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MICROBIOLOGÍA DEL SUELO 2012
UNIDAD II
II.8 PARTICIPACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN LOS CICLOS
BIOGEOQUÍMICOS
Algunos elementos minerales intervienen en las funciones más importantes del

crecimiento y metabolismo de todos los organismos, por lo tanto, los inmovilizan
cuando forman parte de sus estructuras moleculares y los liberan como
consecuencia de la descomposición de la materia orgánica.
A los procesos de reciclado de los diferentes compuestos minerales y orgánicos

se les conoce con el nombre de ciclos biogeoquímicos. En estos, se llevan a cabo
cambios físicos y químicos de los diferentes elementos que se encuentran
presentes en la ecósfera como el carbono, el nitrógeno, el azufre y el fósforo, entre
otros. Diversos seres vivos participan en ellos, pero los microorganismos, debido a
su ubicuidad, capacidades metabólicas y a sus altas tasas de actividad
enzimática, son los que desempeñan el papel principal en estas transformaciones.
Para entender con mayor claridad y facilidad, a los diferentes ciclos se les estudia
por separado, así tenemos al ciclo del carbono, nitrógeno y agua, entre otros. Sin
embargo, todos están relacionados y son interdependientes dentro del medio. De
modo semejante, la descomposición de la materia orgánica incluye la
mineralización simultánea del carbono, nitrógeno, fósforo, azufre, hierro y otros
elementos. Los ciclos son inseparables en cuanto a naturaleza, por lo que las
tasas de flujo y los tamaños de los reservorios de un ciclo pueden influir en los de
otro (Figura 17).
Luis Vásquez Méndez, lvasquem@encb.ipn.mx. Enriqueta Amora Lazcano, eamora@encb.ipn.mx. 1

UNIDAD II
Figura 17. Ciclos biogeoquímicos
Por lo general, los ciclos biogeoquímicos incluyen mecanismos de control por

retroalimentación negativa, de modo que cualquier nivel de la poza o de la tasa de
flujo anormalmente elevados, pueden corregirse y el sistema regresa al estado de
equilibrio.
En la actualidad, el hombre destruye o desecha grandes cantidades de materiales

que en escala local son suficientes para afectar a los ciclos. La conservación de la
vida depende del reciclamiento continuo de materia inorgánica y la
descomposición de compuestos orgánicos para producir los sustratos que
requieren otros organismos.
El crecimiento de un organismo, el tamaño y la productividad de una comunidad

están limitados por los factores ambientales ya sean bióticos o abióticos, que
están próximos al nivel mínimo crítico requerido para mantener la vida. De esta
manera, los bajos niveles de oxígeno y nutrimentos disponibles con frecuencia
limitan el crecimiento de organismos aerobios o las sustancias potencialmente
tóxicas pueden alcanzar concentraciones perjudiciales, o la materia disuelta en

UNIDAD II
lagos salados puede producir presiones osmóticas tan altas que el agua sea
fisiológicamente inservible.
II.9 CICLO DEL CARBONO
Cuando se examina el ciclo biogeoquímico de un determinado elemento, es

conveniente considerar los reservorios de este elemento a escala global, el
tamaño de dichos reservorios y el reciclando activo de dichas reservas. En la tabla
7 podemos observar el tamaño relativo de los reservorios y que sirven como base
para calcular la velocidad de renovación del carbono en cada uno, así como la
influencia humana.
TABLA 7. PRINCIPALES RESERVORIOS DE CARBONO

CANTIDAD EN GTC (GIGATONELADAS DE
RESERVA CARBONO)
Atmósfera 750
Vegetación 610
Suelos 1 580
Superficie oceánica 1 029
Carbono orgánico disuelto en el mar <700
Sedimentos 150
Profundidades de la litósfera 38 100
Combustibles fósiles y producción de

cemento 4 000
Las rocas carbonatadas, como la caliza y la dolomita, pueden disolverse

lentamente mediante ácidos producidos biológicamente con liberación de CO 2 o
HCO3-, pero comparado con la gran cantidad de rocas carbonatadas, este proceso
constituye un movimiento insignificante. Los combustibles fósiles, en forma de
carbón, petróleo o de gas natural de forma natural son convertidos en CO 2 en muy
bajas cantidades, pero en los últimos años debido a las diferentes actividades

UNIDAD II
humanas un porcentaje significativo de ese carbono fósil ha sido inyectado a la
atmósfera en forma de CO2 (Figura 18).
Figura 18. Flujo de carbono a la atmósfera
Las tasas naturales de reciclado del carbono en los océanos y en los continentes
se aproximan al estado estacionario; es decir, las tasas de movimiento del
carbono entre la atmósfera y los árboles o las algas y el carbono inorgánico
disuelto de los océanos no cambian sensiblemente de un año a otro. Sin embargo,
las actividades humanas han introducido recientemente cambios en el ciclo del
carbono que son lo suficientemente grandes para poder medirlos. Así vemos que
la reserva del carbono atmosférico ya no está en estado estacionario y aumenta
de año en año; esto se debe a la emisión de CO 2 industrial, al procedente de la
biomasa forestal y al humus del suelo debido a la deforestación para utilizar el
suelo en la agricultura.
Hoy en día existe la preocupación de que el aumento continuo de CO2

atmosférico, que es de aproximadamente 1 ppm por año, pudiera intensificar el
calentamiento global ya que el CO2 absorbe radiaciones que emite el sol, dentro
de la gama del infrarrojo, y por lo tanto se incrementa la temperatura causando el
“Efecto invernadero”, el cual conlleva a un cambio climático. Lo más probable es

UNIDAD II
que el efecto directo sobre la actividad microbiana sea mínimo, pero si la
temperatura aumenta y cambia el clima, el efecto indirecto podría ser significativo.
II.9.1 FIJACIÓN DE CO2.
La fijación neta del CO2 para formar compuestos orgánicos la llevan a cabo los
organismos autótrofos. Entre los microorganismos, se encuentran fotosintéticos y
quimiolitotróficos. Teniendo en cuenta su capacidad de convertir el CO 2 en materia
orgánica, los principales grupos son: las algas, las cianobacterias, las bacterias
fotosintéticas verdes y las bacterias fotosintéticas rojas. Contribuyen en menor
grado los microorganismos quimioautótrofos.
La principal vía metabólica de fijación fotosintética de CO 2 es el ciclo de Calvin.

Además los microorganismos pueden incorporar el CO2 a través del sistema de la
fosfoenol piruvato carboxilasa.
El dióxido de carbono que se transforma en carbono orgánico por los productores

primarios representa la productividad primaria bruta de la comunidad, parte de
éste es convertido a CO2 mediante la respiración de los productores primarios.
II.9.2. DEGRADACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA.
En la mayoría de los hábitats la degradación y el reciclado de la materia orgánica

la realizan macro y microorganismos heterótrofos. La actividad microbiana es
crucial, no tan sólo en cantidad sino también en la calidad de su contribución.
En condiciones aeróbicas, los microorganismos tienen la capacidad de degradar

nutrientes orgánicos sencillos y algunos biopolímeros, como el almidón, la pectina
y las proteínas. También llevan a cabo el reciclado de biopolímeros más
abundantes pero difíciles de degradar, como la celulosa, la hemicelulosa y la

UNIDAD II
lignina. La capacidad de degradar materiales húmicos, hidrocarburos y muchos
materiales sintéticos también es prácticamente exclusiva de los microorganismos.
Los aportes de materia orgánica al suelo dependen de la región, el clima y la

cubierta vegetal. En bosques tropicales puede alcanzar 153,000 Kg/ha; en clima
templado se citan cifras cercanas a 25,000 Kg/ha. El aporte por las raíces resulta
difícil de evaluar, aunque se estima que la mitad de los restos incorporados al
suelo está constituida por raíces, las que además están constantemente
aportando exudados y descamaciones.
La degradación de los restos vegetales, esta regulada por el clima (temperatura y

humedad), el tipo de suelo y la actividad biológica.
La degradación de la gran variedad de compuestos orgánicos es realizada en

general por muchas especies o sucesiones microbianas, cada una va alterando
las condiciones del micro-hábitat, haciéndolo más favorable para otros
microorganismos. En la tabla 8 se muestran las actividades enzimáticas que se
han observado en los suelos.
TABLA 8. Actividades enzimáticas observadas en los suelos

ENZIMA REACCIÓN
Amilasa Hidrólisis del almidón
Lipasa Lípidos Glicerol y Ácidos grasos
Celulasa Hidrólisis de celulosa
Proteasas Proteínas Amino-ácidos
Ureasa Urea NH3 + CO2
Dextranasa Dextrano Glucosa

=
Sulfatasa Sulfato-ester SO4
Catalasa 2 H2O2 2 H2O + O2
Invertasa Sacarosa Glucosa + Fructosa

UNIDAD II
Los azúcares simples que llegan al suelo o se originan por la degradación de
polímeros representan menos del 2% del carbono total del suelo y su presencia es
muy efímera. Su concentración refleja el equilibrio entre las velocidades de
aparición y degradación.
El almidón es un componente de los vegetales que está formado de amilosa y

amilo-pectina (polímeros de glucosa). Su biodegradación en el suelo es rápida y
se lleva a cabo tanto en condiciones de aerobiosis como de anaerobiosis. La
microbiota amilolítica de los suelos es abundante, en la tabla 9 se presentan
algunos géneros de microorganismos capaces de utilizar el almidón como fuente
de carbono y energía.
TABLA 9. Algunos géneros microbianos que utilizan almidón
Bacterias Actinomicetos Hongos
Bacillus Flavobacterium Micromonospora Aspergillus

Chromobacterium Micrococcus Nocardia Fomes
Clostridium Pseudomonas Streptomyces Fusarium
Cytophaga Polyborus
Rhizopus
La hidrólisis del almidón es catalizada por las enzimas llamadas amilasas, las
cuales son inducibles y estas son, la α y β amilasas y la glucosidasa. La primera
es una endoenzima que actúa al azar sobre la amilosa y la amilo-pectina. La β
amilasa, es una exoenzima que ataca los extremos de la molécula, liberando
maltosa y dextrinas y la glucosidasa transforma la maltosa en moléculas de
glucosa.
Las hemicelulosas son un conjunto heterogéneo de compuestos formado por una

cadena principal de polisacáridos, que puede presentar ramificaciones a veces
muy numerosas. Las cadenas pueden estar constituidas por hexosas, pentosas ó

UNIDAD II
ácidos urónicos, entre los que se encuentran los xilanos que son unidades de
xilopiranosa unidos con enlaces β 1-4 que pueden presentar cadenas laterales de
arabinosa ó ácidos urónicos; otros componentes de las hemicelulosas son,
mananos, glucanos ó galactanos.
Cuando los restos vegetales se incorporan al suelo la fracción hemicelulósica

desaparece inicialmente a alta velocidad, pero el proceso se va haciendo más
lento, ya que los xilanos y mananos desaparecen primero, mientras que los
galactanos son más resistentes.
La microbiota que actúa sobre estos compuestos es muy variada, como se

observa en la Tabla 10. .
TABLA 10. Microorganismos que utilizan hemicelulosa
MICROORGANISMO SUSTRATO
BACTERIAS
Bacillus Manano, Galactomanano, Xilano
Cytophaga Galactano
Erwinia Xilano
Pseudomonas Xilano
Streptomyces Manano, Xilano
HONGOS
Alternaria Arabinoxilano, Xilano
Aspergillus Arabano, Arabinoxilano, Manano
Chaetomium Arabinoxilano
Fusarium Arabano, Arabinoxilano
Glomerella Xilano
Penicillium Arabano, Manano
Trichoderma Arabano, Arabinoxilano

UNIDAD II
La celulosa es uno de los constituyentes vegetales más importantes,
representando un 15% del peso seco de leguminosas y gramíneas y más de 50%
en materiales leñosos. Sin embargo, los análisis de suelos indican que solo
representa menos del 1% del la materia orgánica.
Este polisacárido, está constituido por unidades de glucosa unidas en cadenas

largas por enlaces glucosídicos β 1-4. Pueden estar constituidos por 2,000 a
10,000 unidades y hasta 15,000 según la especie vegetal. La estructura física
también varía, las cadenas se reúnes en microfibrillas entre las cuales se
distinguen mallas cristalinas separadas por regiones amorfas (Figura 19).
Figura 19 . Estructura de la celulosa

UNIDAD II
Los microorganismos capaces de utilizar a la celulosa como fuente de carbono y
energía presentan un complejo enzimático llamado celulasas (Figura 20).
Ejemplos de éstos los podemos observar en la tabla 11. .
Figura 20. Complejo celulósico
CELULOSA
C1
CADENAS
LINEALES
CBH CBH
EBG EBG EBG
EBG
etc
Celobiosa Celotriosa y otras cadenas cortas

CH2OH
CELOBIOSA
O
B O
CH2OH CH2OH
C1 : Enzima C1
O CBH : Celobiohidrolasa
GLUCOSA + EBG : -1,4 endo-glucanasa
 : -glucosidasa
O
CH2OH
Entre los factores más importantes que afectan la hidrólisis de la celulosa en el

suelo, están la cantidad de nitrógeno disponible, la temperatura, la aireación, la
humedad, el pH y la presencia de otros carbohidratos. En algunos suelos también
el fósforo puede ser un factor limitante.

UNIDAD II
TABLA No 11. Algunos géneros microbianos capaces de utilizar la celulosa
HONGOS BACTERIAS ACTINOMICETOS
Alternaria Bacillus Micromonospora

Aspergillus Cellulomonas Nocardia
Chaetomim Clostridium Streptomyces
Coprinus Corynebacterium Streptosporangium
Fomes Cytophaga
Fusarium Polyangium
Myrothecium Pseudomonas
Penicilliun Sporocytophaga
Polyporus Vibrio
Rhizoctonia
Rhizopus
Trametes
Trichoderma
Trichothecium
Verticillium
Zygorhynchus
La lignina se encuentra principalmente en los tejidos vegetales, las dificultades

para su extracción y purificación son enormes por lo que es muy difícil cuantificar
el contenido de este polímetro en la materia orgánica. Sin embargo, se considera
que hay entre un 18 a 35% en restos forestales y de 21 a 31% en paja de trigo o
maíz.
Este polímero es muy complejo, siendo sus unidades básicas el fenil-propano, con
núcleos de compuestos aromáticos, grupos metoxilo unidos por puentes de
oxígeno.

UNIDAD II
Los organismos más activos en la degradación de la lignina son los hongos (Tabla
12) que son responsables de las llamadas “pudrición” blanca, parda y blanda de la
madera ya que son capaces de degradarla hasta CO2 y H2O.
TABLA 12. Ejemplos de hongos degradadores de lignina

Agaricus Armillaria
Clavaria Clitocybe
Coprinus Cortinellus
Ganoderma Lenzites
Collybia Fomes
Pleurotus Polyborus
Poria Trametes
Para llevar a cabo la hidrólisis de este polímero los microorganismos deben

eliminar los grupos metilos de las unidades fenólicas para que actúen enzimas
como la lacasa, tirosinasa y peroxidasa capaces de romper los anillos aromáticos.
Los factores ambientales que afectan la hidrólisis de la lignina en el suelo son la

cantidad de nitrógeno y fósforo disponible, la temperatura, la aireación, la
humedad, el pH y la presencia de otros carbohidratos.
Existen otros componentes que forman parte de los restos orgánicos que caen al
suelo y que también llegan a ser atacados por los microorganismos, como los
taninos, la quitina, las sustancias pécticas, las ceras, las resinas y grasas.
Además, los microorganismos son capaces de degradar en el suelo hidrocarburos,
que se llegan a presentar de forma natural o por errores humanos, así como
sustancias xenobióticas (fungicidas, herbicidas, plaguicidas, entre otros).

UNIDAD II
II.10 CICLO DEL NITRÓGENO
El nitrógeno en la naturaleza existe en diferentes estados de oxidación, sin

embargo la mayor parte de este elemento se encuentra en estado gaseoso en la
atmósfera. El concepto del ciclo del nitrógeno fue propuesto por Löhnis en 1913.
Las reacciones de óxido-reducción del nitrógeno que tienen lugar en la naturaleza
las llevan a cabo casi exclusivamente los microorganismos. Desde el punto de
vista de la termodinámica, el nitrógeno gaseoso, N2, es la forma más estable de
este elemento. Lo cual explica que el reservorio más importante del nitrógeno sea
la atmósfera.
La conversión y circulación del nitrógeno en la biosfera es unos de los procesos

más importantes. Es un componente indispensable para todas las células:
constituye del 1 al 10% del peso en las plantas y hasta el 20 ó 30 % en los
animales.
Los iones inorgánicos, amonio, nitrito y nitrato se encuentran como sales muy
solubles en agua; y consecuentemente, se distribuyen en la ecósfera en
soluciones acuosas, formando pequeños reservorios de reciclado activo.
El nitrógeno que se encuentra en la materia orgánica del suelo (humus) puede

estar en diversos compuestos, de los cuales muchos no están identificados
totalmente. Algunos de los que ya están bien caracterizados incluyen proteínas y
aminoácidos, polímeros de las paredes celulares microbianas y amino-azúcares,
ácidos nucleicos, vitaminas, antibióticos y otros compuestos intermediarios del
metabolismo.
Las plantas, los animales y la mayoría de los microorganismos necesitan formas

de nitrógeno combinado para incorporarlos a su biomasa celular. Mientras que la
capacidad de fijar nitrógeno atmosférico se restringe a un número limitado de
bacterias, por lo que todos los hábitats dependen de la fijación bacteriana de

UNIDAD II
nitrógeno atmosférico ó de la intervención humana a través de la distribución de
abonos nitrogenados.
El ciclo biogeoquímico del nitrógeno depende en gran medida de la actividad de

los microorganismos. Las diversas transformaciones del nitrógeno permiten su
circulación desde la atmósfera hasta los ambientes terrestres y acuáticos, lo que
determina en gran medida la productividad en los diferentes ecosistemas. Los
microorganismos intervienen en la mineralización de la materia orgánica
(amonificación), en la oxidación del amonio hasta nitratos (nitrificación), en el
retorno del nitrógeno molecular a la atmósfera a través de la desnitrificación, así
como en reacciones que afectan la movilidad y la transformación del nitrógeno
atmosférico en amonio en el proceso conocido como fijación biológica (Figura 21).
N2
N2
HNO3
N2
Fijación
Figura 21. Ciclo biogeoquímico del Nitrógeno

UNIDAD II
II.10. 1 AMONIFICACIÓN
La amonificación es el proceso de conversión del nitrógeno orgánico en amonio o

amoniaco. El nitrógeno de la materia orgánica, viva o muerta, se encuentra
principalmente en forma amino reducida que al ser liberado del esqueleto
carbonado en el proceso de mineralización tanto en condiciones aerobias como
anaerobias se transforma en iones amonio. Los cuales pueden ser asimilados por
numerosas plantas y por muchos microorganismos para utilizarlos en la síntesis
de sus aminoácidos y otros compuestos orgánicos que contengan nitrógeno.
Las reacciones bioquímicas para la incorporación inicial del amoniaco a la materia

suelen estar acompañadas por las enzimas glutamina sintasa/ glutamato sintasa o
por la aminación directa de un ácido α-cetocarboxílico para formar el aminoácido.
La importancia relativa de las dos rutas asimilatorias varía entre hábitats y
depende de factores ambientales. Los aminoácidos pueden incorporarse a las
proteínas o bien transformarse en otros compuestos nitrogenados.
La capacidad de los microorganismos para utilizar moléculas orgánicas que

contengan nitrógeno ha originado innumerables investigaciones. Los cálculos de la
población amonificante, hechos en diferentes suelos, revelan que
aproximadamente de 105 a 107 microorganismos por gramo de suelo llevan a cabo
esta actividad.
En condiciones naturales, la degradación de las proteínas y otras sustancias

nitrogenadas es el resultado del metabolismo de diferentes cepas, cada una de las
cuales tiene alguna función en la ruta metabólica de la degradación. Casi todas las
bacterias y hongos atacan alguna forma compleja del elemento, pero la tasa de
descomposición y los compuestos utilizados varían con las especies y géneros.
Algunos géneros bacterianos que degradan proteínas son Artrhobacter, Bacillus,

Pseudomonas, Clostrudium, Serratia y Micrococcus. Muchos hongos

UNIDAD II
descomponen fácilmente las proteínas, aminoácidos y otros compuestos
nitrogenados con la liberación de cantidades considerables de amonio, algunos
géneros son Aspergillus, Alternaria, Mucor, Penicillum y Rhizopus. Los hongos
frecuentemente liberan menos amonio que las bacterias pues los hongos asimilan
más nitrógeno para la síntesis celular. Sin embargo, ocupan una posición
predominante en la proteólisis en algunos suelos, particularmente en localidades
ácidas.
II.10.2. NITRIFICACIÓN
Durante la nitrificación, el amoniaco y los iones de amonio se oxidan a iones nitrito

y estos son transformados a iones nitrato. Este proceso está limitado en su mayor
parte a un número restringido de bacterias autótrofas. Los dos pasos de la
nitrificación, es decir, la oxidación del amonio a nitritos (nitritación) y la formación
de nitrato (nitratación) los realizan poblaciones de bacterias distintas. Sin
embargo, los dos procesos están muy relacionados y no se produce una
acumulación de nitrito. La oxidación del amoníaco a nitrito y la oxidación de éste a
nitrato son procesos exotérmicos. Las bacterias nitrificantes son quimiolitótrofas y
utilizan la energía derivada de la nitrificación para asimilar el CO2.
En los suelos, el principal género que oxida el amoníaco a nitrito es Nitrosomonas

(Figura 22), y el que lleva a cabo la oxidación de nitrito a nitrato es Nitrobacter.
Otras bacterias que pueden oxidar el amoniaco a nitrito son especies de los
géneros Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus y Nitrosovibrio. Además de
Nitrobacter, miembros de los géneros Nitrospira, Nitrospina y Nitrococcus
intervienen en la nitratación.

UNIDAD II
Figura 22. Nitrosomonas
En la etapa de nitrificación catalizada por Nitrosomonas el estado de oxidación del

nitrógeno cambia de –3 del amoniaco a +3 del ácido nitroso mediante la donación
de 6 electrones, en donde la reacción general es:
NH2OH + O2 HNO2 + H2O

(Hidroxilamina)
Esta oxidación sin embargo, tiene lugar en varias etapas. En la primera etapa se
genera hidroxilamina mediante la acción de una monooxigenasa, posteriormente,
la hidroxilamina es oxidada a nitrito con la subsiguiente formación de ATP, a
través de una cadena de citocromos y un proceso de fosforilación oxidativa (Figura
23).

UNIDAD II
Periplasma Membrana Citoplasma
NH3+O2+2H+
2e- AMONIO
MONOOXIGENASA NH2OH + H2O
2e- NH2OH
2e-
NOH
(1)
2e-
NO2- + 4 H+
2e- cit C ½ O2 + 2H+

2e-
cit aa3 H2O
ADP + Pi
H+ H+
ATP
Figura 23. Oxidación del Amoniaco a Nitrito por las bacterias del grupo Nitroso. (1)
Hidroxialmina Oxidorreductasa.
En el proceso a través del cual Nitrobacter (Figura 24) oxida al nitrito, se da un

cambio en el estado de oxidación del nitrógeno de +3 a +5, originando dos
electrones por cada molécula transformada. La deshidrogenación caracteriza la
formación del nitrato, por lo tanto, la última etapa de la secuencia autotrófica
involucra una molécula de nitrito hidratado a partir de la cual se extraen los
electrones para producir nitrato en una reacción que no requiere de O2.
NO2 - + H2O  H2O * NO2 -  NO3 - + 2H

2H + ½ O2  H2O

UNIDAD II
Figura 24. Nitrobacter
Esta reacción es catalizada por una enzima nitrito oxidasa. El nitrito no es oxidado
directamente por el oxígeno sino por agua, que se utiliza como donador de
protones para producir una reducción que involucra NAD+. En la figura 25 se
muestra la oxidación de nitrito a nitrato por las bacterias del grupo nitro.
Periplasma Membrana Citoplasma
NO2- + H2O
NITRITO OXIDASA
+
2H + NO3- 2e-
cit a1
cit c ½ O2 + 2 H+
cit aa3 H2O
ADP + Pi
H+ H+
ATP
Figura 25. Oxidación de nitrito a nitrato por las bacterias del grupo Nitro

UNIDAD II
La actividad nitrificante es importante para la disponibilidad de varios nutrimentos
para los vegetales ya que conforme las sales de amonio se oxidan, se forma ácido
nítrico y desciende el pH; esto tiende a aumentar la disponibilidad de algunos
iones que normalmente las plantas obtienen con dificultad. De este modo, la
nitrificación está implicada en cambios de concentración de potasio, fosfato,
magnesio, hierro, manganeso y calcio.
Hay una correlación significativa entre la producción de nitrato y el pH, los valores
óptimos del pH varían entre 6.6 y 8.0. Típicamente, los niveles de nitrificación en
suelos agrícolas decrecen marcadamente por debajo de 6.0. En los suelos de
bosque donde el pH es ácido, la producción de nitrato aumenta cuando hay
perturbaciones tales como incendios o deforestación.
II.10.3 DESNITRIFICACIÓN
La principal forma de reducción desasimilatoria del nitrato en el suelo es la

desnitrificación, ya que es un proceso de respiración anaerobia donde el nitrato es
el último aceptor de electrones en la cadena respiratoria de ciertos
microorganismos. Esta se refiere a la reducción del nitrato a gases de nitrógeno,
principalmente N2 y óxidos de nitrógeno, acoplados a la producción de energía.
Las bacterias desnitrificantes comprenden del 0.1 al 5% de la población total del

suelo. Algunos géneros representativos son Alcaligenes, Flavobacterium,
Pseudomonas y Bacillus, aunque Thiobacillus desnitrificans y ocasionalmente
especies como Chromobacterium, Corynebacterium, Hyphomicrobium o Serratia
la pueden llevar a cabo.
La desnitrificación se describió como un proceso anaeróbico llevado a cabo por

procariotes. Sin embargo, en 1984, Robertson y Kuenen, aislaron una bacteria
desnitrificante aerobia (Thiosphaera pantotropha) y al parecer los hongos también
tienen la capacidad de reducir a los nitratos.

UNIDAD II
Existen tres reacciones microbiológicas de reducción de nitrato; una reducción
completa a amonio con una aparición transitoria de nitrito (asimilación de nitrógeno
para la síntesis de aminoácidos), una reducción incompleta y una acumulación de
nitrito en el medio, y una reducción a nitrito seguida por la liberación de
compuestos gaseosos (desnitrificación).
Los productos debidos a la desnitrificación son: óxidos de nitrógeno gaseoso

(óxido nítrico NO, óxido nitroso N2O), los cuales pueden ser reducidos a N2. La
mayor parte de las bacterias desnitrifcantes, producen nitrógeno molecular como
el producto final más importante.
La desnitrificación requiere de la presencia de enzimas denominadas reductasas,
En la mayoría de los suelos, la anaerobiosis es el factor de control limitante para la

desnitrificación, seguido de la disponibilidad de nitrato y carbono. Sin embargo,
otros factores que pueden influir en la desnitrificación son la temperatura, el
contenido de materia orgánica y el pH.
II.10.4 FIJACIÓN BIOLÓGICA DE NITRÓGENO
Para cerrar el ciclo del nitrógeno, el nitrógeno atmosférico debe de ser incorporado
para la formación de nitrógeno orgánico.
La fijación biológica de nitrógeno es la reducción del nitrógeno molecular (N≡N)

que se encuentra en la atmósfera a amonio (NH4+), el cual es incorporado
inmediatamente a la síntesis de nitrógeno orgánico. Esta reducción sólo la llevan a
cabo microorganismos procariotes que presentan el complejo enzimático llamado
“Nitrogensa”.
Se han estudiado nitrogenasas de diferentes microorganismos: anaerobios,

aerobios, microaerofilicos, cianobacterias, de bacterias que se asocian con plantas
leguminosas y no leguminosas.

UNIDAD II
Evolutivamente se considera que el sistema nitrogenasa proviene de una nitrato
reductasa ancestral, la cual no era específica para reducir el nitrógeno molecular.
Actualmente esta falta de especificidad por un sustrato lo podemos observar en la
gama de sustratos que puede reducir, ya que además del nitrógeno este complejo
enzimático es capaz de utilizar como sustrato: azida, cianuro, óxido nitroso,
acetileno, protones y alquilcianuro.
Son ejemplos de bacterias heterótrofas fijadoras de nitrógeno de vida libre:

Aerobias: Azotobacter, Beijerinckia, Derxia y Xanthobacter.
Aerobias facultativas: Bacillus, Klebsiella, Azospirillum y Thiobacillus.
Anaerobias: Clostridium, Desulfovibrio y Desulfotomaculum.
Bacterias fotótrofas fijadoras de nitrógeno de vida libre.

Cianobacterias: Nostoc, Trichodesmium, Anabaena y Gloeotheca.
Bacterias púrpuras no sulfurosas: Rodopseudomonas y Rhodospirillum.
Bacterias púrpuras y verdes sulfurosas: Chromatium, Chlorobium y Thiocapsa.
Bacterias que se asocian a las plantas para llevar a cabo la fijación:

En rizosfera: Azospirillum, Azotobacter y Bacillus.
En filosfera: Klebsiella, Beijerinckia y Azotobacter.
Cianobacterias que se asocian de manera específica a ciertas plantas para llevar

a cabo la fijación:
Nostoc (Gunnera) y Anabaena (Azolla).
Bacterias que se relacionan de manera simbiótica con ciertas plantas para llevar a
cabo la fijación (forman nódulos):
Leguminosas: Rhizobios
No leguminosas (Parasponia): Rizobio
Plantas actinorrízicas: Frankia.

UNIDAD II
Es importante resaltar el papel que juegan las bacterias fijadoras de nitrógeno en
la fertilidad del suelo ya que su actividad, sobre todo las que la realizan de manera
simbiótica, pueden aportar todo el nitrógeno que requieren las plantas para un
buen desarrollo y productividad. Debido a esto, este tema se tratará con mayor
detalle en la tercera unidad.

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MICROBIOLOGÍA DEL SUELO 2012

Algunos elementos minerales intervienen en las funciones más importantes del

A los procesos de reciclado de los diferentes compuestos minerales y orgánicos

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Figura 17. Ciclos biogeoquímicos

Por lo general, los ciclos biogeoquímicos incluyen mecanismos de control por

En la actualidad, el hombre destruye o desecha grandes cantidades de materiales

El crecimiento de un organismo, el tamaño y la productividad de una comunidad

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II.9 CICLO DEL CARBONO

Cuando se examina el ciclo biogeoquímico de un determinado elemento, es

TABLA 7. PRINCIPALES RESERVORIOS DE CARBONO

Superficie oceánica 1 029

Carbono orgánico disuelto en el mar <700

Profundidades de la litósfera 38 100

Combustibles fósiles y producción de

Las rocas carbonatadas, como la caliza y la dolomita, pueden disolverse

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Figura 18. Flujo de carbono a la atmósfera

Hoy en día existe la preocupación de que el aumento continuo de CO2

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II.9.1 FIJACIÓN DE CO2.

La principal vía metabólica de fijación fotosintética de CO 2 es el ciclo de Calvin.

El dióxido de carbono que se transforma en carbono orgánico por los productores

II.9.2. DEGRADACIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA.

En la mayoría de los hábitats la degradación y el reciclado de la materia orgánica

En condiciones aeróbicas, los microorganismos tienen la capacidad de degradar

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Los aportes de materia orgánica al suelo dependen de la región, el clima y la

La degradación de los restos vegetales, esta regulada por el clima (temperatura y

La degradación de la gran variedad de compuestos orgánicos es realizada en

TABLA 8. Actividades enzimáticas observadas en los suelos

Amilasa Hidrólisis del almidón

Lipasa Lípidos Glicerol y Ácidos grasos

Celulasa Hidrólisis de celulosa

Proteasas Proteínas Amino-ácidos

Ureasa Urea NH3 + CO2

Dextranasa Dextrano Glucosa

Catalasa 2 H2O2 2 H2O + O2

Invertasa Sacarosa Glucosa + Fructosa

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El almidón es un componente de los vegetales que está formado de amilosa y

TABLA 9. Algunos géneros microbianos que utilizan almidón

Bacterias Actinomicetos Hongos

Bacillus Flavobacterium Micromonospora Aspergillus

Las hemicelulosas son un conjunto heterogéneo de compuestos formado por una

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Cuando los restos vegetales se incorporan al suelo la fracción hemicelulósica

La microbiota que actúa sobre estos compuestos es muy variada, como se

TABLA 10. Microorganismos que utilizan hemicelulosa

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Este polisacárido, está constituido por unidades de glucosa unidas en cadenas

Figura 19 . Estructura de la celulosa

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Figura 20. Complejo celulósico

Celobiosa Celotriosa y otras cadenas cortas

Entre los factores más importantes que afectan la hidrólisis de la celulosa en el

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HONGOS BACTERIAS ACTINOMICETOS

Alternaria Bacillus Micromonospora

La lignina se encuentra principalmente en los tejidos vegetales, las dificultades

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TABLA 12. Ejemplos de hongos degradadores de lignina