Classificação da

resistência
Resistências de plantas às doenças

Classificação da resistência

Ødo ponto de vista genético

Ødo ponto de vista epidemiológico
Resistências de plantas às doenças

Classificação da resistência

Ødo ponto de vista genético

monogênica
oligo/poligênica
 do ponto de vista genético

Distribuição fenotípica descontínua (A), contínua (B) e bimodal (C) geralmente

associadas, respectivamente, com resistências do tipo monogênica, poligênica e
monogênica na presença de genes secundários
Resistências de plantas às doenças

Classificação da resistência

Ødo ponto de vista epidemiológico

- vertical
- horizontal
Alguns conceitos.....

Os patógenos podem variar quanto à

especificidade do hospedeiro. Esta
variação pode ser a nível inter ou
intra-específico. Tais variações levam
a alguns termos como: raça, raça
fisiológica e formae specialis.
Alguns conceitos.....

Espécie – indivíduos de uma mesma população

que apresentam certas características
morfológicas em comum. Ex: Erysiphe
graminis. Apresenta alto grau de
especialização quanto à espécie hospedeira
(especialização interespecífica), tendo, por
exemplo, espécies patogênicas a trigo (E.g.
f.sp. tritici; aveia- E.g. f.sp. avenae;
cevada- E.g. f.sp. hordei).

No caso de bactérias, a designação formae

specialis é substituído por patovar. Ex:
Xanthomonas campestris pv. campestris; X.
c. pv. malvacearum.
Alguns conceitos.....

O nível de especialização poderá aumentar

ainda mais dentro das formae specialis
(especialização intraespecifica). Estes se
constituem nas raças ou raças fisiológicas.
Raça – sua definição dá-se, portanto, de
acordo com as reações fenotípicas dos
isolados quando inoculados em uma série
diferencial de cultivares.

Eventualmente podem surgir

isolados mutantes dentro de uma raça,
apresentando espectro de virulência alterado.
Estes são denominados mutantes ou biótipos.
do ponto de vista epidemiológico

RV
do ponto de vista epidemiológico

S
RV

RH
do ponto de vista epidemiológico

RV+RH
 VARIEDADE MARITTA

S
VARIEDADE KENNEBEC - R
R
1

S
0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,2
3,4
Raças
 VARIEDADE CAPELLA

VARIEDADE KATAHDIN

0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,2
3,4
Raças
Comportamento da variedade Voran em relação a Phytophthora
infestans e seu status de cultivo no período de 1937 a 1970,
na Alemanha.
Ano Resistência Status em
relação ao
cultivo
Folha Tubérculo
1937 6 7 Rara,
introdução
recente
1938 7 7
1942 8 7
1946 8 7
1950 8 7 Predominante
1952 7 7
1957 7 6,5
1960 7 6,5
1968 7 6,5
1970 7 6,5 Substituição
Componentes da RH

Menor freqüência de infecção

Menor esporulação

Maior tempo entre a infecção

e esporulação

Tecido infectado
deixa de ser infeccioso mais cedo
 Por que a RV tem
sido a preferida?

üherança mais simples;

ümelhoramento mais fácil;

ümenos influenciada pelo ambiente;

ütem maior impacto visual nas Estações experimentais

devido a diversidade de variedades;

üos efeitos da RH se manifestam menos nas Estações

Experimentais.
 RV

R0 R0 R0 R1 R0

baixa alta baixa ?? baixa

RH
A exuberância do comportamento
das variedades com RV
faz com que as mesmas
tornem-se muito populares.

Essa popularização leva

à sua destruição.
Efeito da popularidade das variedades de Resistência
Vertical

aças
R

Relação entre a proporção de área cultivada com a

variedade Eureka e as raças de Puccinia graminis f.sp.
tritici, em Queensland e New South Wales (Watson &
Luig, 1963).
 Freqüência de isolamento de diversas raças de
Puccinia graminis f. sp. tritici na Austrália, em
períodos trienais

Raças Freqüência nos triênios encerrados em

1949 1951 1954 1957 1960 1963

126-6 326 132 95 215 72 72

125-1,2 502 244 30 22 5 4

22-2,6 0 288 52 134 1 0

126- 0 417 17 53 0 0
1,2,6
Freqüência relativa de raças de P. graminis f. sp. tritici,
em 1957 e 1958, na Austrália, em relação ao número de
genes desnecessários de virulência.

Raças No de genes de Freqüência (%)

virulência
desnecessários
21-0 0 62

21-2; 126-6 1 22

126-1,6; 126-2,6; 2 13
222-2,6
222-1,2,6 3 3

222-1,2,4,6 4 0,2
 Efeito da passagem de nove misturas de raças
através da variedade Federation na proporção
relativa dos componentes da mistura.

Mistura Raça Composição racial, em %, após a passagem no

1 2 3 4
126-6 69,0 85,5 86,4 88,8
1
126-1,6 31,0 14,5 13,6 11,2
126-1,6 71,3 90,4 90,8 86,5
2
222-1,2,6 28,7 9,6 9,2 13,5
126-1,6 61,1 58,6 56,6 47,7
3
222-2,6 38,9 41,4 43,4 52,3
126-6 84,9 96,6 97,8 95,2
4
222-1,2,6 15,1 3,4 2,2 4,8
126-6 57,9 68,5 63,8 74,2
5 126-1,6 33,2 30,4 35,4 25,4
222-1,2,6 8,9 1,1 0,8 1,4
Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo
o número de genes desnecessários de virulência na
variedade Crioula, no México.
Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo
o número de genes desnecessários de virulência em
variedades de batata suscetíveis, na Alemanha.
 Conclusão

Raças com menos genes

desnecessários de virulência
são mais aptas para sobreviver na ausência
da variedade com o gene de RV
complementar
 Homeostase/Plasticidade
Pressão de seleção

Cv
s R2 R2R3

Seleção
Ra
ça direcional
s
(2) (2, 3)

Retirada da Pressão de seleção

Cv
s R2R3 R1

Seleção
estabilizadora
Ra
ça
s (2, 3) (1)
 Exodemia
Única utilidade da RV

A RV é permanente na natureza

Valor da RV
Descontinuidade
- espacial
- temporal
A RV é mais freqüente em:
- plantas anuais - plantas temperadas
- plantas decíduas - doenças foliares
 Regras para aplicação da RV

üa RV provavelmente não tem valor para hospedeiros

perenes;

üa RV tem maior valor para doenças de juros simples

do que para doenças de juros compostos;

üa RV tem maior valor para patógenos de baixa

mutabilidade vertical;

üa RV provavelmente não tem valor qdo empregada

em espécies geneticamente uniformes e que são
cultivadas em grandes áreas com a mesma
variedade;
 Regras para aplicação da RV

üa RV tem maior valor qdo a seleção estabilizadora

pode ser explorada;

ücontra patógenos não obrigados, um gene forte é

suficiente para a exploração da seleção
estabilizadora. Contra patógenos biotróficos, são
necessários pelo menos 2 genes fortes;

üa rotação de genótipos é aconselhável para as

doenças de juros compostos;

üo uso de multilinhas é aconselhável para as doenças

de juros simples;
üa RV tem maior valor para doenças cuja
disseminação é passiva direta;

üvencer a RV é + simples qdo a proteção conferida

por ela for incompleta;

üa RV tem maior valor em regiões com estações bem

definidas;

üo RV tem maior valor onde leis fitossanitárias podem

ser aplicadas;

üa RV tem maior valor qdo reforçada com níveis

adequados de RH;

üo colapso de uma RV complexa pode resultar em

menor qtde de doença do que o colapso de uma RV
simples.
Alternativas para diferenciação entre RV e RH

Fatores para R. Vertical R. Horizontal

diferenciação

1. Interação
diferencial + -

2. Ranking constante
- +

3. Teoria gene-a-gene
+ -
 Reação de algumas variedades a algumas raças
do patógeno

Variedade Reação às raças Total

1 2 3

A 4 0 0 4

B 0 4 0 4

C 0 0 4 4

Total 4 4 4 12
Reação de algumas variedades a algumas raças
do patógeno

Variedade Reação às raças Total

4 5 6

D 2 3 4 9

E 1 2 3 6

F 0 2 2 3

Total 3 6 9 18
 Ausência de interação diferencial

Cultivares

Isolados A B C

1 3 4 5

2 2 3 4

3 1 2 3
 Presença de interação diferencial

Cultivares

Isolados D E F

4 5 1 1

5 1 5 1

6 1 1 5
 Ausência de interação diferencial

Cultivares

Isolados G H I

7 4 3 2

8 4 3 2

9 4 3 2
 Ausência de interação diferencial

Cultivares

Isolados J K L

10 4 4 4

11 3 3 3

12 2 2 2
 Ausência de interação diferencial

Cultivares

Isolados M N O

13 5 3 3

14 2 5 2

15 1 1 5
 Reação de algumas variedades a algumas
raças do patógeno
Tipo cultural do Severidade da reação nas
isolado variedadesb
Bonny Best Marglobe

Fully raised 10,4 7,5

(fluffy)
Raise sclerotial 8,7 6,3
Intermediate 8,3 4,5
raised
Intermediate 6,3 4,1
appressed
Appressed 4,7 3,0
(slimy)
Variedade x reprodução de duas raças de P.
infestans
Var. Raça Esporulação nas repetições

I II III IV V VI

A x 156 157 158 162 162 164

y 78 76 82 82 77 84

B x 82 83 77 76 84 78
y 36 38 42 44 43 37
Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans
Dados sem transformação

Fonte de GL QM Probabilidade
variação

Raças 1 21480 <0,01

Variedades 1 21600 <0,01
Raças x 1 2400 <0,01
Variedades

Resíduo 20 221
Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans
Dados com transformação (log)

Fonte de GL QM Probabilidade

variação

Raças 1 2,88 <0,01

Variedades 1 2,90 <0,01
Raças x 1 0,00 ns
Variedades

Resíduo 20 0,003
Modelo elicitor-receptor (hipótese gene-a-gene)
 Reações de R e S dos cultivares parentais Ottawa e
Bombay de linho e freqüência observada e esperada
(3:1) de indivíduos F2 das raças 22 e 24 de
Melampsora lini, virulentas (vir) e avirulentas (avr).

Raça parental Freqüência de indivíduos F2

Cultivar 22 24 Observada Esperada

vir avr vir avr

Ottawa + - 32 101 33 100

Bombay - + 28 105 33 100

 Freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduos
F2 de Melampsora lini, das raças 22 e 24, virulentas
(vir) e avirulentas (avr), inoculadas nas cultivares
Ottawa e Bombay de linho.

Cv parental Frequência de indivíduos F2

Raças Ottawa Bombay Observada Esperada

vir avr vir avr

22 + - 153 41 145,5 48,5

24 - + 142 52 145,5 48,5

Teoria de Flor

“para cada gene que condiciona

resistência no hospedeiro existe
um gene complementar no patógeno
que condiciona virulência ”.
Flor, H.H., 1942
 Características da RV e RH
Características R. Vertical R. Horizontal
Agronômico • temporária • permanente
• completa (qualitativa) • incompleta
(quantitativa)
Genético • monogênica • oligo/poligênica
• teoria gene-a-gene (geralmente)
(aplica-se) 2. teoria-gene-a-gene
(não se aplica)
Evolutivo 1. envolve mecanismos de 1. envolve mecanismos de
defesa que estão dentro defesa que estão além
da capacidade micro- da capacidade micro-
evolucionária do patógeno evolucionária do
patógeno
Epidemiológico • reduz inóculo inicial (xo) • reduz taxa aparente
• efetiva somente na de infecção (r)
exodemia • efetiva na exodemia e
na esodemia
 Estratégias de uso da RV
1. Pirâmide de genes
-baseia-se na incorporação de todos os genes de
R em uma mesma cv;
-parte-se da premissa de que a probabilidade do
surgimento de uma nova super-raça é muito
baixa

Inconvenientes
-requer um elevado grau de cooperação dos
produtores
 Estratégias de uso da RV

2. Rotação de genes
-cultiva-se R1 até aparecer a raça 1; posteriormente
muda-se para R2 e assim sucessivamente

Inconvenientes
-impõe-se uma elevada pressão direcional em favor
do surgimento de novas raças
 Estratégias de uso da RV

3. Locação de genes ou distribuição geográfica

de genes
-baseia-se na locação regional de genes

Inconvenientes
-requer a existência de um determinado número de
genes de eficiência semelhante
- há necessidade de uma intensa colaboração entre
os membros da cadeia
 Estratégias de uso da RV

4. Multilinhas
-baseia-se na mistura mecânica de sementes de
linhagens isogênicas que somente se diferenciam
quanto aos genes de R
-há chance de manter a estabilidade racial da
população do patógeno

5. Multiclones – aplicado no caso de seringueira

6. Mistura de variedades – aplicado no caso de

cereais