CARBOHIDRATOS

3.1. Introducción.
Fueron descritos como azúcares por el sabor dulce que poseen algunos
disacáridos y monosacáridos. Los términos hidrato de carbono y carbohidrato
hacen referencia a la asociación de un carbono con una molécula de oxígeno y
dos de hidrógeno, aparentemente un “carbono hidratado”.
Los carbohidratos son las moléculas más abundantes que existen en la
naturaleza, por constituir la mayor parte de la estructura de las plantas. Están
relacionados con la producción de energía y su fácil disponibilidad cuando es
requerida, formación de la estructura de los órganos, definición de la identidad
biológica de una persona (ejemplo grupo sanguíneo), prevención de la
acumulación de grasa corporal y un buen funcionamiento intestinal por la
provisión de fibras, entre otras, por lo tanto tienen mucha importancia en la
nutrición y en la salud humana.
Químicamente se los define como polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, esto
implica la participación de varios grupos funcionales, tales como aldehído (C=O,
grupo carbonilo en carbono primario), cetona (C=O, grupo carbonilo en carbono
secundario) y alcohol (OH), algunos se encuentran conjugados con Nitrógeno,
Fósforo o Azufre. La estructura se puede resumir en la siguiente fórmula: (CH2O)n.
3.2. Clasificación
Como azúcares simples se conoce a las moléculas que no pueden hidrolizarse
generando azúcares más pequeños, a este grupo pertenecen por ejemplo la
glucosa y la fructosa, se llaman también monosacáridos o monosas. Cuando se
unen dos monosacáridos se forma un disacárido, por ejemplo la sacarosa o
azúcar común que está formada por la unión de una glucosa y una fructosa.
Finalmente los carbohidratos formados por muchos monosacáridos se llaman
polisacáridos, si éstos a su vez están formados solo por azúcares, se llaman
homopolisacáridos, entre éstos tenemos al almidón y al glucógeno; y si están
formados por otras moléculas además de los azúcares se llaman
heteropolisacáridos, tal como lo es el agar y la quitina.
3.3. MONOSACÁRIDOS
Los azúcares simples más importantes son las hexosas y las pentosas, pero
también existen las triosas y las tetrosas. El esqueleto carbonado no está
ramificado y todos los átomos de carbono, excepto uno, poseen un grupo
hidroxilo; en el átomo de carbono restante existe un grupo carbonilo, si este grupo
se halla al final de la cadena el azúcar es un derivado aldehídico y recibe el nombre
de “aldosa”, si se encuentra en cualquier otra posición, es un derivado cetónico
y recibe el nombre de “cetosa”, los monosacáridos más pequeños son el
gliceraldehido y la dihidroxiacetona.
De acuerdo a Fisher, los monosacáridos no tienen estructuras de cadena abierta
sino anillos formados por el grupo carbonilo del C1 con el grupo hidroxilo
alcohólico del C5, mediante un hemiacetal. Estas formas de los azúcares
constituidos por cinco carbonos y un oxígeno se llaman “piranosas”.
 D-glucosa α-D-glucopiranosa β-D-glucopiranosa

Haworth realizó una proyección más exacta de los monosacáridos, considerando

que los anillos tienen una estructura tridimensional, que espacialmente les
proporciona dos formas: 1) “silla”, o “trans” cuando los extremos de la molécula
están en diferentes lados respecto a un plano y 2) “bote” o “cis” cuando los
extremos de una molécula están en el mismo lado en relación a un plano. De las
dos formas moléculares la “trans” es más estable, y por tanto, es la más frecuente:

HO CH2OH
O
HO
HO OH

Forma de silla o trans

Los monosacáridos más frecuentes son: glucosa, fructosa y galactosa.
3.4. DISACÁRIDOS

Los disacáridos son el resultado de la unión de dos monosacáridos; son

compuestos cristalinos de sabor dulce, forman soluciones verdaderas en agua.
Los más frecuentes son: sacarosa, lactosa, maltosa y celobiosa

3.5. OLIGOSACÁRIDOS

Son la combinación de 3 a 9 unidades de monosacáridos. Son ligeramente menos

dulces que los disacáridos. Se los encuentra en pequeñas cantidades en algunas
legumbres, cereales y verduras y se los puede obtener por hidrólisis parcial de
polisacáridos. Entre estos tenemos a la rafinosa, trealosa y otros.

3.6. POLISACÁRIDOS

Son compuestos de diez o más unidades de monosacáridos, pueden estar

conformados por cadenas de cientos e incluso miles de azúcares simples y la
cadena que forman puede ser lineal o ramificada. La mayoría de los polisacáridos
que se encuentran en la naturaleza se presentan como polisacáridos de elevado
peso molecular. Los polisacáridos constituidos por un solo tipo de monosacárido
reciben la denominación de “homoglucanas” u “homopolisacáridos”(almidon,
glucogeno) y los compuestos por dos o más tipos de monosacáridos se llaman
“heteroglucanas” o “heteropolisacáridos”(agar, quitina).

Se conoce como polisacáridos de reserva al almidón y al glucógeno que se

encuentran en el citosol de células vegetales y animales respectivamente. Se
depositan en forma de grandes gránulos en el citoplasma celular. También
existen otros polisacáridos tales como la celulosa, inulina, quitina, pectina,
lignina, agar y otros.

3.7. METABOLISMO

La fase catabólica de los carbohidratos comienza en la boca, donde se realizan

tres procesos: 1) La masticación, 2)El efecto solvente del agua de la saliva y 3) Un
principio de digestión efectuada por la ptialina o α-amilasa que hidroliza las
uniones α(1-4) del almidón.
En el estómago, por el pH altamente ácido, la ptialina se desnaturaliza, por tanto,
cesa su acción, pero intervienen factores mucho más potentes en el quimo
gástrico (contenido del estómago), de cuya composición son responsables las
siguientes hormonas:
- Secretina, que estimula la secreción de un líquido alcalino rico en sodio,
potasio, calcio, zinc y magnesio
- Pancreomicina, que estimula la producción de un líquido rico en enzimas
proteolíticas, lipolíticas y glicolíticas.
- Hepatocrinina, que estimula la producción de bilis
- Colecistoquinina, que estimula la producción de un jugo intestinal rico en
sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa, aminopeptidasa, dipeptidasas,
fosfatasa, polinucleotidasa, nucleotidasas y lecitinazas.

En el intestino intervienen en la digestión las siguientes enzimas:

- α-amilasa intestinal (α(1-4)glucan 4-glucanohidrolasa) que hidroliza las
uniones glicosídicas α(1-4) que se encuentran al interior de la molécula, tanto
de almidón como de glucógeno, y origina dextrinas límite, dextrinas, maltosa
y glucosa.
- Enzima desramificante o α(1-6) glucan-6-glucanohidrolasa que hidroliza las
uniones glicosídicas α(1-6) que corresponden a los puntos de ramificación de
la amilopectina. Esta enzima origina moléculas de maltosa, isomaltosa y
glucosa.
- Maltasa e isomaltasa: Hidrolizan a la maltosa e isomaltosa respectivamente.
- Sacarasa: Hidroliza a la sacaraosa en glucosa y fructosa
- Lactasa: Hidroliza a la lactosa en glucosa y galactosa.

La absorción de los monosacáridos se produce, entonces, gracias a dos

procesos: el transporte activo y el transporte pasivo.

3.7.1. GLICÓLISIS

Llamada también glucólisis. Se produce en el citosol de la célula. Tiene una doble

función: degradar a la glucosa para generar ATP y suministrar monómeros para
las reacciones biosintéticas y formación de ácidos grasos de cadena larga.

Es una ruta bioquímica que convierte a la glucosa en piruvato con producción de

energía en forma de ATP. En un medio aeróbico el piruvato es oxidado en la
mitocóndria hasta dióxido de carbono y agua. Si se produce una anaerobiosis
parcial o total (ej músculo en contracción) entonces el piruvato se convierte en
lactato (en organismos anaeróbicos, se convierte en etanol)
Tres son las enzimas más importantes que participan en la glicólisis:
hexoquinasa, fosfofructoquinas y pruvato quínasa, que no solamente tienen
funciones catalíticas sino también reguladoras, por ejemplo, los niveles altos de
ATP y el citrato inhiben a la fosfofructoquinasa, ésta a su vez inhibe a la
hexoquinasa.

3.7.2. CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

También llamado “Ciclo de Krebs” o “Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos”. Se

efectúa en la mitocóndria celular. Mediante esta ruta metabólica la Acetil-CoA,
originada en la glicólisis, es oxidada hasta dióxido de carbono. Este ciclo es la
“vía final común para la oxidación de moléculas combustibles”: azúcares,
aminoácidos y ácidos grasos. Es la vía degenerativa más importante para la
formación de ATP. Además proporciona precursores para rutas anabólicas o
biosintéticas.
Los eventos químicos que ocurren en este ciclo son los siguientes:
- El oxalacetato se une al acetilo para formar el citrato
- La descarboxilación de un isómero del citrato produce α-cetoglutarato
- El α-cetoglutarato se descarboxila para producir succinato
- A partir del succinato se regenera el oxalacetato

El resultado de este ciclo es el siguiente:

- Entran dos carbonos (mediante el acetilo) y salen dos carbonos como
dióxido de carbono
- Tres iones hidruro son transferidos al NAD+
- Un par de átomos de hidrógeno es transferido al FAD
- El transporte de electrones produce 11 moléculas de ATP al ser oxidados
por el oxígeno en la cadena de transporte electrónico
- Se forma un enlace fosfato de alta energía en cada vuelta del ciclo de Krebs

Producción de intermediarios biosintéticos

- La succinil-CoA provee de los átomos de carbono para las porfirinas
- Muchos aminoácidos derivan del α-cetoglutarato y del oxalacetato

Regulación
- El complejo piruvato deshidrogenasa (complejo enzimático formado por:
Tiamina pirofosfato (TPP), lipoamida y FAD) es controlado por tres
mecanismos:
o Inhibición por producto: acetil-CoA y NADH.
o Regulación feedback por nucleótidos: Es inhibido por el GTP y activado
por el AMP
o Regulación por modificación covalente: Se produce cuando el ATP
fosforila la serina de la piruvato deshidrogenasa

- El ATP inhibe a la citrato sintasa. Un alto nivel de ATP reduce la velocidad del
ciclo.
- El ADP estimula a la isocitrato deshidrogenasa
- La succinil-CoA y el NADH y una alta carga energética, inhiben a la α-
cetoglutarato deshidrogenasa

3.7.3. Fosforilación oxidativa

Es el proceso mediante el que se forma ATP durante la transferencia de electrones

desde el NADH o el FADH2 (formados en la glicólisis, oxidación de ácidos grasos
y ciclo del ácido cítrico) al oxígeno por medio de una serie de transportadores de
electrones. Esta ruta metabólica genera 32 de las 36 moléculas de ATP formados
durante la oxidación de la glucosa hasta CO2 y H2O.
La oxidación del NADH produce 3 ATP, mientras que la oxidación del FADH2
produce 2 ATP
La transferencia de electrones se realiza a partir del NAD o el FADH2 hasta el
oxígeno a través de transportadores, como los citocromos, mediante un bombeo
de protones hacia la membrana interna mitocondrial. La síntesis de ATP se
produce cuando los protones regresan a la matriz mitocondrial
Los transportadores de electrones son: grupos flavina, hierro-azufre, quinona y
hemo (los citocromos son proteínas que contienen hemo como grupo prostético).
El gradiente de protones se genera en los tres siguientes centros:
- Centro 1: Complejo NADH-Q reductasa
- Centro 2: Complejo QH2-citocromo c reductasa
- Centro 3: Complejo citocromo c oxidasa
Los electrones procedentes del NADH se transfieren al grupo prostético FMN de
la NADH-Q reductasa, que es el primero de los tres complejo transmembranares.
Los electrones pasan a la QH2. El cual transfiere los electrones a la QH2 –
citocromo c reductasa (segundo complejo). Finalmente el tercer complejo
contiene los citocromos a y a3. El ion cuproso de esta oxidasa transfiere los
electrones al oxígeno que es el último aceptor para formar agua.

La generación de ATP está acoplada al flujo de electrones del NADH o del FADH2
al oxígeno mediante un gradiente de protones a través de la membrana interna
mitocondrial. El ATP se sintetiza cuando los protones vuelven a la matriz a través
de un conducto en e complejo sintetizador de ATP, conocido como ATPasa
mitocondrial.

3.7.4. Vía de las pentosas fosfato

Este proceso se realiza en el citosol, principalmente de células hepáticas,

glándula mamaria activa, tejido adiposo, corteza adrenal, glóbulos rojos y
testículos.
En esta vía el fosfato genera NADPH y ribosa-5-fosfato. El NADPH se utiliza en las
biosíntesis reductoras: síntesis de ácidos grasos y hormonas esteroideas a partir
de Acetil-CoA y aminoácidos; mientras que la ribosa-5-fosfato se usa en la
síntesis de RNA, DNA y coenzimas nucleotídicos. Finalmente degradación de
pentosas para convertirlas en glucosa que ingresa a la glicólisis.
La vía se inicia con la deshidrogenación de la glucosa 6-fosfato y finaliza con la
producción de ribulosa-5-fosfato que se isomeriza a ribosa-5-fosfato. Sin
embargo cuando las células necesitan más NADPH la ribosa-5-fosfato se
convierte en gliceraldehido-3-fosfato y en fructosa-6-fosfato.

3.7.5. Gluconeogénesis

Es la síntesis de glucosa a partir de fuentes no glicídicas: lactato, aminoácidos y

glicerol. El piruvato se carboxila para dar oxalacetato, que genera el
fosfoenolpiruvato.
Se produce cuando las necesidades de glucosa del organismo (principalmente
neuronas, glóbulos rojos y células musculares) superan la ingesta de azúcares.
Los órganos que participan en la gluconeogénesis son el hígado y los riñones.
El proceso consiste en:
- La conversión del lactato en piruvato.
- Transformación del oxalacetato y del malato a fosfoenolpiruvato.
- Formación de la fructosa-6-fosfato y luego a glucosa-6-fosfato
- Finalmente formación de glucosa.
Las principales enzimas que participan de este proceso son la piruvato
carboxilasa y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
En estas reacciones se consume dos enlaces de alta energía.

3.7.6. Metabolismo del glucógeno

3.7.6.1. Glucogenólisis.

Es la obtención de glucosa a partir de la degradación del glucógeno. Cinco

hormonas son las responsables de estimular la glucogenólisis, y mantener un
nivel sanguíneo óptimo: la hormona del crecimiento, el glucagón, los
glucocorticoides, la adrenalina y la tiroxina.
La mayor parte del glucógeno se degrada hasta glucosa-1-fosfato por acción de
la fosforilasa. El enlace α(1-4) se rompe mediante el ortofosfato para generar
glucosa-6-fosfato, el enlace α(1-6) es escindido por una transferasa y una
glucosidasa (o enzima desramificante).

3.7.6.2. Glucogénesis

Es la producción de glucógeno a partir de glucosa. El páncreas genera insulina

cuando los niveles de glucosa son elevados, lo que origina un descenso de los
niveles de glucosa en la sangre. Algunos tejidos sólo pueden captar glucosa de
la sangre en presencia de insulina, si sus niveles sanguíneos son bajos y no existe
insulina, estos tejidos no pueden disponer de glucosa y tienen que recurrir a la
utilización de derivados grasos para obtener energía.
Se inicia con la glucosa 1-fosfato y UTP. La glucógeno sintetasa cataliza la
transferencia de glucosa a partir de UDP-glucosa hasta el grupo hidroxilo del C-4
de un residuo terminal. Luego una enzima ramificante convierte algunos de los
enlaces α(1-4) en α(1-6).

La síntesis y degradación del glucógeno se controlan por una cascada

amplificadora de reacciones. La glucógeno sintasa permanece inactiva cuando la
fosforilasa es activa y viceversa. La adrenalina y el glucagon estimuan la
degradación del glucógeno e inhiben su síntesis por incremento del nivel
intracelular de AMP cíclico, el cual activa una proteína quinasa. El AMP cíclico
conduce a la movilización de glucosa a partir de glucógeno. La fosforilasa es una
parte esencial del sistema de sensibilidad a la glucosa en la célula hepática.
IMPORTANCIA BIOMÉDICA
La glucosa es el carbohidrato más importante; la mayor parte de los
carbohidratos de la dieta se absorbe al torrente sanguíneo como glucosa; otras
azúcares se convierten en glucosa en el hígado. Es el precursor en la síntesis de
todos los demás carbohidratos en el cuerpo, incluidos el glucógeno para
almacenamiento, la ribosa y la desoxirribosa en los ácidos nucleicos, y la
galactosa en la lactosa dela leche, en glucolípidos, y en combinación con las
proteínas en las glucoproteínas y los proteoglucanos.

Los carbohidratos o sacáridos (del griego: sakcharón, azúcar) son compuestos

esenciales de los organismos vivos, y son, de hecho, la clase más abundante de
moléculas biológicas. El nombre, que significa literalmente hidrato de carbono,
proviene de su composición química, que es aproximadamente (C·H2O)n, donde n
3, es decir compuestos en los que n átomos de carbono parecen estar hidratados
con n moléculas de agua. En realidad se trata de polihidroxialdehidos o
polihidrohicetonas (y algunos derivados de éstos), es decir una cadenas de carbono
que contiene un grupo aldehído o cetónico, y varios grupos hidroxilos.

O R H

C H C O R C OH

R R H
R-CHO R-CO-R R-CH2OH
Grupo Grupo Grupo
Aldehído Las Cetona unidades hidroxilo básicas de
los carbohidratos son los monosacáridos, de todos ellos la
glucosa es el más abundante, tiene 6 átomos de carbono, y es el combustible
principal para la mayoría de los organismos. Los disacáridos formados por dos
unidades de monosacáridos, unidos por un enlace glucosidico, los oligosacáridos
contienen de tres a diez unidades de monosacáridos unidas covalentemente. Por su
parte, los polisacáridos están constituidos por gran número de unidades de
monosacáridos unidos covalentemente, alcanzando pesos moleculares de hasta 106
de dáltons (g/mol). Los polisacáridos desempeñan dos funciones biológicas
principales: una como almacenadores de combustibles y otra como elementos
estructurales.

Estructura de los monosacáridos. Los monosacáridos se clasifican según la

naturaleza química de su grupo carbonilo y del número de átomos de carbono que
poseen. Si el grupo carbonilo es un aldehído, recibe nombre de aldosa y si es una
cetona recibe el nombre de cetosa.

Los monosacáridos también pueden clasificarse según el número de átomos de

carbono, si poseen tres átomos de carbono, son triosas, y los que contienen cuatro,
cinco, seis, etc, se denominan tetrosas, pentosas, hexosas, etc. Estos términos
pueden combinarse de modo que, una aldohexosa, sería un azúcar (-osa) de seis
átomos de carbono (-hex-), cuyo carbono carbonílico es una aldosa (aldo-).

Si su grupo hidroxilo, unido al carbono asimétrico, más alejado del grupo carbonilo,
se dispone hacia la derecha se clasifican como serie D, así como la serie L cuando
el hidroxilo se encuentra a la izquierda.

Principales monosacáridos. Entre estos podemos mencionar:

D-Ribosa. Presente en todos los organismos, componente, del ácido ribonucleico.

2-Desoxiribosa. Presente en todos los organismos, y es componente de los ácido

desoxiribonucleico.
D-Galactosa. Presente en todos los organismos, forma parte de los plisacaridos
estructurales y se encuentra en la leche, formando parte de la lactosa
D-Glucosa. Se encuentra en todos los organismos, es una fuente de energía en el
metabolismo animal y juega un papel estructural en la celulosa. La forma piranósica
está favorecida de forma termodinámica en las aldohexosas, debido a esto estaría
en su forma piranósica.
D-Fructosa. Importante azúcar de las frutas, que forma parte de la sacarosa, además
de ser un intermediario de la glucólisis. La forma más favorecida es la furanósica.

Estructura de los disacáridos. Los disacáridos fisiológicamente importantes son

la sacarosa, la lactosa, la maltosa, la isomaltosa y la celobiosa.

Lactosa. La lactosa es el ß-D-galactopioranosil-(1-4)-ß-D-glucopiranosido, unidas

por un enlace β1-4 glicosídico Así, la lactosa al poseer un carbono anomérico libre
(el C-1 de la glucosa), en disolución, puede abrirse y poner de manifiesto la
naturaleza reductora de este disacárido. Por esta razón se dice que la lactosa es
un azúcar reductor y la sacarosa no.

Sacarosa. Es el -D-glucopiranosil-(1-2)-ß-D-fructofuranosido, posee un enlace

glucosídico (1-2) o ß2-1. Este aspecto es muy importante si se analizan sus
propiedades químicas. No posee carbono anomérico libre, los dos están
formando parte del enlace glucosídico, ninguno de los anillos puede abrirse y
pierde su capacidad oxido-reductora.

Maltosa. Esta formado por dos moléculas de α D-glucosa unidas por un enlace
glicosídico α-1-4.

Celobiosa. Disacárido formado por do moléculas β-D-glucosa unidas por enlace

glicosídico β-1-4, a diferencia de la maltosa que su enlace es de tipo α

Estructura de los Polisacáridos. Son polímeros de monosacáridos unidos por enlace

O-glucosídico. Entre ellos el almidón, el glucógeno y la celulosa son los más
abundantes. Los tres están formados por moléculas de D-glucosa y sólo se
diferencian en el tipo de enlace glucosídico.
El almidón. Es la principal reserva de hidratos de carbono que sintetizan las plantas
y es también la principal fuente de glucosa para la alimentación de los animales.
Está formado por una mezcla de dos polisacáridos, la amilosa (en un 20 %) y la
amilopectina (en un 80 %). La amilosa es un polímero lineal de D-glucosa con
uniones -(1-4) glucosídicas, que le permite adoptar una disposición tridimensional
de tipo helicoidal. Por su parte, la amilopectina está constituida por restos de D-
glucosa unidos por enlace -(1-4), pero presenta también ramificaciones cada 24-30
unidades de glucosa, mediante enlaces -(1-6).
El Glucógeno. Es el polisacárido de reserva de glucosa en los animales y constituye
el equivalente del almidón a las células vegetales. Se halla presente en todas las
células aunque preferentemente se acumula en los músculos esqueléticos y
especialmente en el hígado (10 % en peso) en cuyas células el glucógeno aparece
en forma de grandes gránulos. La estructura principal del glucógeno se parece a la
amilopectina, posee una cadena líneal con uniones -(1-4) y ramificaciones -(1-6),
aunque en este caso, cada 8 ó 12 unidades de glucosa. El glucógeno (al igual que el
almidón) se hidroliza con facilidad por la acción de las -amilasas (proteínas
especializadas en la rotura del enlace -glucosídico).
La celulosa. componente estructural primario de las paredes de las células
vegetales, es un polímero lineal de glucosa unido por enlaces ß-(1-4) glucosídicos.
A diferencia de la amilosa (helicoidal y con uniones ), el enlace ß impide que la
molécula se arrolle, de forma que las cadenas de celulosa pueden adoptan una
conformación plenamente extendida permitiendo que se empaqueten con facilidad
mediante puentes de hidrógeno, lo que explica su fuerza y su insolubilidad en agua.
A diferencia de los casos anteriores, los vertebrados no poseen enzimas capaces
de hidrolizar el enlace ß-(1-4), sólo los herbívoros poseen microorganismos
simbióticos con una enzima (celulasa) que permite hidrolizar los enlaces ß-(1-4)
glucosídicos.
Otro polisacárido de gran abundancia en la naturaleza es la quitina, que es el
principal componente estructural de los esqueletos de los invertebrados. La quitina
es un polímero constituido por restos N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace ß-
(1-4). Se diferencia de la celulosa sólo en el sustituyente del C-2, que posee, en lugar
de un -OH, una acetamida.

Además existen heteropolisacaridos, entre los cuales tenemos a los

glucosaminoglicanos o mucoplisacaridos, formados en general por un
disacárido, constituido por una N-acetil-glucosamina o por una N-acetil
galactosamina unida al ácido glucurónico o al ácido L-idurónico. A este grupo
pertenecen el ácido hialurónico, el sufato condroitina, el sulfato de queratan, la
heparina, el sulfato de dermatan y el sulfato de heparan. El ácido hialurónico se
relaciona con el proceso de reparación de las heridas, junto con el sulfato de
condroitina, interviene en la compresibilidad del cartílago. Los sulfatos de
queratán y de dermatan contribuyen de manera importante a la transparencia de
la córnea. La heparina es un potente anticoagulante y el sulfato de heparán es un
componente de las membranas plasmáticas, cuya función se relaciona con el
reconocimiento celular.

Los proteoglicanos se forman por la unión entre una molécula de proteina y

glucosaminoglicanos, son moléculas que se encuentran en los tejidos, con
predominio en la matriz extracelular.

Alteraciones metabólicas relacionadas con la ingesta glucídica. Una vez ingeridos los
carbohidratos estos se almacenan en forma de glucógeno, que sirve como reserva
para ser utilizado en condiciones de ayuno, cuando en la dieta se excede la cantidad
de carbohidratos, la demasía se transforma en grasa, predisponiendo a la obesidad,
la aterosclerosis y la diabetes mellitus o simplemente el consumo de estos azúcares
puede ser un factor predisponente de caries dental.

Si no existe un aporte suficiente de glucidos, el glucógeno almacenado mantiene

los niveles adecuados de glicemia, durante unas pocas horas, si el ayuno se
mantiene se activa la gluconeogenesis, donde existe la movilización de las
proteínas musculares y de los lípidos de reserva, esta excesiva movilización de
lípidos, provoca una hiperlipidemia y cetosis e incluso puede provocar hígado
graso.