Fosforilación oxidativa

La Fosforilación oxidativa. Es un proceso

bioquímico que ocurre en las células. Es el
proceso metabólico final (catabolismo) de la
respiración celular, tras la glucólisis y el ciclo del
ácido cítrico. De una molécula de glucosa se
obtienen 38 moléculas de ATP mediante la
fosforilación oxidativa.
Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se
produce en las membranas biológicas. En
procariotas es la membrana plasmática y en
eucariotas es la membrana interna de las dos de
que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2,
moléculas donadores de electrones que "fueron
cargadas" durante el ciclo del ácido cítrico, se
utilizan en un mecanismo intrincado (que implica
a numerosas enzimas como la NADH-Q reductasa,
la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa),
gracias a la bomba H+ que moviliza los protones
contra un gradiante de membrana.
Transferencia de energía por quimiosmosis
La fosforilación oxidativa funciona con dos tipos de reacciones que están acopladas, una
utiliza reacciones químicas que liberan energía, mientras que la otra utiliza esa energía
para llevar a cabo sus reacciones.El flujo de electrones a través de la cadena de transporte
de electrones, desde donantes de electrones como NADH a aceptores de electrones tales
como oxígeno, es un proceso exergónico – libera energía, mientras que la síntesis de ATP
es un proceso endergónico, el cual requiere de energía. Tanto la cadena de transporte de
electrones como la ATP sintasa, están embebidos en la membrana, y la energía es
transferida de la cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por el movimiento
de protones a través de la membrana, en un proceso llamado quimiosmosis.En la práctica,
se comporta de manera similar a un simple circuito eléctrico, con una corriente de
protones siendo transportados desde el lado negativo, lado N de la membrana hacia el
lado positivo, lado P, por las enzimas de la cadena de transporte de electrones que
bombean protones. Estas enzimas son como una batería, ya que realizan trabajo, para
llevar corriente a través del circuito. El movimiento de protones crea un gradiente
electroquímico a través de la membrana, el cual es llamado generalmente fuerza protón-
motriz. Este gradiente tiene dos componentes: una diferencia en la concentración de
protones (un gradiente de pH) y una diferencia en el potencial eléctrico, con un lado N,
que posee carga negativa. La energía es almacenada mayormente como la diferencia de
potenciales eléctricos en la mitocondria, pero también como un gradiente de pH en los
cloroplastos.
La ATP sintasa libera esta energía almacenada completando el circuito y permitiendo a
los protones fluir a través del gradiente electroquímico, de nuevo hacia el lado N de la
membrana.17 Esta enzima se comporta de manera similar a un motor eléctrico ya que
utiliza la fuerza protón-motriz para llevar a cabo la rotación de parte de su estructura y
acoplar este movimiento con la síntesis de ATP.
La cantidad de energía liberada por la fosforilación oxidativa es elevada, comparada con
la cantidad producida por la fermentación anaeróbica. La glucólisis produce solo 2
moléculas de ATP, en cambio entre 30 y 36 ATPs son producidos por la fosforilación
oxidativa de los 10 NADH y 2 succinato obtenidos a través de la conversión de una
molécula de glucosa en dióxido de carbono y agua. Este resultado de ATP es el máximo
teórico, ya que en la práctica algunos protones se filtran a través de la membrana,
disminuyendo así la producción de ATP.
El ATP- sintasa
Un gran complejo proteico llamado ATP-sintasa situado en la membrana mitocondrial
interna (MMI), permite a los protones pasar a través en ambas direcciones; genera el ATP
cuando el protón se mueve a favor del gradiente. Debido a que los protones se han
bombeado al espacio intermembranoso de la mitocondria en contra de gradiente, ahora
pueden fluir nuevamente dentro de la matriz mitocondrial y mediante la vía ATP-sintasa,
se genera ATP en el proceso. La reacción es:
|ADP3- + H+ + Pi ↔ ATP4- + H2O|
Cada molécula de NADH contribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un
protón que produzca 2,5 moléculas de ATP. Cada molécula de FADH2 produce 1,5
moléculas de ATP.Todas juntas, las 10 moléculas de NADH y las 2 FADH2 provenientes de
la oxidación de la glucosa (glucólisis, descarboxilación oxidativa de piruvato en acetil-CoA
y ciclo de Krebs) a formar 28 de las 36 moléculas totales de ATP transportadoras de
energía. Hay que decir que estos valores de moléculas de ATP son máximos. En realidad
cada molécula de NADH contribuye a formar entre 2 y 3 moléculas de ATP, mientras que
cada FADH2 contribuye a un máximo de 2 moléculas de ATP. (Ecured, 2016)
Resumen: fosforilación oxidativa
La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas
que se encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un
miembro de la cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La
energía liberada en estas reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se
utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto,
la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen la fosforilación
oxidativa. Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el
diagrama anterior, incluyen:
Entrega de electrones por NADH y FADH2 reducidos en otros pasos de la respiración
celular transfieren sus electrones a las moléculas cercanas al inicio de la cadena de
transporte. En el proceso se convierten en NAD+ y FAD, que pueden ser reutilizados en
otros pasos de la respiración celular.
Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones
en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera
energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H+, lo que los desplaza
fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un
gradiente electroquímico.
Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de
electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la
mitad y recolecta H+ para formar agua.
Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso
hacia la matriz, los iones de H+ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual
aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.
En las siguientes secciones vamos a analizar con más detenimiento la cadena de
transporte de electrones y la quimiosmosis.
Características de la cadena respiratoria
La cadena respiratoria mitocondrial o cadena de transporte de electrones está embebida
en la membrana interna mitocondrial, y la constituyen cinco complejos multienzimáticos
(I, II, III, IV y V o ATP sintasa) y dos transportadores de electrones móviles (coenzima Q o
ubiquinona y citocromo c).
Su principal función es el trasporte coordinado de protones y electrones, para producir
energía en forma de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El transporte de electrones
genera energía que es utilizada para transportar protones de la matriz mitocondrial al
espacio intermembrana situado entre las membranas mitocondriales externa e interna.
Este proceso genera un gradiente electroquímico de protones, que es utilizado por el
complejo V (ATP sintasa) para generar ATP a medida que los protones fluyen de nuevo
desde el espacio intermembrana a la matriz mitocondrial. El ATP generado es exportado
al citoplasma a través del transportador de nuecleótidos de adenina (ANT).
De las aproximadamente 85 proteínas que constituyen la cadena, únicamente 13 están
codificadas por el ADNmt, estando el resto codificadas por el ADNn. Siete de estas trece
proteínas, las denominadas ND 1,2,3, 4L,5 y 6, son componentes del complejo I o NADH:
ubiquinona óxido-reductasa; una de ellas (citocromo b) es un componente del complejo
III o ubiquinol: citocromo c óxido-reductasa; tres (CO I, II, III) forman parte del complejo
IV o citocromo c oxidasa, y dos de la ATP sintetasa del complejo V. El resto de las proteínas
de estos complejos, así como todo el complejo II, están codificados por el ADNn, se deben
sintetizar en ribosomas del citoplasma y posteriormente importarse a la mitocondria,
ensamblándose con las proteínas codificadas en el ADNmt.
Por tanto, para la biosíntesis del sistema OXPHOS se requiere la expresión coordinada de
los dos sistemas genéticos de la célula.