Percepción

2.
Neurobiología de la percepción
La percepción es el proceso mediante el cual el

espíritu completa una impresión de los sentidos,
con un acompañamiento de imágenes.
Alfred Binet
2.1. Mecanismo de percepción visual

La percepción visual es un proceso complejo que inicia cuan-
do los ojos reciben un estímulo. La luz alcanza los ojos y es
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captada por la córnea, pasa por el humor acuoso y por el cris-

talino, formando una imagen invertida en la retina (Molina
R. 2001). El músculo ciliar ajusta la curvatura del cristalino
para que la imagen se forme en la retina. En este momento
la retina convierte el estímulo lumínico en impulso eléctri-
co. Después, la luz es detectada por los conos y bastones,
los cuales forman sinapsis con las células bipolares y luego
estas se conectan con las células ganglionares. Posterior a
ello, esta energía eléctrica se transmite a través de los axones
del nervio óptico, hasta llegar al cerebro (Molina R. 2001).
La información llega a la conexión cerebral mediante
el quiasma y continúa hasta llegar a una zona específica del
tálamo (los núcleos geniculados laterales), desde donde es
enviada al córtex visual, situado en el lóbulo occipital. La
Galindo, Rojas, Edna Jeannet. <i>Neurobiología de la percepción visual</i>, Editorial Universidad del Rosario, 23
2016. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliopoligransp/detail.action?docID=5045514.
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Neurobiología de la percepción visual
información procedente del ojo derecho es enviada al córtex

visual del hemisferio izquierdo y la del ojo izquierdo es en-
viada al hemisferio derecho. De allí el área visual se soporta
con otras áreas de asociación que están involucradas en
realizar una percepción visual completa (Hoffman, 2000). En
síntesis el mecanismo de la percepción visual tiene 3 etapas
importantes (Alberich, Gómez & Ferrer en 2013):
1. Foto-recepción: la luz alcanza al ojo y estimula las

células fotorreceptoras de la retina.
2. Transmisión y procesamiento: la retina procesa y
transmite la información, que pasó de ser lumínica
a eléctrica, hasta llegar al tálamo.
3. Percepción: la información llega a la zona visual pri-
maria y en la zona de asociación visual, en donde se
completa el proceso de percepción visual.
Este proceso neurobiológico está acompañado del pro-

ceso de percepción visual general que realizamos los seres
humano casi de manera inconsciente, pero que de igual forma
requiere ciertas etapas para el reconocimiento del entorno
(imagen 10 e imagen 11). El proceso que realizamos diaria-
mente está relacionado con (Hoffman 2000):
• Recorrido visual: movimientos oculares por el entorno

general dentro de un conjunto basto de estímulos.
• Exploración: características relevantes de la imagen.
Su estructura básica: contorno, tamaño, figura y fon-
do y proporciones. Se agrega información visual de
ser necesario.
• Selección del estímulo: con base en la atención y el
interés del mismo.
24
Galindo, Rojas, Edna Jeannet. <i>Neurobiología de la percepción visual</i>, Editorial Universidad del Rosario,
• Selección de partes: identificar partes significati-

vas y descartar las que no lo son. La selección está
vinculada a la atención prestada al objeto.
• Filtración: el cerebro ha diseñado un sistema de fil-
tración mediante el cual la información sensorial del
interior del ojo, que podría ocasionar una distorsión
visual, se vuelve invisible para poder reconocer los
objetos externos de nuestro mundo circundante de
manera efectiva (Smith, 2000).
• Análisis y síntesis visual: procesos cognitivos que
concluyen la percepción e interpretación de las for-
mas, luminosidad, movimiento y color. Se crea una
intersección de la información del exterior con los
esquemas internos para su reconocimiento.
Imagen 10. Partes del ojo en el mecanismo de la percepción visual

Pupila
Córnea Humor acuoso
Iris
Músculo ciliar
Músculo recto
medio Cristalino
Ligamento
suspensorio
Humor vítreo
Retina
Disco óptico
Fóvea
Músculo recto
lateral
Nervio óptico
Coroides
Fuente: Molina (2001)
• Memoria: se crea un icono que se guarda en la me-

moria a corto plazo y dependiendo de la intensidad
de la imagen y su correlación con el grado de interés
personal o emoción adjunta, se traslada y se guarda
en la memoria de largo plazo.
Imagen 11. Mecanismo de la percepción visual

y áreas generales de asociación
Fuente: Carter (2015)
2.2. Corteza estriada V1

La representación de la información visual se interpreta a
partir de la información sensorial transmitida por las fibras
nerviosas que se dirigen a la corteza estriada (V1), que es el
26
área cerebral principal de procesamiento de información

visual, también conocida como el área visual primaria o
corteza visual. Anatómicamente es conocida como el área
17 de Brodmann, se ubica en el polo posterior de la corteza
occipital (Leeds, 2013) (imagen 12).
Imagen 12. Áreas de asociación visual

Frontal lobe
Lateral Parietal lobe

Key to function
geniculate V1: Primary visual cortex; receives all vi-
nucleus Occipital sual input. Begings processing of color,
(LGN) lobe motion and shape. Cells in this area have
the smallest receptive fields
V2: V3 and VP: Continue proces-
V7 sing: cells of each area have progressively
larger receptive fields
MT/V5 V3A V3A: Biased for perceiving motion
V4v: Function unknown

V3
LO MT/V5: Detects motion
V2 V7: Function unknown
V8 V8: Processes color vision

V1 LO: Plays a role in recognizing large-
Temporal lobe scale objects
VP
V4v Note: A V6 region has been identified only
Inferior temporal in monkeys.
cortex (ITC) Cerebellum
Fuente: Logothetis, N. (1999)
El área V1 está organizada en módulos funcionales con

células que reciben información de una parte del campo vi-
sual, estos módulos terminan por combinar la información
proveniente de ambos ojos. La corteza estriada trabaja en
conjunto con otras áreas visuales diferentes y polimoda-
les, generando una interconexión, lo que conforma una red
compleja visual.
2.3. Células especializadas

La red visual está compuesta por diferentes células nerviosas
que comparten información y que permanecen unidas según
su función, las neuronas con campos receptores similares se
encuentran próximas unas de otras para que sus respuestas

se organicen en la corteza visual. También se comprobó que
“las neuronas son capaces de responder de manera selectiva
dependiendo de las características y rasgos de los estímulos
visuales” (Wiesel & Hubel, 1963).
Dentro de los módulos funcionales ubicados en el interior
de la corteza estriada se reconocen los siguientes (Redolar,
2007):
• Módulos blobs: grupo de neuronas sensibles al color

y a las frecuencias espaciales bajas.
• Inter-blobs: grupo de neuronas especializadas en
aspectos relacionados con la frecuencia espacial,
orientación, disparidad y textura.
En este sentido, se observa que dentro de la corteza vi-

sual cada grupo celular presenta una preferencia por una
orientación determinada del estímulo. Estas células son:
• Células simples: especializadas para percibir campos

receptores en zonas de respuesta on y off.
• Células mixtas: muestran respuestas mixtas on y off.
• Células hipercomplejas: responden mejor si el estímulo
luminoso tiene una longitud de onda determinada,
ya que de la longitud de la onda determina la tona-
lidad de la imagen y la amplitud de onda refiere la
intensidad con la que se percibe el estímulo (Papalia
& Wendkos, 1994).
Existen otras células que responden a las frecuencias

espaciales relacionadas con el número de ciclos de luz, os-
28
curidad, color, que se muestra por cada grado de espacio

visual. Los geones son elementos volumétricos simples ta-
les como el cubo, la esfera, el cono o las cuñas, formas que
son reconocidas por las mencionadas neuronas (Papalia &
Wendkos, 1994).
Igualmente, existen neuronas implicadas en la percep-
ción de la textura, que analizan la información visual de la
profundidad y se involucran en la conversión de imágenes
bidimensionales a tridimensionales. Debido a que la reti-
na es bidimensional, la percepción de un mundo tridimen-
sional depende de obtener la información de la distancia.
Cuando un objeto aparece en el campo visual, los movimien-
tos oculares se encargan de dirigir la atención hacia el mis-
mo. De tal manera que en el momento en que el estímulo
se proyecta en ambas fóveas (zona de máxima agudeza de
la retina) se tiene la percepción de una imagen única, esto
se conoce como disparidad binocular (Baugh et al., 2010)
(imagen 13).
2.4. Áreas de asociación visual

Para generar una percepción visual completa, como se ha
mencionado anteriormente, existe la participación de las
áreas sensitivas de Brodmann 5 y 7 (áreas de asociación so-
matosensorial primarias); 17 (corteza visual primaria); 18 y
19 (áreas de asociación visual primarias); 20, 21 y 37 (proce-
samiento visual). Dentro de las principales se encuentran las
áreas visuales de asociación, las cuales están organizadas
para combinar la información de los módulos de V1 con la
información proveniente del tálamo. Sus representaciones
juegan un papel esencial en el reconocimiento e identifica-
ción de objetos y nos permiten clasificar objetos y eventos,
Imagen 13. Células visuales, sistema visual y ocular
Coroides
Bastoncitos
Conos
Célula
horizontal
Célula
bipolar
Célula
amacrina
Célula
ganglionar
Fibras del nervio óptico
Fuente: Fisiologiauhu (2016)

adjuntarles sentido y significado, y establecer relaciones

causales (Baugh et al., 2010).
La divergencia (asociación) de la información del procesa-
miento visual comienza en la corteza visual secundaria (V2),
18 de Brodmann. Esta área se organiza a nivel retinotópico y
su estimulación causa alucinaciones visuales. Las lesiones en
esta área producen diversos efectos como la prosopagnosia
y pérdidas del color en ciertas partes del campo visual. En sí
la V2 cumple una función similar a la V1 (Baugh et al., 2010).
La corteza visual terciaria V3 (19 de Brodmann), se en-
carga de recibir las aferencias de V1 y V2, esta área responde
a la orientación y a la disparidad binocular. El área V4 (19 de
Brodmann) recibe información de V2 y V3 y se encarga de
la discriminación de colores, de patrones, orientaciones y
del análisis del color, así como de la constancia del color. V4
30
realiza una organización cromática con el fin de disminuir

los cambios de iluminación del entorno que inciden en un
objeto (Baugh et al., 2010).
El área V5 (19 de Brodmann) recibe información de V1
V2 y V3, y de los colículos superiores. Se encuentra ubicada
en la región del lóbulo occipital, temporal y parietal, cuyas
células responden a la dirección del movimiento, indepen-
diente del color y de la textura del estímulo (Baugh et al.,
2010) (ver imagen 12).
2.5. Corrientes del procesamiento cortical visual
2.5.1. Corriente ventral y dorsal

Existen dos vía principales para transmitir la información
visual a las áreas corticales de procesamiento visual, éstas
son las corrientes ventral y dorsal (Milner & Goodale, 1995).
La corriente ventral, es la vía superior que contiene las fibras
que se dirigen desde la V1 a la corteza infero-temporal (a

través de muchas rutas que implican las áreas V2, la porción
ventral de V3, V4, y V5). Su función principal consiste en la
percepción visual y el reconocimiento de objetos.
La corriente dorsal, comprende la vía inferior que contie-
ne fibras nerviosas que se dirigen desde V1 (pasando por el
colículo superior a través del pulvinar) hasta el lóbulo parietal
posterior, esta ruta permite la visión espacial, el control visual
de la acción, el manejo de acciones expertas tales como la
prensión manual. Es decir, está involucrada con la detección
del movimiento en el campo visual, comparando la posición
de las imágenes sobre la retina en diferentes momentos. Esta
percepción del movimiento se da por la detección de puntos
luminosos de los objetos (Baugh et al., 2010) (imagen 14).
Imagen 14. Corrientes ventral y dorsal
Posterior parietal
Pulv cortez
e am
str
SC
al
rs
Do
Retina
Primary
LGNd visual
cortex
Ve
n tra
ls
tre
am
Inferotemporal
cortex
Fuente: Goodale, et al (1994)
2.5.2. Mecanismo de la neurobiología y neuroquímica

de la percepción visual
El ojo está compuesto de tejido vivo que para sobrevivir re-

quiere un aporte continuo de nutrientes. La energía y los
metabolitos, que se obtienen de nutrientes a través de me-
canismos bioquímicos, son esenciales para su crecimiento y
mantenimiento (Smith, 2000; Abrahamson & Ostroy, 1981).
Adicionalmente, existen vías metabólicas específicas que son
útiles para acomodar las necesidades de una visión efectiva.
El ojo se considera una extensión del sistema nervioso,
como tal su principal combustible metabólico es la glucosa.
La cornea obtiene un gran porcentaje de ATP (adenosín tri-
fosfato, fuente de energía celular) mediante el mecanismo
aeróbico (necesidad de oxígeno diatómico).
La glucosa de la córnea se metaboliza a través de la glu-
colisis (proceso de degradación de compuestos de glucosa)
32
y mayormente mediante la ruta de las hexosas monofos-

fato (vía metabólica secundaria a la glucosa para producir
NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, que
es una coenzima que interviene en las vías anabólicas del
metabolismo). Estas funciones bioquímicas proporcionan
un sistema propicio para el mantenimiento del tejido del
ojo (Nathans, 1987).
Por otro lado, el cristalino también posee un metabo-
lismo activo. Este obtiene sus nutrientes a partir del humor
acuoso, al tiempo que elimina sus desechos del mismo. El
cristalino se constituye principalmente de agua, proteínas
y enzimas que se sintetizan en una capa epitelial alrededor
del borde del cristalino (Smith, 2000).
Estas proteínas pueden tener orígenes genéticos y sirven
para mantener el cristalino transparente. Esta estructura
permite generar una visión eficiente. Las reacciones del cris-
talino que ayudan a mantener su integridad estructural son la
ATP de sodio y potasio (Na y K) para el equilibrio osmótico, la

glutatión. La energía necesaria para estos procesos procede
del metabolismo de la glucosa. El cristalino metaboliza la
glucosa en mayor medida por la glucolisis y en menor medida
por las hexosas monofosfato (Smith, 2000).
La retina al igual que el cristalino depende en gran me-
dida de la glucolisis anaeróbica para la producción de ATP.
La retina es un tejido mayormente vascular, se compone
por los conos y bastones que son células especializadas en
transformar los estímulos luminosos en impulsos eléctricos.
El NADPH que se produce a partir de la glucolisis se utiliza
para el mantenimiento estructural de la retina y para que
los conos y los bastones cumplan su función efectivamente.
Detrás de la retina se encuentra una capa epitelial pig-
mentada, la coroides, que absorbe el exceso de luz, evitando
que se refleje hacia los bastones y conos donde podría existir

una distorsión de la imagen (Abrahamson & Ostroy, 1981).
Los extremos de los bastones y conos se encuentran en
el epitelio pigmentado de la capa más externa. Los basto-
nes y conos hacen sinapsis con neuronas que a la vez hacen
sinapsis con células de la capa ganglionar, que mediante el
nervio óptico, envían axones al cerebro. Para generar una
integración de la información, un bastón o un cono debe
establecer sinapsis con diversas células como células ho-
rizontales, células amacrinas, de Muller y de lámina basal
(Kessel, & Kardon, 1979).
La imagen se proyecta en la retina, iniciando una serie
de fenómenos: fotoquímicos, bioquímicos (que amplifican la
señal) y de impulsos eléctricos al cerebro, donde se reconstru-
ye la imagen. En síntesis, durante el proceso visual se inicia
un fenómeno físico por los rayos de luz que atraviesan las es-
tructuras del ojo, una acción química en la que los nutrientes
y configuraciones bioquímicas permiten transformar la se-

ñal y un estado eléctrico donde se ejerce un reconocimiento
consciente de la presencia de un objeto en el medio externo
al cuerpo (Smith, 2000).
Cuando los fotones de energía lumínica entran al ojo y los
absorben fotorreceptores en el segmento externo del bastón
o del cono, producen una isomerización del pigmento visual
(proceso químico mediante el cual una molécula es transfor-
mada en otra que posee los mismos átomos pero dispuestos
de forma distinta), el retinal, desde la forma 11-cis a la forma
todo-trans, lo que provoca un cambio en la conformación del
complejo que afecta el potencial de la membrana de la célu-
la en reposo, lo que genera el envío de una señal eléctrica al
nervio óptico y su transmisión al cerebro (Palczewski, 1994).
34
Las células fotorreceptoras son los bastones y los conos,

los cuales contienen discos planos que se conforman por un
pigmento fotorreceptor. Los bastones contienen el pigmento
de rodopsina y los conos contienen los pigmentos rojo, verde y
azul encargados de la visión del color ya que estos pigmentos
al poseer 11 cis-retinal se activan por la luz, se isomerizan a
retinal todo-trans, proceso que permite la visión tricromática
mediante la estimulación gradual de los distintos conos y el
análisis comparativo cerebral (Smith, 2000; Palczewski, 1994).
En términos generales, como se ha observado, las funcio-
nes de las células del ojo permiten identificar que los bastones
sean útiles para discernir acontecimientos que cambian con
rapidez y los conos son mejores para la sensibilidad visual
en condiciones de luz escasa.
Existen tres ciclos bioquímicos interconectados que se
encargan de convertir la energía lumínica en impulsos ner-
vioso. Estos ciclos describen las reacciones de la rodopsina,
transducina y fosfodiesterasa, lo cual es importante para

mantener la membrana plasmática en condiciones adecua-
das para la transmisión de la información sensorial. Las re-
acciones bioquímicas como la hidrolisis o la inactivación de
la rodopsina son esenciales para culminar con las reacciones
del ciclo de la visión (Palczewski, 1994) (imagen 15).
Imagen 15. Micrografía electrónica y representación esquemática

de las células de la retina humana
Epitelio pigmentado
Bastones y conos
Capa nuclear externa
Capa plexiforme externa

HC
Capa nuclear interna
AC
MC
Capa plexiforme interna
Capa ganglionar
BL
Fibras del nervio óptico
Fuente: Smith, T. E (2000)
36

Percepción

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2.

La percepción es el proceso mediante el cual el

2.1. Mecanismo de percepción visual

captada por la córnea, pasa por el humor acuoso y por el cris-

información procedente del ojo derecho es enviada al córtex

1. Foto-recepción: la luz alcanza al ojo y estimula las

Este proceso neurobiológico está acompañado del pro-

• Recorrido visual: movimientos oculares por el entorno

• Selección de partes: identificar partes significati-

Imagen 10. Partes del ojo en el mecanismo de la percepción visual

Fuente: Molina (2001)

• Memoria: se crea un icono que se guarda en la me-

Imagen 11. Mecanismo de la percepción visual

Fuente: Carter (2015)

2.2. Corteza estriada V1

área cerebral principal de procesamiento de información

Imagen 12. Áreas de asociación visual

Lateral Parietal lobe

V4v: Function unknown

V2 V7: Function unknown

V8 V8: Processes color vision

Fuente: Logothetis, N. (1999)

El área V1 está organizada en módulos funcionales con

2.3. Células especializadas

encuentran próximas unas de otras para que sus respuestas

• Módulos blobs: grupo de neuronas sensibles al color

En este sentido, se observa que dentro de la corteza vi-

orientación determinada del estímulo. Estas células son:

• Células simples: especializadas para percibir campos

Existen otras células que responden a las frecuencias

curidad, color, que se muestra por cada grado de espacio

2.4. Áreas de asociación visual

Imagen 13. Células visuales, sistema visual y ocular

Fuente: Fisiologiauhu (2016)

adjuntarles sentido y significado, y establecer relaciones

realiza una organización cromática con el fin de disminuir

2.5. Corrientes del procesamiento cortical visual

2.5.1. Corriente ventral y dorsal

que se dirigen desde la V1 a la corteza infero-temporal (a

Imagen 14. Corrientes ventral y dorsal

Fuente: Goodale, et al (1994)

2.5.2. Mecanismo de la neurobiología y neuroquímica

El ojo está compuesto de tejido vivo que para sobrevivir re-

y mayormente mediante la ruta de las hexosas monofos-

ATP de sodio y potasio (Na y K) para el equilibrio osmótico, la

que se refleje hacia los bastones y conos donde podría existir

y configuraciones bioquímicas permiten transformar la se-

Las células fotorreceptoras son los bastones y los conos,

transducina y fosfodiesterasa, lo cual es importante para

Imagen 15. Micrografía electrónica y representación esquemática

Capa nuclear externa

Capa plexiforme externa

Capa plexiforme interna

Fibras del nervio óptico

Fuente: Smith, T. E (2000)

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