Sunteți pe pagina 1din 25

Subiectul nr 1.

Metabolismul intermediar si energetic al


glucidelor, lipidelor si proteinelor.
Barem Craiova

 Glicogenogenezele: clasificare si caracteristici generale


 Produsii de secretie ai adipocitului
 Rolul insulinei in metabolismul lipidic
 Glicoliza anaeroba
 Betaoxidarea AG in conditii fiziologice si patologice
 Reactii de sinteza a acidului lactic si formule
 Clasificarea fractiunilor lipoproteice
 Clasificarea lipoproteinelor in functie de dimiensiuni si conformatie
 Situsurile si numarul moleculelor de ATP generate in cursul metabolizarii
complete a unei molecule de glucoza
 Valoarea principalelor mijloace de monitorizare metabolica
 Gluconeogeneza din AA.
 Interrelatia dintre ciclul Krebs cu AA
 Mecanisme metabolice ale efortului fizic
 Produsii de secretie adipocitara si rolul lor in patologie

Barem Bucuresti

 Etapele ciclului Krebs


 Absortia si digestia glucidelor

Metabolismul intermediar şi energetic al glucidelor, lipidelor şi proteinelor

1. Metabolismul energetic

2. Metabolismul glucidic

3. Metabolismul lipidic

4. Metabolismul proteic

5. Elemente de metabolism integrativ


Totalitatea transformărilor de substanţă, energie şi informaţie din materia vie
constituie metabolismul. Organismul nostru se transformă permanent, dar în
acelaşi timp îşi păstrează caracteristicile, într-o stare staţionară dinamică. În
cadrul acestui proces de menţinere pe termen lung a homeostaziei organismului,
metabolismul este manifestarea principală şi indispensabilă a vieţii.

Unitatea morfofuncţională a materiei este celula, ea reprezentând nivelul de bază


al organismului.

Celula se găseşte într-o comunicare permanentă cu mediul înconjurător,


reprezentând un sistem deschis ce realizează schimburi de materie şi energie cu
acesta, schimburi ce permit existenţa celulei într-o stare dinamică staţionară,

stare în care constituenţii celulei se menţin constanţi.

Astfel, deşi, în decursul vieţii, omul consumă tone de alimente şi zeci de m3 de


lichide, el nu-şi modifi că substanţial masa şi compoziţia materiei vii din care
este alcătuit.

1. Metabolismul energetic

1.1. Procese capabile să furnizeze energie celulei

1.2. Transferul energiei în metabolism

1.3. Mecanismele formării compuşilor macroergici

1.3.1. Oxidarea biologică

1.3.2. Utilizarea energiei rezultate din oxidarea biologică

1.4. Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul citric sau ciclul lui Krebs)

1.4.1. Etapele ciclului citric

1.4.2. Reglarea ciclului citric

1.5. Fosforilarea oxidativă de lanţ respirator

1.5.1. Cuplarea lanţului respirator cu fosforilarea ADP


1.5.2. Reglarea fosforilării de lanţ respirator

Menţinerea organizării materiei vii se realizează numai prin consum de energie.


Astfel, organismul trebuie să obţină energie din mediul înconjurator
(catabolism), pe care să o utilizeze

la construcţia structurilor proprii şi pentru asigurarea

funcţiilor biologice (anabolism).

1.1. Procese capabile să furnizeze energie

celulei

Organismul heterotrof preia continuu din

mediul înconjurător biomolecule complexe (proteine,

glucide, lipide), pe care le descompune

în compuşi simpli, în reacţii exergonice, proces

numit catabolism. Catabolismul utilizează de

asemenea şi propriile structuri organice ale organismului,

ce suferă un proces permanent de

reînnoire.

Energia rezultată, precum şi compuşii

simpli, rezultaţi în catabolism, sunt folosiţi pentru

susţinerea funcţiilor organismului, la construcţia

şi reînnoirea structurilor organismului,

proces numit anabolism.

Cele două procese, anabolismul si catabolismul,

sunt interdependente şi în echilibru, iar

intermediarii extremi ai celor două procese sunt

comuni şi în concentraţie constantă (glicemia,


uremia etc.).

În metabolism, procesele catabolice şi anabolice

au loc prin intermediul unor succesiuni de

reacţii chimice, numite căi metabolice. Acestea

sunt reglate prin mecanisme proprii (pH, concentraţie

de substrat sau de produs fi nal, reglare

enzimatică) sau prin mecanisme de control (nervos

sau hormonal).

Reacţiile producătoare de energie sunt

reacţii exergonice, în care ΔG0 (energia liberă de

reacţie standard, la 25 °C şi 1 M) trebuie să fi e

negativă. Principalele tipuri de reacţii exoterme

sunt:

- reacţiile de oxidare:

• oxidarea glucozei:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

ΔG0 = -686 kcal/mol

• oxidarea acidului palmitic

C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O

ΔG0 = -2338 kcal/mol

- reacţiile de hidroliză:

• Zaharoză + H2O → glucoză + fructoză

ΔG0 = -5,5 kcal/mol

• ATP + H2O → ADP + Pi


ΔG0= -7,3 kcal/mol

Astfel de reacţii sunt utilizate în căile

catabolice.

Reacţiile consumatoare de energie sunt

reacţiile endergonice, în care ΔG0>0. Aceste

reacţii sunt utilizate de căile anabolice şi sunt

reacţii de sinteză a unor compuşi de construcţie

ai organismului.

• Acid glutamic + NH3 → Glutamină + H2O

ΔG0 = +3,4 kcal/mol

• Glicină + Glicină → Glicin-Glicină + H2O

ΔG0 = +2,2 kcal/mol

1.2. Transferul energiei în metabolism

Energia reprezintă factorul de legătură între

procesele catabolice, producătoare de energie şi

anabolice, consumatoare de energie (Figura 1).

Această energie este stocată, tranzitoriu, în compuşi

intermediari, bogaţi în energie, ce reprezintă

legătura între cele două laturi ale metabolismului.

Compuşii intermediari pot fi în relaţie structurală

cu cele două procese (intermediar comun),

sau independenţi structural de acestea, cazul cel

mai răspândit.

Intermediarul energizat este un compus ce


conţine legături chimice cu potenţial energetic

ridicat, numite „macroergice”. Sunt legături

covalente, ce hidrolizează într-o reacţie puternic

exergonică, în care se degajă mai mult de 7 kcal/mol. Simbolul legăturii


macroergice

este ~, iar compuşii ce le conţin se numesc compuşi

macroergici.

În cazul în care, la hidroliza lor, se degajă

mai puţin de 7 kcal/mol, se vorbeşte despre legături

microergice, iar compuşii ce le conţin sunt

compuşi microergici. Principalul compus macroergic

este ATP-ul (acidul adenozintrifosforic), a

cărui structură este redată în Figura 2.

ATP + H2O → ADP + H3PO4

ΔG0 = -7,3 kcal/mol

ATP + H2O → AMP + PP (pirofosfat)

ΔG0 = -7,3 kcal/mol

AMP + H2O → Adenozina+ H3PO4

ΔG0 = -3,4 kcal/mol

Aceste reacţii demonstrează că ATP conţine

două legături macroergice (2 şi 3) şi o legătură

microergică.

Principala reacţie de formare a ATP este

reacţia:

ADP + Pi → ATP + H2O


ΔG0 >9,2 kcal/mol

Principala reacţie de descompunere a ATP

este reacţia:

ATP + H2O → ADP+ Pi

ΔG0 = -7,3 kcal/mol

Aceste reacţii fac din ATP principalul intermediar

energetic ce cuplează procesele catabolice

cu cele anabolice.

În afara ATP, în celulă există şi alţi compuşi

macroergici, şi anume:

• fosfoenolpiruvat – PEP (ΔG0’=

-14,8 kcal/mol),

• carbamoil fosfat (ΔG0’= -12,3 kcal/mol),

• acid 1,3 bisfosfo-gliceric – DPG (ΔG0’=

-11,8 kcal/mol),

• creatinfosfat (ΔG0’= -10,3 kcal/mol),

• acetil-CoA (ΔG0’= -7,7 kcal/mol),

• UDP-glucoză,

• CDP-colină (ΔG0’= -7,3 kcal/mol).

Energia conţinută în molecula ATP poate fi

utilizată:

a) ca donator de energie, în reacţii

endergonice:

Acid glutamic + NH3 + ATP → Glutamina


+ ADP + Pi

b) ca donator de energie, în reacţii de formare

de compuşi activaţi energetic (energizaţi):

R-COOH + ATP + CoA-SH →

R-CO~ScoA + AMP + PPi

PPi (pirofosfat) + HOH → 2Pi

ΔG0 = -4,6 kcal/mol

c) ca donator de energie şi componentă chimică

Glucoză + ATP → Glucoza-6-P + ADP

ΔG0 = -4 kcal/mol

Compuşii formaţi, activi energetic, vor

înmagazina o cantitate de energie, sub forma

unei legături macro- sau microergice, a cărei

valoare se poate calcula din diferenţa dintre

valoarea energiei eliberate la hidroliza ATP

(-7,3 kcal/mol) şi energia eliberată în reacţie, în

cazul de faţă ΔG0’ = -4 kcal/mol. Ca urmare, compusul

microergic glucozo-6-fosfat va înmagazina

o cantitate de energie egală cu -7,3 kcal/mol –

(-4 kcal/mol) = -3,3 kcal/mol.

Ceilalţi compuşi macroergici eliberează, de

asemenea, energia conţinută prin reacţiile de hidroliză,

dar, spre deosebire de ATP, ce reprezintă

intermediarul energetic universal, sunt utilizaţi


în anumite procese metabolice: fosfoenolpiruvatul

şi acidul 1,3-bisfosfo-gliceric în glicoliză, carbamoil fosfatul în ureogeneză şi în


sinteza

bazelor pirimidinice, UTP în metabolismul glucidic,

CTP în metabolismul fosfolipidic, iar GTP

în metabolismul proteic.

Unii dintre compuşii macroergici transferă

energia, prin intermediul ATP, conform

reacţiilor:

GTP + ADP → GDP + ATP

PEP + ADP → Acid piruvic + ATP

1,3 DPG + ADP → Acid 3-fosfogliceric + ATP

1.3. Mecanismele formării compuşilor

macroergici

Energia necesară formării compuşilor

macroergici este asigurată, în primul rând, de

reacţiile de oxidare şi, din acest motiv, acestea

sunt incluse în termenul generic de „oxidare

biologică”.

Încă în 1780, Lavoisier a demonstrat că

energia obţinută din ardere sau oxidare biologică

este aceeaşi, dar mecanismul şi etapele de

desfăşurare sunt diferite. Deosebirea fundamentală

dintre cele două tipuri de oxidări este dată

de reacţia ce produce energie. În ardere, energia


(căldura) rezultă din reacţia C + O2 → CO2, în

timp ce în cazul oxidării biologice, energia rezultă

din reacţia 2H + ½ O2 → H2O (CO2 provenind

din reacţii de decarboxilare secundare, fără aport

energetic). În ambele cazuri, cantitatea de energie

a fost aceeaşi: ΔG0’= -52,7 kcal/mol.

1.3.1. Oxidarea biologică cuprinde două

etape.

a. Etapa anaerobă (se desfăşoară în absenţa

oxigenului), în care are loc preluarea hidrogenului

de pe diferite substrate (dehidrogenare) şi

transferul acestuia în mitocondrie, în etape succesive,

la care participă, ca transportori de hidrogen,

coenzime piridinice (NAD+, NADP+) sau

fl avinice (FAD, FMN).

b. Etapa aerobă, ce se desfăşoară în mitocondrie,

unde are loc reacţia:

2H + ½ O2→ H2O ΔG0’ = -52,7 kcal/mol

Hidrogenul necesar reacţiei este transportat

în mitocondrie de diferiţi cofactori enzimatici,

care, cedând hidrogenul transportat, se regenerează,

putând participa la un nou ciclu de

dehidrogenare.

Cele două etape, aerobă şi anaerobă, sunt


succesive şi interdependente. Etapa anaerobă

mobilizează H de pe diferite substraturi, pe care

apoi îl transferă etapei aerobe, unde reacţionează

cu oxigenul, formând apa şi degajând energie.

Energia se eliberează şi în faza anaerobă,

dar contribuţia energogenă este inegală. De

exemplu, în cazul oxidării glucozei:

a) etapa anaerobă ΔG0’ = -78 kcal/mol

b) etapa aerobă ΔG0’ = -608 kcal/mol

În organismul uman, majoritatea celulelor

este aerobă, realizând oxidarea biologică, în care

oxigenul este acceptorul fi nal al echivalenţilor

reducători, de pe diferitele substraturi oxidate.

Excepţie fac eritrocitele (nu au mitocondrii) şi

ţesutul muscular în efort intens (anaerobioza parţială

şi temporară), care obţin energia în condiţii

anaerobe.

1.3.2. Utilizarea energiei rezultate din oxidarea

biologică

Reacţia endergonică de fosforilare

ADP + Pi → ATP + HOH

utilizează energia provenită din oxidarea biologică,

fi ind numită reacţie de fosforilare oxidativă.

Reacţia fi ind puternic endotermă (sunt necesare


>9 kcal/mol), se va cupla cu acele etape

ale oxidării biologice în care se degajă această

energie. Ca urmare a diferenţei energetice între

cele două etape ale oxidării, ATP se va forma în

cantităţi mici, în etapa anaerobă, şi în cantităţi

mari, în etapa aerobă.

Cuplarea reacţiei de fosforilare a ADP cu

procese generatoare de energie se realizează în

două moduri diferite:

I. Cuplare cu reacţii de oxidare specifi ce a

unor substraturi – fosforilare oxidativă de substrat.

Este un proces cu pondere mică în energetica

celulară aerobă, dar care devine important în

condiţii anaerobe. Reacţiile ce se pot cupla direct

cu reacţia de fosforilare a ADP sunt puţine,

deoarece este obligatorie existenţa unei relaţii

structurale a reactanţilor, pe lângă cea energetică.

Acestea sunt:

a. Oxidarea gliceraldehidei-3-fosfat la acid

3-fosfogliceric (reacţie din calea glicolizei);

b. Transformarea acidului 2-fosfogliceric în

acid piruvic (reacţie din calea glicolizei);

c. Decarboxilarea oxidativă a acidului α-cetoglutaric

(reacţie din ciclul Krebs).


II. Cuplare cu lanţul respirator, etapa fi nală

comună a oxidării majorităţii substratelor – fosforilare oxidativă de lanţ


respirator. Este principala

cale de obţinere a energiei în celulă, fi ind

un proces strict aerob, localizat în mitocondrie.

Participarea obligatorie a oxigenului a făcut ca

procesul să fi e denumit şi respiraţie celulară, prin

respiraţie înţelegându-se procesul ce transformă

în energie ATP energia produsă în reacţiile controlate

ale hidrogenului cu oxigenul, cu formare

de apă (Figura 3).

Mitocondria constituie astfel un sistem

în care diverşi catalizatori colectează şi transportă

echivalenţi reducători la reacţia fi nală cu

oxigenul, cu formare de apă. Aceşti echivalenţi

reducători provin din citoplasmă, de unde sunt

transferaţi, utilizând diferite sisteme de navetare,

sau din căi metabolice ce se desfăşoară chiar în

mitocondrie, cum sunt β-oxidarea acizilor graşi

şi ciclul citric.

Principala sursă de hidrogen a lanţului respirator

o constituie ciclul citric sau ciclul Krebs,

în cadrul căruia are loc decarboxilarea oxidativă

a acetil-CoA, metabolit comun al celor trei

metabolisme principale: glucidic, lipidic şi proteic.


Din acest motiv, cele două sisteme (lanţul

respirator şi ciclul Krebs) sunt situate unul lângă

altul, pe faţa internă a membranei interne a

mitocondriei.

1.4. Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul

citric sau ciclul lui Krebs)

Este localizat în mitocondrie, în matrix şi pe

faţa internă a membranei interne a mitocondriei,

în apropierea componentelor lanţului respirator,

căruia îi transferă, astfel, direct, echivalenţii reducători

produşi.

Ciclul citric realizează decarboxilarea oxidativă

a acetil-CoA, la CO2, H şi energie. Hidrogenul,

legat de coenzime NAD+ sau FAD, este

imediat transferat lanţului respirator vecin, iar o

parte din energie este cuplată direct cu reacţia de

fosforilare a GDP, cu formare de GTP.

Molecula precursor acetil-CoA este produsul

fi nal comun al metabolismelor glucidic, lipidic

şi proteic, dar şi locul de întâlnire a acestora.

Acest fapt face din calea ciclului citric intersecţia

principalelor căi metabolice, el fi ind numit,

din acest motiv, placa turnantă a metabolismului

intermediar (Figura 4).


1.4.1. Etapele ciclului citric (Figura 5)

1. Formarea acidului citric.

Are loc prin reacţia de condensare, la nivelul

atomului de carbon metilenic (acetil-CoA),

cu atomul de carbon carbonilic al acidului oxaloacetic.

Este o reacţie ireversibilă, în care se hidrolizează

o legătură tioester macroergică şi, de

aceea, poate fi considerată reacţia de ritm a întregului

ciclu citric. Reacţia este catalizată de citrat

sintetază, enzimă reglată de acţiunea inhibitoare

a ATP, acil-CoA şi succinil-CoA.

2. Izomerizarea acidului citric la acid

izocitric.

3. Oxidarea acidului izocitric la acid

α-cetoglutaric.

4. Decarboxilarea oxidativă a acidului

În această reacţie, eliminarea unei grupări

carboxil este însoţită de oxidarea atomului de

carbon vecin. Reprezintă o reacţie de fosforilare

de substrat, în care energia de reacţie este cuplată

direct cu formarea, prin fosforilare, a unui compus

nucleotidic trifosforilat GTP.

5. Oxidarea acidului succinic la acid fumaric.


6. Hidratarea acidului fumaric.

7. Oxidarea acidului malic la acid


oxaloacetic.

Reacţia globală (primele două molecule de

CO2, ce rezultă din primul tur al ciclului, nu provin

din acetil-CoA, ci din oxaloacetat) este expusă

mai jos:

Funcţionarea ciclului citric depinde strict de

prezenţa O2.

Ciclul citric are un caracter amfi bolic: atât

catabolic (energogen), cât şi anabolic.

1.4.2. Reglarea ciclului citric

Ciclul citric poate fi reglat pe două căi: reglare

de substrat şi reglare enzimatică.

1. Reglarea de substrat constă în:

- disponibilul de acetil-CoA, dependent de

contribuţia catabolică a glucozei (acid piruvic), a

aminoacizilor sau a acizilor graşi;

- disponibilul de vitamine B, ce asigură sinteza

coenzimelor: TPP, acid lipoic, NAD+, FAD;

- disponibil de coenzime, sub formă oxidată

NAD+ şi FAD;

- concentraţia şi durata de existenţă a tuturor

intermediarilor ciclului. S-a constatat că,

exceptând acidul oxalacetic, toţi intermediarii au

o concentraţie relativ constantă de 10-4 mol/l şi


o durată de viaţă de câteva secunde. În schimb,

acidul oxaloacetic are o concentraţie şi o durată

de viaţă mult mai mici, ceea ce face din acesta

principalul reactant cu rol reglator. Din acest

motiv, mecanismele ce reglează concentraţia acidului

oxaloacetat vor regla automat şi viteza de

desfăşurare a ciclului citric. Astfel, în cazul unei

nevoi energetice crescute, o parte din acidul piruvic

în exces se transformă în acid oxaloacetic,

prin reacţia de anapleroză:

2. Reglarea enzimatică

Enzimele cu rol reglator ce caracterizează

etapele ireversibile ale ciclului Krebs sunt citrat

sintetaza, izocitrat dehidrogenaza şi α-cetoglutarat

dehidrogenaza. Ele sunt inhibate alosteric de

creşterea concentraţiei de ATP.

Deoarece ciclul citric are, mai ales, un rol

energogen, iar ATP reprezintă produsul fi nal al

căilor metabolice energogene, reglarea prin ATP

reprezintă un proces de retroreglare negativă

(feedback) a enzimelor de ritm prin produsul

fi nal.

Prin acest mod de reglare, viteza de realizare

a ciclului este corelată cu nevoia de ATP a


celulei, deci cu nevoile energetice ale celulei.

1.5. Fosforilarea oxidativă de lanţ

respirator

Comparativ cu fosforilarea oxidativă de

substrat, fosforilarea oxidativă de lanţ respirator

este o variantă mai simplă, universală şi mult mai

efi cientă. Ea cuprinde următoarele etape:

1. În citoplasmă, sub acţiunea dehidrogenazelor

piridinice şi fl avinice, are loc mobilizarea

H de pe substraturi, H ce este transferat cofactorilor

enzimatici specifi ci NAD+ sau FAD.

2. Protonii mobilizaţi în citoplasmă sunt

transferaţi în matricea mitocondrială, prin sistemele

de navetare de hidrogen, între citoplasmă şi

mitocondrie.

3. În mitocondrie, reacţia de oxidare a hidrogenului

2H + ½ O2 → H2O are loc în mai multe

trepte (catena respiratorie), fi ecare treaptă fi ind

reprezentată de un sistem redox.

4. Componentele catenei respiratorii generează

un transfer de H+ în spaţiul mitocondrial

intermembranar, care generează un potenţial

electrochimic, ce constituie forţa motoare a sintezei

ATP, prin fosforilarea ADP.


5. Oxidarea hidrogenului, transferat prin

NADH+H+ şi FADH2, în reacţia cu oxigenul produce,

prin cuplare cu fosforilarea ADP+Pi, circa

2,5 molecule ATP în cazul NADH+H+ şi respectiv

1,5 molecule ATP pentru FADH2.

Lanţul respirator este faza fi nală aerobă a

oxidării biologice, în care atomii de hidrogen,

mobilizaţi de pe diferite substraturi şi transportaţi

de coenzime reduse (NADH+H+ sau FADH2),

în mitocondrie, se combină cu O2:

Reacţia are loc prin intermediul mai multor

etape succesive, în cursul cărora energia reacţiei

2H + ½ O2 se degajă treptat. Posibilitatea segmentării

reacţiei se face pe baza legii:

ΔG = -nFΔE

Aceasta stipulează că, la trecerea unor echivalenţi

reducători (electroni), de la un donor de

electroni (agent reducător) la un acceptor de

electroni (agent oxidant), se produce o energie

utilă, ΔG, direct proporţională cu diferenţa de

potenţial între donor şi acceptor.

Substanţele participante la acest transfer de

electroni sunt sisteme redox.

Lanţul respirator este constituit dintr-un


şir de sisteme redox, aranjate în ordinea afi nităţii

pentru e–, care asigură desfăşurarea reacţiei

globale: 2H + ½ O2 → H2O

Lanţul respirator este localizat în mitocondrii,

la nivelul membranei lor interne. Încercarea

de izolare a componentelor lanţului respirator a

dus la separarea a două componente solubile: citocromul

c şi CoQ (ubiquinona) şi 5 componente

insolubile numite complexe I-V.

Punerea împreună a acestora asigură oxidarea

completă a NADH+H+ sau a succinatului, în

prezenţa O2, până la H2O, proces însoţit de formarea

de ATP.

1.5.1. Cuplarea lanţului respirator cu

fosforilarea ADP

Reprezintă procesul prin care energia rezultată

din oxidarea hidrogenului în catena respiratorie

este utilizată ca suport energetic pentru

reacţia de fosforilarea a ADP, cu formare de ATP.

Conform acesteia, energia eliberată în cursul

reacţiilor redox din lanţul respirator este utilizată

pentru transportul activ de H+ din matricea mitocondrială

în spaţiul intermembranar (membrana

internă a mitocondriei fi ind impermeabilă pentru


H+). Se creează astfel un gradient de pH, ce generează

un potenţial electrochimic între matricea şi

spaţiul intermebranar al mitocondriei, potenţial

al cărei forţă electromotoare se va descărca prin

intermediul unor canale specifi ce de protoni, F0.

Energia transmisă la nivel F0 va modifi ca conformaţia

unui factor de cuplare F1, eveniment

cuplat cu reacţia de fosforilare ADP+Pi → ATP şi

eliberarea de ATP.

Cele două componente, F0 şi F1, sunt componentele

complexului V, numit ATP sintetază

(Paul Boyer, laureat al premiului Nobel).

ATP şi ADP nu pot traversa liber membrana

mitocondrială, ele fi ind translocate de o proteină

specială: ATP-ADP translocază. Cele două

molecule sunt cuplate, astfel încât ADP intră în

matricea mitocondrială numai dacă ATP iese şi

viceversa. În acest mod, se reglează automat nevoia

de energie a celulei, cu producerea de energie.

Se vor forma atâtea molecule de ATP câte

molecule de ADP vor intra în mitocondrie.

Oxidarea unei molecule de NADH+H+ produce

trecerea a 10H+ din matrice în spaţiul intermembranar,

în timp ce oxidarea unei molecule


de FADH2 produce trecerea a doar 6H+.

Excesul de H+ din spaţiul intermembranar,

obţinut în urma transportului activ, generează un

potenţial asemănător celui existent într-o baterie.

Descărcarea acestuia se realizează la nivelul ATP

sintetazei, ce reprezintă un canal ionic în membrana

internă a mitocondriei, care se deschide

la o anumită valoare a potentialului ionilor H+,

valoare ce conţine sufi cientă energie pentru a

susţine energetic reacţia de fosforilare a ADP, cu

formare de ATP.

Pentru sinteza unei molecule de ATP este

necesară descărcarea a 4H+ prin membrana internă

mitocondrială, din care un H+ pentru translocarea

unei molecule H2PO4

– şi 3H+ pentru reacţia

de fosforilare a ADP în ATP.

Deci, la oxidarea unei molecule NADH+H+

în lanţul respirator, se obţin 2,5 molecule ATP, iar

la oxidarea uneia de FADH2, 1,5 molecule ATP.

În concluzie, fl uxul de e– din catena respiratorie

generează energie; aceasta produce un

fl ux de protoni de-a lungul membranei interne a

mitocondriei, ce generează un potenţial electrochimic,


a cărui descărcare se materializează în

energia reacţiei de fosforilare a ADP, cu producerea

ATP. Consumul de O2 din mitocondrie, în

procesul de oxidare a hidrogenului, cu formare

de energie, se numeşte respiraţie celulară.

1.5.2. Reglarea fosforilării de lanţ

respirator

Se numeşte „control respirator” al eliberării

de energie, reglarea intensităţii respiraţiei celulare

(cuplată cu formare ATP), în funcţie de necesarul

celular de energie.

Faptele experimentale arată că, în condiţiile

asigurării necesarului de O2, intensitatea respiraţiei

celulare (cuantifi cată prin consum de O2)

variază în funcţie de starea funcţională şi este

corelată cu nevoia de energie a celulei.

SH2 + ½ O2 +2,5 ADP+ 2,5 Pi → S + 2,5 ATP + 3,5 H2O

Deoarece ADP este substratul formării

ATP, iar această transformare este cuplată cu

lanţul respirator, rezultă că ADP reglează

intensitatea de funcţionare a respiraţiei

celulare.

Semnifi caţia ADP ca reglator al respiraţiei

celulare
1. Satisfacerea nevoilor energetice nu

se face prin stocaj de ATP, ci prin mobilizarea

energiei chimice din substraturi (glucide, lipide,

proteine).

2. Cantitatea de ATP, ADP, AMP de aproximativ

50 grame (1-10 mmol/l) din organism constituie

cureaua de legătură, prin care se transmite

energia, de la reacţiile catabolice, producătoare

de energie (2H + ½ O2 → H2O, de exemplu), la

reacţiile anabolice de sinteză, consumatoare de

energie. Astfel, în repaus, se sintetizează/hidrolizează

40 kg ATP/24 de ore, în timp ce în efort se

ajunge la 0,5 kg ATP/minut.

Diferenţa de energie dintre cea rezultată din

oxidarea în lanţul respirator şi cea înmagazinată

în legăturile macroergice din ATP (randamentul

de recuperare este de aproximativ 40%) se eliberează

sub formă de căldură, permiţând lanţului

respirator să fi e sufi cient de exergonic încât procesul

să devină ireversibil. De asemenea, căldura

degajată contribuie la menţinerea temperaturii

corpului.

ATP nu este depozit sau sursă de energie,

ci doar element de transfer a energiei, de la procesele


generatoare de energie (reacţii de oxidare

ale diferitelor substraturi), la procesele consumatoare

de energie (mişcare, transport, sinteze etc.).

Din acest motiv, cantitatea de ATP existentă în

organism este foarte mică, putând susţine energetic

organismul doar câteva secunde.