FISIOLOGIA DEL EJERCICIO FISICO Y EL ENTRENAMIENTO Dr. J.R. Barbany 2? edicion Paidotribopiseto cabierta: Rafael Soria © nS IR Barbooy Editorial Paidotribo LesGuneres Cide bs Energia. 192) '5 Badalona (Espatia) OTs I3 11 Fax: B 353 5033 iepiimew x paidotsibo.com E-mail paidotribo@paidotsibo.com 1 reimagresiion bela P edicion ISBN: TEA ADISOS BIC-WSD Fenccomposicion: Editor Service, SL. Diagonal, 299 - 02013 Barcelona Inigreso en Espatia por GraphyCems, S.L. (Queden rigurosamente prohibidas, sin la autorizacion escrita de los titulares del copyright, bajo Les senciones establecidas en las leyes, la reproduccién parcial o total de esta obra por cualquier medio 0 procedimiento, comprendidos la repropraffa y el tratamiento informético,y 4 distribucion de ejemplares de ella mediante alquiler 0 préstamo pablicos, Cealguies forma de reproducci6n, distribucién, comunicacion PGblica o transformacién de esta obra shlo puede sex realizada con ta autorizacion de sus titulares, salvo excepcién prevista por fa ley Ditijase a CEDRO (Centro Espatiol de Derechos Reprograficos, www.cedro.org) si necesita totocoplar 0 escancar algdn fragmento de esta obra ( ‘www.conlicencia.com; 91 702 19 WB 7720447),Contenido Mora, Fucera y poten [Lcininio2 uv Le Re pitwla 3 Metabolismo de yerobio, Tipos de fibras muscutares 39 lo4_ Metabolismo general durante el e no de O: y produecidn de CO; a [L connie stem cartier y eee 1s BL coptntos_Respiasin yee tn 93 Capito? A nas retest Regula del cone iin compra Fermoms lot ww TERCERA PARTE Gobierno, regulacién y control de las actividades motoras y el ej 121 locrina y humoral 139 POO ORS) itulo 10 Adapt QUINTA PARTE Capitulo 11 Bibliografia, 187 Indice alfabético, 189Prélogo al a realizacin de un ejerccio fsico comporta Ia actuacion Licscrnpooentes do to movor los maces oct 4queléico, aritices de este proceso maravilloso por medio del cuallaenergia quimica es transformada directamente en ever. sia mecinica, generando una fuerza que se aplica ala vealizn: cin de un movimiento y/o al establecimiento de una tensién o resistencia mecénica. Pero aun siendo los protagonistas ev. dentes de cualquier ejercicio 0 actividad de tipo fisco, los misculs serfan absolutamente incapaces de cumplir su fur- cin sno contasen con el concurso de précticamente el esto del cuerpo, comenzando por el sistema nervioso, que dicta las ‘rdenes,planifica el tipo de movimiento y controla el desarro, lio del mismo, yfinalizando por los sistemas de termorregula- cin, encargados de evitar que el calor generado por el traba- jo muscular acabe dafiando las estructuras y distorsionando la dindmica general del propio organismo, Para comprender Ia fisiologia del ejercicio fisico es nece- ‘sario conocer en qué medida se hallan implicados los distintos sistemas corporales en Ia realizacién de un determinado es- fuerzo, el cual, a diferencia de lo que ocurre en las actividades del resto de los érganos y tejidos, comporta un gasto metabé- lico extremadamente variable, en cantidad y “calidad”, en funcién de la modalidad, intensidad, duracién, ambientaci6n, ete. del ejercicio realizado, asi como del grado de entrena- miento, estado nutricional, nivel de motivacién, etc. del indivi- duo que lo realiza. Aquellos que aspiran a conocer de manera racional los, fundamentos del ejercicio fisico y a valorar los distintos aspec- tos asociados al mismo deben disponer de una s6lida base ciemtfica. En este libro se exponen, de manera clara y orde- nada, los principios bésicos de todo esfuerzo fisico, asf como as reacciones y adaptaciones de los distintos sistemas de con- rol y de apoyo al sistema motor (sistema nervioso, cardiovas- ular respiratorio digestivo, neuroendocrino, humoral, etc) s cuales deben dar una respuesta adecuada a tipo de esfuer- 4 realizar perfectamente coordinada con las actividades del to del euerpo. Como texto destinado a valorar las capaci- dades y los limites de la actividad fisca, se destacan precisa. ‘mente los factores que partcipan en la regulacién de las dis- tintas funciones corporales durante la realizacién de un esfuerzo fisico, a diferencia de lo que ocurre en los libros de fisiologia general humana en los cuales se subrayan las earac- teristicas funcionales y las correspondientes variaciones en condiciones de reposo. Estoy convencido que este libro seré de gran uilidad para Jos estudiantes de educacién fisica, fisioterapia, enfermeria, redicina ete,, asf como para los licenciados o graduados en, ‘estas disciplinasy, en general, para todos aquellos interesados €n los diversos aspectos de la actividad fisica y el deporte, sea como practicantes del mismo 0 como asesores 0 entrenadores de aquellos que lo practican. La presente obra es el resultado de una larga experiencia docente, iniciada hace ya muchos aos por el profesor Barbany, enriquecida en esta nueva edi- cin con las aportaciones de recientes trabajos cientfficos y combinada con los aspectos basicos, més clésicos, de la fisiolo- fa del ejercicio, El libro esta escrito con un lenguaje sencillo, pose un disefio atractivo que lo hace fécil de seguir y contie. ‘ne un gran ntimero de ilustraciones pertinentes, sencillas y cla- as, todo lo cual lo hace especialmente atractivo, La aplicacién de las ciencias fisiol6gicas al deporte y a la actividad fisica ha sido y es de capital importancia para mejo- rar el rendimiento deportivo y, en general, para conseguir un buen estado o condicién fisica, contribuyendo con ello a al- canzar y mantener el nivel de salud deseable para nuestra so- ciedad, En esta tarea, en la cual participan en grado variable ciencia y arte, es fundamental conocer las bases fisiolégicas del esfuerzo fisico, expuestas de manera actualizada y amena eneste libro, Profesor Dr. Ramon Segura. Catedratico de Fisiologia, Departamento de Ciencias Fisiol6gicas II Campus de Bellvitge Universidad de Barcelona.Jal BO rh he ak ncid fu 2 x z= = f < i-4 a! PRIMJ euerpo previst movimiento, tanto para la vida de rela- Es -rencciones de hid de depredadores, captura de proas,reconocimiento del tertoria, desplazamiento ete= ‘nwo para el mantenimiento de las funciones vegetativas cons ‘racci6n cardivea, propulsidn de la sangre, movimientos respi ratoriog movimientos peristilticos et, Bn todos estos casos es fundamental la contraceién muscular Su mecanismo, pese a la preterogencidad de sus manifestaciones es semejante, con inte- racehén entre las proteinas contrctiles constitutivas de las fibras musculares, y disminuci6n de su longitud, La energia ‘mecéniea requerida se obtiene a partir de la energia quimica gqnerada en la fibra muscular en e curso de ls procesos oxi datos eelulares. Aparentemente, la rentabilidad energetic cs bj, dado que tan slo se aprovecha ef 25% transformin- ‘dose e resto en calor; pero es mas del doble de la mayorta de ispostivos de invencién humana, Ademss,e calor resultante tiene una decisva importancia para el mantenimiento de la temperatura corporal La energia mecinica comunicada al miisculo se puede expresar bajo diversas cualidades: = Movimiento para el cambio de posicién en el espacio Ge a totaldad o de alguna de ls partes del organismo, — Fuerza cuyo objetivo es modificar la relacién espacial entre el organismo y os objetos que lo rodean, o entre Estes = Presincon la que se comunica unimpulso ce fuerza a una determinada superficie. bas delacontraceién 11 Estructura del misculo y bioquim ‘Aunque la capacidad contréctil es caracteristica de Ia fibra ‘muscular, no es exclusiva de ella, Otros muchos tipos celulares (de hecho casi la totalidad de las células del organismo) pre- sentan estrueturas contéctiles muy semejantes a las que se en ‘cuentran en el misculo, Desde los movimientos ameboideos de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de mate rial intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis 0 de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en ta fibra muscular la eficaca funcional y la complejidad organi- zativa del sistema contréctil son superiores a los de otras for- mas celulares La dotacién de tejido muscular en el organismo es muy importante; el peso del conjunto de la musculatura corporal supera con ereces al de otros componente, llegando a signifi ‘caren el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1). 1.L Tipos de fibras musculares: miisculo liso y musculo estriado El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos grandes grupos, atendiendo a diferencias morfol6gicas, funcio- nales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1. (véase pigina 12) se resumen las caracteristicas principales de los distintos tipos de tejido muscular 8) Esiructuralmente ta diferencia entre misculo liso y miisculo estriado, estriba en la presencia en este tiltimo de estriaciones transversales caracteristicas, visibles al microscopio incluso a pequeiio aumento, después de la ‘correspondiente tinci6n. b) Funcionalmente existen también diferencias, El misc Totiso es de contraccidn involuntaria; el misculo esti do cardiaco se contrae automsticamente, y el misculo estriado esquelético es de contraccién voluntatia. No obstante, los aspectos moleculares y bioguimicos bisi- 9s y el mecanismo fntimo de la contraccién son, con peque'ias diferencias, muy semejantes. de vista histol6gico como funcional, dos grupos: de unidades matiplesFisiologia del jeri iso y ol entenanlentd Tips de mnscula, ‘Tabla LL, Caracteristicas de os Cerra ‘ardiaco ae PSs Estractorales isla sincitio relat cdlulas aistadas, peer sincit morfolosa eins asormes muy ramified wet estriaciones: no aparentes isibles ‘ideas tuno solo, central ‘muchos periféricos miofibrillas Reon sarcémero sarcoplasma a Buy einndande) Funcionales A f s automatismo ‘ om ‘dneronle parcial ao 0. OP ascites involuntaria involuntaria voluntaria gobierno ‘vegetativo y humoral vegetativo y humoral motoneuronas ‘funciones regulacion vegetativa bombeo sangre movimiento esqueleto para cada fibra. Puede también ser regulado por via humoral, ala que es especialmente sensible. Esta doble posibildad de regulacin, humoral ynerviosa, permite tmnas posibildades de respuesta muy complejas Es sarteriasy de determi- propio de la pared de as grande nadas zonas de los sistemas reproductor y digestivo; constituye la fraccién muscular del iris el masculo cilia del oj, y ese! componente contréctil de los mis- culos piloerectores ) Miscuo liso de unidades simples. También llamado ‘misculo liso visceral se caracteriza porque sus célules consttuyentes se hallan muy proximas entre sf, con sus membranas parcalmente fusionadas formandbo las denominadas uniones intercelulares. Funcionalmente se caracteriza porque sus eélulas pueden actuar como tun todo unitario,transmitiéndose los impulsos lega- dos desde cada eflula a las vecinas Este tipo de or- ‘ganizacin permite la excitacin sincrnica y ordenada de grupos distintos de fibras musculares que acttan de forma coordinada. Aunque depende de estimulos vegetativos nerviosos y de la influencia humoral, el ‘misculo liso visceral puede contraerse también con relativa independencia de esta estimulacién, y es capaz de originar contracciones ritmicas esponténeas aut6- nomamente, de forma similar a lo que ocurte en el ‘nsculo cardiaco. El misculo liso visceral recubre Ia mayor parte de los conductos internos corporales arterias de pequeio calibre y arteriolas, conductos digestivos con movimiento peristélico, uréteres, vej- 2, itero, etc. 1.1.2. Miisculo estriado Eneste tipo de misculo no se apreciaindividualidad de ls células que lo componen, porque durante su desarrollo em- brionario, desaparecen las membranas de separacién interce- lular, Su unidad estructural es la fibra muscular estriada, en forma de cinta ycon una longitud y didmetro variables Es una formacién polinucleada, con los nticleos rechazados hacia la perifera, casi en contacto con la membrana plasmética. a) Miisculo cardiaco con fibras muy ramificadas y en el que la fusin de las membranas de fibras vecinas no es completa, permaneciendo restos de las mismas en los Tamados “discos intercalares”, zonas de elevada resis tencia ala conduccin del estimulo. De esta manera se enlentece la transmisién de los impulsos generados y puede regularse la frecuencia cardiaca y Ia velocidad de conduccién de los impulsos de excitacién, ajustén~ dolos a las necesidades. Es de contraccién auténoma y automética y por ello involuntaria, pero su automatis/h in, ters de contain y condita son Epes de modlactn porn nace de es interes dcardtr nerve yuna b) Misco equltc, de contoccon solar y re onsabe del movinientoy de conjunc ees he deinen el eomportntent mar del eure fost la goneractn de faery osteo sens del esqclet. Exeepconsimente ctereeines maculata esqulicn no eluconadacon lone deco como lade ero superior dl esongs, ee pairpados y esfinter anal, bis 1.2. Organizacién general de la musculatura esquelética Cada misculo es en realidad un sistema muscular esquelée ico, integrado por tres componentes: 2) Componente muscular contréctil, responsable directo de las funciones de movimiento, generacin de fuerza y presion. . b) Componente conjuntivo, con abundantes fibras efst- cas y de coldgeno del que dependen parte de la elast- cidad del sistema y las funciones de recubrimiento, individualizacion y proteccién. ©) Otros componentes con funciones iréficas y de inerva- uss ese el ino de ta aetvidad. Lav fosfoxtenting, aes twas de sit inportancia intrinseen, permite: ganar et temper srecesari pata que comin ta contrac hasta que empl ons completa las vias metabens ovis {apritnora cle eas disponible es aidan anaerbia de 4a glues ue, aunque esd baja remtabiidad y proce lac {Ww como proxtneto final, no requiere esperar a qu el muscle seaaulectndamente abystecida en Os. Las vias avidativas aerobi we completan despugs de un Petiodo de tiempo de alrededor de 1S minutos, necesatio Phra poder atender las demandas de mayor flujo sanguine muscular, Ademiés de set mucho muis rentubles energétien- ‘mente ofrecen la posbitdal de utilizacién opcional de gluco sv de dcidos grasos Primero se oxida aensbicumente It gle Sy transcurridos unos 30 minutos pueden empezar a Uutizarse tambign icidos grasos como combustible, porque ka ‘movilizacidn de las reservas dle tigers requiere un tem po muy superior a las de ghicdgena, En ejercicios intensos de larga duracién con penuria ener= Bgética se pueden utilizar también aminecidos, cuerpos ceténi- COS 0, como recurso final, ADP. 5.2, Tipos de sustrato utilizados por el miisculo Ademis de la secuencia temporal influyen la intensidad del ejercico y el tipo de contraccién, a) Intensiad del ejercicio Los deidos grasos son el com- bustible caracteristico del miisculo en reposo, No hay problemas de suministro y adem se ahorra glucosa, Con el ejercicio cambia el combustible utilizado, y el iisculo (después de la fase inicial) pasa a oxidar glue cosa por vias aerobias o anaerobias segtin el momento, {a intensidad de la contraccién y las posibilidades de oxigenaci6n de la fibra. En los ejericios de elevada intensidad se precisa glucosa como combustible; en los de baja intensidad, después del periodo inical, se oxi- dan dcidos grasos. La glucosa es el combustible de los ejercicio intensos porque admite la opcin anaerébica Y porque su velocidad de liberacién de energia es 4 ‘veces superior ala de los écidos grasos. Por su mayor Tentabilidad y a abundancia de sus reservas, los écidos gras0s son el combustible de elecién siempre que ello sea posible: ejerccios de moderada intensidad,transcu- rridos 30-45 minutos desde su inicio figura 324). La utilizacion de dcidos grasos por parte dela fibra muscu- participacin de Scidos grasos tempo de eferciclo sa pnpcin lata ue 24 Cur po ie xp apa = ets pre y glucosa en el ejercicio de larga duracién. ss 2 frre ms en iro trate dla ues ira evarl fags debeprevera minstrels. Figura 3.25. Metabolismo muscular nla contracién isométrica intensa, laren el transcurso del eercicio se ve también limitada Porque un consumo excesivo de dcidos grasos condyce a la formacién de cuerpos ceténicos, con acidificacign, ‘importante de la sangre y sobrecarga hepatica. La ntjyj. zaci6n de otros combustibles por la fibra muscular es ‘escasa, con un porcentaje energético no superior a} 5% _Metal eee mo de la fbra mus cular. Bjercicio a Ejetticio acrobio yejercicio anerobio Tipos de fibras musculares 55 del total. Es preciso sie 'mpre el consumo de una cesta ‘que éta es necesaria pata la arios del ciclo de Krebs y por- ‘encial de algunos tipos celula. leuronas y el mi no siendo sintetizable a partir de loc ices gus dos grasos b) Tipo de contraccién. En las c J intensasporencina de 30% delsmeaeen ees voluntaria (VMC), empieza a limitarse e fue cn ‘gre a consecuencia del efecto de com vasos sangufneos. La compresion es completa «part del 70% de VMC. En estas condiciones es abligade el consumo de glucosa, porque el misculo queda forzad 4 trabajar en anaerobiosis y solo puede usar sus reser, vas de glucégeno (figura 3.25) * sintesis de los intermedi que es el combustible es. res, principalmente las n el flujo de san- IpresiOn sobre los 3.6. Metabolismo aerobio y anaerobio en la fibra muscular 3.6.1. Metabolismo anaerobio a) Metabolismo anaerobio aldctico. Propio de las etapas iniciales del ejercicio, cuando las demandas energéticas son atendidas a expensas del fosfigeno (ATP y PC) presente en el misculo, La escasez de las reservas mus- culares en combustibles de este tipo impide proseguir la contraccién tinicamente a sus expensas més alla de unos pocos segundos. En las pruebas deportivas de duracién muy corta, prdcticamente el tinico combust- ble utilizado son fostégenos. b) Metabolismo anaerobio léctico, Se utiliza cuando, transcurrido cierto tiempo después del inicio de Ia contraccién, ya ha sido posible movilizar las reservas de glucégeno muscular y completar las vias de la glu- célisis anaerobia y se toma el relevo del metabolismo aléetico. Existe también metabolismo anaerobio léct- co en todas aquellas fases del esfuerzo en las que se produzca un desajuste entre las demandas de O, de la fibra y las posibilidades de suministro existentes. La fibra muscular se ve también forzada a utilizar el metabolismo anaerobio aléctico en las contracciones isométricas, cuando hay dificultades para mantener el flujo sanguineo (figura 3.25). Son inconvenientes del metabolismo lictico su bajo rendimiento energético, la obligatoriedad de utilizar glucosa como combusti- ble y la acumulacién de Acido lfctico como producto final, que inactiva los sistemas enziméticos. Por estas razones si la fibra trabaja durante unos minutos en estas condiciones, aparece répidamente la condicién de fatiga, 3.6.2, Metabolismo aerobio Permite la utilizacién de glucosa 0 dcidos grasos, con un ‘endimiento energético elevado y con productos finales como €1.CO: y HzO faciles de eliminary, en el caso del agua, apro- vechables, Sus inconvenientesestriban en que las vias aerobias Precisan de un cierto tiempo para poder ser completadas, que en el caso de os dcidos grasos es protongado y que es preciso asegurar el suficiente aporte de O; a la fibra en contraccién. 3.6.3. Modalidad metabélica de contraccién El misculo utiliza prioritariamente, y al maximo, sus posi bilidades aerobias para obtener el mayor rendimiento posible de os sustratos que oxida, Solo recurre aa anaerobiosis cuan- do no es posible el trabajo aerobio. Por el escaso aprovecha- rmiento del potencial oxidativo y por el riesgo de actimulo de lactato o agotamiento de combustibles, limitard esta opcién al méximo posible. Metabélicamente es posible distinguir dos grandes tipos de esfuerzo: a) Los ejercicios de potencia, identificables metabélica- mente como anaerobios, en los que la desproporcién entre las necesidades energéticas de la contraccién y la capacidad de suministro de oxigeno al misculo obliga a utilizar predominantemente las vias anaerobias (aun- que, de manera simulténea, se solicite también y en la ‘medida de lo posible el metabolismo aerobio). ») Los ejerccios de resistencia 0 de endurancia, con un componente metabélico predominante de cardcter aerobio. La tipificacién metabolica del ejecicio es util porque ilus- tra mejor el sistema de suministro energético predominante- mente solicitado para su ejecucién, Ello tiene especial interés para el entrenamiento deportivo y sus modalidades de diferen- ciacién especifica, La distincién entre trabajo aerobio y anae~ robio no siempre es fécil, ila masa muscular que participa en el movimiento es pequeita, el requerimiento de O, del organis- mo también lo es, pero la Zona solicitada puede verse obligada a recurtr al trabajo anaerobic No resulta facil encontrar formas puras de clasifiacién ‘metabélica: — por lo menos en todo trabajo aerobio existe una parte injcial anaerobia; — en todo trabajo anaerobio se procura atender al maxi- ‘mo las demandas recurriendo al metabolismo aerobio.56 Fisiologia del ejrciciofisicny el entrenamiento ode vista metablicn, cule Enconsecuencia, desde el punt quiet trabajo presenta cardcter mixto, a pesat de que, en gene ral pueda identifiease un componente metabstico predom nate, | “Las posiildads de nfibra muscular paral obtencin de Ja energin necesaria para la contraccicn son diversas Y Se 68°" geriencada momento la mis adecuads a la circunstancia con" neta (Figura 3.26 y ver figura 10.1). Si el ejercci es intenso ln resintesis del fosfégeno y Ia remetabolizacin del lactao se hacen después de termiatlo: pero si la intensidad del ejrcicio no es importante, pueden recuperarse de forma parcial o completa ls reservas de fost geno y disponer de elas en un momento concreto de aumento de potencia, El lactato acumulado precisa de mayor tempo. A ‘he particiaclén metabslica anaerobia/serobia Figura 326, Partiularidades metabdlicas en la carrera con diferentes metrajes y duracin. 3.7. Tipos de fibras musculares ‘Aungue el mecanismo de lacontraccin y las vias metabé- Ticas son comunes a todas los misculos, su comportamiento funcional difiere segtin sus funciones. En Jos mamiferos, estas diferencias son facilmente observables por su coloracién. 4 Siow nit, epi la nomencatura ingles. Fasc, segin la nomenclatra ingles je misculos posturales, de con- isculas rojos son ™ (rai ites GUAM perfodos de tempo pro- Sn! fuerea maxima seeoneién reducdas Tienen una mayor Tesisten- le c : Bee lan los de acci6n espori- i, ido; se con- ar con aspecto pido: vied conan pa, cOnaPee PT darn leva velocidad y era de COT son capaces de veneer resistencias impo! ee it i6n sostenida, rapid faigailiad no permite une accién sosteni cas son nisct xin misculo manifesta forma exclusi- omportamient, tienen tn COmPOr> En realidad, nin va uno u otro tipo de ent can mixto, aunque com predominancia de uno U otro tipo de actividad. 3.7.1. Fibras lentas y fibras répidas Estas diferencias en el color extern0 Y el comportamiento funcional traducen Ia distinta const histol6gica y pro- piedades contréctles y metabélions de las fibras constituyen- {es Histoldgicamente es posible diferencia? muchos tipos de fibras, aunque en fisiologia del ejercicio todas ellas suelen agruparse en dos modelos principales: — Fibras de contraccién lent, fibras ST 0 fibras tipo 1, ‘on metabolismo predominantemente aerobio y pro- pias de miisculos posturales. — Fibras de contraccién répida, fibras FT? o fibras tipo ib, con metabolismo predominantemente anaerobio, capaces de generar altos niveles y velocidades de con- traccién. Entre ambos tipos de fibras existen grandes diferencias estructurales y metabélicas: 8) Estructuralmente, las fibras ST tienen menor diémetro, mayor densidad mitocondrial y un reticulo sarcoplas- rético menos desarrollado y més estrecho que las FT. La vascularizacién (capilarizacién) de las fibras ST es ‘muy superior a lade las FT. b) Metabalicament, las fibras ST en su calidad de fibras con alto poder aerobio muestran un predominio en la actividad de las enzimas del ciclo de Krebs (expresada * Heaters Fe ppd ei lin de asin Se sinus Fla,FTbyFTe (0 la, Iby Ie). Aun siendo predominantemente anaerbias, las FTapresentan también un cierto potencial aerobio; as FTb son anaerobas eas “pura” y las FTe son intermedias centre las otras dos, ma.a en funcién de ka NAD deshidrogenasa respirator mitocondrial (expresada or citocromo-onidass). Muesiran abundany lucigeno y un alto contenido de tig plobina, Por su parte, las FT, evide, actividad de las enzimas de la vig presada por la glcerofostatodeshi fructoquinasa). Presentan tambig de las enzimas directamente relacionadas eso de Ja contracciGn (miocinasa, cre, -ATPasamiosinica) yun clevado contenido da Teservas vas 0, aunque sus reservay escases. La espera S funcional de ls ibras nos Sein es reservas de una mayor actividad con el pro- dad global: todas las fibr el conjunto de vias met lenifica pérdida de la capaci- as musculares pueden utilizar abélicas tanto aerobias como io. Tipos de fbras musculares. 57 ©) También se diferencian por su inervac ‘euronas de la fbras ST son de menor tamafio y mis {acilmente excitables (menor umbral) que las de las FT. Los axones de las motoncuronas de fibras ST con- f a= RS santa te Figura AL, Consumo de O, en diferentes actividades. 8) Caracteristcas del esfuerzo: la intensidad del trabajo y la cuantia de la masa muscular implicada influyen di- rectamente en el volumen de oxigeno consumido. El ‘gasto metabélico del ejercicio depende también de la velocidad de ejecucién (figura 4.2). Cada tarea tiene ‘una velocidad épiima, no siempre la més lenta en la que el gasto energético es minimo por el mejor aprove- chamiento de los efectos elisticos y de rebote del com- ponente conjuntivo muscular durante el movimiento, ‘A los valores de velocidad 6ptima se aprovechan al ‘maximo los efectos de rebote mecénico. Conocer la Figura 42. Gasto ener al desplaarse asta vel ral que el consumo e imo. ») el consumo de O2 1 representado por el const Foidades Existe una velocidad pina velocidad éptima de ejecucién del movimiento tlene interés ergondmico y para el entrenamiento deportvo. La duracin de la actividad supone que, aun sin varla- én de la intensidad de trabajo desarrollada, el const ro de oxigenoy el gastoenergético necesarios para la cjecucion de una actividad fisica determinada vayan umentando con el tiempo de ejecucién, a causa de la fatiga. Condicionantes mecénicos: el trabajo efectuado en buenas condiciones ergonémicas significa un menor dispendio energético y un menor consumo de oxigeno. De ahi la importancia del conocimiento biomecénico del gesto deportvo y de la posibilidad de mejora del mismo, para que al bajar el coste metablico del traba- jo se pueda lograr una mejor marca deportiva. Tiene también importancia el material deportivo utilizado, porque optimizar la ejecucién del esfuerzo, ahorra energia. ‘Nivel de entrenamiento: con el entrenamiento mejora la coordinacién de los grupos musculares que partici- panen el movimiento, la técnica de ejecucién y la coor- dinacién neuromuscular, rebajando sensiblemente su coste metabslico. Factores climéticos y ambientales: el ejercicio efectua- do en condiciones desfavorables de temperatura, hu- ‘medad, viento desfavorable 0 con un alto nivel de con-taminacién atmostérica, requiere un superior aporte de Or Para trabajos de potencia constant y de duracién no exce- Fe wade” Modfin siguiendo In pauta jadicada en Ta figura 43: — desde el VOs propio de la situacién de reposo, se pro- duce un aumento gradual del VO;, que conducy a — une situacién de equiibrioestacionario “steady state, que define el consumo de oxigeno propio de la activ, dad, El tiempo necesario para aleanzar la fase de equi. ibrio es proporcional ala potencia del trabajo realiza- do, ositando en general entre unos segundos para ios trabajos de baja intensidad y dos o tres minutos inclu. so més en ejercicios de potencia elevada, — Alfinalizar el ejercicio, el VO; no desciende de inme- diato hasta los valores basales, sino que lo hace de for. ‘ma paulatina. Esta etapa corresponde a la “deuda de 0,” (véase més adelante) y es muy variable en sus caracteristicas y duraci6n segin el trabajo efectuado, $i elcomponente anaerobio del esfuerzo ha sido conside- rable, la recuperacién es lenta, tempo de ejercicio Piura 43, Evolucién del consumo de O durante la realizacin de ‘un tabajo a intensdad constante 4.3. Depésitos de O, A pesar dela necesidad de aporte de oxigeno para las acti- Vidades fisicas, sus reservas son limitadas. En un varén sano de ‘0s 70 kg de peso: — Enel aire de los alveolos pulmonares se almacenan en- tre 1800 y 2500 mL de O. — Transportado por la sangre (casi en su totalidad asocia- do a la hemoglobina), se encuentran nos 600 mL de Op. Este oxigeno sélo es utilizable de forma parcial, puesto que por las caracteristicas de la curva de trans- Porte por la hemoglobina (véase apartado 6.5.1), para que pueda ser liberado por completo se precisa que la presin parcial tisular de O; descienda mucho — Combinado con ta mioglobina del tejido muscular se encuentran entre 200 y 500 mL de O;, segdin las condi- ciones de la fibra y el nivel de entrenamiento muscular. Noes un volumen importante y ademés sélo se utiliza ‘cuando las condiciones de oxigenacién tisular son muy precarias, a que la mioglobina (véase figura 6.17) no libera O; hasta que su presién parcial es muy baja. — Finalmente debe considerarse el que se encuentra en. disoluci6n tisular especialmente en el msculo. Por la baja solubilidad del O2, este volumen no supera los 150 0200 mL, Del total de las reservas de O;, s6lo es aprovechable una parte, estimada en unos 1000 0 1500 mL.. Con estas reservas solo es posible mantener un ejercicio de intensidad subméxi- ma por espacio de 30 a 45 segundos y, en un ejercicio intenso, se agotan antes de los 15 segundos. Por ello, es obligado esta- blecer répidamente las compensaciones respiratorias y cardio- vasculares de adaptacin al esfuerzo, que mejoran la captura de O2(y la liberacién de CO,), al objeto que el trabajo fisico se haga a expensas del metabolismo aerobio. 4.4, Consumo maximo de oxigeno y factores de los que depende Analizando los valores de VO, alcanzado frente a distintas Potencias de trabajo, se comprueba que a intensidad baja y ‘moderada (subméxima), existe una relacién directa entre a potencia de trabajo y el VO» (figura 4.4), Esta relaci6n lineal va perdiéndose sucesivamente con el incremento de la poten- cia de esfuerzo y acaba por estabilizarse en un valor méximo de VO; ya no superable. Este valor correspondiente al méxi- ‘mo potencial aerébico del individuo, se define como consumo ‘maximo de oxtgeno (YO> max.). En para llegar a la fase de meseta, también es mayor cuanto mayor es la potencia de esfuerzo (figura 4.5). Pero a potencias ‘muy altas de trabajo, por encima del VO» méx, el tiempo inver- tido en aleanzar el estado estacionario disminuye progresiva- ‘mente. Frente a un trabajo de 250 W el sujeto puede tardar 150 segundos en alcanzar un VO, de 3,8 mL - min’; a una potencia de esfuerzo doble, para llegar al mismo VO; el tiempo inverti- do es sélo de 90 segundos, general, el tiempo preciso66 Fisiologia del jeri sco ¢h entrenamiontO Inteneldad de trabajo Figura, Consumo de O; en estado estacionario, a dstinas intensidades de trabajo. A potencaselevadas se alcanza un valor rméximo no sobrepasable. Figura 45, Evolucién del consumo de O; en trabajos de diferente intensida. El consumo maximo de oxigeno es un parémetro impor- tante en la valoracién funcional del deportista para el pronds- tico de éxito deportivo, la orientacién deportiva (por ejemplo, escoger el metraje adecuado) y la programacién y seguimien- to del entrenamiento. En un adulto normal de sexo masculino, de unos 25 afios de ‘edad y que sélo esporddicamente practique actividad fisica (no entrenado), su VO max. oscila entre 40-50 mL - min 1 ekg En la literatura existe informaciGn acerca de valores de VO» max. ‘excepcionales en algunos atletas de elite. Se han descrito cifras superiores a los 6,5 L - min! o de més de 85 mL -min' - kg! Frente a magnitudes tan extremas debe ‘tenerse en cuenta la ibilidad de errores en la determinacin o diserepancias en ‘los de estimaci6n utilizados Jos protoc . Mos mx depende de a. constitucn entice la masa anularen movimiento ead er, 18 motvatn ye centrenamiento. a) ») d ica, En tanto que determinante de el individuo, es un factor decisivg into que se estima que ef tar més del 30 al 407% Consttucin genet capacidad fsica d para VOn méx, hasta el pu r ytrenamiento no puede aumen Jos valores predeterminados. asa muscular, Cvanto mayer Se0 BAT TT impli ene je, con tie zable. Las diferencias que 5° © a por sepa juntamente el brazo ¥ Ia pierna b a senestran fa gran infveneia de 2" ido inx., el provocol0 seBul tivo, al valorar el VO2 es debe solicitar Ja mayor masa musta posit I ta centrenamiento elaborado cespecificamen! oe ne me i rar el potencial aerdbico, debe de actuar s 1p museulares importantes. 1 el maximo de su VO; individ § Edad. Para un mismo 1 ‘en términos a 10 0 25 afios, tant max, se logra hacia los 2 ° 2 aig 18) A et mo relatives al tka es ipo ‘mente, si bien la cafda es menor ©” el indivi B que prosigue su entrenamiento aerobio. En laedad infantil Tas diferencias respecto del adulto se mini consi- derablemente, si VO» méx.se expresa en tErminos rela- tivos, / ‘Sexo, En ta mujer adulta VO» max. es inferior al de varones de su mismo grupo de edad y condicion, en entre el 10 y el 30%. La dife- términos relativos + sea la masa muscular porcentajes que varian rencia es menor, si se expresa en. (figura 4.7) e inexistente en la infancia. La pubertad supone para la mujer una importante disminucién de su capacidad para el ejercicio aerobio, por motives diversos, de carécter fisico relacionados con factores, 6se0s y biomecénicos y educacionales, aunque el més, destacado sea el mayor contenido graso. Si se valora ‘VO; max. no en funcién de la masa corporal total, sino dela “masa magra” (excluyendo el peso de las reservas ‘grasas), las diferencias entre ambos sexos son mucho menores. Motivacién. Aumenta de forma apreciable el VO, max. por cuyo motivo, al estimarlo, es necesario animar al deportista, especialmente en los momentos finales de |a prueba, con clevadas potencias de trabajo. En algu- nos casos puede suponer i es hist stoner increments de hata el 10% geMetabolismo general durante el ejercicio, Consumo de Os y produccién de Ci b) mLmint.kgt eo, consumo max. 10 20 30 40 50 60 70 | edad Figura 46, Consumo méximo de O>, expresado en términos absolutes y relatives segin la edad yel sexo.) Valores absolutos b) Valores relatives, {) Entrenamiento. Para las disciplinas de tipo aerobio, hay entrenamiento aerobio mejora el VO, méx., el incre~ una clara relacién entre el potencial aerSbico maximo mento de la aptitud no es espectacular, no més del 30- yelrendimiento (figura 4.7). Sin embargo, aunque el 40% de los valores iniciales, es decir, depende decisiva- Esquide tos Hater r lanamiento de pbalna Ten de mex Yeb Sato de bngtid ‘Ato de velociad (100200 m) abcesto (emo de vebcidad (200 men péta) Fitbol Vokbol OO Mujer Babrmano ombre ado Boxeo Marca atten Cetra en pita -Atsno (medi fondo) ‘Ceksro en caretere ‘Attn (fondo) Esquindco 0 20 40 60 80 100 Consumo maximo de oxigeno ‘Figura 47. Valores de consumo maximo de O3, para distintas disciplinas deportivas (mL. min - kg")i ent 8 Fsaogin del ers tic ye centrenamien jens genéticas favorables. En 12 Feta debe ser conside- ‘atoracidn funcional del deportista debe So cons vd an eon un parmetroinicatvo d& a erdbica qu del nivel de enteeamienta. Como gD” tfecto del entrenamiento sobre VOs mix. Sf ciendo ms destacable con la edad, en las mol des deportivas en ls que junto ala buena. apt aerobia prima tambign In ténicn de ejeucion It estrategin de carrera (aleanzadas después de larg0s mente de caracter ais), In edad dptima de maximo rendimiento,suele ser mas elevada que la de otras dsciplnas. Por la poca incidencia que los programas de entrena~ rmiento suelen tener sobre el potencial aerdbico méximo, son ims ttiles en su valoracién otros pardmetros_ més indicati- ‘vos como la eficiencia energética el déficit ya deuda de O:, etc. que se comentan a continuacién, 4,5. Eficiencia energética y reserva de O2 Elconsumo de O;mecesario para la ejecucién de una deter- minada tarea fisica varia con su eficacia ergonémica, enten- destinado a atender las necesi- dades termoliticas y el derivado de la mayor concentracién lasmética de catecolaminas. 4.7. Produccién de CO, en el trabajo muscular Con la actividad fisica, aumenta también la produccién de CO; en los terrtorios activos. Sobre ella intervienen: — Lapotencia eintensidad del ejercicio, de manera seme- Jante al consumo de 0: — Las alteraciones det equilibrio dcido-base corporal, ‘como ocurre en el metabolismo anaerobio léctico. El exceso de Hes neutralizado Por el bicarbonato plas- iético (CO; H-)y eliminado como CO, segin la reac- ci: —— CO;+H,0 <> COsH; «+ COsH-+ Ht Sane ahora desplazada hacia la izquierda — Después de terminar el ejercica, el volumen de CO, climinado puede ser inferior al esperado, por un efecto de retencin para reponer las reservas de bicarbonato consumidas en la neutralzacién de los Hi segin la reaccién anterior. — Elsustrato metabético empleado en el ejerccio modifi ca también la produccién de COx ¢s mayor al oxidar slucosa que dcidas grasos.0 sient Fisiologta del ejercici tsico y el entre 4.8. Cociente respiratorio y SUS modificaciones en el ejercicio (CR) como la reac Se define el cociemte respiratorio ( i ido. entre los voliimenes de CO; producido yO: .osu™ vyolumen de COs producide Cociente respiratorio (CR) = volumen de O; consumido Este pardmetro es de interés en fisiologia del ejerci porque peri ‘conocer aspectos metabilicos del eerccioy 2 cuantia del trabajo anaerobio. Influyen sobre su valor: a) El tipo de sustrato axidado: glucosa se — Ena glucolisis aerobia por cada mol de (véase ‘consumen 6 de Os y se producen 6 de COs apartado 3.2.1), por ello el CR vale 1. — En la oxidacién de los deidos grasos, la relacién varia para cada uno de ellos. En el caso concret0 del dcido palmitico, por cada mol oxidado se con- sumen 23 de O; y se producen 16 de CO> (véase apartado 3.32), por ello el CR vale 0°7 aproxima- damente. — Para los aminodcidos aunque variable segin el tipo, el CR es semejante al de la glucosa b) El tipo de merabolismo, Cuando la glucosa es oxidada anaerdbicamente no hay consumo de Oz ni production de CO», pero el CR aumenta, porque los H" se liberan como CO2, ©) Las modificaciones del pH sanguineo. La produccién de CO; aumenta durante el ejercicio anaerobio, ten- diendo a elevar el CR por encima de la unidad. 4d) Intervienen ademés otros factor — Al finatizar el ejercico, a necesidad de restablecer los depésitos de O, movilizados supone un consu- ‘mo adicional de O; con disminucién del CR. — Obras veces, después de finalizar el ejerccio, hay que resttuir las reservas de bicarbonato consurnidas en la neutralizacién de los H’. En este caso tam- bin baja el CR, pero por a disminucién relativade Jos voliimenes de CO; producido. — La dieta favorece el consumo de uno w otro tipode sustrato, Por ejemplo, el CR es elevado en los reg menes dietéticos ricos en carbo oti del Ren CH FUBSCUIS del (figura 41) rat, Curva tipo dels modiiacions del coe (CR).en a ejcucin de un eercico. Sean, (CR vat de forma considerable, Fi respiratorio caracerstcs Estar las modificaciones del CR en el tansy cjercicio nos proporciona datos importantes en relags, sus aspectos metabdlicos. En resumen: ‘Aumentan el cociente respiratorio: «La oxidacién aerdbica de la glucosa, 1 Laoxidacién anaerdbica de la glucosa (formas Jactato).. Disminuyen el cociente respiratoric 1» Laoxidacidn de dcidos grasos. Lareplecin de las reservas de oxigeno. Lareposicin del bicarbonato plasmatico, — Bn reposo porque los mtisculos consumen prin mente dcidos grasos, el CR es 0'8 aproximadamente — Alcomenzar el ejercicio, el combustible oxidado por fibra, pasa a ser preferentemente glucosa, Por el aumenta el CR, acercéndose a la unidad. — Enel iranscurso del ejercicio, el CR varia: — Segiin la intensidad, en ejercicios intensos en ls ith elucosa es el combustible mayoritario, el CR sem tiene ms cercano a la unidad. Por el contrario a potencia, después del inicial aumento del CR. |e zacién prioritaria de dcidos grasos hace bejar me mente el CR. — Influye también la duracién del ejercicio de larga duracién y a medida que aumen! En ejercisé tad |Met ‘ahotismo general durante el ejrccio, Consumo de Os y produccién de COx 71 cign de dedos 79805 como combustible el CR tiondea aisminuit. : = En aquellsfases del esfuerzo en las que aumentaf intensidad de trabajo se producen incrementos del CR porque se recurre nuevamente ala glucosa e bustble,o porque debe recurttse ala anne tica. En este caso, el CR supera la cifta d cl seguimiento del CR alo largo del trat Jos procedimientos utilizados para esti de anaerobiosis (véase mas adelante). — Al finalica el ejercicio, el CR sigue comportamientos variables: sel CR, ‘omo com- rObioss ki. le 1,2. Por ello, bajo es uno de imar el umbral + Siel eercicio ha tenido un componente final anae- robio importante, el CR contin aumentando para eliminar el exceso de H', como CO,, + Otras veces se produce un descenso més 0 menos répido, por diversas razones: retorno al consumo de dcidos grasos como combustible; incremento del consumo de O, para la replecién de los depésitos 0 retencién de COp, destinado a recuperar el bicar- bonato perdido en la neutralizacién de los H* cuan- do el componente anaerobio del esfuerzo ha sido importante. En este caso, el CR puede situarse in- cluso por debajo de las cifras de reposo. 4.9. Umbral de anaerobiosis. Procedimientos de estimacién Se define como la potencia de trabajo (valorada habitual- mente como el VO» de esta actividad, en porcentaje respecto del VO; méx.) a partir de la cual el metabolismo aerobio se hace insuficente para satisfacer las demandas energéticas de lacontracci6n y es obligado recurrr al metabolismo anaerdbi- cocomo fuente energética adicional, Al umbral de anaero! sis, cuando el trabajo anaerobio es franco, se afiade actual- mente el umbral aerobio inicial, correspondiente al inicio del trabajo en anaerobiosis. Entre ambos se sitdia la zona de tran- siciin, Estos conceptos se establecen con mayor claridad cuan- dose estima el umbral por lactacidemia, 49.1, Procedimientos de estimacién Se utilizan distintos procedimientos con resultados no siempre del todo concordantes entre ellos. Un calificativo adi- ional indica el método utilizado: a) Umbral lactacidémico. A partir de determinada inten- sidad de ejercici, la concentracién de Inctato en la sangre empieza a aumentar de manera evidente. Este punto de inflexién de Ia curva que expresa la lactaci- domia a distintas potencias de ejercicio, se denomina ‘unbral de aerobiosis por lactacidemia. Como que este punto no ¢s fécil de identificar, pueden tomarse como referencia otros eriterios. Se habla det wmbral de 2 ‘mmol, de 4 mmol, ee. entendiendo como tales inten- sidades de esfuerzo en las que se alcanzan estos valo- tes de concentracién de laclato sanguineo (figura 4.12). Un andlisis més profundo de la curva de lactaci- demia, permite establecer ademés el wmbral anaero- bio, intensidad de trabajo a partir de Ia cual puede comprobarse ya un aseenso franco dela Jactacidemia y 1a zona de transicién aerobia-anaerobia, situada entre intensidad de ejercicio Figura 4.12 Distintos valores de umbral, por estimacin de las variaciones dela lctacidemia segin distintas intensidades de jercicio. ambos valores (figura 4.12). Determinar correctamen- te los umbrales no es sencillo porque obliga a una serie de célculos sobre la cinética de la curva de evolucién, ‘De manera aproximada puede situarse el umbral aero- bio en los 2 mmols de lactatemia y el anaerobio en los 4 mmols. Aunque lo mas correcto es utilizar sangre venosa, actualmente se siguen preferentemente micro- métodos con muestras de sangre capilar, obtenida del dbulo de la oreja 0 del pulpejo del dedo, Es posible entonces, hacer extracciones seriadas de manera relati- vamente facil y menos cruenta, Un interesante proce- dimiento, de reciente introduccién, permite efectuar eliiento- TL Fisiologia del jrcciofscoyelentenamie la evolucién de la lactacidemia Iculo aproximado de idem : Jactato en la saliva, sit amalizando la concentracién de extraction de sangre eee ey b) Umbral ventilatorio, En la adaptacién respiratoria ejerccio iio (véase pig 97) seevidenca a intensida- des bajas y moderadas, proporcionalidad directa entre Ja potencia del esfuerzo y la ventilacién pulmonar. Pero si la intensidad del ejerccio es elevada, esta correlacién se pierde, haciéndose exponencial. Elvalor de intensidad de trabajo en el ques iicia el cambio en a tipologia dela respuesta corresponde al umbral ventilator, También en este caso puede hablarse de umbral aerobio, anaerobio y de zona de transicién. ©) Umbral estimado por el cociente respiratorio CR. Cuando el misculo recurre al metabolismo anaerobio léctico, el cociente respiratorio aumenta, superando claramente el valor 1. Se establece como cifra esténdar de CR indicativa de umbral de anaerobiosis el valor 12, 4) Umbral anaerébico estimado por la frecuencia cardia- ca, Como se comenta en el capitulo 5, en los ejercicios ‘submaximos aparece una correlacién directa entre la potencia de esfuerzo y Ia frecuencia cardiaca, pero a Partir de determinados niveles de intensidad de traba- Jo, esta relacién se pierde, tendiéndose a una progresi- vaestabilizacién de la frecuencia cardiaca, aunque siga ‘aumentando la intensidad del trabajo. La potencia de cesfuerzo en la que aparece este punto de inflexién de la frecuencia cardfaca corresponde de forma indirecta al valor umbral. Este procedimiento es especialmente ttl en los tests de campo. También con la curva de la fre- cuencia cardiaca pueden diferenciarse los distintos umbrales. El aerobio se sittia en frecuencias cardiacas entre 140/150 y el anaerobio entre 170/180 pulsaciones por minuto. 49.2, Factores que influyen sobre el umbral de anaerobiosis El umbral de anaerobiosis depende de: a) El procedimiento de estimacién, ta sistematica y la ‘etodologiaseguidos. Por esta raz6n no son compara bles valores de umbral obtenidos con técnicas distintas. En laestimacién de las modificaciones del umbral por lactacidemia ulilizando mierométodos, la posibilidad de error instrumental obliga a seguir de forma correcta elprotocolo y tomar estrctas precauciones para el des- pistaje de errores. 6) Las caracerisicas individuaes, que ntuyen sobre e potencil arobio 0 anaerobio maximas y que varay con aspectos genéticos, 6) Lacomposcin mioipoldpce: una mayor abundancia de ibras ST (con mayor potencialaerobio) determing una superior capacidad metab6lca aerobia, con un rnayor umbral. Con predominio de fibras FT (angro. bins), el umbral de anaerobiosis es bajo, 4) La masa muscular implcada en el eercicio tambien debe considerarse. Sis6lopartcipan masas musculares pequefis, aunque el metabolsmo anaerobio seal tlominant, el contenido global de lactatoen la sangre se modifica poco y la determinaci6n del valor umbrat rablemética. : °) Te nodaidad de conracion, En contraciones mus- culares isométricas intensas pueden producitse canti- ddades considerables de lactato, con dilfcil acceso aa sang ora compresin ec sobre ls vasos are Fiales (véase pég. 54). Tampoco en este caso pueden seguise procedimientos convencionales de estimacién del umbral ee 1) Lacopacidad de captura y eutlzacién del Inca guineo por el higado modifica los valores de lactacide- mia, | 4) También a duracin es oto factor aconsiderar. Con el tiempo de ejrcicio, el umbrallactacidémico baja pau- latinamente Parte de este comportamiento se explica por apaticién de fatiga, aunque también influye la pro- gresivamente menor eficacia mecénica. También pue- de explicarse por la mayor permeabilidad del sarcole- rma al lactato a medida que aumenta la duracién del ejercicio, 1) Influye asimismo la eapacidad de tamponamiento del exceso de H* por ls sistemas amortiguadores sanguf- eos. i) Elenirenamiento es el factor de modificacién més inte- Fesante y que motiva que el umbral de anaerobiosis, tenga un gran interés en la valoracién funcional del . 0; global consumido = VMC x diferencia arteriovenosa pulmonar de Oy EJERCICIO INTENSO lado arterial eee Q) Figura 413. Diferencias en la extracci6n de O; en el territorio muscular esquelético en reposo y en el eercicio intenso. Segiin se estudia en los capitulos siguientes, en el ejercicio fisico se registran modificaciones del sistema circulatorio a nivel general, con incremento del gasto cardiaco (Qo VMC) y aumentando localmente el flujo de sangre destinado alos terri- torios activos. Las adaptaciones pulmonares posibilitan una mayor ventilacién pulmonar y capacidad de difusién de los gases respiratorios. También se producen adaptaciones san- guineas, enales y del sistema endocrino. Gracias a estos efec- tos generates y locales se adapta el funcionalismo orgénico a Jas necesidades de a préctica fisicaSistema ee ell ely NAO touteSistema cardiovascular y ejercicio 77 nelejecici fico aumenta la demand Gegeno y nutientes To que obliga a e ts candiovesulares La respuesta ad Giffen los dstinlos modelos de eri ge vista desriptiVo es til considera. Fern de jst en rcs de baja inte i rete 2 CaTgaS ln del miscuto en stablecer adapta. laptadora difere ', pero desde ef ‘dos modelos prin. nsidad y lag nat en jeri de peta Gegsselevadesy grandes sarrollos dela fuerza, 5.1, Adaptacién cardiovascular al ejercicio aerdbico, dindmico o de endurancia Enos ejercicos dinémicosintensos las necesidades de oxi geno ynutrentes en el masculo se multiplican hasta por $0, “aumenta el volumen de sangre impulsado porelcorazsn en la unidad de tiempo, a presiGn arterial media y Ia velocidad de ciculacin dela sangre; se modifican los flujos de sangre alos distitos territorios y las resistencias periféricas con vasocons. tricién en terrtorios inactivos y vasodilatacién en los activos Los trazos esenciales de este modelo de adaptacién son (igure 5.1): a) Aumento del gasto o caudal cardiaco (Q), equivalente al volumen minuto cardiaco (VMC), con mayor fre- cuencia cardiaca (ntimero de latidos por minuto, fe) y volumen de sangre expulsado por cada sistole (volu- men de eyecci6n o volumen sistélico, Vs). { vetumen settee TT vounn mite ace resin arte vasacontrceiga varodilatacisn tanto territrios Inactives selves \ | lI ftujo de sangre en / |. tetris actives Figura 5.1, Aspectos esenciales de la adaptacién cardiovascular al ‘cjercicio, ) Aumento de fa presion sanguinea arterial media, resul- tante de la mayor fuerza de contraccién del corazén y la vasoconstriecién en las zonas no activas. ©) Modificaciones det calibre arteriolar, con vasoconstric- cidn generalizada en las zonas inactivas y vasodilata- cién, en las activas. De esta manera el mayor caudal sanguineo se dirige a ‘mayor presiGn, especificamente hacia los territorios que !o precisan, 5.1.1. Modificaciones del gasto cardiaco ducidas por la actividad fisica El gasto cardiaco equiva al total de litros de sangre que salen de los ventrfculos en la unidad de tiempo. Se expresa en L+ min" y corresponde al producto volumen de expulsion sis- t6lica (Vs) por frecuencia cardiaca (fc). — Q= VMC= Vs (L) x fe (ciclosmin~!) = L+ min En situacion de reposo el VMC varia con la postura: con cifras de 5 a 6 L: min! en posicién de pie, y algo superiores en Gecsibito (figura 5.2).En este caso, ls efectos dela accién gra vitatoria sobre la columna sanguinea son menores, disminu- yendo las resistencias vasculares. Como la fuerza de contrac- cin de la musculatura cardiaca ventricular permanece constante, el volumen de expulsién sistica serd mayor, con ligera disminucién de la fc. Con la actividad fisica el VMC aumenta, El incremento depende de la potencia del ejercicio; pudiendo llegar en con- diciones de esfuerzo méximo a valores muy superiores alos de reposo (Figura 52). Las cifras maximas alcanzables de gasto cardfaco varian en funcién del nivel de entrenamiento; en el no entrenado, puede ser de unos 30 L - min, Hegando en los eentrenados a cifras de hasta 40 L - min* o incluso més, gracias a la mayor replecién ventricular, con mayor Vs y superior capacidad contréctil del miocardio, Los inerementos del VMC (figura 5.3) en ejercicios de intensidad baja y moderada son directamente proporcionales a la magnitud del esfuerzo para potencias de esfuerzo inferio- res al 40% 0 50% de VO» max. en ejercicios intensos se pier- de esta lincalidad con tendencia a la estabilizacién del VMC a partir de valores de potencia cercanos al 60 0 70% de VO> "En fsoga del jeri intensda de trabajo sel expres en basa consumo de oigno exresido en % VO; mi. De esta manera sestr blece mejor el nivel de trabajo solctado,78 Fisiologia del as a { —_ Tepena decibite moderado temo entenado mes mint) 5 6 wm eo i {elesior'min?) 75-7030 BS | Veron pet ery ED Modificaciones del VMC, Vs y fc en reposo y distintos deportes *Carrera fc Vs vMc =reposo 60 70 42 ~ej.maximo 190 130 24,7 + Ciclismo “reposo 60 70 42 = ej,méximo 185 120 22,2 + Natacion reposo 55 95 5,2 = ej. maximo 170 135 22,9 Figura $2, Valores de ast cariaco (MC), volumen sistiso (V9) y frecuencia caraiaca(e) en reposo yen dstintos deportes. 'méx, Los valores maximos de VMC se aleanzan a potencias de trabajo proximas al 80% de VO>, Después de este valor méxi- ‘mo, sila potencia sigue aumentando (ejercicios extenuantes), el VMC muestra una cierta tendencia a disminuir, dado que la {ces ya maxima y el Vs, como se indica en el apartado siguien- te puede bajar; en esta situacin se hace imposible proseguir enel esfuerzo y aparece fatiga La relativa incapacidad del sis- tema cardiovascular para asegurar niveles adecuados de gasto Elvolumen de replecién (VI), cores El volume telediastlico (Vt) com Lafracién de eyecin (FE) estima la relacin entre ‘VaVtexpresada enporcentaje. intensidades de ejercicio Figura $3. Curva tipo del evoluion de sto cardiaco, VS fe ‘ Ee . a cen dstntas intensidades de ejericio. cardiaco a potencias elevadas de taba puede ser un factor Timitane dela capcidad aerobia del individve, © Enos jets submximos, 1 mayor gasto cranes obtiene principalmente a expensas del Vs; ee heel Jos ejerccios intensos, es atribuible principalmente a walneal aumenta la eficiencia mecénica, de for- ma que con un mismo VMC es posible aleanzar una mayor intensidad de ejercicio, Como que ademés los méximos alcan- zables de VMC son superiores por el mayor Vs,en el entrena- do la capacidad de trabajo total es muy superior (figura 10.7). 5.1.11. Variaciones de los volimenes ventriculares y del volumen de expulsidn sistélica (Vs) en el ejercicio Los distintos volimenes ventriculares: volumen sistélico (Vs), volumen de replecién ventricular (V1), volumen teledias- {olico (Vt) y volumen restante (Vr), se modifican considera- blemente en el ejercicio. También lo hace la fraccién de eyec- cién (FE). forma indirecta de expresién de la fuerza contréctil del corazén, Enel adulto en reposo Vr=70 mL, VI= 140 mL, Vt=70 mL, Vs = 70 mL y la correspondiente fraccién de eyeccién del 50% . Todos estos pardmetros se modifican con el eercicio fisi- Elvolumenrestante (Vt) e el que queda en el ventrcuo al ializar la sistle ponde al rellnado del entrculo (retro venoso) durante la distole. iprende el fla de la sangre antes de la sito Elvolumen sstlico (Vs) eel volumen de sangre expusado en cada latido, equivale ala uma Vr + Vi ‘lvolumen sangre eledistSco ye que es expusado en cada ltd. Se valor orl telacéno (ligura 5.4). En un ejercicio intenso, dismi smentan el Fetorno venoso (VI), Vt, y mae Yau aumenta de manera importante, traduciendo In na dad contrSctl del corazén, aoe volumen, teleciestético Figura $4. Volenes ventriculares y faccin de eyeeion en eposoy en eercicio intenso, Laevolucién de los valores de Vs en funcién de la intensi- dad de trabajo es relativamente semejante a la de VMC (figu- 1255), Desde unos 70 a 80 mL en el adulto en reposo, el Vs va ‘aumentando en los trabajos de intensidad moderada (hasta el 50% de VO; max.) de manera directamente proporcional a la potencia, En esfuerzos de mayor intensidad, esta relacion se fierde, niciéndose una progresiva estabilizaci6n, con valores miximas aleanzables de unos 200 mL o incluso més en entre- rados Sila potencia todavia aumenta més, el Vs puede dismi- nit considerablemente. Elmayor Vs se obtiene por la conjuncién de diversos fac- tors (igura 5.6): 2) Mayor lenado ventricular (Vt) por el superior retorno venoso por movilizacién de los depésitos sanguineos (venas pulmonares, extremidades infriores y bazo)- —— * Sean esta Ley la fuerza contréetil del mioca ‘ular, mayor impuilso contréctil. dio e alla en elaci recta com la. Figura $5 Curva tipo de evlucén del vlumen sstlco (Vs) €n cjericis do ereienteintersidad. 1 sence] 1 sovwesa mar sind tn | “as tecnica [inca en mn La) igura £6, Factores responsebles del ineremento del volumen sistlivo en el ejerccio. +) Disminucién del volumen restante, por la mayor fuerza de contraccién del corazén a consecuencia de: — Mayor elongacién del mtisculo ventricular consecu- tiva al mayor retorno venoso (Ley de Frank-Star- ling del coraz6n'), Segin parece el volumen ventr- cular al final de la difstole no es tan grande comose pens6 en un principio y por ello no habria tanta elongacién ventricular. longi de ls ras, por elo 2 més volumen de rele ventscentrenai — Efecto inotropo postivo por el predominio vegetse tivo simpstico y la mayor concentracion plasmtica de catecolaminas No parece que Ia accién vegetall- ‘va simpatica directa sobre el coraz6n en el ejercicio sea decisiva, teniendo en cuenta fa retivamente buena adaptacién al ejrcicio en pacientes con el corazén transplantado y, por tanto, carente de cone- -siones neurovegetativas, cuya respuesta adaptativa obedece a los mecanismos autorreguladores, como el de Frank-Starling y ala mayor concentracién de catecolaminas plasmaticas. La disminucién del Vs a intensidades de trabajo muy eleva- das, dificil de explicar, puede responder a diversas causas: — Enesta situacién la fe es muy alta y puede pensarse en que llegue a disminuir el tiempo destinado al llenado ventricular, con reduccién del volumen de replecion, ‘menor Vs disponible y reduecién también dela energie contréctil ventricular. Segin se analiza a continuaciOn, en general ello no ocurre. — Haber Ilegado al limite maximo de las expectativas de _generacién de fuerza contréctil por el corazén. — Incapacidad de la circulacién coronaria para atender las crecientes demandas energéticas del miocardio, 5.1.1.2. Variaciones de la frecuencia cardiaca ‘También la frecuencia cardiaca se modifica considerable- mente con el ejercicio, Es un pardmetro relativamentefécil de valorar, existiendo un gran nimero de procedimientos de est macién de la aptitud fisica y seguimiento del nivel de entrena- miento, basados en su registro y seguimiento. Frecuencia cardiaca de reposo En reposo, la fc aproximada para un vardn de 70 kg de pe- 80 es de unos 65 ~75 latidos/minuto, con una considerable va- riabilidad por factores genéticos, edad, sexo, talla, ete. Tam- bién influye Ta posicién espacial, temperatura ambiental, estimulos de alarma visuales y actsticos, digestién, suefio, emociones, ritmos circadianos, ete. — Edad: en el nacimiento la fe de reposo es de 140/min aproximadamente. Esta cifra disminuye progresiva- mente con la edad. — Sexo: como promedio, la fe de la mujer es de unas 5 a 10 pulsaciones/min superior a la del varén, — Talla: por razones de cardcter hemodindmico, la fe es comparativamente més elevada en individuos de talla menor. — posicion espacial: respecto de la posicin deg. fos valores de lafeson superiores en un 109, gig viduo sentado y en un 20. 30% en el sujoyy olin, destaci6n. bing Temperatura aibenta.conclcaloraumenta gy | Movimiento respiratorios: durante la inspragi* smenta laf en la espiracién, se enlentece, 24 Emociones yestinulos de alarma vsuales y ggg, pueden oeasiona inerementos importantes de Digest: la fo se encuentra aumentada en ie horas postriores a una comida abundant, g ¢"% cuencia de la mayor demanda de irrigacign gg °% esplicnica. ate Suero: durante el suefo profundo, puede dismin, {0 pulsaciones/min. Poco antes de levantarse, ena de suefio superficial, se recuperan los valores bag — Ritmos circadianos: la fe varta a lo largo del digs odo que los valores méximos acostumbran a aj zarse por la tarde. n Frecuencia cardiaca en el ejercicio Conel jercicofisico aumenta lac, especialmente en ee, cicos intenso, porque en los de baja y mediana intensidag mayor Qse produce esencialmente por el incremento de Vx Aunque con algunas diferencias segtin el tipo de ejercicio fe. tuado, en el transcurso de un ejercico fisico de intensdad cons tante, la fese modifica siguiendo un patrén caracterstico (fgy ra. frecuencia cardieca Figura $7 Evoluci6n de la frecuencia cardiaca (fe), desde le 1aciGn de reposo en un ejercicio de intensidad constante y J duracin no excesivariamente 8 registra una etapa de adaptacién con — Beno gradual 9 Sostenido y de duracin variable ron Fe potencia del eercico y el nivel de entrena- rniento ese primera ctapa sigue otra de extbilizacién india- ~ ‘ua dela condicién de “estado estacionatio”, en la que fe permanece constant, salvo pequeias osciaciones, Fempre que no se modiique la potencia del estuereo y gue se tate de un jecicio de corta duracion, __ Jr acaba elejercicio y durante la etapa de recupera. ‘én, la fe disminuye progresivamente hasta legar nue- Samente a 10s valores de reposo, primero de forma répid y busca (fase de recuperacién répida), luego de forma més lenta y paulatina (fase de recuperacién len- 1a) Eltiempo preciso para alcanzar las cifras de reposo sara segin la intensidad y duracién del ejercicio, osvalores de fe alcanzados en estado estacion end La potencia del ejercicio. En la ejecucién de trabajos de intensidad baja y media, la fe aleanzada es directa- ‘mente proporcional a la intensidad del esfuerzo. Para potencias clevadas, esta correlacin se pierde, por lo que la fe aumenta cada vez menos, hasta la frecuencia cardiaca maxima (fe méx.), ya no sobrepasable (figu- 1058). depen- ‘Figura $8, Frecuencia cardiaca en ejercicios de diferente intesidad. El punto de pérdida de la linealidad correspond Alumbral anaerdbico y permite sucéleulo por medio dela ‘ecwencia cardiaca (test de Conconi). ~ Aunque no se modifique su intensidad, la duracién del ¢sfuerzo eleva progresivamente el valor de la fe. tema cardiovascular y eercicio 8 = La oprind fica y ef ivel de entrenamiento especi™ para cjerciios de endurancia, suponen valores ae res de fe para ejercicios de andloga intensidad (BN 59). Con la mayor apitud para cl ejerccio aero 00 F 'VMC correspondiente se obtiene a expensas &© Yt mayor Vs y égicamente, menor fe. Ademés, come eficencia mecdnica aumenta, una misma potencia ¢ cjercicio se logra con un menor Qy también menor (capitulo 10). Intensidad de ejercicio Figura 89, Influencia del entrenamiento sobre le frecuencia cardiacasleanzada en ejrcicios de diferente intensided. Modificaciones de los tiempos sistélico y diastético con el ejercicio Al aumentar la frecuencia cardfaca varfan también los tiempos de los que se dispone para la sistoley la didstole (figu- 1a 5.10). El tiempo global de cada ciclo se acorta, aunque el acortamiento afecta principalmente al tiempo diastélico y menos al sistlico, por lo que no hay riesgo de limitar la salida de la sangre de los ventriculos. Aunque la difstole se acorta comparativamente més, tampoco suele afectarse el llenado ventricular, porque éste se produce en el tiempo inicial diast6- lico (fase de lenado répido). S6lo a frecuencias muy elevadas yyde forma ocasional podria aparecer una ciertadificultad para clllenado ventricular y llegar a disminuir el Vs. Estimacién de la aptitud fisica por medio dela fe La frecuencia cardiaca es fécilmente valorable por palpa- cién, por técnicas electrocardiograficas 0 utilizando puls6me- {ros Para estimar la aptitud fisica aerobia y el seguimiento del nivel de entrenamiento, se utilizan procedimientos de medidaseen veh entrenmi 82 Fisiologia dl ajrccio ico y el ete tiempo de ciclo Figura 5.10. Tiempos disponibles para la soe y la ddstoleen eposo y en ejerccios de diferente intensidad. de Ta frecuencia, durante la ejecucién de un determinado tra- bajo fisico y en el periodo de recuperacién: — Los basados en las técnicas incialmente descrtas por Astrand y modificados posteriormente por otros auto- tes, permiten efectuar una estimacionindieca dela ‘plitud aerobia méxima del deportsta (VO, mx), Valorando con protocolos estandarizados la fe alan. zada en trabajos de intensidad subméxime (figura Sila). — El seguimiento continuado de la fea lo largo de ejer cicios de intensidadcreciente posibilita conocer la evo- lucién de la fe y a potencia de trabajo a partir de la cual se pierde la proporcionalidad con I intensidad del esfuerzo, Este tipo de estimaciones se emplean en as pruebas de campo indirecas estimativas del umbral anaerobio y son a base del denominado test de Conco ni (Hgura 58) — La valoracién de Ia fe durante la fase de recuperacion posterior a un esfuerzo adecuadamente protocolizado, 5 un procedimiento elisico que merecerfa una cierta reutlizacién en aplicaién a coletivos numerosos La recuperacién es tanto més répida y eficaz cuanto ‘mayor sea In aptitud fisica del deportista osu nivel de entrenamiento (figura 5.115) Una recuperaién lenta “Step test” hgdepesocopaal afin was frecuencia cart Figura S11 Laestmecion dela frecuencia cardiaca se utiliza para Ja aloraci funcional, 8) Nomograma de Astrandy Rhyming, para la estimaci del ‘VO;méx. ea gjereicios submétimas através dela frecuencia 2°9 buen para valores 29-0 a excelente, cuando es <0 ‘Todas estas pruebas, aunque son itiles para establecer un etl de adaptacién bésico, son aproximativas, con mérgenes de eror considerables sin que en ningiin momento puedan susiir las téonicas de estimacién directa, de mucha mayor fabildady vader, $1.2. Redistribucion del flujo sanguineo enel ejercicio fisico. Variacién de las resistencias periféricas 5.121, Fajos sanguineos periféricos Enel ejercicio hay vasoconstriccién en los territorios inac- ‘hos y vasodilatacién en los activos. El didmetro arteriolar Sistema cardiovascular y ejercicio 83 puede ser modificado fécilmente dada la consttucién histol6- Biea dle las arterilas, con una abundante presencia de méscu- ‘olisoa nivel de su capa media y susceptibles de contracci6n 0 telajacién anular, El mayor flujo de sangre impulsado por el superior VMC es dirigido a los territorios con mayores de- ™mandas metabélicas: misculo esquelético en actividad y tam- bign, aunque en menor proporcién, al musculo cardiaco. Por el contrari, en el resto de los circuitos vaseulares, el flujo san- Buineo disminuye o, como mucho, se mantiene en niveles semejantes alos de reposo (figura 5.12 y tabla 52). Repoto ‘rio moderado. cco tones Figura 512 Valores de fujos sanguineos locales en reposo y ene! cjetcicointenso. Tabla, now Pe ee) cerebral om 088080 coronario 0m 035 07S, renal m0 0% mM muscular ro 500 2200 ‘TOTAL(VMC) 50 900700500 8) Flujo sanguineo local muscular. En las zonas muscula- res en actividad, el flujo sanguineo puede pasar desde Jos2.a5 mL min 100 g* de tejido, hasta valores cer- canos alos 50 a 70 mL - min 100 g", en ejrcicis in- tensos, Por el contrario, en los terrtorios musculares84 Fisiologia del ejeciciofsico y el entrenamiento esqueléicos no sometidos la actividad contéetil It vasoconsticcién disminuye el radio arteriolar, con reduccién del flujo de sangre. La cuantia del aumento depende de la magnitud de Ia contracci6n y obedece a un conjunto de factores reguladores del flujo, cuyas caractersticas y mecanismo de actuacién no son claros (véase apartado 53.2). En algunos animales parece acreditada la existencia de fibrassimpéticas con active dad vasodilatadora que se ativan con el ejercici fis co, Sin embargo, en los seres humanos el bloqueo sim- pitico no modifica la irigacion sanguinea local en los ris activos, por lo que este mecenismo parece descartable. Segin otra interpretaciones el incremen- idad metabdlica en los teritoris activos aumenta la osmolaridad, quizé como consecuencia de la degradacién de algunos metabolitos, en componen- tes mds pequefios y, por ello, en conjunto, més activos ‘osméticamente. Esta hiperosmolaridad podtla exp cat la vasodilatacin. Otros factores podrian ser la ds minucién de la pO» (hipoxia), ef aumento de la con- centracién extracelular de K o de H*, el aumento local de la concentracién de ADP o el incremento local de temperatura causado por la contraccién muscular (Figura 5.13). En las zonas musculars inactivas el flujo sanguineo se halla reducido por el predominio del tono simpStico vasoconstrictor. Con la vasodilatacin arteriolar aumentan Ia velocidad de circulaci6n y el flujo sangutneo capilar. El aumen- to de la superficie de intercambio se logra por la parti- cipacién conjunta de dos mecanismos: efectos “de re- vasodilatacién Figura $13, Facoresresponsables del efecto vasodiatadoren el cjetccointenso, » porel que sé aseura la apertura de ap Fepao 86 eneuentan abs ago mgs Jares oa pate) y efectos “de distension’, con de un ordre de seein global Ests efectos par. au ependientes de I asin deesinteres pre cen sr in ve no parece importants en el misculo cals y obedecerian dietamente ala mayor ese ode sangre ate Leet facilita considerablemente la difusién de los odo gases respiratorios Y Ja llegada de metabolitos a las fi. lars actives | / bras muse pein sanguinea. copia también ay Camo aa neta de gun desde asm alos mena etiles. Juntos pérdias ics por exact ete atresel esponsabe del ere. sudoracién, senator ese apriado 711) propio el ; cin. sjericio fii de larg dura : err omariaAunenta tambien ener an que en menor proporcién queen el mul eset plo que puede situar al miocardio en un certo com algunos tpos de eercicio intenso (véase fel flujo sanguineo coronario fe hace por incorporacion de ateriolascolaterales que en reposo se hallan parcialmente colapsadas Por este motivo, el eercicio fisico es muy dtl en el tratamiento de las secuelas postinfarto de miocardio: fomentando la circulacién colateral, mejora la vascularizacién de la zona y sus niveles tr6ficos. Flujo cerebral Se mantiene constante durante el ejer- cicio, ndependientemente de su duraciGn e intensidad. Constituye lo que se denomina un circuito protegido. Sin embargo, dado que el gasto cardiaco aumenta de forma importante con el esfuerzo, en términos relati- vos el porcentaje destinado a la circulacién cerebral disminuye. La constancia de la circulacién cerebral se explica porque si bien con el movimiento aumenta la actividad neuronal de los centros responsables de la motricidad, en otras estructuras nerviosas la actvi- dad se halla disminuida y hay desplazamiento del flujo sanguineo desde unas zonas del cerebro a otras, ahora, mds activas, No se conoce el mecanismo regulador del flujo responsable de dirigir la sangre precisamente hacia las zonas que més la precisan, aunque debe de- Pender de fenémenos relacionados con los procesos de autorregulacién local que més adelante se comen- tan, Flujo cuténeo,Inicialmente restringido, por sustraccién hacia territorios musculares activos y el corazén, puede aumentar considerablemente en determinados tipos de ejercicio de larga duracién efectuados en un ambiente térmico caluroso al objeto de fomentar las pérdidas de elution 0 promiso er ‘pdg, 88) El incremento dé acalor por la piel, lo que significa disminur el fy mine cepecidad de performances ) Flujo renal isminuye de forma a » os diesen ch ners especialmente en términos de porcentaje del VMC sobre todo teniendo en cuenta que en reposo el fo sanguineo renal es muy elevado, de unos 1200 mL min" (¢120% del total) Ello explica las clisicas “oligue tas de esfuerz0",condisminucién de adress em el transcurso ¢ inmediatamente después de la prictica fisica (capitulo 7). Siel ejercicio persiste un periodo de tiempo prolongado, la circulacién renal tiende a nor- ralizarse, aunque situdndose todavia muy por debajo delos valores de reposo. {), Fo esplicnico, Fuertemente reducido también, de manera proporcional ala intensidad del ejercicio. De hecho, junto ala disminucién del flujo sanguineo renal yala movilizcién de la sangre rémansada en las venas pulmonares, €s responsable de los aumentos de flujo ((ncremento de la “volemia activa”) que se registran en [os teritorios en actividad, especialmente en ejercicios subméximos. De ahi la inoportunidad de la préctica fisicaintensa en perfodos de tiempo inferiores alas tres hora, después de comidas copiosas. ¢) Ajo pulmonar. Se encuentra aumentado en la misma medida que el flujo sanguineo sistémico, Este aumento del flujo sanguineo pulmonar, que analizamos més adelante (véase apartado 6.1.1), es fundamental para potenciar el intereambio de gases respratorios en el transcurso del ejercicio. 451.22. Cambios en las resistencias periféricas. Lamodificacién de los flujos locales produce un cambio en bas resistencias periféricas globales que se estima por téenicas indiectas a partir de la medicin del flujo y de la presin san- nines, En efecto, seg las leyes de la Hemodinémica: P arterial media P arterial media R vasculares MC a Enlos ejercicios dindmicos el total de resistencias perf ticas disminuye en funcién de la intensidad del ejercicio (Fgura 5.14), legando a ser en determinados ejercicios dind- tnios suficientemente intensos, hasta 4 veces menores a los, de reposo. om Hm resistencias vasculares 1a modifcacin de las resistencias ida del ejerccio aerobio. Figura $14, Curva tipo de vasculates seg I ints En reposo: 95 mmHg, R = 21 mmHg min" 4SL- mint En ejercicio dinémico intenso: 150 mmblg = Smm Hg/L- min" 30L+min SS 5.1.3. Adaptaciones tensionales en el ejercicio dinimico Los incrementos de la presién arterial son producto de la mayor energia de impulsion desde el coraz6n y la superior volemia activa (por incorporacién de la sangre almacenada en. los sistemas venosos de capacidad). A pesar de la mayor acti- vidad contrctil del coraz6n, en los éjercicios dinémicos la pre- sin arterial suele aumentar poco, porque las resistencias glo- bales disminuyen. Por el contrari, en los estiticos, aumenta ‘mucho la presién por el fuerte incremento de las resistencias, -vasculares, tal como se comenta més adelante. En la ejecucién de un determinado ejercicio, la evolucién de las modificaciones de la tensin sigue un perfil caracteristi- co (figura 5.15} — Ya en los momentos inmediatamente anteriores al ini- cio de la actividad fisica, acostumbran a detectarseFisiologta del ejrcicio fisico y el entrenamicnt© Figura S15, Curva tipo de las modificacionesreistradas en las valores de presi, a lo largo de un ejecico de intensidad constant. atumentos ligeros de la presidn arterial, que se concre- tan en especial sobre a presién sistélica o méxima (Pmax). Se deben a la activacién de la corteza motora, previa al comienzo de Ia actividad, cuyo objetivo es “preparar” el organismo, Estas modificaciones alcan- zan también a otros componentes de Ia adaptacién car- diovascular y respiratoria, En este estado de preactiva- cin, se produce una cierta estimulacién de los centros vasomotores, auumenta ligeramente la fe y empieza a manifestarse una ligera vasoconstrcc por lo general al drea esplacnica — Inmediatamente después del inicio del ejerciio y por un perfodo corto de tiempo, los valores de Pmax pueden disminuirligeramente, Se explica por la vasodilatacién en las zonas activas. Estos cambios iniciales son muy rpidos y pasan inadvertidos, sino se dispone de siste- mas de registro suficientemente precisos. En a fase de adaptacién, va aumentando de forma sos- tenida la Pax. La presién diastélica’o minima (Prin) aumenta menos o no varfa. Como los inerementos de Pmdx superan ampliamente los de Prin, aumenta con- siderablemente la presiGn diferencialo presién del pul- 08 (Paif). En muchas ocasiones, el incremento regis- trado en la Pméx puede superar los valores que se , circunscrita an a tse de esi postr, n alana 67 ici imenso. Esta (86 tne ung esaiable Cente dos ¥ diez 0 més ming. duracign mi Wt dl esTuerz0yelnvel de entre. ws) sat ate factores influyen también sobre 0. namie Ms moifcacions epstradas amplitudes jeri permanece invariable los — Sila intense males se estabilizan,aleanzéndose e| ei, anni hassel inal nose est nn cx ene Ua68 DESERET cy de ejercci se produce una disminucin — A eine ates de presi, hasta aleanzar de pau ede epso. Si potent del tabjo anos eid important esaizaién coms 0 es einarril pede ada mucho tempo, Ble een indviduos no entrenados, con pe especie jones de 1os valores tensionalesineliso gues hors posterior & Ia finlizacion del en : © mente importants bipedesta. gata accion eS SPE rae al retomno de la sangre de cign tendien u nas de las extremidades inferiores, tas importantes on ‘eenosa sea correcta interviene ) Para que Ja sistema valves pidiendo el refly. deci 7: fio de circulaci6n tnico hacia nite joy re" tas auriculas - mio en el que participan mas «sia dinémico en el a 7 Bl ejercicio jrculacién venosa, en espe, tates # smusculres importantes as extremidaesinseniores ctiva la ci cial de 1.5. El miocardio en el ejercicio En repos, el corazén recibe Por Jas arterias coronarias ‘unos 250 mL » min* de sangre, Jo que significa aproximada. mente el 5% del YMC, con la mayor parte de este flujo dest. nada al ventriculo izquierdo, de paredes mucho més gruesas, Este valor es relativamente bajo, teniendo en cuenta que la necesidad en O; del musculo cardfaco es muy alta, 4) En,eposo, el porcentaje del gasto cardiaco derivado coraaén no supera el 5%. La importante demanda de ; del misculo cardiaco se atiende, no tanto en base un flujo sanguineo alto como a la elevada extracciGnde ,, que en el corazén en reposo es del 15%, frente al 5% del misculo esquelético. b) ete le intensa, a diferencia de lo qu: aoe, oe ae esqueléticos, e ee Gat n del oxigeno del corazin coronario tampoco a ae a superar el 20%). Elo paciGn relative; compar, He en términos de partic: fishes miplin le lo con el esquelético, como da por las fibras nei + Por vasodilatacién provoc latadoras)y la ‘ater ioe (en el corazén son vas0dr {os reguladores ent fencién de una serie de metabo Procedente de Ja Ne los que destaca la adenositt (1bla53), Por esta ee ealica del AP ‘a 1az6n, el misculo cardiacoes **Ga. valores comparados de Nyjo sanguineo oy enel eerciciointenso entre la crea Brresqueltica. Enel eer sen ulin coronaria, lo que exp igi dl ise cai, 3 deextaeiin de 0, in coronaria yg obales aramente cla mayor sensed josanguieo (Lin) oy anecion O2(L/100mLsange) 15 ap iba (Oajox exraccin) ialacién isco srjosanguine (L- min") 1 xineinOz(mU/100mLsangre) 5 sg ba (jo xextraccion) sible a cualquier alteraci6n de las coronariasy suite hipoxia tisular con mucha mayor facilidad que el es quelético, con el agravante de que la posibilidad de metabolismo anaerobio del miocardio es muy limitad. Por ello son importantes las pruebas de esfuerzo para valorar la salud y la permeabilidad de ls arteria coro- arias. ‘También se modifican los combustibles utilizados por el niocardi. 4) En reposo, se consumen esencialmente écidos grasos libre circulantes por la sangre (representan el 70-80% del total energético); el resto de combustible son por orden de importancia: glucosa (oxidada aerGbicamen- te), lactato sanguineo procedente del metabolismo ‘muscular, cuerpos cetGnicos y aminodcidos. 4) En ejercicios subméximos, aumenta 1a participacién relativa de los fcidos grasos y disminuye la del resto, especialmente la de lactato. ©) En ejercicios fisicos intensos, disminuye la part pacign relativa de los dcidos grasos y aumenta la del lactato sanguineo, usualmente a elevadas concentra- clones plasméticas por causa de la actividad fisca, pudiendo incluso circunstancialmente ser el combust ble mayoritario. Sistema cardiovascular y 5.1.6. Modificaciones cardiovasculares en 'sde endurancia de muy larga d racion, En ejercicios muy prolongados, la frecuencia cardiaca va ‘aumentando de forma gradual, a pesar de que no se modifique © incluso pueda disminuir ligeramente la potencia desarrolla- da. Aste efecto, especialmente notable sila prueba se efectia en un clima célido y htimedo, se le denomina cardiovascular rift y fundamentalmente obedece a la necesidad de aumentar las pérdidas de calor. Hay vasodilatacién cutdnea y aumenta el flujo de sangre por la piel, con reduccién del volumen de san- se disponible para los terrtorios activos. Baja la replecién Ventricular y el volumen sistélico, de modo que para conservar 1 mismo valor de gastocardiaco se hace necesario aumentar Ja frecuencia (figura 5:19). Con la vasoilatacién cuténea, a resin sanguinea arterial tiende a reducirse, provocando co- mo respuesta compensadora un aumento del tono de iner- vaciGn simpatica sobre el coraz6n, que explica en parte este ineremento de Ja frecuencia. Una buena hidratacién del de- Portista, al favorecer las pérdidas cal6ricas, retarda y minimiza este fenémeno. ‘Figura $19. En eercicios de larga duracién, para mantener el rmismo VMC, va aumentando laf, por la progresiva disminucién dels, 5,2, Adaptacién cardiovascular al ejercicio isométrico, anaerébico 0 de potencia La respuesta cardiovascular en este tipo de ejercicios es muy diferente ala descrta para lo jecicios dinémicos Por su ran varabilidad y las difcltads de protocolizacion y eva-| | 90 Fisiologia del ejerccio ffsicoy el entrenamicn’? junto a 108 smo, apa sobre las luacién es mucho menos conocida, En este e280. ™mecanismos homeastitios de adaptacion del ore rece un. componente de cardcterreflejo que interfiere manifestaciones de la respuesta. 5.2.1, Fuerza isométrica y Alujo sanguineo muscular E1 principal problema para la adaptaci6n cardiovascular * este tipo de eerccio es el gran aumento dels reistenctt £8 los territorios activos, por el efecto mecsinico de compres) sobre los vasos sanguineos ejercida por los mésculos en Om tracciGn isomética sostenida, En investigaciones sobre mis cculos de la mano, se ha demostrado que todavia hay incre ‘mentos de riego sanguineo muscular en contracciones con intensidad inferior al 30% de la fuerca maxima voluntaria (MVC). A partir de este valor, la perfusin sanguinea va ds iuyendo progresivamente por efecto de la compresién, de ‘manera que a contracciones eon una intensidad del 70% de MVG, el flujo sanguineo muscular ya es virwalmente mld, vigndose obligados los misculos implicadas a trabajar en anae~ robiosis y sin posibilidad de aporte ex6geno de combustibles Ademés de dificultar la correcta perfusin de la musculatura activa, este gran incremento de las resistencias crea importan tes problemas hemodindmicos. En la respuesta al ejecicio isométrico intervienen tambien otros factores también relacionados con la fuerza ejercida: aumento de Ia presién intraabdominal en el transcurso del ‘movimiento, superposicién de la maniobra de Valsalva’ y la elevada fuerza de contraccién del miocardio, unto a un impor- tante componente reflejo. Por ello, 1a adaptacién depende ‘menos de la masa muscular afectada, que del nivel de fuerza generado. Los cambios en la frecuencia cardiaca son distntos de los que ocurren en el ejercicio dinamico (figura 520). La frecuen- cia cardfaca suele encontrarse notablemente incrementada, aunque con una evolucién muy variable segtin las distintas condiciones de esfuerzo. Se producen modificaciones cardiovasculares notables, por contraccién isométrica a potencias elevadas en pequefios grupos musculares. Estos efectos son muy poco relevantes en To que conciemne ala aptitud fisica general de individuo y, por el contrario, suponen una sobrecarga cardiovascular parcial, excesiva y no continuada (por la répida aparicion de fatiga), siendo poco aconsejables como forma de ¢jercicio de manteni- miento. 7 Bspiracién forzada con cere dea gots. i 3 3 i i & ntensidad resentacion esquemética comparative de jg presi arterial media ya fecuencia cari, serobio isomético, de intended company Figura $20. Rep variaciones dela jercicios de tipo 5.2.2. Presion arterial La Pméx y Ja Pmin aumentan mucho a causa de ly jurza de impulsdn cardiac, consecuencia de estnul in patco las elevadas resistencias periféricas, en los tenitorig activas, por compresién mecénica y en los inactivos, por vasoconstriceién generalizada (figura 5.20). Interviene tam. bign un componente reflejo. Como que la afectacién tension, ‘en el curso del ejercicio isométrico, incluso en los de ba {ntensidad es importante, cn individuos hipertensos o conalte. raciones cardiovasculares, estos ejercicio deben de evitere por el peligro de descompensacién. El riesgo de hipertnsina Jargo plazo en os entrenadas para este tipo de ejerccio, pare cedescartada, Ademés con un buen entrenamiento,el umes to tensional propio de estos modelos de esfuerzo es menor. 5.2.3, ulacién venosa En ejercicios estiticos con contracciones isométricis ¢! retorno venoso se ve comprometido, entre otras cosas por? 4a accién de bombeo muscular, con contracciones sostenids 40 ritmicas, no es posible. Por el contrario, las contraccion®s ™usculares sostenidas dificultan la circulacidn venosa. Temp?02 ein también el ret0rn0 ven0s0. Por todo ello. abst ide ejrciio, no es recomendable en pacientes con 53. Regulacién de las adaptaciones cardiovasculares al ejercicio snintapaion cardiovascular al ejeccio fico participa mero de factres,cuyo estudio detllado es comple- snsiapa a Tos objetivos de esta obra. Algunos de ellos de 1 sr eroendocino se estuian ene eaptulo 9, Aunque cy ejuntamente sobre todos los elementos de la res oi frdiovacular, es Sil para su estudio considerar por ao ws tres acioesesenciales: aumento del VM, re- “tfc del uj sanguineo hacia los erritorios actives y lcé de a pesion sanguinea, 531. Aumento del WMC Debido a los aumentos producidos en el volumen de jpltnsistliea (Vs) y a frecuencia cardiac: 2) La frecuencia cardiaca sube por: — Elmayor tno de inervacién simpitica, que aumen- ta la frecuencia del automatismo cardiaco (efecto cronotropo pasitivo) y la velocidad de conduccién del impulso a través del tejido especifico cardiaco (efecto dromotropo positivo). — Autorregulacién homeométrica, segtin la cual la dis- tensién auricular producida por el mayor retorno venoso aumentarfa la excitabilidad del nédulo sinusal y la frecuencia del automatismo, Este meca- nismo, conocido como “reflejo de Bainbridge”, se encuentra sometido a discusi6n, ) Elvolumen sistdlico aumenta por: — Autorregulacién heterométrica siguiendo a ley de Frank-Starling del corazén, El mayor retorno venoso, ya desde el inicio del ejercicio, provoca un mayor llenado ventricular en la didstole, aumenta la elongacién de las fibras musculares cardiacas y su energia de contraccién y el Vs. El mayor retorno Yenoso se produce principalmente a causa de Ia Accién de masaje del conjunto de misculos en con- traccién sobre los vasos sanguineos, el ineremento de las resistencias periféricas en los territorios ‘splécnico, cuténeo y renal y la vasoconstriccion en Sistema cardiovascular y ejercicio 91 Jos terrtorios inactivos debida al ineremento del tono de inervacin simpética en el eercicio. — El predominio simatic implica una mayor fuer Ce contacin deta masuatra veins fee {0 inotropo positivo). 5.3.2. Redistribucion del flujo sanguineo La vasoconstrieein en los teritoris inactivos y vasodila- tacién en los activos se explica por la intervenci6n de un gran ‘nero de mecanismos de factores que inciden sobre elton vasomotor auténomo, expresin dela actividad contréctl del _isculo liso arteriolar. Sobre é1 actian factores metabélicos hhumorales y la influencia vegetativa. 8) Control nervioso vegetativo (regiacion neurogénica). La musculatura lisa arteriolar recibe una importante inervacién vegetativa con: — Terminaciones simpéticas liberadoras sobre todo de noradrenalina (norepinefrina), con efecto vaso- constrictor por su accién sobre los receptores a. de Ja musculatura isa arteriolar (véase apartado 9.2.2) En condiciones normales y con el individuo con un cierto nivel de atencién (stress), el tono vegetative predominante es el simpético, que libera nora~ drenalina y otros neurotransmisores. Ademés, en algunos animales (como en el perro) se ha descrito Ja presencia de terminaciones nerviosas simpaticas de carécter vasodilatador que permitirfan explicar de manera fécil la vasodilatacién existente en los territorios musculares activos. No se han demostra- doen el ser humano, Terminaciones parasimpéticas liberadoras de ace- tileolina, con accién relajadora del mésculo liso vascular arteriolar y, por lo tanto, de significacién vasodilatadora. ) Contro! humoral (regulacién hormonal). Ejercida por hormonas y factores diversos, de accién general o local ‘que modifican el tono vasomotor del miisculo liso vas- cular y el calibre arteriolar. — Los metabolitos de accién general intervienen sobre el conjunto de la musculatura lisa arteriolar, siendo por lo general de cardcter vasoconstrictor: la angio- tensina II activada através del sistema renina-angio- tensina, la vasopresina, la serotonina y otras. Por su actividad vasodilatadora destaca principalmente la adrenalina circulante por la sangre, secretada sobre todo por la médula suprarrenal, y activa sobre receptores By del misculo liso vascular. A dosis ele-ss % 92. Fisiologta del ejercicio fisico y el entrenamien! jar sobre i actus vadas (farmacol6gicas) puede también cd receptores ct, a los que es menos afin, act a entonces como vasoconstrictora (véase pig, 143). — Los metabolitos de accién local son producidos a los propio tejdos activos, como respuesta a los anteriores w otros factores de regulacién, Entre ellos cabe seiialar: el tromboxano y algunas prosta- ¢glandinas, con accién vasoconstrictora y las prosta- Ciclinas, bradicinina, histamina, péptidos locales de diversos tipos y otros grupos de prostaglandinas, con accién vasodilatadora. ©) Los reflejos de sensibilidad tréfica (awtorregulacién local), también llamados “reflejos nutritivos” depen- den de aspectos metabélicos locales, como las modifi- caciones de la pO, de la pCO; y del pH en la fibra ‘muscular activa. Intervienen también otros metaboli- tos, como la adenosina, en relacién con estas modifica- Ciones o independientemente de ellas También parece ser decisiva la accién del éxido de nitrégeno (NO;) y diversos efectores locales del tipo de las prostaglandi- nas. En el ejercicio, la disminucién de la pO,,e] aumen- ode la pCO> y la disminucién del pH en los territorios activos rebajan el tono vasomotor arteriolar, con un fuerte efecto vasodilatador. 5.33. Regulacién de la presién sanguinea Los aumentos de la presién sanguinea arterial que apare- cen incluso con anterioridad al inicio de la actividad fisica, especialmente en deportistas entrenados, se explican a través de las influencias nerviosas directas que las dreas emotivas y las reas motoras subcorticales ejercen sobre los centros preso- rreguladores, Durante el ejercicio fisico, intervienen los factores regula- dores de la actividad del corazén y del tono vasomotor vaseu- Jar, aumentado la presi6n arterial media (especialmente por la elevacién de la Prax), gracias a: — Aumento de la energia de contraccién (responsable también del aumento del Vs). — Aumento de ta frecuencia cardiaca que acorta el tiempo de didstole, con lo que provoca un efecto aditivo sobre Ja Pmax y no permite el descenso de la onda de presin (aumenta la Pmin). — Vasoconsricionsstenida en onan, = Increment del retorno ven0s0 Que au mi activa a fuera de contain ena, vyésdel mecanismo de Frank-Starling, trae icin tensional al ejercicio estiticg + En la adapta én meceniga den? tle decisivamente la compresion in lel mise Me train sobre 1s ¥as0s sanguneos junto al efecto ap” 10) dlucido en la maniobra de Valsalva, con efecto Pens impética. la respuesta simp: ste exquemit ft matic En el capitulo 9 se describe esqueméticamente o Teli, regulador de a presion arterial 5,4, El sistema cardiovascular como factor limitante de la capacidad de esfuerzo El conocimiento de cules son Ios factores que lnitan capacidad para proseguir el esfuerzo es un tema de discusfg relevante en fisiologia del ejercicio. Por lo menos en lo relatiyy al trabajo aerobio, el factor esencial limitante del rendimienio fisico radica en la dificultad de superar el méximo de suminis. tro de O; a los tejidos activos,siendo relativamente indepen. iente del insuficiente aporte de sustratos Puesto que en condiciones normales no se registra hipoxe.- arterial y se descarta la incapacidad ventilatoria como determinante de un aporte insuficiente de O,, hay que penser que la limitaci6n radica en la limitaci6n de flujo sangutneo al conjunto de la musculatura activa (dependiente de la capaci- dad funcional del sistema cardiovascular) 0 de captura de O, ‘Por las mitocondrias de Iss fibras en actividad. La aptitud del sistema cardiovascular es eminentemente hereditaria, suscep- tible de mejorar s6lo parcialmente con el entrenamiento, La sensaci6n subjetiva de bienestar que aparece entre los 10, los 15 minutos después de haber iniciado un ejercico no fatigante (denominada cominment second wind o “segundo Soplo" llega después de que se haya producido ya la correcta ¥ completa adaptacin cardiovascular y respratora al ejer Ciciofsio y aleanzado el “estado estacionario® para los die tintos parémetros funcionales implicadosCapitulo 6der satisfactoriamente la mayor, art sae jan de CO, de los temitoriog pe fp ies adaptaciones cardiovasculares go i ones respratorias Aumenta Ia yeni neo pulmonat, la difusi6n de los Bases respir; nde ese tansportado POrla sangre, Bg sla et conunto de adgptaciones, prog eta a6 CO el sistema cation a deO,y Sculares activog mM Necesariag. las My el ujo alorios y | ste capitulo \das siempre ‘cular, si 64. Flujo sanguineo y circulacién pulmonar en el ejercicio ta crealacion pulmonar es un ci pjaveoidd y bla resistencia, En el ejrcico tiene flujo nue pumonar aumentaconsiderablemente pero dy pra de logue our en a circulacién mayor, a preston ry igeay la velocidad de la sangre se las modifican poco; el au- esto del fj se logra princpalment por disminucidn de tg reste, ito de baja presién, 61.1. Flujo sanguineo pulmonar El fyo sanguineo pulmonar aumenta en la misma cuantfa eel delacirulacinsstémica, pasando desde los valores de § a6L-min! de a situacion de reposo a cifras siete w ocho veces supeiores en ejrcicios intensos. Estos incrementos se corres. orden con los de la ventilacin alveolar que comentamos més vielante. Con el incremento de flujo de sangre, en los capilares pulmonares aumenta el dea disponible para el intercambio de gas Hay efectos de reclutamiento y de distensién de vasos alveolres,semejantes alos que explican el espectacular aumen- todel uj sanguineo en la musculatura activa (figura 6.1). gua G1 Efectos de recutamiento ydistensin de arterilasy pilaes Respiraciny eerccio isco 95 py de mecanismas reguladores poco conocidos, Mente hacia ‘We Sanguineo pulmonar es dirigido precisa- acd, ag’ 2288 Plmonaes con un mayor nivel de ven Ventiadgn ce eneeansm0s mantienen una buena relacién Fel dn PettUsion en el conjunto de los dos pulmones y a ne de eada segmento y ertoio pulmonar en concreta 6.1.2. Resistencias pulmonares El cireuito pulmonar es un teritorio de baja resistencia. as paredes de ls arterias pulmonares son mucho mis delga. ue las de la circulacién mayor y su contenido en fibras Cléstcas y musculares es pobre; las arteriolas son mucho menos contrafbles por la escasez de misculo liso. Las venas Pulmonares son muy ficilmente distensibles y en reposo, cum- Plen funciones de almacenamiento de la sangre, llegando a contener hasta 1 L, das Con el ejercicio estos depésitos se vacian, lo que permiten ncrementar el volumen efectivo de sangre circulante (volemia 4ctiva) Por la naturaleza de las paredes de los vasos pulmona- Tes, los incrementos de la presién de ipulsi6n de la sangre, Provocan un efecto de distensién de los vasos, con gran dismi- ‘nucién de las resistencias sanguineas (figura 6.2). El circuito queda asi protegido de circunstanciales incrementos de pre- sion sanguinea, Figura 62, Modificacin e ls resistencias vasculares pulmonares en funcin de la presién sang 6.1.3, Presién sanguinea pulmonar La circulacion pulmonar es un citeuito de baja presién, en reposo y también en ejercicio. La presién sanguinea pulmonarofisico y el entrenamien!® Fisiologia det ee in de las resi ooh fade ninucid 1 ventfculo det do y in onetsh nentos de a pre i aumenta poco, primero por Ia gran dist tencias y ademvis porque las paredes del son mucho mis delgadas que las de! izquiet impulsién es mucho menor. Los ligerosinerem™ sign sanguinea y capilar pulmonar, que pueden Pt jercicios intensos, explican la aparicién de peave pulmonares y paralelamente una cietadsmiauci6n °° men de aire disponible. En condiciones paol6geas 610 dencinaumenta, con riesgo de edema pulmonary dite de la capacidad de intercambio de gases, incluso em ejercicn moderado. odueirse 6.1.4. Velocidad de circulacién las resistencias 0 flujo, el cicuito pul ie circulacion de la La presién se mantiene reducida y pequefias, con lo que a pesar del mayor monar sigue siendo de baja velocidad d sangre. ‘Como se indica en la figura 63, en reposo un hematiett- da aproximadamente 75” seg en discutir por los capiaes alveolares, El tiempo necesario para el intercambio de g2ses s6lo de 25” seg, sobran més de 50”, es decir casi 23 del tiempo disponible. En la actividad fisica la velocidad aumenta, aunque no demasiado, situindose el tiempo de paso por el capilar en aproximadamente 35” seg, Por las mayores necesidades de difusién, el tiempo necesario para el intercamt garse hasta 30” seg, Ello quiere decir que todavia sobran ”, bio puede alar- Figura 63, Tiempo de paso de los ertrocitos por el capilar pulmonar en reposo y en el erciciointenso. ercambio. Por ello norma elin veggo ae afectat ° Normal, gn ise xn dl conteido dopey gy Me, registra SMT ico, ni adn en el extenuante,p. "Sing! * Por ge ici oldpicns e718 que la dg ay waren ce erat (patologis ventilator ee ras mona et)eltempong’ nye (as onible y aparecer situaciones de 4, tion ip prc ees, destnagy hy ‘al i iran onal del sistema respiratorio, be, 6.2. Ventilacién pulmonar (VE) ened ejercicio fisico imonar VE se estima por iratorio (VMR), equivalente a} Vole ay - a Vol, Le ventlacion P to Resp Voltmen Minuto} i foal de aire respirado de forms espontainea, sin fore teriamente 1a amplitud de Ia respiraci6n, en un minutg ane Cortesponde al producto Volumen Corriente vo, por arcu spiro (fr). Se expresa en L- mins VM = VC (L) xr (clos min") = (L- mint) Enel adulto en reposo, VMR es de 5 a7 L «min. Logs, roves de VC y fr son distntos en cada individuo sean sui, ofa respiratoria dependiente de muy diversos Factores ed y sexo, modaliad respratoria, condiciones especticas in, Guales variaciones biotipol6gicas, etc). El VC oscia entre yOpitros ya frentre 12y 16 ciclos- min. En ejercici, el VMR aumenta con la magnitud del eter zn En ercicos intensos se alcanzan cifras hasta 20 veces supe riores alas de reposo, con valores de hasta 100 0 més L- min’ siendo mayor todavia en deportistas entrenados para el er cicio aerobio (figura 6.4). La edad es también un factor impor tante, puesto que el valor maximo de ventilacién se obtiene hacia Los 20 25 afios. Durante un ejercicio de intensidad constante, VMR s modifica siguiendo un patrén caracteristico (figura 65): — Ya antes de iniciar la actividad fisica aparecen ped fios aumentos y oscilaciones de la ventilacién que e* presan la llegada de drdenes emanadas de la propi corteza motora, Durante esta primera etapa la vells cién pulmonar se incrementa progresivament, rt” 10 de forma répida y luego més lentamente. — Después de ranscurido un periodo de tempo ved desde unos pocos segundos hasta algunos minutos (mayor cuanto mas elevada sea la potencia de! jet cicio), la ventilacién pulmonar se estabiliza e"— Pais & * t mmederodo tema sananog tin’), 8 cal 350 170 R(t) 12-16 20-30 40-50 17 feo oso | Y22 3 OSS 64, Ventilacién pulmonar expresada como Volumen Fe Respratorio (VM), volunen corte (VC)y espn (Fn EPO Yen ein, Fgura 65, Cambios de a ventiacin pulmonar en el trnsito desde a situaciin de reposo al ejercicio moderado e intenso puesto que su potencia y duracién no sean excesivas. Sinembargo, en ejrcicios muy intensos o de muy larga duracién, la ventilacién no alcanza la condicién de estado esti mario y sigue aumentando. — Finalizado el esfuerzo, la ventilacién no retorna de inmediato a las cifras de reposo, sino que va disminu- yendo progresivamente, primero de forma répida y luego més lentamente, dependiendo el tiempo inverti- do de Ia intensidad y duracién de la actividad fisia. Durante esta fase se paga la deuda de O, contralda. El valor de VE (VMR) en estado estacionario, depende de Ia potencia de trabajo siguiendo el perfil indicado en la figura 66: — En potencias moderadas o medias, hasta cl 60-10% de VO, méx,, hay relacién directa entre la intensidad de trabajo y la ventilacién pulmonar, expresando una ‘adaptacién ventilatoria correcta respecto de las necesi- dades creadas, A partir de potencias le trabajo cercanas al 75% de la ‘maxima, aparece una inflexién caracteristica enla linea de correlacién que pasa a ser exponencial. Tal como ya se ha comentado (véase pig. 72), este punto de infle- xi6n de la curva de correlaci6n corresponde al unbral respiratorio y expresa la necesidad de aumentar la ver- tilacién para eliminar el exceso de H* como COa. Por ello, sila correlacién respecto a la potencia de trabajo 8 establece sobre la produccién de COs y no el consu- mo de Oz, la relacién de proporcionalidad directa se ‘mantiene (figura 6.6). Intensidad de ejercicio Figura 6, Curvas tipo de la reac entre ventlacién pulmonar enestadoestationaroe intensidad del ejerccio. La relacin es cexponencal si sta se expresa en funcién del Oz consumido pero ¢s drectamente proporcional,expresedasegin el CO, producid. Aunque existen grandes diferenci individuales, en ejer- cicios moderados aumenta mas el VC, mientras que en ejer- cicios de mayor potencia ta participacion en el VMR se debe esencialmente a aumentos de la frecuencia respiratoria hasta alcanzar la méxima. A partir de entonces, vuelve necesaria- mente a aumentar el VC,98 Fisiologia del ejercicio fisco y el entrenamien!® 6.2.1, Modificacion corriente (VC) s del volumen rub que los se obtiencn __ A través de registras espirométricos se compn incrementos de VC en el trabajo fsico (figura 6.7) ‘VRE Volumen Reserva Iepiratora ‘YC: Volumen Conient ‘VRE: Volumen Reserva Espratoria VR: Volumen Residual Figura 6.7. Registro espirogrifico de esfuerzo. Con una buena adaptacin respiratoria al ejercicio,tiende a recortarse Drincipalmente el Volumen de Reserva Espitatorio. tanto a expensas del volumen de reserva espiratoria (VRE), como del volumen de reserva inspiratoria (VRI), aunque en general disminuye més el VRI. La tendencia a recortarel VRI suele ser muy manifiesta en sujetos con mala adaptacién respi- ratoria al ejercicio, Aunque asf pueden rebajarse algo los cos- tes dindmicos de la respiracién (el ensanchamiento de] t6rax propicia una mayor abertura de las vias respiratorias extraal- veolares), una exagerada tendencia a “resprar por arriba”, le- gaa limitar el VC y conduce répidamente a la fatiga. Por ello en sujetos poco entrenados, es recomendable realizar esporé- dicamente movimientos de espiracién forzada en el curso del ejercicio. Los valores del VC durante el ejercicio fisi raras veces Ilegan a superar el 50% de la capacidad vital (CV), atin durante ejercicios extenuantes. A la maxima intensidad se lle ‘gaacifras de unos 3'5 L;es decir, aproximadamente el 60% de la Capacidad Vital y unas 6 veces més que el VC de reposo. Incluso en ejercicios muy intensos todavia es posible aumentar voluntariamente el VC a expensas del VRI. En frabajos de media y baja intensidad, los valores de VC son proporcionales la intensidad del esfuerzo. A partir dela intensidad correspondiente al umbral ventlatorio, VC tiende a aumentar de forma exponencial y es el responsable directo de Jos inerementos paralelos del VMR (figura 6.8), porque la as tpo del evoluién de Ia ventilacin Res ee conte (VO) yun rea ra tints intensidades de ejercicio, Porlo genera, en (oe painters, a vetlacin aumentg rn apesis de VC; e105 ine 6 Egg ems, después de afr maxim, vuelve ejecicios prinipalment jeri muy i predominar VC. fr pemanece esaconaria 0 incluso puede descend ji, mente. a El entrenamiento tiene una influencia notable sobre jg valores de VC alcnzables: aunque por la mejor eficenca ry piratoria y mecénica, dsminuye la ventilacin precisa pay dina determinada intensidad de esfuerzo, los valores mésimy, pueden hallrse consderablemente aumentandos (cpg 10), Elejerccio dindmico es un estimulo muy efetiv de ventilaciny la aptitud fisica pulmonar. 6.2.2. Modificaciones de la frecuencia respiratoria (ft) ‘También aumenta la frecuencia respiratoria (fr). Los valo- res de reposo oscilan de 12 a 16 ciclos por minuto, con una considerable variabilidad individual, como el VC. Con leer cicio pueden aumentar 3 0 4 veces, legando hasta los 4045 ciclos por minuto, En trabajos de intensidad media y baja, ls rmodificaciones de la frecuencia son directamente proporco- nales a la cuantia del esfuerzo, hasta valores elevados de fr comprendidos entre los 30 y los 35 ciclos/min. A partir de se momento, el mayor VMR depende progresivamente del VC Porque a més potencia de trabajo, la frecuencia se va esti lizando con valores méximos comprendidos entre 40 y 4 ciclosmin, pudiendo incluso disminuir ligeramente a intens* dades de ejercicio muy elevadas (Figura 6.8)diversas causas: fr d das Tedundan en un vo de abs Fespiatrio, pr el neremnyo ct cis sie GUE COME, dsminuyeny ps epaoria (WESE apaTdo 63). Adena ey (set ei aorasinuye a vetlacen aes ey aumen d aie pulmonar ecambiadoen cays retest demain oo (6), . ‘io ‘enlsib plmonar (VM VE) alveolar (VAM) aa saith qo anatnico (VEMa) en diversas modaldades Loi enh inte ey et ga iene sven espacio mo anainico Exe trey deat), aparece enelejercicio para i adeante"), aparece en el eecicio para fomema ig fs ec (em) Figura 69. Tiempos respirataios en reposo y en el eercicio intenso, Listas entrenados para el ejercicio de endurancia puede llegar hasta 55 ciclos- min" (figura 6.10). VC Volumen corvente(L) Je fecueniarespiratoria (ciclosimin) VMR (VE): vetlaci6n pulmonar (L/min) VAM: renilacién alveolar (L/min) VEMAM: ventlacin espacio muerto (L/min) En reposo, la duracién total del tiempo respiratorio es de ‘wos S segundos, de los que los 2 primeros corresponden a la inspiracién y los 3 restantes a la espiracién. Los aumentos ‘moderados de fr se hacen acortando principalmente el tiempo &luespiracién, lo que perturba muy poco la ventilacién por- ‘ue en el primer segundo espiratorio, se ha expulsado ya el ‘5% del aire (véase més adelante). Sin embargo, con frecuen- Si elevadas, se acortan los clos tiempos el inspiratorio y el histori. En reposo, la relacién entre tiempo inspiratorio TD, tempo total del movimiento (TT), es de 0°, mientras ene ejerccio TUT llega a 0'S (figura 69) frecuencia respiratoria maxima raramente pasa de 45 Min! en no entrenados. Por el contrario, en los depor- clog. Figura 610. Curva tio dela frecuencia respraora (ta dstintas intensidades de ejerccio, en funcign del nivel de entrenamiento, 6.2.3, Patrén tipolégico de la respuesta ventilatoria al ejercicio La gran variabilidad individual hace dificil establecer cual de los dos parémetros, VC y fr es el mas determinante en los cambios del VMR. Influyen diversos factores:100 _ Fisiologia del ejrcicio fisicoy elentrenamiento se divide en dos subvoldmenes ) La intensidiad del ejercicio: en ejercicios de baja inten- sidad, el aumento de ta ventilacién suele hacerse tanto a expensas de VC como de fr en ejercicios maderados, Predomina la ff, y en los intensos In mayor VMR depende de VC, ) La edad a mayor edad menor es la fr mx, aleanzable enel ejercicio, En los niios muy pequeitos la frméx. en el ejercicio intenso se sitin alrededor de 65 a 75 Ciclos/min; a los 10 afios es de unos 55 a 60 ciclosimin; a los 25 afios no se sobrepasan los 50 ciclos/min y atin baja algo mas a edades superiores. Las reducidas di mensiones de los pulmones del nifio explican que, 6O- ‘mo ocurre en la adaptacién cardiaca, en la respuesta ventilatoria al ejercicio et componente de frecuencia sea més importante que en los adultos. ©) También influye en alguna medida el sexo: las menores dimensiones de los pulmones explican que en las muje- res el componente de respuesta fr sea superior al de los varones, 4) Cuanto mayor es el nivel de entrenamiento, mayores son a frecuencia respiratoria maxima y el VCméximo alcanzables, con valores muy superiores de VMR. Ademés, para un mismo consumo de oxfgeno, el ind- viduo entrenado requiere una ventilaci6n pulmonar ‘menor que el no entrenado, es decir mejora su eficien- cia respiratoria (véase pig, 101). e) Enalgunas actividades deportivas el ritmo respiratorio debe de sincronizarse con el de trabajo, imponiendo una determinada fr determinada y las modificaciones correspondientes del VC. Esto ocurre en Ja natacién, ismo, carrera, etc. Puesto que la nariz ofrece una elevada resistencia al paso de aire, a fr elevadas se reducen las resistencias dindmicas res- pirando por la boca. El principal inconveniente es que las fun- ciones de acondicionamiento del aire (limpieza, calentamien- to y humidificacién), dependientes de la nariz no se atienden en este caso de forma adecuada. Existen grandes diferencias individuales segin las condi- ciones del sistema respiratorio, Se busca siempre la modalidad respiratoria con menos coste energético. Debe aceptarse la tipologia respiratoria adoptada espontineamente, siempre que no sea manifiestamente insatisfactoria, aunque en lineas ‘gonerales es preferible aumentar la ventilaciOn a expensas del VC, mas que de la fr, porque: — Una frecuencia respiratoria elevada incrementa las re- sistencias dindmicas por mayor nimero de movimien- tos de entrada y salida por unidad de tiempo. riente - veh alr (VA) eset. que llega al alveoio y gt tsel Meninado al intercambio de gS el volume, a et ania (VENA) EGE en eae conduesin. Est timo de unos 150 mpg come constantey debe llenarse siempre, ng te de la amplitud de Ia inspiracign, pao ‘VA, es necesario que el VC seq " del ‘ara obtener un mayor le, do (tabla 6.1). ra ie inspracionesprofunds, Hay distension dey sanguineos y sistemas de conducci6n del are intatorg snes isminuyendo a zesistencias al Mujosanguing aéreo. ‘sélo a valores Jar respirator energético adici torio. uy elevados de VC el estuerzo mug, io puede suponer un destacado gag, jonal que encarezca el trabajo resp acién con finalidades termorreguladoras (jade, tipologa peculiar, con elevada f y bajo vo 1 aire caliente y hiimedo de las vias de coy destacables de la ventilacién alveoiy Larespt te) presenta una Asf se renueva el duccién, sin cambios (tabla 6.1), ométricos de esfuerzo 6.24, Otros parimetros es Junto alas variaciones de VC, VRIy VRE ya comentadas se producen cambios en otras pardmetros funcionales venti torios: — Aumenta el volumen residual (VR) en unos 100 a 20) ‘mL, durante y después de ejercicios muy intensos Este cambio se explica por ingurgitacién capilar por el ma yor flujo sanguineo capilar alveolar, e incluso con pe- ‘queiios edemas asintométicos. Por ello puede dismi- nuir ligeramente la capacidad vital (CV) en el ejrcicio intenso. — La prueba del VEMS (FEV;) es muy utilizada en b valoracién funcional respiratoria del deportste. Se basa en estimar el volumen de aire que el sujeto es capaz de espirar durante el primer segundo de una es piracién voluntaria forzada méxima, partiendo de ut estado de inspiracién profunda. El valor obtenido © expresa en litros (figura 6.11). Dado que el VEMS varia en funcién de la capacidad pulmonar individva, nose suele emplear como tal en estudios comparativ® En su lugar se utiliza el denominado fndice de Tie neau (IT), relacién entre el VEMS y la CV expres n porcentaje, con lo que se obtiene una medide m™ fiable de las condiciones y capacidad de trabajo eP™™ torio del sujeto,ft, Prueba del VEMS (volumen espiatoroforzadoen el sad} enun sje normal ive —_—— EMS ‘Tiffeneau (IT) = ————— % {ode de Tiff a —_—_ En condiciones normales, IT es aproximadamente del 49%, obteniéndose valores més elevados en el individuo en- tenado = Otros pardmetros de ventilografia dindmica intere- sates, son la ventilacién méxima voluntaria en un minuto y a estimacién de los diversos flujo respirato- rios como el FEVas1s- on las actuales procedimientos de valoracién, de facil Gteuén y con un costo instrumental relativamente bajo, 1a, esimacén en el deportista de estos pardmetros ventilogrsti- coses una préctica comin y ttl 6.3, Trabajo y equivalente respiratorio 631. Trabajo respirator se el trabajo respiratorio supone un gstoenerge- Pequeio, que en general no sobrepasa el 304% del meta- ico 101 bolismo basal, Con el ejrcito, el caste metabélico va hacién- dose cada vez mis elevado, tanto en términos absolutos como Telativos,Hegando a significar hasta el 10% del total del Os onsumido, El mayor coste metabélico de ta respiracién se cexpliea porque: — La mayor frecuencia respiratoria, aumenta las resisten- cias al paso de aire por las vias aéreas (resistencias d- nimicas) — La mayor amplitud de los movimientos respiratorios obliga a aumentar la presién intratordcica (presion intrapleural). Esta debe ser més negativa al término de Ja inspiraci6n y més elevada al finalizar la espiracién, con el consiguiente esfuerzo adicional de la musculatura respiratoria y mayor trabajo respiratorio. 6.3.2. Equivalente respiratorio Para valorar el coste metabslico de la respiracién y la par- ticipacién relativa del trabajo respiratorio en el consumo ener- aético durante el ejercicio fsico se utiliza el equivalente respi- ratorio,relacin entre la magnitud de la ventilacién pulmonar y el gasto de O; correspondiente a esta ventilaci6n. ——— ‘Ventilacién pulmonar (L min") Equivalente respiratorio = Consumo de oxigeno (L + min") — Depende de diversos factores (figura 6.12): — Laedad y el sexo. — Las condiciones funcionales: aumenta en las enferme- dades respiratorias, porque es necesario ventilar més aire para incorporar un determinado volumen de ,, Es utilizado para el diagndstico de gravedad y seguimiento del proceso, ‘También se modifica con el ejercicio segin la: — Intensidad del trabajo, Ei el adulto sano el equivalente respiratorio en reposo es de 20 a 25 y aumenta hasta alcanzar cifras de 30 a 35 0 incluso més en trabajo méximo, — Elnnivel de entrenamiento, La mayor eficiencia del tra- bajo respiratorio, por mejor aprovechamiento del oxi- geno y mayor eficacia de los movimientos respirato- rios, precisa una menor ventilacién para incorporar el ‘mismo volumen de O; (véase apartado 10.5.4).102 _ Fisiologia det oj equivalente respiratorio potencla de trabajo ‘equivalente respiratorio 24 ator Figura 6.12. Modificaciones del equivalent respiratorio segin ta intensidad del ejercicio: a) Influencia del entrenamiento ») Influencia de la edad y el sexo, 6.4. Difusion de los gases respiratorios 6.4.1. Relaciones yentilacién/perfusion En el ejercicio aumenta tanto la ventilacién alveolar (VAM) como la perfusién sanguinea pulmonar (VMC); la 1 Bl coefciente de ifusin de un gas através dela membrana respiratori, tun gradiente de presi parcial para el ga de Imm de Hy: mL de gasque difunden Dai= ee a ‘minuto « mm Hg de gradiente de presién Se uiiza para valra el grad de permesbiiad de la membrana. En repos y par el O, cidnpertsién © mantieneconsany relacién venti on, 08. J ep yam 4Sbemint 40 Ls mins =n ER ye sSkemin* 45min ‘VAM: ventilacién alveola volumen lesan (VA) xy ‘YMC. flujo sanguineo pulmonar Las correlaciones entre ventilacién y perfusing smantenerse fambién localmente en cada zona pulmonay = allo existen diversos mecanismos reguladores mal cong gue actin modifcand el calibre de los bronquiosg 4" auteriolas pulmonares. — Enlas zonas pulmonares bien perfundidas pero po ventiladas, 1a pOs disminuye. Hay vasoconstriccy, refleja(hip6xica) del mésculo liso arteriolar que jn, ta el fjo de sangre y lo conduce a zonas més vent, ladas. — Bl acceso de aire alas zonas mal perfundidas se vet, nado por broncoconstricci6n que fuerza el aire a dig girs alas mejor irrigadas. 64.2. Coeficiente de difusién de los gases de la membrana respiratoria Para evalular la facilidad con la que los gases atraviesan el conjunto de estructuras que conforman la “membrana respite toria” se utiliza el coeficiente de difusién (Degas). Con el eer. y Ia eficacia tuncona ae is Ty potencia de trabajo gens coed isn pl oxen (0) sexi Pei del ec yl nivel de enrenanien, (44. Capacidad de difusion de los gases Lacapacidad de difusion dela membrana respiratoraest- eel volumen total de gases respiratorios recambiado, Es detamente proporcional al coeficiente de difusion yal gra- date de presion parcial exstente. En condiciones de reposo, tsprael Op de unos 350 mL, de O,-min', legando a valores sgpaiores aos 3000 mL min" en el transcurso de eerccis, ficosintensos, debido al aumento del: = Coeficiente de difusin de los gases por la mayor venti lacidn y perfusién sanguinea pulmonar, aumentado hasta 4 veces, segtin se acaba de indcar. = Gradiente de presion parcial para los gases respirato- tios por Ia mayor pO en el are alveolar, producto de la mayor ventilacién pulmonar y la disminucién de la 170; venosa por Ia mayor extracci6n de O, en la mus- culatura en actividad. En reposo el gradiente medio de presion parcial de Op es de unos 16 mm Hg; en el eer «cio se multiplca hasta por 5. | Elconsumo de Op y la produecién de CO» pueden ast ver ‘incrementados en 20 veces. Respiracion y ejer 65. Transporte de 02 y de CO? Por la sangre. Intercambio de gases en los tejidos fitment tambien Ja capacidad de transporte por la sangre jora Ia difusi6n de los gases en los teritoris activos 65.1. Transporte de O> por la sangre El transporte de O; por la sangre se hace casi exclusiva- mente en combinacin con la a hemoglobina (HP); los vold~ ™enes transportado en disolucién son muy pequefios (figura 6.14), Por su comportamiento funcional peculiar, la Hb es id6- ‘ea para el transporte del Os. Figura 614, Cuva de transporte de O, pola sangre. Casi todo él se transportacombinado ala hemoglobina (Hb). ‘A valores elevados de pO, (pulmones) su capacidad de combinacién con el O,, se modifica sélo ligeramente, Nos ‘movemos en la zona plana (zona de asociacién) de la curva de transporte, con elevada afinidad para el O; garantizando que, aunque circunstancialmente pueda modificarse la pO; alveo- lar, el volumen de O; transportado por la Hb casi no se modi- fique. Por el contrat, a valores bajos de pO,, (musculo act- +0), el comportamiento es opuesto (zona de aisociacié), con liberacién de importantes volmenes de O, en respuesta a disminuciones minimas de pO El transporte de Q: por la sangre se ve influido por la (pC02, el ply la temperatura (figura 615). En ls teritorios8) efecto del pH by efecto de la pCO LE €) efecto det 2,3 DPG Figura 6.15. Faciores que influyen sobre la curva de transporte de 3; por la Hb. d) efecto de la temperatura activos, disminuye el pH y aumentan la concentracién de CO; y la temperatura local. Todos estos factores favorecen la libe- racién de O> porque desvian la curva de transporte hacia la derecha aumentando la Ps?. E12,3 DPG (2,3 difosfoglicerato) formado en los eritrocitos por una via colateral de la glucéliss en respuesta ala hipoxia, también modifica la curva del trans- porte de la Hb. Cuando aumenta su concentracién aumenta la Py, favoreciendo la oxigenacién de los tejidos. Durante un tiempo se crey6 que este mecanismo podria ser decisivo en el ejercicio fisico para mejorar la oxigenacién, pero hoy en dia se cuestiona su importan 6.5.2. Transporte de CO; por la sangre En el transporte de CO; por la sangre partcipan diversos ‘mecanismos, en cuantfa ¢ importancia variables (figura 6.16). aa 'c0,+ 0°" con, ! HHH Feo cxvpamin ts vem = \ ERITROCITO \ Ga Mecanismo responsable del transporte de, Figura Ia sangre nisporte son dos: Las formas principales de tra — Como bicarbonato (COs) cteulante por plan, se transporta la mayor parte del CO> (aproximag, mente el 65%). Inerviene Ia enzima anhidrasa crys nica contenida en el hematie que cataliza Ia reaccgy, _ 0,410 © COM: <> COs+H aa — Combinado con la Hb formando derivados carbamin. 0s (carbamtn-HB), se transporta el 20% aproximads mente del CO;. — Disuelto en el agua plasmstica y del hematie, se tras porta el resto, Esta proporci6n es muy superior ala del Oz porque la solubilidad en el agua del CO3es mucho més alta. 6.5.3. Interacciones CO,/02 Conocidas bajo la denominacién de efecto Bohr y efecto Haldane, son un mecanismo importante para adaptar el trans porte y la liberacién de O, a las necesidades del momento. Elefecto Bohr expresa la influencia del CO; sobre la afin dad del O; por la hemoglobina. En los miisculos actives e 7 ase ei nonin ard pO;e ile na eat ca cnt lO; enu Un Pe fica que a un determinado valor tisular de pO, la Hb contiene menos O2, es decir ha cedido més, ° anid on CO: favre la i connate contra ve iadane eS. nencin el Os soe et fl 7 de CO: POT A Stngre, LA HID menos oxigen es gst el CO: Toate a nivel tistlar (etitorios at pa pentartacasidad transporte del CO, Sabet osuinserptn Po el ona en os pul e ay yor osigenacin de Ta sangre favorece la elimina: i6n de Os por i A ntercambio de 02 y CO; en los tejidos, be ores condicionantes semisnosmecatismos que rigen el intercambio de gases Jmones actiian sobre el intercambio tisular, En el an getivo aumenta el consumo de > y a produccién de so que inrementa el gradiente de presin parcial con la COs avoredendo su dust, sven tombign Ia distancia al coplar ye fj son jo custo menor € 8 distancia de la fbr al cape y savor es el mero de capilares activos, mejor es la difusion. ocopiarizacin es decisiva en la adaptacién del miseulo terenaniento (E38 apariado 103), 55. Importancia funcional de la mioglobina Lamioglobina es un pigmento respiratorio localizado en la shra muscular, especialmente en las fibras ST. Por su alta afi- sidad por el Oz, muy superior a lade la hemoglobina (Figura 417, no libera Op, hasta que el déficit tsular en el mismo mioglobina hemoglobina Figura 6.17. Curva de transporte de O; por la moglobina Retacén con la del transporte por Hb. 8 muy considerable, Esta situaci6n slo se presenta en ejer- Cicios muy intensos. Su importaneia, aun en este caso, se en- ‘cuentra relativamente cuestionada y parece que sus funciones de suministro adicional de Oz en la actividad fisica son secun- arias, teniendo en cuenta que el volumen global de Ozalma- ado en ka musculatura no supera los 500 mL. Tampoco Darece que haya grandes modifieaciones del contenido de ‘mioglobina inducidas por el entrenamiento aerobio. Parece mais oportuno pensar que fa mioglobina, podria ‘cluar suministrando Op en las fases iniciales del ejerci cuando todavia no ha sido posible adecuar el flujo local de Oz Alas necesidades metablicas. 6.6. Regulacién de la actividad respiratoria en el ejercicio fisico Las variaciones de Ia ventilacién pulmonar que se Tesis- tran en el ejrcicio (figura 6.18) obedecen a diferentes factores de regulacién. 1) En las etapas iniciales de la adaptaci6n todavia no ha podido modifcarse la composicién en gases de la san are y la mayor ventilacién se explica por: — Activacién de las dreas motoras, que conectan con los centros respiratorios, responsable de la mayor vontilacién observada ya desde el momento de ini- ciar el movimiento. — Aumento del tono de inervacién simpética. ‘ventilacidn pulmonar deme Intensidad de eerciclo Figura G18. Componentes de regulcin dela ventiacién pulmonar (VMR) en el eercicio.login del ejercicio fsico — Refcjos condicionados en base a respuesta didas en el proceso de entrenamiento, ib jocepti tes — Refijosdesensiitdad propioeepiva proced nes Teceptores de muscu, tendones y aticulaio : — leyaa b) Mas adelame, ta regulacién respiratoria responde yé las modificaciones producidas en la sangre. Con: — Respuesta al incremento de la pCO, detectada épidamente por los quimiorreceptores periféricos del cayado aértico y a bifurcacién carotidea. Estos Teceptores, menos sensibles y precisos que los cen- trales (situados en el bulbo raquideo), y que re5- onden a las modificaciones de la composicién del Uiquido cefalorraquideo, presentan Ia ventaja de su Fespuesta répida, por lo que pueden actuar en las Primeras etapas reguladoras, si el aumento de PCO} es destacado, — Disminucién del pHt sanguineo, propio de la etapa inicial anaerobia lictica, con accién también sobre Quimiorreceptores periféricos. — Enel ejercicio no suele modificarse la pO; arterial Por lo que no cabe pensar en este factor como res- onsable. Sélo serfa relevante en con ‘También puede participar el incremenyy 4, ly ~ perature corporal, si el ejercicio se leva a gah rendiiones sérmicas precarias por excegy 4° ay Porn, le \icig, Mes, & edad, a que ocurre en reposo el mis factor egulador es la pCOn jercicio la ventilacién pul, «) Al nla eri a venti Sono ia incrementada cierto tiempo, hasta: ni La normalizacién de la pCO2 arterial La stercin de pH sanguine normal a : ~ mente si, como sucede habitualmente,g} Seren ha tenido un componente final anaeropjg impoe tate). Lanormalizacién de la temperatura, Lainhibicin del tono vegetativo simpatiey En a tabla 62se sistematizan 10 factored os ay, pende la ventilacidn en el ejercicio, ‘Tabla 62. Factores reguladores dels adaptacionesrespratoriasal ceri. Etapas iniciales © Corteza y dreas motoras. = Respuesta vegetativa simpatica, 1 Reflejos propioceptivos muscularestendinososy de cpsulas atculares 5 Posibildad de introduccin de elementos de aprendizaje (ntrenaiento, Estado estacionario ‘los factores anteriores se afiaden: 1 Eventualmente, acidosis (por metabalsmo anaerobic), = Hiperventilacion termorreguladora, ‘= Aumento de catecolaminas plasméticas. Retorno a situacién de reposo 1 Cesan los factors reguladores propos dela etapa nici = Eventualmente, acidosis por el metabolsmo anaer ‘= Componentes més o menos destacadosrelaciona "= Concentracién elevada de catecolaminas plasma bio, propio de esfuerzo final dos con la hiperventiacién ‘ermorreguladora, eas petsisent asta bastante despus del esfuerzo,5 al ejerci gh pfilacion pulmonar como fact, ns Ynitante de la capacidad aerobia seni de patologis espratorias, la uy ps0 factor limitante de la capacidad an a que puede comprobarse porque en i todavia posible aumentar Ia ven 1o20ademés m0 se registra hipoxemia oer hipercapnia(exceso de COs) en sangre an seo y ha indicado en el capftulo anterior, el tints a ed rob expiaPorla ncapacdad dea ig & a ullzar més O, por saturacién del transporte de i lasangre0 dels sistemas oxidativos mitocondriales 2 tanto, ea senaciOn de fla de aire noes atrbuble apesveiletra Sno mi en la ftg, a causa subj oenalgunes css de trabajo extenuante al insufien. ‘ional ele iculacion pulmonar, ra que Ia adaptai6n respiratoria sea répda y efiaz ge sume bua eductiOn respratria al esjverzo, Los esp- os obenidos en el transurso de ejerccios intensog estan una certa tendencia ala retencidn de ire en los pul- ss después de cada movimiento respiratorio, es dect, una reaiete actividad spiratoria, En tales condiciones apare- tpanaprpension 2 respirar “por arriba” con progresivo au- ‘ait de la capacidad residual funcional y disminucién del ‘eimen de reserva inspiratoria, lo que puede llegar incluso a cenponeter el volumen cortiente preciso, por haber legado stecko méximo de inspiraci6n, situacién que conduce de for- cin ventila- aerdbica en gl etvicios exte. lacion maxima (Aélicitde 0) y ycacion respirato ‘ma répida a Ia fatiga y al cese o reduccién inmediata de la acti- Vidad fisica, Una educacién respiratoria al ejercicio que inclu- Ya movimientos espiratorios enérgicos corrige esta tendencia y Petmite disponer siempre de una reserva inspiratoria suficien- ‘e,capaz de atender una mayor demanda de aire silas necesi- dlades lo requieren. A intensidades elevadas de ejercicio el coste metabdlico de la respracién se eleva considerablemente por el gran aumento de las resistencias al flujo de aire, a consecuencia de la elevada frecuencia. Como que la mayor parte de las resistencias aéreas Se localizan en la nariz, el deportsta tiende a respirar por la boca, Pero la nariz desempefia funciones destacadas en el acon dicionamiento del aire, filtrandolo, calentandolo y humede- iéndolo. Lo més aconsejable es inspirar por la nariz y espirar Por la boca, en la medida de lo posible, con lo que mantenien- doen parte la funcién de la nariz, se rebajan considerablemen- te los costes metabélicos dela respiracién. 6.8. Adaptacién respiratoria al ejercicio estatico El ejerccio estético presenta un comportamiento ventila- torio peculiar. En los ejercicios de fuerza importante se produ- ce una adaptacién respiratoria especial, con suspensién tem- oral de la respiracién o practica de inspiraciones profundas y sostenidas, y participacién destacada de la maniobra de Valsal- vva para incrementar la capacidad de esfuerzo y el grado de la contraccién muscular isométrica. Todo ello condiciona la me- nica respiratoria.