Sunteți pe pagina 1din 28

HISTOLOGIA SPECIALA

Capitolul XIII SISTEMUL NERVOS



Sistemul nerves asigura reglarea tuturor pr oceselor vltale ale organismului si interr elatiile eu mediul extern. Din punct de vedere anatomic sistemul nerves este divizat in sis t emu I ne r v 0 s e e n t r a I ~ i peri fe ric. Din sisternul ' nerves central lac parte encejalul ~i maduoa.spinarii, jar din eel per ileric ~ ganglionii neroosi perilerici, trunchiurile ~i ierminatiunlle nerooase. Aceasta diviz are a sisternului nervos este conventionala :?i acceptata din considerente de ordin didactic. Substratul morfologic al activitatii reflexe a s istemul ui nervos il constitute arcurile reflexe, care reprezinta lanturi de neuron! ell semnif icatie Iunctional a divers a, Corpul acestor

-neuronl este situatin diferite segmente ale sisternul ui nerves atH tn ganglionii periferici, precum si in substanta cenusie, a sistemului nervos centr at.

Din punct de vedere fiziologic, sistemul nervos este diviz at in so mat i c, care irterveaz a tot corpul, tn atar a de organele interne, vasele siglandele, ~i v e get at i v (autonom), care regleaz a activitatea organelor enumerate mai sus.

Dezvoltarea, Sistemul nerves se dezvolta din tubul neural :?i pl aca ganglionara. Din por tiunea cr aniana a tubului neural se dilerentiaz a encefalul ~i organele de sirnt, iar din regiunea trunchiului tubului neural si din placa gariglionara se Iorrneaz.a' maduua spiruir«, g anglioniispinali :?i oegetaiioi, precum :}i tesut ul cromaiin din organ ism. r n porjiunile laterale ale tubul ui neural crestedeosebit de rapid n um ar ul eel ulelor, pe cind peretele dorsal :?i eel ventral nu cresc in volum, pastrIndu-si ear acter ul epend imar. Peretii latera Ii" lngrosa ti ai tubului neural se divid printr-o sciz ur a longitudinala in doua lame ~ dors ala (alar a) si ventrala (baz ala). In aceasta per ioada de dezvoltare, in per etii laterali ai tubului neural disHngem trei zone: ependimara, care captuseste cana lu l, strat ul mantiinic ~i zona marginala. Din m antie, ulterior, se dezvolta substanta cenusie a maduvei spinarii, iar din zona rnar ginal a ~ substanta alba. Neurobl astele columnelor anterioare se dilerentiaz a in neuronii motor i ai nucleilor coarnelor anterioare. Axonii lor parasesc mad uv a spinar ii si Iorrneaza r adacinile ei anterioare. In colurnnele posterioare ~l zona intermediara se dezvolta diversi nuclei ai neur onilor intercalari (asociativi): Axonii [or, patrunzlnd in substanta alba a mad uvei spinar ii, intr a-n componenta diferitelor iascicule de conducere. In coarnele posterioare p atrund axon ii neuronilor senz itivi din ganglionii spin al i.

276

Concornitent eu dezvoltarea maduvei spinar ii are loc Iorrnar ea ganglionil6r spinali ~i ganglionilor vegetativi periferici. Ca sursa initiala pentru dezvoltarea lor servesc elementele celulare ale placii ganglionare. Ele se diler entiaz a in neuroblaste si glioblaste, din care mal apoi se Iormeaza elernentele eelulare ale ganglionilor spinali, 0 parte din celule migreaza la periferie, in locurile de dislocare a ganglionilor nervosi vegetativi si tesutului cromafin,

GANG LION II SENZITIVI

Ganglionii senz itivi sint situati pe tr aiectul r adacinilor 'posterioare ale mad uvei spina rii sa u nervilor cr anieni,

Ganglionul spinal este aeoperit de 0 capsula de tesut conjunctiv, de la care in parenehimul ganglionului patr und septuri subtiri de tesut conjunctiv. Ele Iorrneaz a stroma ganglionului, prin care tree vase sanguine.

Neuronii ganglionului spinal sint situati in grupuri, eu predorninanta la periferia organului, iar centrul lui este constituit mai ales din pre.IUJ~!r.i1e acestoj celule: ~e~dr!tel~ I?f jntr~ in. compone.nta portiunii serfzitive a nerv ilor r ahidieni micsti ~1 la penfene se termma eu receptor i. Axonii lor, in ansamb lu, Iorrneaz a radacini Ie posterioare, tr artsmitind impuls ur ile nervoase in substarrta cenusie -a m aduvei spin arH ori pr m intermediul cor donului posterior in bulbul r ahidian. La verterbratele inferioare neuronii bipolari se rnentin pe p arcursul tntregii vieti, De tip bipolar stnt ~i neuronii aterenti ai unor nervi cr anieni (gang!. spir ale cochleare). La vertebratele superioare si la om neuronii bipolar] din ganglionii spinali in procesul de rnatur are devin pseudountpolari. Prelungirile celuielor se apropie treptat si bazele lor se con-' topesc (des. 117, A, B, C). La inceput portiunea alungita a corpului (baza prelungir ilor ) este scurta, iar apoi ea creste si infa~oara de multe ori celul a, formind deseori un ghem. Maj exist a si 0 alta. opinie despre proeesul de iormar e a neuronilor pseudounipolari : axonui cr este de la polul al ungit al corpului neuronului dupa forrnar ea dendritet, Dendritele ~i axonii eelulelor in ganglion si in alara lui slnt acoperite de membrane ale neurolemocitelor. Neuroniiganglionilor spinaii sint Inconjur ati de un strat de celule gliale, care aid poarta denumirea de gliocite-moniiinice ori gliocite ale ganglionului (gliocyti ganglii) (des. 117, A, B). Ele pot fi r ecunoscute dupa n ucleii rotunz i care se afia In jurul corpului neuronului. La exterior capsula gliala a corpului neuronului este acoper ita de 0 membrana fina de tesut conjunctiv Iibros. Celulele acestei membrane se deosebesc prin nuclei cu forma ovala.

NERVII PERIFERICI

Tr unchiur ile nervoase periferice - nervii ~ sint forrnati din fibre mielinice s i arn ielinice, membrane de tesut conjunctiv. In unii nervi se intilnesc celule nervoase. solitare si ganglioni mid. Pe sectiunile transversale ale nervului se observa cilindracsii fibrelor nervoase si rnem-

'277

R

Des. 11.7 Structur a ganglionul ui spinal.

A - .~.\iun. longi!udinalli a gon' glionului ~i rlidikinilor : B - neuron pseudounlpcl ar.

br aneie lor gliale. Pr intr e fibrele nervoase ale trunchiului nerves p alrund septur i fine de tes ut conjunctiv - endoneurul (endoneurium). Fasciculele de Iibr e nervoase stntacoperite cu perineuru (perineurium). Perinevrul este format din straturi compacte de celule ~i fibrile ar anjate consecutiv, Perinevrul nervilor gra;;i confine ctteva (5-6) straturi, nbrilele caror a sint orientate paralel cu traiectul nervu\ui. Membrana externa a tr unchiului nervos - epineurul (epineurium) - reprezint a un tesut conjunctiv fibros bogat in librobtaste, rnacrolage ;;i celule adipoase. Membranele conjunctive ale nervului contin vase sanguine si llmiatice, terrninatiuni nervoase. In epinevru, pe tot traieciul nervului p atr und a multime de vase sanguine, anastomozate intre ele. Arterele din epinevru patr und tn perinevr u si apoi in endanevru (des. 118, A, B).

278

Des. I. 17. (contin uare], c ~ ullr as.tr uctur e ne ur onut ul pseudounlpole r ~j' m lcroambtanta lut (dupii R_ Kr-isUoi OU rnoditlcari) :

1- radAcin. pcstertoar a , 2- g.nglion~\; 8 - neutoni pseudo. unipolar-l , 4 ~ llbr e nervoase : 5 ~ capsuls de tesut conjuncuv : 6 - r! c;j'ih: ina anter ioara : 7 - lemodi: .. 8 - r amthcaua pr elungi.rii' In formA d. T; 9.,... gllocite ganglton are (gliooite· man tlln j.

eel. JO ~ membrana b az a lll ;

II - hem ooapllar e ; 12 - Iibr e

nervoase rnlellnlce ~l am lef lrttce.

MADUVA SPINARII

11

Ma_duva spinar ii este formata din doua p'arti simetrice, delimitate una de alta in partes anterioar a de [isura rnediana profunda, iar in cea posterioar a de un sept de tesut conj unctiv (des. 119;. In preparatele recente ale m aduvei spinar ii se poate observa ell och iul I iber d s ubstanta ei nu este omogena, Partea centrals a organului este rnai intunecata - substanta cenusie (substantia grisea). La periferia m aduvei spin ar ii se afl a substania alba (substa ntia a lb a) de culo are mai dar a_ Substanta cenusie. in sectiune tr ansv ers.ala are forma liter ei H sau a unui fluture. Proerninentele substantei cenusii se nurnesc coarne, Ex isf a coarne anterioare, sau uentrale, posterioare, saw dorsale, ~j intermediare, sau laierale (cornu ventrale, cornu dorsale,cornu later ale).

Substanta cenusie a rnaduvei sp inarii este constituita din neuroni, neurogiie, fibre arniel inice si m ielin ice s ubtiri, Partea cornponenta de baz a a. subst.an. t .. ei ce~j,. dup s care 0 deosebirn de substanta alba, o lorrneaz s neuronii 't:QulligoTap.

Substanta alba a rnaduvei spinar ii 0 constituie totalitatea de fibre nervoase, in prioritate mielinice, orientate longitudinal. Fasciculeie de.

279

~ -- -----------------------------------------------------------------

Des. 118. Structur a nervului.

A - mlcr olotogratie (dupa V. V. Iaglov) : I - epinevru :. 2 - pertnevru ; 3 - endonevru : 4 - fibre nervoase miel lnlce $i amtef lnlce :

5 - vase sangvlne ~ ,

B -: '!Iicrolotografie ultraml.cro,s. COp'Co (dupA'T. N. Radosttna) :

I....:. hbre nervoase rmel inice ; 2 - fibre nervcase arnleliruce ~ 3- septur l de {esut conjunctlv [endcnevru.

fibre nervoase, care inf aptuiesc legatur a d intr e diferite segmente ale sisternului nervos, se numesc cai de conducer e ale m aduvei spinar ii,

Neurociteie. Celulele nervoase asernanatoare ca structur a, dirnensiuni si lnsernn atate Iunctionala sint aranjate in substanta cenusie in grupuri si se numesc nuclei. Printre neuronii rnaduvei spinarii se disting urmatoar ele tipuri de celule : neurocite radiculare (neurocytus r adiculatus), axonii carora par asesc rnaduva spinarii in cornponenta r adacinilor anterioare; neurociie interne (neurocytus intemus) , prelungirile carora Iorrneaz a sinapse in limitele substantei cenusii a m aduvei sp inar ii ; neurocite [asciculare (neurocytus Iunicular is). axonii caror a tree in substanta alba In fascicule de fibre izolate, care con due impulsurile nervoase de la anurniti nuclei ale maduvei spinar ii spre alte segmente ori In centrele corespunzatoare ale encefalului, Iormind e ai de conducere.Unele regiuni ale substantei cenusii a maduvei spinar ii se deosebesc

280

r

Des. 119 . Str uctura mild uvei splnaru.

A - sect tune schema fi'zai,§ a rr'i<t~ d uv ei sp irdh if ~i g ang! ion ul ui spinal (des. dupa T. N RarlosUna ~i L. S. Rumeenteva) : I. 2 - caile r ellexe oo"~li.nl".1e sen tal lllor pr oprtocept iv. ~j t act ll e ; 3. 4-

c. aile eelte xe ale imp~ lsur llor proprioceptive: 5 - dUe ref] exe ale

~:XtH8~iei term !C~ ~, 'Ii ur ercase ; -. .

5 - lasclculul proprlu dor sal; , :!

7. - la" ;eul ul pr opr-.;u I "Ieral : 8 - i asciculu! pr opriu anter ior : 9 - tr act ul spinocer .bel Of. poster ior NO - If aclui splnccer ebelar anterior; 11- tr a ctul spinotalarnic . 12 - lasclculul Gall; 13 - lasclculul cunellO'rm [Burdach) ; 14 -I,",,\ul r ubro-spinal : 15 - j,~ttul talamo-spin.al ; 16 - tr actul vesubuio-spinal : 17 - tr acl u! r eticulo •• pin .• 1 ; 18 - tr actul led. o-spin al ,ff!! _ tr actul eortkc-splnal t plr emldnl , later ar: 20 - \,aCI"1 cor tlcospinal ~pir~midan anterior j 21 - nucl eul p rcprlu el cornul ul posterlnr _ 12; - nucf eul tor ac}c : 23,24 - nucleii xcne l tnterrnedlare : 25 ~ nucleul lateral [simpallc] ; 26 - nuc lell c oruuhu .uncr'ior ..

B ~ m,uQfQtografie a neurcnllor motor! din cornu! anterfor.

A

intr e eJe consider abil d upa compon enta neuron iior , fib r elor nervoase

si neurogliei.

t nco a r n e I e po s t e rio are d. is tin gem: siratul spongios, substanta gelatinoasa, nucleul propria at cornului posterior $i nucleul . toracic. Intre coarneJe posterioare $1 latera Ie cordoane de substanta cenus ie p atr und in substanta alba. Dr ept urmare, aid se, Iormeaz a 0 retea denurnita Iorrnatie reticulata.

Stratul spongios· a1 coarnelor poster ioa re se car acter izeaz a pr in stroma gl ia Hi m acroa r eolar a ce cant ine n urnerosi neuroni interc a lari

mid.

28l

In substania gelatinoasii predomina elernentele gJiale. Aid celulele

nervoase slnt rnici ~i putine la n urnar. '

Coarnele posterioare slnt bogate in neuroni intercalar i, ar anj ati difuz. Ei sint rieuroni multipolar! miei, asociativi $i comisura!i, axonii carora se terrnina in limitele substantei cenusii a rriaduvei spinarii de aceeasi parte (celule asociative) sau de partea opus a (celule cornis ur aIe) .

Neuronii zonei spongioase, subs tantei geJatinoase $i celulele intercalare inf aptuiesc legatura dintre ce!ulele senzitive ale ganglionilor spinali si celulele motorii din coarnele antertoare, formlnd arcurile r eflexe locale. In rnijlocul cornului posterior se aHa nucleul propria at cornului posterior. E I este form at din neuroni intercal ar i, axoni i car or a tree prin comisura alba. anterioar a in partea opusa a rn aduvei spln ar li, in cordon ul latera I al substan tei al be. Aici ei intr a in com porrenta tr actu lui s pinocerebela r ventr a I Si spinotal am ie, tndrepttnd u-se spre cerebel

Si talamus (des. 119). -

Nucleul toracic este constituit din neuroni intercal ari rrrar i, cu dendr itele puternic ramificate. Axonii lor pleaca in cordonul lateral al substantei albe din aceeasi parte- ~i in componenta tractului spinocerebelar dorsal, se lndr eapta spre cerebel, .-

In regiunea intermediar a d istingem n ucleul intermedio-media I, axon ii celulelor caruia ader a 1 a tr actul spinocerebelar ventral de ·aceeas i parte $i nucleulinterrnediar lateral, sit u a t "I nco a r n e leI a t e~ r a'1 e. Ultimul reprezinta un grup de neuron! asociativi ai arcului reflex simpatico Axonii acestor celule p ar asesc rriad uva spinarii impreuna cu fibrele motorii somatice, in cornponenta r adacinilor anterioar e, care se iz oleaz a in forma de ram uri cornunicante albe ale trunchiului simpatico

Inc 0 a r n e I e ant e rio -a r e slnt localiz ati cei mai mari

neuroni ai mad uvei spin arH, care ating in diarnetru 100-140 m cm $i Iormeaz a nuclei cons ider abil de voluminosi. Acestl neuroni, ca si neuronii nucleilor coarnelor later ale, stnt r adiculari, dat Hind f aptul ca axonii lor constituie masa pr inc ipalsa fibrelor r adacinilor anterioare. Intrind in cornponenta nervilor micsti spinali, ei pleaca la periferie, unde Iormeaz a terrninatiuni motorii in musehii scheletali. In consecinta, ace$~i ~uclei repr.e:int a cen~rele mo.torii .sof"9-8i~-%. tn. co. arnel~ ante.r 10are distingern doua gr upun de neur oru : me4i-al-JI $1 laterali de neuroni motori. Pr imul grup inerveaz a rnuschii trunchiului $i-i bine dezvolta]i in toate segmentele rnaduvei spiriar ii. Grupul laferal,ljnsa, este dezvoltat numai in regiunea ingrosartlor cervicale $1 Ib'Thoare si lnerveaz a m uschii mem brelor.

In componenta substantei cenus ii a rnaduvel spinar ii se aHa multi neuron i f ascie ulari, diserninati. Axon ii lor patrund in s ubstan ta alba, unde imediat se divid in doua ramur! : una ascendent a, mal lunga, si alta descendenta - scurta, In ansarnblu, aceste fibre alcatuiesc, fasci-

... e11iele proprii sa u fundamenta Ie ale substantei albe, cate adera nernij-toctHa- substanta cenusie. Pe tr aiectul lor ele dau multe colaterale, care, ca st ramurile din care provin, Iorrneaz a sinapse pe corpul celulelor motorii din coar nele anterioare la 4-5 segmente vecine ale maduvei spinar ii, Exists trei perechi de Iascicule propr ii.

282

OIiocitele rnaduvel spmaru, Can a! u I r ahidian este captus it de ependimocite, care, participa I a form area I ichid uJ ui cef alorah idian. De la polul baud al acestor celule porneste 0 prelungire lung a, care intra In cornponenta mernbranei Urn itante externe a rna d u vei sprnar i i.

Componentele princlpale ale stromei substantei cenusii a rnaduvel spinar ii sint astrocitele protoplasm_atice st fibroase. Prelungirile astrocitelor fibr oase ies din substanta cenusie ~i impreuna cu elementele tesutu lui conj unctiv part icip a I a form a rea sept urilor s ubsta rite i a Ibe ~i membranelor gliale din jurul vaselor sanguine ~i pe supr aiata exlerna a rnaduvei spfnarii. Oligodendroglia intra in cornponenta membranelor fibretor nervoase. Celulele microgliei, odata cu intrarea vaselor sanguine, pstrund tn maduva spinarf si se r epartizeaz.a in substanta ei cenusie ~i alba.

ENCEfALUL

In cornponenta encefalului distingem substant a alba ~i cenusie, dar repartizar ea lor este mult mai complexa decit in rnaduva sp.in arii, Masa principal a de substanta cenusie a encela lului este situata la supr afata creierului mare ~i cerebelului, Iormind scoarta lor. 0 parte mai mica' alcatuleste rnultimea de nuclei din tr unchiul cerebral.

Trunchiul cerebral. Caile conductoar e si detaliiie sir uctur ii tr unchiului cerebral stnt deserise in cursul de anatomic si neurologie. Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian. puntea Varoli, cerebelul, structur ile mezencefalului ~i dieneefalului. Toti nucleii: substantei cenusil a trunchiului cerebral sint constituiti din neuroni multipolar! Distingem nucleii neroitor cranieni si nucleii comutatori. Din prirnul grup f ac parte n ucleii nervilor bul b ul ui r ahid ian: hipoglos, aecesor, vag, gJosofaringian vestibubo - cohlear : nucleii protuberanteioculomotor, facia I ~i tr igemen. Cela la It grup iI a lcatu iesc n ucleii oiiv ari in feria ri, accesor i med ia I ~i pas fer ior din bu I bu I rahidian ; n ucleul ofivar superior, nucleii corpului trapezoid, nucleul ansei latera le a puntii Varof ; nucleul dintat, eel in forma de dop, fastigial, globes din cerebel ; nueleu! rosu al mezencef alului ~. a.

Bulbul rahldtan, Bulbul rahidian se caractertzeaz a prin prezenta n ueleilor nervilor cr anien i en umera ti m ai sus ,. care-s eoncentr a ti in portiunea lui dorsala, iormtnd planseul ventriculului IV. Din rtndul nucleilor comutatori trebuie mentionati eel. ai olioelor injerioare. Ei contin neur oni m ultipolari mari, axonii caror a "formeaz a !egaturi sin aptice cu neuron i i cerebela ri si a i tal a rnus u lui. In 01 ivele inferioare p a trund fibre de [a cerebei, n ucleul rose, Iorrnatia reticu la fa si rnaduva spinari]. Neuronii olivelor inferioare slnt conecta]i eu aceste Iorrnatiuni prin fibre speciale. In regiunea centrals a bulbului rahidian se afla un important centru coordonator al encefalului - iormatia reticulate.

Forrnatla reticulate i~i ia inceputul in partes superioar a a rnaduvei spina__rii ;;i 1>_e:_ntinde prin bulbul r ahidian, puntea Varoli, mezencelal, portiunile centrale ale talamusului, hipotalarnus si alte regiuni, invecinate cu tal arnusu I. In form at ia ret ieul a ta n umeroasele fib re ner-

283

voase slnt orientale in diverse directii, formlnd in ansamblu 0 r etea. Ea contine grupuri rnici de neuron: multipol ar i, care variaza ca dirnensiuni : de la cei mai rninusculi plna la foarte mar i, Neur onii mic i constitute major itatea, au axoni scurti si Iorrneaz a numeroase sinapse in insa~i iormatla reticulata. Pentru neur onii mad e car acter istic faptul ea axonii lor adeseori Iorrneaza biiur catii - una din r arnur i plead! spr e maduva spinar ii, iar alta - in sus spre talarnus .$i in alte regiunl baz ale ale dieneefalului ~i creierului mare. Forrn atia reticulata pr irneste fibre senzitive din multe surse : din tractul spinoreticular, nuclel: vestibulari, eerebel, scoart a emisferelor mari, In special din zona ei rnotor ie, hipotalarnus si alte regiuni vecine, For matia reticulate repr ez inta un centru reflex complex, care ia parte la controlul lonusului muscular $i miscarile stereotipe.

In bulbul rahidian substanta alba ocup a in fond regiunea ventr o-Iateral a. Major itatea f asciculelor de fibre mielin ice s tnt reprezerrtate de cele cortico-spinale (pir amidele bulbare), situate in portiurrea lui yen tr a la. In regiunile laterale se loca I izeaz a corpur ile r estilorrne, cons tit uite din Iibre le di ilor spino-cer eb eloase, De aici aceste fibre p atrund In cerebei. Preiungtrrle neuronilor din nucleli fasciculelor Gol! ~i Bur dach tr averseaz a substanta reticulata, se ineruciseaz a pe linia medians si, Iormind un raleu, se tndreapta spre talarnus.

Puntea Varoll se imparte in doua portiuni - dorsa la (tegmenuI) :$ i yen tra I a. P artea dor sal a con t in e fib r el e ell. il 0 r de con d uc ere pin b u 1 b u I r a hid ian, n ucleii nervilor cr an ien i V-VII I, Iorrnatia reticul aHi a p untii Varoli, In p artea ventr a I a sin t loealiz ati n uc leii proprii ai puntii :;;i fibrele cailor pir amidale, eu tr aiect longitudinal. Nucleii puntii stnt constituiti din neuroni rnultipol ar i, de dimensiuni si forma diier ita, In divers i n uclei, Din n ue leii comutatori a i p ortiun ii posterioare a p untii f ac parte: nucleu] olivar superior, nucleii corp ului trapezoid $i nucleul ansei laterale. Axonii neuronilor gangl.ionului cohlear se term ina pe nucleii coh leari ventr al s i dar sal din b u lou I r ah ldia n. Axon i i neuron ilor nucleului cohlear ventral se sf irsesc In nucleul olivar superior si in nucleul corpului trapezoid. Axonii nucleului oliv ar superior, conlear dorsal si n ucleii corp u I ui tr apezoid f orrneaz a ansa later ala. In componenta ei mai intra celulele nucleilor laterali $i prelungirile lor. Ansa laterals se terrnina in centrele primare auditive - proerninenta tegrnentara infer ioara a mezencefalului ~i corpului geniculat medial.

Mezencefalul este cons tituit din tegmen, co lie uiii eva dr igerneni, s ubstanta neagr a $i ped unc u lii cerebr ali. Col iculii cv adr igemen i sin! Iorrn att din placa tegmenului, doua proerninente rostr ale (superioare) sidoua cauda le (inferioare). Proerninentele rostrate (veriga a analizor ului viz ual) se car acterizeaza pr in ar anjarnentul str atificat at neuronilor, jar cele caudale (portlune a analizorului auditiv) shit organ iz ate conform princ ip lui ui nuclear. In tegmen ul mezeneef a I ic se afla pina la 30 de nuclei, inclusiv nucleul r osu. EI este cornpus din doua p ar ti - una cu ceiule mad ~i alta eu ceiule mici. Par tea dorsaia. Iorrnata din neuroni mari, recepjioneaz a irnpulsur ile nervoase din ganglionii baz al i a i telencei a I ul u i si le tr ansrnite prin calea rubro-spin a! a spre maduvaspinar ii, iar pr in colateralele acestui tract - in Iormatia

284

L

Des. 120. Str uctur a cerebelului.

1- mlcrcfotcgr alte : A - atr atu! molecular; B - stralul gungtlonar (.Iralul celulelor piriforme) ; C - atr atul granular: 1- cor p ul neur orulor piriformi; 2 - r-amiltcattlle d.endrtttce 8' eo n eur onll or ptr liorm i ;

II - leg.1HurHe sinaptice neur onale din scoarta cerebr ala (dupa Senlagolaij : A - circumvolutle cer ebel ar a (prin punct are In secttunea I.ongiludinalii stnt deltmltate s e cto arele ar atate In des. B .i C); B - glomerulul str atului granular; C - stnapse in stratul molecular: J - 'neuron piriform; 2 - dendr-ite ale neuron ul ui P lr+lorm ; J - ,e xon ul neuronului piriform: 4 - neur onl .In cosuletv , 6- dendrtte s! 6 - axcn ul neurcnulul .In cos ul et" 7 - neuron stela! : 8 - neuron: mar. stelat! : 9 - dendrile ale neuronulul stel at mare; 10- axon ut neUfollutui S:h::.Iat mare; II - neurom gr anuleform: (ce]ule·gronulej;·' 12- axonul ce lutei-gr anule : 13 - dendr itele celulej-granule i /4 - fibre nervoase musch tcase 15 - vezicule sin aptice. Tn negr u sint desenatl neur onii inh lbllor l.

12

c

retieulata. Neuronii mici ai nucleului rosu sint excitati de irnpulsurile venite de la cer ebel pr in tr actul cerebelo-rubr al, :;;i de asernerrea transmit impulsuri Iorrnatiei reticulate. Substanta neagr a a fast denumita as a pentru ca neuronii sai mid, fusiformi contin melanina. Pedunculii cerebrali sint alcatuitl din fibre rnielinice, venite din scoarja cerebrala.

Diencefalul. Dupa volum, in cornponenj a diencefalului predornina ialamusul. Ventral de el se ail a regiunea hipotalamicii (subtalarnica) , bogata-a nuclei mid. Talarnusul contine multi nuclei, delirnitati intre ei prin sept uri intermediare de substanta alba. Ace;;ti nuclei conexeaza prin fibre asociative, In nucleii ventrali ai tal arnusului se termln a caile senzitive ascendente, De aid impulsurile nervoase sint conduse spre scoarta cerebr ala. De la encefal spre talamus irnpulsur ile nervoase aj ung p rin calea motor a extr apir am ida 1 a.

In grupul caudal de nuclei (pulvinar) se termina Iibrele tractului optic.

Regiunea hipotalamic_a este un important centru vegetativ al encefalului, care regleaza temperatura, tensiunea arter iala, metabollsrnul hidr ic, lipidic :;;. a. La om regiunea hipotalamica este fermata din 7 grupuri de nuclei (vezi capitolul XVII).

Cerebelul

Cerebel ul constituie organ ul centr al al ec.h i! ibr ul ui si coor donar ii rniscar ilor. El comunica cu trunchiul cerebral prin cai!e de conducere aierenie *i eferen1e, care in ansambJu Iorrneaz a tr ei perechi de pedunculi cer ebel ari. Scoarta cerebelului are multe ciecumvolutiuni si santurl, care m aresc consider abil supr af ata (Ja ad ulti aj unge circa 975- 1500 ern"). In sectiune, santurile :;;i eire umvol utiile s ugereaz a un as pect caracterist ic pentru cer ebel denumit "arborele vietri". Masa pr incipala a subs ta ntei cenusii din cerebel este sit uata la supr af ata, form indu - i scoarta. Restul substantei cenusii este situata in profunzimea substantei albe, unde Ior meaz a nucleii centra ll, In m ij lac ul Iiecarei circumvolut iuni se afla un str at subtir e de substanj a alba, aeoperit

de substanta cenusie - se-oarta.· .

In componenta scoartei cer ebelare distirrgem trei str atur i : extern - molecular (stratum molee-ulare), mediu - ganglionar sau straIul neuronilor pirilor mi (sir at urn neuronum piriformium }*i intern granular (stratum gran ulos urn) (des. 120, I, II). N_euronii piriformi (neuronum piriforme) au axoni care p arasesc scoarta cerebelului si Iorrneaz a prima verig a a cailor inhibitoare eferente. I n s t rat u I g an g l i 0 n a r neuronii slnt aranj ati strict lntr-un singur rind (vezi des. 1.20, II). De la "corpul lor piriform, masiv (60X35 rncrn) spre str atul molecular pornese 2-3 dendrite, care se ramifica abundent si strabat toata grosirnea stratului molecular. Teate r arnllicatiile dendritelor slnt situate intr-un singur plan - perpendicularpe tr aiectu I c lrcurnvol uti un ilor. De aceealn sectitmile transversal Ii ~j longH udinala a circumvolutiunilor , dendr itele celulelor piriforme au aspect diierit. De la baza corpur ilor acestor celule plead axonii, care tree- prin slr atul granular in substanta alba, unde Iormeaz a sin apse cu celulele

286

nucleilor cerebelar i, In limitele str atul ui granular axonii dau colater ale care, Intorclnd u-se tn str atul ganglionar, Iorrneaza sinapse c u neuronii piriform i vecini.

S t rat u 1 mol e c ul a r confine doua tipuri principale de neuroni : "in eosule]" :;;i stelatl. Neuronii "in cosulei" (neur onum corbiferum) stnt sit uati in treimea inferioar a astra tului molecul ar. Aceste celule au forma neregulata ~i dimensiuni mici (10-20 rncrn}. DendriteIe lor subtir i si lungi se r arniiic a, in f_ond, tntr-un plan amplasat transversa I directiei eire umvol utiei, Axonii lor I ungi, de regul a, sint orienta ti tr arts versa! eire umvol utiei ~i para lei su pr af etei, mai sus de neuronii piriformi. Ei dau colaterale, care cohoar a spre corpul neuronilor' pirlformi, unde impreuna cu alte fibre se imp letesc des ~i Iorrneaz a pe supraf ata lor 0 str uctur a car acteristica - cosulete de fibre neruoase (corbis neurolibr a rum). Activitatea axonilor neuron llor "in cosulet" inhib a

neuronii piriformi. .

Neuronii sielati (neuronum stellatum) sint de doua tip uri st se afla mai sus decit celulele "in cosule]". Neuronii stelati mici sint inzestra]i eu dendrite subtiri ~i seurte, iar axonii lor, sound r arruficati, formeaza siriapse cu dendr itele celulelor pir iforrne. Neuronii sietaii mari, spre deosebir e de eei mici, au dendrite bogat r arnificate si axoni lungi. Rarniticatiile acestor axoni conecteaza cu dendritele celu lelor piriforme, iar unele. dintre ele ajung la corpul eelulelor piriforme, unde intra in componenta asa-nurnitelor cosule]e. Neuronii "in cosulet" ~i stelati ai str atului molecular reprez.inta un sistern unic de neuroni intercalari, care transmit impulsurile nervoase de inhibitie la dendritele si corpur ile celulelor piriforme in pI an tr ansversa I su pr aletei eire urnvol u tiilor ,

S t rat u I g ran u I a r este foarte bogat in neuroni. El se caratter iaeaz a prin celule speciale, n umite eelule-granu le sau neuroni granuliiormi (neuronum gr anulilsrrnis }. Ei au pericar ionul mic (5-8 mem In diametr a) , sar ac in citoptasma, cu nucleul mare si rotund. Celula are 3-4 dendrite scurte, care se term ina in acelasi strat cu ramificatii terminate in forma de laba de pas are, Dendritele eelulelor-granule Iorrneaz a legaturi sinaptlce cu terrttina'[iunile fibrelor aierente exci!ante (m usch icase), venite in cerebelsi cons tituie structuri ca r acterislice denumite glomeruli cerebelari (glomerulus eerebellaris).

Axonii eeluLelor-granule tree in s.ir_atul molecular, unde se biiurca in forma de Tin doua ram uri orientate para lel supraietel scoarjei de-a I ungul cireu mvo I utiilor cerebelare, Aces te fib r e para leie, stdiba tind distante mar], int reta ie ram iiica tiile dendritelor mu ltor eel u le pir iforme, formind sin apse cu ele ~i cu dend rite Ie neu ronilor "in cosulet" si stelali. Astfel, axonii celu lelor-gr an ul e tr ansrnit excita ii ile primite de la f ibreIe rnuschioase la distants mare, 'spre mal multe celule piriforme.

Al doilea tip de celule din str atul granular cerebelar sint neuronii sielaii mari inhibiiori (neuronum stel laturn magnum). Se disting doua tipur i de aceste ce!ule - cu axoni scurf ~j lungi. Neuronii cu axoni scurti (neuronum stellatum breviacsonicum) sint situati in apropierea sir atul ui gangl iona r. Dendritele lor r amifica te se r aspindesc in str atu I molecular, unde Iorrneaz a sinapse cu Iibrele paraiele - axonii celulelor-granule. Axonii lor se lndreapta spre glomerul!i cerebelari din str a-

287

tul granular, unde Iorrneaz a sinapse cu r amilicatiile terminate ale dendritelor celulelor-granu!e, proximal de sinapsele fibre lor rnuschtqase, Excitarea neuronilor stelati poate bloca irnpulsurile venite prin fi~ rele rnuschio ase. Neuronii stelaii cu axoni lungi (neuronum stellaturn longiacsonieum) slnt rnai putini la numar, au dendrite ~i axoni abundent ramifiea te in str atu [ gr an u [a r, care tree in subs tanta alb a. Se presupune ca aceste celule asigur a legatura dintre diferite regiuni ale scoartei cer ebelare.

Al treilea tip de celule ll constituie celutele [uziiorme orizoniale (neur onurn fusiform ie hor izonta Ie). Acestea se tnttl nesc, In pr edornlnanta, lntre stratuJ granular ~i ganglionar. Celulele au corpul mic si a lungit, de 1 a ca re pornesc in ambele parti den dri te lungi, orizonta le,ce se terrnina in str atul ganglionar si granular. Axonii acestor celule trim it colater a le in str a tu I gr an ula r :;;i patr und in substa nta al ba

Fibr ele aierente ce p atrund in scoar ta cerebelu!ui sint de doua Ielur i ~ muschioase :;;i asa-numitele fibre agaratoare. Fibrele muschioase intr a in component a ca ilor 0 I ivo-cerebel ad! s i ponto-cerebe lar a. Prin interrnediul cel ulelor-gr anule ele inf luenteaz a excitabil asupr a celulelor pir ilorrne. Aceste fibre se terrnina In g[omerulii (glomerulus) str atului granular cerebeJar :;;i formeaza sinapse cu dendritele celulelor-gr anule. Fiecar e fibra trimite r arnur i la mai multi glomeruli cer ebela ri, iar fiec are g[omerul ! a rind ul sa u pr imes te ram uri de I a mai m ulte fibre rnusch ioase. Axonii ce I u lelor-gr anule trim it impu Is utile pr in fibrele par alele din str atul molecular dendritelor neuronilor pirifa rrni, "in- CQ~ 1,.1 let", stela tI ~j neuron i lor s tel a ti mari din sir atul gran ular. Se presupune ca [ibrele agiiiiitoare patr und in scoar ta cerebelului prin caile Wf!$>-cerebelara :;;i vestibuio-cer ebelara. Ele tr averseaza stratul granular ~l ader a la neuronii piriformi, se intind pe dendritele acestor celule, Iorrn ind sinapse pe supr afata lor. Fibr ele agatatoare transmit excita tiile direct ne uron ilor piriform i. Degenera rea aces tor eel ule duce la dereglar.ea coor donarii rniscar ilor.

In consecinj a, excitatiile ce vin In scoarta cerebelului aj ung [a neuronil piriformi direct prin libr ele agatatoare sau prin interrnediui Iibr elor paralele a le celulelor-gr anu le (des. (20). Inhibitia este Iunctia neuronilor stel ati ~i "in cosu let" ai str atu I ui molecul a r, si, de asemenea, neu ronilor mari ste lati din stratul granular. Axonii primelor doua tipur i de ceI ule, a vind traiectu [ tr ans vers a I circurnvol utiilor. in hib a activitatea ce lu lela r pir i fo rme, lim itind excita rea lor tn zone ingus te, disc rete a le scoar tei. Transmiterea semna lelor excitan te in scoar ta cerebel ul ui prin fibrele muschioase celulelor-granule ~i prin fibrele par alele, poate Ii blocata de sinapseJe de inhibitie ale neuronilor stelati mari, situate pe rarniiicatiile dendritice terminals ale celulelor-gr anule, proximal sinapselor excita nte.

Scoarta cerebelului confine diferite eel u leg [ i a [e. In stratu! granular se disting astrocite fibroase ~i plasmatice. Prelungirile astrocitelor Iibroase lormeaza membrane per iv asculare. Teate straturile cerebe lui ui contin elemen te a le oJigodend rogliei. Deosebit de boga te in

.acestecelule stnt stratul granular :;;i substanta alba a cerebelului, Printre neuronii pir iforrniai stratulutganglionar sint situate celule gliale cu 288

nucleii .Lniunecaii. Prelungirile acestor celule se indreapta spre supr a iata scoartei $i Ior rneaz a fibrele gliale ale str atului molecular cerebelar. Eie sustin r arnificatiile dendritelor celulelor piriforme (gliolibra sustentans) . Macrofagele gliaie, tn nurnar mare, sint in straturile

molecular si ganglionar. .

Scoar] a cer ebr a la

a

Dezvottarea scoartei emisierelor mari (neocortexului) la mamifere st om are loc in ernbriogeneza din zona germinativa ventriculara a telencefalului, unde se gasesc celulele slab dilerentiate. BiD ele se diieren tiaz a neurocite Ie neocortexul ui, In acest caz cetu lele pierd capacita tea de a se divide, m igreaz a In pi aca cor tica [a, care se Iorrneaz a de-a lungut fibrelor orientate vertical, ce apartin gliocitelor embrionare radiale" care dispar dup a nastere. Primele In placa corticala migr eaz a neurocitele viitoarelor str aturi I si VI, adica ale str aturilor exterior si interior ale scoarjei. Dupa aceea, ca si cum ar H'irgi acest primordiu cortical, in componenta lui" din interior spre exterior succesiv, stilt arnplasati neuronii straturilor V, IV, III si II. Acest proces are toc datorita Iormar ii celulelor tn diferite perioade ale ernbr iogenezei (heterocronic) in sectoare mici ale zonei ventriculare. In Iiecare sector se Iorrneaza grupuri de neuront..care se ar anjeaz.a succesiv de-a lungul unei sau a mar multor fibregHale radiare, tn forma de coloane (des. 121, I). U [terror, asa-n urn itele coloane on togenetice servesc drept baz.a pentru formarea unitatilor integrative funcfjonale ale neocortexului - mini- si m acrocoloanelor. Pentru a determ ina d ur a ta forma r.ii d iferitelor grupuri de neuroni, in per ioada embriogenezei se Ioloseste metoda radioizotopica (fig. 121, II).

Structura, Scoarta xerebrala este reprezentata de un strat de s ubstanta cenusie cu groslrnea de aproximativ 3,mm, Ea este mai dezvo1tata In circtrrnvolutia centraJa antericara. unde atinge grosimea de 5 mrn. Abundenta santurilor si circumvolutiilor rnaresc consider abil s up fa fa ta s ubstan tei cen us ii a encef a J u I ui, Scoa r ta contlneaproxima tiv IO-14~ miliar de de celule nervoase. Diferite regiuni ale scoartei-se deosebesc tntre ele prin unele particularrt ati de aranjament :;ii structure a celulelor (cttoarhitectonia}. dupa aranjamentul .fibre[or (rnieloarhitectonia}, precumsi semn ifica tta [or f unctiona liL Aceste regiuni se n umesc arii. Ele reprezinta locurile de analiza si sinteza suprema a impulsurilor nervoase. Ariile nu sint delimitate. Pentru scoarts e caracter istic ar anj amentui in str a tur i at eel u lelorsi fibre lor (des. 122, A, B, C) ,

Citoarhltectonia scoartei cerebrate, Neuronii multipolar! ai scoartei variaza dupa forma lor. Printre ei deosebirn neuroni piramidali, stelati, f uziforrn i, arahnoldali si orizontal i. Neuron i i pirarn id ali constituie forma principal a si cea rnai specllica pen tr u scoarta cerebra 1 a (des. 122 A) . Dirnenslun de lor va r[aza intre 1 0 ~i 140 mcm. Corpul celuielor este atungit, tr iunghiular, cu virful orientat spre supr aiata scoartei, De la virf st de la p artile latera le ale corpului pornesc dendrite, care se termina in diver sestr aturi ale substantei cenusii. De la baza celulelor piramidale pornesc axonii. Unele celule au axoni scurti, care formeez a ra• ~ H i.lologi. 289

J)

s

"]

Des. 121. Em br iogen ez a scoart ei em is f erelor mar i (neocortexui u i).

1- schema $paJia,I.1E'rnpOrar1i, de lorrnar e a neuronl+cr neoeortexul ui m amil eref cr (se demonstreaza doua cofaane mveclnate ale ,000'le;) , A ~ scoarj a (p lacs cor ticala) ; B ~ substanta alba: C - ZOna germ in 81 ivA ventricuI.r~ • D. E - cclcanele tnveclnate ale neecor texu+ui ; I-IV -slr.lurile sco ar'[ei In dezvcftare : I ~ celul e slabdilerentlate in divlzlune : 2 ~ gfloclte ernbrtonar e r adia+e : :1 ~ neur onl tjner i, ce mtgreaz.A 111. placa cortkal1i ~ 4 - gru purl de neur oni, care se lorrneaz a in direr lte per loade ale embrlogenea ei succesfv (d llpli K. ] u. Rezriikov cu rncdificarI] ,

miiic atii in limitele aceleiasi regiuni ale scoartei. iar a ltele au axoni lungi, care descind in substanta alba.

Cel u lele pirarnid a le din d iferite s tr atu r i a Ie scoa r tei se deosebesc pr in d imensiuni si insernn atatea f unctionala diversa. Celulele mic i constituie neuronii intercalarr, axonii caror a conecteaz.a diferite sectoare din scoarta aceleiasi emisfere (neuroni asociativi] sau ambelor emisfere (neuroni comisurali}. Aceste celule persista in toate str aturile scoartei In num a r difer it. Scoa ria cereb ra I al a om este deose bit de bogata in ere. Axonii neuronilor pir amidali marl participa [a Iorrnarea caller pir arnidaIe, car e-si proiecteaz a impulsurlle nervoase in centr ele respective ale trunchiului cerebral $i rnaduvei spinar ii.

Neuronii scoartei slnt ar anjati in straturi slab delimitate. Fiecare strat se ca racter izeaz a prin predominarea unui oarecare tip de celuJe.

290

fI

B

c

Des. 121 (con tin uare )

/I - r adloautogr al al n eocort exului sear ecel ui nou- n sse ut, caruia i-a 10:;;1 admlnlstr ara In • 16-. Ii a embriogenezei timldlns H, _ Sectiune sem i.ubl ire .. color at Ii cu albast ru de 101 uld ina. X 2000.

I ~ grup uri de neur onl marcaf cu lzotop lorm atl I •• 16-. z i a embr Iogeneael ; 2 ~ neur on: nemarcafl. [orm "Ii in alt. perloade ale ernbrtogenez ei (mlcroprepar at de K. lu. Reznikov ~i G. D. N az.ar evsk.la).

In zona motorie a scoartei distlngem 6 str aturi princlpa!e : I - molecular {lamina molecularls}, II -granular extern (lamina granularls external, III - neuronilor piramidali (lamina pirarnidalis) , IV - grqnular intern (lamina gr anu la ris intern a), V - ganglionar (lamina gangl iona ris), VI - stratal celulelor polimorje (lam ina m ultiior mis)

(des. 122, A). .

In luna a sesea de dezvoltare ernbrionara primele se diferentiaz.a str aturile V si VI, jar mal tirziu, In luna a opta, se dezvotta ~i straturile II, Ill, IV.

Stratul molecular contine celule putine ~i mici, fuziforme, asociative (des. 122, A, C). Axonii lor stnt ortentati pa r a lei supra fetei c reierul ui ~i intra in components plexului tangential de fibre nervoase ale stratului molecular. Majoritatea fibrelor din acest plex este reprezentata de catre rarnifica tiile den dr itelor str aturilor subiacerrte.

Stratul granular extern este constituit din neuroni rnici, cu diarnetrul de aproximativ 10 mcm, de forma rotunda, unghiulara pirarnldala ~i

neuroni stelati. '

19'

291

Des. 122. Clto- ~i mleloarhtteetonia scoartel emisferelor mari umane (schema) A ~ aranjamMIU) schematie Ii) celuletor (cltoarhitectonta) ;

- B ~ r epart lzarea sehern aticA • Hhrelor (mteloarh ltectonla}.

H 8

Des .. 122 (con tinua» e).

D ~ micrololog,ali~ ultr armercscoplcj a sub,lonl.·i albe din emlsferele cerebr ale (prepo,a! de !. O. PavI"".) : 9 ~ libre m iellnlce : I,! ~ fibre arniellnlce.

292

l

1

B

~Hr~~~--+-4a '1()4If---dl--H---+- 3

m

y

B

Des. 122. (continuare).

B - legilurHe tnterneuronale ""h~matiu(e din ,.M'!" ~mi$( .. etor oe,eb, ale; I. II. III. IV. V. VI - 01, aturlle (pilcile).<oa'iei. Fib re aler •. nte (colorate In r esu) : 1- <o,j';OO,<O'1 lcale, 2 - spec i(j« :.2a - zona. de extinoer e • fibreior speclilce aierente : 3 - neurnni plr amidall (color atl in v,e,del : 3~_- neur ontplr arntdaf inhiba,i [ccloraU In verde ~i punda!; cu n"tI'u) : 4a' - neur onl eu pensul ii axonal A ;4b - eel ule .in M~U le]" mioi ; 4. - eel ul •

• in ,o~ul~l" m ar] '; 4d - <clul .e , ca,. iormnd slnapse axn-axonale ; 4e - rei ule cu bu<'h.!· dub!u d. dondrite (neuroni InhibiloTi pentru neur onh de inhibltie); 5 - celule .pino .• telate {color ate in galben). <are exdli neuron;; p iram id.ali dire~1 sau prln ~limul are. eel u 1.I~r ell buchet dubl u de dendrite : 6 ~ str a.1 ul de fibre principII extern : i - striO t amei gr anul are .oleroe ; 8 - str la lame, p"am,dal. interne.

293

Dendritele acestor celule se indreapta in stratul molecular. Axonii lor p atr und in subs tanta al ba sa u Iorrneaz a a rcur i !$i tot in tr a in plexul ta ngerttial de fibre din str a tu I roo lecu 1 ar.

Str atul plramidal este eel mal gros str at al scoartei cerebra le. El e deosebit de dezvoitat in regiunea circurnvoiuttet precentrale. Dimensiunile celulelor piramidale oscileaza lntre 10-40 rncrn de la zona I externa spre cea interne a acestui strat. De la virful celulei pir arnidale pleaca dendrita pr incipala, care se localizeaza in stratul molecular. Deridritele care pornesc de pe supraietele later ale sl de la baza celulei piramidale sint scur te si Iormeaza sinapse cu neuronii vecini din acest strat. Axonul celuiei piramidale tntotdeauna tncepe de la baza ei. Axonul celulelor rnlcl r arnine in limitele scoartel, iar axonul cel ulei pir arnidale rnar i, de obicei, Iorrneaza Iibra rnielinica asociativa sau comisur al a, care descinde in substanta alba.

Straiul granular intern este foarte bine dezvoltat in unele cirnpuri . ale scoartei (spre exemplu in zona optica a scoartei). Tnsa in circurnvolutia precentr ala el poate aproape sa lipseasca .. Acest strat este format din neu roni stelati rnici Si confine un numa r mare de fib re orizonta Ie.

Straiul ganglionar al scoar tei este constituit din celule pir arnidale rnar i, iar in cegionea circumvolutiei precentr ale contine celule pirarnidale gigantice .descr ise pentr u prima data in anul 1874 de anatomistul V. A. Betz din Kiev (eel u lele Betz}, Ele a ting 0 ina [time de 120 rncrn ~i 0 latime de 80 memo Spre deosebire de alte celule plr arnidale ale scoarjel piramidele gigantice se caractertzeaz a prin prezenta granulelor rnari de substanta cromatofila. Axonii celulelor din acest str'at alcatuiesc partea pr incjp ala a CiHlor ~ si ,Ic~tiCD-o~are, terrninlndu-se eu sinapse pe celulele nucleilor motori.

Tr actul piramidal, pina la iesirea din scoarta, Iorrneaz.a nurneroase col aterale, Axonii celulelor gigantice Betz dau colaterale, pr in care in interiorul scoa rjei siflot transmise irnpulsu ri in hibitoare. Cola teralele fibre!or cailor piramidale pleaca spre corpu! striat, nucleul rosu, forma tia reticu la ta, n ucleii purittt si olivelor in fer ioare. Nucleii puntii si o livslor in lertoare transmit im p u!sur ile sp re cerebel. Astlel, atunei ctnd prin tractul pir arnid al este tr ansrnis impulsul, prlmesc impuisuri nervoase ce gener eaz a activitatea motor ica a m aduvei spinarti, coneomiten t ~i ganglionii baza Ii, trunch iul cerebra I ~i cerebelul, In a fa ra de colatera iele cailor piramidale exista si fibre, care pornesc din scoarta direct spre nuc leii interrnediari : corpul caudat, nucleul rosu, nucleii [ormatiei reticulate din trunchiul cerebral s. a.

Stratul celulelor polimorfe este format din neuroni de diferita forma,

in p'redoT!li~anta,. f~rm. !. Zona per.i.f~ric a a ace.~ tu .. i. str at c~ntine :el. ~le mal mart, iar zona-infema - mal mIC!. Neuronii din zona mterna sint

. arnplasatt unul fata de altul la distante mari. A~elulelor str atului . polimorf descind tn substanta alba tn cornponenta catlorelerente ale encefalului. Dendritele 16r ajung pina la stratul molecular al scoartei.

Celulele plramidale mari constitute neuronli princlpali spre care ~in impulsurile nervoase din alte segmente ale sistemului nerves central, prin fibrele centrltugale ~i sfnt transmise prin .sinapse la dendrite $1 corpul IOf. De la ce!ulele pirarnidale rnari impulsurile pleaca prin axeni, ca-

294

re Ior meaz a ca He centr ipete eferente. In inter ioru 1 scoartei lntre neuron!

se stabilesc relatii corrrplexe (des. 122, C). .

Examinind scoarta asocia tiva, care constitu ie eire a 90 p rocerite din neocortex, Sentagotai si reprezentant ii sco Iii sale a u stabilit ca unitatea de structure st functie a neocortexului 0 Iormeaza modulu1 - 0 coloana verticals cu diametrul ~e. aproxirnativ 300 memo Modulul este organizat in juru] fibrei cortico-corticaie (des. 122, C, I), care reptez inta 0 fibra ce por neste de la celulele pir amidale din aceeasi ernisfer a (fibra asociativa}, sau din cea: opus a (fibra cornisurala}. In cornponenta modulului intra doua fibre af.erente talarno-corticale specifice, care se terrnina in str atul IV a! scoartei pe spinii neuronilor stelaji si dendritele bazale ale neuronilor piramidali. Conform opiniei lui Sentagotai, liecare modul se subdivizeaz a in doi rnicromoduli cu diarnetrul mal mic de 100 memo Tn total, neocortexul omului contine aproxirnativ 3 mIn de moduli. Axonii neuronilor pirarnidali din rnodul se projecteaz a pe alti trel moduli de aceeasi parte, iar prin corpul calos - p~doi moduli din emisfera opusa, Spre deosebir e de fibrele aferente speciftce, care se terrnina in stratal IV din. scoarta, iibrele cortico-corticale Iorrneaz a sinapse In toate 5 tr atur ile scoa rtei, iar aj ungfnd in stratul molecul a r lorrneaz a ramuri orizontale, care pot iesi mult din limitele rnodulului dat. In af a ra de f ibrele aferente specif ice, asup r a neu ron ilor pi ram ida I i de iesire (des. r 22, C, 3) exercita 0 actiune excita ntB: neurohii spino-sielatiI des. 122, C, 4). Se disting doua tip uri de aceste ce I ule: I) neuroni spino-stelaii de tip focal, care lorrneaz a numeroase sinapse pe dendritele apica le ale neurorrilor pi ramidal i (pa r tea dreapta a desenu I ui) ; 2) neuroni spino-stelati de tip diluz, axonii caror a se rarnifjca intens in str atul IV, excitind dendritele baza le ale neuronilor piramidali. Colateralele axonilor neuronilor pir arnidali (Jipsesc pe schema) provoaca

excitatii difuze in piramidele lnvecinate. .

Sislemul de inhibitie a modulului este reprezentat prin urmatoarele tipuri de neuroni : 1) celule eu pensulii axonala (des. 122, C, 5), care Iormeaza in primul strat numeroase 'sinapse inhibitoare pe r arnurile orizontale ale fibrelor cortico-curticale ; 2) neuron! "Zn cosulei" - neuron! de inhibitie, care [ormeazii sinapse inhibitoare pe corpul tuturor piramidelor. Ei se diviaeaz a in neuroni "in cosulet" mici (des. 122, C, 6}, care inhib a pir arnidele din str atu ri le I I, III ~i Vale mod u I ul ui, si cel ule corb ifere mar i (des. 122, C, 7), care slnt ampl asate I a per iferia modulului ~i care au tendinta de inhibitie a neuronilor piramidali din mod uiii vecini ; 3} neuroni axo-axonali (des. 122, C, 8), ca re inhiba neuronii piramidali din straturile II si III. Fiecare dinaceste celule Iormeaza s ina pse inh ibitoa re pe sectoa r ele lncepatoare ale axon i 10 r I a s ute de ne u ron i din stra turtle r I ~i II I. in fe I ul acesta, ele inh iba f ibrele cortico-cor ticale. Fibrele de proiectte ale neuronilor din stratul V nu se in h iba ; 4) celule eu b uchet dublu de dendrite (des. 122, C, 9), ca re se gasese in str aturrle II ~i III. Ele inhiba, pr actic, toti neuronii de inhibitie, deterrninind 0 actiune excitants secundara asupra neuronilor prramidali. R:amificatine axonilor acestor celule se indreapta in sus ;;i in jos, extinz indu-se intr-o coloans ingusta (50 rncrn). Astfel, celulele cu buchet dublu de dendrite dez inhiba neuronii piramidali din microrno-

295

du I (cotoana cu diametrul de 50-100 mcrn). Eiectu I puternic de excitatie al celuielor spino-stelate de tip focal se expuca prin iaptui ca

. ele excita in acelasi tlmp neuronii piramidaJi $i celula cu buchet dublu de dendrite. Astfel, prirnii trei neuroni de inhibitle inhiba celulele pir amidaJe, iar celulele cu dublu buchet de dendrite Ie excita pe acestea, inhibind neuronii de inhlbitte.

Sisternul neuronilor de inhibitie joaca un rol de filtru, inhibjnd 0 parte din neuron ii pir amid ali ai scoartei.

Scoarta diieritelor cimpuri se caracterizeaza prin dezvoltarea predomin anta a unor sa u alter stra turi, AsHel, in centrele motorii a le scoarjei (cir curnvoiutia centr ala anter ioar a) sint mai puternic dezvoltate straturile III, V $i VI, pe ctnd straturile II si JV sint slab pronuntate. Aceasta scoar ta este de tip a g ran u I a r. Din aceste regiuni lncep caile de coriducere descendents ale sistemului nerves central. In centrele corficale senzitive, unde se terrnina caile aierente ale organului olfactiv, auditiv $i vizual, straturile ce contin neuroni pirarnida li marl si medii sint slab dezvoltate, iar str atur ile granular e II si IV ating 0 dezvoltare maxima .. Asemenea s c 0 art a se nurneste de tip g ran u I a r.

Mieloarhitectonia scoartei, Pr intre iibr ele nervoase ale scoartei ernis ferelor ma ri distingem: fibre as ociaiioe, ca re asigur a leg at ur a dintre diferite sectoare ale scoartei din aceeasi emlslera: comisuraie, care f ac Jega t ur a lnt re scoart a ernisfer elor ipsi later a Ie si fibre de proiectie, care pot fi aierente $i eferente. Ele infaptuiesc legatura dinire scoarta $i nucleii regiunilor inferioare ale sistemului nerves central (vezi des. 122, B). In scoarta ernisfer e lor aceste fibre Iorrneaz a Iascicule radiale, care se termina in stratal piramidal. In afar a de plexul tangential din str atul molecular, descris mai sus, la nivelul straturilor granular intern $i ganglionar s e aila doua str aturi tangenliaIe de fibre nervoase rnielinice - stride externa :;;i interrra, care, probabil, sint formate din r amiiicatiile terminale ale fibre lor aferente $i colater a lele axonilor celulelor cortica Ie, asa precum neuronii pir a midali. Formind legaturi sinaptice eu neuronii cortica Ii, fibre Ie orizontale asigura 0 r aspindire larga a irnpulsului nervos prin scoarta. Structura scoarjei in dilerite segrnente ale creier ului mare var iaz a foarte mult, de aceea studierea detailata a cornponentei ei celulare si directiel Iibr elor nervoase constituie obiectul unui curs special. Scoarta emislerelor creier ului contine si un puternic apar at neurogl ia 1, ca re in dep llneste Iunctia trofica, de apar are, de sustinere si de dernarcatie.

SISTEM U L NEil. VOS AUTONOM (VEG fTATIV)

Portiuaea sistemului nervos, care dlr ijeaz a Iunctiile viscera Ie ale organisrnulul, printre care cea motorica si secretorie a organelor sistemu 1 ui digestiv, tensiunea arteria I a, secr etia sudora la, tempera tura corpuiui, procesele metabolice s. a., se numeste autonoma, sau vegetaHv.9. Conform particularitetilor fiziologice si morfologice ·sistemul nervos vegetativ se subdivide in simpaiic si parasimpatic. In majo-

296

ritatea cazurilor, ambele sisterne participa in acelasi limp la inervatia

organeior. .

Sisternul nervos vegetativ este constituit din segmentele centrale, reprezenta te de nucleii cerebr ali si ai mad uvei spinar ii, ~i perilerlce: trunchiurile nervoase (ganglionii) $i plexur ile nervoase.

Nucleii portiunii centrale a. sistemului nervos vegetativ sint localiz ati in mezencefal, bulbul rahidian ~i coarnele later ale ale segmente lor tor aca Ie, lombare si sacr ale a Ie m a duvei spinarii. Din sistem ul nerves simp atic f ae parte n ucleii vegetativi din coarnele latera le a Ie segmentelor toraca I ~i lombar superior a Ie maduvei sp in i'irii , ia r din eel par asimpatic - nucleii vegetativi ai perechilor de nervi eranieni III, VII, IX ~i X, precum si nucleii vegetativi ai segmentului sacral aI rnaduvei spinarii. Neuronii multipolar! din nucleii portiunii centra le reprezin ta niste neuroni asociativi ai a rcurilor reflexe a Ie sisternului nerves vegetativ (des. 123). Axonii [or, iesind din sistemui nerves central prin radacinile anterioare ale rnsduvei spinarii ort cu nervii cranieni, se terrnina co sinapse pe neuronii unuia din ganglionii periferici vegetativi. Ei alcatuiesc [ibrele preganglionare, de obicei rnielinice, . a Ie sistemu lui nerves vegeta tiv. Fibrele p reganglionare ale sistemului' nerves simpatic ~i par asirnpatic sint coltnergtce. Terminatiunile lor conjin vezicule sinaptice, clare si mici (40-60·nm) si vezicule sol itare, intunecate, mad (60--:-150 nm).

Ganglionii periferici ai ·sistemului nerves vegetativ pot fi localiz.atl atit in afar a organelor (ganglionii simpatici par a- ~i prevertebr al i, gangJionii cr anieni parasimpatici), precurn. si in cornponenta peretelui organelor (plexur a Ie nervoase intr am ur ale a I~ tubul ui digestiv, inim i i, uterul ui, vezicii urinar e s. a.) .

. Ganglionii parauertebrali sint situati pe ambele parti ale coloanei vertebr ale, care, prin trunchiurile de legatur a, Iormeaz a I antu ri simpatice.

Ganglionii preoertebrali, situa]i de-a lungul aortei abdominale ~j rarnur ilor ei principale, lormeaza plexul abdominal, in. cornponenta ca ru ia in tr a ganglion ii celiac, rnezentertc superior si inferior.

La supralata ganglionii vegetativi stnt acoperiti de 0 capsula conjunctiva, de la care in par enchirn pornesc septuri de tesut conj unctiv, formind stroma organul ui. Ganglionii sint constituiti din neuroni multipolari, Ioarte variati ca forma ~i dimensiuni. Dendritele neuronilor stnt numeroase ~i abundent r arnilicate. Axonii lor patr und in organele interne respective si fac parte din cornponenta iibrelor postganglionare (de obicei arnielinice) . Fiecare neuron ~j prelungirile lui sjnt inconj ur a te de 0 membran a glia la. Supr a fa ta externa a membranei gliale eacoperita de 0 membrana bazala Ia exter ior ul careia se afta 0 teaca Hna de tesut conjunctiv, Fibrele preganglionare, patrunztnd in ganglionu I r espectiv, se terrnin a pe dendritele ~i pericarionii neuron (lorcu sinapse axoderidritice. Microsc.opic sinapsele se evidentiaza sub forma de varlcozitatt ale Iibrelor sau ingro~ari terrninale. Polul lor p resin a pt tc u It ram icroscop ic se car acterizea zap rirt p rezen [a v ez leu lelor trans parente, mid (40-60 nm) ~i veziculelor solitare, lntunecate. mari (80-150 nm) tipice pentru sin apsele colinergice.

297

24 23 22

18

Des. 123. A;cul reflex vegetativ sim~lu (des. de V. G. Elisee~, lou. I. Aianaslev, E. F. Ko· tovskii) .

1- miduva spinATii; 2 - ganglion spinal: 3 - Tildaclna anterlcar a ; 4 - cornul poslerior ; 6 - eomul later al ; 6 - cor nul antertor ; 7 - neuron aenz.lt!v (aferent) al slstemulut nerves somatic il simpatic ; 8 - neuron central (elerent) al ststem u lutnervos vegetatlv ; 9 - neuron. motor (elerent) din coamele anterlcar e : 10 - gangt Ion ul lr unchlulul simpatic; 11 - ganglion"l pf ex ul ul solar ; 12- ganglionul intramural (ganglionul p lexului nervos esolagtan) ; (13.14.15 - neuron! per llerlcl (aier'enjlj ,I alstemulul nerves vegetativ ;'16 - fibre pregangtio. nar e ate .c:aii eferente 8 slstemuhn nerves vegetatfv ; },7 - fibre ,?ostganglionare ale caii elerente a slsternulul n er - vos .e~etativ: 18 - calea elerent s 0 ststemutut nervus somatic ; 19 - per etele esofagului; 20 - tesul muscular strlat scheletal : 21 - struetur a mtcroscoptca a ganglionilor per llertc! al ststemulul nerves vegetativ ; 22- celula nervoasa multipolar. ; 23 - celuli gllala ; 24 - fibril n ervoasa.

Citoplasma neuronilor ganglionului simpatic contine amine biogene, fapt despre care ne mar tur iseste prezenta veziculelor granulare mici si Iluorescenta lor difer ita in micropreparateie prelucrate cu formaldehida dupa metoda Falc, a pericarionilor si prelungirilor, precum ~i axonilor, ce patrund in organele respective sub forma de fibre postgang liona re (des. 124, A. B).

298

Din components ganglionilor simpatici mai Iac parte ~i gr upuri nu mad de eelule rnici, ce contin granule ce flu 0 res c e a z a j n ten s (celule M.J.F.) : Acestea se caracterizeaza prin prel ungirile lor scurte ~i abundenta in citoplasms a veziculelor granulate, care corespund dupa intensitatea Ihrorescentei ~i car acteristica ultr arnicroscopica vezicu lelor celu leior din subs tanta meduiara a supra renalei. Cel ulele-M, LF. sint inconjurate de 0 capsula gliala, Pe corpul lor, mai Tar pe prelungirile [or, se observa sin apse colinergice, formate de terminatiuni!e fibrelor pregang lionare. Celul_ele·M,I.F se considers drept un slstern deinhibitie intr agangiiortar. FUnd excitate de Iibrele cotlnergtce preganglionare, ele elirnlna 'amine bicgene. Acestea, rasptndindu-se difuz sa u prin vasele ganglionul ui, exercits 0 actiune inhibitoare de transmltere sinaptica de la fibrele pregangliona re spre neuronii per iferici ai ganglianului.

Ganglionii portiunii parasimpatice a sisternului nerves vegetativ contin al doilea neuron si sint localiz ati in apropierea organului pe care II inerveaz a sau in plexurile lui .nervoase intr amur ale. Fibr ele preganglionare se terrnina ~u sinapse collnergice, mai frecvent pe dendritele neuronilor deett pe corpul lor. Axonii acestor celule (fibre postganglionare) patrund in tesutul muscular al"organelor inervate sub forma de terrnlnatiunl subtir! varicozitare ~i forrneaz a sinapse neuromusculare. Varicozjtatlle lor contin vezicule sinaptice colinergice. Neuronii colinergicl ~i prel ungir ile lor se evidentiaza prin react ia pozitiva la acetilcolinester az.a i:I up a metoda Kells. ln .diferite variante (des. 124, B).

Plexurile intramurale. Numar ul covlr sitor de neuroni ai sisternului nervos vegetativ slnt concentrati in plexurile nervoase ale organelor inervate (tubul digestiv, inirna, vezica ur inara s. a.):

Ganglionii. plexurilor intramurale, ca si alti ganglioni vegetativi, conttn in alar a de neuroni eierenti celule senzitive ~i asociative ale arcur ilor reilexe locale; in plexurile nervoase intramut ale, din punct de vedere morfologic, se disting trei tipuri de celule: neuroni ejerenti cu axonii lungi (celule de tipul I), ca re contin m ulte dendr ite scu r te, rarnilicate ~i un axon lun g, care depa seste limitele gan glionul ui (des. 124, A); neuroni alerenii eu citeva prelungiri egale (celule de tipul II). Conform criteriiior morfo logice e imposibil a se deterrnina axonullor, deoarece toate prelungir ile [{ira a se r amifica pleaca departe de corpul celulei. Pe cale expertrnentala a fast stabilit ca axonii lor Iorrneaza sinapse pe eel u lei e de tipul I. C ; cel ulele de tipul I I I (asoctative) transmit prelungirile in ganglioniL vecirn, forrnind sinapse pe dendritele neuronilor lor.

Sisternul intramur a I a I tractului gastrointestinal (s isternul enter a I) se deosebeste prin particularitati speciiice. In peretele tubului digestiv slnt localiz ate trei plexuri nervoase: subseros, intermuscular si submucos, care contin aglorrrerari de celule nervoase conectate lntre ele prin fascicute de fibre nervoase (des. 125). Plexul intermuscular este eel mal rnasiv plex nerves situat longitudinalsi circular tntr e str aturjle

_ rnusculare. Ultramicroscopic si histochimic in plexul intermuscular s-au evidentiat neuroni colinergici, care excita activitatea motortca a 299 '

Des. 124. Neuroni ~i fibre nervoase din sisternul nerves vegelaliv.

A - neuronl a; ganglion ul u i "egel ativ : 1- neuron cu axon lung; 2 - axon i 3 - neuron: cu prelunglri egale; 4 - nuc lall .gllocllelor. B - neuroni adrenergici: ~ - fibre nervoase (mkropreparale de T. N. R.do~tin8). Metoda Falk .

. intestinului si neuroni adrenergic] ~'i rieadrenergici (purinergici) de inhibitie. Din punct de vedere morfologic neuronii purinergici se caracterizeaz a prin prezenja de granule In pericar ion ~i in prelungirile electronic dense, rnari (80-120 nm). In cornponenta ganglionilor intramurali vegetativi intra si neuroni peptidergici, care secreta 0 serle de horrnoni (peptid vasointestinal, substanta P, somatostatina s. a.). Se consider-a di acesti neuroni tndeplinesc Iunctii neuronale ~I endocrine si rnoduleaza activitatea functionala a aparatelor endocrine din diferite organe.

In tesutul muscular al organulul, fibrele postganglionareale neuronilor plexurilor intram ur ale formea zii p lexu I terrnin a I. Trunchiur lie lor subtir i contin eitiva axoni cu tngrosari varicozitare. Aceste ingro~ari (cu diametrul de 0,5-2 mcrn) contin vezicule sinaptice si mitocondrii. Sectoarele cuprinse lntre lngro~iiri [cu Hitimea de 0,1- 0,5 rncrn) sint umplute cu neurotubuli ~i neurofilamente. Veziculele 300

Des. 125. Schema plexurllor nervoase lntr arnur ale d in tub ul d igestiv (d upa A D. Nozdraclov} ..

..; I - tunic" mucoass ; ,2 - l arna submuccasf ; 3- tunica rnuscular~ ; IV- tunica sero a .d ; l - piexul submucos , 2 - plexul m lointestmai: 3 - Il'"n gl ion strnpatlc : 4 - fib re PO$tg""giion.re simp.' lice ;. 5 - lib re aler ente (dend rltele neur onilor Il'angl ion ului sp I· n 81), 6 - fibre preg"ngllonare slmpetlce ; 7 - fibre aterente ale n .• rvului vall'; 8 - fibre afer ente ole ,,'II 0, reflexe locale,

sinaptlce ale sinapselor colinergice neurormisculare slnt mid" (30- 60 nm) ~i lucide.Iar cele adrenergice - mid (50-60 nm) ~i granulare.

MEMBRANELE ENCEFALULlJl ~I MADUVEI SP.INi\RII

Encela lui si rna duv a spina rii s int acoperite de trei memb rane: pia mater, care adera intirn Ia [esuturile creierului, arahnoida si dura mater, care se margineste cu [esutul osos al cr aniului :;;i coloanei ver- - tebrale,

Pia mater ader a intim Ia tesutul creierului, Hind delirnitata printr-o membrana gliala marginala. In tesutul conjunctiv libros lax al aeestei membrane se afla un nurnar mare de vase sanguine, care asigura nutritia creierului, numeroase fibre nervoase, terrninatiuni nervoase :;:.i celule nervoase solitare

Arahnoida este repr ezentata printr-un str at subtire de [esut eonjunctiv fibr os lax. Intre ea ~i pia mater se afla 0 retea de tr abecule, constituite din Iascicuie subtir i de fibre colagene ~i din fibre elastice fine. Aceasfa retea uneste membranele intre €Ie. Intre pia mater, care repeta re lief u I tes ut u i u i creier ul u i, * i ar a hnoi d a, ca re t rece pe proem inen te fara a intra in santurt, se afla spatiul subarahnoid penetrat de fibre colagene :;:.i e las Bee 'fine, ce leag~ rnembranele intreele. Spatiul

301

subarahrioid cornunica cu ventrieulii cerebrali ~j contine lichid cefalo-

rahidian. '-

Dura mater este constituita din tesut conjunctiv fibros dens, care contine rnulte fibre' elastice, 10 cavitatea cr aniuluiea este sudata de periost. In canalul vertebral ea este delimitata de perrostul vertebrelor pr in spaiiu! epidural, umpiut cu un strat de tesut conj unctiv fibres lax, care-i asigur a 0 oarecare mobilitate. Iritre dura mater ~i ar ahnoida se afia spatiul subdural, ce conjine 0 cantitate mica de lichid,

Toate membranele din partea spatillor subdur alsi subar ahnotdal stnt acoperite de un strat de celule pavirnentoase, de natura gliala.

MQDIFICARILE DE VTRSTA ALE SISTEMULUI NERvOS

Modificarile in sistemul nervos central in perioada precoce postna-

, tala a ontogenezei tin de maturizarea lui. La nou-nascuti, pentru neuronii corticali, este car acteristic r aportul inalt dintre nucleu ~i citoplasmil. Cu vir sta dimensiunile neuronilor se mar esc, pentru ca creste volumul citoplasrnei. Astfel, eel mai rapid (in primele 3 luni de viata) crescsdirnensiurrile neuron ilor pir amida I i ai stra turilor II ~i IY. Cresterea mai lenta este caracteriatica pentru celulele-granule :;;i celulele piramidale mid din stratul IY, In acelasi tirnp cr este st nurnarul jonctiunilor sinaptice.

La adulti, spre deosebire de nou-nascuti, tn scoarta nurnar ul neuronilor se micsoreaz.a respectiv la unitatea de supr aiata. Scaderea nurna-

, rului lor e generata de rnoartea unei parti de neuroni :;;i, In primul rind, de proliferarea Iibrelor nervoase :;;1 neurogliei, fapt ce conduce la cresterea grosirnii scoartei, mar irii rnecanice a spatiilor dintre neur oni, In 'neuronii circurnvolutiei frontale mediale, la nou-nascuti lipseste substanta bazofila, Cantitatea acestel substanle ereste la cop iii de 3-6 luni, jar la vtrsta de doi ani atinge nivelul normal pentru rnaturi. For ma rea tecil 0 r m ie Ii n ice in j ur u I axonil or in une Ie re gi u ni din scoa rt a (circumvo lutiile fronta Ie media ia: si inferioar a, tempore Ie media Ii'! si inier ioar a :;;: a.) are lac dupa naster e.

Modificarile sisternului nerves central in senilitate depind, tn primul rind, de modillcartle sclerotice ale vaseior creierului. Pia mater :;;i arahnoida la batr ini se tngroasa. In cornponenta lor pot aparea sedimente calcaroase. Are loc atrofierea scoartei emisferelor mari, in primul rind a Jobu.lui frontal ~i parietal. Seade numarul neurorrilor la unltatea de suprafata a scoar[ei, f apt ee tine direct de rnoartea celulelor. Neur onii se micsoreaza in dimensiuni, pierd partial substanta bazo-

, fila, nucleii lor devin mai compact), iar contururile - neregulate. Piramidele stratului V din zona motorie a scoartei si celulele piriforme cerebera le suiera schirnb ar i mai tirnpur ii decit altele. In neuronii diferitelor regiuni ale sistemului nerves se acurrruleaz a granule de lipo-

Iuscina, .

VASCULARIZATIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL BARIERA HEMATQNEURQNALA

Vascular iz a tia mad uvei spinarii se rea I izeaza pr in arterele radicuI are anterioare si posterioare, care patrund in organ odatB. cu rada" ,302

Des. 126. Schema structutii bar ier ei hemaloencefalice.

1- endotetiul hemcc aptl ar ulu! ; 2 - mernbr ans b",al~ ,J - corpul astr ec ltulul: 4 -I.rminajiuni l arnel ar e ale pr elunglr ilor astr ocltelor : 5 - neuron: 6 - pr el ung lr! 01. neuron rlor ; 7 - oltgodendr ogliocit.

einile anterioare si posterloar e, formind in pia mater 0 retea arteriala. Aiei se formeaz a a r terele longitudi na Ie, dintre ea re cea principa 1.<.1 este artera spinala anter ioar a, care patrunde in Iisura medians anter ioa ra.

In substanta cenusie reteaua capilar a este mai densa decit in eea alba. Venele maduvei spinarii nu insotesc ar terele, Venele mici, care patrund de ta per ileria rnaduvei spinar ii si din fisura mediana anter ioar a Iormeaza plexuri in pia mater. Aceste plexuri slnt mai dense pe suprafa ta dorsa I a a rna du vei spina rii, de unde sin gele treee in venele ce

tnsotesc radacinile ventrale ~i dorsale. ,

Vase 11 lariza tia arteria la a creieru I ui se eiectueaz.a pe contul ar terelor ca rotide i:1 ter ne si vertebr ale, care confl ueaz a la baza creierul ui in a rtera b azi lara. Ram urile lor patrund in pia mater, ~i apoi in in teriorul crelerului sub forma de rarniiicatii mai mici. Reteaua capilara in substanta cenusie din creier este mal densa decit in ceaalba. Capilarele creierului au 0 captuseala eridotelia la continua ~i membrana ba-

z alii bine dezvoltata. La nivelul lor are lac metabolismul selectiv al substantelor dintre singe ~i tesutul nervos, la care participa asa-nurrrita barierii hematoencelalica. Metabolism ul selectiv a I substa ntelor dintre singe si tesuteste conditionat, In alar a de par ticularitatile morfologice specifice ale capilarelor (endoteliu continuu ell desmozomii puternic dezvoltati, membrana baz ala densa) , si de Iaptul ca prelun- ., gir ile gliocitelorv In prlrnul rind ale astrocltelor, forrneaz a pe supra-

303