuropéptidos es una pregunta para
futuras investigaciones. Quizás la regulación de la oxitocina durante estos períodos puede permitir que el bebé o
los ancianos ser menos selectivo de cuidador y poder ser consolado y consolado por una variedad de cuidadores.
A medida que los circuitos de control neuronal se desarrollan y hay más oportunidades para participar
socialmente, entonces quizás la oxitocina y la vasopresina juegan un papel más importante en la modulación del
estado para promover el establecimiento de fuertes lazos sociales.

Como especie, los humanos son mamíferos altamente sociales, que dependen de otros para supervivencia y
reproducción. En condiciones óptimas, esta dependencia es a la vez simbiótico y recíproco. El evolucionado
neuronal, autonómico y endocrino los fundamentos de la sociabilidad se comparten con otras especies, lo que
permite un análisis de especies de los procesos responsables de la sociabilidad. Conciencia de la neurobiología
del compromiso social y la vinculación social también ofrece ideas sobre conceptos humanos, como el apoyo
social y el cuidado, que a su vez pueden ser asociado con buena salud y recuperación de la enfermedad. Estos
sistemas son integrados en todo el cuerpo, incluso en el nivel del tallo cerebral, donde las hormonas, como la
oxitocina y la vasopresina, influyen en el comportamiento, el comportamiento autónomo sistema nervioso y
sistema inmune. Proyecciones hacia y desde estos antiguos los sistemas son experimentados por estructuras
cerebrales más modernas, incluida la corteza cerebral, como emociones o sentimientos difusos y a veces
poderosos. Lo mismo sistemas neuroendocrinos y autonómicos que permiten altos niveles de comportamiento
social y los vínculos sociales regulan la gestión de experiencias estresantes y la capacidad del cuerpo de los
mamíferos para curarse a sí mismo. Sin embargo, las actividades de tronco encefálico y sistemas autónomos
dependen del contexto. En un contexto de seguridad o estresores comparativamente leves o agudos, la
liberación de oxitocina puede promover salud y restauración. En el contexto de estrés o miedo crónico, las
acciones de estos mismos sistemas de adaptación pueden tener consecuencias que parecen perjudiciales o
destructivo. Conocimiento de los orígenes evolutivos y la neurobiología de la sociabilidad proporciona una
perspectiva contextual para comprender tanto las causas como consecuencias de comportamientos de cuidado
de mamíferos.
El coautor de este capítulo fue CS Carter.

Página 368

EPÍLOGO

Para aumentar el conocimiento de las neurociencias y la retroalimentación continua de los clínicos, la teoría
polivagal continúa evolucionando. En el futuro, la teoría Polivagal (Porges, 2007a, 2007b) se expandirá en una
teoría integrada de regulación neurovisceral que incorporará el papel estructuras cerebrales específicas jugar en
la regulación neuronal de los sistemas inmunológico, endocrino y autonómico.

Esta integración permitirá una comprensión más sucinta de la influencia de ambos procesos mentales en las
funciones corporales y la salud y las funciones corporales en procesos mentales. A nivel neuroanatómico, la
integración de estos sistemas es obvio y desde hace mucho tiempo. Aunque estos sistemas comparten comunes
estructuras neuroanatómicas, las comunidades de investigación han surgido independientemente con
paradigmas diseñados para maximizar los sistemas de respuesta seleccionados (es decir, inmunes,
endocrino, o autonómico) como si fueran independientes. Proponiendo una teoría polivagal ampliada, las
respuestas inmunes y endocrinas serán interpretadas dentro de una jerarquía filogenética, similar a los tres
circuitos descritos en la inicial enunciado de la teoría polivagal (ver capítulo 2). Además, en lugar de
interpretando las respuestas inmunes y endocrinas como estresantes o perjudiciales, las respuestas se
interpretarán dentro de un marco filogenético y la adaptación función de estas respuestas destacó. La teoría
expandida proporcionará una mejor comprensión de las respuestas bidireccionales mente-cuerpo y cerebro-
cuerpo eso explicaría procesos importantes, como la propia capacidad del cuerpo para sanar y la relación entre
enfermedad física y salud mental.

Los médicos, especialmente los traumatólogos, han encontrado la teoría polivagal útil para comprender los
síntomas de salud mental y para desarrollar intervenciones y modelos de tratamiento que respetan la búsqueda
de seguridad del cliente. La teoría también conduce a una mejor comprensión de las estrategias que un
individuo usa para regular estado fisiológico y se siente seguro. Dentro del ámbito de la salud mental, el
La teoría polivagal ya ha dirigido a los médicos a observar las características principales relacionados con el
sistema de compromiso social que están deprimidos en prácticamente todas enfermedades psiquiátricas. En el
futuro, los clínicos serán entrenados para ser más sensibles

Página 369
a estas características y será capaz de asistir a la prosodia de la voz, facial expresividad, mirada e
hipersensibilidad auditiva como diagnósticos y indicadores de pronóstico Con una teoría polivagal expandida,
medidas fácilmente monitoreadas (p. Ej., Corazón velocidad, actividad muscular facial, características acústicas
de la vocalización) pueden proporcionar variables que reflejan los mismos sistemas integrados que involucran
endocrina y regulación inmune, así como la función de las estructuras cerebrales y compromisos debido a la
enfermedad de la sustancia blanca y otros aspectos de la disfunción cerebral. Por otra parte, en el futuro puede
ser posible controlar estas variables sin contacto tecnologías tales como cámaras de infrarrojos de alta
resolución. En nuestro laboratorio estamos pasar a la próxima generación de tecnologías y son capaces de medir
con cámaras infrarrojas ritmo cardíaco latido a latido y respiración. Nuestro objetivo es incorporar estas
medidas sin contacto en un monitor polyvagal que podría ser utilizado para indicar cuando un cliente pasa de un
estado fisiológico que admite estrategias defensivas (es decir, movilización inducida por el miedo o conductas
de inmovilización) o apoya estados tranquilos asociados con la seguridad y el compromiso social. los
tecnología sería útil para aumentar la conciencia de los terapeutas a los estados fisiológicos rápidamente
cambiantes y a menudo vulnerables de sus clientes.

La teoría polivagal, al centrar sus construcciones organizadoras en la corriente de conocimiento de la

neuroanatomía y evolución del sistema nervioso autónomo vertebrado sistema, ha llevado a una reinterpretación
de las reacciones autonómicas como una plataforma neuronal en qué comportamientos específicos y procesos
psicológicos pueden ocurrir. Dentro de este modelo, muchos comportamientos y procesos psicológicos no son
ni aprendidos ni correlatos de procesos neurofisiológicos. Más bien, el modelo enfatiza que muchos
comportamientos y procesos psicológicos son propiedades emergentes contingentes de estados
neurofisiológicos bien definidos. Por lo tanto, el estado neurofisiológico es una condición necesaria pero no
suficiente para conductas espontáneas específicas y procesos psicológicos que se producen, incluido el
comportamiento neuroconjunto simbiótico regulación entre dos personas que a menudo se etiqueta como cuidar
y amar (ver capítulos 18 y 19). Dado este modelo, nuevas terapias para la salud mental y física la salud se
centraría en la manipulación del estado neurofisiológico para proporcionar una plataforma adecuada para la
salud mental y física y el comportamiento social.
La teoría polivagal desafía al científico a pensar en términos de ambos circuitos de retroalimentación neuronales
bidireccionales y jerárquicos que implican comunicación entre órganos periféricos y diversas estructuras en el
cerebro.
La teoría desafía al clínico a interpretar comportamientos atípicos y reacciones fisiológicas como adaptativas.
Con estos principios de organización,

Página 370
la teoría polivagal será útil para comprender las características que facilitan y optimizar el comportamiento
social y la salud humana.

Página 371
Créditos
PARTE I: PRINCIPIOS TEÓRICOS
Capítulo 1. Porges, SW (2004). Neurocepción: un sistema subconsciente para
detectando amenaza y seguridad. Revista Zero to Three, 24 (5), 9-24. Copyright ©
2004 CERO A TRES. Reimpreso con el permiso de Zero to Three.
Capítulo 2. Porges, SW (1995). Orientarse en un mundo defensivo: mamíferos
modificaciones de nuestro patrimonio evolutivo. Una teoría polivagal.
Psychophysiology, 32 , 301-318. Reproducido con permiso de John Wiley y
Hijos.
Capítulo 3. Porges, SW (2009). La teoría polivagal: nuevas ideas sobre
reacciones adaptativas del sistema nervioso autónomo. Diario de la Clínica de Cleveland de
Medicine, 76 (Suppl 2), S86-S90. Reimpreso con permiso Copyright © 2009
Fundación Clínica de Cleveland. Todos los derechos reservados.

PARTE II: REGLAMENTO BIOCOMBUSTIBLE DURANTE LA TEMPRANA

DESARROLLO
Capítulo 4. Porges, SW (1992). Tono Vagal: un marcador fisiológico del estrés
vulnerabilidad. Pediatría, 90 , 498-504. Reimpreso con permiso del estadounidense
Academia de Pediatría.
La preparación de este capítulo y gran parte de la investigación descrita han sido
apoyado, en parte, por la subvención HD 22628 del Instituto Nacional del Niño
Salud y Desarrollo Humano. La construcción del tono vagal cardíaco descrito
en este capítulo se ha medido con métodos patentados. Estos métodos tienen
desarrollado con el apoyo de National Institutes of Health grants HD-
15968 y HD-05951 y el Instituto Nacional de Salud Mental otorga MH-00054
y MH-18909 otorgado al Dr. Porges. Los métodos han sido incorporados en un
monitor de tono vagal que puede evaluar el tono vagal en tiempo real. (Detalles sobre
el monitor de tono vagal se puede obtener de Delta-Biometrics, Inc., 9411 Locust

Página 372
Hill Road, Bethesda, MD 20814-3960.)
Capítulo 5. Porges, SW (1993). El sexto sentido del infante: Conciencia y
regulación de procesos corporales. Revista Zero to Three, 14, 12-16. Copyright ©
1993 CERO A TRES. Reimpreso con el permiso de Zero to Three.
Capítulo 6. Porges, SW (1996). Regulación fisiológica en bebés de alto riesgo: A
modelo para evaluación e intervención potencial. Desarrollo y
Psicopatología, 8 , 43-58. Reproducido con permiso de la Universidad de Cambridge
Prensa.
Capítulo 7. Porges, SW, Doussard-Roosevelt, JA, Portales, AL, y
Greenspan, SI. (1996). La regulación infantil del "freno" vagal predice que el niño
problemas de comportamiento: un modelo psicobiológico de comportamiento social. De desarrollo
Psicobiología, 29, 697-712. Reimpreso con el permiso de John Wiley and Sons.
Capítulo 8. Porges, SW, y Furman, SA (2010). El desarrollo temprano de la
el sistema nervioso autónomo proporciona una plataforma neuronal para el comportamiento social: A
perspectiva polivagal. Desarrollo Infantil e Infantil . [Artículo primero publicado
en línea 22 de abril de 2010.] Reimpreso con permiso de John Wiley and Sons.
La investigación descrita en este capítulo fue apoyada, en parte, por NIH Grant R01
HD053570 del Instituto Nacional de Salud Infantil y Desarrollo Humano
y NIH Grant T32 MH18882 de la American Psychological Association
Programa de Diversidad en Neurociencia.

PARTE III: COMUNICACIÓN SOCIAL Y

RELACIONES
Capítulo 9. Porges, SW, Doussard-Roosevelt, JA, y Maiti, AK (1994).
El tono vagal y la regulación fisiológica de la emoción. En NA Fox (Ed.), The
desarrollo de la regulación de las emociones: consideraciones conductuales y biológicas
Monografías de la Society for Research in Child Development, 59 (2-3, Serie
No. 240), 167-186. Reimpreso con el permiso de John Wiley and Sons.
Capítulo 10. Porges, SW (1997). Emoción: un subproducto evolutivo de la
regulación neuronal del sistema nervioso autónomo. Anales de Nueva York
Academia de Ciencias, 807, 62-77. Reproducido con permiso de John Wiley y
Hijos.
Un agradecimiento especial a Sue Carter por alentarme a formalizar el

Página 373
ideas presentadas en este capítulo. Además, me gustaría dar las gracias a Jane Doussard-
Roosevelt por comentar los borradores anteriores y los estudiantes de mi graduado
seminario que proporcionó un foro para la discusión de los conceptos descritos en
la teoría polivagal de la emoción.
Capítulo 11. Porges, SW (1998). Amor: una propiedad emergente de la
sistema nervioso autónomo de mamíferos. Psychoneuroendocrinology, 23, 837-
861. Reproducido con permiso de Elsevier.
La preparación de este capítulo fue financiada en parte por la concesión HD 22628 de
el Instituto Nacional de Salud Infantil y Desarrollo Humano y por concesión
MCJ 240622 del Buró de Salud Materno Infantil. Gracias especiales
extendido a Sue Carter por animarme a formalizar las ideas presentadas aquí.
Además, me gustaría dar las gracias a Jack Clark, Jane Doussard-Roosevelt, Jaak
Panksepp y Kerstin Uvnas-Moberg por comentar los borradores anteriores.
Capítulo 12. Porges, SW (2003). Compromiso social y apego: A
perspectiva filogenética Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York, 1008,
31-47. Reimpreso con el permiso de John Wiley and Sons.
Este estudio fue apoyado en parte por una subvención de los Institutos Nacionales de
Salud (MH60625). Varias de las ideas presentadas en este artículo son el producto
de discusiones con C. Sue Carter.
Capítulo 13. Porges, SW y Lewis, GF (2010). La hipótesis polivagal:
Mecanismos comunes que median en la regulación autonómica, vocalizaciones y
escuchando. En SM Brudzynsk (Ed.), Manual de vocalizaciones de mamíferos: An
enfoque integrador de neurociencia (pp. 255-264) . Amsterdam: Prensa académica.
Reimpreso con permiso de Academic Press.

PARTE IV: PERSPECTIVAS TERAPÉUTICAS Y CLÍNICAS

Capítulo 14. Porges, SW El vago: un mediador de comportamiento y fisiológico
características asociadas con el autismo En ML Bauman y TL Kemper (Eds.), The
neurobiología del autismo (2ª ed.), (pp. 65-78). © 1994, 2005 El Johns Hopkins
University Press. Reproducido con permiso de la Universidad Johns Hopkins
Prensa.
La preparación de este capítulo fue apoyada en parte por la concesión MH60625 de
los Institutos Nacionales de Salud. El autor agradece el
asistencia de George Nijmeh en la preparación de este manuscrito.

Página 374
Capítulo 15. Austin, MA, Riniolo, TC, y Porges, SW (2007). Límite
trastorno de la personalidad y regulación de las emociones: ideas de la teoría polivagal.
Cerebro y Cognición, 65, 69-76 . Reimpreso con permiso de Elsevier.
A special thanks to Katherine C. Johnson for her input with this chapter, and to
Janice Laben. The preparation of this manuscript was supported in part by a
grant from the National Institutes of Health (MH60625).
Chapter 16. Dale, LP, Carroll, LE, Galen, G., Hayes, JA, Webb, KW, &
Porges, SW (2009). Abuse history is related to autonomic regulation to mild
exercise and psychological wellbeing. Applied Psychophysiology and
Biofeedback, 34, 299–308. Reprinted by permission of Springer.
The authors wish to acknowledge the support of the administrators and
participants at the local yoga studio. We are also grateful to Amanda Bliss,
Allison M. Mattison, Lorinn M. Inserra, and Rebekah Jackson who helped with
data collection; Jordana Klein and James DiLoretto who helped with data
tanteo; Rachel Schein, quien ayudó a supervisar el puntaje y la entrada de los datos; y los Dres.
Keri Heilman y John Denver para obtener ayuda con los datos fisiológicos.
Capítulo 17. Porges, S. W (2010). Musicoterapia y trauma: ideas de la
teoría polivagal. En K. Stewart (Ed.), Musicoterapia y trauma: teoría de puente
y práctica clínica (pp. 3-15) . Nueva York: Satchnote Press. Reimpreso por
permiso de Satchnote Press.
PARTE V: COMPORTAMIENTO SOCIAL Y SALUD
Capítulo 18. Porges, S. (2009). Influencias recíprocas entre el cuerpo y el cerebro en
la percepción y expresión del afecto: una perspectiva polivagal. En D. Fosha, D.
Siegel, y M. Solomon (Eds.), El poder curativo de la emoción: Afectivo
neurociencia, desarrollo y práctica clínica (pp. 27-54) . Nueva York:
Norton. Reimpreso con permiso de WW Norton & Company.
Capítulo 19. Porges, SW, y Carter, CS (en prensa). Neurobiología y
evolución: mecanismos, mediadores y consecuencias adaptativas del cuidado. En
S. Brown, R. Brown, y L. Penner (Eds.), Interés propio y más: hacia un
nueva comprensión del cuidado humano . Nueva York: Oxford University Press.
Reimpreso con autorización de Oxford University Press.

Página 375
Referencias
Achenbach, TM (1988). Lista de verificación de comportamiento infantil para las edades 2-3 . Burlington, VT:
Asociados Universitarios en Psiquiatría.
Administración de niños, jóvenes y familias Children's Bureau. (2006). Niño
mal trato.
Obtenido de
http://www.acf.hhs.gov/programs/cb/pubs/cm06/index.htm 15 de abril de 2008.
Adolphs, R. (2002). Confianza en el cerebro Nature Neuroscience , 5, 192-193.
Agostoni, E., Chinnock, IE, DeBurgh Daly, M., y Murray, IG (1957).
Estudios funcionales e histológicos del nervio vago y sus ramas al
corazón, pulmones y vísceras abdominales en el gato. Journal of Physiology , 135 ,
182-205.
Ainsworth, M., Blehar, M., Waters, E., et al. (1978). Patrones de apego: A
estudio psicológico de la situación extraña. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Allen, MT, y Crowell, MD (1989). Patrones de respuesta autonómica durante
estresores de laboratorio. Psychophysiology, 26 , 603-614.
Althaus, M., Mulder, LJM, Mulder, G., y col. (1999). Adaptabilidad cardiaca a
tareas de atención exigente en niños con un desarrollo generalizado
disorder not otherwise specified (PDD-NOS). Biological Psychiatry, 46 ,799–
809.
American National Standards Institute. (1997). Methods for calculation of the
speech intelligibility index (ANSI Publication no. S3.5). Nueva York:
Acoustical Society of America.
American Psychiatric Association. (1994). Diagnostic and statistical manual of
mental disorders (4th ed.). Washington, DC: Autor.
American Psychiatric Association. (2000) Diagnostic and statistical manual of
mental disorders (4th ed., text revision). Washington, DC: Autor.
Anderson, AK, & Phelps, EA (2000). Expression without recognition:
Contributions of the human amygdala to emotional communication.
Psychological Science, 11 , 106–111.
Andrews, PLR, & Lawes, INC (1992). A protective role for vagal afferents:
Una hipótesis En S. Ritter, RC Ritter, y CD Barnes, CD (Eds.),

Página 376
Neuroanatomía y fisiología de aferentes vagales abdominales (pp. 280-302).
Boca Raton, FL: CRC Press.
Apgar, V. (1953). Una propuesta para un nuevo método de evaluación del recién nacido
infantil. Investigaciones actuales en anestesia y analgesia , 32 , 260-268.
Arata, CM, Langhinrichsen-Rohling, J., Bowers, D., y O'Farrill Swails, L.
(2005). Maltrato individual versus multitipo: un examen del largo
los efectos a largo plazo del abuso infantil. Revista de agresión, maltrato y trauma ,
11 , 29-52.
Ardic, FN, Topaloglu, I., Oncel, S., Ardic, F., y Uguz, MZ (1997). ¿El
¿El reflejo del estribo sigue siendo el mismo después de la parálisis de Bell? American Journal of Otology,
18 , 761-765.
Arletti, R., Benelli, A., y Bertolini, A. (1992). Participación de oxitocina en el hombre
y comportamiento sexual femenino. En CA Pedersen, JD Caldwell, GF
Jirikowski, & TR Insel (Eds.), Oxitocina en la vida materna, sexual y social
comportamientos Nueva York: Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York.
Axe, AF (1953). La diferenciación fisiológica entre el miedo y la ira en
humanos. Psychosomatic Medicine , 15 , 433-442.
Ayres, AJ (1972). Integración sensorial y trastornos de aprendizaje. Los Angeles:
Servicios psicológicos occidentales.
Bagge, C., Nickell, A., Stepp, S., Durrett, C., Jackson, K., y Trull, TJ (2004).
Las características del trastorno límite de la personalidad predicen resultados negativos 2 años
luego. Journal of Abnormal Psychology, 113 , 279-288.
Bárány, E., 1938. Una contribución a la fisiología de la conducción ósea. Acta
Suplemento de otorrinolaringología , 26, 1-233.
Barbas-Henry, HA, y Lohman, AHM (1984). Los núcleos motores y primarios
proyecciones de los IX, X, XI y XII nervios craneales en el monitor
lagarto, Varanus exanthematicus. Journal of Comparative Neurology , 226 ,
565-579.
Bates, JE (1980). El concepto de temperamento difícil. Merrill-Palmer
Trimestralmente, 26, 299-319.
Bates, JE (1984). El cuestionario de características infantiles. Inédito
manuscrito, Universidad de Indiana.
Bayley, N. (1969). Escalas Bayley del desarrollo infantil: desde el nacimiento hasta los dos años. Nuevo
York: Corporación Psicológica.
Bazhenova, OV, Plonskaia, O., y Porges, SW (2001). Reactividad vagal y
ajustes afectivos en los bebés durante los desafíos de interacción. Niño
Desarrollo , 72 , 1314-1326.

Página 377
Bear, DM (1983). La especialización hemisférica y la neurología de la emoción.
Archives of Neurology , 40 , 195-202.
Becker, LE, Zhang, W., y Pereyra, PM (1993). Retraso en la maduración de la
nervio vago en el síndrome de muerte súbita del lactante. Acta Neuropathologica, 86,
611-622.
Behrman, RE, y Vaughan, VC (1987). Nelson libro de texto de pediatría (13º
ed.). Filadelfia: Saunders.
Bennett, JA, Ford, T. W, Kidd, C. y McWilliam, PN (1984). Características
del gato motor dorsal vagal motoneuronas con axones en el corazón y
ramas pulmonares. Journal of Physiology , 351 , 27.
Benjamin, LS (1996). Diagnóstico interpersonal y tratamiento de la personalidad
trastornos (2ª ed.). Nueva York: Guilford Press.
Berlyne, DE (1960). Conflicto, excitación y curiosidad . Nueva York: McGraw-Hill.
Bernard, C. (1973). Lecciones sobre los fenómenos de la vida común a los animales y
vegetales. Segunda conferencia, Las tres formas de vida. En L. Langley, Ed.,
Homeostasis; Orígenes del concepto (pp. 129-151). Stroudsburg, PA: Dowden
Hutchinson y Ross.
Berntson, GG, Cacioppo, IT, y Quigley, KS (1991). Autonómico
determinismo: los modos de control autonómico, la doctrina de la autonomía
espacio y las leyes de la restricción autonómica. Psychological Review , 98 , 459-
487.
Berntson, GG, Cacioppo, JT, & Quigley, KS (1993a). Cardíaco
psychophysiology and autonomic space in humans: Empirical perspectives
and conceptual implications. Psychological Bulletin , 114 , 296–322.
Berntson, GG, Cacioppo, JT, & Quigley, KS (1993b). Respiratory sinus
arrhythmia: Autonomic origins, physiological mechanisms, and
psychophysiological implications. Psychophysiology , 30 , 183–196.
Berntson, GG, Cacioppo, JT, & Quigley, KS (1994). Autonomic cardiac
controlar. I. Estimation and validation from pharmacological blockades.
Psychophysiology , 31 , 572–585.
Bieger, D., & Hopkins, DA (1987). Viscerotropic representation of the upper
alimentary tract in the medulla oblongata in the rat: The nucleus ambiguus.
Journal of Comparative Neurology , 262 , 546–562.
Bigger, JT, Jr., Fleiss, JL, & Rolnitsky, LM (1993). The ability of several
short-term measures of RR variability to predict mortality after myocardial
infarto. Circulation, 88 , 927–932.
Billman, GE, & DuJardin, J.-P. (1990). Dynamic changes in cardiac vagal tone

Page 378
as measured by time-series analysis. American Journal of Physiology , 258 ,
H896–H902.
Bjork, E., Nevalainen, T., Hakumaki, M., & Voipio, H.-M. (1999). R-weighting
provides better estimation for rat hearing sensitivity. Laboratory Animals , 34 ,
136–144.
Blair, RJR, & Cipolott, L. (2000). Impaired social response reversal. A case of
“acquired sociopathy.” Brain, 123 , 1122–1141.
Blanchard, EB (1990). Elevated basal levels of cardiovascular responses in
Vietnam veterans with PTSD: A health problem in the making? Diario de
Anxiety Disorders , 4 , 233–237.
Boon, P., Vonck, K., De Reuck, J., et al. (2001). Vagus nerve stimulation for
refractory epilepsy. Seizure, 10 , 448–455.
Borg, E., & Counter, SA (1989). The middle-ear muscles. Scientific American,
261 , 74–80.
Bowlby, J. (1973). Attachment and loss: Vol 2. Separation: Anxiety and anger .
New York: Basic Books.
Bowlby, J. (1982). Attachment and loss: Vol. 1. Attachment. New York: Basic
Books.
Bowlby, J . (1988 .). A secure base: Parent-child attachment and healthy human
desarrollo. Nueva York: Libros Básicos.
Bray, GA (1985). Autonomic and endocrine factors in the regulation of food
consumo. Brain Research Bulletin, 9 , 279–286.
Brazelton, TB (1984). Neonatal behavioral assessment scale (2nd ed.).
Philadelphia: Lippincott.
Bremner, JD, & Vermetten, E. (2001). Stress and development: Behavioral and
biological consequences. Development and Psychopathology , 13 , 473–489.
Brems, C., Johnson, ME, Neal, D., & Freemon, M. (2004). Childhood abuse
history and substance use among men and women receiving detoxification
servicios. American Journal of Drug and Alcohol Abuse , 30 , 799-821.
Brown, JW (1974). Desarrollo prenatal del sensorial humano principal
núcleo trigeminal. Journal of Comparative Neurology , 156 , 307-335.
Brown, JW (1990). Desarrollo prenatal del núcleo humano ambiguus
durante los períodos embrionario y fetal temprano. American Journal ofAnatomy ,
189 , 267-283.
Brudzynski, SM (2007). Llamadas ultrasónicas de ratas como variables indicadoras de
estados negativos y positivos: interacción de acetilcolinadopamina y acústica
codificación. Behavior and Brain Research, 182 , 261-273.

Página 379
Brunton, PJ, y Russell, JA (2008). El cerebro expectante: Adaptación para
maternidad. Nature Review of Neuroscience, 9 , 11-25.
Buckley, TC, y Kaloupek, DG (2001). Un examen metaanalítico de basal
actividad cardiovascular en el trastorno de estrés postraumático. Psicosomático
Medicine , 63 , 585-594.
Bueno, L., Gue, M., Fargeas, MJ, Alvinerie, M., Junien, JL, y Fioramonti, J.
(1989). Inhibición mediada vagalmente de la liberación de cortisol inducida por estrés acústico
mediante sustancias opioides kappa administradas por vía oral en perros. Endocrinología , 124 ,
1788-1793.
Bulloch, K., y Pomerantz, W. (1984). Inervación del sistema nervioso autónomo de
tejido linfoide relacionado con el timo en ratones naturales y desnudos. Diario de
Neurología comparada, 228 , 58-68.
Buss, DM, Larsen, RJ, Westen, D., y Semmelroth, J. (1992). Diferencias de sexo
en celos: evolución, fisiología y psicología. Psychological Science, 3 ,
251-255.
Buwalda, B., Koolhaas, JM, y Bohus, B. (1992). Conductual y cardíaco
respuestas al estrés leve en ratas jóvenes y ancianas: efectos de la anfetamina y
vasopresina Fisiología y comportamiento, 51 , 211-216.
Byrne, EA, y Porges, SW (1993). Características del filtro dependiente de datos de
estimación de la arritmia del seno respiratorio pico-valle: una nota de precaución.
Psychophysiology , 30 , 397-404.
Cacioppo, JT, Berntson, GG, Binkley, P. E, Quigley, KS, Uchino, BN, y
Fieldstone, A. (1994). Control cardíaco autónomo II. Índices no invasivos y
respuesta basal revelada por bloqueos autonómicos. Psicofisiología , 31 ,
586-598.
Cacioppo, JT, Malaarkey, WB, Kiecolt-Glaser, JK, y col. (1995)
Heterogeneidad en respuestas neuroendocrinas e inmunes a breves cambios psicológicos
factores de estrés en función de la activación cardíaca autónoma. Psicosomático
Medicine, 57 , 154-164.
Calkins, SD, Graziano, PA y Keane, SP (2007). Regulación vagal cardíaca
diferencia entre los niños en riesgo de problemas de conducta. Biológico
Psicología , 74 , 144-153.
Cannon, WB (1927). La teoría de las emociones de James-Lange: una crítica
examen y una teoría alternativa. American Journal of Psychology , 39 ,
106-124.
Cannon, WB (1928). El mecanismo de la perturbación emocional del cuerpo
funciones. New England Journal of Medicine, 198 , 877-884.

Página 380
Cannon, WB (1929a). Cambios corporales en el dolor, el hambre, el miedo y la ira. Un
cuenta de investigaciones recientes sobre la función de la emoción emocional . Nuevo
York: Appleton.
Cannon, WB (1929b). Organización para la homeostasis fisiológica. Fisiología
Reviews, 9 , 399-431.
Cannon, WB (1957). "Vudú" muerte. Psychosomatic Medicine , 19, 182-190.
(Reimpreso de American Anthropology , 44 [1942], 169-181.)
Carpenter, DO (1990). Mecanismos neuronales de la emesis Revista canadiense de
Fisiología y Farmacología, 68 , 230-236.
Carter, CS (1998). Perspectivas neuroendocrinas sobre el apego social y el amor.
Psychoneuroendocrinology, 23 , 779-818.
Carter, CS (2007). Diferencias de sexo en oxitocina y vasopresina: implicaciones
para los trastornos del espectro autista? Behavioral Brain Research, 176, 170-186.
Carter, CS, y Altemus, M. (1997). Funciones integradoras de lactato
hormonas en el comportamiento social y el manejo del estrés. Anales de Nueva York
Academia de Ciencias, 807, 164-174 .
Carter, CS, Boone, EM, Pournajafi-Nazarloo, H. y Bales, KL (2009). los
consecuencias de experiencias tempranas y exposición a oxitocina y vasopresina
son sexualmente dimórficos Developmental Neuroscience, 31, 332-341.
Carter, CS, Devries, AC y Getz, LL (1995). Sustratos fisiológicos de
monogamia de mamíferos: el modelo de campana de la pradera. Neurociencia bioconductual
Reviews, 19 , 303-314.
Carter, CS, DeVries, AC, Taymans, SE, Roberts, RL, Williams, JR, y
Getz, LL (1997). Péptidos, esteroides y pares de enlaces. Anales de la Nueva
Academia de Ciencias de York, 807 , 260-272.
Carter, CS, Grippo, AJ, Pournajafi-Nazarloo, H., Ruscio, MG, y Porges, S.
W. (2008). Oxitocina, vasopresina y comportamiento social. Progreso en el cerebro
Research, 170, 331-336.
Carter, CS, y Keverne, EB (2002). La neurobiología de la afiliación social y
emparejamiento. En DW Pfaff et al. (Eds.), Hormonas, cerebro y comportamiento (pp.
299-337). San Diego: Academic Press.
Carver, CS, Scheier, MF, y Weintraub, JK (1989). Evaluar el afrontamiento
estrategias: un enfoque basado en la teoría. Revista de Personalidad y Social
Psicología , 56 , 267-283.
Cassidy, J., y Shaver, PR (1999). Manual de apego: teoría, investigación,
y aplicación clínica . Nueva York: Guilford Press.
Chen, T., y Rao, RR (1998). Integración audiovisual en multimodal

Página 381
comunicación. Procedimientos del IEEE, 86 (5), 837-852.
Cheng, G., Zhou, X., Qu, J., Ashwell, KWS, y Paxinos, G. (2004). Central
conexión sensorial y motora vagal: humano embrionario y fetal
desarrollo. Neurociencia Autonómica: Básica y Clínica , 114 , 83-96.
Chisholm, K. (1998). Un seguimiento de tres años de apego e indiscriminado
amistad en los niños adoptados de orfanatos rumanos. Niño
Desarrollo, 69 , 1092-1106.
Chugani, HT, Behen, ME, Muzik, O., Juhász, C., Nagy, F. y Chugani, DC
(2001). Actividad funcional cerebral después de privación temprana: un estudio de
huérfanos rumanos postinstitucionalizados. NeuroImage , 14 , 1290-1301.
Cicchetti, D. (1993). Psicopatología del desarrollo: reacciones, reflexiones,
proyecciones. Developmental Review, 13, 471-502.
Cicchetti, D., y White, J. (1990). Emoción y psicopatología del desarrollo.
En N. Stein, B. Leventhal, y T. Trabasso (Eds.), Psicológico y biológico
aproximaciones a la emoción (pp. 359-382). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Clodi, M., Vila, G., Geyeregger, R., Riedl, M., Stulnig, TM, Struck, J., et al.
(2008) La oxitocina alivia la respuesta neuroendocrina y citoquina a
endotoxina bacteriana en hombres sanos. American Journal of Physiology:
Endocrinología y Metabolismo, 295, E686-391.
Cloitre, M., Stovall-McClough, C., Miranda, R., y Chemtob, C. (2004).
Alianza terapéutica, regulación negativa del estado de ánimo y resultado del tratamiento en
trastorno de estrés postraumático relacionado con el abuso infantil. Journal of Consulting y
Clinical Psychology, 72 , 411-416.
Cloitre, M., Stovall-McClough, C., Zorbas, P., y Charuvastra, A. (2008).
Organización de apego, regulación emocional y expectativas de apoyo en
una muestra clínica de mujeres con historias de abuso infantil. Diario de
Estrés traumático, 21 , 282-289.
Coccaro, EF (1989). Serotonina central en la agresión impulsiva. British Journal
de Psiquiatría, 155 , 52-62.
Coccaro, EF, y Kavoussi, RJ (1991). Aspectos biológicos y farmacológicos
del trastorno límite de la personalidad. Hospital y Psiquiatría Comunitaria, 42 ,
1029.
Cooper, C., Katona, C., y Livingston, G. (2008). Validez y confiabilidad del
breve COPE en cuidadores de personas con demencia: el estudio LASER AD. diario
de Salud Nerviosa y Mental , 1 , 838-843.
Corballis, M. (2003). De la boca a la mano: gesto, habla y la evolución de
diestro. Behavior and Brain Science, 26 , 199-260.

Página 382
Corona, R., Dissanayake, C., Arbelle, S., et al. (1998) El afecto es afectivo para los jóvenes
niños con autismo? Comportamiento y respuestas cardíacas al experimentador
angustia. Child Development, 69 , 1494-1502.
Cottingham, JT, Porges SW, y Lyon, T. (1988). Movilización de tejidos blandos
(Levantamiento pélvico Rolfing) y los cambios asociados en el tono parasimpático en dos
grupos de edad. Fisioterapia, 68 , 352-356.
Cournand, A. (1979). Contribuciones de Claude Bernard a la fisiología cardíaca. En E.
D. Robin (Ed.), Claude Bernard y el entorno interno (pp. 97-121).
Nueva York: Marcel Dekker.
Craig, AD (2005). Asimetría emocional del cerebro anterior: ¿una base neuroanatómica?
Trends in Cognitive Sciences , 9 , 566-571.
Crews, D. (1997) Diversidad de especies y la evolución del control conductual
mecanismos. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York , 807 , 1-21.
Critchley, HD (2005). Mecanismos neuronales de autonómica, afectiva y
integración cognitiva. Journal of Comparative Neurology, 493 , 154-166.
Critchley, HD, Wiens, S., Rothstein, P., Ohman, A., y Dolan, RJ (2004).
sistemas neuronales que apoya conciencia interoceptivo. Nature Neuroscience , 7 ,
189-195.
Dale, LP, O'Hara, EA, Schein, R, Inserra, L., Keen, J., Porges, SW (en
prensa). Medidas infantiles de regulación estatal conductual y fisiológica
predecir problemas de comportamiento de 54 meses. Revista de Salud Mental Infantil .
Daley, SE, Burge, D., y Hammen, C. (2000). Trastorno límite de la personalidad
síntomas como predictores de la disfunción de la relación romántica de cuatro años en
mujeres jóvenes: abordar cuestiones de especificidad. Diario de anormal
Psychology, 109 , 451-460.
Daly, M. deBurgh. (1991). Algunas respuestas cardioinhibitorias reflejas en el gato y
su modulación por actividad neuronal inspiratoria central. Diario de
Fisiología, 422 , 463-480.
Damasio, A. (1999). La sensación de lo que sucede . Nueva York: Harcourt, Brace.
Dammeijer, P., Dijk, P., Chenault, M., Manni, J., y Mameren, H. (2007).
Caracterización de fibras musculares Stapedius en el ruido expuesto y auditivo
rata privada. Hearing Research, 233 , 54-66.
Daniels, D., Miselis, RR, y Flanagan-Cato, LM (1999). Central neuronal
circuito que inerva los músculos productores de lordosis definidos por transneuronal
transporte del virus de la seudorrabia. Journal of Neuroscience, 19 , 2823-2833.
Darrow, CW (1929). Diferencias en las reacciones fisiológicas a sensoriales y
estímulos ideacionales. Psychological Bulletin , 26 , 185-201.

Página 383
Darrow, CW (1943) Pruebas fisiológicas y clínicas de la función autonómica y
equilibrio autonómico Physiological Reviews, 23, 1-36.
Darrow, CW, Jost, H., Solomon, AP, y Mergener, JC (1942). Autonómico
indicators of excitatory and homeostatic effects on the electroencephalogram.
Journal of Psychology , 14 , 115–130.
Darwin, C. (1872). The expression of the emotions in man and animals. Nuevo
York: D. Appleton. (Reprint: Chicago: University of Chicago Press, 1965.)
Davis, M. (1992) The role of the amygdala in conditioned fear. In JP Aggleton
(Ed.), The amygdala: Neurobiological aspects of emotion, memory, and
mental dysfunction (pp. 255–306). Nueva York: Wiley.
Dawson, G. (1994). Frontal electroencephalographic correlates of individual
differences in emotion expression in infants: A brain systems perspective on
emotion. In NA Fox (Ed.), Emotion regulation: Behavioral and biological
considerations. Monograph of the Society for Research in Child
Development, 59 (2–3): 135–151.
DeGangi, GA, DiPietro, JA, Greenspan, SI, & Porges, SW (1991).
Psychophysiological characteristics of the regulatory disordered infant. Infant
Behavior and Development , 14 , 37–50.
deJong, F., Kingma, H., Wirtz, P., Berge, H., & Marres, E. (1988). Indications of
a differentiated regulation of sound transmission by the middle ear muscles of
the rat. American Journal of Otology, 9 , 70–75.
Dellinger, JA, Taylor, HL, & Porges, SW (1987). Atropine sulfate effects on
aviator performance and on respiratory-heart period interactions. Aviación
Space Environment Medicine , 58 , 333–338.
De Meersman, RE (1993). Aging as a modulator of respiratory sinus
arrhythmia. Journal of Gerontology: Biological Sciences , 48 , B74–B78.
Denver, JW, Reed, SF, & Porges. SW (2007). Methodological issues in the
quantification of respiratory sinus arrhythmia. Biological Psychology, 74 (2)
286–294.
Desai, S., Arias, I., Thompson, MP, & Basile, KC (2002). Childhood
victimization and subsequent adult revictimization assessed in a nationally
representative sample of women and men. Violence and Victims , 1 , 639–653.
De Vries, GJ, & Panzica, GC (2006). Sexual differentiation of central
vasopressin and vasotocin systems in vertebrates: Different mechanisms,
similar endpoints. Neuroscience, 138 , 947–955.
De Wied, D. (1971) Long-term effect of vasopressin on the maintenance of a
conditioned avoidance response in rats. Nature, 232 , 58–60.

Page 384
Dewsbury, DA (1987) The comparative psychology of monogamy. In DW
Leger & NE Lincoln (Eds.), Nebraska symposium on motivation (pp. 1–50).
Lincoln: University of Nebraska Press.
Dexter, E., Levy, MN, & Rudy, Y. (1989). Mathematical model of the changes
in heart rate elicited by vagal stimulation. Circulation Research , 65 , 1330–
1339.
DiPietro, JA, Larson, SK, & Porges, SW (1987). Behavioral and heart-rate
pattern differences between breast-fed and bottle-fed neonates. Developmental
Psychology, 23 , 467–474.
DiPietro, JA, & Porges, SW (1991). Vagal responsiveness to gavage feeding
as an index of preterm status. Pediatric Research, 29, 231–236.
Djupesland, G. (1976). Nonacoustic reflex measurement: Procedures,
interpretations and variables. In A. Feldman & L. Wilber (Eds.), Acoustic
impedance and admittance: The measurement of middle ear function (pp.
217–235). Baltimore, MD: Williams and Wilkins.
Donald, DE, Samueloff, SL, & Ferguson, D. (1967). Mechanisms of
tachycardia caused by atropine in conscious dogs. Revista Americana de
Physiology , 212 , 901–910.
Donaldson, ZR, & Young, LJ (2008). Oxytocin, vasopressin and
neurogenetics of sociality. Science, 322, 900–904.
Donchin, Y., Constantini, S., Szold, A., Byrne, EA, & Porges, SW (1992).
Cardiac vagal tone predicts outcome in neurosurgical patients. Critical Care
Medicine , 20 , 941–949.
Donchin, Y., Feld, JM, & Porges, SW (1985). Respiratory sinus arrhythmia
during recovery from isoflurane-nitrous oxide anesthesia. Anesthesia and
Analgesia , 64 , 811–815.
Doussard-Roosevelt, JA, McClenny, BD, & Porges, SW (2001). Neonatal
cardiac vagal tone and school-age developmental outcome in very low birth
weight infants. Developmental Psychobiology, 38, 56–66.
Doussard-Roosevelt, JA, Porges, SW, Scanlon, JW, Alemi, B., & Scanlon,
KB (1997). Vagal regulation of heart rate in the prediction of developmental
outcome for very low birth weight preterm infants. Child Development, 68 ,
173–186.
Doussard-Roosevelt, JA, Walker, PS, Portales, AL, Greenspan, SI, &
Porges, SW (1990). Vagal tone and the fussy infant: Atypical vagal
reactivity in the difficult infant [Abstract]. Infant Behavior and Development,
13 , 352.

Page 385
Doyle, C. (2001). Surviving and coping with emotional abuse in childhood.
Clinical Child Psychology and Psychiatry , 6 , 387–402.
Dozier, M., Stovall, KC, & Albus, KE (1999). Attachment and
psychopathology in adulthood. In J. Cassidy & PR Shaver (Eds.), Handbook
of attachment: Theory, research, and clinical applications (pp. 497–519). Nuevo
York: Guilford Press.
Drossman, DA, Leserman, J., Nachman, G., Li, Z., Gluck, H., Toomey, TC,
& Mitchell, CM (1990). Sexual and physical abuse in women with
functional or organic gastrointestinal disorders. Annals of Internal Medicine,
113 , 828–833.
Dufey, M., Hrtado, E., Fernandez, AM, Manes, F., & Ibanez, A. (in press).
Social Neuroscience, 23, 1–15. [Epub antes de imprimir]
Duffy, E. (1957). The psychological significance of the concept of “arousal” or
“activation.” Psychological Review , 64 , 265–275.
Eberl, EM (2010). Control de gestos y vocalizaciones en primates. En SM
Brudzynski (Ed.), Manual de vocalización de mamíferos: una integración
enfoque de la neurociencia (volumen 19). Amsterdam: Elsevier.
Ekman, P. (1978). Sistema de codificación de acción facial: una técnica para la medición
del movimiento facial Palo Alto, CA: Consulting Psychologists Press.
Ekman, P., Levenson, RW, y Friesen, WV (1983). Nervioso autónomo
la actividad del sistema distingue entre las emociones. Science , 221 , 1208-1210.
Else, PL, & Hulbert, AJ (1981). Comparación de la "máquina de mamíferos" y
la "máquina de reptiles": producción de energía. American Journal of Physiology ,
240 , R3-R9.
Elsesser, K., Sartoy, G., y Tackenberg, A. (2004). Atención, ritmo cardíaco y
respuesta de sobresalto durante la exposición a imágenes relevantes para el trauma: una comparación de
víctimas recientes de trauma y pacientes con trastorno de estrés postraumático. diario
de la psicología anormal , 1 , 289-301.
Eluvathingal, TJ, Chugani, HT, Behen, ME, Juhász, C., Muzik, O.,
Magbool, M., y col. (2006). Conectividad cerebral anormal en niños después
privación socioemocional severa temprana: un estudio de imagen de tensor de difusión.
Pediatría , 117 , 2093-2100.
Engelmann, M., Wotjak, CT, Neumann, I., Ludwig, M., y Landgraf, R. (1996).
Consecuencias conductuales de la vasopresina intracerebral y la oxitocina: enfoque en
aprendizaje y memoria. Neuroscience Biobehavioral Review, 20 , 341-358.
Eppinger, H., y Hess, L. (1917). Vagotonia: un estudio clínico en vegetativo
neurología. Serie de monografías sobre enfermedades nerviosas y mentales No. 20. Nueva York:

Página 386
The Nervous and Mental Disease Publishing Company.
Faris, PL, Kim, SW, Meller, WH, et al. (2000) Efecto de la disminución de aferentes
actividad vagal con ondansetrón en los síntomas de la bulimia nerviosa: A
ensayo aleatorizado, doble ciego. Lancet, 355 , 792-797.
Fay, RR (1988). Psicoacústica comparada. Hearing Research, 34 , 295-
306.
Feldman, R., y Eidelman, AI (2003). Contacto piel con piel (cuidado de canguro)
acelera la maduración autonómica y neuroconductual en los recién nacidos prematuros.
Developmental Medicine & Child Neurology, 45 , 274-281.
Ferguson, AV, y Lowes, VL (1994). Conexiones neuronales funcionales de la
área postrema. En IRA Barraco (Ed.), Núcleo del tracto solitario (pp.
147-157). Boca Raton, FL: CRC Press.
Field, T., Woodson, R., Greenberg, R., y Cohen, D. (1982). Discriminación y
imitación de expresiones faciales por parte de recién nacidos. Science , 218 , 179-181.
Finger, TE y Dunwiddie, TV (1992). Respuestas evocadas de una rebanada in vitro
preparación de un núcleo gustativo primario: el lóbulo vagal del pez dorado. Cerebro
Investigación , 580 , 27-34.
Fitts, WH, y Warren, WL (1996). Escala del autoconcepto de Tennessee (2da ed). Los
Angeles: Western Psychological Services.
Fletcher, H., y Munson, WA (1933). Loudness: su definición, medición,
y cálculo Revista de la Sociedad Acústica de América, 5 , 82-108.
Ford, TW, Bennett, JA, Kidd, C. y McWilliam, PN (1990). Neuronas en el
motor vagal motor dorsal del gato con axones no mielinizados que se proyectan a
el corazón y los pulmones. Experimental Physiology , 75 , 459-473.
Forsman, KA y Malmquist, MG (1988). Evidencia de ecolocalización en el
musaraña común, Sorex araneus . Journal of Zoology, 216 , 655-662.
Fouad, EM, Tarazi, RC, Ferrario, CM, Fighaly, S., y Alicandro, C. (1984).
Evaluación del control parasimpático de la frecuencia cardíaca mediante un método no invasivo.
American Journal of Physiology , 246 , H838-H842.
Fox, NA (1989). Correlatos psicofisiológicos de la reactividad emocional durante
el primer año de vida. Developmental Psychology, 25, 364-372.
Fox, NA (1994) Procesos cerebrales dinámicos subyacentes a la regulación de las emociones. En
NA Fox (Ed.), Regulación de la emoción: conductual y biológica
consideraciones. Monografía de la Society for Research in Child
Desarrollo, 59 , 152-166.
Fox, NA y Davidson, RJ (1984). Sustratos hemisféricos de afecto: A
modelo de desarrollo. En NA Fox & RJ Davidson (Eds.), The

Página 387
psicobiología del desarrollo afectivo . Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Fox, NA, y Gelles, M. (1984). Interacción cara a cara a término y pretérmino
infantes. Infant Mental Health Journal, 5 , 192-205.
Fox, NA, y Porges, SW (1985). La relación entre desarrollo
resultados y patrones del período cardíaco neonatal. Child Development, 56 , 28-37.
Fracasso, MP, Porges, SW, Lamb, ME y Rosenberg, AA (1994). Cardíaco
actividad en la infancia: confiabilidad y estabilidad de las diferencias individuales. Infantil
Comportamiento y desarrollo, 17 , 277-284.
Frysinger, RC, y Harper, RM (1986). Relaciones cardíacas y respiratorias
con descarga neural en la corteza cingulada anterior durante el sueño-vigilia
estados. Neurología Experimental , 94 , 247-263.
Frysinger, RC, y Harper, RM (1989). Correlaciones cardíacas y respiratorias
con descarga unitaria en la amígdala humana y el hipocampo.
Electroencefalografía y Neurofisiología Clínica , 72 , 463-470.
Frysinger, RC, Zhang, JX, y Harper, RM (1988). Cardiovascular y
relaciones respiratorias con descarga neuronal en el núcleo central de la
amígdala durante los estados de sueño despierto. Sleep , 11 , 317-332.
Futa, KT, Nash, CL, Hansen, DJ, y Garbin, CP (2003). Sobrevivientes adultos de
abuso infantil: un análisis de los mecanismos de afrontamiento utilizados para el estrés
recuerdos de la infancia y factores estresantes actuales. Journal of Family Violence , 18 ,
227-239.
Fuxe, K., Agnati, LF, Covenas, R., Narváez, JA, Bunnemann, B., y Bjelke,
B. (1994). La transmisión de volumen en las neuronas de péptido transmisor transmisor en el
Medula oblonga. En IRA Barraco (Ed.), Núcleo del tracto solitario (pp.
75-89). Boca Raton, FL: CRC Press.
Galen, G., Dale, LP, Ruzansky, B., Inserra, L., Jackson, R., Wawrzyniak, K., et
Alabama. (2007). La escala de experiencia de yoga: una medida de experiencia con y
beneficios del yoga . Documento presentado en la XXI Conferencia Anual de Connecticut
Convención de la Asociación Psicológica, Windsor, CT.
García, J., Lasiter, PS, Bermudez-Rattoni, F., y Deems, DA (1985) A general
teoría del aprendizaje de la aversión. Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York,
443 , 8-21.
Gellhorn, E. (1964). Movimiento y emoción: el papel de la propiocepción en el
fisiología y patología de las emociones. Psychological Review , 71 , 457-
472.
Gellhorn, E. (1967). Principios de integraciones autonómico-somáticas; Fisiológico
base y las implicaciones psicológicas y clínicas . Minneapolis: Universidad de

Página 388
Minnesota Press.
Gentile, CG, Jarrell, TW, Teich, A., McCabe, PM y Schneiderman, N.
(1986). El papel del núcleo central amígdaloide en la retención del diferencial
Condicionamiento pavloviano de la bradicardia en conejos. Comportamiento y Cerebro
Research, 20 , 263-273.
George, DT, Nutt, DJ, Walker, WV, Porges, SW, Adinoff, B. y Linnoila,
M. (1989). El lactato y la hiperventilación atenúan sustancialmente el tono vagal en
voluntarios normales: ¿un posible mecanismo de provocación de pánico? Archivos de
General Psychiatry , 46 , 153-156.
George, MS, Sackeim, HA, Rush, AJ, et al. (2000) Nervio vago
estimulación: una nueva herramienta para la terapia de investigación del cerebro. Psiquiatría Biológica, 47 ,
287-295.
Gibbins, I. (1994). Anatomía comparada y evolución del nervioso autónomo
sistema. En S. Nilsson y S. Holmgren (Eds.), Fisiología comparada y
evolución del sistema nervioso autónomo (pp. 1-68). Singapur: Harwood
Editores académicos.
Gimpl, G., y Fahrenholz, F. (2001). El sistema del receptor de oxitocina: Estructura,
función y regulación. Physiological Reviews, 81, 629-683.
Goldberger, JJ, Ahmed, MW, Parker, MA, y Kadish, AH (1994).
Disociación de la variabilidad de la frecuencia cardíaca del tono parasimpático. americano
Journal of Physiology , 266 , H2152-H2157.
González González, J., y de Vera Porcell, L. (1988). Análisis espectral del corazón
variabilidad de la tasa de lagarto, Gallotia galloti. American Journal of Physiology ,
254 , R242-R248.
Gouin, JP, Carter, CS, Pournajafi-Nazarloo, H., Glaser, R., Malarkey, WB
Loving, et al. (2010). Conducta matrimonial, oxitocina, vasopresina y herida
curación. Psychoneuroendocrinology, 35 , 1082-1090.
Graham, EK, y Clifton, RK (1966). El cambio de la frecuencia cardíaca como un componente de la
respuesta orientadora Psychological Bulletin , 65 , 305-320.
Gray, JA (1971). La psicología del miedo y el estrés . Nueva York: McGraw-Hill.
Greenspan, SI (1992). Infancia y primera infancia: la práctica de la clínica
evaluación e intervención con desafíos emocionales y de desarrollo .
Madison, CT: International Universities Press.
Greenspan, SI, Portales, AL, y Walker, PS (1987). Bebé quisquilloso
cuestionario. Herramienta de evaluación no publicada.
Gribben, B., Pickering, TG, Sleight, P., y Peto, R. (1971). Efecto de la edad y
presión arterial alta en la sensibilidad baroreflex en el hombre. Investigación de Circulación ,

Página 389
29 , 424-431.
Grippo, AJ, Lamb, DG, Carter, CS, y Porges, SW (2007). Cardíaco
regulación en el campañol de la pradera socialmente monógama. Comportamiento Fisiológico,
90 , 386-393.
Grippo, AJ, Trahanas, DM, Zimmerman II, RR, Porges, SW, y Carter, C.
S. (2009). La oxitocina protege contra la disfunción autonómica inducida por el aislamiento
e índices de comportamiento de la depresión. Psychoneuroendocrinology, 34, 1542-
1553.
Grossman, P., Karemaker, J., y Weiling, W. (1991). Predicción de tónico
control cardíaco parasimpático con arritmia sinusal respiratoria: la necesidad
para control respiratorio Psychophysiology , 28 , 201-216.
Grossman, P., y Kollai, M. (1993). Arritmia sinusal respiratoria, vagal cardíaco
tono y respiración: dentro y entre las relaciones individuales.
Psychophysiology , 30 , 486–495.
Gunderson, JG (1996). The borderline patient's intolerance of aloneness.
Insecure attachments and therapist availability. Revista Americana de
Psychiatry, 153 , 752–758.
Gunderson, JG, Kolb, JE, & Austin, V. (1981). The diagnostic interview for
borderlines. American Journal of Psychiatry, 138 , 896–903.
Gunnar, MR, Porter, FL, Wolf, CM, et al. (1995) Neonatal stress reactivity:
Predictions to later emotional temperament. Child Development, 66 , 1–13.
Hachinski, VC, Oppenheimer, SM, Wilson, JX, Guiraudon, C., & Cechetto,
DF (1992). Asymmetry of sympathetic consequences of experimental stroke.
Archives of Neurology, 49 , 697–702.
Hager, JC, & Ekman, P. (1985). The asymmetry of facial actions is inconsistent
with models of hemispheric specialization. Psychophysiology , 22 , 307–318.
Harper, RM, Frysinger, RC, Trelease, RB, & Marks, JD (1984). State-
dependent alteration of respiratory cycle timing by stimulation of the central
nucleus of the amygdala. Brain Research , 306 , 1–8.
Harris, JC (2009). Toward a restorative medicine—the science of care. diario
of the American Medical Association, 301, 1710–1712.
Haselton, JR, Solomon, IC, Motekaitis, AM, & Kaufman, MP (1992).
Bronchomotor vagal preganglionic cell bodies in the dog: An anatomic and
functional study. Journal of Applied Physiology , 73 , 1122–1129.
Heilman, KM, Bowers, D., & Valenstein, E. (1985). Emotional disorders
associated with neurological diseases. In KM Heilman & E. Valenstein
(Eds.), Clinical neuropsychology (pp. 377–402). Nueva York: Oxford

Page 390
University Press.
Heilman, KM, Schwartz, HD, & Watson, RT (1978). Hypoarousal in
patients with neglect syndrome and emotional indifference. Neurology, 2 8,
229-233.
Heilman, KM, & Van Den Abell, R. (1980). Right hemisphere dominance for
attention: The mechanism underlying hemispheric asymmetries of inattention
(neglect). Neurology, 30 , 327–330.
Heinrichs, M., von Dawans, B., & Domes, G. (2009). Oxytocin, vasopressin and
human social behavior. Frontiers in Neuroendocrinology, 30, 548–557.
Hemilä, S., Nummela, S., Reuter, T., 1995. What middle ear parameters tell about
impedance matching and high frequency hearing. Hearing Research, 85 , 31–
44.
Hering, HE (1910). A functional test of heart vagi in man. Menschen Munchen
Medizinische Wochenschrift , 57 , 1931–1933.
Herpertz, SC, Kunert, HJ, Schwenger, UB, & Sass, H. (1999). Affective
responsiveness in borderline personality disorder: A psychophysiological
enfoque. American Journal of Psychiatry, 156 , 1550–1556.
Hess, WR (1954). Diencephalon, autonomic and extrapyramidal functions .
New York: Grune & Stratton.
Hickey, JE, Suess, PW, Newlin, DB, Spurgeon, L., y Porges, SW (1995).
Regulación del tono vagal durante la atención sostenida en niños expuestos a opiáceos en
utero Comportamientos adictivos, 2, 43-59.
Hodges, S. (2003). Trastorno de personalidad límite y estrés postraumático
trastorno: ¿tiempo de integración? Journal of Counseling & Development, 81 ,
409-417.
Hofer, MA (1970) La función respiratoria cardíaca durante la prolongación repentina
inmovilidad en roedores salvajes. Psychosomatic Medicine, 32 , 633-647.
Hofer, M. (2006). Raíces psicobiológicas del apego temprano. Direcciones actuales
en Psychological Science, 15 , 84-88.
Hoffman, PD, Buteau, E., Hooley, JM, Fruzzetti, AE, y Bruce, M. (2003).
Conocimiento de los miembros de la familia sobre el trastorno límite de la personalidad:
Correspondencia con sus niveles de depresión, carga, angustia y
emoción expresada Family Process, 42 , 469-478.
Hofheimer, JA, Wood, BR, Porges, SW, Pearson, E., y Lawson, EE
(1995) Arritmia sinusal respiratoria y patrones de interacción social en prematuros
recién nacidos. Infant Behavior and Development, 18, 233-245.
Hopkins, DA (1987). El núcleo motor dorsal del nervio vago y el

Página 391
núcleo ambiguus: Estructura y conexiones. En R. Hainsworth, PN
Williams, & DAGG Many (Eds.), Reflejos cardiogénicos: Informe de un
simposio internacional (pp. 185-203). Oxford: Oxford University Press.
Horvath, K., y Perman, JA (2002). Autismo y síntomas gastrointestinales.
Informes actuales de gastroenterología, 4 , 251-258.
Hoshino, Y., Yokolyama, F., Hashimoto, S., et al. (1987). La variación diurna
y respuesta a la prueba de supresión de dexametasona del nivel de cortisol en la saliva en
niños autistas. Japan Journal of Psychiatry and Neurology, 41 227-235.
Hrdy, SB (2008). Madres y otros: los orígenes evolutivos de la mutua
comprensión . Cambridge, MA: Belknap Press.
Huffman, LC, Bryan, YE, del Carmen, R., Pedersen, FA, Doussard-
Roosevelt, JA, y Porges, SW (1998). Temperamento infantil y cardíaco
tono vagal: evaluaciones a las doce semanas de edad. Child Development, 69 , 624-
635.
Hugdahl, K., Franzon, M., Andersson, B., y Walldebo, G. (1983). Ritmo cardiaco
responses (HRR) to lateralized visual stimuli. Pavlovian Journal of Biological
Science, 18 , 186–198.
Humphrey, T. (1970). Function of the nervous system during prenatal life. In U.
Stave (Ed.), Physiology ofthe perinatal period (pp. 751–796). Nueva York:
Appleton-Century-Crofts.
Hutt, C., Forrest, SJ, & Richer, J. (1975). Cardiac arrhythmia and behavior in
autistic children. Acta Psychiatric Scandinavia, 51 , 361–372.
Insel, TR, & Young, LJ (2001). The neurobiology of attachment. Naturaleza
Reviews Neuroscience , 2, 129–136.
Izard, CE (1979). T he maximally discriminative facial movement coding system
(MAX) . Newark: University of Delaware Instructional Resource Center.
Izard, CE, Porges, SW, Simons, RF, Parisi, M., Haynes, OM, & Cohen. SEGUNDO.
(1991). Infant cardiac activity: Developmental changes and relations with
attachment. Developmental Psychology, 27 , 432–439.
Jackson, JH (1958). Evolution and dissolution of the nervous system. In J.
Taylor (Ed.), Selected writings of John Hughlings Jackson (pp. 45–118).
London: Stapes Press.
Jacob, JS, & McDonald, HS (1976). Diving bradycardia in four species of
North American aquatic snakes. Comparative Biochemistry and Physiology ,
53 , 69–72.
Jansen, LMC, Gispen-de Wied, CC, Van der Gaag, RJ, et al. (2000)
Unresponsiveness to psychosocial stress in a subgroup of autistic-like

Page 392
children,
múltiple
complejo
developmental
disorder.
Psychoneuroendocrinology, 25 , 753–764.
Jaycox, LH, Foa, EB, & Morral, AR (1998). Influence of emotional
engagement and habituation on exposure therapy for PTSD. Diario de
Consulting and Clinical Psychology , 66 , 185–192.
Jennings, JR, & McKnight, JD (1994). Inferring vagal tone from heart rate
variabilidad. Psychosomatic Medicine , 56 , 194–194.
Jensen, JB, Realmuto, GM, & Garfinkel, BD (1985). The dexamethasone
suppression test in infantile autism. Journal of the American Academy of
Child and Adolesccent Psychiatry, 24 , 263–265.
Jerrell, TW, Gentile, CG, McCabe, PM, & Schneiderman, N. (1986).
Sinoaortic denervation does not prevent differential Pavlovian conditioning of
bradicardia en conejos. Brain Research , 100 , 3-10.
Jones, JFK, Wang, XY, y Jordan, D. (1995) las respuestas de frecuencia cardíaca a selectiva
estimulación de fibras C cardíacas vagales en gatos, ratas y conejos anestesiados.
Journal of Physiology, 489 , 203-214.
Jordan, D., Khalid, MEM, Schneiderman, N., y Spyer, KM (1982). los
localización y propiedades de las neuronas cardiacas vaginales preganglionares en
Conejo. Archivo de Pflügers , 395 , 244-250.
Jyonouchi, H., Sun, S., y Le, H. (2001). Proinflamatorio y regulador
producción de citoquina asociada con respuestas inmunitarias innatas y adaptativas en
niños con trastornos del espectro autista y regresión del desarrollo.
Journal of Neuroimmunology, 120 , 170-179.
Kagan, J. (1994) Sobre la naturaleza de la emoción. En NA Fox (Ed.), Emoción
regulación: consideraciones conductuales y biológicas. Monografía de la
Sociedad para la Investigación en Desarrollo Infantil, 59 , 7-24.
Kalia, M. (1981). Localización del tronco encefálico de neuronas preganglionares vagales.
Revista del Sistema Nervioso Autónomo, 3 , 451-481.
Kalia, M., y Mesulam, M.-M. (1980). Proyecciones del tronco cerebral de sensorial y
componentes motores del complejo vago en el gato. II. Laringeo,
ramas traqueobronquiales, pulmonares, cardíacas y gastrointestinales. diario
de Neurología comparada , 193 , 467-508.
Kapp, BS, Frysinger, RC, Gallagher, M., y Haselton, JR (1979) Amígdala
lesiones del núcleo central: efecto sobre el acondicionamiento de la frecuencia cardíaca en el conejo.
Fisiología y comportamiento, 23 , 1109-1117.
Katona, PG, y Jih, R. (1975). Arritmia sinusal respiratoria: una no invasiva
medida del control cardíaco parasimpático. Revista de Fisiología Aplicada ,

Página 393
39 , 801-805.
Keay, KA, y Bandler, R. (2001). Circuitos paralelos que median distintas emociones
hacer frente a las reacciones a diferentes tipos de estrés. Neurociencia y Bioconductual
Reviews, 25 , 669-678.
Kintraia, PI, Zarnadze, MG, Kintraia, NP, y Kashakashvili, IG (2005).
Desarrollo de la ritmicidad diaria en la frecuencia cardíaca y la actividad locomotora en el
feto humano. Diario de ritmos circadianos, 3 , 1-12.
Koch, KL, Summy-Long, J., Bingaman, S., Sperry, N., y Stern, RM (1990)
Respuestas de vasopresina y oxitocina a la auto-movimiento ilusoria y náuseas en el hombre.
Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 71 , 1269-1275.
Komisaruk, BR, y Whipple, B. (1995) La supresión del dolor por genitales
estimulación en mujeres. Annual Review of Sex Research, 6 , 151-186.
Kovacs, GL, y Telegdy, G. (1982) Papel de la oxitocina en la memoria y la amnesia.
Pharmacology and Therapeutics, 18 , 375-395.
Kryter, KD (1962). Métodos para el cálculo y uso de la articulación
índice. Revista de la Sociedad Acústica de América , 34, 1689-1697.
Kryter, KD (1985). Los efectos del ruido en el hombre . Nueva York: Academic Press.
Kuypers, HGJM (1958). Conexiones corticobulbar a la protuberancia e inferior
cerebro-tallo en el hombre. Un estudio anatómico Brain, 81 , 364-388.
Lacey, BC, y Lacey, JI (1978). Comunicación bidireccional entre el corazón
y el cerebro American Psychologist , 33 , 99-113.
Lacey, JI (1967). Patrones de respuesta somática y estrés: algunas revisiones de
teoría de activación. En MH Appley & R. Trumbull (Eds.), Psicológico
estrés: problemas en la investigación (pp. 14-37). Nueva York: Appleton-Century-Crofts.
Landgraf, R., Mallkinson, T., Horn, T., Veale, WL, Lederis, K., y Pittman, QJ
(1990). Liberación de vasopresina y oxitocina por estimulación paraventricular en
ratas. American Journal of Physiology, 258 , 155-159.
Landgraf, R., y Neumann, ID (2004). Liberación de vasopresina y oxitocina dentro
el cerebro: un concepto dinámico de modos múltiples y variables de neuropéptido
comunicación. Frontiers in Neuroendocrinology, 25, 150-176.
Lane, R., y Schwartz, G. (1987). Inducción de entrada simpática lateralizada a
el corazón por el sistema nervioso central durante la excitación emocional: un posible neurofisiológico
desencadenante de muerte súbita cardíaca. Psychosomatic Medicine, 49 , 274-284.
Langley, JN (1921). El sistema nervioso autónomo . Cambridge: Heffer y
Hijos.
Larson, SK, y Porges, SW (1982). La ontogenia del patrón del período del corazón en
La rata. Developmental Psychobiology, 15 , 519-528.

Página 394
Lawes, INC (1990). El origen de la respuesta al vómito: un neuroanatómico
hipótesis. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, 68 , 254-259.
LaBar, KS, y LeDoux, JE (1996). Interrupción parcial del condicionamiento del miedo en
ratas con daño unilateral de amígdala: correspondencia con unilateral
lobectomía temporal en humanos Behavioral Neuroscience, 110 , 991-997.
Leckman, JF, Grice, DE, Boardman, J., Zhang, H., Vitale, A., Bondi, C., et al.
(1997). Síntomas del trastorno obsesivo compulsivo. Revista Americana de
Psiquiatría , 154 , 911-917.
LeDoux, JE, Iwata, J., Cicchetti, P., y Reis, DJ (1988). Diferentes proyecciones
del núcleo amygdaloid central median autonómico y conductual
correlatos de miedo condicionado. Journal of Neuroscience, 8 , 2517-2519.
Lee, SW, Mancuso, CA, & Charlson, ME (2004). Prospective study of new
participants in a community-based mind-body training program. Diario de
General Internal Medicine , 19 , 760–765.
Leite-Panissi, CR, Coimbra, NC, & Menescal-de-Oliveira, L. (2003). los
cholinergic stimulation of the central amygdala modifying the tonic
immobility response and antinociception in guinea pigs depends on the
ventrolateral periaqueductal gray. Brain Research Bulletin, 60 , 167–178.
Leslie, RA (1985). Neuroactive substances in the dorsal vagal complex of the
medulla oblongata: Nucleus of the tractus solitarius, area postrema, and dorsal
motor nucleus of the vagus. Neurochemistry International, 7 , 191–211.
Leslie, RA, Reynolds, DJM, & Lawes, INC (1992). Central connections
of the nuclei of the vagus nerve. In S. Ritter, RC Ritter, & CD Barnes
(Eds.), Neuroanatomy and physiology of abdominal vagal afferents (pp. 81–
98). Boca Raton, FL: CRC Press.
Lester, BM, & Zeskind, PS (1982). A biobehavioral perspective on crying in
early infancy. In HE Fitzgerald, BM Lester, & MW Youngman (Eds.),
Theory and research in behavioral pediatrics (pp. 133–180). Nueva York:
Plenum.
Levenson, RW, Ekman, P., & Friesen, WV (1990). Voluntary facial action
generates emotion-specific autonomic nervous system activity.
Psychophysiology, 27 , 363–384.
Levy, MN (1977). Parasympathetic control of the heart. In WC Randall (Ed.),
Regulación neuronal del corazón (pp. 95-129). Nueva York: Universidad de Oxford
Prensa.
Levy, MN (1984). Interacciones simpático-parasimpáticas cardiacas.
Federation Proceedings , 43 , 2598-2602.

Página 395
Li, P., Chang, TM, y Chey, WY (1998). La secretina inhibe el ácido gástrico
secreción a través de una vía aferente vagal en ratas. Revista Americana de
Fisiología, 275 , G22-G28.
Lindsley, D. (1951). Emoción. En SS Stevens (Ed.), Manual de experimentación
psicología (pp. 473-516). Nueva York: Wiley.
Linnemeyer, SA, y Porges, SW (1986). Memoria de reconocimiento y cardíaca
tono vagal en bebés de 6 meses de edad. Comportamiento infantil, 9 , 43-56.
Lonstein, JS, y Stern, JM (1998). Sitio y especificidad conductual de
lesiones grises periacueductales en el posparto sexual, materna y agresiva
comportamientos en ratas. Brain Research, 804 , 21-35.
Lu, Y., y Owyang, C. (1995). La secretina en dosis fisiológicas inhibe la gástrica
motilidad a través de una vía aferente vagal. American Journal of Physiology, 268 ,
G1012-G1016.
Luo, ZX (2007). Transformación y diversificación en mamíferos primitivos
evolución. Nature , 450 (7172), 1011 - 1019.
Luo, ZX, Crompton, AW, y Sun, AL (2001). Una nueva forma de mamífero de
principios del Jurásico y evolución de las características de los mamíferos. Ciencia, 292 ,
1535-1540.
Lyoo, K., Han, MH, y Cho, DY (1998). Un estudio de resonancia magnética cerebral en sujetos con
trastorno límite de la personalidad. Journal of Affective Disorders, 50 , 235-243.
Machado, BH, y Brody, MJ (1988). Efecto de la lesión del núcleo ambiguo en el
desarrollo de hipertensión neurógena Hipertensión , 11 , 135-138.
MacLean, PD (1990). El cerebro trino en la evolución . Nueva York: Plenum Press.
Malik, M., y Camm, JA (1993). Componentes de la variabilidad de la frecuencia cardíaca: qué
realmente significan y lo que realmente medimos. Revista Americana de
Cardiología , 72 , 821-822.
Malmo, RB (1959). Activación: una dimensión neurofisiológica.
Psychological Review , 66 , 367-386.
Marangell, LB, Rush, AJ, George, MS, et al. (2002). Nervio Vagal
estimulación (ENV) para episodios depresivos mayores: resultados de un año.
Biological Psychiatry, 51, 280- 287.
McAllen, RM, y Spyer, KM (1976). La ubicación del vagal cardíaco
motoneuronas preganglionares en la médula del gato. Revista de Fisiología ,
258 , 187-204.
McAllen, RM, y Spyer, KM (1978). Dos tipos de pregangliónico vagal
motoneuronas que se proyectan al corazón y los pulmones. Journal of Physiology , 282 ,
353-364.

Página 396
McCabe, PM, Yongue, BG, Porges, SW, y Ackles, PK (1984). Cambios en
período del corazón, variabilidad del período del corazón y una estimación del análisis espectral de
arritmia sinusal respiratoria durante la estimulación del nervio aórtico en conejos.
Psychophysiology , 21 , 149-158.
McConaughy, SH, & Achenbach, TM (1988). Practical guide for the child
behavior checklist and related materials. Burlington, VT: University of
Vermont Department of Psychiatry.
McDonald, HS (1974). Bradycardia during death-feigning of Heterodon
plalyrhinos Latreille (Serpentes). Journal of Herpetology , 8 , 157–164.
McEwen, BS, & Wingfield, JC (2003). The concept of allostasis in biology
and biomedicine. Hormones and Behavior, 43 , 2–15.
McGurk, H., & MacDonald, J. (1976). Hearing lips and seeing voices. Nature,
264 , 746–748.
McLeod, DR, Hoehn-Saric, R., Porges, SW, Kowalski, PA, & Clark, CM
(2000) Therapeutic effects of imipramine are counteracted by its metabolite,
desipramine, in patients with generalized anxiety disorder. Journal of Clinical
Psychopharmacology , 20 , 615–621.
McLeod, DR, Hoehn-Saric, R., Porges, SW, & Zimmerli, WD (1992).
Effects of alprazolam and imipramine on parasympathetic cardiac control in
patients with generalized anxiety disorder. Psychopharmacology, 107, 535–
540.
McNair, DM, Lorr, M., & Droppleman, LF (1992). POMS manual: Profile of
mood states . San Diego: Edits/Education and Instructional Testing Service.
Mera, E., Wityk, R., & Porges, SW (1995, May). Abnormal heart variability in
brainstem injury . Paper presented at the American Academy of Neurology,
Seattle, WA.
Mesulam, MM (1981). A cortical network for directed attention and unilateral
neglect. Annals of Neurology, 10, 309–325.
Meyer-Lindenberg, A. (2008). Impact of prosocial neuropeptides on human brain
función. Progress in Brain Research, 170, 463–470.
Miao, FJ-P., Janig, W., Green, PG, et al. (1997). Inhibition of bradykinin-
induced plasma extravasation produced by noxious cutaneous and visceral
stimuli and it modulation by vagal activity. Journal of Neurophysiology, 78 ,
1285–1292.
Michelini, LC (1994) Vasopressin in the nucleus tractus solitarius: A modulator
of baroreceptor reflex control of heart rate. Brazilian Journal of Medical and
Biological Research, 27 , 1017-1032.

Página 397
Michelini, LC, Marcelo, MC, Amico, J., y Morris, M. (2003). Oxitocina
regulación de la función cardiovascular: estudios en ratones deficientes en oxitocina.
American Journal of Physiology: Heart and Circulatory Physiology, 284,
H2269-2276.
Mitchell, GAG, y Warwick, R. (1955). El núcleo vagal dorsal. Acta
Anatomica , 25 , 371-395.
Molfese, DL, y Segalowitz, SJ (Eds.). (1988). Lateralización del cerebro en
niños: implicaciones del desarrollo . Nueva York: Guilford Press.
Moore, GA, y Calkins, SD (2004). La regulación vagal de los bebés en la cara inmóvil
paradigma está relacionado con la coordinación diádica de la interacción madre-hijo.
Developmental Psychology, 40 , 1068-1080.
Morris, JL, y Nilsson, S. (1994). El sistema circulatorio. En S. Nilsson y S.
Holmgren (Eds.), Fisiología comparada y evolución del sistema autónomo
sistema nervioso (pp. 193-240). Chur, Suiza: Harwood Academic
Editores
Morris, JS, Ohman, A., y Dolan, RJ (1999). Un camino subcortical al
amígdala derecha que media el miedo "invisible". Procedimientos de la Nacional
Academia de Ciencias de EE. UU., 96 , 1680-1685.
Movius, HL, y Allen, JJB (2005). Tono vagal cardiaco, defensiva y
estilo motivacional Biological Psychology , 68 , 147-162.
Mulder, LJM, y Mulder, G. (1987). Reactividad cardiovascular y mental
carga de trabajo En O. Rompelman y RJ Kitney (Eds.), The beat-by-beat
investigación de la función cardiovascular (pp. 216-253). Oxford: Oxford
University Press.
Munhall, KG, Jones, JA, Callan, DE, Kuratate, T., y Vatikiotis-Bateson, E.
(2004) Prosegoría visual e inteligibilidad del habla: el movimiento de la cabeza mejora
percepción del habla auditiva. Psychological Science, 15 , 133-137.
Murphy, JV, Wheless, JW, y Schmoll, CM (2000). Nervio vagal izquierdo
estimulación en seis pacientes con hamartomas hipotalámicos. Pediátrico
Neurology, 23 , 167-168.
Nara, T., Goto, N., y Hamano, S. (1991). Desarrollo de la dorsal humana
núcleo del nervio vago: un estudio morfométrico. Revista de la Autonómica
Nervous System , 33 , 267-276.
Nelson, NM (1976). Respiración y circulación antes del nacimiento. En CA Smith &
NM Nelson (Eds.), La fisiología del recién nacido (4ª ed, pp. 15-
116). Filadelfia: Thomas.
Neuheuber, WL, y Sandoz, PA (1986). Terminales aferentes primarios vagales en

Página 398
el núcleo motor dorsal de la rata: ¿Están haciendo contactos monosinápticos?
en neuronas eferentes preganglionares? Neuroscience Letters , 69 , 126-130.
Neumann, ID (2008). Oxitocina cerebral: un regulador clave de las emociones y sociales
comportamientos en mujeres y hombres. Journal of Neuroendocrinology, 20,
858-865.
New, AS, y Siever, LJ (2002). Neurobiología y genética y límite
desorden de personalidad. Psychiatric Annals, 32 , 329-336.
Newman, JD (1988). El control fisiológico de las vocalizaciones de mamíferos .
Nueva York: Plenum Press.
Ni, H., Zhang, JX, y Harper, RM (1990). Descarga respiratoria de
neuronas grises periacueductales durante los estados de sueño despierto. Brain Research , 511 ,
319-325.
Nissen, R., Cunningham, JT, y Renaud, LP (1993). Hipotalámico lateral
las lesiones alteran la inhibición provocada por el barorreceptor de la vasopresina supraóptica de rata
neuronas. Journal of Physiology (Londres), 470 , 751-766.
Nolte, J. (1993). El cerebro humano: una introducción a su anatomía funcional (tercera
ed.). St. Louis, MO: Mosby-Year Book.
Numan, M. (2007). Los sistemas motivacionales y los circuitos neuronales de la maternidad
behavior in the rat. Developmental Psychobiology, 49, 12–21.
Obrist, PA (1976). The cardiovascular behavioral interaction—As it appears
hoy. Psychophysiology , 13 , 95–107.
Obrist, PA (1981). Cardiovascular psychophysiology . New York: Plenum
Prensa.
Ogden, P., Minton, K., & Pain, C. (2006). Trauma and the body: A sensorimotor
approach to psychotherapy . Nueva York: Norton.
Owley, T., McMahon, W., Cook, EH, et al. (2001). Multisite, double-blind,
placebo-controlled trial of porcine secretin in autism. Journal of the American
Academy of Child Psychiatry, 40 , 1293–1299.
Pagani, FD, Norman, WP, & Gillis, RA (1988). Medullary parasympathetic
projections innervate specific sites in the feline stomach. Gastroenterology, 9 ,
277–288.
Palkovitz, RJ, Wiesenfeld, AR (1980). Differential autonomic responses of
autistic and normal children. Journal of Autism and Developmental Disorders,
10 , 347–360.
Pang, XD, Guinan, JJ, 1997. Effects of stapedius-muscle contractions on the
masking of auditory-nerve responses. Journal of the Acoustic Society of
America, 102 , 3576–3586.

Page 399
Panksepp J. (1998). Affective neuroscience . Nueva York: Oxford University Press.
Panksepp, J. (2009). Brain emotional systems and qualities of mental life: From
animal models of affect to implications for psychotherapeutics. In D. Fosha,
DJ Siegel, & MF Solomon (Eds.), The healing power of emotion: Affective
neuroscience, development, clinical pratice (pp. 1–26). Nueva York: Norton.
Paris, J., Zweig-Frank, H., Ng, YK, Schwartz, G., Steiger, H., & Nair, NPV
(2004) Neurobiological correlates of diagnosis and underlying traits in
patients with borderline personality disorder compared with normal controls.
Psychiatry Research, 121 , 239–252.
Parmeggiani, PL (1985) Homeostatic regulation during sleep: Facts and
hypotheses. In DH McGinty et al. (Eds.), Brain mechanisms of sleep (pp.
385–397). New York: Raven Press.
Pereyra, PM, Zhang, W., Schmidt, M., & Becker, LE (1992). Development of
myelinated and unmyelinated fibers of human vagus nerve during the first
year of life. Journal of Neurological Sciences, 110 , 107–113.
Pessoa, L., McKenna, M., Gutierrez, E., & Ungerleider, LG (2002).
Neuroprocessing of emotional faces requires attention. Proceedings of the
National Academy of Sciences USA, 99 , 11458–11463.
Pianta, R., Egeland, B., & Adam, E. (1996). Adult attachment classification and
self-reported psychiatric symptomatology as assessed by the Minnesota
Multiphasic Personality Inventory-2. Journal of Consulting and Clinical
Psychology, 64 , 273–281.
Pigott, LR, Ax, AF, Bamford, JL, et al. (1973). Respiration sinus
arrhythmia in psychotic children. Psychophysiology, 10 , 401–414.
Pimental, PA, & Kingsbury, NA (1989). Neuropsychological aspects of right
brain injury. Austin: Pro-Ed.
Pilz, PK, Ostwald, J., Kreiter, A., & Schnitzler, HU (1997). Effect of the
middle ear reflex on sound transmission to the inner ear of rat. Hearing
Research, 105 , 171–182.
Porges, SW (1972). Heart rate variability and deceleration as indexes of
reaction time. Journal of Experimental Psychology , 92 , 103–110.
Porges, SW (1973). Heart rate variability: An autonomic correlate of reaction
time performance. Bulletin of the Psychonomic Society, 1 , 270–272.
Porges, SW (1983). Heart rate patterns in neonates: A potential diagnostic
ventana al cerebro. En TM Field & AM Sostek (Eds.), Bebés nacidos en
riesgo: respuestas fisiológicas y perceptivas (pp. 3-22). Nueva York: Grune &
Stratton.

Página 400
Porges, SW (1985). Patente de Estados Unidos Nº 4.520.944: Método y aparato para
evaluando oscilaciones rítmicas en sistemas aperiódicos de respuesta fisiológica.
Porges, SW (1986). Arritmia sinusal respiratoria: base fisiológica,
métodos cuantitativos e implicaciones clínicas. En P. Grossman, K. Janssen, y
D. Vaitl (Eds.), Psicofisiología cardiorrespiratoria y cardiosomática (pp.
101-115). Nueva York: Plenum Press.
Porges, SW (1988). Tono vagal neonatal: diagnóstico y pronóstico
trascendencia. En PN Vietze & HG Vaughn (Eds.), Identificación temprana de
bebés con discapacidades del desarrollo (pp. 147-159). Filadelfia: Grune y
Stratton.
Porges, SW (1991). Tono vagal: un mediador autónomo del afecto. En JA
Garber & KA Dodge (Eds.), El desarrollo de la regulación de afecto y
desregulación (pp. 111-128). Nueva York: Cambridge University Press.
Porges, SW (1992). Regulación y atención autonómica. En BA Campbell, H.
Hayne, & R. Richardson (Eds.), Atención y procesamiento de información en
bebés y adultos (páginas 201-223). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Porges, SW (1995). Tono vagal cardíaco: un índice fisiológico de estrés.
Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 19, 225-233.
Porges, SW (2001a). La teoría polivagal: sustratos filogenéticos de una sociedad
sistema nervioso. International Journal of Psychophysiology, 42 , 123-146.
Porges, SW (2001b). ¿Hay un gran sistema de estrés en la periferia que no sea
las adrenales? En DM Broom (Ed.), El taller de Dahlem sobre cómo lidiar con
desafío: bienestar en animales, incluidos los humanos (pp. 135-149). Berlina:
Dahlem University Press.
Porges, SW (2007a). Un viaje filogenético a través de lo vago y ambiguo
XI nervio craneal: un comentario sobre la variabilidad de la frecuencia cardíaca contemporánea
investigación. Biological Psychology, 74 , 301-307.
Porges, SW (2007b). La perspectiva polivagal. Biological Psychology, 74 ,
116-143.
Porges, SW, Arnold, WR, y Forbes, EJ (1973). La variabilidad del ritmo cardíaco: una
índice de responsividad atencional en recién nacidos humanos. De desarrollo
Psicología, 8 , 85-92.
Porges, SW, y Bohrer, RE (1990). Análisis de procesos periódicos en
investigación psicofisiológica. En JT Cacioppo y LG Tassinary (Eds.),
Principios de la psicofisiología: elementos físicos, sociales e inferenciales (pp.
708-753). Nueva York: Cambridge University Press.
Porges, SW, y Doussard-Roosevelt, JA (1997). La psicofisiología de

Página 401
temperamento. En JD Noshpitz (Ed.), Manual de niños y adolescentes
psiquiatría (pp. 250-268) . Nueva York: Wiley.
Porges, SW, Doussard-Roosevelt, JA, Portales, AL, y Suess, PE (1994).
Tono vagal cardíaco: Estabilidad y relación con la dificultad en bebés y niños de tres años
niños de un año. Developmental Psychobiology, 17, 289-300.
Porges, SW, Doussard-Roosevelt, JA, Stifter, CA, McClenny, BD, y
Riniolo, TC (1999). El estado de sueño y la regulación vagal de los patrones del período del corazón
en el recién nacido humano: una extensión de la teoría polivagal.
Psicofisiología, 36 , 14-21.
Porges, SW, y Greenspan, SI (1991). Niños con trastornos regulatorios: A
tema común. En el informe del taller de Institutos Nacionales del Abuso de Drogas en
Cuestiones metodológicas en estudios controlados sobre los efectos de la exposición prenatal
a Drogas de Abuso, Monografía de Investigación de Abuso de Drogas de la Institución Nacional ,
114 , 173-181.
Porges, SW, y Lipsitt, LP (1993). La capacidad de respuesta neonatal al gusto
estimulación: la hipótesis gustativa-vagal. Comportamiento infantil y
Desarrollo, 16, 487-494.
Porges, SW, y Maiti, AK (1992). El vagi inteligente y vegetativo:
Implicaciones para la especialización y lateralidad de la función [Resumen].
Psicofisiología, 2 , S7.
Porges, SW, McCabe, PM, y Yongue, BG (1982). Frecuencia cardíaca respiratoria
interacciones: implicaciones psicofisiológicas para fisiopatología y
comportamiento. En J. Cacioppo y R. Petty (Eds.), Perspectivas en el ámbito cardiovascular
psicofisiología (pp. 223-264). Nueva York: Guilford Press.
Porges, SW, y Raskin, DC (1969). Componentes respiratorios y de la frecuencia cardíaca de
atención. Journal of Experimental Psychology , 81 , 497-503.
Porges, SW, Riniolo, TC, McBride, T., et al. (2003). Frecuencia cardíaca y respiración
en reptiles: contrastes entre un depredador de sentarse y esperar y un forrajeador intensivo.
Brain Cognition, 52 , 88-96.
Porges, SW, Stamps, LE, y Walter, GF (1974). La variabilidad de la frecuencia cardíaca y
respuestas del ritmo cardíaco del recién nacido a los cambios de iluminación. De desarrollo
Psychology, 10, 507-513.
Portales, AL, Porges, SW, Doussard-Roosevelt, JA, Abedin, M., Lopez, R.,
et al. (1997). Regulación vagal durante la alimentación con biberón en bajo peso al nacer
neonatos: apoyo a la hipótesis gustatoria-vagal. De desarrollo
Psicobiología, 30 , 225-233.
Porter, FL, y Porges, SW (1988). Respuestas cardiacas neonatales a lumbares

Página 402
pinchazos [Resumen]. Infant Behavior, 11 , 261.
Porter, FL, Porges, SW, y Marshall, RE (1988). El dolor del recién nacido llora y
vagal tone: Parallel changes in response to circumcision. Child Development,
59 , 495–505.
Potter, EK, & McCloskey, DI (1986). Effects of hypoxia on cardiac vagal
efferent activity and on the action of the vagus nerve at the heart in the dog.
Journal of the Autonomic Nervous System , 17 , 325–329.
Prims, A., Kaloupek, DG, & Keane, TM (1995). Psychophysiological
evidence for autonomic arousal and startle in traumatized adult populations. En
MJ Friedman, DS Charney, & AY Deutsh (Eds.), Neurobiological and
clinical consequences of stress: From normal adaptation to PTSD (pp. 291–
313). Philadelphia: Lippincott-Raven.
Pynoos, RS, Frederick, CJ, Nader, K., Arroyo, W., Steinberg, A., Eth, S., et
Alabama. (1987). Life threat and posttraumatic stress in schoool age children.
Archives of General Psychiatry, 44 , 1057–1063.
Randall, WC, & Rohse, WG (1956). The augmenter action of the sympathetic
cardiac nerves. Circulation Research, 4 , 470–477.
Raymond, NC, Eckert, ED, Hamalainen, M., et al. (1999). A preliminary
report on pain thresholds in bulimia nervosa during a bulimic episode.
Comprehensive Psychiatry, 40 , 229–233.
Raymond, NC, Faris, PL, Thuras, PD, et al. (1999). Elevated pain threshold
in anorexia nervosa subjects. Biological Psychiatry, 45 , 1389–1392.
Reed, SF, Ohel, G., David, R., & Porges, SW (1999). A neural explanation of
fetal heart rate patterns: A test of the polyvagal theory. Developmental
Psychobiology, 35 , 108–118.
Regal, PJ (1978). Behavioral differences between reptiles and mammal: An
analysis of activity and mental capabilities. In N. Greenberg & PD MacLean
(Eds.), Behavior and neurology of lizards (pp. 183–202). Rockville, MD:
National Institute of Mental Health.
Ren, K., Randich, A., & Gebhart, GF (1990). Electrical stimulation of cervical
vagal afferents. I. Central relays for modulation of spinal nociceptive
transmission. Journal of Neurophysiology, 64 , 1098–1114.
Richards, JE (1985). Respiratory sinus arrhythmia predicts heart rate and visual
responses during visual attention in 14- and 20-week-old infants.
Psychophysiology , 22 , 101–109.
Richards, JE (1987). Atención sostenida visual infantil y seno respiratorio
arritmia. Child Development, 58 , 488-496.

Página 403
Richards, JE, y Casey, BL (1991). La variabilidad de la frecuencia cardíaca durante la atención
fases en niños pequeños. Psicofisiología , 28 , 43-53.
Richter, CP (1957). Sobre el fenómeno de muerte súbita en animales y hombre.
Psychosomatic Medicine, 19 , 191-198.
Richter, DW, y Spyer, KM (1990). Control cardiorespiratorio En anuncio
Loewy & KM Spyer (Eds.), Regulación central de la función autonómica (pp.
189-207). Nueva York: Oxford University Press.
Riniolo, T., Doussard-Roosevelt, J., y Porges, SW (1994). La relación
entre la arritmia sinusal respiratoria y el período cardíaco durante la vigilia y
dormir [Resumen]. Psychophysiology , 31 (Suppl.), S81.
Riniolo, T., y Porges, SW (1997). Influencias inferenciales y descriptivas en
medidas de la arritmia sinusal respiratoria: frecuencia de muestreo, desencadenante de onda R
precisión y estimaciones de varianza. Psychophysiology, 34 , 613-621.
Rinn, WE (1984). La neurofisiología de la expresión facial: una revisión de la
mecanismos neurológicos y psicológicos para producir expresiones faciales.
Psychological Bulletin , 95 , 52-77.
Rinne, T., de Kloet, ER, Wouters, L., Goekoop, JG, ReRijk, RH, y van den
Brink, W. (2002). Hipersensibilidad del eje suprarrenal de la hipófisis hipotalámica
al desafío combinado de dexametasona / hormona liberadora de corticotrofina en
sujetos con trastorno límite de la personalidad femenina con una historia de
abuso infantil Biological Psychiatry, 52 , 1102-1112.
Rizvi, TA, Ennis, M., Behbehani, MM, y Shipley, MT (1991). Conexiones
entre el núcleo central de la amígdala y el mesencéfalo periacueductal
gris: topografía y reciprocidad. Journal of Comparative Neurology, 303 ,
121-131.
Rodier, PM, Ingram, JL, Tisdale, B., et al. (1996). Origen embriológico para
autismo: anomalías del desarrollo de los núcleos motores del nervio craneal. diario
de Neurología Comparativa, 370 , 247-261.
Rogers, RC, y Hermann, GE (1992). Regulación central del tronco encefálico gástrico
circuitos de control vago-vagal. En S. Ritter, RC Ritter, y CD Barnes (Eds.),
Neuroanatomía y fisiología de aferentes vagales abdominales (pp. 99-134).
Boca Raton, FL: CRC Press.
Rosen, JB, Hamerman, E., Sitcoske, E., Glowa, JR, y Schulkin, J. (1996).
Hiperexcitabilidad: sobresalto exagerado de miedo potenciado producido por parcial
amygdala kindling. Behavioral Neuroscience, 110 , 43-50.
Rosenzweig, MR, y Amon, AH (1955). Interacción binaural en la médula
del gato Cellular and Molecular Life Science, 11 , 498-500.

Página 404
Ross, ED (1981). Las aprosodias: organización funcional-anatómica de la
afectar los componentes del lenguaje en el hemisferio derecho. Archivos de Neurología,
38 , 561-569.
Ross, ED, Homan, RW, y Buck, R. (1994). Diferencial hemisférico
lateralización de las emociones primarias y sociales. Neurosiquiatría,
Neuropsicología y Behavioral Neurology , 7 , 1-19.
Ross, ED, y Mesulam, M. (1979). Funciones del lenguaje dominante del derecho
¿hemisferio? Prosodia y gestos emocionales. Archives of Neurology, 36 ,
144-148.
Rothschild, B. (2000). El cuerpo recuerda: la psicofisiología del trauma
y tratamiento de trauma. Nueva York: Norton.
Rothschild, L., Haslam, N., Cleland, C., y Zimmerman, M. (2003). Un taxometric
estudio del trastorno límite de la personalidad. Revista de Psicología Anormal,
112 , 657-666.
Rottenberg, J., Solomon, K., Gross, JJ, y Gotlib, IH (2005). Vagal
la retirada a una película triste predice la recuperación posterior de la depresión.
Psychophysiology , 42 , 277-281.
Rowe, T. (1996). Coevolución del oído medio de los mamíferos y la neocorteza.
Science, 273 , 651-654.
Rowell, LB (1993). Ajustes circulatorios centrales al ejercicio dinámico. En L.
B. Rowell (Ed.), Control cardiovascular humano (pp. 162-203). Nueva York:
Prensa de la Universidad de Oxford.
Sachis, PN, Armstrong, DL, Becker, LE y Bryan. AC (1982).
La mielinización del nervio vago humano a partir de las 24 semanas de edad postconcepcional a
adolescencia. Revista de Neuropatología y Neurología Experimental, 41 ,
466-472.
Sack, M., Hopper, JW, y Lamprecht, F. (2004). Seno respiratorio bajo
arritmia y excitación psicofisiológica prolongada en el estrés postraumático
trastorno: dinámica de la frecuencia cardíaca y diferencias individuales en la regulación de la excitación.
Biological Psychiatry , 55 , 284-290.
Sacks, O. (2007). Musicophilia: Cuentos de la música y el cerebro . Nueva York:
Casa al azar.
Sahar, T., Shalev, AY, y Porges, SW (2001). Modulación vagal de respuestas
al desafío mental en el trastorno de estrés postraumático. Psiquiatría Biológica, 49 ,
637 643.
Santer, RM (1994). Sistemas de cromafina. En S. Nilsson y S. Holmgren (Eds.),
Fisiología comparada y evolución del sistema nervioso autónomo (pp.

Página 405
97-117). Suiza: Harwood Academic Publishers.
Sargunaraj, D., Lehrer, PM, Carr, RE, Hochron, SM, y Porges, SW
(1994). Los efectos de la respiración de resistencia estimulada [Resumen].
Psychophysiology , 31 (Suppl.), S85.
Sargunaraj, D., Lehrer, PM, Hochron, SM, Rausch, L., Edelberg, R., y
Porges, SW (1996). Efectos del ritmo cardiaco de .125 Hz de respiración estimulada
a través de una carga resistiva: Implicaciones para la terapia de respiración estimulada y la
teoría polivagal. Biofeedback y autorregulación , 21, 131-147.
Saul, JP, Berger, RD, Chen, H. y Cohen, RJ (1989). Función de transferencia
análisis de regulación autonómica. II. Arritmia sinusal respiratoria. americano
Journal of Physiology , 256 , HI53-HI61.
Sawchenko, PE, y Swanson, LW (1982). La organización de noradrenérgico
vías desde el tronco encefálico a los núcleos paraventricular y supraóptico en
La rata. Brain Research Reviews , 4 , 275-325.
Schachter, J. (1957). Dolor, miedo e ira en hipertensos y normotensos: A
estudio psicofisiológico. Psychosomatic Medicine, 19 , 17-29.
Schachter, S., & Singer, JE (1962). Cognitivo, social y fisiológico
determinantes del estado emocional. Psychological Review, 69 , 379-399.
Scherlel, ER, Brourman, JD, Kling, SM, Schmall, LM, Tobias, TA, y
Myerowitz, PD (1994). La inervación vagal influye en el oxígeno de todo el cuerpo
relación consumo-entrega en el perro. Shock , 2 , 127-132.
Schmahl, CG, Elzinga, BM, Ebner, UW, Simms, T., Sanislow, C.,
Vermetten, E., et al. (2004) Reactividad psicofisiológica a traumática y
Escrituras de abandono en personalidad límite y estrés postraumático
trastornos: un informe preliminar. Psychiatry Research, 126 , 33-42.
Schmahl, CG, Vermetten, E., Elzinga, BM, y Bremner, JD (2003).
Imágenes por resonancia magnética del volumen del hipocampo y la amígdala en mujeres
con abuso infantil y trastorno límite de la personalidad. Psiquiatría
Investigación: Neuroimaging, 122 , 193-198.
Schneiderman, N. (1974). La relación entre lo aprendido y lo indocto
respuestas cardiovasculares. En PA Obrist, AH Black, J. Brener, y LV
DiCara (Eds.), Psicofisiología cardiovascular: problemas actuales en respuesta
mecanismos, biofeedback y metodología (pp. 190-210). Chicago: Aldine.
Schneirla, TC (1959). Una teoría evolutiva y de desarrollo de bifásica
procesos de enfoque y retirada subyacentes. En MR Jones (Ed.),
Simposio de Nebraska sobre la motivación (volumen 7, páginas 1-42). Lincoln: Universidad de
Nebraska Press.

Página 406
Schore A. (1994). Afectar la regulación y el origen del yo: la neurobiología
del desarrollo emocional . Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Schore A. (2003). Afecta la desregulación y los trastornos del yo . Nueva York:
Norton.
Schuck, AM, y Widom, CS (2001). Victimización infantil y alcohol
síntomas en las mujeres: ¿inferencias causales y mediadores hipotetizados? Niño
Abuse and Neglect , 25 , 1069-1092.
Schumm, JA, Hobfoll, SE, y Keough, NJ (2004). Revictimización y
la pérdida interpersonal de recursos predice el TEPT entre las mujeres en el uso de sustancias
tratamiento. Journal of Traumatic Stress , 17 , 173-181.
Schwaber, JS (1986). Sustratos neuroanatómicos de enfermedades cardiovasculares y
regulación emocional-autonómica. En A. Magro, W. Osswald, D. Reis, y P.
Vanhoutte (Eds.), Mecanismos centrales y periféricos de enfermedades cardiovasculares
regulación (pp. 353-384). Nueva York: Plenum Press.
Schwaber, JS, Kapp, BS, y Higgins, G. (1980). El origen y el alcance de
proyecciones directas de la amígdala a la región del núcleo del motor dorsal de la
vago y el núcleo del tracto solitario. Neurosci Letters, 20 , 15-20.
Selye, H. (1936). Un síndrome producido por diversos agentes nocivos. Naturaleza , 138 ,
32.
Selye, H. (1956). El estrés de la vida . Nueva York: McGraw-Hill.
Shaver, PR, y Mikulincer, M. (2002). Psicodinámica relacionada con el apego.
Attachment & Human Development , 4 , 133-161.
Siegel, D. (2007). El cerebro atento . Nueva York: Norton.
Silberman, EK, y Weingartner, H. (1986). Lateralización hemisférica
funciones relacionadas con la emoción Brain and Cognition, 5 , 322-353.
Skodol, AE, Gunderson, JG, Pfohl, B., Widiger, TA, Livesley, WJ, y
Siever, LJ (2002). El diagnóstico límite I: psicopatología,
cornorbidez y estructura de la personalidad. Biological Psychiatry, 51 , 936-950.
Skodol, AE, Siever, LJ, Livesley, WJ, Gunderson, JG, Pfohl, B., y
Widiger, TA (2002). El diagnóstico límite II: Biología, genética y
curso clínico. Biological Psychiatry, 51 , 951-963.
Smith, DEP, Miller, SD, Stewart, M., y col. (1988). Pérdida de audición conductiva
en niños autistas, con problemas de aprendizaje y normales. Revista de Autismo y
Trastornos del desarrollo, 18 , 53-65.
Smotherman, M., Schwartz, C., y Metzner, W. (2010). Vocal-respiratorio
interacciones en el núcleo parabraquial. En SM Brudzynski (Ed.), Manual
de la vocalización de mamíferos: un enfoque integrador de neurociencia (volumen 19,

Página 407
pp. 383-392). Amsterdam: Elsevier.
Smyke, AT, Dumitrescu, A., y Zeanah, CH (2002). Disturbios de apego
en niños pequeños. I: El continuo de la víctima de cuidado. Revista de la
Academia Estadounidense de Psiquiatría de Niños y Adolescentes , 41 , 972-982.
Sokolov, EN (1963). Percepción y el reflejo condicionado. Oxford: Pergamon
Prensa.
Sostek, AM, Glass, P., Molina, BC, y Porges, SW (1984). Vagal neonatal
el tono y la subsiguiente apnea del sueño en recién nacidos prematuros [Resumen].
Psychophysiology , 21 , 599.
Sovik, R. (2000). La ciencia de la respiración: la visión yóguica. Comportamiento
Modificación , 27 , 710-730.
Spitzer, RL, Williams, JBW, Gibbon, M., y First, MB (1990). Estructurado
entrevista clínica para DSM-III-R. Washington, DC: American Psychiatric
Prensa.
Spitzer, RL, Williams, JBW, Gibbon, M., y First, MB (1992). los
Entrevista clínica estructurada para DSM-III-R (SCID) I: Historia, fundamento y
description. Archives of General Psychiatry, 49 , 624–629.
Spyer, KM, & Jordan, D. (1987). Electrophysiology of the nucleus ambiguus.
In R. Hainsworth, PN Williams, & DAGG Many (Eds.), Cardiogenic
reflexes: Report of an international symposium (pp. 237–249). Oxford:
Prensa de la Universidad de Oxford.
Stamps, LE, & Porges, SW (1975). Heart rate conditioning in newborn
infants: Relationships among conditionality, heart rate variability, and sex.
Developmental Psychology, 11 , 424–431.
Stansbury, K., & Gunnar, MR (1994). Adrenocortical activity and emotion
regulation. In NA Fox (Ed.), Emotion regulation: Behavioral and biological
considerations, Monograph of the Society for Research in Child
Desarrollo, 59 , 108-134.
Stern, JM (1997). Nutrición inducida por crías: paralelos animales-humanos.
Developmental Psychobiology, 31 , 19-37.
Stifter, C., y Corey, J. (2001). Regulación vagal y comportamiento social observado en
infancia. Desarrollo Social, 10 , 189-201.
Stifter, CA y Fox, NA (1990). Reactividad infantil: correlatos fisiológicos1 de
temperamento recién nacido y 5 meses. Developmental Psychology, 16, 582-588.
Stifter, CA, Fox, NA, y Porges, SW (1989). Expresividad facial y vagal
tono en los bebés de cinco y diez meses. Comportamiento y Desarrollo Infantil, 12 ,
127-137.

Página 408
Streeck-Fischer, A. y van der Kolk, B. (2000). Abajo vendrá bebé, cuna y
todos: implicaciones diagnósticas y terapéuticas del trauma crónico en el niño
desarrollo. Australian and New Zealand Journal of Psychiatry, 34 , 903-
918.
Suess, PE, Alpan, G., Dulkerian, SJ, Doussard-Roosevelt, J., Porges, SW, y
Gewolb, IH (2000). Arritmia sinusal respiratoria durante la alimentación: una medida
de la regulación vagal del metabolismo, la ingestión y la digestión en recién nacidos prematuros.
Developmental Medicine and Child Neurology, 42 , 353.
Sumby, WH, y Pollack, I. (1954). Contribución visual a la inteligibilidad del habla
en ruido Revista de la Sociedad Acústica de América, 26 , 212-215.
Surguladze, SA, Calvert, GA, Brammer, MJ, Campbell, R., Bullmore, ET,
Giampietro, V., y col. (2001). Percepción del habla audiovisual en
esquizofrenia: un estudio de fMRI. Psychiatry Research, 106 , 1-14.
Swanson, LW, y Sawchenko, PE (1977). Integración hipotalámica:
Organización de los núcleos paraventricular y supraóptico. Revisión anual de
Neuroscience , 6 , 269-324.
Swartz, M., Blazer, D., George, L. y Winfield, I. (1990). Estimando el
prevalencia de trastorno límite de la personalidad en la comunidad. Diario de
Trastornos de la Personalidad, 4 , 257-272.
Takahashi, L. (1992). Ontogenia de la inhibición del comportamiento inducida por desconocidos
conespecíficos masculinos adultos en ratas preanimadas. Fisiología y Comportamiento, 52 , 493-
498.
Tanaka, T., y Asahara, T. (1981). Acciones sinápticas de aferentes vagales en el tratamiento facial
motoneuronas en el gato. Brain Research, 212 , 188-193.
Taylor, EW (1992). Control nervioso del corazón y cardiorrespiratorio
interacciones. En WS Hoar, DJ Randall, y AP Farrell (Eds.), Fish
fisiología: el sistema cardiovascular (volumen 12, páginas 343-387). Nueva York:
Prensa académica.
Taylor, EW, Jordan, D., y Coote, JH (1999). Control central de la
sistemas cardiovascular y respiratorio y sus interacciones en vertebrados.
Physiological Reviews, 79 , 855-916.
Tebartz van Elst, L., Hesslinger, B., Thiel, T., Geiger, E., Haegele, K., Lemieux,
L., et al. (2003). Anomalías cerebrales Frontolimbic en pacientes con límite
trastorno de la personalidad: un estudio de imagen de resonancia magnética volumétrica.
Biological Psychiatry, 54 , 163-171.
Teicher, MH, Andersen, SL, Polcari, A., Anderson, CM, Navalta, CP y
Kim, DM (2003). Las consecuencias neurobiológicas de la infancia

Página 409
maltrato . Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 27, 33-44.
Teplin, LA, Abram, KM, McClelland, GM, Dulcan, MK, y Mericle, A.
A. (2002). Trastornos psiquiátricos en jóvenes en detención juvenil. Archivos de
General Psychiatry, 59 , 1133-1143.
Thayer, JF, y Lane, RD (2000). Un modelo de integración neurovisceral en
regulación de la emoción y desregulación. Journal of Affective Disorders , 61 ,
201-216.
Thomas, WG, McMurry, G., Pillsbury, HC (1985). Reflejo acústico
anormalidades en niños con trastornos de conducta y lenguaje retrasado.
Laringoscopio, 95 , 811-817.
Thompson, ME, Felsten, G., Yavorsky, J., y Natelson, BH (1987).
Efecto diferencial de la estimulación del núcleo ambiguo en la aurícula y el ventrículo
tasas American Journal of Physiology, 253 , R150-R157.
Thorndike, EL (1911). Inteligencia animal Nueva York: Macmillan.
Tomkins, SS (1962). Afecto, imágenes, conciencia. Vol. I: los afectos positivos .
Nueva York: Springer.
Tomkins, SS (1963). Afecto, imágenes, conciencia. Vol. II: el negativo
afecta . Nueva York: Springer.
Torgersen, S., Kringlen, E., y Cramer, V. (2001). La prevalencia de la personalidad
trastornos en una muestra de la comunidad. Archives of General Psychiatry, 58 , 590-
596.
Trevarthen, C. (1999-2000). Musicalidad y el impulso motriz intrínseco. En
Ritmos, narrativa musical y los orígenes de la comunicación humana (pp.
155-215) . Musicae Scientiae [número especial]. Lieja: Sociedad Europea para el
Ciencias Cognitivas de la Música.
Truex, RC, y Carpenter, MB (1969). Neuroanatomía humana , 6ª ed.
Baltimore, MD: Williams y Wilkins.
Tucker, DM (1981). Función cerebral lateral, emoción y conceptualización.
Psychological Bulletin, 89 , 19-46.
Umhau, JC, George, DT, Reed, S., Petrulis, SG, Rawlings, R., y Porges, S.
W. (2002). Regulación autónoma atípica en los perpetradores de violencia doméstica
abuso. Psicofisiología, 39 , 117-123.
Uvnas-Moberg, K. (1987). Hormonas gastrointestinales y fisiopatología de
funcional
gastrointestinal
trastornos
escandinavo
diario
de
Gastroenterology , 22 (Suppl. 128), 138-146.
Uvnas-Moberg K. (1989). Hormonas gastrointestinales en la madre y el bebé. Acta
Paediatrica Scandinavica Suppl., 351 , 88-93.

Página 410
Uvnas-Moberg, K. (1994). Papel de la actividad del nervio vago eferente y aferente
durante la reproducción: función integradora de la oxitocina en el metabolismo y
comportamiento. Psychoneuroendocrinology , 19 , 687-695.
Uvnas-Moberg, K. (1997). Efectos fisiológicos y endocrinos del contacto social.
En CS Carter, II Lederhendler, y B. Kirkpatrick (Eds.), The integrative
neurobiología de la afiliación (pp. 46-163) . Nueva York: Anales de Nueva York
Academia de Ciencias.
Uvnas-Moberg, K. (1998). La oxitocina puede mediar en los beneficios de los beneficios sociales
interacción y emociones. Psychoneuroendocrinology, 23 , 819-835.
van der Kolk, BA (1994). El cuerpo mantiene el puntaje. Harvard Review of
Psiquiatría, 1 (5), 253-265.
Vanhoutte, PM, y Levy, MN (1979). Inhibición colinérgica de adrenérgicos
neurotransmisión en el sistema cardiovascular. En CM Brooks, K. Koizumi,
& A. Sato (Eds.), Uniones integradoras del sistema nervioso autónomo (pp.
159-176). Tokio: Universidad de Tokio Press.
Viviani, D., y Stoop, R. (2008). Efectos opuestos de oxitocina y vasopresina en
la expresión emocional de la respuesta de miedo . Progreso en la investigación del cerebro
170, 207-218.
Voeller, K. (1986). Síndrome del déficit del hemisferio derecho en niños. americano
Journal of Psychiatry, 143 , 1004-1009.
Völlm, B., Richardson, P., Stirling, J., Elliott, R., Dolan, M., Chaudhry, I., et al.
(2004) Substratos neurobiológicos de personalidad antisocial y límite
trastorno: resultados preliminares de un estudio de resonancia magnética funcional. Comportamiento criminal
y Mental Health, 14 , 39-54.
Wakefield, AJ, Puleston, JM, Montgomery, SM, et al. (2001). revisión
artículo: el concepto de encefalopatía entero-colónica, autismo y opioide
ligandos. Alimentary Pharmacological Therapy, 16 , 663-674.
Wakerley, JB, Clarke, G., y Summerlee, AJS (1994). La expulsión de leche y su
controlar. En E. Knobil y JD Neill (Eds.), La fisiología de la reproducción (pp.
1131-1177). Nueva York: Raven Press.
Wang, Y., Hu, Y., Meng, J., y Li, C. (2001). Un cartílago Meckels osificado en dos
Los mamíferos del Cretácico y el origen del oído medio mamífero. Ciencia, 294 ,
357-361.
Warwick, R., & Williams, PL (Eds.) (1975). La anatomía de Gray . Filadelfia:
Saunders.
Weaver, TL, y Clum, GA (1993). Entornos familiares tempranos y traumáticos
experiencias asociadas con el trastorno límite de la personalidad. Diario de

Página 411
Consultoría y Psicología Clínica, 61 , 1068-1075.
Weiling, W., van Brederode, JFM, de Rijk, LG, Borst, C., y Dunning, AJ
(mil novecientos ochenta y dos). Control reflejo de la frecuencia cardíaca en sujetos normales en relación con la edad: A
base de datos para la neuropatía vagal cardíaca. Diabetologia , 22 , 163-166.
Weinberg, MK, y Tronick, EZ (1996). Reacciones afectivas infantiles a la
reanudación de la interacción materna después de la quietud. Desarrollo Infantil, 67 ,
905-914.
Weiner, N. (1948). Cibernética. Nueva York: Wiley.
Weise, F., y Heydenreich, F. (1991). Cambios relacionados con la edad del poder de la frecuencia cardíaca
espectros en un hombre diabético durante la ortostasis. Diabetes Research and Clinical
Practica , 11 , 23-32.
Weisz, J., Szilagyi, N., Lang, E., y Adam, G. (1992). La influencia de
visualización monocular de la variabilidad del período cardíaco. Revista Internacional de
Psicofisiología, 1 , 2, 11-18.
Widom, CS, y Maxfield, MG (1996). Un examen prospectivo del riesgo de
la violencia entre los niños maltratados y abandonados. Anales de Nueva York
Academia de Ciencias , 794 , 224-237.
Williams, P. (1989). Anatomía de Gray (37ª ed.). Nueva York: Livingstone.
Winslow, JT, y Insel, TR (2002). Los déficits sociales del knockout oxitocina
ratón. Neuropéptidos, 36 , 221 - 229.
Winston, JS, Strange, BA, O'Doherty, J., y Dolan, RJ (2002). Automático
y respuestas cerebrales intencionales durante la evaluación de la confiabilidad de las caras.
Nature Neuroscience , 5, 277-283.
Woodworth, RS (1928). Psicología dinámica En C. Murchison (Ed.),
Psicologías de 1925 . Worcester, MA: Clark University Press.
Woolley, DC, McWilliam, PN, Ford, TW y Clarke, RW (1987). los
efecto de la estimulación eléctrica selectiva sobre fibras vagales no mielinizadas en
Frecuencia cardíaca en el conejo. Revista del Sistema Nervioso Autónomo , 21 , 215-
221.
Organización Mundial de la Salud. (1992). Clasificación estadística internacional de
enfermedades y problemas de salud relacionados. Ginebra: Autor.
Wormald, PJ, Rogers, C., y Gatehouse, S. (1995). Discriminación del habla en
pacientes con parálisis de Bell y un músculo estapedio paralizado. Clínico
Otorrinolaringología, 20 , 59-62.
Wozniak, W., y O'Rahilly, R. (1981). Estructura fina y mielinización de la
nervio vago humano. Acta Anatomica, 109 , 118-130.
Yagi, N., y Nakatani, H. (1987). Electromiografía muscular estapedial en varios

Página 412
enfermedades Archives of Otolarynogology Head and Neck Surgery, 113 , 392-396.
Yanowitz, F., Preston, J., y Abildskov, J. (1966). Distribución funcional del derecho
e inervación estelar izquierda a los ventrículos: producción de neurogénicos
cambios electrocardiográficos por alteraciones unilaterales del tono simpático.
Circulation Research, 18 , 416-428.
Yokoyama, K., Jennings, R., Ackles, P., Hood, P. y Boller, F. (1987). Falta de
Frecuencia cardíaca cambia durante una tarea que requiere atención después del hemisferio derecho
lesiones Neurology , 37 , 624-630.
Zanarini, MC, y Grankenbrug, FR (2001). Historial de tratamientos de borderline
pacientes hospitalizados. Comprehensive Psychiatry, 42 , 144-150.
Zeanah, CH (2000). Disturbios de apego en niños pequeños adoptados
de las instituciones. Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics , 21 ,
230-236.
Zero to Three: Centro Nacional de Programas Clínicos Infantiles. (1994). Diagnóstico
clasificación: 0-3. La clasificación diagnóstica de la salud mental y
trastornos del desarrollo de la infancia y la primera infancia. Arlington, VA: cero
a tres publicaciones.
Zahn, TP, Rumsey, JM, y Van Kammen, DP (1987). Nervioso autónomo
actividad del sistema en hombres autistas, esquizofrénicos y normales: efectos del estímulo
significado. Journal of Abnormal Psychology, 96 , 135-144.
Zavaschi, V., Pires, D., Winkler, S., Carvalho, RH, Rohde, LA, y Eizirik, C.
L. (2006). Trastornos del humor en adultos y trauma psicológico infantil. Revista
Brasileira de Psiquiatria , 28 , 184-190.
Zurif, EG (1974). Lateralización auditiva: factores prosódicos y sintácticos. Cerebro
y Language, 1 , 391-404.
Zweig-Frank, H., y Paris, J. (2002). Predictores del resultado en un seguimiento de 27 años
de pacientes con trastorno límite de la personalidad. Psiquiatría integral,
43 , 103-107.
Zwislocki, JJ (2002). Sistema auditivo: no linealidad periférica y central
aditividad, como se revela en el reflejo del músculo estapedio humano. Procedimientos de
la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU., 99 , 14601-14606.

Página 413
Expresiones de gratitud
La teoría polivagal descrita en este volumen evolucionó a partir de cuatro décadas de investigación. Los
capítulos brindan una idea de las amplias implicaciones de la teoría y cómo el desarrollo y la expansión de la
teoría implicó muchos colaboradores. Las ideas, conceptualizadas como la teoría polivagal, no surgieron
en un vacío intelectual, pero fueron un producto de discusiones y debates con colegas y estudiantes. La teoría se
basa en la investigación sólida y la extensa cuerpo de la literatura sobre la regulación neuronal del sistema
nervioso autónomo.

La teoría polivagal no es una doctrina sino un trabajo en progreso. A medida que aprendemos más, ambos
de nuestro programa de investigación y de nuestros colegas, la teoría se actualiza y expandido. Los capítulos de
este volumen ilustran las características cambiantes de teoría a medida que se descubren nuevos conocimientos
y se utilizan problemas clínicos relevantes para informar la teoría.

Durante mi carrera científica, tuve la buena fortuna de conocer y interactuar con varias personas que han
proporcionado importantes conocimientos científicos y orientación intelectual. A través de estas interacciones,
me informé por clínica material y neurofisiología comparada aprendida, biología evolutiva, y análisis de series
temporales. Esta exposición a perspectivas de áreas dispares de la ciencia brindó una oportunidad única de
integrar ideas, hechos y métodos que llevaron al descubrimiento de los principios organizativos audaces en los
que la teoría polivagal está basada.

Varias personas jugaron papeles importantes para ayudarme a navegar a través de esta arena intelectual
inexplorada. Publicar este libro brinda la oportunidad de reconocer sus contribuciones importantes. Primero,
quiero reconocer a Sue Carretero. Durante 40 años, Sue, como esposa y compañera intelectual, ha apoyado
mi curiosidad intelectual Ella me ha dado la confianza para aventurarme en territorios científicos inexplorados y
para encontrar con éxito la voz para articular mi visión científica y humanitaria, ambos integrados en la teoría.

Durante este proceso de descubrimiento, hay individuos específicos que tienen funcionalmente "inclinó" mi
pensamiento y me permitió ampliar mis perspectivas. Como

Página 414
un estudiante graduado, David C. Raskin me presentó al mundo emocionante de psicofisiología con su potencial
para entender a los mediadores fisiológicos de comportamiento. Robert E. Bohrer me enseñó en estadísticas de
series de tiempo y me brindó con la confianza para explorar mis matemáticas intuitivas. Bob
desinteresadamente trabajado conmigo para traducir mis conceptualizaciones de la dinámica neuronal
regulación del sistema nervioso autónomo en el tiempo matemáticamente robusto medidas en serie que siguen
siendo las métricas básicas utilizadas en mi investigación. Stanley I.

Greenspan estimuló mi interés en los trastornos psiquiátricos y me brindó oportunidades para deconstruir las
características clínicas en los constructos neurobiológicos que estudio Peter A. Levine me presentó al mundo de
la investigación del trauma y terapias somáticas Sus ideas sobre las manifestaciones somáticas del trauma
estimuló mi pasión por comprender los mecanismos neurobiológicos que median estos efectos debilitantes. Ajit
Maiti fue mi mentor en neurofisiología y neuroanatomía. Ajit proporcionó un puente intelectual entre la
sabiduría antigua de la filosofía oriental y la ciencia occidental moderna. Neil Schneiderman desafió mi
conceptualización de las medidas autonómicas como psicofisiológicos indicadores al animarme a investigar los
mecanismos neuronales que median ritmo cardiaco. Hiram E. Fitzgerald cambió mi trayectoria profesional
hacia preguntas de desarrollo y estimuló mi curiosidad intelectual para estudiar el sistema nervioso autónomo
en niños pequeños.

David Crews me animó a buscar una comprensión de la función adaptativa de las respuestas fisiológicas de un
perspectiva filogenética Evgeny Sokolov proporcionó un modelo como mentor y me estimuló a generar una
teoría integradora. Estos perspicaces y dedicados los científicos y los clínicos han sido fundamentales para
enmarcar el intelectual estrategias que utilicé para conceptualizar la teoría polivagal. Comprender su
contribuciones desbloquea el misterio de la amplitud de la teoría, que abarca metodología, matemáticas,
neurociencia, desarrollo, evolución, psicología y enfermedad clínica. Además, quiero agradecer a Theo
Kierdorf, quien me animó a integrar varios de mis trabajos en un volumen sobre el polyvagal teoría. Theo
tradujo y editó varios de mis trabajos para crear un "polyvagal" lector ", que fue publicado en alemán por
Junfermann y sirvió como núcleo del volumen actual. También quiero agradecer a Allan Schore, quien como
editor dio la bienvenida a este volumen en la serie de Norton sobre neurobiología interpersonal.

Página 415
Prólogo reimpreso con permiso de Bessel van der Kolk.

Copyright © 2011 por Stephen W. Porges

Impreso en los Estados Unidos de América
Primera edición

Biblioteca del Congreso Catalogación en la publicación de datos

Porges, Stephen W.
La teoría polivagal: fundamentos neurofisiológicos de las emociones, el apego, la comunicación y
autorregulación / Stephen W. Porges. - 1st ed.

1. Neurociencia afectiva. 2. Emociones-Aspectos fisiológicos. 3. nervio vago.

I. Título.