Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas

FACTORES QUE LIMITAN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

DE LAS PLANTAS
Se han identificado más de 20 factores
importantes para el crecimiento y desarrollo
de las plantas. Algunos de ellos como: la
nutrición, las malezas, los insectos - plagas y
las enfermedades, pueden ser controlados por
el hombre, con bastante eficacia, en la
mayoría de los casos. Otros como: la
temperatura y la luz pueden controlarse
parcialmente y solo cuando se cultiva bajo
condiciones especiales, en invernadero. Un
buen programa de cultivo, por lo tanto, deberá
controlar la mayoría de variables de tal
manera que los rendimientos de cosecha
estén lo más próximos al potencial genérico
de la variedad.
EFECTO DE LA TEMPERATURA
Un cultivo bien adaptado a una región tiene
una velocidad óptima de crecimiento a la
temperatura promedio y no es afectado por las
temperaturas extremas normales. En la
mayoría de cultivos, la “alteración” de la
temperatura diaria favorece los procesos
fisiológicos, tales como la germinación de las
semillas, la elongación de tallos, la floración y
la fructificación. Muchos cultivos crecen mejor
cuando las temperaturas nocturnas son
menores que las diurnas. Excepcionalmente,
ciertas plantas pueden morir si se exponen a
temperaturas muy altas en la noche. En
algunas especies como la papa y remolacha
azucarera, una baja temperatura nocturna es
imprescindible para su crecimiento. La
tolerancia a las altas temperaturas, puede
variar con la edad y la etapa de desarrollo de
la planta y puede incrementarse cuando hay
alta humedad ambiental por el efecto
refrescante de la transpiración.
Daño causado por temperaturas altas
El daño causado por temperaturas altas, es
probablemente causado en su mayoría por la
destrucción irreversible de proteínas, aunque
en forma independiente a esto está el
disturbio metabólico que es también muy
importante. El secamiento puede ser
considerado menos importante, pero está
claro que el secado a altas temperaturas
causa daños en la actividad de la planta. Un
claro ejemplo del daño que puede causar una
alta temperatura en la alteración de la
actividad metabólica, es el incremento
exponencial en la respiración con el
incremento de la temperatura, mostrando a su
vez una estrecha relación con el proceso
fotosintético el cual decrece a 22 grados
centígrados (debido probablemente al cierre
de estomas, en su mayor parte, pero también
causado por otros factores afectados por la
temperatura). El decrecimiento de la
fotosíntesis mientras que la respiración se
incrementa causa rápidamente un
decrecimiento en el contenido de
carbohidratos almacenados, es decir, la planta
entra en un proceso de autoconsumo para
poder mantener sus procesos metabólicos
activos, llegando a un punto en el cual se
produce un daño en las células. En adición a
esto la traslocación de nutrientes se
interrumpe a altas temperaturas, reduciendo la
disponibilidad de los carbohidratos,
complicando más el proceso.
Las temperaturas extremas, por abajo de los
límites normales pueden ocasionar la muerte
de las plantas o al menos un crecimiento
reducido a consecuencia de una baja
considerable de la tasa de metabolismo. El
crecimiento en la mayoría de las plantas es
mayor durante la noche cuando el
balance hídrico es más favorable por lo que es
más importante la temperatura nocturna que
la temperatura diurna. Estudios fisiológicos y
observaciones directas han determinado que
la mayoría de las plantas crecen normalmente
dentro de un rango bastante amplio de
temperaturas, característica que se la conoce
como “plasticidad”. Muchos de los cultivos
crecen bien con temperaturas entre 30 y 35ºC.
Sin embargo, las plantas que habitan en las
tundras y en los páramos, están adaptados a
temperaturas bajas y crecen bien entre 5 y
10ºC, y las de zonas áridas y cálidas con
temperaturas superiores a 35ºC. En términos
generales, se han establecido los siguientes
rangos de temperatura para la mayoría de los
cultivos en los climas templados: Mínima: 5 -
10ºC, media: 25 -35ºC y máxima: 35 - 40ºC.
Los rangos de temperatura en las regiones
tropicales son de hecho más altas, y en las
regiones desérticas pueden estar entre 35 -
45ºC. Una alga termofílica (bluegreen) se
adapta a temperaturas de 100ºC. A nivel
molecular se sabe que la temperatura incide
directamente en la energía cinética y ésta en
la mayoría de los procesos fisiológicos que
están regidos por reacciones enzimáticas. A
temperaturas bajas estas reacciones son

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lentas; a temperaturas muy altas las enzimas zarán refleje lo máximo de la energía, emitida
(proteínas) se desnaturalizan. La respiración por el cultivo hacia la atmósfera, y al mismo
celular es altamente sensible a la tiempo absorba y trasmita lo mínimo posible.
temperatura, mucho más que la fotosíntesis, Una parte de la energía absorbida es
ya que esta reacción es “fotoquímica”. Es por inmediatamente emitida en las dos
esto, que a bajas temperaturas se pueden direcciones. De esta forma, solamente un 50
acumular fotosintetatos a niveles tóxicos que % es recuperada por el cultivo, pero con ello
luego contribuyen al daño causado por se puede alcanzar una ganancia térmica que
enfriamiento. A altas temperaturas también oscila entre 2 a 3 grados centígrados.
se afecta la permeabilidad de las membranas
celulares por alteraciones de la bicapa EFECTO DE LA LUZ
fosfolípida. Temperaturas extremadamente
bajas (heladas) durante el desarrollo de los
La luz es un factor imprescindible para llevar
cultivos pueden ocasionar daños en los
adelante una serie de procesos fisiológicos en
tejidos, especialmente si ha habido formación
las plantas, pero sin duda, el más importante
de cristales. La causa principal de daño es el
de todos es la “fotosíntesis”. La luz actúa
desecamiento o deshidratación de las células.
sobre la nutrición de carbono, la temperatura
Los cristales de hielo formados en los
de las hojas y en el balance hídrico, y en el
espacios intracelulares atraen el agua de la
crecimiento de órganos y tejidos,
célula provocando su desecamiento.
especialmente en el alargamiento de tallos,
Concomitantemente, se ha encontrado un
expansión de hojas y en la curvatura de tallos.
paralelismo entre la resistencia de las plantas
Interviene además, en la germinación de
a la sequía con la resistencia a las heladas.
semillas y en la floración. La intensidad
luminosa. Sin embargo, no es un factor
Manejo de bajas temperaturas en el
limitante en la adaptación de las plantas. La
invernadero.
mayoría de las especies se adaptan bien a
intensidades luminosas altas y son pocas las
En el caso de las bajas temperaturas, las
especies que requieren de bajas intensidades
alternativas de manejo se basan en la
de luz durante una cierta parte del ciclo de
reducción de las pérdidas de energía por
vida. Algunas variedades de café y cacao,
convección y radiación. Estos dos procesos
producen mejor a intensidades bajas de luz.
son los responsables en mayor parte de las
La intensidad luminosa es mayor según la
pérdidas de energía. Las pérdidas por
altitud y en atmósferas despejadas; esta
convección dependen principalmente de la
puede variar de 12.000 pies-bujías a 10.000
tasa de renovación del aire en el invernadero.
pies-bujías de la alta montaña al nivel del mar.
Las perdidas serán mayores cuando más
rápidamente la masa de aire que se encuentra
Las plantas que crecen bajo altas densidades
dentro del invernadero es sustituida por otra
de población no reciben suficiente luz y crecen
masa de aire que se encuentra en el exterior
limitadamente. Intensidades altas de luz
con temperatura más baja. Esa sustitución
ocasionan plantas con tallos cortos y gruesos.
será más rápida cuánto mayor sea la
Intensidades bajas de luz producen tallos
diferencia de temperatura entre el interior y el
largos y delgados. Intensidades de luz muy
exterior. El viento y su velocidad es otro factor
bajas causan “etiolación” en los tallos.
importante en las pérdidas por convección.
Intensidades de luz muy altas pueden reducir
Para lograr una reducción se debe dar una
el crecimiento por efecto de un “estrés
atención especial a la defensa o aislamiento
hídrico”.
del invernadero, lo cual se puede lograr
mediante la construcción de cortinas
rompevientos y la protección con colchones
La luz afecta directamente a la transpiración
de aire creados por una doble capa de plástico
de las plantas al intervenir en la apertura de
protector, principalmente en la cubierta del
los estomas facilitando el intercambio de
invernadero. Por otra parte para reducir las
gases que se da en la fotosíntesis y en la
pérdidas por radiación, una alternativa,
respiración celular. La luz y la temperatura
bastante probada, es la de interponer,
están directamente correlacionadas. A mayor
únicamente durante la noche, un zarán blanco
luz hay mayor temperatura y a mayor
de alta densidad o una tela reflectora, entre el
temperatura hay mayor transpiración; excesos
cultivo y la cubierta del invernadero. Durante
en la transpiración producen deficiencias
el día se la recoge para permitir el paso de
hídricas y estas deficiencias en el crecimiento.
toda la radiación. El objetivo es que la tela o

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La calidad de la luz varía ligeramente en la
naturaleza, por lo que su influencia no puede
ser muy alta en la tasa de fotosíntesis. A
mayor altitud, las plantas están expuestas a
longitudes de onda muy ricas de las porciones
azul y ultravioleta del espectro de luz. A nivel
del mar, la luz es parcialmente filtrada y su
calidad disminuida, aunque no se presenten
diferencias notables en el rendimiento de los
cultivos por causa de esto. Por otra parte, las
plantas que crecen bajo un fuerte efecto de
sombra (bosques) reciben abundante luz de
las porciones azul y roja y sus tallos crecen
más largos y delgados por una tasa
fotosintética más baja. La longitud del día o
foto-período es muy importante en la
distribución de los cultivos. Hay especies de
días cortos (< de 12 a 14 horas luz), especies
de días largos (>14 horas luz) y plantas
neutras. Este factor es, por lo tanto, muy
importante al momento de establecer un
cultivo proveniente de otras latitudes. Un
ejemplo actual, en el Ecuador, es el cultivo de
Gypsophilia, una planta ornamental de “día
largo”, que requiere de luz adicional para
inducir floración.
EFECTO DEL AGUA
El agua es uno de los factores más limitantes
para el establecimiento de cultivos en muchos
lugares del mundo. El agua proviene
mayormente de la precipitación
evaporación. El tipo de suelo incide
directamente en la disponibilidad de agua para
las plantas. Existen suelos con alta capacidad
de retención de agua hasta suelos que
retienen muy poca cantidad. El tipo de
vegetación que se encuentra en una
determinada región está regida
fundamentalmente por su habilidad para
aprovechar el agua disponible, clasificándose
las plantas en xerofitas, mesofitas e hidrofitas.
La absorción de los nutrientes minerales no es
posible sin el agua; ésta sirve de diluyente y
transporta a los sitios de consumo, es decir a
las células mismo. El agua también sirve
como un mecanismo imprescindible para el
enfriamiento de los tejidos, principalmente por
el fenómeno de la transpiración.
El agua también es vital para el crecimiento
de las plantas ya que participa directa o
indirectamente en todas las reacciones
fisiológicas y de transporte. La fotosíntesis,
por ejemplo, disminuye en plantas con “estrés
hídrico”, por la pobre hidratación de las hojas
lo que da lugar a que por la falta de turgencia
en las células de guarda, los estomas no se
abran para el intercambio de gases.
Una escasez temporal de agua puede
ocasionar el marchitamiento de las plantas sin
causar demasiados problemas. Una escasez
prolongada puede ocasionar el
marchitamiento permanente de las plantas y
daños irreversibles. Es importante apuntar que
las raíces no crecen en busca de agua ya que
no existe hidrotropismo, como comúnmente
se cree; las raíces crecen solo donde hay
humedad. La escasez de agua en las capas
superiores del suelo puede ocasionar el
incremento de sales, las mismas que
ascienden de capas más profundas con el
agua higroscópica. La acumulación de sales
en las capas superiores del suelo revierte los
procesos osmóticos naturales, obligando a la
planta a realizar un mayor esfuerzo para
absorber los nutrientes con alto consumo de
energía.
El exceso de agua, por otra parte, es
igualmente dañino pudiendo ocasionar un
sinnúmero de problemas. Cuando el exceso
de agua es a nivel radicular, y si es
prolongado, las bajas tensiones de oxígeno
ocasionan la destrucción de los pelos
radiculares, una deficiente toma de nutrientes,
declinación de las poblaciones de
microorganismos benéficos, principalmente de
bacterias aeróbicas, y la acumulación en el
y
suelo de nitritos a niveles tóxicos.
En cultivos bajo riego en campo abierto, o en
invernadero se puede regular la lámina de
agua con relativa facilidad, ya que existen
aparatos y tecnología para determinar los
volúmenes de agua a regar en función de los
requerimientos hídricos de las plantas y de la
capacidad de retención de agua de un
determinado suelo. Por todos los
antecedentes anotados, se concluye que es
indispensable manejar el agua dentro de los
términos más razonables a fin de mantener el
mejor balance hídrico posible dentro de las
plantas; esto es, procurar que las plantas
recuperen ininterrumpidamente el agua que
pierden.
EFECTO DEL CO2
El anhídrido carbónico o CO 2, es la fuente de
nutrición de carbono en las plantas. El CO2 es
reducido bioquímicamente a glucosa y otros
azúcares a través de la fotosíntesis.
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Su concentración en la atmósfera es de 0,03%

y es suficiente para satisfacer la demanda de EFECTO DE LA NUTRICION
las plantas que crecen en la naturaleza. Se
calcula que a través de la fotosíntesis se fijan
Las plantas son “autótrofas”, a diferencia de
200 billones de TM de carbono por año en la
los animales ya que fabrican las moléculas
planta. El 90% del CO2 proviene de los
orgánicas que necesitan para su crecimiento y
océanos y el restante de la respiración de los
desarrollo. Sin embargo necesitan de ciertos
seres vivos, de la combustión de motores y de
minerales que generalmente son absorbidos
las emanaciones volcánicas.
en forma de sales. De los 92 elementos
clasificados, 16 se consideran indispensables
La concentración de CO 2 puede ser un
y alrededor de ellos giran los programas de
limitante para el crecimiento de las plantas
nutrición. Hay ciertos elementos como el
que crecen en invernaderos, especialmente si
cobalto, el silicón, el vanadio, el galio y el
son demasiado herméticos, con la finalidad de
aluminio que pueden ser necesarios, pero no
controlar temperatura y humedad ambiental.
indispensables, de acuerdo con los estudios
Experimentos en la década de los sesenta
hasta ahora realizados.
demostraron que la concentración de CO 2 en
invernaderos, durante el invierno, en países
La importancia de cada uno de estos
de cuatro estaciones, podía bajar a 0,0125%
elementos en la dieta de las plantas es
(125 ppm). Por otra parte, se ha encontrado
motivo de otro artículo, sin embargo es
que subiendo la concentración de CO 2 a
conveniente anticipar que es más importante
0,05% (500 ppm) se puede lograr incrementos
el suministro balanceado de estos elementos
de producción en claveles y crisantemos; y en
que las cantidades. Para conseguir esto es
rosas subiendo hasta 0,08%. (800 ppm)
preciso conocer los requerimientos
También se ha determinado que la absorción
nutricionales de cada especie, así como la
de CO2 puede reducirse cuando su
disponibilidad de los minerales en el suelo.
concentración es demasiado alta, al
producirse el cierre de los estomas. Ciertos
ABSORCION Y TRANSPORTE
autores indican que el CO2 puede ser tóxico
DE MINERALES
para las plantas cuando éste se incrementa en
10 veces la concentración normal.
Los minerales del suelo ingresan a las plantas
a través del sistema radicular, pero también es
El ingreso de CO2 a las plantas se realiza,
posible utilizar la vía foliar a través de
principalmente a través de los estomas, a
aspersiones dirigidas al follaje. A continuación
pesar que en ciertas especies como el
se revisarán algunos conceptos en relación a
aguacate, se ha medido que más del 70% es
estas vías de entrada.
absorbido por la cutícula, aún con los estomas
abiertos. Esto indica que existe más de una
ABSORCION A TRAVES DEL
puerta de ingreso del CO 2 al interior de las
SISTEMA RADICULAR
plantas y explica la relativa facilidad con la
que las plantas remueven el CO 2 presente en
Los minerales del suelo deben estar diluidos
la atmósfera. El paso del CO 2 al interior de
en la porción líquida del suelo para ser
los cloroplastos puede ser el factor más
absorbidos. La mayoría de ellos se mueven
limitante, ya que una vez en el interior de las
por difusión de las zonas de mayor
hojas su difusión es a través del agua y en
concentración a las zonas de menor
este medio la difusión es 1000 veces más
concentración, lo cual normalmente se da en
lenta que en el aire. Finalmente, es importante
la rizosfera, es decir en la zona inmediata al
destacar que existen especies de plantas que
sistema radicular. Los pelos radiculares que
son más hábiles que otras para fijar CO 2. Las
crecen en las raíces jóvenes son su vía de
plantas con fotosíntesis C4, son más eficientes entrada. Las raíces viejas (secundarias y
que las plantas con fotosíntesis C3, ya que terciarias), son principalmente de anclamiento
acumulan CO2 en la vaina fascicular con lo y para el tránsito del agua. Una vez en el
cual pueden realizar fotosíntesis interior de las células, el agua se mueve
continuamente, aún con estomas cerrados. horizontalmente por los espacios
Este factor es importante considerar cuando intercelulares hasta llegar a la endodermis,
se desea introducir una planta exótica a un donde debe
medio de alta intensidad lumínica y baja atravesar la membrana plasmática
humedad ambiental, donde las plantas C4 (membrana semipermeable). Luego, el líquido
tienen más oportunidad de adaptación.

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asciende por el tejido leñoso del xilema
(tranqueidas y vasos), hasta repartirse en
tallos, ramas, flores y frutos. Para que este
proceso se de en forma continuada, la planta
debe mantener un balance hídrico adecuado.
Si por ejemplo, hay exceso de humedad en el
ambiente, la planta no transpira
suficientemente y por lo tanto consume poca
agua del suelo, justamente para mantener un
balance hídrico adecuado. Si ocurre lo
contrario, es decir, si hay poca humedad
ambiental, generalmente acompañada de una
alta radiación solar, la transpiración es muy
alta, obligando a la planta a recuperar el agua
perdida a través del sistema radicular. Si en
este caso, no hay agua suficiente en el suelo,
la planta entra forzosamente en un estado de
marchites con efectos inmediatos sobre el
crecimiento.
ABSORCION POR LAS HOJAS
La aplicación de fertilizantes por la vía foliar,
es una práctica bastante generalizada hoy en
día, sin embargo solo es recomendable
cuando se requiere una rápida respuesta de la
planta a uno o varios elementos. Existía hasta
hace poco tiempo la creencia de que la única
vía de entrada por las hojas era a través de
los estomas, pero como se ha indicado con
anterioridad, los estomas no siempre están
abiertos y por otro lado, muchas de las
aspersiones toman mucho más contacto con
el haz de las hojas donde la presencia de
estomas es prácticamente nula. Estudios
realizados desde hace muchos años, respecto
a la vía de entrada de plaguicidas,
principalmente herbicidas, han demostrado
que la cutícula es la vía principal de ingreso y
que la misma está sujeta a algunas
condiciones. Como se conoce, la capa exterior
de la cutícula es altamente lipofílica por estar
compuesta de ceras, pero conforme se
adentra en ésta hay una gradiente de
polaridad hasta llegar a la pared de las células
de empalizada que es altamente polar.
Si el compuesto es “polar” o “hidrófilo”, como
es el caso de los fertilizantes foliares, su
absorción encuentra una gran barrera en la
capa de cera, pero se ha comprobado que el
ingreso es inicialmente por las
resquebrajaduras exteriores que generalmente
se producen en forma natural. Para facilitar
su ingreso, es indispensable bajar la tensión
superficial del agua mediante el empleo de
surfactantes (tenso-activos) con lo cual mejora
el área de contacto y la penetración. Se sabe
también que ciertos surfactantes pueden
ayudar a solubilizar la capa de cera facilitando
el ingreso del agua. Una alta humedad
ambiental también coadyuva a una mejor
penetración de los compuestos polares, ya
que hidratan las capas semipolares de
cutícula (cutina) hinchándola y provocando un
mayor resquebrajamiento de la capa de ceras.
Una vez en el interior, el compuesto atraviesa
la porción hidrofílica de la cutina semipolar y
llega hasta la pared celular, desde donde se
reparte por el simplasto (conjunto de tejidos
vivos que incluye membranas plasmáticas,
protoplasmas y floema), o el apoplasto
(conjunto de tejidos muertos que incluyen
paredes celulares, así como vasos, rayos y
tranqueidas del xilema), para recorrer el
interior de la planta y ubicarse en los
diferentes tejidos y órganos.
Para finalizar, si el compuesto es “apolar” o
lipofílico, éste atraviesa la primera capa por
simple difusión a más de que aprovecha de
las resquebrajaduras existentes, como se
mencionó anteriormente. Luego continúa por
una capa semipolar donde se conecta con los
ectodesmos (apéndices protoplasmáticos), y a
través de estos, a las células o a los espacios
intercelulares. Luego se reparte por los sistemas
vasculares, para llegar a los sitios de consumo.