BIOCHIMIE VETERINARĂ

CAPITOLUL VIII. HORMONI

8.1. Noţiuni generale

Printre primii cercetători care au atras atenţia asupra existenţei în

organismele vii a unor compuşi chimici, capabili să influenţeze fiziologia
unor organe, se situează Bordes (1775) care a făcut primele observaţii
asupra efectelor extractelor testiculare. În anul 1851 Claude Bernard
descoperă funcţia glicogenetică a ficatului, arătând că glicogenul este
vărsat de ficat direct în sânge, demonstrând existenţa “secreţiunilor
interne”. În anul 1855 Thomas Adison descrie simptomele bolii care-i
poartă numele, arătând legătura directă dintre această boală şi glanda
suprarenală. În 1899 Brown-Sequard arată că toate ţesuturile au o valoare
secretorie pentru sânge şi că prin intermediul sângelui, diferite părţi ale
organismului nu sunt coordonate printr-un mecanism diferit de sistemul
nervos. Ipoteza lui Brown-Sequard este confirmată în 1902 când
Takamian şi Aldrich izolează adrenalina iar Starking şi Bayliss secretina.
Pentru aceste substanţe Starking propune termenul de hormon (de la
grecescul hormao = a excita, a stimula). Hormonii ar fi substanţe
excitatoare, substanţe care au acţiune de stimulare asupra diferitelor
organe, ţesuturi sau procese biochimice. Definiţia prin care hormonii
numai stimulează nu este exactă deoarece hormonii pot inhiba anumite
funcţii ale organismului. Prin aceasta termenul de hormon se îndepărtează
de sensul etimologic iniţial, deoarece el implică şi substanţe cu efect
inhibitor.
Hormonii sunt substanţe chimice specifice elaborate şi secretate de
către glandele endocrine şi de către unele ţesuturi, fiind transportaţi de
către sânge sau limfă spre diferite organe şi ţesuturi ale organismului
animal, unde îşi exercită acţiunea lor specifică, numite organe sau ţesuturi
ţintă. Acţiunea lor se poate exercita şi la locul de formare a lor. Definiţia
aceasta este valabilă pentru om şi vertebratele superioare, dar hormonii se
întâlnesc atât la nevertebrate cât şi la plante.
Cea mai caracteristică trăsătură a hormonilor este aceea că ei pot
influenţa viteza reacţiilor biochimice la nivel celular, dar nu pot declanşa
reacţii biochimice asemănător enzimelor, motiv pentru care sunt incluşi în
capitolul de biocatalizatori.
Hormonii sunt sintetizaţi şi secretaţi permanent, au acţiune
fiziologică rapidă după care sunt inactivaţi-catabolizaţi şi eliminaţi. Au
perioada de înjumătăţire foarte scurtă, de la câteva minute la câteva ore.
474
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Din punct de vedere structural, sunt substanţe foarte heterogene,

putând avea structură peptidică, steroidică etc.
Hormonii asigură echilibrul vital participând decisiv în etapele
intermediare ale principalelor metabolisme: protidic, glucidic, lipidic,
hidric şi mineral.

8.2. Reglarea secreţiei hormonale

Elaborarea hormonilor în organismele vii se datorează unui proces

de biosinteză intracelulară. Acest proces are loc în celule specializate, ce
se găsesc în formaţiuni morfologice distincte numite glande endocrine.
La vertebrate sistemul cuprinde următoarele glande cu secreţie
internă: hipotalamus-hipofiză, epifiză, tiroidă, paratiroidele, pancreasul
endocrin, glandele suprarenale, timusul şi gonadele sau glandele sexuale
care se diferenţiază după sex: testicule la masculi şi ovare şi placentă la
femele.
Reglarea funcţiilor glandelor endocrine se face pe cale nervoasă şi
umorală.
Reglarea nervoasă. Centrul reglării neuro-endocrine îl constituie
axa hipotalamo-hipofiză. Activitatea multor glande endocrine (tiroida,
corticosuprarenale, gonade) se desfăşoară sub controlul adenohipofizei
care elaborează hormonii tropi (tireotrop, adenocorticotrop, gonadotropi).
La rândul său hipofiza se află sub controlul hipotalamusului care secretă
“hormonii de eliberare” care declanşează sinteza hormonilor tropi în
adenohipofiză. Se realizează o reţea de reglare în cascadă (fig.8.1).
Factorul de eliberare secretat de hipotalamus, acţionează asupra
adenohipofizei provocând elaborarea unui hormon trop care stimulează
eliberarea unui hormon într-o glandă endocrină terţă.
La rândul său hormonul eliberat de glanda terţă are o acţiune
periferică, dar acţionează în acelaşi timp şi asupra hipotalamusului şi a
adenohipofizei printr-o legătură inversă de tip “feedback”.
Deşi activitatea tiroidei, suprarenalelor şi gonadelor se află sub
controlul adenohipofizei (care nu este de origine nervoasă), toate se află
sub dependenţa sistemului nervos. Unele glande, regiuni glandulare au
origine nervoasă. Aşa este de exemplu lobul posterior al hipofizei şi
medulosuprarenala.
Hormonii neurohipofizei, ocitocina şi vasopresina sunt de fapt
hormoni secretaţi de hipotalamus şi depozitaţi în neurohipofiză.

475
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Medulosuprarenala secretă adrenalină în proporţie de 80% şi 20%

noradrenalină, în timp ce sistemul nervos simpatic secretă la nivelul
terminaţiilor 90 % noradrenalină şi restul adrenalină.
STIMULI EXTERNI

INFLUX NERVOS

HIPOTALAMUS

FACTORI SAU HORMONI FACTORI SAU HORMONI OCITOCINA , VASOPRESINA

DE ELIBERARE DE INHIBITIE
NEUROFIZINA I+ II
STOCARE
HIPOFIZA OCITOCINA
VASOPRESINA

HORMON HORMON HORMON HORMON HORMON HORMON HORMON HORMON

SOMATOTROP ADRENOCOR TIROTROP FOLICULOSTIM. LUTEINIZANT LUTEO MELANOCITO BETA -LIPOTROP
TICOTROP TROP STIM.

( STH) ( ACTH) ( TSH) ( FSH) ( LH ) (LTH) (MSH) (BETA - LPH )

CORTEXUL GLANDA GLANDE SEXUALE GLANDE CELULE TESUT

GLANDELOR TIROIDA CORP GALBEN CEL.SPERM. MAMARE MELANO ADIPOS
SUPRARENALE C. GALBEN FORE

HORMONI HORMONI HORMONI HORMONI HORMONI

CORTICO TIROIDIENI ANDROGENI ESTROGENI GESTAGENI LIPOLIZA

PIGMENTATIA CONTRACTIA
TEGUMENTELOR UTERULUI
METABOLISM
HIDROMINERAL

PROCESE ANABOLICE SI CATABOLICE. DEZVOLTAREA GLANDELOR

ENDOCRINE, MENTINEREA CARACTERELOR SEXUALE, TRANSMITEREA
INFORMATIEI GENETICE, REPRODUCEREA SPECIEI

Figura 8.1. Reglarea nervoasă a glandelor cu secreţie internă

La rândul lor hormonii influenţează activitatea creierului. Astfel
adrenalina are acţiune sensibilizantă asupra sistemului nervos. Hormonii
tiroidieni ioduraţi cresc excitabilitatea tuturor etajelor creierului, în primul
rând a scoarţei cerebrale. De asemenea hormonii sexuali influenţează
puternic dezvoltarea creierului la om şi animalele superioare.
Reglarea umorală. Unele glande endocrine nu se găsesc sub control
nervos, ci activitatea lor depinde de nivelul diferiţilor parametri sanguini,
aşa de exemplu nivelul calciului seric, stimulează secreţia glandelor
paratiroide (eliberarea parathormonului). De asemenea nivelul crescut al
glicemiei va declanşa creşterea secreţiei de insulină de către celulele β ale

476
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

pancreasului. La modificările hidro-electrolitice din organism,

suprarenalele răspund prin producţia de hormoni minerali corticoizi.
Capacitatea de reglare endocrină este diferită în funcţie de specie,
individ, zestrea ereditară şi factorii de mediu.

8.3. Vehiculare şi eliminarea hormonilor

Hormonii eliberaţi de glandele endocrine sunt transportaţi la nivelul
celulei ţintă prin intermediul sângelui, limfei şi a lichidelor interstiţiale.
Transportul hormonilor pe cale sanguină poartă numele de hemocrinie, cu
ajutorul limfei - limfocriniei, cu ajutorul lichidului cefalo-rahidian -
hidroencefalocrinie, iar dacă transportul se realizează de-a lungul fibrelor
nervoase neurocrinie, iar prin lichidul interstiţial topocrinie (din aproape
în aproape - mai ales pentru hormonii cu mase moleculare mici ).
Pentru mamifere calea majoră de transport a hormonilor o
reprezintă calea sanguină şi nervoasă.
În hemocrinie hormonii sunt transportaţi cu ajutorul proteinelor
plasmatice (fracţiuni α sau β). Legarea hormonului la proteina
transportoare poate fi mai strânsă sau mai labilă. Aşa de exemplu
albuminele serice leagă prin legături slabe aproape toţi hormonii, în timp
ce globulinele leagă puternic, dar numai hormoni steroizi. Transcortina (α
globulină) leagă şi transportă cortisolul, corticosteronul, progesteronul şi
testosteronul. Thyroxine binding globulin (TBG) leagă puternic tiroxina şi
foarte slab tritul.
Dacă legătura este puternică, compusul proteină-hormon este
inactiv şi pentru eliberarea hormonului este necesară intervenţia enzimei
specifice. De multe ori hipohormonia se datorează scăderii proteinelor
transportoare sau lipsei enzimei specifice pentru scindarea complexului
proteină-hormon. Eliberarea hormonului din complexul proteină-hormon
se realizează numai în ţesutul ţintă.
Hormonul este activ în formă liberă. Nu se cunosc proteine
plasmatice care să transporte hormoni polipeptidici.
După acţiunea lor în organul ţintă, hormonii sunt inactivaţi fie în
ţesutul respectiv, fie în ficat unde majoritatea hormonilor sunt
catabolizaţi. Eliminarea lor se realizează prin urină sub diferite forme
(cuplaţi în forme inactive, catabolizaţi sau liberi). Eliminarea lor prin
urină poate servi la stabilirea bolilor endocrine prin determinări
biochimice şi biologice. Unii hormoni pot fi extraşi din urină. Cantităţi
extrem de mici de hormoni se pot elimina prin salivă şi transpiraţie.

477
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

8.4. Clasificarea hormonilor

În clasificarea hormonilor se pot adopta mai multe criterii şi anume:
după glanda secretoare, după procesele asupra căreia acţionează şi după
structura chimică.
După glanda secretoare hormonii sunt: hipofiziari, tirodieni, medulo
suprarenali, corticosuprarenali etc.
Există o serie de substanţe cu rol hormonal fără a fi secretate de
glandele endocrine. Acestea sunt sintetizate de diferitele ţesuturi şi poartă
numele de hormoni tisulari.
2. După procesele asupra cărora acţionează hormonii se împart în:
• hormoni metabolici,
• hormoni morfogenetici,
• hormoni cinetici sau organotropi.
3. După structura chimică hormonii se împart în:
* hormoni cu structură de peptide şi proteine;
* hormoni cu structură de aminoacizi aromatici;
* hormoni cu structură steroidică;
* hormoni cu structură de acizi graşi ( prostaglandine ).

8.5. Mecanismul de acţiune al hormonilor

Hormonii acţionează asupra celulelor ţintă diferit în funcţie de

structura lor chimică. Acţiunea lor nu se exercită direct ci prin
intermediul unor receptori specifici. Aceşti receptori preiau mesajul cifrat
al hormonilor şi conformându-se lui, acţionează în consecinţă.
Receptorii sunt proteine specializate care se află fie pe membrana
celulară fie în citoplasmă. Pentru hormonii cu structură peptidică şi
derivaţi ai aminoacizilor, receptorii se vor găsi pe membrană (aceşti
hormoni fiind hidrosolubili, traversează mai greu membrana) iar
receptorii hormonilor cu structură steroidică se vor găsi în citoplasmă
deoarece aceştia sunt liposolubili, pot traversa mai uşor membrana
celulară.
Receptorii hormonali prezintă următoarele caracteristici:
a) au o mare afinitate faţă de hormonul specific; aşa se explică
capacitatea lor de a lega anumiţi hormoni, deşi concentraţia acestor
hormoni în sânge este foarte mică;
b) numărul receptorilor în celula ţintă este variabil; ei variază în
funcţie de starea metabolică a celulei ţintă;

478
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

c) receptorii hormonali se cuplează cu hormonii pentru a forma

complexul receptor-hormon numai în prezenţa unor enzime specifice;
d) legarea hormonului la receptorul membranar este influenţată de
valoarea pH-ului şi de concentraţia ionilor de calciu din mediu
extracelular.
Acţiunea hormonilor asupra celulelor ţintă se poate manifesta la
nivelul membranelor celulare (se modifică permeabilitatea membranei
sau activitatea unor enzime membranare), la nivelul biosintezei
proteinelor şi la nivelul sistemelor enzimatice intracelulare ( efectori
hormonali).
Răspunsul hormonal înseamnă de obicei modificarea în sens
specific a reacţiilor enzimatice sau a proceselor metabolice desfăşurate în
celulele ţintă.

8.5.1. Mecanismul de acţiune al hormonilor de natură peptidică şi

proteică

În 1965 E. Sutherland studiind mecanismul glicogenolizei în ficat,

sub acţiunea adrenalinei şi glucagonului a observat creşterea în hepatocit
a unui factor termostabil, care s-a dovedit a fi acidul adenozin- 3`, 5`
monofosforic ciclic - AMP c.
Prin urmare hormonii trebuie consideraţi ca mesageri primari care
fixaţi pe receptorii membranei induc în zona membranei formarea unui
mesager secund ( sau al doilea mesager) reprezentat de AMP c.

NH2
N N
5`
N N CH2 O
O
1` P O
3`
O OH

AMP ciclic
Pentru majoritatea hormonilor, rolul de receptor membranar este
îndeplinit de adenilat ciclaza-enzimă formată din două subunităţi: una
catalitică (C) şi una reglatoare (R). Ca urmare a sesizării hormonului de
către receptor, adenilat ciclaza este activată. Enzima activată va acţiona
asupra moleculei de ATP pe care o transformă în AMP c şi P-P în
prezenţa ionilor de Mg.
479
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Acţiunea principală a AMP c este activarea proteinkinazei, enzimă

fosforilantă care reprezintă receptorul intracelular al AMP c.
Proteinkinaza ar îndeplini rolul celui de al treilea mesager care
determină intensificarea sintezei de proteină, prin creştere de ARN m,
pătrunderea glucozei şi a acizilor graşi în celulă.
Prin urmare acţiunea celui de al treilea mesager nu este specifică
hormonului care a indus sinteza, ci odată sintetizat acest compus,
“celulele vor face ceea ce le permite echipamentul lor enzimatic să facă”,
altfel spus vor reacţiona în mod diferit la unul şi acelaşi stimul - AMP c.
AMP c este scindat de către o fosfodiesterază specifică în AMP-5` în
prezenţa ionilor de calciu.
AMP c s-a dovedit a fi prezent în toate organismele începând de la
bacterii până la mamifere. Prin intermediul AMP c ca al doilea mesager
acţionează următorii hormoni: hormonul adenocorticotrop, hormonul
tireotrop, glucagonul, insulina, vasopresina, ocitocina, hormonul
melanocitostimulator, calcitocina, adrenalina, noradrenalina, hormonul
luteotrop şi hormonii hipotalamici sau factorii de eliberare.
Prezenţa adenilat ciclazei a fost pusă în evidenţă la o serie de specii
animale: bovine, suine, ovine, şobolani, păsări, insecte, bacterii. Întrucât
asupra adenilat ciclazei au influenţă şi alte elemente (în afară de Ca+2)
Mg+2, Mn+2 şi posibilitatea asigurării unui răspuns biologic specific nu
poate fi explicat decât admiţând că sistemul adenilat ciclazei este alcătuit
din mai multe componente moleculare, inclusiv din lipidele membranare.

8.5.2. Mecanismul de acţiune al hormonilor de natură

steranică

Primele dovezi asupra mecanismului de acţiune al hormonilor

steroizi au fost aduse de Toft şi Gorski în 1966.
Hormonii steroizi pătrund în celulă unde interacţionează cu
receptorii formând un complex hormon-receptor (H-R). Formarea acestui
complex reprezintă primul răspuns al celulei la acţiunea hormonului.
Complexul format (H-R) migrează spre nucleul celulei. Complexul H-R
pătrunde în nucleu şi se combină cu o structură cromatiniană, existentă în
cromozomii celulei (fig 8.2.) modificând astfel procesul de transcripţie.

480
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Citosol

PROTEINE
P P P-R-COMPLEX P-R` HISTONICE

progesteron R(receptor)
ADN
Membrana Membrana
celulara nucleara

Figura 8.2. Mecanismul de acţiune al steroizilor

Ca urmare a sintezei ARNm sinteza de proteine este declanşată în
ribozomii citoplasmei.
Eltzen (1975) ajunge la concluzia că receptorii hormonilor steroizi
sunt proteine allosterice ce interacţionează cu cromatina nucleară,
modificând procesul transcripţiei şi activând un set de gene care
stimulează sinteza proteinelor şi a ARN m.
Receptorii allosterici se mai numesc şi organe-competente şi trec
dintr-o formă inactivă într-o formă activă sub influenţa hormonului ce
joacă rol de inductor.
Un mecanism de acţiune asemănător cu al hormonilor steroizi îl au
hormonii tiroidieni ioduraţi (Titrul T3 şi tiroxina T4 ).

8.6 Hormoni cu structură peptidică şi proteică

8.6.1. Hormonii hipotalamusului sau Factori de eliberare
Biosinteza şi eliberarea hormonilor hipotalamici se află sub
controlul hormonilor adenohipofizari, ai glandelor periferice şi ai unor
mediatori chimici nervoşi ca: acetilcolina, serotonina, noradrenalina,
dopamina etc.
Hormonii hipotalamici sunt denumiţi factori de eliberare (releasing
factors) sau de inhibare (inhibiting factors ) a secreţiei hormonilor
adenohipofizari.
1. Factorul somatotrop sau factorul de eliberare a somatotropinei
GRF (Growth Hormone Releasing = factor de eliberare a hormonului de
creştere ).
Este de natură polipeptidică. Se mai numeşte somatoliberină - STH.
2. Factorul de inhibare a hormonului de creştere poartă numele de
somatostatina (RIF).
3. Factorul de eliberare al corticotropinei - CRF ( Corticotropin
Releasing Factor).
Este o peptidă ce derivă de la vasopresină (8-Liz-vasopresină sau 8-
Arg-vasopresină). Din hipotalamus s-au izolat două peptide: α1 CRF şi
481
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

α2 CRF, peptide care au aceeaşi secvenţă de aminoacizi ca şi α MSH.

Toate aceste peptide stimulează secreţia hormonului adrenocorticotrop
ACTH.
4. Factorul de eliberare a tireotropinei TRF (Tyretrop Releasing
Factor), stimulează secreţia hormonului tireotrop (TSH).
5. Factorul de eliberare a hormonului foliculostimulant FRF
(Follicule-Stimulating Hormone Releasing Factor). FRF este de natură
polipeptidică în structura căruia intră şi unele poliamine.
6. Factorul de eliberare a hormonului luteotrop, LRF (Luteinising
Hormone Releasing Factor).
LRF este o polipeptidă cu masă moleculară mică ( 25.000 daltoni ).
7. Factorul de eliberare a prolactinei PRF.
8. Factorul de inhibare a prolactinei PIF.
Între hormonii hipotalamici şi hormonii adenocorticotropi există
interdependenţă.

8.6.2 Hormonii adenohipofizari

Hormonul somatotrop ( STH sau GH ) sau de creştere
Din hipofiza diferitelor specii s-a izolat hormonul somatotrop în
stare mai mult sau mai puţin purificată. Este o proteidă formată din 200-
400 de aminoacizi, are masă moleculară care variază în funcţie de specie.
Astfel somatotropina de bou are masa moleculară cca. 46.000 daltoni
(396 aminoacizi) şi pHi = 6,8, somatotropina de maimuţă are masa
moleculară 25.400 daltoni (241 aminoacizi) şi pH= 4,9 iar somatotropina
umană are masa moleculară de 27.100 daltoni (245 aminoacizi). Are o
structură bicatenară. Prezintă specificitate de specie. Hormonul
somatotrop este indispensabil în tot cursul vieţii, participând la reglarea
unor procese metabolice fundamentale. Nu acţionează asupra unui organ
sau ţesut ţintă, ci stimulează toate ţesuturile. Acţiunea primară a acestui
hormon este aceea de stimulare a sintezei de proteine în toate ţesuturile,
determinând creşterea greutăţii corporale. Principalele efecte ale
hormonului de creştere sunt:
a) Influenţează creşterea oaselor şi a cartilajelor (osteogeneza şi
condrogeneza) valorificând ionii Ca+2 şi PO43-.
b) Stimulează sinteza de mucopoliglucide în toate ţesuturile
conjunctive.
c) Pozitivează bilantul azotat prin reţinerea azotului (utilizat în
sinteza de proteine) şi diminuează excreţia de uree.
d) Mobilizează grăsimile din ţesutul adipos şi intensifică
catabolismul acizilor graşi.

482
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

e) Creşte glicemia prin scăderea răspunsului la insulină a ţesuturilor

insulino-dependente. STH este un factor diabetogen.
Acţiunea STH este influenţată de hormonii tiroidieni ioduraţi şi de
insulină. Este antagonist cu ACTH. Secreţia de STH se află sub controlul
factorilor hipotalamici (GRF şi RIF).
Concentraţia acestui hormon în sânge variază cu vârsta fiind mai
scăzută în organismele tinere, variază de asemenea în cursul zilei fiind
dependentă de diferiţi stimuli. Concentraţia aminoacizilor în sânge
constituie un parametru care controlează secreţia hormonului de creştere.
O valoare crescută a aminoacidemiei declanşează prompt secreţia de
somatotropină.
Hiposecreţia de somatotropină în copilărie provoacă nedezvoltarea
organismului, adică nanism hipofizar (piticism - scheletul nu se mai
dezvoltă, de asemenea şi organele interne, însă acestea rămân
proporţionale, spre deosebire de piticismul tiroidian).
Hipersecreţia de somatotropină are efecte diferite în funcţie de
vârsta la care se produce. Astfel, dacă apare la tineret (copii) duce la
gigantism (o creştere exagerată a oaselor lungi şi a coloanei vertebrale),
dacă hipersecreţia apare la adult duce la acromegalie (îngroşarea
extremităţilor corporale). Hipersecreţia de somatotropină duce la multiple
tulburări metabolice, cel mai adesea la hiperglicemie.
Hormonul adrenocorticotrop sau ACTH sau corticotropina. Este o
polipeptidă alcătuită din 39 de aminoacizi având masa moleculară între
4.500 şi 4.600 daltoni şi un procent de sulf de 2,3 %. Hormonii izolaţi de
la diferitele specii au structuri asemănătoare, diferind doar prin secvenţa
aminoacizilor din poziţiile 25-32 (fig. 8.3).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ser-Tir-Ser-Met-Glu-His-Phe-Arg-Tri-Gli-Liz-Pro-Val
24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14
Pro-Tir-Val-Liz-Val-Pro-Arg-Arg-Liz-Liz-Gli
25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
Asp-Ala-Gli-Glu-Asp-Glu-Ser-Ala-Glu-Ala-Phe-Pro-Leu-Glu-Phe

ACTH- uman

bou: Asp-Gli-Glu-Ala-Glu-Asp-Ser-Ala
oaie: Asp-Gli-Glu-Asp-AspGlu-Ala- Ser
porc: Asp-Gli-Ala-Glu-Asp-Glu-Leu-Ala
25 26 27 28 29 30 31 32

Figura 8.3. Structura de ACTH

483
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Pe secvenţa hormonului se poate observa o zonă cu caracter bazic

Liz-Liz-Arg-Arg (poziţia 15-18) şi o zonă cu caracter acid Glu-Asp-Glu
(poziţia 28-30). Activitatea hormonală este dată de segmentul iniţial de 24
de aminoacizi identic pentru toate speciile. Această polipeptidă alcătuită
din 24 de aminoacizi a fost obţinută sintetic şi se utilizează în terapeutică.
Secreţia ACTH-ului este controlată de hipotalamus prin factorul de
eliberare CRF.
ACTH-ul reglează funcţia cortexului suprarenalelor, deci
producerea de glucocorticoizi şi corticosuprarenali sexuali, şi mai puţin a
celor mineralocorticoizi. ACTH-ul acţionează şi asupra pigmentaţiei
deoarece un segment de 13 aminoacizi (primii 13) coincid cu α MSH.
ACTH-ul provoacă creşterea concentraţiei AMP ciclic deci activarea
fosforilazelor. ACTH-ul determină lipogeneza, retenţia apei şi a ionilor de
sodiu. De asemenea ACTH-ul stimulează glucogenogeneza, deci este
indirect un factor diabetogen. În glanda suprarenală ACTH-ul sporeşte
sinteza de acizi nucleici şi de proteine, fapt care menţine greutatea
normală a glandei. Stresul (excitanţi termici, infecţii, factori psihici etc.)
intensifică secreţia de ACTH.
Hipersecreţia de ACTH este cauza sindromului Cushing (obezitate,
osteoporoză) iar hiposecreţia duce la atrofia şi inactivarea funcţională a
corticosuprarenalei.
Hormonul tireotrop (TSH) sau tireotropină
TSH este o glicoproteidă cu masa moleculară de 25.000 - 30.000
daltoni (la om). Conţine circa 1 % glucide (hexoze şi glucozamină).
Hormonul tireotrop stimulează asimilarea şi concentrarea iodului în
tiroidă, pe seama iodurilor circulante, sinteza compuşilor ioduraţi în
glanda tiroidă, eliberarea hormonilor tiroidieni din tireoglobulină.
TSH influenţează creşterea metabolismului bazal şi scăderea
glicogenului hepatic.
Secreţia de TSH este stimulată de emoţii, de frig, de hormonii
estrogeni şi este diminuată de factorii stresanţi, de căldură sau tiroxină.
Secreţia se află de asemenea sub controlul factorului de eliberare TRF.
Hipersecreţia provoacă hipertrofia glandei (guşa), favorizând
apariţia tumorilor.
Hormonii gonadotropi
O serie de hormoni adenohipofizari sunt secretaţi în funcţie de
maturizarea sexuală şi au rolul de a controla creşterea şi dezvoltarea
glandelor sexuale de aceea se mai numesc hormoni gonadotropi sau
sexotropi. Eliberarea lor se face ciclic la femele şi în mod continuu la
mascul.

484
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Din punct de vedere chimic hormonii gonadotropi sunt

glicoproteide cu acţiune identică ambelor sexe. Prezintă însă specificitate
de specie. Se cunosc trei hormoni gonadotropi, FSH hormonul stimulator
folicular, LH hormonul luteinizat şi hormonul luteotrop (LTH).
Hormonul folitrop (FSH) - hormonul foliculostimulant. FSH este o
glicoproteidă a cărei masă moleculară şi compoziţie diferă de la specie la
specie. În structura acestui hormon se găsesc până la 1,23 % galactoză şi
manoză, 1,5 % aminoglucide.
Secreţia de FSH este coordonată de către factorul de eliberare
produs de către hipotalamus FRF. Acţiunea fziologică a FSH-ului este
următoarea: La femele FSH stimulează maturaţia foliculilor De Graaf în
ovar şi secreţia hormonilor estrogeni. El contribuie şi la dezvoltarea
uterului. La masculi FSH acţionează asupra celulelor germinative şi
stimulează spermatogeneza. Dacă de pe acest hormon se elimină partea
glucidică, activitatea hormonală încetează.
Hormonul luteotrop ( LH ) - sau hormonul luteinizant. LH este o
glicoproteidă care ca şi FSH are masa moleculară şi compoziţia diferită de
la specie la specie. Procentul de hexozamine variază de la 1,2 % la 6,8 %.
Secreţia este controlată de factorul de eliberare LRF. Acţiunea
fiziologică a LH favorizează acţiunea FSH. Astfel la femele stimulează
ruperea foliculilor De Graaf şi ovulaţia, transformarea foliculilor rupţi în
corp galben, secreţia de hormoni gestageni. La masculi, LH stimulează
secreţia de testosteron în celulele interstiţiale din testicul, motiv pentru
care se mai numeşte şi “hormon stimulator interstiţial” ( ICSH ).
Hormonul lactogen ( LTH ) sau prolactina
Este încadrat în hormonii gonadotropi deoarece completează
acţiunea FSH şi LH.
Structura chimică a LTH diferă de la specie la specie. Este o
proteină cu masa moleculară relativ mare. Aşa de exemplu la om acesta
este o proteină cu masa moleculară de 26.000 daltoni, alcătuit din 212
aminoacizi fără glucide. Din adenohipofiza de oaie s-a izolat LTH cu
masa moleculară de 24.000 daltoni, de asemenea lipsit de glucide, având
un procent ridicat de acid glutamic şi aspartic.
Secreţia acestui hormon se găseşte sub controlul hipotalamusului; în
eliberarea prolactinei intervine un factor eliberator (PRF) şi un factor de
inhibare a prolactinei respectiv (PIF). De asemenea ocitocina, hormon
secretat de hipotalamus influenţează secreţia hormonului lactogen.
Acţiunea fiziologică a prolactinei este destul de complexă.
Stimulează activitatea glandei mamare prin: creşterea secreţiei de lapte,
stimularea biosintezei lactozei în glanda mamară în timpul lactaţiei şi

485
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

dezvoltarea ţesutului glandei mamare. Influenţează de asemenea secreţia

de progesteron şi maturarea corpului galben din ovar.
S-a constatat că hormonul lactogen influenţează activitatea ovarului,
ficatului, rinichiului, glandei mamare, testiculului, prostatei. La masculi
prolactina stimulează creşterea corporală asemănător hormonului de
creştere (STH), fapt verificat experimental pe berbeci de către Olson
(1981). Administrat la unele animale provoacă instincte materne. Aşa de
exemplu în urma administrării de prolactină unui clapon, el devine cloşcă.
La porumbel prolactina produce o descompunere a celulelor din guşă, cu
formarea unui lichid lăptos, ce reprezintă hrana puiului.
Gonadotropine urinare sau hormoni placentari
În urina femelelor gestante se află începând din a 30-a zi de gestaţie
hormoni gonadotropici. Aceşti hormoni sunt secretaţi de placentă şi ating
valori maxime în a 70-a zi de gestaţie. În sângele iepelor gestante se află o
gonadotropină serică (GSH) ce apare în sânge începând cu a 40-a zi de
gestaţie şi atinge valori maxime în a 70-a zi.
Gonadotropinele urinare sunt glicoproteide ca şi gonadotropinele
hipofizare şi au rol asemănător acestora, adică au rol de stimulare a
biosintezei hormonilor progesteronici şi estrogenici. De asemenea
gonadotropinele urinare servesc la stabilirea gestaţiei.

8.6.3. Hormonii hipofizei intermediare

Regiunea mediană a hipofizei produce hormonul melanofor sau

melanocit stimulator (MSH). La om acest hormon se pare că este elaborat
de nişte celule specializate, răspândite în tot cuprinsul adenohipofizei. Se
cunosc două tipuri de MSH, ambele fiind oligopeptide, respectiv α MSH
şi β MSH. α MSH-ul conţine în structura sa 13 aminoacizi din structura
ACTH-ului. Deosebirea constă în faptul că la α MSH primul aminoacid
este acetilat şi ultimul (din poziţia 13) are gruparea amino liberă.
α MSH, β MSH şi ACTH-ul au un fragment comun de 7
aminoacizi.
Secreţia hormonului melanotrop se află sub controlul
hipotalamusului prin factorul de eliberare.
Rolul fiziologic al MSH-ului constă în stimularea melanocitelor,
dispersând pigmenţii (melanine) din aceste celule şi producând
pigmentarea pielii. În procesul de pigmentare rolul biochimic constă în
activarea tirozinazei, care catalizează convertirea tirozinei în pigmenţi
melaninici.

486
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

MSH produce brunificarea pielii iar adrenalina albirea pielii.

Hiposecreţia de MSH produce albinismul.

8.6.4. Hormoni neurohipofizari

Hormonii neurohipofizari sunt secretaţi de către neuronii nucleilor

hipotalamici sub formă de granule care sunt transportate prin fibrele
nervoase ale tractului supraoptic şi depozitate în lobul posterior al
hipofizei, de unde se eliberează apoi în circulaţie. Se cunosc doi hormoni
neurohipofizari respectiv vasopresina şi ocitocina.
Din punct de vedere structural cei doi hormoni se aseamănă foarte
mult, ambele fiind octapeptide ciclice. Structura lor este următoarea:
NH2 NH2
1 2 3
1 2 3 S-Cis-Tir-Ileu
S Cis-Tir-Phe
S Glu 4
S Gln 4
Cis-Asn 5
Cis-Asn 5
Pro-Leu-Gli-NH2
Pro-Arg-Gli-NH2 6 7 8
6 7 8

vasopresina ocitocina
Aminoacidul din poziţia 8 este sub formă de amidă ( glicinamida ).
Structura vasopresinei este diferită în funcţie de specie:
cunoscându-se două varietăţi de vasopresină respectiv arginin vasopresina
şi lizin vasopresina. Arginin vasopresina se întâlneşte la bovine, cabaline,
ovine şi om şi prezintă în poziţia 3 în locul fenilalaninei izoleucină. Lizin
vasopresina se întâlneşte la suine şi prezintă în poziţia 7 lizină în locul
argininei.
Vasopresina şi ocitonina sunt ataşate la proteine transportoare
specifice din hipotalamus ce poartă numele de neurofizine.
Rolul fiziologic al vasopresinei sau antidiuretina (ADH) este legat
de homeostazia volumului şi osmolarităţii lichidelor din organism. Astfel
vasopresina reglează eliminarea renală de apă intervenind în reabsorbţia
apei în tubii renali, în concentrarea urinei mărind permeabilitatea tubilor
colectori renali pentru apă. În hiposecreţie de vasopresină se instalează
diabetul insipid, caracterizat prin eliminare de volume mari de urină
(foarte diluată la om 20-25 l/24 h iar la cabaline până la 80 l/24 h ). La
vertebratele inferioare joacă un rol important în reglarea presiunii
sanguine, având acţiune hipertensivă. Influenţează de excreţia ionilor de
sodiu, potasiu şi clor.

487
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Activitatea fiziologică a ocitocinei este aceea de a stimula contracţia

musculaturii netede a uterului şi a favoriza expulzarea fătului.
Ocitocina stimulează secreţia glandei mamare şi eliminarea laptelui.

8.6.5. Hormonii pancreasului

Pancreasul este o glandă cu secreţie mixtă, exocrină şi endocrină.

Secreţia exocrină este reprezentată de enzimele digestive (tripsină,
chimotripsină etc.) iar secreţia endocrină de doi hormoni: insulina şi
glucagonul. Cei doi hormoni sunt secretaţi de un grup de celule ce poartă
numele de insulele lui Langerhans care reprezintă aproximativ 1 % din
greutatea pancreasului. Insulele lui Langerhans sunt formate din două
tipuri de celule, celulele β care secretă insulina şi celulele α care secretă
glucagon. Ambii hormoni sunt polipeptide.
Insulina a fost extrasă pentru prima dată de către fiziologul român
prof. Nicolae Paulescu în 1920 sub denumirea de pancreatină. În 1922
Bauting şi Best obţin extracte active de insulină (premiul Nobel). După 30
de ani Songer şi colaboratorii reuşesc să lămurească structura chimică a
insulinei, arătând că insulina este o polipeptidă formată din 51 de
aminoacizi. După anul 1964 insulina este obţinută pe cale sintetică.
Molecula insulinei este alcătuită din două lanţuri polipeptidice
notate: lanţul A şi lanţul B. Lanţul A este format din 21 aminoacizi având
o punte disulfidică între moleculele de cisteină din poziţiile 6 şi 11. Lanţul
B este format din 30 aminoacizi. Cele două lanţuri polipeptidice sunt
unite între ele prin două punţi disulfidice, respectiv formate între
moleculele de cisteină din poziţiile 7 şi 20 ale lanţului A şi cele din
poziţiile 7 şi 19 ale lanţului B :
Lan tul A S S
H2N-Gli-Ileu-Val-Glu-Glu-Cis-Cis-Ala-Ser-Val-Cis-Ser-Leu-Tir-Gln-Leu-Gln-Asn-Tir-Cis-Asp-COOH
1 6 7S 11 S 20
Lan tul B S S
51
H2N-Fen-Val-Asn-Gln-His-Leu-Cis-Gli-Ser-His-Leu-Val-Glu-Ala-Leu-Tir-Leu-Val-Cis-Gli-Glu-Arg-Gli-Fen-Tir-Tre-Pro-Lis-Ala-COOH
7 19
Insulina izolată din pancreasul diferitelor specii de animale diferă
prin natura aminoacizilor din poziţiile 8, 9 şi 10 din lanţul A. Exemple:

488
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

S S
Cis-Cis-Ala-Ser-Val-Cis
S bovina S
Cis-Cis-Tre-Ser-Ileu-Cis
suine
S S
Cis-Cis-Ala-Gli-Val-Cis
ovina
S S
Cis-Cis-Tre-Gli-Ileu-Cis
cabalina
Are masa moleculară aproximativ 6000 daltoni, iar punctul
izoelectric pHi = 5,4. În soluţie, insulina formează polimeri cu masa
moleculară 12.000, 36.000, 48.000 daltoni ( la pH = 7 ) în prezenţa ionilor
de Zn2+, Mg2+, Mn2+.
Unele grupări din moleculă sunt esenţiale pentru activitatea
insulinei, altele nu. Astfel sunt esenţiale grupările disulfidice, grupările
carboxilice libere şi grupările hidroxilice libere. Prin reducerea grupărilor
disulfidice sau prin esterificarea grupărilor carboxilice şi hidroxilice,
insulina îşi pierde activitatea biologică. Insulina este eliberată dintr-un
precursor denumit proinsulină care este o polipeptidă ce conţine între 81-
86 aminoacizi în funcţie de specie. Proinsulina este scindată la insulină de
către peptidazele secretate de pancreas.
Insulina este secretată continuu, proces în care intervin mai mulţi
compuşi cum ar fi: glucoza, hormonii gastrointestinali, glucagonul şi o
serie de aminoacizi. Insulina secretată de pancreas este eliberată în sânge,
de unde este repede fixată în ficat, rinichi şi muşchi.
Rolul insulinei. Insulina acţionează direct asupra metabolismului
glucidic şi indirect asupra metabolismului lipidic şi protidic. Are acţiune
hipoglicemiantă. Măreşte permeabilitatea membranei celulare faţă de
glucoză, favorizând trecerea glucozei din mediul extracelular în mediul
intraclular. Insulina stimulează reacţia de transformare a glucozei în
glicogen hepatic şi muscular. Inhibă glicogenoliza. Activează degradarea
oxidativă a glucidelor în ţesuturi. În metabolismul lipidelor insulina
stimulează biosinteza gliceridelor şi inhibă lipoliza. Stimulează biosinteza
proteinelor.
În acţiunea sa insulina se cuplează cu anumiţi receptori specifici din
celulele ţintă (muşchi, celule adipoase) producând modificări în
membranele acestor celule ţintă însoţite de creşterea permeabilităţii faţă
de glucoză, aminoacizi, lipide şi ioni de potasiu.
Hiposecreţia de insulină provoacă diabetul zaharat care se
caracterizează prin hiperglicemie, glucozurie, poliurie, cetonemie,
489
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

cetonurie, acidoză etc. În regnul animal diabetul zaharat este întâlnit mai
frecvent la cabaline (se întâlneşte şi la canide şi bovine).
Glucagonul este hormonul secretat de către celulele α ale insulelor
lui Langerhans. Este o polipeptidă alcătuită din 29 aminoacizi cu
următoarea secvenţă:
Lis-Ser-Glu-Gli-Tre-Phe-Tre-Ser-Asp-Tre-Ser-His-Tir-Leu-Asp-Ser-Arg-Arg-
1
Ala-Glu-Asp-Phe-Val-Glu-Tri-Leu-Met-Asp-Tre.
29
Glucagonul
Masa moleculară a glucagonului este de aproximativ 4.200 daltoni
fiind din punct de vedere structural foarte diferit de insulină. Astfel spre
deosebire de insulină, glucagonul conţine triptofan şi metionină, dar nu
conţine izoleucină şi cisteină.
Secreţia glucagonului este dependentă de nivelul glicemiei.
Rolul biochimic. Glucagonul are acţiune hiperglicemiantă
antagonistă cu a insulinei şi analoagă cu a adrenalinei. Prin urmare
glucagonul favorizează glicogenoliza în ficat activând fosforilaza,
favorizează de asemenea glucogenogeneza din aminoacizii
glucoformatori. Prezintă acţiune lipolitică asupra ţesutului adipos cu
eliberare de acizi graşi. Activitatea glucagonului este mediată de AMP-
ciclic.

8.6.6. Calcitonina

Calcitonina este un hormon tiroidian de natură polipeptidică

denumit şi tirocalcitonină. Este alcătuit din 32 de aminoacizi prezentând
pentru calcitonina de suine are următoarea secvenţă:
H2N-Cis-Ser-Asp-Leu-Ser-Tre-Cis-Val-Leu-Ser-Ala-Tir-Tri-Arg-Asp-Leu-
1
Asp-Asp-Phe-His-Arg-Phe-Ser-Gli-Met-Gli-Phe-Gli-Pro-Glu-Tre-Pro-CONH
32
Calcitonina
Între aminoacidul din poziţiile 1 şi 7 se află o punte disulfidică
realizându-se un ciclu heptapeptidic. Secreţia calcitoninei se realizează în
mod continuu fiind dependentă de adenilatciclaza. Depinde de asemenea
de nivelul calcemiei. Rolul fiziologic al calcitoninei este acela de a
corecta variaţiile mici ale calcemiei. Are acţiune hipocalcemiantă. Are
acţiune antagonistă cu parathormonul. În hipersecreţie creşte eliminarea
renală de Ca2+ şi Mg2+ .

490
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

8.6.7. Parathormonul

Parathormonul este un hormon secretat de glandele paratiroide.

Din punct de vedere structural parathormonul este o polipeptidă
alcătuită din 84 aminoacizi. Nu întreaga catenă este necesară pentru
activitatea hormonală. S-a constatat că activitatea hormonală se datorează
aminoacizilor din poziţiile 29-34. Parathormonul diferitelor specii diferă
prin secvenţa câtorva aminoacizi. Din molecula parathormonului lipseşte
cisteina.
Secreţia parathormonului este determinată de nivelul în calciu.
Rolul biologic al parathormonului este de a regla metabolismul
fosfo-calcic. Ţesuturile ţintă pentru acest hormon sunt osul, rinichiul şi
intestinul. Activitatea acestui hormon la nivelul osului şi intestinului este
dependentă de vitamina D. Stimulează eliberarea ionilor de calciu din
oase, inhibă reabsorbţia ionilor de fosfat şi deci menţine în anumite limite,
concentraţia în ioni de calciu şi de fosfaţi din sânge şi ţesuturi. Are
acţiune antagonistă cu calcitonina, deci acţiune hipercalcemiantă.
În hipersecreţie de parathormon se produce scăderea concentraţiei
de fosfaţi, eliminarea lor prin urină, odată cu decalcifieri ale oaselor. În
hiposecreţie se produce scăderea calcemiei cu apariţia de tetanii.

8.6.8. Hormoni gastrointestinali

Mucoasa gastrică şi intestinală secretă mai mulţi hormoni care

stimulează secreţiile tubului digestiv.
Gastrinele sunt polipeptide alcătuite din 17 aminoacizi secretate de
mucoasa gastrică şi duodenală. Se cunosc două gastrine: gastrina I şi
gastrina II. Au aceeaşi secvenţă de aminoacizi, deosebindu-se numai
printr-un rest sulfat ( gastrina II prezintă restul sulfat ).

Pro-Glu-Pro-Tri-Leu-Glu-Glu-Glu-Glu-Glu-Ala-Tir-Glu-Trp-Met-Asp-Phe
1 17
gastrina I

Pro-Glu-Pro-Tri-Leu-Glu-Glu-Glu-Glu-Glu-Ala-Tir-Glu-Tir-Trp-Met-Asp-Phe

gastrina II O -SO3H
Rolul biologic acestor hormoni constă în creşterea acidităţii sucului
gastric, a pepsinei şi stimularea secreţiei exocrine a pancreasului.
Secretina este o polipeptidă alcătuită din 27 aminoacizi aranjaţi în
următoarea secvenţă ( la om ):

491
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

His-Ser-Asp-Gli-Tre-Phe-Tre-Ser-Glu-Leu-Ser-Arg-Leu-Arg-Asp-Ser-Ala-
1
Arg-Leu-Gln-Arg-Leu-Leu-Gln-Gli-Leu-Val-CONH2
27

Este secretată de segmentele superioare ale intestinului.

Rolul biologic al secretinei constă în stimularea secreţiei de apă şi
bicarbonaţi de către pancreas.
Pancreozima sau colecistokinina este o polipeptidă formată din 33
aminoacizi. Este secretată de întreg intestinul subţire. Secreţia este
declanşată de contactul mucoasei intestinale cu acizi graşi, aminoacizi,
ioni de hidrogen.
Rolul biologic pancreoziminei constă în stimularea secreţiei de
enzime pancreatice şi în stimularea contracţiei vezicii biliare.

3.6.9. Hormonii produşi de rinichi

Hormonii produşi de rinichi sunt eritropoietina şi renina.
Eritropoietina este o glicoproteidă secretată de rinichiul aflat în
hipoxie (oxigenare insuficientă ). Ea prezintă specificitate de specie.
Rolul biologic este de a stimula formarea globulelor roşii în
măduva oaselor lungi şi splină.
Renina este mai mult o enzimă proteolitică decât un hormon. Este
sintetizată de pereţii arteriolelor din glomerulii renali. Ea acţionează
asupra unei α globuline din plasmă pe care o transformă în angiotensină I
care apoi este scindată enzimatic în angiotensină II - substanţă puternic
vasoconstrictoare.

8.6.10. Hormoni tisulari

Aceşti hormoni nu sunt elaboraţi de glande specializate ci se

formează din precursorii proteici prezenţi în plasmă, sub acţiunea
enzimelor. Cei mai importanţi sunt angiotensinele şi kininele:
Angiotensinele.
Se cunosc două angiotensine: angiotensina I (formată din 10
aminoacizi) şi angiotensina II (formată din 8 aminoacizi). Se formează
sub acţiunea reninei asupra unei α globuline ce poartă numele de
angiotensinogen.
Rolul biologic al angiotensinelor au acţiune vasoconstrictoare a
arteriolelor (hipertensoare ).

492
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Kininele sunt polipeptide prezente în sânge având acţiune

vasodilatatoare (hipotensoare). Cele mai importante sunt: bradikina şi
kalidina. Structura lor este următoarea:
Arg-Pro-Pro-Gli-Phe-Ser-Pro-Phe-Arg

bradikinina

Liz-Arg-Pro-Pro-Gli-Phe-Ser-Pro-Phe-Arg

kalidina

Din categoria hormonilor tisulari mai fac parte aminele biogene

(histamina, tiramina, triptamina).

8.7. Hormoni derivaţi din aminoacizi

8.7.1. Hormonii tiroidieni ioduraţi

Glanda tiroidă realizează sinteza hormonilor ioduraţi printr-o

captare intensă a iodului din sânge. Astfel concentraţia iodului în glandă
devine de 50 de ori mai mare decât în plasmă. În tiroidă, iodurile sunt
oxidate în prezenţa unui sistem peroxidazic, la iod elementar.

H2O2 +2I - +2H+ peroxidaza 2 H2O + 2 I

Iodul elementar este apoi fixat pe resturile de tirozină din
macromolecula de tireoglobulină, rezultând astfel tireoglobulina cu
tirozină iodurată care prin hidroliză eliberează hormonii ioduraţi. Se
cunosc trei compuşi ioduraţi cu activitatea hormonală care derivă de la
tironină. Structura lor este următoarea:
I

HO O CH2 CH COOH HO O CH2 CH COOH

NH2 NH
tironina monoiodtironina (T1) 2
I I I I

HO O CH2 CH COOH HO O CH2 CH COOH

NH2 NH2
I I I
triiod tironina (T3) tetraiod tironina (T4)

493
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Secreţia hormonilor ioduraţi este sub controlul factorului de

eliberare TRF care controlează glanda tiroidă. Substanţe ca: tioureea şi
tiouracilul inhibă biosinteza hormonilor ioduraţi.
În glanda tiroidă concentraţia tiroxinei (T4) este de aproximativ 10
ori mai mare decât a tritului (T3 ). Tritul are însă activitate hormonală de
5-10 ori mai intensă decât tiroxina, lucru ce se explică prin o mai mare
afinitate pentru receptorii specifici din celulele ţintă. Prezenţa iodului în
poziţiile 3 şi 5 din ciclul tironinei este indispensabilă pentru activitatea
hormonală. Înlocuirea iodului cu clor sau brom face ca activitatea
hormonală să dispară.
Rolul biologic al hormonilor tiroidieni ioduraţi este multiplu. Astfel
hormonii tiroidieni intensifică oxidarea celulară, intensifică activitatea
unor enzime de oxidoreducere ca: citocromoxidaza, succinat
dehidrogenaza, enzime care participă la metabolismul energetic, în
termoreglare şi în creşterea metabolismului bazal. Influenţează creşterea
şi dezvoltarea somatică şi psihică a organismului. Intervin în funcţionarea
aparatului cardiovascular, a sistemului nervos, în eritropoieză.
Influenţează secreţia pancreasului şi a glandelor suprarenale. Stimulează
biosinteza proteinelor, catabolismul lipidelor etc.
Hipersecreţia de hormoni tiroidieni iodurati este cunoscută sub
numele de boala lui Basedow-Graves. Simptomele caracteristice sunt
creşterea metabolismului bazal, pierderea în greutate prin creşterea
catabolismului proteinelor tisulare şi a oxidării lipidelor din depozit,
tahicardie, excitabilitate nervoasă, neuroastenie, exoftalmie, sau în cazuri
grave, guşă hipertiroidiană.
Hiposecreţia de hormoni tisulari tiroidieni determină forme clinice
diferite în funcţie de vârsta la care se produce. La tineret oprirea creşterii,
deficienţe mentale (uneori cretinism), mixedem (mixos - mucus). Faţa are
formă rotundă şi aspect buhăit. La adult mixedemul este mai atenuat,
scade metabolismul bazal, temperatura corporală sub normală, apatie,
memorie slabă etc.
În zonele geografice cu apă săracă în iod apare guşa endemică, o
hipertrofie a glandei fără secreţie tiroidiană. Tratarea bolii se face prin
administrarea de sare iodată.

8.7.2. Hormonii medulosuprarenali

Glandele suprarenale sunt formate din două porţiuni distincte: zona
corticală şi zona medulară. Ele au origini, structuri şi funcţiuni diferite.
Zona corticală se dezvoltă din mezoderm şi are o structură epitelială, în
timp ce zona medulară este de origine nervoasă. Glandele

494
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

medulosuprarenale secretă doi hormoni: adrenalina şi noradrenalina,

denumiţi şi catecolamine.
Din punct de vedere structural adrenalina şi noradrenalina derivă de
la pirocatechină. Cei doi hormoni diferă între ei printr-un radical metil.
OH OH
OH OH

CH OH CH OH
CH2 NH CH3 CH2 NH2
adrenalina noradrenalina
Biosinteza acestor hormoni se realizează pornind de la fenilalanină
sau tirozină conform următoarelor reacţii:
OH OH

hidroxilare hidroxilare OH

CH2 CH2 CH2 CO2

CH NH2 CH NH2 CH NH2
COOH COOH COOH
fenilalanina tirozina dioxifenilalanina (DOPA)

OH OH OH
OH hidroxilare OH metilare OH
( S-adenozil
CH2 CH OH metionina) CH OH
CH2 NH2 CH NH2 CH2 NH CH3
2

dopaminna noradrenalina adrenalina

Eliberarea acestor hormoni din glandă în torentul circulator nu este
continuă, ci se produce sub acţiunea anumitor stimuli interni sau externi
ca de ex.: activitate musculară intensă, frig, hipoglicemie, hipoxie, teamă,
emoţii etc.
Odată eliberaţi în sânge, ei sunt repede catabolizaţi (câteva minute)
sub acţiunea unor enzime şi eliminaţi prin urină. În sânge, noradrenalina
se găseşte sub formă liberă în timp ce adrenalina se află legată de
albumine. Adrenalina există în două forme optic active. Izomerul L este
de aproximativ 15 ori mai activ decât izomerul D.
Rolul biologic : Catecolaminele îndeplinesc două funcţii
importante: au efecte metabolice şi sunt mediatori ai transmiterii

495
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

influxului nervos la sinapsele sistemului nervos simpatic (sinapse

adrenergice).
Catecolaminele influenţează sistemul vascular sanguin. Astfel
adrenalina produce vasoconstricţie coronariană, dar nu influenţează
circulaţia cerebrală, în timp ce noradrenalina manifestă un efect
vasodilatator asupra circulaţiei coronariene şi un efect vasoconstrictor
asupra ficatului, rinichilor, pielii etc. Ambele au acţiune vasoconstrictoare
asupra vaselor periferice.
Adrenalina stimulează glanda lacrimală şi produce midriază
(creşterea pupilei).
Hormonii medulosuprarenali influenţează metabolismul glucidic,
lipidic, protidic şi hidromineral. În metabolismul glucidelor adrenalina are
un efect hiperglicemiant, prin activarea fosforilazei care mobilizează
glicogenul hepatic şi muscular.
În metabolismul lipidelor, adrenalina stimulează activitatea
lipazelor (a triglicerid lipazei).
Adrenalina are acţiune calorigenă.
Catecolaminele sunt numite hormoni de apărare întrucât în stări
psihice deosebite, stres, efort fizic apare o hipersecreţie de hormoni
medulosuprarenali. Adrenalina este hormonul “apărării pasive”
manifestată prin stări de teamă, iar noradrenalina este hormonul “apărării
active” manifestată prin stări de furie, nelinişte.

8.7.3. Hormonul epifizar

Epifiza sau glanda pineală produce substanţe neurosecretorii, având
origine nervoasă. Din epifiză s-au izolat câţiva factori hormonali, între
care acţiune hormonală evidentă o are hormonul numit melatonină. Din
punct de vedere structural melatonina este un derivat al triptaminei,
respectiv 5 metoxi-N-acetil triptamină. Secvenţele de reacţii prin care se
sintetizează sunt următoarele:

496
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

CH 2 CH COOH HO
CH 2 CH COOH
NH 2 hidroxilare
N NH 2 -CO 2
N
H H
triptofan 5 hidroxi triptofan

HO
HO acetilare CH 2 CH 2 NH CO CH 3
CH 2 CH 2
NH 2 N
N
H
H
5 hidroxi triptamina acetil serotonina
H 3CO
metilare CH 2 CH 2 NH CO CH 3
N
H
melatonina

Ultima enzimă (hidroxiindol-D-metil transferaza) se află numai în

glanda pineală.
Biosinteza şi secreţia melatoninei urmează un ritm circadian,
întunericul favorizând biosinteza (70 % din cantitatea hormonului fiind
secretată în timpul nopţii). Melatonina acţionează şi ca un mediator
chimic în modularea bioritmurilor la animale, activităţilor biochimice şi
fiziologice care au o evoluţie ritmică sau ciclică.
Rolul biologic. La mamifere melatonina intervine în reglarea
funcţiilor glandelor sexuale. Melatonina inhibă funcţiile gonadelor. Are
acţiune antagonistă cu α MSH-ul.

8.7.4. Hormoni secretaţi de celulele nervoase

Serotonina este o substanţă neurotransmiţătoare secretată de toate

celulele creierului dar şi de mucoasa gastrointestinală şi chiar de tiroidă.
Serotonina este compus intermediar în biosinteza melatoninei fiind 5
hidroxi triptamina.
HO
CH2 CH2 NH2
N
H
serotonina
Serotonina are o puternică activitate vasoconstrictoare locală. Se
găseşte în plăcuţele sanguine (trombocite) favorizând hemostaza. În
mucoasa intestinală favorizează peristaltismul; de asemenea favorizează
contracţia bronhiilor.
497
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Rolul biologic al serotoninei ar fi acela de mediator nervos în

nucleii diencefalului. Modificări ale secreţiei acestui hormon duc la
tulburări ale sistemului nervos. Are de asemenea acţiune lipolitică.
Histamina
CH2 CH2 NH2
N NH
Rezultă prin decarboxilarea histidinei. Se găseşte în toate ţesuturile
şi lichidele fiziologice din organism sub formă legată, biologic inactivă.
Histamina este în special localizată în mastocite.
Rolul biologic al histaminei ar consta în reglarea circulaţiei
sângelui întrucât produce vasodilataţia capilarelor şi hipotensiune arterială
în marea circulaţie. Histamina stimulează contracţia musculaturii netede a
viscerelor. Stimulează secreţia de adrenalină şi noradrenalină, secreţia de
acid clorhidric în mucoasa gastrică. Eliberarea ei din mastocite în
cantitate mare duce la reacţii alergice.

8.8. Hormoni cu structură steroidică

Hormonii cu structură steroidică au la bază nucleul steranic şi sunt

sintetizaţi în organism de diferite glande având ca precursor colesterolul.
Din categoria hormonilor steroizi fac parte hormonii sexuali şi
corticosuprarenali. Ei sunt secretaţi de testicul, ovar, placentă şi partea
corticală a glandelor suprarenale. Deşi au comun nucleul steranic, ei au
unele particularităţi structurale caracteristice prin care se deosebesc şi
care le conferă proprietăţi diferite. Astfel, toţi hormonii au la atomul de
carbon din poziţia 17 din ciclul D diferite grupări ca: hidroxil, carbonil,
acetil, cetol. Hormonii androgeni şi estrogeni prezintă în această poziţie
fie grupări hidroxil, fie grupări carbonil, în timp ce hormonii gestageni şi
corticosuprarenali prezintă la C17 o catenă laterală formată din doi atomi
de carbon.
CH3 CH2 OH
17 OH O CO CO
C D C D C D C D C D
A B A B A B A B A B

steran h.estrogeni progesteron corticoizi

sau androgeni

O particularitate deosebită faţă de ceilalţi hormoni o prezintă

hormonii estrogeni care au în structură un nucleu fenolic (ciclu A).
498
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Ceilalţi hormoni prezintă în ciclul A cel mult o dublă legătură între atomii
de carbon C4 şi C5.
Indiferent de natura lor, după biosinteză hormonii sunt deversaţi în
sânge şi vehiculaţi sub formă de complecşi cu proteinele plasmatice.
După îndeplinirea funcţiei în ţesuturile ţintă, hormonii sunt catabolizaţi şi
apoi eliminaţi prin urină sub formă conjugată ca acidul sulfuric sau acidul
glucuronic.

8.8.1. Hormoni sexuali

Hormonii sexuali sunt “substanţe de creştere care posedă acţiuni
specifice pe care le exercită asupra unor organe specifice şi care
influenţează comportarea sexuală şi caracterele sexuale primare şi
secundare”. Hormonii sexuali se clasifică în trei mari grupe:
1) hormonii androgeni sau hormonii sexuali masculini ce se
caracterizează prin acţiune virilizantă, anabolică şi antigonadotropă;
2) hormonii estrogeni sau hormonii sexuali feminini care au o
acţiune de feminizare şi de menţinere a ciclului menstrual;
3) hormonii gestageni sau hormonii gestaţiei având rolul major în
menţinerea sarcinii.

8.8.1.1. Hormoni sexuali masculini sau androgeni

Hormonii androgeni sunt secretaţi de către celulele interstiţiale ale

testiculelor. În cantităţi mai reduse sunt secretate de ovare şi glandele
corticosuprarenale. Secreţia lor se realizează sub influenţa
gonadotropinelor hipofizare şi a factorilor hipotalamici.
Din punct de vedere structural hormonii androgeni au la bază
nucleul androstanic care are în structură 19 atomi de carbon.
Testosteronul sau testosterona este principalul hormon masculin
fiind însoţit şi de alţi hormoni androgeni care rezultă din catabolismul
testosteronei şi care apar în urină. Cei mai frecvenţi sunt androsterona,
dehidroandrosterona: androstandiol şi androstendionă.

499
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

12 17 OH O
11
13 16 H
1 9
2
10 8 14 15
3 7
5 O
4 6
HO H
androstan testosterona androsterona
O OH O
H

HO HO O
H
dehidroandrosterona androstandiol androstendiona
Rolul fiziologic al testosteronului este multiplu. Astfel, stimulează
creşterea normală a organelor sexuale masculine, influenţează
spematogeneza şi dezvoltarea caracterelor secundare sexuale la masculi
(voce, pilozităţi, virilizare). Asigură comportamentul sexual normal,
manifestarea funcţiei sexuale şi implicit capacitatea de reproducţie.
Testosteronul cât şi ceilalţi derivaţi au acţiune anabolizantă, stimulând
biosinteza de proteine. Au acţiune antiestrogenă.
Hiposecreţia androgenilor duc la oprirea creşterii, regresul
organelor sexuale masculine şi la tulburări metabolice. Hipersecreţia
androgenilor duce la retenţia apei, a ionilor de sodiu, potasiu, calciu,
precum şi a azotului şi fosforului în organism; hormonii androgeni sunt
utilizaţi în tratamente (debilitate fizică, osteoporoză, cancer mamar etc.).

8.8.1.2. Hormoni sexuali feminini

Glandele sexuale feminine secretă două feluri de hormoni feminini,

care diferă atât ca structură chimică cât şi ca rol fiziologic şi anume:
hormoni estrogeni sau foliculari şi hormoni gestageni sau progestageni.
Ansamblul celor două categorii de hormoni sunt necesari pentru
realizarea unui ciclu uterin complet. Un ciclu uterin complet comportă
două faze. În prima fază a ciclului, foliculii ovarieni produc hormoni
estrogeni care determină proliferarea celulelor epiteliului uterin care
devine apt pentru a primi ovulul. În faza a doua corpul galben produce
hormoni gestageni care pregătesc mucoasa uterină să poată fixa ovulul
fecundat. Dacă fecundarea nu se produce, corpul galben degenerează,
secreţia hormonilor gestageni încetează, iar mucoasa uterină este
eliminată sub forma menstruaţiei.

500
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

8.8.1.2.1. Hormoni estrogeni

Hormonii estrogeni sunt elaboraţi de ovar, de foliculii De Graaf în

curs de maturare, de aceea se mai numesc hormoni foliculari. Secreţia
acestor hormoni este reglată de hormonii adenohipofizari LH şi FSH.
Cei mai importanţi hormoni estrogeni sunt: estradiolul, estrona şi
estriolul. Toţi aceşti hormoni derivă structural de la estran, având în
moleculă 18 atomi de carbon. Ciclul A este un nucleu fenolic, lucru ce nu
se întâlneşte la alţi hormoni sexuali; se mai numesc şi fenoli-steroizi.
O OH OH
OH

HO HO HO

estrona estradiol estriolul

Principalul hormon estrogen este estradiolul, iar estrona şi estriolul
sunt produşi de catabolizare a estradiolului. Este cel mai activ estrogen,
de 10 ori mai activ decât estrona. Estradiolul se află în foliculii De Graaf
sub formă conjugată cu acidul glucuronic sau sulfuric. Sub formă
conjugată este mai puţin activ. Deci prin esterificare, organismul se apără
practic împotriva cantităţilor mari de hormoni produşi. Hormonii
estrogeni apar şi în urina femelelor gestante prin care se elimină sub
formă conjugată cu acidul sulfuric.
În urina de iapă gestantă s-au identificat şi izolat pe lângă estronă
încă doi hormoni: eqvilina şi eqvilenina, care au un grad mai mare de
nesaturare decât estrona, dar activitate hormonală mai slabă decât aceasta.
O O

HO HO
eqvilina eqvilenina
Estrogenii au fost izolaţi şi din produse de origine vegetală (flori
de salcie, seminţe de palmier).
Rolul fiziologic. Estrogenii sunt hormonii care determină
dezvoltarea caracterelor feminine primare şi secundare, de aceea se
numesc şi “hormonii feminităţii”. Influenţează funcţiile sexuale feminine,
apar în prima fază a ciclului, influenţând funcţia ovariană, uterul,
trompele, oviductul prin maturarea foliculilor şi producerea de ovocite.
Au acţiune vasodilatatoare mai ales la nivelul aparatului genital.
Favorizează retenţia apei şi a clorurii de sodiu, a ionilor de calciu şi
501
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

eliminarea celor de potasiu. Influenţează metabolismul lipidic şi proteic

(biosinteza proteinelor). Au acţiune antiandrogenică ; inhibă cancerul
prostatei.

8.8.1.2.2. Hormoni gestageni

Hormonii gestageni sunt secretaţi de către corpul galben, dar şi de

către placentă şi glandele suprarenale. Hormonul gestagen propriu-zis este
progesteronul şi este secretat de corpul galben în a doua parte a ciclului
ovarian, sub acţiunea hormonului gonadotrop LH. În timpul gestaţiei, în
special în ultima parte, cantităţi importante de progesteron sunt secretate
de placentă. Progesteronul se găseşte în urină sub formă conjugată cu
acidul sulfuric sau glucuronic, deci inactivat.
Din punct de vedere structural, progesteronul derivă de la pregnan
care este 17 etil androstan, deci are în total 21 atomi de carbon.
Progesteronul are o grupare cetonică în poziţia C3, o dublă legătură între
C3-C4 şi un radical acetil la C17.
CH3
CO
H

O
progesteron
Prin hidrogenare trece în pregnandiol care se conjugă cu acidul
glucuronic şi se inactivează.
CH3
CH3 CH OH
CH OH COOH COOH
O O
- H2O O
+
HO
pregnandiol acid pregnandiol-glucuronic
Rolul fiziologic. Progesteronul pregăteşte mucoasa uterină pentru
nidarea ovulului fecundat. Influenţează dezvoltarea mucoasei uterine în
vederea fixării oului fecundat prin stimularea biosintezei unor proteine
specifice ( uteroglobuline). Inhibă contracţiile uterului provocate de
estrogeni şi ocitocină. Influenţează dezvoltarea glandei mamare precum şi
secreţia de lapte postpartum. Progesteronul suprimă estrul, procesul de

502
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

ovulaţie şi secreţia de hormon luteinizant de către hipofiză. Progesteronul

se mai numeşte şi “hormonul maternităţii”.

8.8.2. Hormoni corticosuprarenali

Glandele suprarenale sunt indispensabile vieţii. Ele secretă trei
grupe de hormoni, hormoni ce sunt secretaţi de cele trei zone diferite care
alcătuiesc glanda corticală: (fasciculata, glomerulata şi reticulata). Cele
trei tipuri de hormoni sunt: glucocorticoizi, mineralocorticoizi şi hormoni
corticosuprarenali de tip sexual sau androgeni. Se sintetizează din
colesterol sub influenţa hormonului adenohipofizar ACTH şi a AMP
ciclic. Eliberarea se face direct din glandă în sânge, unde sunt transportaţi
la ţesuturile ţintă de către proteine transportoare.

8.8.2.1. Glucocorticoizii
Din grupa glucocorticoizilor fac parte cortizolul, cortizona,
corticosterona şi 11-dehidrocorticosterona. Toţi aceşti hormoni derivă de
la pregnan. Din punct de vedere al structurii lor chimice se caracterizează
prin prezenţa grupării cetonice la C3, a grupării cetol la C17 şi a unei
grupări oxigenate la C11. Toţi prezintă o dublă legătură în nucleul A la C4.
CH2 OH CH2 OH
CO CO
OH OH O OH

O O
cortizol cortizona

CH2 OH CH2 OH
CO CO
O

O O

corticosterona 11-dehidrocorticosterona
Cel mai activ hormon este cortizolul. Corticosterona se găseşte în
cantitatea cea mai mare în sânge fiind legat de o globulină ce poartă
numele de transcortină. Cortizolul şi cortizona pot trece unul în altul în
urma unei reacţii de dehidrogenare respectiv de hidrogenare, reacţie la
care participă oxidoreductazele. Inactivarea acestor hormoni se face prin
hidrogenarea grupării cetonice şi a legăturii duble de la C4.
Rolul biologic. Glucocorticoizii acţionează îndeosebi asupra
metabolismului glucidelor. Cortizolul şi cortizona favorizează absorbţia
503
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

intestinală a monoglucidelor, favorizează glucogenogeneza, având astfel

acţiune hiperglicemiantă, antagonistă cu aceea a insulinei.
Glucocorticoizii intensifică catabolismul protidelor ceea ce duce la
diminuarea masei musculare şi a substanţei fundamentale a ţesutului osos
cu eliberare de calciu.
Cortizolul are acţiune antiinflamatorie, inhibă fluxul limfocitelor
polimorfonucleare din sânge spre locul inflamaţiei, diminuează
permeabilitatea membranelor. Secreţia de cortizol creşte în stările de
“stres”. Glucocorticoizii favorizează biosinteza de acizi graşi.

8.8.2.2. Mineralocorticoizii
Hormonii mineralocorticoizi sunt aldosteronul, 11-dezoxicortizolul
şi 11-dezoxicorticosterona. Se caracterizează prin lipsa oxigenului din
poziţia C11 şi prin prezenţa pe molecula aldosteronului a unei grupări
aldehidice în poziţia C12. În rest structura este identică cu a hormonilor
glucocorticoizi.
CH2 OH CH2 OH CH2 OH
HOC CO CO CO
HO OH

O O O
11-deoxicortizol(DOC) 11-dezoxicorticosterona
aldosteron
Vehicularea se face sub formă de complecşi cu proteinele serice iar
inactivarea se realizează ca şi la glucocorticoizi prin hidrogenarea grupării
cetonice şi a dublei legături C4.
Rolul biologic. Activitatea biologică intensă o prezintă aldosteronul.
După cum le spune numele, aceşti hormoni au acţiune majoră asupra
metabolismului electroliţilor mai ales al Na+, Cl-, HCO3-şi indirect asupra
metabolismului apei. Reglarea echilibrului Na/K este funcţia majoră a
acestui hormon.
Mineralocorticoizii influenţează permeabilitatea celulară mai ales la
nivelul tubilor renali, mărind capacitatea de reabsorbţie a sodiului, a
clorului şi apei, favorizând eliminarea potasiului. Prin urmare creşte
volumul lichidului extracelular,creşte presiunea sanguină, hormonii având
acţiune hipotensivă.
Secreţia de aldosteron este influenţată de angiotensina II.
Mineralocorticoizii stimulează absorbţia lipidelor, iar aldosteronul
favorizează absorbţia glucozei în intestin ( aproximativ 30 % din
activitatea cortizolului ).

504
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

8.8.2.3. Hormoni corticosuprarenali de tip sexual

Corticosuprarenalele secretă pe lângă glucocorticoizi şi

mineralocorticoizi şi hormoni de tip sexual. Aceştia manifestă acţiune
sexuală estrogenă, gestagenă dar mai ales androgenă. Aceşti hormoni
sunt: androstentrionă (adrenosteronă) androstendionă şi
hidroxiandrosteronă.
O O O
O HO

O O O
H
androstentriona androstendiona 11-hidroxi-androsterona
În structura lor se întâlnesc 19 atomi de carbon ca şi la hormonii
androgeni. Androstendiona este identică cu hormonii androgeni în schimb
ceilalţi doi au în poziţia C11 o grupare oxigenată tipică hormonilor
corticosuprarenali.
Hiposecreţia corticosuprarenalei (boala Adison) se caracterizează
prin diminuarea turnoverului aminoacizilor, hipoglicemie, dereglări ale
metabolismului hidro-salin, hiperpigmentarea tegumentelor.
Hipersecreţia corticosuprarenalei (boala Cushing) se manifestă prin
catabolism proteic excesiv, hiperglicemie, hipertensiune arterială, retenţie
de sodiu. Hipersecreţia de steroizi androgeni corticosuprarenali duce la
copii la “virilizarea” prematură iar la femeia adultă la masculinizare.

8.8.3. 17-Cetosteroizi
17 cetosteroizii reprezintă metaboliţii finali ai hormonilor sexuali
androgeni şi corticosuprarenali.
Principalii 17-cetosteroizi sunt: androsteronul, -izoandrosteronul şi
dehidroandrosteronul. După cum le spune numele au în poziţia 17
gruparea cetonică.

O O O

HO HO O
H
alfa-androsteronul beta-izoandrosteronul beta-dehidroandrosteronul

505
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

17 cetosteroizii care au OH din poziţia 3 orientat în α formează

esteri cu acidul sulfuric, spre deosebire de cei cu orientarea în β care dau
esteri cu acidul glucuronic.
Esterii sunt solubili în apă, 17 cetosteroizii sunt eliminaţi din
organism pe cale renală.
Din totalul de 17 cetosteroizi ce se elimină din organismul uman
85-95 % se elimină sub formă de esteri ai acidului sulfuric şi restul de 5-
15 % ca esteri ai acidului glucuronic.
17-cetosteroizii din organismul femelelor derivă numai din
hormonii androgeni corticosuprarenali, iar 17-cetosteroizii din organismul
masculilor au origine dublă, provenind atât din androgenii testiculari cât
şi din cei corticosuprarenali.
Pentru dozarea lor în urină se folosesc metode cromatografice.
Dozarea lor se face cu scopul de a investiga hipofuncţia
corticosuprarenalei.

8.9. Hormoni cu structură de acizi graşi. Prostaglandine

Prostaglandinele sunt acizi graşi superiori nesaturaţi hidroxilaţi cu

20 atomi de C în moleculă şi un ciclu pentagonal. Sunt derivaţi ai acidului
prostanoic care prezintă următoarea structură:
5 1
9 7 3 2 COOH
8 6 4

CH3
1213 14 16 18 20
11 15 17 19
În poziţiile 11α, 11β şi 15 pot avea grupări OH. Se cunosc 15
prostaglandine (PG).
Prostaglandinele izolate din ficat, rinichi, creier, timus, uter,
pancreas, plasma seminală şi diferite lichide biologice au fost notate cu
literele A, B, E şi F.
Prostaglandinele E sunt în număr de 3 şi au fost notate PGE.
Prezintă în poziţia 9 o grupare cetonică în poziţiile 11,15 gruparea OH şi
una sau mai multe duble legături.
O O O 5
5 COOH
COOH COOH

CH3 CH3 CH3

13 13 17
13
H HO H HO H HO H HO H
HO H HO

PGE2 PGE3
PGE1

506
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

Prostaglandinele F pot fi considerate că derivă din prostaglandinele

E prin reducere - deci în poziţia 9 în locul cetonei vor prezenta un alcool
secundar. Se notează PGF, PGF2 şi respectiv PGF3.
HO H HO H HO H 5
5 COOH
COOH COOH

CH3 CH3 CH3

13 13 17
13
H HO H HO H HO H HO H
HO H HO

PGF2 PGF3
PGF1
Prostaglandinele A şi B derivă din prostaglandinele PGE1 şi PGE2
cu deosebirea că în pentaciclu vor prezenta o dublă legătură şi nu au
gruparea OH în poziţia 11.
O O
COOH 5 COOH
CH3 CH3
13 13
HO H
HO H

PGA1 PGB2
Prostaglandinele sunt substanţe hidrofile, uşor solubile în soluţii
apoase de acetonă şi-n solvenţi organici. Alcaliile le hidrolizează
pierzându-şi activitatea biologică.
Mulţi cercetători includ prostaglandinele în categoria hormonilor pe
considerente că aceste substanţe acţionează asupra ţesuturilor şi organelor
animale în concentraţii foarte mici, iar modificarea structurii lor chimice
atrage după sine o modificare a activităţii biologice. Această ultimă
proprietate apropie prostaglandinele de hormonii steroidici.
Spre deosebire de ceilalţi hormoni, proastaglandinele au o acţiune
multiplă şi diversificată acţionând asupra: organelor genitale, muşchilor
gastrointestinali, sistemului cardiovascular, sistemului nervos,
metabolismului:
1. Asupra glandelor genitale acţionează facilitând fecundaţia şi
contracţia musculaturii netede (prin creşterea de ocitocină). Introduse în
uter produc avorturi spontane.
2. Prostaglandinele din seria E şi F acţionează asupra musculaturii
netede a tractului gastrointestinal inhibând secreţia gastrică, stimulând
motilitatea intestinală.
3. PGE1 şi PGE2 stimulează activitatea adenilatciclazei (AMPc).
4. PGE1 provoacă scăderea tensiunii arteriale şi o accelerare a
ritmului cardiac iar PGF are efect invers - vasoconstrictoare periferică.
5. Prostaglandinele modifică de asemenea fluxul fonic prin
membranele epiteliale.
507
 BIOCHIMIE VETERINARĂ

6. Au o acţiune tranchilizantă asupra sistemului nervos central şi o

acţiune stimulatoare asupra nervilor periferici.
7. În metabolism intervin în metabolismul glucidic şi lipidic.
Întrebarea lui Bergström ( 1967 ) dacă prostaglandinele sunt “în principal
modulatori metabolici intracelulari sau reglatori hormonali sistematici” îşi
păstrează actualitatea deoarece mecanismul de acţiune fiziologică a
prostaglandinelor n-a fost încă elucidat.

508