9789587616347

Ecología y silvicultura
de especies útiles amazónicas:

Abarco (Cariniana micrantha Ducke),
Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y
Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)
Ecología y silvicultura
de especies útiles amazónicas:
Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y
AUTORES
Luis Eduardo Rivera-Martin
María Cristina Peñuela-Mora
Eliana María Jiménez Rojas
María del Pilar Vargas Jaramillo
INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES - IMANI
Leticia, Amazonas, Colombia

2013
Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla
(Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.). Luis Eduardo Rivera-Martin /
María Cristina Peñuela-Mora / Eliana María Jiménez Rojas / María del Pilar Vargas Jaramillo
© Autores,
© Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia
Primera edición
Leticia - Amazonas - Colombia.
2013
ISBN 978-958-761-634-7
Se autoriza la divulgación total o parcial del contenido de esta publicación, con la citación de las las fuentes.
Impreso en Bogotá, D. C., y hecho en Leticia.
Proyecto Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas

Grupo de Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales
Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia.
Dirección: Kilómetro 2 antigua vía Leticia-Tarapacá. Leticia, Amazonas, Colombia
Fax: 098 5927996. Ext. 29801. Tel: 098 5927996 Ext. 29826
Correo electrónico: leriveram@unal.edu.co, mcpenuelam@unal.edu.co
www.imani.unal.edu.co
Coordinación Editorial
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Rivera Martin, Luis Eduardo

Ecología y silvicultura de especies útiles amazónicas: Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla
(Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.) / Luis Eduardo Rivera-Martin,
María Cristina Peñuela-Mora, Eliana María Jiménez Rojas, María del Pilar Vargas Jaramillo. -- Leticia:
Universidad Nacional de Colombia (Sede Amazonia). Instituto Amazónico de Investigaciones –
IMANI, 2013.
180 páginas: ilustraciones, mápas, fotografías
Incluye referencias bibliográficas
ISBN: 978-958-761-634-7
1. Ecología forestal - Amazonia (Región) – Colombia 2. Arboles maderables – Amazonia (Región) –

Colombia 3. Silvicultura sostenible - Amazonia (Región) – Colombia 4. Cariniana micrantha 5. Manilkara
bidentata 6. Peltogyne paniculata I. Peñuela-Mora, María Cristina, 1966- II. Jiménez Rojas, Eliana María III.
Vargas Jaramillo, María del Pilar IV. Título
CDD-21 577.34 / 2013

Dedicado a nuestra querida y recordada amiga,
compañera y profesora,
Sandra Patiño Gallego

Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas: Abarco (Cariniana
micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Violeta (Peltogyne
paniculata Benth.)
Fotografías
Luis Eduardo Rivera Martin
María Cristina Peñuela Mora
Mapas de distribución
Ronald Cubeo
Diseño y diagramación
Pilar Maldonado
Impresión
Servigrafh.
Impreso en Bogotá, Colombia
Centro Editorial
Universidad Nacional de Colombia, Sede Amazonia
Instituto Amazónico de Investigaciones Imani
kilómetro 2 Vía Tarapacá - tel.57-8-592-7996 Leticia, Amazonas, Colombia
CONTENIDO
Prefacio 19
Prologo 21
Agradecimientos 23
Introducción 25
Área de Estudio 29
Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales
de las Especies, necesarios para un buen manejo forestal 31
Taxonomía y descripción botánica 31
Distribución natural y hábitat 32
Estructura, abundancia y distribución espacial 33
Reproducción y regeneración natural 33
Morfología de frutos y semillas 33
Fenología reproductiva y producción de frutos 34
Depredación de frutos y semillas 34
Ecología de la dispersión 35
Ecología de la germinación 36
Morfología de plántulas 37
Crecimiento y longevidad 37
Recolección y procesamiento de frutos y semillas 38
Calidad física y fisiológica de semillas 39
Germinación en laboratorio 39
Propagación en vivero 40
Silvicultura de bosque natural 41
Abarco 45
Biología y Ecología 45
Taxonomía y nombres comunes 45

Descripción botánica y dendrológica 46
9
ECOLOGÍA Y SILVICULTURA DE ESPECIES ÚTILES AMAZÓNICAS:
Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.).

Crecimiento y edad de los árboles 62
Silvicultura y Manejo 63

Experiencias silviculturales 71
Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 73
Productos, usos actuales y potenciales 73

Aprovechamiento y estado de conservación 75
Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 77
Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 77

Consideraciones silvícolas para el manejo en bosques naturales 78
Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo 80
Enriquecimiento de rastrojos, barbechos, bosques secundarios 81
Agroforestería y plantaciones mixtas a campo abierto 82
Quinilla 85

10
CONTENIDO




Fuentes de germoplasma y obtención de material propagativo 112
Violeta 117

11




Fuente de germoplasma y obtención de material propagativo 147
Glosario para el Manejo y Conservación de Especies Útiles 151
Literatura citada 161
12
CONTENIDO
Lista de Figuras
Figura 1 Localización geográfica de la Estación Biológica El Zafire (4°00’00’’

S y 69°53’57’’ W). 29
Figura 2 Climadiagrama del área de influencia de la Estación Biológica El
Zafire, sur del Trapecio amazónico colombiano. Precipitación pro-
media mensual, temperaturas promedia máxima, media y míni-
ma (periodo 2006-2010) registradas en estación climática de la Es-
tación Biológica El Zafire (4°00’20’’ S y 69°53’55’’ W) . 30
Figura 3 Representación hipotética de la intervención silvícola en un sistema de
aprovechamiento selectivo para un bosque natural amazónico después
de 20 años. Un buen manejo silvícola (línea verde) implicaría una co-
secha de baja intensidad, con disponibilidad de fuentes semilleras bien
distribuidas espacialmente. Un mal manejo silvícola (línea roja) impli-
caría la ausencia de fuentes semilleras por una excesiva remoción de
árboles aprovechables, ante lo cual se anularían las fuentes de germo-
plasma y por ende la regeneración natural. Además debido a drásticas
aperturas del dosel, se generaría una elevada competencia por espe-
cies pioneras y consecuentemente un menor crecimiento de juveniles
de futura cosecha. 42
Figura 4 Principales caracteres vegetativos y reproductivos del Abarco (C. mi-
crantha). a. Flores (Foto de S. A. Mori) b. Fuste cilíndrico y corteza
agrietada. c. Semillas aladas. d. Hojas simples y fruto en pixidio. e. Base
del fuste dilatada. 47
Figura 5 Mapa de distribución natural del Abarco (C. micrantha) en el Caribe y
Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botánicas
del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazóni-
co Colombiano (COAH), Global Biodiversity Information Facility (GBIF
Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 49
Figura 6 Distribución espacial de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro
≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de
tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 51
Figura 7 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Abarco (C. mi-
crantha) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha
sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Ama-
zonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 51
Figura 8 Frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) obtenidos en bosques de tierra fir-
me de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 53
Figura 9 Depredación de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) a. Porcentaje
de semillas en buen estado sanitario o dañadas al interior de frutos reco-
13
lectados bajo la copa de árboles maternales. b. Porcentaje de los distintos

tipos de daño encontrados en las semillas. 56
Figura 10 Daños en frutos de Abarco (C. micrantha) una vez caen al suelo en un
bosque de tierra firme en la Estación Biológica Zafire (Amazonia co-
lombiana). a. Marcas de dientes de vertebrados. b. Pudrición generada
por hongos y daños por termitas. 56
Figura 11 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación in-situ de
las semillas de Abarco (C. micrantha) en el bosque de tierra firme. Se in-
volucraron tres ambientes distintos (claro, ecotono y sotobosque) y dos
sistemas de siembra en cada sitio (dispuestas superficialmente y al inte-
rior del suelo). 58
Figura 12 Potencia germinativa (a) y mortalidad de plántulas generada por her-
bivoría (b) para el Abarco (C. micrantha) en los tratamientos evaluados
in-situ en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire
(Amazonia colombiana). Sistema de siembra: interior del suelo y super-
ficialmente; luminosidad: claro, ecotono y sotobosque. 58
Figura 13 Morfología de una plántula de Abarco (C. micrantha) pocos días después
de la emergencia (a) y, detalle de la disposición y forma de las hojas en
una plántula bien desarrollada (b) en un bosque de tierra firme de la Es-
tación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 60
Figura 14 Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Abarco (C. mi-
crantha) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de ger-
minación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscu-
ridad. 61
Figura 15 Crecimiento acumulado de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra
firme aledaños a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos
generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de creci-
miento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.). 63
Figura 16 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las se-
millas de Abarco (C. micrantha) bajo condiciones controladas, para eva-
luar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra) y el sustrato (are-
noso, franco arenoso y franco arcilloso). Entre paréntesis el número de
semillas empleado en cada tratamiento (T). 66
Figura 17 Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados bajo
condiciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b.
Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG).
d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor
VG. 67
Figura 18 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las se-
millas de Abarco (C. micrantha) en vivero, para evaluar el efecto de la
luminosidad (luz plena y penumbra) y sustrato (arenoso, franco arcilloso
y franco arenoso). Entre paréntesis el número de semillas empleado en
cada tratamiento (T). 68
14
CONTENIDO
Figura 19 Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados en

vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germina-
ción (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación
Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 69
Figura 20 Disposición de los ensayos de germinación de Abarco (C. micrantha) en
vivero, para tratamientos que incluyeron exposición a plena luminosidad
y sometidos a penumbra. La cubierta de malla poli-sombra (45%) fue
retirada para efectos del registro fotográfico. 70
Figura 21 Sobrevivencia de semillas germinadas (a) y altura de plántu-
las en el tiempo (b) en diferentes micrositios de un área de
aprovechamiento en la Amazonia boliviana. Entre paréntesis
aparece el valor en porcentaje de apertura de dosel de cada sitio (Modi-
ficado de van Rheenen et al. 2004). 72
Figura 22 Comparación de la regeneración de Abarco (C. micrantha) en un bosque
intervenido y no intervenido en la región de Beni, norte de la Amazonia
boliviana. a) Abundancia de las categorías de regeneración natural: plán-
tula (altura ≤ 0.3 m), brinzal (> 0.3 m altura ≤ 1.3 m, DAP ≤ 5 cm) y latizal
(altura > 1.3 m, 5 cm > DAP ≤ 10 cm). b) Frecuencia de plántulas en las
parcelas de muestreo de 100 m2 (Modificado de Gómez 2011). 73
Figura 23 Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Quini-
lla (M. bidentata). a. Hojas simples y alternas con frutos. b. Semi-
llas. c. Fuste cilíndrico y corteza externa agrietada. d. Base recta
del fuste. e. Corteza interna rojiza y exudado (látex) abundante. 87
Figura 24 Mapa de distribución natural de Quinilla (M. bidentata) en el Ca-
ribe y Suramérica. Datos tomados de los registros de coleccio-
nes botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el
Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Infor-
mation Facility (GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 89
Figura 25 Distribución espacial de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diáme-
tro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque
de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombia-
na). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 91
Figura 26 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Quinilla (M. biden-
tata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha
sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Ama-
zonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 92
Figura 27 Frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata) obtenidos en bosques de
tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 93
Figura 28 Plántula de Quinilla (M. bidentata) de un año aproximadamente en bosques de
tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 96
Figura 29 Predicción de la densidad de plántulas de Quinilla en función de la distan-
cia al árbol maternal (DAP= 50 cm) (Modificado de Uriarte et al. 2005). 97
15
Figura 30 Morfología de una plántula de Quinilla (M. bidentata) pocos días

después de su emergencia (a) y, detalle de la forma y disposi-
ción de las hojas en una plántula madura (b) en un bosque de tierra
firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 98
Figura 31 Crecimiento acumulado de la especie congénita de Quinilla, Ma-
nilkara huberi (Ducke) Standl., en bosques de tierra firme cer-
canos a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos
generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de creci-
miento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.). 100
Figura 32 Detalle de semillas vanas o vacías (a) y semillas viables (b) de Quinilla (M.
bidentata) obtenidas en bosques de tierra firme en la Estación Biológica
El Zafire (Amazonia colombiana). 101
Figura 33 Principales caracteres vegetativos y reproductivos de Violeta (P.
paniculata). a. Arquitectura de la copa. b. Fuste cilíndrico y cor-
teza externa lisa. c. Frutos en manojos tipo legumbre dehiscen-
te. d. Hojas bifoliadas y alternas. e. Base tablar. 119
Figura 34 Mapa de distribución natural de Violeta (P. paniculata) en el Caribe y
Suramérica. Datos tomados de los registros de colecciones botáni-
cas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el Herbario Amazó-
nico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility
(GBIF Data Portal) y de la Estación Biológica El Zafire. 121
Figura 35 Distribución espacial de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro
≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de
tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m. 122
Figura 36 Distribución por clases diamétricas de los árboles de Violeta (P. panicula-
ta) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre
un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia
colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio. 123
Figura 37 Frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) obtenidos en bosques de tierra
firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). 124
Figura 38 Magnitud y tipo de daño en semillas de Violeta (P. panicula-
ta) en el área de estudio. a. Porcentaje de semillas dañadas, ma-
duras, inmaduras y removidas. b. Participación en porcenta-
je de los distintos tipos de daño encontrados. 126
Figura 39 Daño pre-dispersión generado por hongos en frutos (a. y b.) y semillas (c.
y d.) de Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Bio-
lógica El Zafire (Amazonia colombiana). 126
Figura 40 Entomofauna asociada al daño de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata)
en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia
colombiana). a y b. Larvas y adulto de Curculionidaea (Coleóptero). c y d.
Larvas de Lepidóptero. e. Daño causado por larvas de Curculionidae. f.
Adulto de la familia Acrididae (Ortóptera). 127
16
CONTENIDO
Figura 41 Plántula de Violeta (P. paniculata) con pocos días de emergencia en el

bosque de tierra firme. 129
Figura 42 Germinación de semillas de Violeta (P. paniculata) afectadas por hongos
(a) y larvas de coleópteros (b) en condiciones semi-controladas. 130
Figura 43 Proceso de germinación, crecimiento y desarrollo de plántulas de Vio-
leta (P. paniculata). 131
Figura 44 Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Violeta (P. pa-
niculata) germinadas bajo condiciones controladas en una cámara de ger-
minación. Los ambientes lumínicos fueron: luz plena, penumbra y oscu-
ridad. 133
Figura 45 Proceso de secado de frutos y retiro manual de la legumbre para la obtención
de semillas de Violeta (P. paniculata) en la Estación Biológica El Zafire. 1 3 5
Figura 46 Resultado de la prueba de viabilidad de las semillas de Viole-
ta (P. paniculata): a. Semillas viables. b. Semillas dudosas. 136
Figura 47 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las
semillas de Violeta (P. paniculata) bajo condiciones controladas, para
evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), el sustrato
(arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-ger-
minativo de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre
paréntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 137
Figura 48 Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados bajo condi-
ciones controladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiem-
po Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Cur-
vas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 1 3 8
Figura 49 Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de
las semillas de Violeta (P. paniculata) en vivero, para evaluar el efecto
de la luminosidad (luz plena y penumbra), sustrato (arenoso, fran-
co arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo
de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre pa-
réntesis el número de semillas empleado en cada tratamiento (T). 139
Figura 50 Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados en
vivero: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Ger-
minación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de
Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG. 140
Figura 51 Disposición de ensayos de germinación de Violeta (P. Paniculata) en
vivero con tres variables: 1) luminosidad: luz plena y penumbra, 2)
tipo de sustrato: arenoso, franco arcilloso y franco arenoso y, 3) tra-
tamiento pre-germinativo: escarificación mecánica (E= escarificado,
SE= sin escarificar). La cubierta de malla poli-sombra al 45% de densi-
dad (penumbra) fue retirada para efectos del registro fotográfico. 141
17
Lista de tablas
Tabla 1 Producción anual de frutos de árboles de Abarco (C. micrantha) en un

bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia
colombiana). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 54
Tabla 2 Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y se-
millas de Abarco (C. micrantha). ..57
Tabla 3 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de
Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de
Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del sue-
lo. 62
Tabla 4 Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Abarco (C. micrantha). 75
Tabla 5 Síndromes de dispersión y principales agentes disperso-
res de frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata). 96
Tabla 6 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de
Quinilla (M. bidentata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de
Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 99
Tabla 7 Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Quinilla (M. bidentata). 107
Tabla 8 Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y se-
millas de Violeta (P. paniculata). 128
Tabla 9 Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Vio-
leta (P. paniculata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus,
Brasil (Laurance et al. 2004). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo. 134
18
Prefacio
El presente libro recopila experiencias investigativas y prácticas acerca

de la biología, ecología, silvicultura, uso y manejo de tres especies made-
rables de gran importancia para la región amazónica: Abarco (Cariniana
micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.) y Vio-
leta (Peltogyne paniculata Benth.). La información ha sido obtenida de diver-
sas publicaciones y proyectos del Grupo de Investigación en Ecología de
Ecosistemas Terrestres Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia
sede Amazonia (Rivera-Martin et al. 2008, Peñuela-Mora et al. 2012). Estos
proyectos se han venido desarrollando gracias a la articulación existente
entre la Estación Biológica El Zafire y el Laboratorio de Productos Na-
turales y Semillas de la sede Amazonia (Galeano et al. 2013). La Estación
es una plataforma para la formación de estudiantes y técnicos, y la inves-
tigación de los procesos e interacciones que fundamentan la dinámica
natural del bosque, incluido el uso y aprovechamiento por parte de las
comunidades locales.
Los vacíos de información existentes para el manejo sostenible y

conservación de los recursos naturales en cuanto a investigación, capa-
citación y transferencia tecnológica son reconocidos. Esta publicación
contribuye al conocimiento de los recursos forestales amazónicos, in-
tegrando la realidad ambiental y social de la región con la biología y
ecología. Se espera que la información contenida en este libro sea punto
de partida para la instalación de diversos ensayos y prácticas de manejo
silvicultural en campo. En el futuro cercano se propone contribuir con-
juntamente a la capacitación y monitoreo de experiencias piloto integra-
das con las comunidades locales y tomadores de decisión, en procura de
mejorar la calidad de vida de los pobladores locales, y el buen manejo,
uso y conservación de las especies útiles de la Amazonia Colombiana.
19
PROLOGO
Diversos autores calculan cerca de 250.000 especies de plantas vas-
culares sobre la tierra, siendo probablemente el Neotrópico la región más
rica en especies. Colombia es uno de los países con mayor diversidad a
nivel global, con cerca de 30.000 especies plenamente identificadas en la
actualidad, 7.200 de ellas en la región amazónica.
Esta riqueza florística ha permitido que los bosques de la región

amazónica sean considerados importantes despensas de gran variedad de
especies alimenticias, medicinales, artesanales, maderables, colorantes,
ornamentales, tóxicas y combustibles entre otras, lo cual constituye un
importante banco genético de incalculable valor potencial, como se evi-
dencia en las 1.575 especies de plantas útiles reportadas en la actualidad
para esta región.
No obstante, según declaración del XVI Congreso Internacional de

Botánica, 2/3 partes de esa diversidad estará en peligro de extinción du-
rante el siglo XXI a causa del incremento de la población humana, la defo-
restación, la destrucción del hábitat, la sobre explotación, la expansión de
la frontera agrícola y el cambio climático, entre otras.
Esta situación ha generado en el marco internacional la construcción

de herramientas que apuntan a la conservación de la biodiversidad, tal es
el caso del Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB), la Convención
sobre el Comercio Internacional de Especies de Fauna y Flora Silvestre
Amenazadas de Extinción (CITES) y la Estrategia Global para la Conser-
vación de Planta, entre otras.
En este contexto, intensificar el conocimiento y caracterización de los

bosques, identificar y valorar las especies vegetales promisorias y rescatar
el saber tradicional de las comunidades de la región dará pautas para la
conservación de las especies. De igual forma, un mejor y más profundo
21
conocimiento de las especies permitirá abordar aspectos como el diseño

de programas para el manejo integral de los recursos, la formulación de
planes de manejo, el monitoreo y restauración de las poblaciones en su
hábitat natural, y ayudará a evaluar las dinámicas ecológicas a largo plazo
de las especies en la Amazonia colombiana.
El libro “Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas:

Abarco (Cariniana micrantha Ducke), Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)
A.Chev.) y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)”, generado por el Grupo
de Investigación en Ecología de Ecosistemas Terrestres Tropicales de la
Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia, constituye un valioso
aporte al conocimiento de los aspectos biológicos, ecológicos y silvicultu-
rales, fundamentales para un adecuado manejo sostenible de las especies
útiles en la región; en particular para Abarco, Quinilla y Violeta, recono-
cidas y utilizadas ampliamente por su importancia económica y cultural.
Este excelente aporte, producto de los esfuerzos de este selecto grupo

de investigadores que adelantaron numerosos ensayos de campo y labora-
torio, constituye una herramienta de obligatoria consulta, si consideramos
que la mayor dificultad que enfrenta el país al momento de generar planes
de manejo para la conservación y/o aprovechamiento sostenible de las
especies, es el vacío de información en aspectos como tasas de crecimien-
to, estructura poblacional, estrategias reproductivas, regeneración en su
hábitat natural, y aspectos silviculturales. Estas temáticas abordadas en el
presente trabajo, son puestas a disposición de la comunidad académica y
de los tomadores de decisiones preocupados por el buen manejo de las
especies amazónicas.
Este libro que puede ser consultado en su totalidad o por cada una
de las tres especies de interés, podrá ser útil para estudiantes y profesores
de ingeniería forestal, tecnólogos forestales, investigadores y funcionarios
relacionados con el manejo de bosques.
Bogotá, Mayo 28 del 2013

Dairon Cárdenas López
Curador del herbario Amazónico Colombiano COAH-
Instituto Amazónico De Investigaciones Científicas - Sinchi
22
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia por el apoyo

financiero para la realización del proyecto en su etapa inicial, así como la
financiación de la diagramación de esta publicación.
A la Organización Internacional de Maderas Tropicales – OIMT por

apoyar la financiación de esta publicación.
A Ángel Miguel Arcángel Gómez y Ever Kuiru por su generosidad al

compartir su conocimiento y dedicación en las labores realizadas tanto en
el bosque como en vivero y laboratorio.
A Ronald Cubeo por la elaboración de los mapas de distribución na-

tural y de las especies en las parcelas y a Pilar Maldonado por la diagrama-
ción del manuscrito.
A los compañeros del Grupo de Investigación en Ecología de Ecosis-

temas Terrestres Tropicales, Juan David Turriago y Miguel García por el
apoyo técnico y logístico.
A todo el equipo de administrativos y trabajadores de la Universidad

Nacional Sede Amazonia, por su apoyo en atender las necesidades logísti-
cas y de trámites financieros del proyecto.
Finalmente y con especial aprecio agradecemos al director del Herba-

rio Amazónico Colombiano del Instituto Sinchi, Dairon Cárdenas por la
escritura del prólogo.
23
Introducción
La cuenca amazónica constituye uno de los espacios boscosos más

extensos del planeta, con una elevada diversidad ecosistémica, biológica y
genética (Mittermeier et al. 2002, FAO 2009). Se reconoce además su fun-
ción estratégica en el equilibrio climático del planeta (Bunyard & Herrera
2012, Joetzjer et al. 2012, Langerwisch et al. 2012, Melack & Coe 2012) y,
su importancia en el ciclo del carbono (Davidson et al. 2012, Marthews et
al. 2012).
La Amazonia ha sido asentamiento de diversos grupos étnicos, quie-

nes han aprovechado y disfrutado múltiples bienes y servicios del bosque
durante milenios, de manera sostenible. Sin embargo, durante el último
siglo, los ecosistemas amazónicos han estado sujetos a la explotación in-
discriminada de recursos (caucho, quina, aceites, tortugas, pieles, maderas),
sin considerar la sostenibilidad de las especies. Además, los procesos de
expansión e intensificación de la agricultura, la deforestación, la ganadería
y el crecimiento urbano agudizan la problemática ambiental (Davidson et
al. 2012), degradan y fragmentan el hábitat, deteriorando las poblaciones
de especies de flora y fauna (UICN 2002, Armenteras et al. 2006, Amarral
et al. 2007).
En Colombia, la irresponsable arremetida de un capitalismo extrac-

tivista y los procesos de colonización dirigidos y espontáneos son algunas
de las causas que generan el deterioro ambiental. A esto se suma la falta de
alternativas productivas, acordes al contexto ambiental, social y económi-
co local y la frecuente marginalización de las comunidades en los procesos
de gestión y manejo de los bosques.
Dentro del potencial de recursos en los bosques amazónicos, se des-

taca una amplia variedad de productos no maderables y maderables. En
el caso de los maderables se estima que en la región pueden existir cerca
de 1000 especies potenciales que alcanzan un tamaño aprovechable, de
25
las cuales solamente 50 representan más del 90% de la madera aserrada y

contrachapada producida (Sarre & Reis 2003). Para el caso colombiano, se
han registrado 164 especies que presentan un uso actual o potencial ma-
derable (Cárdenas & López 2000, Cárdenas et al. 2002), donde solamente
alrededor de 20 representan los mayores volúmenes de aprovechamiento
objeto de comercialización.
Una de las bases fundamentales del manejo de los bosques tropica-

les y quizás el paso más importante hacia el logro de la sostenibilidad, es
el mantenimiento o inducción de la regeneración natural (Mostacedo &
Fredericksen 2000). Esta condición implica superar serias limitaciones que
presentan las especies para regenerarse como la falta de árboles semilleros,
producción irregular de semillas, altas tasas de depredación y herbivoría,
bajas tasas de germinación, establecimiento y crecimiento (Mostacedo &
Pinard 2001, Wright et al. 2005).
Cabe señalar que por lo general el manejo forestal implica cambios en

la estructura y condición micro-climática del bosque (van Rheenen et al.
2004). No obstante, un manejo bien planeado y soportado en el conoci-
miento de las especies y la dinámica natural del bosque, puede potenciar
la regeneración de varias especies deseables y minimizar la afectación del
bosque (Magnusson et al. 1999). Por lo tanto, la articulación entre el cono-
cimiento tradicional e investigación de la biología, ecología y silvicultura
de especies útiles amazónicas es de suma importancia para el manejo fo-
restal sostenible.
Acorde con la actual realidad amazónica, existe la necesidad de repen-

sar el destino de los bosques y promover la investigación integral que con-
lleve a plantear alternativas de uso sostenible, enmarcadas en el potencial
existente de Productos no maderables, Servicios ambientales y Recreación. Aunque
en la Amazonia colombiana, la investigación silvicultural es escasa, otros
países de la cuenca han desarrollado un cúmulo interesante de conoci-
mientos y sobre todo de “lecciones aprendidas”, que deben servirnos de
referencia. Es así como algunos países tropicales, han venido implemen-
tando propuestas tendientes al manejo diversificado de los bosques, como
mecanismos participativos más acertados para garantizar mejores niveles
de sostenibilidad ambiental, social y económica (Campos et al. 2001, da
Silva Dias et al. 2002, Durst et al. 2005, FAO et al. 2008, García-Fernández
26
INTRODUCIÓN
et al. 2008, Louman et al. 2008, Shanley et al. 2008, Sist et al. 2008, Guari-
guata et al. 2009).
Este libro presenta información primaria y secundaria de estudios dis-

ponibles y relevantes para las especies Abarco (Cariniana micrantha), Qui-
nilla (Manilkara bidentata) y Violeta (Peltogyne paniculata). Está estructurado
en tres partes: la primera hace una breve descripción del área de estudio en
la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana); la segunda hace
una síntesis de aspectos necesarios para un buen manejo forestal de las es-
pecies. La tercera presenta las fichas de las especies con información sobre
la biología y ecología, la silvicultura y manejo, el uso, aprovechamiento y
estado de conservación y, finalmente se presentan consideraciones para la
conservación y el manejo forestal sostenible de cada especie. Es importan-
te tener en cuenta que la aplicación de técnicas silvícolas y/o extrapolación
de información está sujeta a los condicionamientos de cada sitio. Se espera
que los aspectos desarrollados en este libro sirvan como incentivo para
que familias, comunidades, empresas, organizaciones e instituciones gene-
ren más información que conlleven a avanzar en las prácticas de manejo y
conservación de las especies útiles amazónicas.
27
28
Área de Estudio
La Estación Biológica El Za-

fire establecida en el año 2004, se
encuentra ubicada al sur de la Ama-
zonia Colombiana, dentro de la Re-
serva Forestal de la Nación (Ley 2da
de 1959) cerca de la zona limítrofe
con Brasil (4°00’20’’ S y 69°53’55’’
W) (Figura 1). El área de influencia
de la Estación, forma parte integral
de la microcuenca de la quebrada
“El Sufragio”, cuyas aguas de
origen amazónico drenan al río Figura 1. Localización geográfica de la
Calderón, el cual a su vez drena Estación Biológica El Zafire (4°00’00’’ S y
directamente al río Amazonas. 69°53’57’’ W).
Según la clasificación climática de Caldas-Lang (Rangel & Luengas

1997), el sector presenta un clima cálido muy húmedo con una temperatura
media relativamente moderada y constante ca. de 26°C y una precipita-
ción promedia anual de 3335 mm (Jiménez et al. 2009). Se caracteriza por
un régimen de precipitación unimodal con dos estaciones (Figura 2), la
más larga dominada por altas precipitaciones entre los meses de octubre a
mayo (valores de precipitación promedio mensual de 324 mm) y una más
corta con un período de bajas precipitaciones entre junio a septiembre
(valores de precipitación promedia mensual de 190 mm) (datos de Esta-
ción Meteorológica Aeropuerto Vásquez Cobo de Leticia para el periodo
1973-2006, Jiménez et al. 2009).
Geológicamente el área se desarrolla sobre la unidad arenosa Mari-

ñame (Arbeláez et al. 2008, Hoorn et al. 2010) con suelos que provienen
de sedimentos antiguos y muy pobres del escudo Guyanés. Se registran
29
variaciones en la topografía con altitudes entre 80 y 120 m. s. n. m. La

geoforma de lomerío cubre la mayor parte del paisaje de tierra firme, con
pendientes moderadas a fuertes. El bosque de tierra firme en el que se
llevó a cabo el estudio, se ubica sobre superficies planas y disectadas, con
suelos generalmente del tipo Haplic Alisol (Alumic, Hyperdystric) de acuerdo
a World Reference Base soil classification y Ultisol con base en US Soil Taxonomy
(Quesada et al. 2010), compuestos por arenas de tamaño medio a granular
con altos contenidos de cuarzo, que definen la textura arenosa y franco-
arenosa predominante. Químicamente son extremadamente ácidos (pH <
4.13), con capacidad efectiva de intercambio catiónico y bases de reserva
bajos. Sales minerales como calcio, magnesio, potasio, sodio y nitrógeno se
encuentran en cantidades mínimas, con valores inferiores a 0.2 meq/100
g (Arbeláez et al. 2008, Quesada et al. 2010). La estructura y composición
florística de este tipo de bosque muestra algunas variaciones asociadas a la
topografía y drenaje del suelo. En general es un bosque denso con dosel
cerrado, interrumpido por la apertura de claros y la emergencia de algu-
nas especies como Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke, Cariniana micrantha
Ducke, Buchenavia sp., Parkia multijuga Benth. y Peltogyne paniculata Benth.,
entre otras. El sotobosque se encuentra dominado por la palma Lepido-
caryum tenue Mart.
Figura 2. Climadiagrama del área de influencia de la Estación Biológica El Zafire, sur del
Trapecio amazónico colombiano. Precipitación promedia mensual, temperaturas prome-
dia máxima, media y mínima (periodo 2006-2010) registradas en estación climática de la
Estación Biológica El Zafire (4°00’20’’ S y 69°53’55’’ W).
30
Aspectos Biológicos, Ecológicos y
Silviculturales de las Especies,
necesarios para un buen manejo forestal
Hablar de manejo forestal, involucra indiscutiblemente la silvicultu-

ra como práctica conducente al logro de objetivos de conservación y/o
manejo de los recursos boscosos. La silvicultura debe estar soportada en
una base científica constituida por el conocimiento de la dinámica de los
bosques, así como de la biología y ecología de las especies (Donoso 1989,
Lamprecht 1990, Finegan 1993). Esto trae consigo no solo la compren-
sión de las características físicas de las especies, la estructura de las pobla-
ciones y comunidades, sino además las respuestas ecofisiológicas frente a
variables del ambiente biótico y abiótico que pueden verse expresadas en
diferentes tasas de reproducción, sobrevivencia, mortalidad o crecimiento,
forma de desarrollo y sanidad (Donoso 1989).
Las prácticas silviculturaes basadas en principios biológicos y ecoló-

gicos pueden acercarse más al manejo forestal sostenible que las prácticas
de manejo motivadas solamente por consideraciones económicas (Mos-
tacedo et al. 2009). En consecuencia, se deben priorizar investigaciones y
estudios para caracterizar la dinámica natural de las especies, especialmen-
te aquellos factores biológicos y ecológicos que influyen en la abundancia
y crecimiento de los individuos. Adicionalmente se debe generar inves-
tigación silvicultural para la prescripción y aplicación de tratamientos al
bosque, incluyendo su eficacia, costos e impactos ecológicos (Mostacedo
et al. 2009).
Taxonomía y descripción botánica

El primer aspecto a revisar para el estudio de una especie, es que tenga
una adecuada tipificación. En la región Amazónica es usual que la ma-
yoría de especies vegetales se identifiquen y comercialicen bajo nombres
comunes, los cuales han resultado históricamente útiles para el conoci-
31
miento y uso de la diversidad (Garzón & Macuritofe 1992). Sin embargo,

es frecuente que bajo un mismo nombre común o denominación local se
aprovechen y comercialicen maderas y productos forestales no maderables
provenientes de varias especies (Ricker & Daly 1998, López & Cárdenas
2002). De igual manera debido a la ausencia de información sobre la bio-
logía, ecología y silvicultura de las especies útiles, algunas veces se acu-
de a generalizaciones erróneas, que conducen a que medidas de manejo,
conservación y control de aprovechamiento se vuelvan en algunos casos
inútiles (Procópio & Secco 2008). Por esto es necesario que las especies
se identifiquen taxonómicamente de manera adecuada y que se puedan
reconocer en campo los individuos adultos, semillas, plántulas y juveniles.
Distribución natural y hábitat

La distribución natural de las especies es el resultado de millones de
años de evolución, proceso a través del cual las especies perduran, mudan
o simplemente desaparecen (Hooghiemstra et al. 2002). La distribución
es siempre dependiente de factores como la latitud, altitud, el clima, la
fisiografía y los suelos (Tuomisto et al. 1995, Clark et al. 1999), lo que a su
vez define y delimita el hábitat de una población biológica. No obstante,
la mayoría de las especies presentan una amplia distribución condicionada
por los rangos de amplitud fisiológica y ecológica, además de procesos
aleatorios de dispersión (Hubbell & Foster 1986, Schupp et al. 2002).
El conocimiento de la distribución natural de las especies, en función

de las variables ambientales, ha permitido entender diferentes procesos
evolutivos, así como la configuración de los diferentes ecosistemas, y es un
requisito necesario para evaluar el estado de conservación de las especies
y poblaciones.
A escala local, la distribución natural permite analizar e interpretar la

manera como el medio biofísico influye en el desarrollo de alguna especie
en particular. Estos aspectos son cruciales para la aplicación de prácticas
efectivas de aprovechamiento y manejo silvicultural, ya que las especies
pueden tener más abundancia o mejor crecimiento bajo ciertas condicio-
nes.
32
Aspectos Biológicos, Ecológicos y Silviculturales de las Especies,
Estructura, abundancia y distribución espacial

La estructura, abundancia y distribución espacial de las especies vege-
tales son el resultado de la interacción de atributos definidos por la estra-
tegia de vida y la relación con el medio biótico y abiótico. Por lo anterior,
componentes del hábitat tales como disponibilidad de luz, propiedades
físico-químicas del suelo, topografía, competencia inter e intra-específica,
dispersión y azar pueden afectarlos (Hubbell 1998, Clark et al. 1999, Sven-
ning 1999, Hubbell 2001, Tuomisto 2006). La estructura poblacional hace
referencia a la forma como los individuos están organizados de acuerdo a
la edad, tamaño y como ellos compiten y hacen uso del espacio disponible
(Kalisz & McPeek 1993, Zagt 1997). La abundancia aquí es considerada
como el número de individuos de una especie por unidad de área (den-
sidad poblacional) y, la distribución espacial como la forma en que éstos se
encuentran dispuestos en el terreno en un área determinada. Para la deter-
minación de este último parámetro para las especies de Abarco, Quinilla
y Violeta dentro de parcela permanente de 20 has en el bosque de tierra
firme, se utilizó el método de distancia al vecino más próximo (Clark & Evans
1954) que permite determinar si el patrón de dispersión de los individuos
es aleatorio, regular o agregado.
El conocimiento de la abundancia y la distribución espacial con-

tribuyen a conocer el estado de una población que junto a las tasas de
crecimiento, son aspectos técnicos necesarios para la determinación de
intensidades de corta y diámetros mínimos de corta. En consecuencia,
estos últimos parámetros deben determinarse para cada especie o grupo
de especies en particular (Schöngart 2008).
Reproducción y regeneración natural

Morfología de frutos y semillas
La expresión morfológica de frutos y semillas, obedece a la integra-
ción de aspectos genéticos, ambientales y fisiológicos involucrados du-
rante el desarrollo (Niembro 1988). La alta variación en la morfología de
frutos y semillas de las especies arbóreas tropicales, puede ser atribuida
a necesidades regenerativas particulares, tamaño o forma de crecimiento
33
de la planta, características del sitio o historia filogenética (Dalling 2002).

En cualquiera de los casos, atributos como el tamaño, forma, disposición
de estructuras, color, peso y composición química, entre otros, afectan de
diversas maneras la naturaleza y eficacia de los procesos de producción de
semillas, dispersión y la germinación (Dalling 2002).
Conocer la morfología de frutos y semillas es imprescindible para la

interpretación de la fenología reproductiva, la ecología de la dispersión
y la germinación, aspectos relevantes para la aplicación de tratamientos
silviculturales apropiados. Por otra parte, contribuye a la definición de téc-
nicas de almacenamiento y tratamientos pre-germinativos necesarios para
garantizar mayores porcentajes de germinación en programas de propaga-
ción sexual en laboratorio y/o vivero.
Fenología reproductiva y producción de frutos

En muchas especies amazónicas se observan diferencias temporales
en las fenofases vegetativas y reproductivas, que contribuyen a entender
los requerimientos ecológicos de cada especie, la coexistencia y diversidad
de especies (Levin et al. 2003, Clark et al. 2004). La fenología reproductiva
es definida como el estudio de las relaciones entre la época y duración
de la floración y fructificación con aspectos climáticos del lugar, factores
endógenos y/o historia evolutiva entre otros (Terborgh 1992, Bencke &
Morellato 2002, Schöngart et al. 2002, Stevenson et al. 2008).
La fenología permite estudiar los procesos de polinización, dispersión

y dinámica de la regeneración natural. En el aprovechamiento forestal, la
fenología contribuye a la toma de decisiones en los planes de aprovecha-
miento, pues tiene un efecto directo sobre la regeneración y el comporta-
miento, la migración y dieta de la fauna asociada (Vílchez & Rocha 2004,
Vílchez et al. 2007). Además ayuda a tener mayor certeza del momento
oportuno para la recolección de germoplasma en programas de propaga-
ción sexual en vivero.
Depredación de frutos y semillas

En los bosques neotropicales se presentan estrechas interacciones en-
tre depredadores y especies arbóreas a lo largo de todo su ciclo de vida
34
(Gilbert 2002). En la mayoría de las especies arbóreas tropicales, más de la

mitad de las semillas producidas son dañadas por depredadores (Janzen &
Vásquez-Yanes 1991). Esta situación puede ser determinante en los patro-
nes de distribución espacial y abundancia de las especies. Si el reclutamiento
exitoso de una especie depende más de la cantidad de semillas producidas,
entonces el número de semillas viables y sanas será un factor determinante
(Dalling 2002).
Conocer los agentes depredadores de frutos y semillas es indispensa-

ble primero para identificar las diferentes plagas y enfermedades asociadas
a las especies y segundo para entender la dinámica de la regeneración na-
tural de especies útiles (Visser et al. 2011, Velho et al. 2012). También son
necesarios en el análisis de semillas en laboratorio, el almacenamiento de
semillas y la producción sexual en vivero.
Ecología de la dispersión
El proceso de dispersión de semillas es trascendental para la regene-
ración natural de la mayoría de especies arbóreas neotropicales, ya que
permite la ocupación de nuevos espacios y el intercambio genético entre
individuos y poblaciones (Nathan & Muller-Landau 2000, Jordano et al.
2007). En los bosques tropicales es un proceso considerado como promo-
tor de diversidad, el cual es realizado por el viento, corrientes de agua y la
fauna principalmente (Terborg 1992, Hubbell 2001). De hecho, el 51% de
los árboles de dosel y 98% de árboles de sub-dosel en el neotrópico son
dispersados por un amplio grupo de frugívoros como primates, quiróp-
teros y aves (Muller-Landau & Hardesty 2005, Stoner & Henry 2010). La
forma, color, peso y tamaño de frutos y semillas estarían estrechamente
relacionados con los síndromes de dispersión (Terborgh 1983).
La ecología de la dispersión ayuda a entender la dinámica demográ-

fica de las poblaciones arbóreas. Los agentes de dispersión y los patrones
de disposición de semillas son determinantes en la distribución espacial
y abundancia de las especies. Para el manejo forestal es clave entender
el impacto de la extracción selectiva de las especies arbóreas sobre estos
agentes y otros vitales como los polinizadores.
35
Ecología de la germinación
La germinación y estableci-
miento de plántulas en los bos-
ques neotropicales son dos proce-
sos limitantes durante el ciclo de
vida de las plantas, ya que durante
estos ocurre una elevada morta-
lidad (Janzen 1970). Una vez las
semillas llegan a un sitio definiti-
vo, deben enfrentar una serie de
condiciones bióticas y abióticas
como poca disponibilidad de luz,
agua y nutrientes, depredación y
competencia que pueden restrin-
gir el éxito de la germinación y
crecimiento de plántulas (Poorter
1999, Dalling 2002).
Emergencia de plántula de Violeta
(Peltogyne paniculata)
Entender el proceso natural de

la germinación en respuesta a las va-
riaciones del micrositio, contribuye al
entendimiento de la dinámica de la
regeneración natural de las especies
útiles. Para el manejo forestal es im-
portante porque permite interpretar
el efecto de tratamientos silvícolas
en la germinación de aquellas espe-
cies deseables, además de ser deter-
minante para generar protocolos de
germinación en laboratorio y vivero.
Plantula de Violeta (Peltogyne paniculata)

en regeneracion natural
36
Morfología de plántulas
Estudiar la morfología o estructura de las plántulas permite interpre-
tar los procesos de germinación, establecimiento y reclutamiento. En el
neotrópico, muchas especies logran germinar en condiciones variables de
micrositio, lo que puede conllevar a variaciones de la morfología de las
plántulas (Dalling et al. 1999, Poorter & Rose 2005). Dichas variaciones o
diferencias morfológicas se atribuyen en primera instancia a la ontogenia,
así como a la plasticidad de algunas especies para adaptarse a condiciones
variables del microambiente (Rozendaal et al. 2006).
El estudio de la morfología de plántulas ha sido de suma importancia

para el estudio de la regeneración (Poorter & Rose 2005). La interpreta-
ción de las diferentes expresiones biométricas en respuesta a variables am-
bientales, es clave para la comprensión de la autoecología de las especies,
base para el desarrollo de prescripciones silviculturales.
Crecimiento y longevidad
El crecimiento de los árboles en el trópico es muy variable entre espe-
cies, individuos y sitios. Factores fisiológicos, genéticos, del microambien-
te, al igual que la competencia intra e inter específica pueden condicionar
el crecimiento (Poorter 1999). Dentro de los métodos empleados para
estimar el crecimiento en diámetro de los árboles tropicales se encuentran
las mediciones repetidas del diámetro de los árboles en parcelas perma-
nentes, la datación con isótopos de carbono (14) y el conteo de anillos de
crecimiento (Chambers et al. 1998, Worbes & Junk 1999, Schöngart et al.
2002, Laurance et al. 2004, Brienen & Zuidema 2006).
La longevidad de los árboles, es decir la edad a la que pueden llegar las

diferentes especies arbóreas, es uno de los aspectos más importantes para
entender la dinámica demográfica de las especies y se puede estimar a
partir de la estructura de las poblaciones y las tasas de crecimiento de las
mismas. Para el manejo forestal, la determinación de la longevidad de los
árboles y de los ritmos de crecimiento, ayudan a establecer la intensidad y
diámetros mínimos de corta, al igual que la prescripción de tratamientos
silviculturales (da Silva et al. 2002, Botosso & de Mattos 2002).
37
Recolección y procesamiento de frutos y semillas

Un proceso importante dentro de la práctica silvicultural es la recolec-
ción y procesamiento de frutos y semillas para actividades de propagación.
Esto implica la obtención de semillas en calidad y cantidad adecuada, ade-
más de su disponibilidad en el momento oportuno (Piedrahita 2008). La
identificación y selección de fuentes semilleras son un primer paso para
obtener una mayor ganancia genética (Ugarte-Guerra & Aleman 2010), ya
que deben colectarse semillas de árboles sanos, y bien desarrollados. Un
segundo paso consiste en realizar una adecuada recolección, selección y
manejo del germoplasma a fin de garantizar el mantenimiento de la cali-
dad de las semillas y el control de la presencia de plagas y/o enfermedades
(Jara & López 1996).
Frutos de Violeta (Peltogyne paniculata)
La colecta de frutos y semillas desde la copa de los árboles, requiere

siempre una adecuada planificación. Esto involucra contar con personal
capacitado y entrenado, además de disponer del equipamiento correcto y
normas de seguridad.
38
Calidad física y fisiológica de semillas

El análisis de calidad de semillas de especies útiles contribuye a con-
servar la identificación de la calidad genética de un lote de semillas. Sir-
ve además para determinar el máximo potencial de germinación de una
muestra de semillas en el menor tiempo posible y bajo condiciones micro-
ambientales óptimas. Estas pruebas son vitales para establecer la calidad
del germoplasma, lo que puede traducirse en incrementar la productividad
de la cosecha (Piedrahita 2008). La implementación de regulaciones nacio-
nales e internacionales acerca de la calidad de las semillas, ha sido útil para
facilitar la utilización en programas forestales (Bennadji 2003, Carrasco
2004).
Los análisis de calidad física y fisiológica de semillas se basan en meto-

dologías aportadas por la Asociación Internacional de Análisis de Semillas
(ISTA 1993); éstas involucran principalmente el análisis de pureza, peso,
humedad, viabilidad y germinación en condiciones controladas de labora-
torio.
Germinación en laboratorio
El manejo y conservación de las especies forestales, requiere informa-
ción de los aspectos fisiológicos y ecológicos asociados a la germinación
que permitan la propagación masiva de material vegetal (Piedrahita 2008).
Muchas especies forestales germinan inmediatamente al ser sometidas a
condiciones favorables de
humedad, luz y tempera-
tura, mientras que otras
exigen algún tipo de tra-
tamiento pre-germinativo.
En teoría probablemente
sólo las semillas que germi-
nan con rapidez y vigor en
condiciones favorables de
laboratorio, serán capaces
de producir plántulas vigo-
rosas en condiciones de vi-
vero y/o campo. Ensayos en Cuarto de Germinacion en Laboratorio
39
A través de ensayos de germinación en laboratorio se puede estimar

el número máximo de semillas que pueden germinar en condiciones óp-
timas. Dichas condiciones deben ser específicas para iniciar la germina-
ción y favorables para el desarrollo de plántulas. La germinación no sólo
obedece al mayor número de semillas germinadas sino que incluye otro
tipo de parámetros como: Potencia Germinativa que mide el número de
semillas que germinan en relación con el número de semillas sembradas;
Tiempo Medio de Germinación que permite conocer el momento en
que el 50% de las semillas han germinado y; Coeficiente de Vigor de
Germinación que permite interpretar el efecto combinado del potencial
germinativo, la velocidad máxima y el tiempo de germinación.
Potencia Germinativa
(PG)= (Sg/Ss) x 100%
Sg= semillas germinadas y Ss= semillas sembradas.
Tiempo Medio de Germinación

(TMG)= (T1N1 + T2N2 + TnNn)/N
Tn = número de días transcurridos desde el inicio de la germinación hasta el día n,
Nn= número de semillas germinadas en el día n, N = número total de semillas
germinadas.
Vigor de Germinación
(VG)= VM x GDM
Velocidad Media (VM)= porcentaje de germinación acumulada/ No. días en obtenerse
Germinación Diaria Media (GDM)= porcentaje de germinación/ No. días en
obtenerse
Propagación en vivero
La propagación o multiplicación de individuos de especies arbóreas
incluye tradicionalmente la propagación sexual y asexual. La propagación
sexual hace referencia al uso de semillas principalmente, y la asexual al uso
de partes vegetativas de la planta como estacas, esquejes y meristemos.
En cualquiera de los casos se busca producir plántulas de buena calidad
fisiológica, en cantidad necesaria, al menor costo posible y en el momento
oportuno (Piedrahita 2008).
40
Los ensayos de propagación en vivero tienen como finalidad evaluar

el potencial de germinación de material sometido a diferentes tratamientos
pre-germinativos, condiciones micro-ambientales y tecnologías disponi-
bles.
Silvicultura de bosque natural

La silvicultura de bosque natural hace referencia a toda una serie de
sistemas y tratamientos que modelan el ciclo de producción de un bos-
que. Algunos sistemas y tratamientos buscan aumentar los rendimientos
productivos del bosque, favoreciendo siempre la regeneración natural de
las especies y su conservación permanente. Los sistemas policíclicos han
sido los más aplicados por considerarse más apropiados a las condiciones
ecológicas de los ecosistemas tropicales (Montagnini & Jordan 2005). Se
basa en la explotación selectiva a partir de diámetros mínimos de corta
(DMC), con un ciclo de corta adaptado a los distintos grupos de especies
o especies individuales (Poorter et al. 2001, Gayot & Sist 2004, Schöngart
2008). Sin embargo, estos ciclos son erróneamente estandarizados para la
mayoría de las especies y sitios, con tiempos que oscilan entre los 15 y 45
años para sitios en diferentes continentes (Souza & Jardim 1993, Schön-
gart 2008).
Según Souza & Jardim (1993)

no existe un sistema silvicultural que
pueda ser aplicado indistintamente
a cualquier tipo de bosque natural
tropical. Cada bosque requiere un
sistema o por lo menos, variaciones
de los parámetros. El DMC y otras
variables no son iguales para bos-
ques de diferentes distribuciones
diamétricas, las cuales pueden ser
más o menos drásticas en una u otra
condición del bosque. Por lo tanto,
es necesario que existan tratamien-
tos diferenciados acordes al tipo de
bosque y exigencias ecofisiológicas
de grupos de especies o especies Regeneración de Quinilla (Manilkara bidentata)
41
particulares. La decisión sobre cual sistema emplear exige buenos conoci-

mientos de la autoecología y ecofisiología de las especies de interés.
Por ejemplo, un tratamiento silvicultural que involucre la apertura del

dosel, cuando es moderado y bien conducido, tiene el potencial de favore-
cer el establecimiento de la regeneración natural y aumentar el crecimiento
de casi la mayoría de las especies (Figura 3). Otro tratamiento, como el de
dejar árboles semilleros, se ha comprobado que no es suficiente para ase-
gurar el establecimiento de la regeneración natural, sino que se requieren
condicionamientos de espacialidad, calidad fenotípica y edad. En el caso
de tratamientos de liberación (liberar árboles de futura cosecha de plantas
trepadoras y árboles no comerciales competidores), un tratamiento a nivel
de todo el bosque no es recomendable, siendo más adecuado seleccionar
las especies que tienen el potencial de responder vigorosamente (Poorter
et al. 2001).
Figura 3. Representación hipotética de la intervención silvícola en un sistema de aprovechamiento

selectivo para un bosque natural amazónico después de 20 años. Un buen manejo silvícola (línea
verde) implicaría una cosecha de baja intensidad, con disponibilidad de fuentes semilleras bien
distribuidas espacialmente. Un mal manejo silvícola (línea roja) implicaría la ausencia de fuentes
semilleras por una excesiva remoción de árboles aprovechables, ante lo cual se anularían las fuentes
de germoplasma y por ende la regeneración natural. Además debido a drásticas aperturas del dosel,
se generaría una elevada competencia por especies pioneras y consecuentemente un menor creci-
miento de juveniles de futura cosecha.
42
Así mismo, es altamente probable que algunas especies presenten li-
mitaciones para el favorecimiento o inducción de la regeneración natural,
y es en estos casos donde la regeneración artificial es una alternativa viable
y necesaria. La investigación silvicultural debe estar encaminada a generar
información que oriente la solución de limitaciones ecológicas que pueden
presentar las especies.
La diversidad de especies de la selva amazónica ha sido catalogada

como una limitación para el manejo forestal sostenible, debido a las bajas
densidades de individuos de especies útiles por unidad de área. Por esta
razón, se ha propuesto un manejo a partir de grupos de especies, bien sean
seleccionadas por sus características comerciales o similares requerimien-
tos ecológicos (Schöngart 2008, Ramírez et al. 2009), aunque se reconoce
que éste último es el criterio más adecuado.
Ensayo de enriquecimiento de Violeta (Peltogyne paniculata)

en bosque secundario
43
ABARCO
(Cariniana micrantha Ducke)
Abarco
Biología y Ecología
Taxonomía y nombres comunes
El Abarco (Cariniana micrantha Ducke) es una especie que pertenece a
la familia Lecythidaceae, de distribución pantropical con 24 géneros y 71
especies (Lens et al. 2007). El género Cariniana cuenta con 16 especies res-
tringidas a hábitats forestales neotropicales en sitios bien drenados (Huang
et al. 2008). En la Amazonia co-
lombiana se han reportado 41
especies de Lecythidaceae, de las
cuales cinco pertenecen al género
Cariniana (Sánchez 1996, Londo-
ño & Álvarez 1997, Cárdenas &
López 2000, Cárdenas et al. 2002,
Duque et al. 2003, Castaño 2003,
Sinchi 2012).
El Abarco es empleado por

diferentes grupos étnicos de la
Amazonia quienes lo reconocen,
clasifican y denominan de acuerdo
a sistemas tradicionales (Garzón
& Macuritofe 1992, Sánchez 1996,
Bernal et al. 2012), al igual que por
otros pobladores en distintos paí-
ses de la cuenca amazónica. Plantula de Abarco (Cariniana micrantha Ducke)
45
Clasificación taxonómica
CLASE: Equisetopsida
SUB CLASE: Magnolidae
SUPERORDEN: Asteranae
ORDEN: Ericales
FAMILIA: Lecythidaceae
ESPECIE: Cariniana micrantha Ducke
Nombres asignados por comunidades indígenas

TICUNA: Fofodo
MUINANE: Duienee, men+o
MIRAÑA: Ur+e, Dáagui-meenie
Nombres asignados en algunos países de la cuenca Amazónica

BRASIL: Cachimbeira, castanha de macaco, castanha
vermelha, cerú, tauarí, tauarí cachimbo, tauarí
vermelho, tauaricoco, matamatá.
BOLIVIA: Enchoque, enchoque grande, cachimbo,
tahuarí.
COLOMBIA: Abarco, castaño, matamata, castaña de macaco,
carguero de perico, copa, fono abarco, noma-
na, palo de puerco, cume.
GUYANA: Wadara.
GUYANA FRANCESA: Maho-cigare.
PERÚ: Cachimbo.
SURINAM: Ingie-pipa.
VENEZUELA: Bacú.
Descripción botánica y dendrológica

El Abarco es un árbol caducifolio de hasta 50 m de altura que emerge
del dosel. El fuste puede alcanzar hasta 200 cm de diámetro normal, ge-
neralmente recto y cilíndrico, presentando algunas dilataciones en la base
(Ribeiro et al. 1999) (Figura 4). En el bosque de tierra firme monitoreado en
la Estación Biológica El Zafire se encuentran individuos hasta de 120 cm de
diámetro a 1.3 m del suelo (DAP). La corteza muerta es color marrón oscu-
ro, gruesa (2 cm), profundamente agrietada y difícilmente desprendible. La
corteza interna es fibrosa y desprendible en tiras largas de color rojizo-lila.
46
ABARCO
a b
Figura 4. Principales caracteres vegetativos

y reproductivos del Abarco (C. micrantha). a.
Flores (Foto de S. A. Mori) b. Fuste cilíndri-
co y corteza agrietada. c. Semillas aladas. d.
Hojas simples y fruto en pixidio. e. Base del
fuste dilatada.
47
Los árboles adultos presentan una copa grande y extensa, con ramas
principales horizontales y follaje poco denso. Las hojas son simples, alter-
nas, dísticas, elípticas, oblongas a lanceoladas, base largamente cuneada o
redonda, ápice agudo a acuminado y borde finamente crenado (Figura 4).
Posee flores actinomórficas y globosas (Figura 4), en panícula sub-termi-
nal y terminal de 4 a 10 cm de longitud, con el raquis y pedicelo de 5 mm
de longitud. Son de color blanco-amarillo, vistoso y con olor aromático
(Prance & Mori 1979, Camargo et al. 2003), siendo polinizadas aparente-
mente por abejas (Ribeiro et al. 1999). El fruto es una cápsula tipo pixidio,
piriforme, leñoso, color marrón y ferruginoso. Las semillas tipo nuez son
aladas (Figura 4).
En ausencia de estructuras reproductivas, la identificación en cam-

po puede apoyarse principalmente en los caracteres de la corteza muerta
gruesa, con grietas profundas y de color marrón-rojizo. Puede confundir-
se con especies del mismo género, especialmente con Cariniana decandra
Ducke por los aspectos de la corteza muerta (Procópio & Secco 2008,
Procópio et al. 2010). La verificación en el suelo de frutos tipo pixidio có-
nico es significativamente útil para su identificación.

El Abarco es una especie que crece en bosques húmedos tropicales,
con precipitación anual entre 1500 mm y 2500 mm (Camargo et al. 2003).
Es exclusiva de bosques primarios con buena estructura y bien conser-
vados, donde ocupa los estratos superiores del bosque (Prance & Mori
1979). En la Cuenca amazónica se distribuye en los países de Brasil, Bo-
livia, Colombia, Guyana y Perú (Procópio et al. 2010). En la Amazonia
colombiana es reportada en el eje rio Apaporis-Tabatinga (IGAC 1997)
(Figura 5) y llama la atención la ausencia de registros en la región del me-
dio río Caquetá, una de las regiones más estudiadas florísticamente. En
la Estación Biológica El Zafire, se presenta en bosques de tierra firme,
especialmente en las partes más altas (Figura 6).
En Brasil se encuentra en bosques de tierra firme de la cuenca alta

del rio Negro (Stropp et al. 2011) y en cercanías a Manaus sobre suelos
arcillosos del tipo Oxisol y Ultisol, deficientes en nutrientes, pero bien es-
tructurados y drenados (Prance & Mori 1979, Ribeiro et al. 1999, Camargo
48
ABARCO
et al. 2003). En Bolivia es común en tierra firme asociada a formaciones

del precámbrico (peneplanicies y colinas), donde se considera frecuente
sobre suelos bien drenados, lixiviados, profundos, con esquistos de cuar-
cita, laterita y altos contenidos de aluminio (Poorter et al. 2001, Rodríguez
Figura 5. Mapa de distribución natural del Abarco (C. micrantha) en el Caribe y Suramérica. Datos
tomados de los registros de colecciones botánicas del Herbario Nacional Colombiano (COL), el
Herbario Amazónico Colombiano (COAH), Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data Portal)
y de la Estación Biológica El Zafire.
49
& Montero 2002, van Rheenen et al. 2004). Para este mismo país, en la
Reserva Ecológica el Tigre (10°59´ S y 65°43´ O) se reporta como una es-
pecie común, creciendo sobre suelos tipo Ferrasol, de texturas francas, pH
bajo y altos niveles de aluminio (DHV 1993). En Guyana se reporta hacia
la región sur del país (ter Steege & Zondervan 2000). A pesar de todos
estos reportes, los registros de herbario son escasos a lo largo de la cuenca.
Estructura, abundancia y
distribución espacial
En la parcela de 20 ha se encontraron 8 individuos de Abarco con

un DAP ≥ 10 cm (Figura 6), que representan una densidad poblacional
de 0.4 ind. ha-1 con un área basal de 0.2 m2 ha-1. En la Amazonía brasilera
en cercanías a Manaus sobre bosques de tierra firme, se registraron densi-
dades de 0.3 ind. ha-1 (Mori & Lepsch 1995) y 0.6 ind. ha-1 (Higuchi et al.
1985). Densidades más bajas se reportan para la subregión del rio Javarí
con 0.1 ind. ha-1 (FUNTAC/INPA 1989) y más altas en la región alta del
rio Urucú en Tefé con 1.2 ind. ha-1 (Peres 1991). En un estudio realizado
en la región de Pando en la Amazonia boliviana, Rodríguez & Montero
(2002) encontraron áreas basales de 0.1 m2 ha-1, menor que la reportada en
el presente estudio.
La distribución espacial de los árboles de Abarco dentro de la parcela

de 20 ha de bosque de tierra firme muestra un patrón regular (Figura 6);
éstos presentaron un índice de agregación de 1.44 (>1 patrón regular), una
distancia promedio al vecino coespecífico (DAP ≥ 10 cm) más próximo
de 86 m (± 29.4) en un rango que varío entre 52 y 143 m, y una distancia
esperada de 59.8 m.
El diámetro promedio de los árboles de Abarco encontrados en el

área de estudio fue de 70 cm (± 23.4 cm) con un mínimo de 23 y máximo
de 97 cm. El 62.5% de los individuos presentó un DAP por encima de la
media, indicando una asimetría negativa en la curva de distribución por
clases diamétricas (Figura 7). La mayor cantidad de individuos grandes se
ubicó en la clase diamétrica comprendida entre 60 y 80 cm de DAP, lo cual
tiene implicaciones importantes para el manejo sostenible de esta especie.
50
ABARCO
Figura 6. Distribución espacial de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro ≥ 10 cm (a
1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación Biológica
El Zafire (Amazonia colombiana). Variación altitudinal: Alto: 119 m, Medio: 99 m, Bajo: 78 m.
4
No. de individuos en 20 ha
23
01
02 04 06 08 01 00
Diámetro (cm)
Figura 7. Distribución por clases diamétricas de los árboles de Abarco (C. micrantha) con diámetro
≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación
Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio.
51
La regeneración natural clasificada en latizales altos (5 cm ≤ DAP

< 10 cm), latizales bajos (altura ≥ 3 m y DAP < 5 m) y brinzales (≥ 1.5
m altura < 3 m) estuvo ausente en el área de la parcela de tierra firme.
Solamente a nivel de plántulas se presentan algunos aglomerados de muy
baja densidad (< 0.5 ind. m2) bajo la copa de árboles maternos, los cuales
sufren una elevada mortalidad pocas semanas después de su germinación.
Inventarios diagnósticos realizados en la región de Manaus (Brasil), coin-
ciden en señalar la baja regeneración natural de esta especie (Higuchi et al.
1985).
La estructura diamétrica con una distribución asimétrica negativa (Fi-

gura 7), caracterizada por un mayor número de individuos grandes y es-
casa regeneración natural, manifiesta el comportamiento de una especie
intolerante a la sombra, heliófita y longeva. Esta condición sugiere serias
limitaciones para establecer y reclutar plántulas hacia estadios juveniles en
condiciones de sotobosque. La existencia de una aparente buena dispo-
nibilidad de fuentes de semillas (densidad y distribución espacial), indica
que dichas limitaciones estarían más asociadas a procesos de dispersión
y exigencias de micro-sitios bien iluminados del bosque. Una clasifica-
ción ecológica más acertada, incluiría a esta especie dentro del grupo de-
nominado como emergentes altamente demandantes de luz (Worbes &
Wolfgang 1999). De hecho, varias investigaciones sugieren que algunas
especies heliófitas de larga vida, son dependientes de disturbios de mayor
escala para el reemplazo de individuos adultos, que pueden ocurrir incluso
en centenares de años (Snook 1996, Worbes & Wolfgang 1999, Macpher-
son et al. 2010).

Los frutos son cápsulas dehiscentes tipo pixidio, cónicos, extrema-
damente leñosos, con una superficie pulverulenta de coloración marrón
(Prance & Mori 1978) (Figura 8). Para evaluar la morfología de frutos y
semillas de Abarco en el bosque de tierra firme estudiado, se tomó una
muestra de 170 frutos escogidos al azar procedentes de 9 árboles semi-
lleros. El peso promedio de un fruto fue de 125 g (rango: 60-190 g), con
un tamaño promedio de 9 cm de longitud (rango: 7.4-10.1 cm) y 6.7 cm
52
ABARCO
de ancho en la base (rango: 5.2-7.4 cm). La abertura por donde se inserta

el opérculo al pixidio midió en promedio 3 cm de diámetro y una pro-
fundidad de 7 cm. El número promedio de semillas por fruto fue de 18,
oscilando entre 9 y 26. Estos resultados muestran un peso de fruto inferior
al reportado para la región de Manaus (Brasil) por Camargo et al. (2003),
quienes encontraron un peso promedio de 140 g con un rango más pe-
queño entre 127 y 169 g, y un promedio de 19 semillas por fruto (rango:
10-30 semillas). Por otro lado, para esta misma región Peres (1991) reportó
un promedio de 18 semillas por fruto, el mismo valor al encontrado en la
Estación El Zafire, pero con un rango más estrecho de 13 a 25 semillas.
Figura 8. Frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) obtenidos en bosques de tierra firme de la
Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
La semilla es tipo samaroide con ala distal, terminal angulosa, piri-

forme, acuminada, de tres caras, con superficie áspera color marrón (Fi-
gura 8). Está constituida principalmente por endospermo color blanco
de agradable sabor, rico en proteínas (18%) y grasas (70%) (Peres 1991),
aspecto que puede ser favorable para alivianar su peso. El peso prome-
dio de una semilla fresca colectada en el bosque estudiado de la Estación
El Zafire fue de 0.12 g, mientras que en Brasil Peres (1991) reportó un
peso promedio de 0.15 g. La semilla posee un ala unilateral membranácea,
translucida, marrón clara, con la cual mide en promedio 3.5 cm de ancho
por 5 cm de largo (Camargo et al. 2003). Sin el aditamento alado, la semi-
lla mide aproximadamente 1.4 cm de largo y 0.7 cm de grosor. A través
del ala membranosa es posible observar el funículo en forma de vena. El
tegumento externo de la semilla es color marrón, opaco y áspero de con-
53
sistencia quebradiza. El embrión es color crema, opaco, extremadamente

curvado. El hipocótilo yuxtapuesto al cotiledón, es cilíndrico, carnoso y
consistente. Los cotiledones son foliáceos, membranáceos de igual tama-
ño, palmatilobados y doblados (Camargo et al. 2003).

En el área se monitorearon durante un año (2008-2009) 15 árboles
adultos de Abarco de los cuales el 60% manifestó actividad fértil. La pro-
ducción de frutos a nivel intra-específico fue altamente variable, con una
producción promedio de 282 frutos (DE= 248). Peres (1991) con el segui-
miento de 10 individuos reproductivos calculó la producción promedio de
frutos por árbol en 733 (DE= 607.5) para la región del sur de Tefé (Brasil).
Ambos sitios muestran que la producción de frutos es muy variable; sin
embargo, ésta fue menor en la Estación Biológica El Zafire (Tabla 1). La
correspondencia lógica de que a mayor tamaño del árbol mayor número
de frutos producidos, no se cumplió en este estudio con respecto al DAP
(r2= 0.09, P= 0.7), ni con el área de proyección de copa (r2= 0.12, P= 0.45).
Árbol No. DAP Frutos en el suelo Frutos en la copa Total frutos

1 64 537 15 552
2 67 243 20 263
3 73 693 15 708
4 79 15 90 105
5 80 68 0 68
6 89 73 10 83
7 95 98 1 99
8 96 127 0 127
9 104 490 20 530
Tabla 1. Producción anual de frutos de árboles de Abarco (C. micrantha) en un bosque de tierra
firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.
Se observaron árboles con frutos desde el mes de junio del año 2008,
los cuales cayeron durante julio, agosto y septiembre del mismo año. Este
periodo coincide con el periodo menos lluvioso y de ocurrencia de ma-
yores vientos en el año para el área de estudio. Estudios fenológicos rea-
lizados desde 1965 en la Reserva Ducke cerca de Manaus (Brasil), mos-
54
ABARCO
traron variaciones en cuanto al periodo de manifestación de las distintas

fenofases; la fructificación se registró entre marzo y octubre y, la caída de
frutos fue variable a lo largo de los años, pero simultánea con la estación
“seca” del año (Camargo et al. 2003). Al respecto Prance & Mori (com. pers.)
citados por Peres (1991), señalaron que en cultivos los frutos emergen sin-
crónicamente una vez al año y que coincide con el mes más seco del año.
Las semillas de Abarco son consumidas por un variado grupo de es-

pecies de primates (Prance & Mori 1978, Terborgh 1983, Defler 2003). Un
estudio realizado en la región Amazónica de Tefé (Brasil) describe la acti-
vidad de macacos (Cebus apella) quienes consumen y destruyen semillas de
esta especie (Peres 1991). Según éste último autor, estos primates fueron
responsables del daño por depredación directa de un 69.5% de las semillas
en la copa, mientras que otro 30% se tornó inviable al encontrarse al inte-
rior de frutos sellados que fueron arrojados al suelo por estos individuos.
Este último efecto indirecto sugiere que la participación de los primates en
el daño de semillas podría ser aún mayor.
Para evaluar el estado sanitario de las semillas de Abarco en el bosque

de tierra firme estudiado, se recolectaron 350 frutos sellados encontrados
en el suelo bajo la copa de árboles maternales, asumiendo que fueron arro-
jados por primates de acuerdo a lo reportado por Peres (1991). Se extraje-
ron en total 5950 semillas de las cuales 1903 se seleccionaron al azar para
ser analizadas en el laboratorio a fin de determinar el tipo y porcentaje
de daño. Se encontró que el 83% (1579) de las semillas se mantuvieron
en buen estado, mientras que un 17% (324) presentó algún tipo de daño
(Figura 9a).
El alto porcentaje de semillas vanas o vacías (Figura 9b) puede ser

efecto del estado de desarrollo inmaduro de los frutos cuando son arroja-
dos al suelo por los primates. Por otro lado, esta pérdida en la viabilidad de
las semillas puede ser generada por el impedimento físico que tienen para
germinar, lo que además aumenta el tiempo de exposición a patógenos e
insectos depredadores presentes en el suelo (Figura 10).
55
A B
Figura 9. Depredación de frutos y semillas de Abarco (C. micrantha) a. Porcentaje de semillas en

buen estado sanitario o dañadas al interior de frutos recolectados bajo la copa de árboles materna-
les. b. Porcentaje de los distintos tipos de daño encontrados en las semillas.
Como en general el porcentaje de semillas dañadas de frutos encon-

trados en el suelo fue bajo en comparación con el reportado por Peres
(1991), se sugiere la existencia de un potencial banco temporal de semillas
disponible para dispersión secundaria, lo que estaría apoyado por la ob-
servación de marcas de dientes en frutos ubicados bajo la copa de árboles
maternos (Figura 10a) y, la remoción de semillas por parte de hormigas
(Figura 10b). Esta condición, señala el papel de los primates no sólo como
depredadores de semillas reportado por Peres (1991), sino como contri-
buyentes importantes al proceso de dispersión secundaria de semillas de
Abarco.
a b
Figura 10. Daños en frutos de Abarco (C. micrantha) una vez caen al suelo en un bosque de tierra
firme en la Estación Biológica Zafire (Amazonia colombiana). a. Marcas de dientes de vertebrados.
b. Pudrición generada por hongos y daños por termitas.
56
ABARCO
La dispersión del Abarco es predominantemente realizada por el vien-
to (anemócora) (Tabla 2), lo cual se asocia a varios aspectos de la morfo-
logía y estrategia de vida de la especie. Características de las semillas como
el aditamento alado, tamaño y bajo peso generado por el alto contenido
de grasas (70%) (Peres 1991), permite a la semilla girar y alejarse del árbol
maternal. Una vez los frutos y semillas están maduros en la copa, las con-
diciones climáticas más “secas” del año contribuyen a la dehiscencia de
frutos y liberación de semillas, época que coincide además con el periodo
de mayor influencia del viento en todo el año. La condición de árbol emer-
gente permite el impacto directo del viento en la copa, siendo favorable
para la obtención de mayores distancias de dispersión de las semillas.
Favorecida por el peso y aerodinámica de la

Anemócora semilla. Es un árbol emergente con influencia
directa del viento.
Primates arrojan al suelo frutos con semillas.

Zoócora Otras son liberadas cuando los frutos son
manipulados para consumo.
Dispersión
Pequeños roedores y hormigas.
secundaria
Tabla 2. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Abarco

(C. micrantha).
Varios autores atribuyen caracteres esciófitos o de tolerancia a la som-
bra a esta especie (Poorter 1999, Mostacedo & Federicksen 2000, van Rhee-
nen et al. 2004). Para evaluar el efecto de las condiciones variables de micro-
sitio sobre la germinación, se realizó un ensayo in-situ en el bosque de tierra
firme, mediante la implementación de un diseño experimental factorial (2 x
3) con dos sistemas de siembra y tres niveles de luminosidad determinados
por distintos estadios sucesionales del bosque, el cual fue replicado en tres
claros de tamaño similar (Figura 11).
57
Claro Ecotono Sotobosque

Semillas dispuestas Semillas dispuestas Semillas dispuestas
superficialmente superficialmente superficialmente
(50) (50) (50)
Semillas dispuestas al Semillas dispuestas al Semillas dispuestas al

interior del suelo interior del suelo interior del suelo
(50) (50) (50)
Figura 11. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación in-situ de las semillas de
Abarco (C. micrantha) en el bosque de tierra firme. Se involucraron tres ambientes distintos (claro,
ecotono y sotobosque) y dos sistemas de siembra en cada sitio (dispuestas superficialmente y al
interior del suelo).
En cada combinación o unidad experimental se emplearon 50 semillas

(300 semillas por sitio), para un total de 900 (Figura 11). Cada quince días,
durante cuatro meses se midieron las siguientes variables: 1) número total
de semillas germinadas, 2) número de hojas producidas, 3) altura total de
plántulas y, 4) número de hojas dañadas por herbivoría. Adicionalmente,
se evaluaron las variables Potencia Germinativa (PG) (véase sección h)
Germinación en Laboratorio) y porcentaje de daño por herbivoría como la
relación del número de hojas dañadas sobre el número de hojas sanas.
Claro Ecotono Sotobosque Claro Ecotono Sotobosque

85- 100-
a 90- b
Po ten cia Germ in ativ a (% )
Po te nta je d e H er vivo ría (% )
80-
75- 80-
70- 70-
65- 60-
60- 50-
55- 40-
50- 30-
20-
45-
10-
interi or
interi or
interi or
interi or
interi or
interi or
supe rficial
supe rficial
supe rficial
supe rficial
supe rficial
supe rficial
Figura 12. Potencia germinativa (a) y mortalidad de plántulas generada por herbivoría (b) para el
Abarco (C. micrantha) en los tratamientos evaluados in-situ en bosques de tierra firme en la Estación
Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). Sistema de siembra: interior del suelo y superficial-
mente. Ambiente lumínico en condición de claro, ecotono y sotobosque.
58
ABARCO
La PG osciló entre 48 y 80%, siendo mayor en condiciones de cla-

ro y ecotono para las semillas sembradas al interior del sustrato (Figura
12a). Estos resultados son superiores a los reportados por van Rheenen et
al. (2004) en la Amazonia boliviana, donde la germinación fue inferior al
10% en todos los diferentes microambientes. El efecto positivo del sitio
de siembra con mayor exposición a la luz, condiciona que el sustrato se
mantenga a mayor temperatura que en los otros sitios, aspecto que favo-
rece la germinación. Adicionalmente el sustrato y la hojarasca, ayudarían
al aumento y retención de humedad, evitando así la desecación por efecto
directo de la radicación solar.
En relación a la herbivoría se encontró mayor daño en las áreas de

ecotono y sotobosque (Figura 12b), generado casi exclusivamente por
organismos cortadores de tallos, lo que sugiere que bajo condiciones de
plena luminosidad, la actividad de herbívoros estaría más restringida, ga-
rantizando mayores posibilidades para la germinación y establecimiento
de plántulas. Estos resultados concuerdan con lo hallado por Cintra &
Horna (1997) en bosques de la Amazonia brasilera, quienes documenta-
ron una tasa menor de depredación en áreas más iluminadas del bosque
para las especies Astrocaryum murumuru Mart. y Dipteryx micrantha Harms.
Finalmente, la germinación natural de C. micrantha estaría condicionada a
los sitios mejor iluminados del bosque. Aun cuando un número significa-
tivo de semillas logra germinar en el sotobosque, la gran mayoría es presa
de agentes patógenos y/o herbívoros, principalmente cuando se presenta
en altas densidades cerca al árbol materno. La escasa regeneración de esta
especie en los primeros estadios en los bosques de tierra firme estudiados,
apoyaría el supuesto de serias limitaciones para germinar y establecerse
bajo condiciones de sotobosque.
La plántula procede de la germinación epigea, es decir que el desarro-
llo inicial se caracteriza por la rápida elongación del hipocótilo (tallito por
debajo de la unión de los cotiledones), el cual lleva los cotiledones sobre
la superficie del suelo (1-2 semanas). El hipocótilo es cilíndrico, surcado,
pubescente, color blanco a verde claro (Figura 13a). Los cotiledones se
transforman rápidamente en un par de hojas cotiledónares fotosintéticas
opuestas, unidas al hipocótilo por un peciolo corto. La lámina foliar es
59
delgada, peciolada (5), color verde claro, membranácea, lisa, glabra y pal-
matilobada. Los márgenes son enteros con base cordada, ápice agudo y
nerviación nítida. La raíz primaria que emergió con anterioridad, es color
blanco-crema de tejido blando y turgente, con numerosos pelos radicales.
Las raíces secundarias son densas y finas de coloración marrón (Figura 14).
Una vez las hojas cotiledónares se desarrollan, se inicia la emergen-

cia de la yema foliar del epicótilo y la formación de las primeras hojas
verdaderas, dando origen a una plántula bien desarrollada (Figura 13b).
Las hojas son simples, alternas y dísticas, con lámina foliar color verde
claro-amarillenta, lanceolada, de peciolo corto, márgenes crenulados, on-
dulada, base obtusa y ápice acuminado. La raíz primaria es muy corta y
poco ramificada inicialmente. El crecimiento de la plántula continúa en
un crecimiento monopodial hasta una altura de 24 cm aproximadamente.
a b
Hojas
simples
Caule
Hojas
cotiledonares
Hipocótilo
Figura 13. Morfología de una plántula de Abarco (C. micrantha) pocos días después de la emergen-
cia (a) y, detalle de la disposición y forma de las hojas en una plántula bien desarrollada (b) en un
bosque de tierra firme de la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
Para evaluar la biometría de las plántulas de Abarco bajo diferentes con-

diciones, se realizaron experimentos en una cámara de germinación. Las
plántulas que germinaron y crecieron bajo distintas condiciones de luz
(oscuridad, penumbra y plena luz) y el mismo tipo de sustrato (arena)
60
ABARCO
Luz plena
penumbra
oscuridad plena
Figura 14. Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Abarco (C. micrantha) germina-
das bajo condiciones controladas en una cámara de germinación. Los ambientes lumínicos fueron:
luz plena, penumbra y oscuridad.
61
fueron biométricamente diferentes. Las plántulas de mayor altura se pre-

sentaron en condiciones de oscuridad, donde sucede una gran elongación
del hipocótilo y las hojas cotiledonares se orientaron en ángulo de 45°
respecto a la horizontal. La raíz primaria fue corta en relación al hipocó-
tilo (1:6), con una mayor cantidad de raíces secundarias largas dispuestas
horizontalmente (Figura 14). En condición de plena luminosidad, mostra-
ron tallos mucho más cortos, pero más resistentes, con hojas orientadas
horizontalmente. La raíz primaria fue mucho más larga que en condicio-
nes de oscuridad, pero con un conjunto de raíces secundarias más pobre
y de menor longitud. En condiciones de penumbra la biometría de las
plántulas fue similar a las de plena exposición (Figura 14). Esta condición
sugiere que la especie presenta altos puntos de compensación lumínica en
los cuales se generan diversas adaptaciones en la asignación de carbono a
los distintos órganos de la planta (relación vástago:raíz), además de exhibir
cierta plasticidad en su arquitectura (ángulos de las hojas cotiledonares).
Crecimiento y edad de los árboles

En la Amazonia central, estudios demográficos basados en medicio-
nes sucesivas en parcelas permanentes durante 14 y 18 años permitieron
calcular la longevidad de esta especie en condiciones de bosque natural
(Laurance et al. 2004). Para un Abarco con 86.2 cm de DAP se estimó una
edad de 223 años con una tasa anual de crecimiento diamétrico de 0.27
cm (Tabla 3). Este resultado es similar al establecido por Schöngart (datos
no publ.) quien a partir del conteo de anillos de crecimiento, establece para
el Abarco la curva de crecimiento acumulado y, estima para un diámetro
similar de 86.2 cm una edad alrededor de 300 años (Figura 15).
DAP Tasa de crecimiento anual (cm) Edad estimada (años)

máximo Cuartil Decil Cuartil Decil
(cm) Mediana Mediana
superior superior superior superior
86.2 0.267 0.447 0.562 323 193 153
Tabla 3. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Abarco (C.
micrantha) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004).
DAP: diámetro a 1.3 m del suelo.
Otro de los métodos empleados ha sido la datación con isótopos de

carbono (14). Para un Abarco con 170 cm de DAP también en la Amazo-
62
ABARCO
nia central, Chambers et al. (1998) estimaron una edad de 1500 años. Sin
embargo, Worbes & Junk (1999) encuentran que la edad máxima calculada
por Chambers et al. (1998) obedece a excepcionales tasas de crecimiento
muy bajas de esta especie y que su edad, asumiendo un crecimiento pro-
medio para este tipo de árboles estaría entre 400 y 600 años. Esta estima-
ción estaría más acorde con los modelos de crecimiento señalados por
Schöngart (Op cit) a partir de análisis dendrocronológicos (Figura 15).
Figura 15. Crecimiento acumulado de Abarco (C. micrantha) en bosques de tierra firme aledaños a
la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Datos generados a partir del análisis dendrocrono-
lógico de anillos de crecimiento en discos de árboles apeados (Schöngart, datos no publ.).
Silvicultura y Manejo
Recolección y procesamiento de
frutos y semillas
Dado el carácter dehiscente de los frutos de Abarco, muchas semillas
son liberadas desde la copa. Esta situación determina dos posibilidades
metodológicas para su recolección: 1) escalar directamente a la copa del
árbol antes de la liberación y/o, 2) recolectar los frutos que caen sellados
al suelo. La adopción de uno u otro sistema dependerá del propósito, es-
pecialmente de la cantidad de semillas requeridas. Debe tenerse en cuenta
la horizontalidad de las ramas y la ubicación de los frutos en la parte ter-
minal, lo que obliga una adecuada planificación de la operación de esca-
lamiento.
63
En la Estación Biológica El Zafire, la recolección de frutos en el suelo

mostró ser un método eficiente, al recolectar entre 68 y 718 frutos por
individuo de los nueve árboles muestreados (Tabla 1), con una cantidad de
semillas entre 1000 y 12000. Se debe tener en cuenta que el porcentaje de
daño (17%, Figura 9) depende del tiempo que transcurra entre la caída del
fruto y la recolección. También que la producción de frutos es altamente
variable entre individuos y entre los distintos ciclos anuales.
Los frutos recolectados deben ser llevados a un sitio fresco y seco,

donde deben exponerse directamente al sol por un periodo de dos a tres
días, con el fin de lograr la dehiscencia. Se observó que golpes suaves en
el fruto contra una superficie dura, ayudan al desprendimiento del opér-
culo. Debe tenerse especial cuidado de desechar aquellos frutos que se
encuentren perforados o húmedos en su interior o que exista evidencia de
presencia de hongos en las semillas.
Las semillas extraídas deben ubicarse en un lugar fresco y seco, para

luego realizar la remoción manual del aditamento alar. Estas semillas son
resistentes a la desecación, por lo tanto pueden someterse a secado con-
trolado para su almacenamiento a fin de mantener la viabilidad por varios
meses, antes de su puesta en germinador.

El análisis de cuatro muestras cada una de 50 semillas, mostró que és-
tas presentaron un contenido de humedad de 5.8% (con un coeficiente de
variación CV= 0.9), lo que permite inferir un comportamiento ortodoxo.
Esto significa que las semillas toleran la desecación y por consiguiente el
tiempo de almacenamiento puede ser prolongado manteniendo su viabili-
dad. Camargo et al. (2003) analizaron un lote de semillas recolectado cerca
de Manaus (Brasil) y, encontraron que éstas presentaron un contenido de
humedad que fluctuó entre 10 y 12%. Señalan además que estas semillas
pueden desecarse hasta un 6% de humedad, pero con una longevidad cor-
ta. Bajo esta condición, semillas almacenadas en frascos de vidrio herméti-
cos a una temperatura de 5°C (±3) pueden alcanzar, después de tres años,
un 63% de germinación. Cuando fueron almacenadas en sacos de papel a
26°C (±3) con una humedad relativa de 60-70%, un año después alcanzó
el 80% de germinación. La capacidad de desecación está relacionada con
64
ABARCO
la composición química de las semillas mayormente integrada por grasas

hasta en un 70% (Peres 1991). Esta condición implica que las semillas con-
tengan e intercambien con el medio una menor cantidad de agua (Triviño
et al. 1990).
La prueba de pureza indicó que la semilla pura conforma el 93%

(CV= 3.6%) de las muestras y, que el restante 7% corresponde a restos
del aditamento alar de la semilla y polvo. El análisis de peso indicó que mil
semillas pesan en promedio 124.1 g, con un peso promedio por semilla
de 0.124 g, coincidente con el reportado para esta especie en la Amazonia
boliviana (van Rheenen et al. 2004). Esto indica que un kilo de semilla
contiene alrededor de 8064 semillas puras. Sin embargo en la región de
Manaus (Brasil), Camargo et al. (2003) señalan que 1000 semillas pesan
alrededor de 157 g y que un kilo de semillas puede contener cerca de 6350
unidades. Las diferencias respecto a los resultados encontrados en Brasil,
estarían determinadas por un contenido de humedad de las semillas más
bajo en el presente estudio.
La prueba de viabilidad indicó que un 93.3% de las semillas son via-

bles. El patrón de tinción con tetrazolium fue uniforme, tanto en el en-
dospermo como en el embrión. El 5.7% restante fue considerado como
dudoso, debido a una tinción no uniforme y de poca intensidad especial-
mente en la zona del embrión. El 1% presentó tinciones menores al 5%
del total de la semilla ante lo cual fueron consideradas como inviables.
Con el fin de determinar las variables que más influyen en la germina-
ción de las semillas de Abarco bajo condiciones controladas, se realizó un
ensayo en un cuarto de germinación con control de fotoperiodo durante
12 horas, a una temperatura de 30°C y riego manual. El diseño experi-
mental constó de dos factores correspondientes a luminosidad y tipo de
sustrato. Los niveles lumínicos consistieron en la exposición directa a una
fuente de luz alógena (Luz plena) y otra obstruida con una malla poli-
sombra (40%, penumbra); los sustratos empleados fueron arenoso, franco
arenoso y franco arcilloso. Se emplearon seis repeticiones por tratamiento
cada uno con 25 semillas (Figura 16).
65
Luz plena penumbra

T1 T4
Arenoso (25) Arenoso (25)
T2 T5
Franco Arenoso (25) Franco Arenoso (25)
T3 T6
Franco Arcilloso (25) Franco Arcilloso (25)
Figura 16. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Abarco
(C. micrantha) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y
penumbra) y el sustrato (arenoso, franco arenoso y franco arcilloso). Entre paréntesis el número de
semillas empleado en cada tratamiento (T).
El análisis morfológico de semillas y la elaboración de curvas de imbi-

bición permitió establecer que no existen obstáculos de tipo mecánico que
impidan el intercambio líquido y gaseoso de las semillas, ante lo cual no
se aplicó tratamiento pre-germinativo específico. Sin embargo, todas las
semillas fueron remojadas 12 horas antes de su disposición en el ensayo.
Fueron sembradas a una profundidad de 2/3 el tamaño de la semilla, con
la parte apical por donde emerge la radícula hacia abajo.
Fue contabilizado el número diario de semillas que germinaron y nú-

mero de semillas dañadas. Se consideró la germinación cuando los coti-
ledones fueron levantados del nivel del sustrato. Se evaluó el comporta-
miento de la germinación a través de los parámetros: Potencia germinativa
(PG), Tiempo Medio de Germinación (TMG) y Vigor de Germinación
(VG) definidos en la sección h) Germinación en Laboratorio. Las medianas
de éstos parámetros fueron comparadas mediante un análisis de varianza
de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) usando el programa estadístico
STATGRAPHICS Centurion XV (Versión 15.2.06).
Todos los tratamientos presentaron una alta PG considerando que

la mediana estuvo comprendida entre 74 y 90% (Figura 17a). Los trata-
mientos asociados a mayores niveles de luminosidad y sustratos con tex-
tura franca, exhibieron los mayores porcentajes (K-W= 24.9, P= 0,000).
El TMG estuvo comprendido entre 16 y 19 días mostrando diferencias
66
ABARCO
significativas entre grupos de tratamientos (K-W= 26.8, P= 0,000). Los

de menor TMG fueron los tratamientos T5 y T6 en penumbra y sustratos
francos, seguidos por los tratamientos T2 y T3 en plena luz y sustratos
francos y, el tratamiento T1 en plena luz y arena con el mayor tiempo me-
dio de germinación con una mediana de 19 días (Figura 17b).
T = Tratamientos días
Figura 17. Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados bajo condiciones con-
troladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG).
c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con
mayor VG.
A partir de los valores de PG, TMG y velocidad de germinación se

encontró que cuatro tratamientos (T2, T3, T5, T6) presentaron los valores
más altos de VG (K-W= 24.9, P= 0.000). Estos estuvieron asociados a sus-
tratos de textura franca en ambientes tanto de luz y penumbra. La menor
vigorosidad estuvo asociada a la textura arenosa del sustrato (Figura 17c).
La curva de germinación acumulada en porcentaje para los cuatro me-

jores tratamientos (T2, T3, T5, T6) indica que la germinación inicia a los
10 días y puede alcanzar entre 80 y 90% de germinación. Estos resultados
67
son similares a los reportados para la Amazonia brasilera por Imakawa &
Ferraz (1995) quienes, empleando un germinador con fotoperiodo de 12
horas, sustrato de agar al 0.8% o papel filtro y temperatura de 25°C obtu-
vieron una germinación final del 92%. Ésta se inició a los 14 días y tuvo
un tiempo medio de germinación de 21 días.
Por lo tanto, se concluye que mayores niveles de luz y temperaturas

cercanas a los 30°C parecen ser aconsejables para una mejor germinación.
Sustratos con menor capacidad de retención como la arena, otorgarían
una menor disponibilidad de agua respecto a aquellos sustratos de texturas
francas, aspecto que parece favorecer la germinación en laboratorio.
Con el fin de evaluar la mejor condición para la germinación del Abar-
co en vivero, se examinó la respuesta al sometimiento de una combinación
de dos factores correspondientes al ambiente lumínico y tipo de sustrato
(2 x 2) (Figura 18). El ambiente lumínico fue controlado mediante la dis-
posición de paneles cubiertos por malla polisombra a una densidad de
60% (penumbra) y exposición a plena luz. Para el tipo de sustrato se em-
plearon tres tipos: arenoso, franco arcilloso y franco arenoso. El ensayo
se dispuso en camas de germinación y las semillas fueron sembradas de
forma oblicua con la parte apical hacia abajo, a una densidad de 5 x 5 cm.
Luz plena penumbra

T1 T4
Arenoso (70) Arenoso (70)
T2 T5
Franco Arenoso (70) Franco Arenoso (70)
T3 T6
Franco Arcilloso (70) Franco Arcilloso (70)
Figura 18. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas
de Abarco (C. micrantha) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y
penumbra) y sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso). Entre paréntesis el
número de semillas empleado en cada tratamiento (T).
68
ABARCO
Se emplearon 70 semillas por cada unidad experimental con tres repeti-

ciones. Se midió la germinación diaria, cuando los cotiledones emergieron
fuera del nivel del sustrato. Igual que en el laboratorio, se evaluó la Poten-
cia Germinativa (PG), Tiempo Medio de Germinación (TMG) y Vigor de
Germinación (VG) y, los diferentes tratamientos fueron comparados me-
diante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) usando
el mismo programa estadístico (STATGRAPHICS Centurion XV, Versión
15.2.06).
Se encontró que la PG fue significativamente diferente entre algunos

tratamientos (K-W= 15.1, P= 0,001). Los tratamientos con sustrato areno-
so en ambas condiciones lumínicas (plena y penumbra), presentaron los
porcentajes más bajos de PG con cerca de 20% (Figura 19a), mientras que
en los sustratos francos se presentaron los porcentajes más altos de PG
entre 60 y 80% en ambos ambientes lumínicos. Sin embargo, el análisis
del TMG muestra que la germinación se produce en un menor tiempo en
los tratamientos sometidos a penumbra (K-W= 14.6, P= 0,012) (Figura
23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Figura 19. Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados en vivero: a. Potencia
Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de Germinación (VG). d.
Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con mayor VG.
69
19b). La combinación de una mayor potencia germinativa en un menor

tiempo permitió diferenciar que los sustratos francos en penumbra (T5
y T6) generaron las mejores condiciones para la germinación en vivero
(Figura 19c) (K-W= 15.3, P= 0.010). En general la germinación da inicio a
los 23 días, llegando a su máximo a los 31 días, donde tiende a estabilizarse
(Figura 19d).
Los resultados permiten constatar que esta especie germina en con-

diciones variables de luminosidad, pero requiere de sustratos francos para
lograr una mejor germinación (Figuras 19 y 20). La capacidad de retención
de humedad del sustrato juega un papel importante, debido a que favo-
rece la disolución del alto contenido de grasas de las semillas. Los altos
porcentajes de germinación en vivero son similares a los reportados para
la región de Manaus (Brasil) con 74% de germinación empleando como
sustrato arena lavada de rio (Alencar & Magalhães 1979).
penumbra
Luz plena
Figura 20. Disposición de los ensayos de germinación de Abarco (C. micrantha) en vivero, para
tratamientos que incluyeron exposición a plena luminosidad y sometidos a penumbra. La cubierta
de malla poli-sombra (45%) fue retirada para efectos del registro fotográfico.
70
ABARCO
Se recomienda el trasplante a bolsa una vez las plántulas producen al

menos tres hojas verdaderas o alcanzan una altura de 10 cm. Éstas deben
ser colocadas bajo malla polisombra de alta densidad o bajo cobertura
vegetal. El riego diario siempre será necesario el cual debe disminuirse
paulatinamente junto con el aumento gradual de luminosidad antes de ser
llevada al sitio de plantación. En Brasil indican que las plántulas embolsa-
das pueden ser llevadas al sitio definitivo cuando alcanzan 20 cm de altura
(Barbosa et al. 1998). Se recomienda siempre realizar esta actividad durante
la época de lluvias, al menos cuatro meses antes del inicio del periodo más
seco del año.
Experiencias silviculturales
Recientemente se instalaron algunos ensayos de enriquecimiento bajo
cobertura protectora de bosques secundarios jóvenes en el campus de la
Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia y en el Parque Eco-
lógico Mundo Amazónico (Rivera-Martin & Guevara, datos no publ.). En
ambos lugares se plantaron 30 individuos que luego de dos años mostra-
ron un porcentaje de sobrevivencia del 80% y un crecimiento diamétrico
promedio de 1.3 cm año-1. Plántulas que fueron sembradas en plena ex-
posición exhibieron mayores niveles de crecimiento que las plantadas bajo
condiciones de bosque secundario.
Por otra parte, van Rheenen et al. 2004 evaluaron en Bolivia el desem-
peño en la germinación y crecimiento de plántulas en cinco microambien-
tes asociados al proceso de aprovechamiento. Las variables estudiadas fue-
ron variación de la luz, compactación del suelo y competición de plantas.
El porcentaje de sobrevivencia de semillas germinadas fue mayor en los
sitios más iluminados especialmente aquellos originados por la caída de los
árboles y, la menor sobrevivencia en los caminos de tractor forestal y soto-
bosque (Figura 21a). Después de 170 días, se hace evidente la diferencia-
ción en la altura de las plántulas, siendo los ambientes más iluminados los
que favorecieron las tasas de crecimiento relativo más altas (Figura 21b).
En la región norte de la Amazonia boliviana, Gómez (2011) en un

bosque con manejo forestal comunitario comparó la abundancia y distri-
bución espacial de la regeneración natural del Abarco en un área de bos-
que que fue aprovechada 8 años atrás, frente a un área contigua empleada
71
Figura 21. Sobrevivencia de semillas germinadas (a) y altura de plántulas en el tiempo (b) en
diferentes micrositios de un área de aprovechamiento en la Amazonia boliviana. Entre paréntesis
aparece el valor en porcentaje de apertura de dosel de cada sitio (Modificado de van Rheenen et
al. 2004).
como testigo (Figura 22). La categoría de plántulas y brinzal (< 1.5 m de

altura) mostró mayor abundancia en el bosque no intervenido, mientras
que la categoría latizal (> 1.5 m de altura y DAP < 10 cm) fue mayor en
el bosque intervenido (Figura 22). El patrón de distribución espacial de
las plántulas fue aleatorio en ambas condiciones de bosque. Este trabajo
muestra el efecto del aprovechamiento en la disponibilidad de fuentes se-
milleras y la dinámica de la regeneración natural. En bosque intervenido a
pesar de la disminución de fuentes semilleras, los pocos individuos que lo-
gran establecerse como plántulas tendrían mayores posibilidades de pasar
a una categoría superior (latizal) favorecidos por una mayor disponibilidad
de luz. En tanto en bosque natural no intervenido, si bien puede germinar
y establecerse un número mayor de plántulas, la poca luminosidad en el
sotobosque limitaría el establecimiento de individuos y posterior paso ha-
cia estadios superiores. Al respecto, también en la Amazonia boliviana, re-
sultados de un estudio de regeneración natural en condiciones de bosque
maduro no intervenido concluyen que para las especies Cariniana domestica
(Mart.) Miers, Cariniana ianeirensis R. Knuth y Cariniana estrellensis (Raddi)
Kuntze el estado de la regeneración es calificado como deficiente debido
a su escases (Mostacedo & Federicksen 2000).
En Brasil se han realizado ensayos de plantaciones con algunas espe-

cies del mismo género. Es así como C. estrellensis bajo cobertura de Pinus
72
ABARCO
elliottii Engelm. registró un crecimiento de 3.8 m de altura y 2.8 en DAP

después de 8 años (Toledo Filho & Parente 1982). Para la especie congé-
nita Cariniana legalis (Mart.) Kuntze, se realizó una plantación con espa-
ciamiento inicial de 3 x 2.5 m, reportando luego de 7 años, crecimientos
de 8-11 cm en diámetro y 6-7 metros en altura total (Zanatto et al. 1982).
Otros ensayos reportan para esta misma especie (C. legalis) crecimientos
más lentos, con promedios de 10 cm de diámetro y 8 m de altura a los 14
años de edad con una sobrevivencia de 75% (Gurgel et al. 1982).
Figura 22. Comparación de la regeneración de Abarco (C. micrantha) en un bosque intervenido y

no intervenido en la región de Beni, norte de la Amazonia boliviana. a) Abundancia de las catego-
rías de regeneración natural: plántula (altura ≤ 0.3 m), brinzal (altura > 0.3 m y ≤ 1.3 m) y latizal
(altura > 1.3 cm y DAP ≤ 10 cm). b) Frecuencia de plántulas en las parcelas de muestreo de 100
m2 (Modificado de Gómez 2011).
Uso, Aprovechamiento
y Estado de Conservación
Productos, usos actuales y potenciales
El Abarco es un árbol ampliamente utilizado por los pobladores ama-
zónicos, especialmente como madera aserrada y varas rollizas para cons-
trucción de viviendas. El fruto es utilizado por indígenas en la elaboración
de “cocas artesanales”, un juego de entretenimiento; las semillas son oca-
sionalmente consumidas como nueces, ricas en grasas y de agradable sa-
73
Principales usos otorgados por

diferentes culturas amazónicas
ALIMENTO: Semilla
ARTESANAL: Fruto
ASERRÍO: Duramen
CONSTRUCCIÓN: Duramen
CULTURAL: Corteza
MEDICINAL: Corteza
bor; la corteza viva se utiliza en tratamientos contra infecciones digestivas,

mediante la cocción de la corteza en agua.
El uso internacional más conocido es como madera para estructuras

dadas sus propiedades físico-mecánicas (Tabla 4). También se emplea en
la elaboración de muebles y molduras (Cárdenas et al. 2002). Es mode-
radamente susceptible al ataque de hongos e insectos, por tal motivo se
recomienda la aplicación de preservantes. Además, presenta un buen com-
portamiento al secado con un programa suave (Rodríguez & Sibille 1996).
Propiedades mecánicas
Flexión estática Compresión
MOR MOE Paralelas a las fibras Perpendicular a las fibras
(kg cm-2) (kg cm-2) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2)
1104 128 512 74
Dureza Janka Cizallamiento Extracción de clavos
Fibras Fibras Paralela a las Perpendicular a las
MOR
paralelas transversales fibras fibras
(kg cm )
-2
(kg) (kg) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2)
467 440 113 67 70
MOR= Módulo de ruptura, MOE= Módulo de elasticidad,
ELP= Esfuerzo en el límite proporcional.
74
ABARCO
Propiedades físicas
Densidad (g cm-3) Contracción (%)Tangencial/
Seca Verde Básica Aparente Tangencial Radial Volumétrica Radial
0.67 1.06 0.58 0.68 8.07 5.12 13.95 1.58
Tabla 4. Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Abarco (C. micrantha).
Aprovechamiento y estado de conservación

En la región amazónica colombiana se comercializan hacia el interior
del país, grandes volúmenes de madera bajo la denominación de Abarco,
mientras una menor cantidad se consume en las principales ciudades ama-
zónicas (ver resoluciones en Corpoamazonia 2012). Gran parte de esta
madera es extraída de manera legal mediante planes de manejo forestal,
pero se presume un importante volumen bajo la ilegalidad (Ochoa & Guio
2005). Solamente para el corregimiento de Tarapacá, Corpoamazonia ha
venido otorgando permisos de aprovechamiento forestal persistentes, al-
gunos de los cuales incluyen esta especie (ver Corpoamazonia 2012).
Se reconoce que estos planes de manejo eventualmente involucran

otras especies del género Cariniana presentes en la región, comúnmente
denominadas como Abarco y determinadas taxonómicamente como Ca-
riniana sp.. Esta situación condiciona el aprovechamiento sostenible del
Abarco, y por tanto no permite realizar un adecuado seguimiento y con-
trol de la extracción y movilización de madera de esta especie. Tampoco
es posible la sistematización de datos de manera confiable, que permita
evaluar al menos de manera superficial el estado actual de las poblaciones
naturales alteradas con el aprovechamiento maderero selectivo.
El aprovechamiento forestal maderero actual del Abarco genera in-

quietud con respecto a la recuperación de esta especie en el mediano y
largo plazo. La mayoría de las medidas silviculturales propuestas en los
planes de manejo que involucran a la especie muestran baja capacidad
científica y/o técnica aplicada a la especie y región (véase Corpoamazonia
2012), lo que las convierte en poco efectivas frente al compromiso de la
recuperación de las poblaciones y el mantenimiento de la regeneración
natural. Por otro lado, la revisión de datos provenientes de inventarios de
75
algunos planes de manejo forestal aprobados y en ejecución muestra poca

coherencia con los datos reportados en varias investigaciones ecológicas
para esta especie (incluyendo el presente estudio). Es importante resaltar
que la planeación de aprovechamiento y manejo forestal no puede estar
soportada en densidades por hectárea sobrestimadas que no suelen coin-
cidir con la realidad biológica de esta especie en particular.
Adicionalmente a la abundancia, el Abarco es un árbol cuya estruc-

tura se caracteriza por la presencia de individuos grandes y poca regene-
ración natural (véase sección Estructura, abundancia y distribución espacial).
Sin embargo, los planes de manejo presentados indican poblaciones con
distribuciones en las que la regeneración natural es abundante (J invertida).
Esta situación condiciona a que un buen manejo forestal involucre no solo
el mantenimiento de fuentes semilleras, sino además la incorporación de
tratamientos silvícolas de inducción de la regeneración o enriquecimiento
con plántulas.
El Abarco es una especie que se encuentra en la lista roja de plantas

en peligro de la IUCN (IUCN 2011). Para Colombia, Calderón et al. (2002)
involucran en la Categoría en Peligro Crítico (CR) la especie congénere
Cariniana pyriformis Miers, en la categoría casi Amenazada las especies Cari-
niana decandra Ducke, Cariniana domestica (Mart.) Miers y Cariniana integrifolia
Ducke (NT (VU)) y, en la categoría de preocupación menor Cariniana mul-
tiflora Ducke (LC). Es importante considerar que algunas de estas especies
poseen características muy similares con la especie C. micrantha tanto como
árboles vivos como en las características de la madera. Esta condición
resulta preocupante en relación al estado de conservación actual de pobla-
ciones de esta especie, por cuanto se presume que bajo la denominación de
“Abarco” grandes volúmenes de madera de esta especie pudieron haberse
comercializado. Por ello es necesario mejorar el proceso de identificación
y verificación en campo de los individuos y de la madera extraída por parte
de los encargados de la vigilancia y control de los recursos naturales.
76
ABARCO
Consideraciones para la Conservación

y Manejo Sostenible
La conservación de esta especie debe estar enfocada a la conservación
in-situ en áreas del Sistema Nacional de Áreas Protegidas en la Amazonia
y su repoblamiento en áreas históricamente intervenidas. También debe
enfocarse en la aplicación de tratamientos silvícolas que permitan aumen-
tar la productividad en las áreas protectoras-productoras de la Amazonia
colombiana. Dicha productividad debe estar involucrada dentro de prácti-
cas de manejo diversificado de bosques, con criterios de sostenibilidad. Se
propone considerar la aplicación de una veda temporal al aprovechamien-
to a escala comercial, hasta tanto no se conozcan los rangos de distribu-
ción natural de la especie en la Amazonia colombiana y el estado actual de
las poblaciones.
Conservación de poblaciones naturales

y repoblamiento
A pesar de que esta especie en Colombia no se encuentra en ningu-
na categoría CITES, es necesario adoptar medidas tendientes a conservar
poblaciones naturales en buen estado (in-situ) y a repoblar aquellas áreas
boscosas donde históricamente se han extraído individuos de manera in-
sostenible. Para adoptar cualquier medida es indispensable adelantar un
reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales en la re-
gión amazónica. También será indispensable el reconocimiento de todas
las especies del género Cariniana a fin de delimitar y/ diferenciar lo mejor
posible las poblaciones locales.
Para la conservación in-situ de la especie se recomienda adelantar in-

ventarios poblacionales detallados al interior de las áreas del Sistema Na-
cional de Áreas Protegidas (SINAP) ubicadas en la región amazónica, así
como en otros lugares de distribución potencial. Una vez identificadas
estas poblaciones, es importante formular y desarrollar un plan de inves-
tigaciones que contemple la evaluación del estado poblacional, así como
investigaciones biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conser-
vación permanente o para el manejo sostenible.
77
La restauración de poblaciones de esta especie deberá contemplar ac-

ciones de reintroducción y acciones de reforzamiento de poblaciones. Un
primer paso consistiría en la identificación de sitios donde históricamente
se han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovecha-
miento forestal durante las últimas décadas. Se deben priorizar aquellas
áreas cercanas a poblaciones humanas dependientes de los recursos. Varios
procedimientos silvícolas mencionados más adelante pueden incorporarse
a este proceso de repoblamiento poblacional. Así por ejemplo, la selección
de fuentes semilleras cercanas al área, la recolección de germoplasma, la
propagación de plántulas en viveros temporales o el bloqueo de plántulas
en bosque natural se constituyen en acciones silvícolas indispensables en
este proceso.
Consideraciones silvícolas para el manejo

en bosques naturales
El manejo forestal debe tener en cuenta que el Abarco es una especie
con muy baja regeneración natural y que requiere micrositios bien ilumi-
nados en el sotobosque. Mantener fuentes semilleras en áreas de aprove-
chamiento, se convierte tal vez en la única garantía de evitar una extinción
local, además de permitir la restitución en el futuro de una población via-
ble. De este modo, el cumplimento de la cuota de permanencia del 20%
de árboles como fuentes semilleras, no constituye por sí sola garantía para
la renovación de poblaciones de esta especie. El número de árboles apro-
vechables en cada unidad de corta y manejo, debe ser particularmente
definido para esta especie a fin de favorecer los procesos de polinización,
producción de semillas y posterior dispersión. Siendo una especie herma-
frodita, se deben contemplar aspectos de distanciamiento entre árboles se-
milleros (regular), edad (DAP entre 80-120 cm) y buena calidad fenotípica
(Fuste recto, sano y copa simétrica). Esto garantizaría conectividad para el
desplazamiento de agentes polinizadores, principal garantía de produccio-
nes masivas de frutos y semillas.
Por otra parte, árboles con DAP a partir de 80 cm normalmente son

aprovechados en la Amazonia colombiana. Estudios dendrocronológicos
realizados en Brasil (Schöngart, com. pers.) demuestran que individuos de
esta especie en un rango comprendido entre 80 y 140 cm de DAP tendrían
edades de 300 y hasta 600 años respectivamente. Estos valores denotarían
78
ABARCO
incrementos diamétricos promedio anual entre 0.23 a 0.26 cm, valores

similares a los reportados en mediciones de parcelas permanentes en la re-
gión amazónica (Poorter et al. 2001). De este modo y en condiciones natu-
rales, el tiempo que tardaría un individuo ubicado en una clase diamétrica
inmediatamente inferior al diámetro mínimo de corta (DMC), asumiendo
un rango de 10 cm sería de alrededor de 38 a 43 años. Estos valores con-
dicionarían que el ciclo de corta para esta especie estaría alrededor de los
40 años. Sin embargo, se espera que el efecto de tratamientos silvícolas
apropiados, se vea reflejado en mayores incrementos diamétricos, con lo
cual el ciclo de corta podría reducirse.
Un ciclo de corta prolongado por sí solo no es garantía de manejo

sostenible para esta especie, debido a que presenta una distribución por
clases diamétricas donde el número de árboles grandes (aprovechables)
supera el número de juveniles y pre-reproductivos. Es decir que los in-
dividuos son indudablemente insuficientes para la futura cosecha y para
el mantenimiento constante de fuentes semilleras. Esto motiva a que se
deban establecer intensidades de corta más conservadoras, además de
ampliar el DMC. De hecho, estudios dendrocronológicos recientes en la
Amazonia brasilera, proponen que el diámetro mínimo de corta sea de
98.4 cm, el cual es alcanzado aproximadamente a los 350 años de edad
(Schöngart 2008).
El Abarco es una especie cuyas poblaciones pueden ser manejadas

bajo un sistema de aprovechamiento selectivo de baja intensidad, DMC
más altos y ciclos más largos. Se debe partir con una adecuada planifica-
ción de labores de aprovechamiento de impacto reducido y adecuados
tratamientos silvícolas. Existen varias alternativas de manejo silvícola que
bien pueden evaluarse según cada caso. En aprovechamientos de baja in-
tensidad, puede favorecerse el conjunto de remanentes de futura cosecha
mediante tratamientos de raleo y refinamiento con el cual se busca liberar
los individuos de competencia lateral, así como de lianas. De esta manera
se garantizaría mayores exposiciones de luminosidad y por ende mayores
tasas de crecimiento. Cuando el aprovechamiento es de mayor intensi-
dad, el compromiso por la restitución de los individuos también debe ser
mayor. Además de los tratamientos aplicados a los remanentes de futura
cosecha, se deben aplicar liberaciones a los individuos con DAP ≥ 10 cm
ubicados en el área y en lo posible incluir brinzales y latizales. De esta
79
forma se amplían las posibilidades para el flujo de individuos hacia clases

diamétricas superiores y aprovechables. En cualquier caso se debe garan-
tizar la disponibilidad de fuentes semilleras en mucho más del 20% que
recomiendan los planes de manejo.
Finalmente, el aprovechamiento de árboles adultos debe realizarse

posteriormente a la etapa de fructificación y dispersión de esta especie,
generalmente luego de la época más seca del año. De este modo la germi-
nación puede verse favorecida por la intervención del aprovechamiento y
la apertura de claros. La recolección de semillas y su germinación en con-
diciones de viveros temporales es una buena metodología que contribuye
a la regeneración artificial de la especie. Para ello se deben trasladar y plan-
tar en sitios más iluminados del bosque como claros naturales, caminos,
pistas de arrastre, patios de acopio entre otros. Estos individuos deben ser
monitoreados y manejados dentro de un programa riguroso de investiga-
ción silvicultural e integral que asegure su desarrollo a largo plazo.
Fuentes de germoplasma y obtención de

material propagativo
La fuente de germoplasma debe provenir de árboles sobresalientes
en aspectos fenotípicos relacionados con la rectitud del fuste, simetría de
la copa, sanidad y vigor. Las fuentes seleccionadas deben ser codificadas,
geo-referenciadas, marcadas y mapeadas incluyendo una red de caminos
interconectados entre individuos para realizar labores de seguimiento y
mantenimiento. De cualquier forma es recomendable, realizar el desbroce
de toda la vegetación del sotobosque que se encuentra bajo la copa del
árbol seleccionado para facilitar las labores de recolección de frutos y/o
plántulas. Así mismo la eliminación de las lianas que cubren severamente
la copa del árbol seleccionado, contribuye a reducir la competencia por
luz, favoreciendo los procesos de floración y fructificación.
La obtención de material propagativo de esta especie es posible me-

diante varios métodos: 1) obtención de semillas y su posterior propaga-
ción en viveros comunitarios temporales o permanentes y, 2) bloqueo y
estabilización de plántulas de regeneración del bosque natural. La siembra
directa no es recomendable para esta especie dado que sufre una elevada
depredación por parte de roedores y hormigas. En cualquier caso es indis-
80
ABARCO
pensable realizar un monitoreo previo de las manifestaciones fenológicas

de la especie, especialmente la producción y maduración de frutos la cual
suele ocurrir en el periodo más seco del año.
La obtención de semillas aunque difícil, es posible mediante el esca-

lamiento y recolección directa de la copa del árbol, labor que requiere de
equipo especializado y personal debidamente capacitado. La gran altura
que alcanzan estos árboles y la tendencia a la horizontalidad de las ramas
dificultan dicha labor. Además debe realizarse antes de que suceda la de-
hiscencia de los frutos. Tal vez la recolección de frutos sellados en el suelo,
producto de la labor ejercida por los primates, facilitan notablemente la
consecución de semillas. La reproducción sexual de esta especie es posible
y efectiva con altos porcentajes de germinación.
El bloqueo de plántulas bajo la copa de árboles maternales es difícil,

dada su baja densidad y corta longevidad. Sin embargo, muchas semillas
que caen dentro de frutos y/o que son liberadas por los primates al in-
tentar consumirlas, suelen germinar bajo la copa del árbol maternal. En
cualquier caso, el material debe ser bloqueado con su pan de tierra y poste-
riormente retirado el exceso parcialmente para facilitar su transporte (raíz
semi-desnuda). Estas deben ser acomodadas en bandejas plásticas (60 x 40
cm) para facilitar su traslado a un sitio designado para viverización y esta-
bilización. Allí deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico
del bosque y sometidas a un ambiente sombreado con aumento gradual
del nivel de luz.
El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses) y dependerá de la

reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización del material y pro-
ducción de hojas nuevas antes de ser llevados nuevamente al bosque inter-
venido o área de plantación definitiva.
Enriquecimiento de rastrojos, barbechos,

bosques secundarios
El Abarco responde muy bien a condiciones de bosque secundario,
con muy buenos incrementos en altura y diámetro en el estadio inicial y
juvenil. Dependiendo del estado sucesional y objetivo de manejo, se puede
incorporar esta especie mediante la apertura de líneas o fajas en el bosque
81
o simplemente incorporando individuos en aquellos sitios mejor ilumina-

dos, además de cierto tipo de liberación posterior. El ancho de fajas es va-
riable según el estado sucesional del bosque pero éstas pueden estar entre
3, 5 y 10 m. En cada faja puede usarse un distanciamiento entre plántulas
de 5, 8 y 12 m, pudiendo intercalarse con otras especies de interés. Las
fajas deben resguardar una distancia entre sí de 10, 15 a 20 m.
Es aconsejable plantar material proveniente de vivero, con buena rus-

ticidad y alturas mayores a 30 cm. En estos sistemas el cumplimiento de las
labores culturales como un buen ahoyado y enriquecimiento con sustratos
orgánicos del bosque, es trascendental para el buen establecimiento y de-
sarrollo del material vegetal. Igualmente importante es el mantenimiento
del sistema, el cual debe contemplar el control de hierbas invasoras y beju-
cos, la poda de la vegetación adyacente, especialmente a nivel de las copas
y así evitar el llamado “efecto túnel”. Estas labores deben realizarse con
una mayor intensidad y frecuencia durante los primeros 3 años (cada 3-6
meses). Podas de formación de los arbolitos de esta especie pueden ser
necesarias.
Agroforestería y plantaciones mixtas

a campo abierto
Este sistema es muy promisorio, dado el carácter emergente deman-
dante de luz de esta especie. Se recomienda para áreas de pasturas abando-
nadas o rastrojos. Esto es posible mediante plantaciones alternando filas
inter-específicas o completamente mezclada con cultivos agrícolas. Las
plantaciones mixtas pueden ser una opción viable, pudiéndose realizar en
filas de distintas especies o mezcladas. Es posible intercalar filas de dis-
tintas especies arbóreas útiles, siendo muy favorable incorporar especies
de la familia Fabaceae especialmente de la subfamilia Mimosoideae. Esto
es muy favorable en cuanto otorga las siguientes ventajas (de Souza et al.
1992):
1. Alta resistencia de muchas de sus especies a condiciones de alta

radiación solar;
2. Crecimiento rápido lo que permite que una vez estos árboles alcan-
zan una altura p.e. de 3-5 metros se introduzcan plántulas de Abar-
co para que éstas reciban una intensidad de luminosidad adecuada,
82
ABARCO
favoreciendo la sobrevivencia y establecimiento del material;

3. Se lograría incitar la competencia por luminosidad, favoreciendo
mayores incrementos en altura;
4. La fijación de nitrógeno atmosférico al suelo por parte de las Legu-
minosas favorecería el crecimiento de nuestras especies de interés;
5. Es posible emplear algunas especies como abono orgánico o abo-
no verde, producto de podas de control de crecimiento de Faba-
ceae. Algunas especies de esta familia que pueden ser útiles se tiene
Schyzolobium sp., Inga sp., Sclerolobium sp., Parkia sp., Ormosia sp.,
Hymenolobium sp..
Los sistemas agroforestales pueden ser muy favorables para el Abar-

co, mediante combinación con cultivos transitorios cómo plátano, yuca
y perennes como frutales amazónicos p.e. Inga sp., Pouteria sp., Theobroma
grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum., Theobroma cacao L.. El Abarco es
una especie a la que debe garantizarse el uso adecuado los primeros años y
el mantenimiento luego de la finalización de la producción transitoria. Se
deben manejar los deshierbes y podas adecuadas. El proceso de rotación
tradicional de las chagras, donde el espacio es abierto y aprovechado con
cultivos transitorios con recambio hacia cultivos perennes, es un excelente
escenario para incorporar el Abarco, el cual además de beneficiarse por los
niveles altos de luminosidad, se vería favorecido por el aporte de nutrien-
tes al suelo de las demás especies cultivadas. Se espera que en ciclos de ro-
tación largos como tradicionalmente se suelen emplear hacia los 30 años,
sea posible obtener madera rolliza y de aserrío del Abarco. Los árboles son
sembrados en el periodo de descanso de la tierra.
83
QUINILLA
(Manilkara bidentata (A. DC.))
Quinilla
La Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)) es una especie que pertenece
a la familia Sapotaceae de distribución pantropical con 53 géneros y más
de 1100 especies (Pennington 1990). Al género Manilkara corresponden 79
especies, de las cuales 30 se encuentran en Centro y Suramérica (Armstrong
2010). En la Amazonia colombiana se han registrado tres especies para este
género (Sánchez 1996, Londoño & Ál-
varez 1997, Cárdenas & López 2000,
Cárdenas et al. 2002, Duque et al. 2003,
Castaño 2003, Sinchi 2012).
La Quinilla es empleada por dife-

rentes grupos étnicos de la Amazonia
quienes la reconocen, clasifican y deno-
minan de acuerdo a sistemas tradiciona-
les (Garzón & Macuritofe 1996, Sánchez
1996, Bernal et al. 2012), al igual que por
otros pobladores en distintos países de
la cuenca amazónica. Dichas denomina-
ciones hacen referencia a características
organolépticas de la madera, fauna aso-
Regeneración de Quimilla
ciada, forma del fruto y/o uso. (Manilkara bidentata (A.DC.))
85
SUPERORDEN: Asteranae
ORDEN: Ericales
FAMILIA: Sapotaceae
ESPECIE: Manilkara bidentata (A. DC.)

BRASIL: Pendaria da serra, massarandua, massarandua ver-
melha, paraju, maçarandua, maparajuba, gutapercha,
balateira.
BOLIVIA: Masaranduba, pamashto, mazaranduba, gutapercha.
COLOMBIA: Quinilla, balata, balata roja, balato, caimitillo,
caimito, caimo, caimo colorao, caimito trapichero,
caramuxy, caucho rey, chicle, falsa balata, leche de
plátano, masarandi, masarandua, massaranduba
chicle, maparajuba, nisperillo, níspero, palo (de)
chicle, purgo, trapichero, yugo de charapa.
GUYANA: Beefwood, balata burure, bulletwood, bully tree,
iriar, kobero, purue.
GUYANA FRANCESA: Balata franc, balata gomme, balata rouge, bois
abeille.
PERÚ: Purguo, quinilla, quinilla colorada, balata, pamashto.
SURINAM: Bolletri, bolleti, bolletrie, paardevleeshout.
VENEZUELA: Purguo acano, ausubo, balata, cochinillo, cuberu,
masaranduba, massarandua, pendaré, purguillo, pur-
vio, nisperillo, níspero, purgo morado.

UITOTO: J+co-onobeai, Meniño
MUINANE: Maanio, N+ba m+seseche
MIRAÑA: Cajagüaim+e, Igchaayee, Cajagaim+e

La Quinilla es un árbol perennifolio del dosel, que alcanza alrededor
de 35 m de altura. El fuste es cilíndrico con base recta y alcanza 90 cm de
DAP (diámetro a 1.3 m del suelo) en el bosque de tierra firme monitorea-
do en la Estación Biológica El Zafire. La corteza muerta es color marrón
86
QUINILLA
a b
c d
Figura 23. Principales caracteres vege-

tativos y reproductivos de Quinilla (M.
bidentata). a. Hojas simples y alternas con
frutos. b. Semillas. c. Fuste cilíndrico y
corteza externa agrietada. d. Base recta
del fuste. e. Corteza interna rojiza y exu-
dado (látex) abundante.
87
claro a grisácea, con fisuras verticales profundas, desprendible en placas

rectangulares (Figura 23). La corteza interna es rojiza y al corte exuda
abundante látex blanco, espeso y pegajoso (Figura 23).
Por lo general son árboles de copa redondeada con un follaje denso.

La hojas son simples, alternas, glabras, cartáceas, elípticas a oblanceoladas,
base cuneada y ápice obtuso a redondeado. Se agrupan hacia el final de las
ramas (Figura 23), las cuales a su vez son horizontales, con ramas plagio-
tropas por aposición (Barthélémy & Caraglio 2007). Las flores son herma-
froditas dispuestas en fascículos de color blanco a crema-amarillento (Pen-
nington 1990). Poco se conoce acerca de la polinización de esta especie,
aparentemente efectuada por abejas, avispas, escarabajos, aves e incluso
murciélagos (Pennington 1990, Ribeiro et al. 1999, Motta et al. 2010). Los
frutos son bayas globosas color amarillo-rojizo y las semillas de color ne-
gro lustrosas (López & Montero 2005) (Figura 23).
La producción de abundante látex en todas las partes de la planta es

una característica que contribuye a su reconocimiento en campo. Fami-
liarizarse con el tipo y color de la corteza muerta permite identificarla y
diferenciarla fácilmente de los llamados “Caimitillos” de la misma familia.
La recolección de hojas (particulares para el género) bajo la copa del árbol
es útil para su identificación en campo.

La Quinilla es una especie que presenta una distribución extensa des-
de México hasta la zona norte de América del sur. En la Panamazonia
incluye los países de Brasil, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Perú,
Surinam y Venezuela (Figura 24). En Colombia se encuentra en las regio-
nes del Pacífico, Orinoquia y Amazonia. En esta última, ha sido reportada
en el trapecio amazónico en el municipio de Tarapacá (López et al. 2006),
en la Estación Biológica El Zafire y sobre el eje rio Apaporis–Tabatinga
(IGAC 1997). También se ha encontrado en la región del medio río Ca-
quetá (Urrego 1987, Londoño & Álvarez 1997, Duivenvoorden & Lips
1993, Duque et al. 2001, Castaño 2003) y, en el rio Cahuinarí en el corregi-
miento de Arica (Sánchez 1988). Se ha reportado en los departamentos de
Caquetá en la serranía de Chiribiquete (Cárdenas 1999), Putumayo (Cár-
denas et al. 2002), Guaviare (Cárdenas 1996), Guainía (Cárdenas 2007) y el
Vaupés colectada en 1976 por Zarucchi J. L. (Sinchi 2012).
88
QUINILLA
Figura 24. Mapa de distribución natural de Quinilla (M. bidentata) en el Caribe y Suramérica. Datos
Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data
Portal) y de la Estación Biológica El Zafire.
Se encuentra entre los 30 y 1000 m s.n.m., en climas húmedos y muy

húmedos tropicales. Habita en bosques primarios de tierra firme y zonas
con inundaciones ocasionales en la Amazonia. En la Estación Biológica
El Zafire se encuentra en bosque de tierra firme disectado y plano, así
89
como en bosque inundable de igapó. En la región del medio rio Caquetá

se desarrolla sobre planos sedimentarios del terciario y terrazas, creciendo
sobre suelos muy bajos en nutrientes y bien drenados (Duivenvoorden
& Lips 1993); también se encuentra en la llanura aluvial esporádicamente
inundable del rio Caquetá (Londoño & Álvarez 1997). La especie habita en
zonas de laderas en el interfluvio rio Caquetá–Apaporis (IGAC 1997). En
el departamento de Guainía, Cárdenas (2007) reporta la especie creciendo
en bosques de catinga (arenas blancas).
En Brasil la especie crece sobre tierra firme, en la cuenca alta del rio
Negro cerca de la frontera con Colombia (Stropp et al. 2011) y, en cerca-
nías a Manaus donde es frecuente en todos los ambientes tanto inundados
como de tierra firme (Ribeiro et al. 1999). En la Amazonia peruana se
encuentra en planos inundables y pantanos de las cuencas de los ríos Am-
piyacú y Yaguasyacú (Grandez et al. 2001, Dávila et al. 2008). En Bolivia se
reporta para la región de Pando creciendo en bosques de igapó y várzea
(Rodríguez & Montero 2002). En la Guyana, Forget et al. (2001) señalan la
preferencia de esta especie por suelos hidromórficos.
En la parcela de 20 ha, se encontraron 27 árboles de Quinilla con DAP

≥ 10 cm (Figura 25), que representan una densidad poblacional de 1.2 ind.
ha-1 con un área basal de 0.3 m2 ha-1. Densidades inferiores se reportan en
bosques de tierra firme de la región del medio Caquetá con valores de 0.1
ind. ha-1 (Castaño 2003), siendo clasificada en esa área como localmente
rara, por su baja abundancia y frecuencia (Duque et al. 2003). En bosques
de várzea en la región de Pando, Amazonia boliviana, esta especie alcanza
un área basal de 0.01 m2 ha-1 (Rodríguez & Montero 2002). En la Amazo-
nia peruana, se han registrado 8 individuos con DAP ≥ 10 cm en cuatro
parcelas de 1 ha, para una densidad de 2 ind. ha-1 (Dávila et al. 2008).
La distribución espacial de los árboles de Quinilla dentro de la parcela

de 53.5 m y una distancia esperada de 44.7 m.
90
QUINILLA
Figura 25. Distribución espacial de los árboles de Quinilla (M. bidentata) con diámetro ≥ 10 cm (a
El diámetro promedio de los árboles de Quinilla en el área de estudio

fue de 27.8 cm (± 9 cm) con un mínimo de 12 y máximo de 54 cm, que
ocupan principalmente el estrato del dosel del bosque; sin embargo, se han
observado individuos hasta de 62 cm de DAP en el área de influencia de la
Estación Biológica El Zafire. En la Amazonia peruana, se han encontrado
individuos hasta de 52 cm de DAP (Peacock et al. 2007) y otros estudios
conducidos en Brasil reportan que la especie presenta un tamaño máximo
cercano a los 70 cm. (Gayot & Sist 2004). La distribución por clases dia-
métricas de los árboles de Quinilla en el área de estudio indicó una curva
de asimetría positiva con un mayor número de árboles juveniles y menor
número hacia clases diamétricas superiores (Figura 26). La mayor cantidad
de individuos se ubicó en la clase de tamaño comprendida entre 30 y 40
cm de DAP.
La regeneración natural temprana se muestreó en 20 transectos (3 m x

500 m) y, estuvo representada por un total de 35 latizales altos, 46 latizales
bajos y 123 brinzales con densidades de 1.8, 2.3 y 6.5 ind. ha-1 respectiva-
mente. Se encontraron algunas aglomeraciones de plántulas bajo la copa
de árboles maternos con una baja densidad (<3 ind. m2).
91
15
10
5
Figura 26. Distribución por clases dia-

métricas de los árboles de Quinilla (M.
bidentata) con diámetro ≥ 10 cm (a 1.3 m
del suelo) en una parcela de 20 ha sobre
0
un bosque de tierra firme en la Estación

0 20 40 60 80 100 Biológica El Zafire (Amazonia colombia-
Diámetro (cm) na). La línea punteada señala el diámetro
promedio.
La distribución por clases diamétricas (DAP ≥ 10 cm) mostró una

tendencia típica de las especies tolerantes a la sombra de ciclo largo (Fi-
gura 26). En la Amazonia Brasilera, Gayot & Sist (2004) señalan que la
distribución por clases diamétricas describe una curva tipo J invertida.
Esta distribución muestra una mayor acumulación de individuos en estado
vegetativo respecto a la cantidad de árboles maduros reproductivos. Esta
condición supone altas tasas reproductivas para esta especie, y una mayor
capacidad de establecer regeneración natural en condiciones variables de
microhábitat, especialmente en sitios de poca luminosidad del sotobosque.
Es decir que cuando un individuo adulto muere, puede ser reemplazado en
algún momento por alguno de los individuos de clases diamétricas inferio-
res, debido a tasas de reclutamiento más o menos constantes que mantie-
nen “en condiciones naturales” un equilibrio en la población.

Los frutos son simples, carnosos e indehiscentes, tipo baya globosa
de forma elipsoide (Figura 27), color amarillo-naranja al madurar, tornán-
dose marrón una vez cae al suelo. En sentido longitudinal presenta un
diámetro de 2 cm (rango: 1.6-2.3 cm) y en sentido transversal un diámetro
92
QUINILLA
de 1.5 cm (rango: 1.2-1.8 cm) (Figura 27). Estos valores son similares a
los reportados por Forget et al. (2001) con 2-2.2 cm de largo y 1.2-1.6 cm
de ancho. Con respecto al peso fresco puede alcanzar en promedio 14.3
g. En condiciones de peso seco, el 16% corresponde a nutrientes, princi-
palmente glúcidos (73%), lípidos (16%) y proteínas (3%) y una humedad
del 82% (Ratiarison & Forget 2011). El endocarpio es carnoso, jugoso,
gomoso, comestible y muy dulce. Por lo general contienen una sola semilla
y excepcionalmente dos.
Figura 27. Frutos y semillas de Quinilla (M. bidentata) obtenidos en bosques de tierra firme de la
La semilla es de forma obovada, color negro y lustrosa (Figuras 23 y 27), pre-

senta un peso fresco de 1.7 g (Ratiarison & Forget 2011) y seco al aire de 0.8 g
(Weaver 1990). Tiene una dimensión de 1.8 cm de longitud, 1.0 cm de ancho y
0.4 cm de grosor. Externamente posee una testa dura y quebradiza (Niembro
1988). Presenta una arista ventral e hilo blanco, grande y conspicuo en el borde.
Es una semilla endospérmica masiva, parenquimatosa de consistencia carnosa.
Posee dos cotiledones planos y delgados los cuales funcionarían como órganos
de asimilación de las sustancias de reserva contenidas en la semilla. El embrión
es axial, folial, espatulado y recto (Niembro 1988).

La Quinilla es una especie perenne y dioica. En la Estación Biológica
El Zafire se observaron árboles en fructificación desde septiembre hasta el
mes de enero, época de comienzo de lluvias. La caída de frutos inició en el
mes de diciembre, la cual fue variable en cantidad a nivel intra-específico.
Reportes señalados por Acero (1979) en muestras botánicas sobre la fe-
93
nología de la especie, encontró frutos en agosto de 1975 en la carretera

Leticia-Tarapacá (un mes antes de lo observado en este trabajo) y en fe-
brero de 1977 en cercanía al río Cohemani (Caquetá). López & Montero
(2005) indican que la especie florece y fructifica de diciembre a junio en
el corregimiento de Tarapacá (Amazonia colombiana) que corresponde a
la época lluviosa en ese lugar. Sin embargo en la región de Chiribiquete se
reportó fértil en diciembre y enero que corresponde a la época seca en esa
área (Sinchi 2012).
Un estudio fenológico realizado por Villasana & Suárez (1997) en

bosques de la región de Guyana, Estado de Bolívar (Venezuela), señalan
que la especie presentó dos periodos de floración; uno durante el invierno
y otro en la época seca, siendo más pronunciado durante el invierno con
periodos de cuatro meses. En cuanto a la fructificación, encontraron que
sucede durante la época de lluvias con aproximadamente cuatro meses de
duración debido en parte a un largo periodo de maduración, que según
Spironelo (1999) puede durar 150 días. Villasana & Suárez (1997) conclu-
yen que los eventos fenológicos estaban relacionados con la estacionalidad
climática del lugar, especialmente con la evaporación y precipitación. Este
mismo patrón parece coincidir para la Amazonía peruana donde la fruc-
tificación sucedió entre septiembre y enero, época de mayor precipitación
(Zarate et al. 2006, Dávila et al. 2008) y con lo reportado en la Guyana
Francesa donde ocurrió en la época más húmeda del año entre marzo y
abril (Forget et al. 2001).
En cuanto a la temporalidad de la manifestación fenológica, Forget

et al. (2001) señalan que en la Guyana Francesa la reproducción ocu-
rre a intervalos de dos años, mientras que Hall & Johnston (2002) en la
Reserva Forestal de Iwokrama en Guyana indican que sucede en ciclos
de aproximadamente cuatro años. La producción de frutos también fue
estimada por Forget et al. (2001) con valores que oscilaron entre 1000
y 10000 frutos por árbol con tamaño mayor a 20 cm de DAP, mientras
que Ratiarison & Forget (2011) en la Guyana Francesa indicaron que el
tamaño de la cosecha de frutos puede oscilar entre 400 y 4200 frutos por
árbol, presentándose años fructíferos pobres y eventos de gran fructifi-
cación cada 3-4 años.
94
QUINILLA

La Quinilla presenta altas tasas de depredación pre y post-dispersión.
Forget et al. (2001) reportan daños en semillas dispuestas en la copa por
gorgojos de la familia Bruchidae, mientras que Ratiarison & Forget (2011)
reportan varios grupos de vertebrados depredadores de semillas entre los
que se destacan aves como Psittacidae (Amazona sp., Pionus menstruus, Pio-
nites melanocephala), mamíferos como Atelidae (Alouatta seniculus, Ateles pa-
niscus), Callitrichidae (Saguinus midas) y Cebidae (Cebus apella, Cebus olivaceus).
Respecto a la depredación post-dispersión, Lugo & Zimmerman

(2002) señalan que cerca del 70% de las semillas que caen al suelo son
depredadas, lo que podría estar relacionado con la densidad de árboles
adultos y su efecto denso-dependiente (Forget et al. 2001). Se citan como
principales depredadores ratones (Oryzomys spp.) y ratas (Proechimys spp.)
los cuales una vez caen las semillas al suelo las trasladan a sus madrigueras
y las consumen (Spironelo 1999, Ratiarison & Forget 2011).
Andresen & Levey (2004) indican que la dispersión de Quinilla es en-
dozoócora (Tabla 5). Aspectos como el color, tamaño y alto contenido de
azúcares en la pulpa, logran atraer a variedad de organismos. La posición
de la copa del árbol en el dosel, también es favorable, debido a un tránsito
constante de grupos frugívoros, potenciales dispersores de semillas de la
especie.
Entre los dispersores se destacan aves (Rhamphastos, Psittacidae), pri-

mates (Ateles paniscus, Alouatta seniculus, Lagothrix lagothricha), mamíferos te-
rrestres pequeños (Oryzomys spp. y Proechimys spp.) y murciélagos (Weaver
1990, Pennington 1990, Defler & Benet 1996, Forget et al. 2001, Uriarte
et al. 2005). Ratiarison (2003) en un estudio en la Guyana Francesa indica
que los primates son los principales frugívoros en una relación poco es-
pecializada y fuertemente limitada por los comportamientos alimenticios.
Luego de que las semillas son defecadas en el suelo, pueden ser dispersa-
das por escarabajos y roedores (dispersión secundaria).
95
Gran cantidad de frutos caen bajo la copa

Barócora
de árboles en producción.
Hidrócora Posible en bosque inundable.
Una gran variedad de animales consumen

Zoócora los frutos siendo potenciales dispersores:
Primates, aves, marsupiales, quirópteros.
Dispersión
Roedores y escarabajos.
Secundaria
Tabla 5. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Quinilla

(M. bidentata).
La Quinilla, a pesar de ser tolerante a la sombra, presenta un bajo
número de plántulas en el sotobosque (Figura 28), lo que sugiere algún
tipo de limitación asociada a la
germinación. Se ha señalado que
la germinación de esta especie en
bosques naturales de la Guyana,
puede tardar entre 8 y 12 meses,
alcanzado valores de alrededor de
20% (Forget et al. 2001, Baroloto
2001). No obstante, Lugo & Zim-
merman (2002) indican que estas
semillas no presentan dormancia,
alcanzando valores de hasta un
42% del total de semillas viables
en Puerto Rico.
Figura 28. Plántula de Quinilla (M. bi-

dentata) de un año aproximadamente en
bosques de tierra firme en la Estación
Biológica El Zafire (Amazonia colom-
biana).
96
QUINILLA
La distribución de plántulas de Quinilla respecto a la distancia al árbol

maternal (Uriarte et al. 2005), permite inferir que un mayor número de se-
millas cae y germina en cercanías de éste (Figura 29). Esta condición sería
más dependiente de la disponibilidad de semillas bajo la copa del árbol
maternal, que de la capacidad germinativa de las semillas. Sin embargo,
contrario a lo señalado por Lugo & Zimmerman (2002) las semillas pue-
den presentar algún tipo de latencia, asociada a la dureza de la testa.
Figura 29. Predicción de la densidad de plántulas de Quinilla en función de la distancia

al árbol maternal (DAP= 50 cm) (Modificado de Uriarte et al. 2005).
Otra condición limitante para la germinación de Quinilla podría estar

asociada a bajos niveles de luminosidad. Uriarte et al. (2005) señalan que
esta especie requiere niveles intermedios de luminosidad, lo que podría
estar relacionado con la presencia de cotiledones fotosintéticos y la germi-
nación epigea de las semillas. Sin embargo, la densidad de plántulas declina
con el aumento de la luminosidad, debido a la foto-inhibición que se pre-
senta en las hojas p.e. con la apertura repentina de un claro en el bosque.
La plántula de Quinilla procede de la germinación epigea, es decir
que el desarrollo inicial se caracteriza por el levantamiento de los cotile-
dones por encima del nivel del suelo, a partir de la elongación del hipocó-
tilo (tallito por debajo de la unión de los cotiledones). Posteriormente los
cotiledones son desplegados formando hojas cotiledónares fotosintéticas
gruesas (Forget et al. 2001), color verde oscuro, con una nerviación pri-
97
maria y secundaria prominentes (Figura 30a). Una vez desplegados los

cotiledones, el epicótilo (tallito por encima de los cotiledones) se prolonga
alternando la producción de hojas verdaderas (Figura 30b). La raíz prin-
cipal pivotante de estas plántulas es corta, color blanco, con un número
reducido de raíces secundarias.
a b
Hojas
simples
Caule
Hojas
cotiledonares
Hipocótilo
Figura 30. Morfología de una plántula de Quinilla (M. bidentata) pocos días después de su
emergencia (a) y, detalle de la forma y disposición de las hojas en una plántula madura (b)
en un bosque de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
Durante su desarrollo, el crecimiento se caracteriza por ser monopo-

dial (un tallo o eje) con la alternancia de hojas hasta alcanzar una altura
promedio de 35 cm, punto a partir del cual cambia a crecimiento simpo-
dial (ramificación lateral). Las hojas cotiledónares se mantienen adheridos
al tallo por un periodo prolongado de tiempo (meses).

En la Amazonia peruana, Peacock et al. (2007) encontraron incre-
mentos diamétricos anuales de 0.09 cm. Forget et al. (2001) en la Guyana
98
QUINILLA
Francesa reportan incrementos diamétricos anuales de 0.17 cm. Azevedo

et al. (2008) en Brasil (Amapá) a partir de 108 individuos reportan un incre-
mento diamétrico promedio anual de 0.28 cm. En la Guyana, Alder (2002)
mediante modelos de crecimiento calculados con 64 individuos estimó
incrementos anuales de 0.57 cm (DE= 0.04).
Estos valores suponen edades altamente variables para Quinilla en las

distintas localidades de la Amazonia. Es así como la edad de un árbol de
90 cm de DAP puede oscilar entre 158 y 1003 años. Por ejemplo Laurance
et al. (2004) encontraron una mediana de incremento anual de 0.07 cm, y
estimaron una edad de 1252 años para un árbol de 90.3 cm de DAP. Sin
embargo, cuando tomaron solamente los individuos del cuartil superior de
la muestra obtuvieron incrementos de 0.13 cm y del decil superior de 0.24
cm., con lo que estimaron longevidades de 686 y 381 años respectivamen-
te para un árbol de similares dimensiones (Tabla 6). En cualquiera de los
casos se muestra que se requiere alcanzar edades de cientos de años para
alcanzar este diámetro. La diferencia en las estimaciones de edad puede
a su vez, señalar la influencia de condiciones variables de micrositio y la
potencial respuesta que podrían tener a intervenciones silvícolas, como ha
sido demostrado para otras especies. Sin embargo, en Puerto Rico Parre-
sol (1995) encontró que el crecimiento de Quinilla tiene poca influencia
de la topografía y la pendiente. Este autor mediante datos obtenidos de
parcelas permanentes monitoreadas por 39 años, reportó crecimientos en
área basal entre 60 y 122 cm2 año-1.
DAP Tasa de crecimiento anual (cm) Edad estimada (años)

máximo Cuartil Decil Cuartil Decil
(cm) Mediana Mediana
90.3 0.072 0.132 0.237 1252 686 381
Tabla 6. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Quinilla (M. biden-
tata) en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP:
diámetro a 1.3 m del suelo.
Para la especie congénita Manilkara huberi (Ducke) Standl. en la región

de Tapajós (Brasil), Martins et al. (2007) reportan un crecimiento diamétri-
co medio anual de 0.4 cm para el periodo 1981-1997. Según este trabajo,
los árboles cuya copa estuvo plenamente expuesta a la luz crecieron 0.7
99
cm año-1, los que tuvieron una iluminación parcial crecieron 0.6 cm año-1 y
los que estuvieron totalmente sombreados tan solo crecieron 0.3 cm año-1.
Los árboles con lianas crecieron 0.45 cm año-1, mientras que los que
no tenían crecieron 0.6 cm año-1, lo que indica que su presencia sí afecta el
crecimiento (Costa et al. 2007). Schöngart (datos no publ.) mediante técnicas
de conteo de anillos de crecimiento señala que esta especie para alcanzar
un DAP de 80 cm, puede tardar 450 años, lo que supone un incremento
promedio anual de 0.2 cm (Figura 31).
Figura 31. Crecimiento acumulado de la especie congénita de Quinilla, Manilkara huberi (Ducke)
Standl., en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Amazonia central). Da-
tos generados a partir del análisis dendrocronológico de anillos de crecimiento en discos de árboles
apeados (Schöngart, datos no publ.).
Recolección y procesamiento de
frutos y semillas
Los frutos de Quinilla se pueden obtener directamente de la copa
mediante el escalamiento o recolectados bajo la copa del árbol maternal.
El tamaño de los árboles (dosel), forma de la copa y abundancia de frutos
facilitan su escalamiento. La caída de frutos maduros al suelo producto de
su estado de madurez y por la manipulación de frugívoros, facilita la reco-
100
QUINILLA
lección en el suelo. Un indicador del estado de maduración es la coloración

amarillo-marrón de los frutos, lo que garantiza el desarrollo óptimo de las
semillas.
Los frutos recolectados se deben trasladar directamente al sitio de

procesamiento. Las semillas pueden extraerse manualmente, retirando la
pulpa de los frutos maduros. Se recomienda sumergir los frutos en agua
por 1 a 2 días con el fin de facilitar el despulpado y luego refregarlos con
arena para retirar el mucílago que rodea las semillas. Posteriormente, de-
ben someterse a un secado en sombra y almacenarlas en un lugar seco
y fresco mientras se da continuidad al proceso de germinación. Es una
especie que puede almacenarse por periodos largos de tiempo (6 meses),
siempre y cuando se disminuya mediante secado el contenido de hume-
dad, sean empacadas en frascos de vidrio o bolsas y almacenadas en una
ambiente a baja temperatura.

De 280 semillas de Quinilla recolectadas en la Estación Biológica El
Zafire, se determinó que el 75% fueron vanas e inviables (Figura 32). Se
encontró un contenido de humedad de 21% en una muestra de semillas
previamente secadas al sol, lo que sugiere un comportamiento intermedio
de éstas. Estudios realizados en Centroamérica registraron que el 35% de
semillas fueron vanas (Weaver 1990).
a b
Figura 32. Detalle de semillas vanas o vacías (a) y semillas viables (b) de Quinilla (M. bidentata)
obtenidas en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana).
101
La prueba de pureza permitió la obtención de un alto porcentaje de

semilla pura de hasta el 98%, siendo el restante porcentaje trazas de polvo
principalmente. En cuanto al peso de las semillas, Weaver (1990) reportó
que un kilo de semilla contiene 1280 unidades, lo que nos permite calcular
que mil semillas pesarían 781 g. Forget et al. (2001) señalan que el peso de
una semilla estaría comprendido entre 1 y 2 g, con lo que el peso de mil
semillas podría variar entre 1000 y 2000 g. Estas variaciones en el peso,
estaría asociado al contenido de humedad de las semillas al momento de
su análisis.
Se considera que la Quinilla posee una baja capacidad germinativa
(12% y 20%), la cual ocurre entre 40 y 60 días (Finta 1960). Estos bajos
porcentajes de germinación fueron obtenidos con la aplicación de distin-
tos tratamientos pre-germinativos como la inmersión en agua fría por 1 a 2
días, agua hirviendo durante 1 hora y la escarificación. En Trinidad Weaver
(1990) realizó pruebas que mostraron una germinación del 10% y los es-
fuerzos para mejorarla mediante el remojo en agua o el rajado ligero de
las semillas fracasaron. En Guyana Francesa, Forget et al. (2001) también
reportaron muy bajos porcentajes entre 10 y 20%.
En Puerto Rico Weaver (1990) empleando 100 semillas por tratamien-

to, almacenó semillas a temperatura ambiente y a 4°C empleando sacos
de papel y botellas selladas por períodos de 1, 2, 3 y 6 meses y un control
sembrado inmediatamente. La germinación para las semillas tratadas fue
prácticamente de cero, mientras que el control mostró un éxito del 60%.
Las semillas estudiadas de este género presentan un comportamien-

to intermedio al almacenamiento. Para la especie Manilkara zapota (L.) P.
Royen, las semillas no deben secarse completamente antes del almacena-
miento, cuya viabilidad se mantiene hasta por 24 meses cuando son alma-
cenadas secas y a una temperatura de 5°C (IPGRI 1998). En esta misma
especie se encontró que la semilla tarda aproximadamente 6 semanas en
germinar (Flinta 1960).
102
QUINILLA
La regeneración artificial de Quinilla se alcanza de manera más efec-
tiva mediante la siembra directa de semillas o el trasplante de plántulas en
bolsas. Las semillas deben sembrarse en hojarasca húmeda, ya que no son
capaces de emerger a través del suelo (Weaver 1990). Se recomienda la
escarificación por abrasión de las semillas y la inmersión en agua 12 horas
antes de la puesta a germinación. Trabajos experimentales realizados por
el Instituto Internacional de Dasonomía Tropical, mostraron que semillas
sembradas en vivero a plena exposición germinaron mejor y alcanzaron
una altura 2 veces mayor que los especímenes bajo sombra luego de 10
meses (Weaver 1990).
Mediante el trasplante a raíz desnuda se ha alcanzado un éxito limi-

tado en vivero después de 1 año. Si las plántulas se dejan por más tiempo
en los semilleros, la raíz pivotante se convierte en un problema (Weaver
1990). El trasplante directo al campo de las plántulas bajo sombra intensa
en el bosque, mostró tasas de supervivencia de más del 90% después de
10 meses. Sin embargo, estas plántulas fueron sensibles a la sequía, puesto
que en su mayoría se encontraban marchitas y amarillentas después de un
período prolongado sin lluvia (Weaver 1990).
De otro lado, la propagación asexual ha mostrado buenos resultados

para esta especie. En la región de San Martin en la Amazonia peruana,
Maldonado & Cervantes (2011) reportan porcentajes de enraizamiento
del 83% en 30 días. De manera general, los mejores resultados se obtienen
empleando arena de tamaño medio a fino como sustrato y la aplicación
de ácido Indol-3-Butírico (AIB) al 0.8%, donde se obtiene el mayor por-
centaje de enraizamiento, número de raíces y longitud de raíz. Este último
ensayo empleó propagadores con sub-irrigación (Mesen 1998), el cual es
una tecnología de bajo costo, efectiva y fácil de instalar.
En la especie congénita M. huberi plantada en áreas de claros dejados
por actividades de cosecha forestal, Macedo et al. (2010) y das Chagas et al.
(2012) encontraron una sobrevivencia de plántulas de 87%, señalando que
a pesar de ser una especie tolerante a la sombra, el aumento de lumino-
103
sidad en los claros permitió un buen desempeño en sobrevivencia. Coin-

ciden en considerar que la regeneración natural de esta especie responde
bien a las modificaciones ocurridas en el ecosistema forestal y que consi-
derando la aplicación de tratamientos silviculturales, puede ser conducida
desde plántulas hasta individuos adultos.
Desde comienzos del siglo pasado se reportan plantaciones en Amé-

rica tropical. Entre 1904 y 1924 se establecieron plantaciones en Surinam
(Swabey 1950) sobre una extensión de 1800 ha, las cuales en 1947 fueron
parcialmente restauradas después de mucho tiempo de abandono. En Tri-
nidad fue realizada un plantación de 0.4 ha hacia finales de la década de los
años 30, con un total de 370 árboles ha-1 (Marshall 1939 citado por Weaver
1990). Después de 21 años, se reportó un incremento diamétrico anual de
0.81 cm, con un incremento anual promedio en área basal de 0.4 m2 ha-1
y en volumen de 2.37 m3 ha-1. En Puerto Rico, Marrero (1947 citado por
Weaver 1990) en dos plantaciones de 5 y 9 años reportó un incremento
diamétrico anual de 0.64 y 0.51 cm respectivamente. En la Sierra de Luqui-
llo, después de 17 años de plantación previamente entresacada, se reportó
un crecimiento anual promedio entre 0.51 y 0.58 cm (Weaver 1990).
En la Amazonia peruana, existen plantaciones de la especie M. bidenta-

ta ssp. surinamensis realizadas por el Instituto de Investigaciones de la Ama-
zonia Peruana (IIAP) en sus centros experimentales Jenaro Herrera cerca
de Iquitos y Alexander Von Humboldt en la ciudad de Pucallpa (Clausii et
al. 1992) que datan de más de 40 años. Un primer ensayo fue instalado en
Jenaro Herrera en el año 1977 sobre una terraza alta, con suelo liviano de
textura franco arenosa, bajo una sucesión secundaria de un año de edad,
plantadas junto a otras cinco especies productoras de frutos comestibles.
El área plantada fue de 1 ha con un total de 20 árboles por especie a dis-
tanciamientos de 5 x 5 m. En 1985 se realizaron nuevamente limpiezas de
las fajas inicialmente abiertas, y se verificó una sobrevivencia del 70% para
M. bidentata. La altura total a los 7.9 años fue de 5.7 m y un DAP de 4.6
cm lo que denotó un incremento medio anual (IMA) de 0.58 cm. Luego
de la liberación y hasta los 12 años de plantación la especie reaccionó a
la liberación aumentando el diámetro a 8.1 cm de DAP con un IMA de
0.67 cm. Sin embargo el incremento en altura se mantuvo a una tasa anual
de 0.5 m (Claussi et al. 1992). A partir del IMA máximo obtenido en este
ensayo se estableció que un árbol puede alcanzar un diámetro de 50 cm
104
QUINILLA
DAP en un tiempo de 75 años bajo este sistema, con buenas posibilida-

des de ser mejorado bajo la implementación de tratamientos silviculturales
adecuados y oportunos.
Un segundo ensayo fue instalado en Jenaro Herrera en el año de 1978

sobre una terraza alta, llanura con suelo franco arenoso. Se plantaron en
líneas alternas junto con la especie Micropholis guyanensis ssp. guyanensis, am-
bas productoras de látex (gomas). Fueron plantadas en líneas con un dis-
tanciamiento de 3 x 3 m para un total de 119 árboles. El material utilizado
procedió de un vivero, y fueron trasplantadas con pan de tierra. En 1985
se realizaron mediciones, y la especie M. bidentata registró una altura total
de 5.5 m y un DAP de 5.9 cm. Esto denotó un IMA en diámetro de 0.84
cm. Once años después se registraron alturas totales de 7.1 m y 10.6 cm
de DAP, lo que denota un IMA en diámetro de 0.96 cm. Por lo tanto la
especie mostró alta tolerancia a la sombra en los primeros años donde
resistió la invasión del bosque secundario joven, con una sobrevivencia
del 87%. A partir de este año y luego de aplicar liberaciones la especie
reaccionó bien duplicando su crecimiento en diámetro mas no en altura,
disminuyendo su sobrevivencia hasta un 70% (Claussi et al. 1992). A partir
del IMA máximo obtenido en este ensayo un árbol puede alcanzar un diá-
metro de 50 cm DAP en un tiempo de 52 años bajo este sistema.
En el centro Experimental Alexander von Humboldt del IIAP, ha-

cia comienzos del año 2009, se instaló un ensayo de conservación in-situ
de germoplasma de Quinilla mediante una plantación pura. Este trabajo
señala que es una especie que se adapta muy bien a zonas soleadas y som-
breadas. Se determinó un crecimiento lento, menor a 0.8 cm en DAP en
promedio al año (Flores 2002).
Uso, Aprovechamiento
y Estado de Conservación
Los pobladores locales de la Amazonia, han otorgado diversos usos
a la Quinilla derivados de la madera, frutos y látex. La madera es una de
las más apreciadas por su dureza, pero principalmente por su alta durabi-
105
lidad como postes o columnas dispuestas a la intemperie, los cuales son

enterrados directamente en el suelo. La madera se usa generalmente ase-
rrada, aunque también son empleados individuos juveniles y adultos como
madera rolliza para viviendas, malocas, puentes comunales entre otros.
El fruto recolectado del bosque es muy apreciado por el agradable sabor
dulce y la goma que se obtiene. El látex extraído de la corteza es utilizado
para calafatear botes. La corteza cocinada es utilizada como remedio para
los cólicos hepáticos y dolores intestinales (López et al. 2006).

ALIMENTO: Fruto
ARTESANAL: Látex
ASERRÍO: Duramen
CULTURAL: Látex
MEDICINAL: Corteza
INDUSTRIAL: Látex
Quinilla es una de las maderas comerciales más duras, fuertes, pesadas

y altamente resistentes (Tabla 7). Estas características la hacen muy atracti-
va en el mercado local, nacional e internacional (MINCETUR-BID 2006).
Presenta muy buen acabado y se asemeja a la madera de caoba (Swietenia
macrophylla King). Ha sido empleada para traviesas de ferrocarril, puentes,
construcciones pesadas, pisos, muebles, artículos torneados, arcos, tacos
de billar, instrumentos musicales (Weaver 1990, Rodríguez & Sibille 1996).
Posee excelentes propiedades para ser doblada a vapor, lo que la ha hecho
adecuada para la armazón de botes y otros tipos de trabajo con madera
doblada. Excelente para el taladrado, moderada para el cepillado y pobre
para el torneado (Weaver 1990).
La madera de Quinilla es difícil de secar al aire, mostrando cuartea-

miento y torcimiento severo si se seca con rapidez (Weaver 1990, Rodrí-
106
QUINILLA
guez & Sibille 1996). Es muy durable al contacto con el suelo, resiste a los
hongos de la pudrición al ataque de la termita de madera seca (Cryptotermes
brevis), es altamente resistente a las termitas subterráneas (Coptotermes niger,
Heterotermes convexinotatus, H. tennis y Nasutitermes corniger) pero susceptible
a la polilla de mar (Mayorca 1972, Weaver 1990). González (1970) señala
que Quinilla presentó alta durabilidad natural al ataque de cinco variedades
de hongos xilófagos al que fueron sometidas probetas durante un término
de 90 días.
Propiedades físicas
Densidad(g cm-3) Contracción (%) Tangencial
Seca Verde Básica Aparente Tangencial Radial Volumétrica /Radial
1.10 - 0.87 1.87 4.50 2.50 7.00 1.80
Propiedades mecánicas
Flexión estática Compresión
MOR MOE Paralelas a las Fibras Perpendicular a las Fibras
(kg cm-2) (kg cm-2) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2)
1056.7 1918.0 818.4 163.1
Dureza Janka Cizallamiento Extracción de clavos

Fibras Fibras Paralela a las Perpendicular a
MOR
paralelas transversales fibras las fibras
(kg cm-2)
(kg) (kg) MOR (kg cm-2) ELP (kg cm-2)
1446 1202 175.7 - -
MOR= Módulo de ruptura, MOE= Módulo de elasticidad, ELP= Esfuerzo en el límite

proporcional.
Tabla 7. Propiedades físicas y mecánicas de la madera de Quinilla (M. bidentata).
El uso industrial más importante se refiere al látex en forma de goma

similar a la gutapercha. El látex se obtiene mediante incisiones poco pro-
fundas practicadas en la corteza del tronco (Weaver 1990). Es una sustan-
cia blanca, químicamente inerte y tiene la propiedad de volverse plástico
(pero no elástico) a altas temperaturas y endurecerse nuevamente al en-
friarse, extensible pero no elástica (diferencia importante con el caucho)
y se emplea en la preparación de capas aislantes para cables eléctricos,
107
cables submarinos, cables de teléfono, correas, cintas trasmisoras de fuer-

za, láminas impermeables, plantas para calzado impermeable, conductos
radiculares en odontología y la industria de goma de mascar. Rodríguez &
Sibille (1996) reportaron que además se emplea en amortiguadores para
aviones jet y pelotas de golf.
A pesar de que muchos de estos usos han sido sustituidos por mate-
riales sintéticos, el crecimiento de un mercado tendiente a los productos
orgánicos, supone un mercado con una demanda creciente para la indus-
tria p.e. de goma de mascar. Hall & Johnston (2002) señalan que el látex
continúa siendo cosechado a pequeña escala, siendo un producto principal
en países del Escudo Guyanés. Se utiliza para la impermeabilización de
contenedores a prueba de agua y para un mercado creciente de figuras
artesanales para atender el mercado turístico, sobretodo en pueblos in-
dígenas. Actualmente en Colombia no se utiliza el látex industrialmente.

En la Amazonia colombiana la Quinilla es una especie muy aprove-
chada por parte de pobladores locales para el comercio interno en las
principales ciudades amazónicas colombianas (Florencia, Mocoa y Leti-
cia), así como para su comercialización hacia el interior del país. Grandes
volúmenes de madera han sido extraídos de acuerdo a las resoluciones de
los permisos de aprovechamiento aprobados por parte de la Corporación
para el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia –Corpoamazonia
(véase Corpoamazonia 2012). Según esta información, árboles mayores
a 80 cm se han extraído a pesar de que reportes de diámetros máximos
para quinilla en la Amazonia peruana (Peacock et al. 2007), brasilera (Gayo
& Sist 2004) y en el presente estudio muestran que difícilmente alcanza
valores superiores a 70 cm de DAP, exceptuando el trabajo de Laurance et
al. (2004) en la Amazonia central que reporta un diámetro máximo de 90
cm. Por lo anterior, es posible que varias especies del género Manilkara ha-
yan sido extraídas, transportadas y comercializadas bajo la denominación
común de “Quinilla”, aspecto que ha obstaculizado el adecuado control,
monitoreo y manejo sostenible de esta especie.
Esta especie no se encuentra clasificada en la lista roja de la IUCN

(IUCN 2011). Sin embargo, Klinger (2011) para la región de Istmina en
108
QUINILLA
el departamento del Chocó (Colombia) propone una veda inmediata de

mediano plazo con un programa de conservación, apoyado en que las
bajas densidades, condición de desarrollo y estructura diamétrica de las
poblaciones ameritan su protección.
En el estado de Pará (Brasil) Gayot & Sist (2004) emplearon un mo-

delo dinámico para simular las diferentes tasas de regeneración de esta es-
pecie en función de diferentes intensidades de aprovechamiento. Para ello
se basaron en planes de manejo que normalmente aplican un DMC de 55
cm de DAP y ciclos de corta de 30 años y en parámetros esenciales como
la estructura diamétrica, crecimiento y mortalidad. Encontraron que estas
explotaciones no permiten el mantenimiento sostenible de poblaciones
con densidades económicamente viables. Este estudio considera para esta
y otras especies del mismo género, que tasas de extracción relativamente
superiores al 70%, a lo largo de una sucesión de 30 años, constituiría un
alto riesgo que comprometería el futuro de éstas poblaciones.
Con base en lo anterior, Gayot & Sist (2004) proponen que ciclos de
corta más largos, la disminución de las tasas de extracción, la aplicación de
un aprovechamiento de impacto reducido y la aplicación de criterios eco-
lógicos para el manejo silvicultural, podrían contribuir al manejo sostenible
de esta especie. Vale resaltar que en los actuales planes de manejo forestal
en la Amazonia colombiana, uno de los criterios involucrados permite el
aprovechamiento del 80% de los árboles por encima del DMC establecido.
Esta situación, sugiere que la permanencia de poblaciones de Quinilla en
el corto y mediano plazo en áreas de aprovechamiento persistente puede
estar en riesgo, anulando cualquier posibilidad de regeneración natural.
109
Consideraciones para la
Conservación y Manejo Sostenible
La conservación de esta especie debe estar enfocada a la conservación
in-situ en áreas protegidas y su repoblamiento en áreas históricamente in-
tervenidas. También debe enfocarse en la aplicación de tratamientos sil-
vícolas que permitan aumentar la productividad en las áreas protectoras-
productoras de la Amazonia colombiana. Dicha productividad enfocada
a la obtención de madera o látex, debe estar involucrada en sistemas de
manejo diversificado del bosque, con criterios de sostenibilidad ambiental.

y repoblamiento
sostenible. Para adoptar cualquier medida, es indispensable adelantar un
reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales de la región
amazónica, así como en otras áreas de distribución natural en el territorio
nacional. También será indispensable el reconocimiento de todas las espe-
cies del género Manilkara a fin de delimitar y/ diferenciar lo mejor posible
las poblaciones locales.

como en otros lugares de distribución potencial. En estos lugares se debe
adelantar la formulación y desarrollo de un plan de investigaciones que
contemple la evaluación del estado poblacional, así como investigaciones
biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conservación permanen-
te o para el manejo sostenible.

110
QUINILLA
Regeneracion natural Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)
primer paso consistirá en la identificación de sitios donde históricamente

se han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovecha-
miento forestal durante las últimas décadas. Será imprescindible adelantar
un diagnóstico que permita conocer el estado actual de las poblaciones
naturales, para determinar áreas prioritarias de intervención. Se deben
priorizar aquellas áreas cercanas a poblaciones humanas dependientes de
los recursos. Varios procedimientos silvícolas mencionados más adelante
pueden incorporarse a este proceso de repoblamiento poblacional. Así
por ejemplo, la selección de fuentes semilleras cercanas al área, la recolec-
ción de germoplasma, la propagación de plántulas en viveros temporales
o el bloqueo de plántulas en bosque natural se constituyen en acciones
silvícolas indispensables en este proceso.

El punto de partida para optar por alguna consideración silvícola con
fines de manejo y conservación, lo constituye en sí mismo la determina-
ción del objetivo de manejo; obtención de madera para aserrío, produc-
ción de látex y/o frutos. Esta última podría ser compatible con las dos pri-
meras actividades, pero la producción de látex y madera aserrable podrían
111
ser incompatibles por cuanto la extracción de látex puede generar efectos

negativos en el incremento volumétrico maderable.
Existen aspectos ecológicos de Quinilla determinantes para la aplica-

ción de tratamientos silvícolas adecuados. Uno de ellos es la distribución
por clases diamétricas que muestra un potencial de individuos juveniles
que de ser manejados silviculturalmente, pueden reclutarse hacia clases
diamétricas aprovechables. La sostenibilidad en el largo plazo será depen-
diente del flujo constante de regeneración natural, siendo sólo posible si se
mantiene una adecuada cantidad de fuentes semilleras de buena calidad y
bien distribuidas espacialmente en el bosque. De esta manera una elevada
cantidad de plántulas establecidas en el suelo, lograrán abastecer las clases
diamétricas juveniles. También se puede optar por prácticas de regenera-
ción artificial a través del trasplante de plántulas (previa estabilización), a
sitios como bordes de claros naturales y aperturas generadas por la cose-
cha de árboles, pistas de arrastre de madera y patios de apilado entre otros.
Quinilla es comúnmente incluida en las solicitudes y permisos de

aprovechamiento forestal en la región de la Amazonia colombiana. Por lo
general se proponen y aprueban extracciones a partir de un DMC fijado
de 80 cm, diámetro que debe revisarse dados los reportes en poblaciones
naturales (ver sección de aprovechamiento y estado de conservación). En la Ama-
zonia brasilera se propone un DMC de alrededor de los 62 cm (Schön-
gart, com. pers.). Sin embargo, una determinación de DMC más acertada a
nuestra realidad debe considerar siempre las condiciones locales de cada
población a manejar.
Fuentes de germoplasma y obtención

de material propagativo
La fuente de germoplasma para cualquier programa de conservación
y manejo puede proceder de bosques naturales locales. Para la obtención
de material propagativo se puede optar por una de las siguientes posibili-
dades: 1) obtención de semillas y/o estacas (asexual) y su posterior propa-
gación en viveros comunitarios temporales o permanentes y, 2) bloqueo y
estabilización de plántulas de regeneración del bosque natural.
Para la selección de las fuentes semilleras se deben incluir criterios
112
QUINILLA
fenotípicos los cuales son dependientes del objetivo de manejo (madera

aserrable, látex y/o frutos). En todos los casos aspectos de sanidad, vigor,
rectitud del fuste, simetría de copa deben ser considerados. Una vez selec-
cionadas las fuentes, éstas deben codificadas, geo-referenciadas, marcadas
y mapeadas para hacer seguimiento. En cada sector se debe establecer una
red de caminos interconectados entre individuos y lograr su cartografía.
La obtención de semillas puede realizarse a partir de varias opciones:

el escalamiento directamente a la copa del árbol y/o la recolección de
frutos (drupas) que caen naturalmente al suelo bajo la copa del árbol ma-
ternal. Para un buen manejo de las fuentes semilleras se debe considerar lo
siguiente: una vez seleccionado el árbol semillero, se debe realizar el des-
broce de toda la vegetación del sotobosque que se encuentra bajo la copa
para facilitar las labores de recolección; es recomendable la eliminación de
las lianas que cubran severamente la copa del árbol con el fin de reducir
la competencia por luz, favoreciendo los procesos de floración y fructifi-
cación. La reproducción sexual de esta especie es posible y efectiva con
porcentajes de germinación que pueden ser mejorados si se realiza una
adecuada escarificación mecánica escarificación mecánica de las semillas y
un manejo adecuado en vivero.
La obtención de plántulas del bosque natural es una muy buena op-

ción. Existen varias posibilidades de manejo de fuentes de germoplasma,
dependiente de la demanda de material y objetivo de manejo. La primera
consiste en la búsqueda de individuos adultos de esta especie, examinan-
do la existencia de aglomeraciones de plántulas bajo la copa de árboles
maternales. Otra alternativa con muy buenas perspectivas de manejo de
la fuente, consiste en: 1) ampliar el área de sotobosque eliminado bajo la
copa del árbol maternal hasta en 1.5 veces la distancia del tronco al extre-
mo promedio de la copa (1.5 x radio de copa); 2) eliminar todas las lianas
presentes en el área circunvecina; 3) realizar un aclareo de bajo impacto
en el sitio, mediante la eliminación de unos pocos árboles comunes, es-
pecialmente en los costados oriental y occidental, conservando todas las
palmas y aquellas especies útiles en todos sus tamaños. Con estas labores
se pretende aumentar la producción de frutos, eliminando la competencia
por luz en la copa del árbol (lianas); mejorar las condiciones de espacio
donde posteriormente caerán las semillas (lianas y aclareo) y lograr niveles
113
de luminosidad favorables para que un mayor número .un mayor número

de plántulas se establezcan y puedan ser bloqueadas posteriormente.
En cualquier caso, el material debe ser bloqueado con su pan de tierra

y posteriormente retirado parcialmente el exceso de sustrato (raiz semi-
desnuda). Estas deben ser acomodadas en bandejas plásticas (60 x 40 cm)
para facilitar su traslado a un sitio designado para vivero y estabilización.
Allí deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico del bosque
y sometidas a un ambiente sombreado y húmedo para permitir su esta-
bilización. El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses); Depende
de la reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización del material
y producción de hojas nuevas antes de ser llevado a plantación definitiva.
Plantula de Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.)
114
QUINILLA

bosques secundarios
Es aconsejable plantar material proveniente de vivero o material esta-
bilizado obtenido de bancos de plántulas en bosque natural. Es recomen-
dable emplear un distanciamiento entre fajas entre 10, 15 o 20 m y entre
plántulas entre 5, 8 y 12 metros. El ancho de las fajas dependerá del estado
sucesional del bosque secundario. Entre más avanzado el estado sucesio-
nal, la edad y altura de los árboles es mayor y por lo tanto la apertura tam-
bién debe ser mayor. En estadios sucesionales tempranos o nuevos (entre
2 y 10 años) es posible realizar la plantación sin necesidad de aperturas to-
tales. El mantenimiento para evitar la invasión de hierbas y controlar con
podas los costados laterales de la fajas es indispensable y se debe realizar
con una mayor intensidad durante los primeros 3 años (cada 3-6 meses), la
cual irá disminuyendo con el paso de los años. Podas de formación de los
árboles podrían ser también necesarias.

a campo abierto
La plantación puede realizarse en filas monoespecíficas intercaladas
con filas de otras especies útiles o mezcladas bajo otro criterio. Es muy
favorable involucrar especies de la familia Fabaceae, puesto que otorga las
ventajas mencionadas con anterioridad (ver de Souza et al. 1992). En ge-
neral, las recomendaciones que se hicieron en esta sección para el Abarco
pueden ser consideradas para Quinilla.
115
116
VIOLETA
(Peltogyne paniculata Benth.)
Violeta
Violeta (Peltogyne paniculata Benth.) es una especie que pertenece a
la familia Fabaceae de distribución cosmopolita. Se ha estimado que en
el neotrópico lluvioso, alrededor del 16% de todas las especies arbóreas
pertenecen a esta familia (Burnham & Johnson 2004). En la Amazonia
colombiana se han registrado 120 especies, siendo cuatro del género Pel-
togyne (Sánchez 1996, Londoño & Álvarez 1997, Cárdenas & López 2000,
Cárdenas et al. 2002, Duque et
al. 2003, Castaño 2003, Sin-
chi 2012). Varias especies de
la familia son empleadas por
diferentes grupos étnicos de
la Amazonia quienes las reco-
nocen, clasifican y denominan
de acuerdo a sistemas tradicio-
nales (Garzón & Macuritofe
1996, Sánchez 1996, Bernal et
al. 2012), al igual que por otros
pobladores en distintos países
de la cuenca amazónica.
Germinación epígea
117
SUPERORDEN: Rosanae
ORDEN: Fabales
FAMILIA: Fabaceae
SUBFAMILIA: Caesalpinioideae
ESPECIE: Peltogyne paniculata Benth.
UITOTO: +fua+ma faig+

MIRAÑA: Uucujugua

BRASIL: Catingueira, coatiquiçaua vermelha, escorrega macaco,
guarabu, pao violeta, violeta, pau roxo, pau mulato da
tierra firme, roxinho.
BOLIVIA: Morado, sirarai, palo concha.
COLOMBIA: Violeta, algarrobito, brasilete, brasileto, cananeo,
guacamari, guamo loro, menecke, mochilero,
moradillo, muchilero, nazareno, tanané, tananeo.
GUYANA: Purpleheart, karawai, koruboreli, koroboreli, kukwi,
marako, mok, saka.
GUYANA FRANCESA: Amarante, bois violet.
PERÚ: Palo violeta.
SURINAM: Purpleheart, puperhark.
VENEZUELA: Algarrobillo, algarrobito, arepito, morado, nazareno, palo
de concha, palo morado, zapatero, zapatero de Guyana.

Violeta es un árbol semi-caducifolio y uno de los emergentes más
altos, llamativos y esbeltos de la selva amazónica. En la Estación Biológica
El Zafire los árboles maduros pueden alcanzar hasta 50 m de altura y un
tronco de hasta 93 cm de DAP (diámetro a 1.3 m del suelo). La base del
fuste presenta entre 7 y 11 raíces tabulares. La corteza muerta es color
rojiza-anaranjado, con presencia de lenticelas en puntos. La corteza inter-
na es de coloración amarillo claro (Figura 33).
118
VIOLETA
a c
b e
Figura 33. Principales caracteres vegetativos y reproducti-

vos de Violeta (P. paniculata). a. Arquitectura de la copa. b.
Fuste cilíndrico y corteza externa lisa. c. Frutos en manojos
tipo legumbre dehiscente. d. Hojas bifoliadas y alternas. e.
Base tablar.
119
Los árboles adultos presentan una copa con ramas tendientes a ser
ortótropas (>45°), con follaje concentrado hacia la parte terminal de las
ramas (Figura 33). Las hojas son bifoliadas, ubicadas en posición opuesta.
Los foliolos son coriáceos con ápice agudo y peciolulos cortos. Posee flo-
res racimosas, terminales o sub-terminales, pequeñas y blanquecinas que
son polinizadas por abejas, murciélagos y otros insectos (Berry et al. 2004).
Los frutos dispuestos en racimos, son legumbres dehiscentes con una sola
semilla (Figura 33).
El reconocimiento en campo en ausencia de estructuras reproductivas

se facilita al observar la coloración rojo-anaranjado de las ramas de la copa;
éstas son muy llamativas, al igual que la coloración verde claro del follaje.
La presencia de bambas y lenticelas en puntos en la corteza, son también
de ayuda. Así mismo, se puede recurrir a revisar y recolectar racimos y/o
frutos secos del suelo bajo la copa del árbol. Desde un punto en el dosel y
con algún grado de detalle y/o binoculares, es posible localizar individuos
emergentes en los bosques de tierra firme.

Violeta es una especie que se distribuye desde Centroamérica hasta el
norte de Suramérica. En la Panamazonia se encuentra en Brasil, Bolivia,
Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Surinam y Vene-
zuela (Figura 34). En Colombia se distribuye en el Andén pacífico, valles
interandinos, Orinoquia y Amazonia. En esta última, ha sido reportada
en la región del medio río Caquetá (Duivenvoorden & Lips 1993) y en el
departamento de Guainía (Cárdenas 2007). También en el sur del depar-
tamento del Amazonas sobre el eje rio Apaporis–Tabatinga (IGAC 1997)
y en la Estación Biológica El Zafire. A pesar de los reportes, los registros
de herbario son escasos a lo largo de la cuenca como se puede observar
en la Figura 34.
Los árboles de Violeta crecen en bosques húmedos y muy húmedos

tropicales entre los 50 y 500 m s.n.m., en zonas con precipitación anual
mayor a 2500 mm. Es un árbol emergente característico de bosques pri-
marios poco intervenidos. En la Estación Biológica El Zafire y en la re-
gión del medio río Caquetá se encuentran en los bosques de tierra firme
(Sánchez 1996).
120
VIOLETA
Figura 34. Mapa de distribución natural de Violeta (P. paniculata) en el Caribe y Suramérica. Datos
Herbario Amazónico Colombiano (COAH), de Global Biodiversity Information Facility (GBIF Data
Portal) y de la Estación Biológica El Zafire.
En Brasil es frecuente en bosques de vertiente sobre el paisaje colino-

so disectado de tierra firme (Ribeiro et al. 1999), con registros en la cuen-
ca alta del rio Negro (Stropp et al. 2011) y en cercanías a Manaus sobre
suelos ácidos y pobres en nutrientes (Laurance et al. 2004). En Bolivia se
121
encuentra en la región de Pando sobre tierra firme de peneplanicies, con

topografía levemente ondulada y suelos de textura franco arenosa (Rodrí-
guez & Montero 2002).

En la parcela de 20 ha, Violeta presentó una muy baja abundancia
de árboles, representada por 3 individuos con DAP ≥ 10 cm con una
densidad poblacional de 0.2 ind. ha-1. Dada esta densidad de individuos, la
especie podría considerarse rara de acuerdo al criterio utilizado por Duque
et al. (2003).
La distribución espacial de los árboles de Violeta dentro de la parcela

de 118 m (± 112 m), variando entre 113 y 360 m.
Figura 35. Distribución espacial de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro ≥ 10 cm (a
122
VIOLETA
Los árboles de Violeta encontrados en la parcela ocupan el estrato

emergente del bosque con un DAP promedio de 73 cm, un mínimo de 45
y máximo de 93 cm (Figura 36). El área basal de la especie en la parcela
fue de 0.1 m2 ha-1, valor superior al reportado en la región de Pando en la
Amazonia boliviana, donde la especie presenta un área basal de 0.03 m2
ha-1 (Rodríguez & Montero 2002).
La distribución por clases diamétricas indica la acumulación de indivi-

duos grandes con ausencia de juveniles (Figura 36), similar a la reportada
para Peltogyne purpurea Pittier en bosques de Costa Rica (Vílchez & Rocha
2004). Dicha estructura es típica de especies que presentan serias limita-
ciones para el establecimiento de la regeneración natural debido a una baja
disponibilidad de fuentes semilleras por unidad de área, depredación pre-
y post-dispersión, limitaciones en la dispersión y latencia física de semillas
las cuales se discuten en las siguientes secciones.
4
3
2
1
0
0 20 40 60 80 100
Diámetro (cm)
Figura 36. Distribución por clases diamétricas de los árboles de Violeta (P. paniculata) con diámetro
≥ 10 cm (a 1.3 m del suelo) en una parcela de 20 ha sobre un bosque de tierra firme en la Estación
Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). La línea punteada señala el diámetro promedio.
123

Los frutos son legumbres dehiscentes, oblicuas, glabras, planas y co-
riáceas de coloración marrón al madurar, los cuales se encuentran siempre
dispuestos en manojos (Figuras 33 y 37). En el bosque de tierra firme los
manojos pueden albergar un promedio de 90 frutos (máx.= 198 y min.=
31). El peso promedio de un fruto maduro y seco fue de 0.7 g y las dimen-
siones promedio corresponden a 5.5 cm de largo, 3.2 cm de ancho y 0.5
cm de grosor. Cada fruto posee en su interior una sola semilla, de forma
ovada y aplanada, con una superficie lisa y lustrosa color marrón claro
(Figura 37).
Figura 37. Frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) obtenidos en bosques de tierra firme de la
La dimensión promedio de una semilla es de 1.4 cm de longitud (ran-

go 1.2-1.6 cm), 1.2 cm de ancho y 0.3 cm de grosor, con un peso fresco
aproximado de 0.28 g. Posee una testa muy dura y gruesa, de consistencia
coriácea e impermeable, con una línea fisural o pleurograma discreta y
completamente cerrada la cual podría funcionar como válvula higroscópi-
ca (Niembro 1988). El hilo es discernible a simple vista en posición basal,
de forma puntiforme y levemente elevado. Es una semilla sin endospermo,
conformada al interior por un embrión masivo provisto de dos cotiledo-
nes gruesos y carnosos. Éstas estructuras color blanco-amarillo, ubicadas
en las caras laterales, funcionan como fuente de reserva de carbohidratos,
especialmente polisacáridos en forma de galactomanana (Niembro 1988).
El embrión algo rudimentario es opaco, bilateralmente simétrico de colo-
ración blanca (Figura 37).
124
VIOLETA

Violeta es una especie semi-caducifolia pues anualmente pierde las
hojas por muy poco tiempo. En la Estación Biológica El Zafire se realizó
el seguimiento a 9 árboles en los bosques de tierra firme, encontrando que
el 90 % manifestó actividad fértil durante el año 2007. La fenología repro-
ductiva de esta especie está fuertemente influenciada por el régimen climá-
tico del lugar; la floración se presentó durante los meses de julio-agosto,
mientras que la fructificación ocurrió durante la época más seca del año.
La caída de frutos y la dispersión de semillas coincidieron con el periodo
de fuertes vientos y el final de la época más seca del año.
Por otra parte, se observó una abundante producción de frutos dis-

puestos en manojos en la copa de los árboles. El conteo de manojos desde
el suelo con ayuda de binoculares, permitió estimar un promedio de 130
unidades por árbol y de 94 frutos por manojo (± 17). Cada fruto posee
una única semilla, con lo cual se estimó una producción promedio por
árbol de 12285 semillas (± 2146). No se cuenta con información acerca
del diámetro mínimo reproductivo. Sin embargo, estimaciones realizadas
para otras especies emergentes en la Amazonia, indican que podría estar
por encima de los 36 cm de DAP (van Rheenen et al. 2004).

Para evaluar la depredación de frutos y semillas de Violeta, se reco-
lectaron 15000 frutos directamente de la copa de tres individuos adultos,
de los cuales se seleccionó al azar una muestra de 4061 frutos para realizar
una evaluación del estado fitosanitario. El estado de madurez de los fru-
tos-semillas también fue evaluado, así como la evidencia de posible remo-
ción de semillas en la copa cuando se encontraron frutos maduros vacíos.
Se encontró que el 60% (2437) de las semillas presentó algún tipo de

daño (Figura 38a). De las semillas en buen estado, 16% fueron maduras,
otro 16% inmaduras y 8% aparentemente removidas (325). Dentro de las
semillas dañadas el 56% (1364) correspondió a daño por hongos, el 27%
(658) por insectos y el 17% (414) a semillas vanas (Figura 38b). Los hon-
gos generaron abultamiento y deformación en las semillas (Figura 39). El
ataque por insectos fue muy variado incluyendo larvas y adultos de escara-
125
bajos (Coleóptera), larvas de mariposas (Lepidóptera) y adultos de grillos y

saltamontes (Ortóptera), entre otros (Figura 40). La remoción puede estar
asociada a la visita de varios grupos de aves como guacamayas (Ara ararau-
na), pericos (Bratogeris cyanoptera) y patilicos (Pionites melanocephala). A pesar
de la dureza de las semillas, estos grupos de aves por lo general destruyen
las semillas al consumirlas. La combinación de un alto número de semi-
llas producidas por individuo (10000-15000) y un alto número de semillas
a b
Figura 38. Magnitud y tipo de daño en semillas de Violeta (P. paniculata) en el área de estudio. a.
Porcentaje de semillas dañadas, maduras, inmaduras y removidas. b. Participación en porcentaje de
los distintos tipos de daño encontrados.
a b
c d
Figura 39. Daño pre-dispersión generado por hongos en frutos (a. y b.) y semillas (c. y d.) de
Violeta (P. paniculata) en bosques de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia
colombiana).
126
VIOLETA
depredadas, permite inferir que esta especie puede adoptar una estrategia
de depredador saciado como forma de garantizar semillas para la regene-
ración natural. No resta suponer que la presencia de un alto número de
larvas pueda ser atractiva también para múltiples aves.
a b
c d
e f
Figura 40. Entomofauna asociada al daño de frutos y semillas de Violeta (P. paniculata) en bosques
de tierra firme en la Estación Biológica El Zafire (Amazonia colombiana). a y b. Larvas y adulto de
Curculionidaea (Coleóptero). c y d. Larvas de Lepidóptero. e. Daño causado por larvas de Curcu-
lionidae. f. Adulto de la familia Acrididae (Ortóptera).
127
El síndrome de dispersión de Violeta es principalmente anemócora
y endozoócora dada la morfología de las legumbres aplanadas y semillas
duras (Tabla 8). El carácter de árbol emergente permite aprovechar más
recursos como una mayor exposición al sol y el efecto directo del viento.
Es así como la manifestación de los eventos de maduración y dispersión,
coinciden con la época seca y de mayor influencia de fuertes vientos. Sin
embargo, los frutos y semillas no son tan livianos como para ser dispersa-
dos a lo lejos, llegando solamente a unos cuantos metros del límite de la
proyección de copa del árbol maternal.
Poco efectiva por el peso de los frutos. Es un árbol emer-

Anemócora
gente con influencia directa del viento.
Barócora Manojos de frutos se desprenden y caen bajo la copa.
Primates consumen semillas que luego son defecadas. Las
Zoócora
aves pueden jugar también un papel importante.
Dispersión
Roedores.
secundaria
Tabla 8. Síndromes de dispersión y principales agentes dispersores de frutos y semillas de Violeta

(P. paniculata).
Diversos grupos de animales parecen estar involucrados en los pro-

cesos de dispersión de Violeta. En bosques de la Guyana van Roosmalen
& Klein (1987) indican que la dispersión es endozoócora, debido a la par-
ticipación activa del mico araña (Ateles sp.). En la Estación Biológica El
Zafire, han sido observadas bandadas de loros pericos (Bratogeris cyanopte-
ra), patilicos (Pionites melanocephala) y grupos de guacamayas (Ara ararauna)
consumiendo semillas. Es posible que el alto contenido de larvas encon-
tradas en las semillas (pre-dispersión), sea un atractivo adicional para los
frugívoros, especialmente aves. Aunque las aves consumen las semillas en
general destruyéndolas, es posible que algunas sean regurgitadas, contribu-
yendo así a la dispersión a larga distancia.
En condiciones naturales de bosques de tierra firme, una gran canti-
dad de semillas es depositada bajo la copa de árboles maternales de Violeta
128
VIOLETA
(Figura 41), donde un alto porcentaje es depredado por insectos y hongos.

Esta condición sumada a la dureza de la testa de la semilla y bajos niveles
de luminosidad en el sotobosque, configuran un escenario seriamente res-
tringido para la germinación y consiguiente regeneración natural de esta
especie.
Figura 41. Plántula de Violeta (P. paniculata) con pocos días de emergencia en el bosque de
tierra firme.
Observaciones realizadas a un árbol adulto (75 cm de DAP) localiza-

do en un área de cultivo indígena de 6 años, permiten señalar que bajo es-
tas condiciones el banco de plántulas, brinzales y latizales bajo la copa del
árbol maternal fue abundante. Esta situación puede deberse a: 1) un mayor
nivel de luminosidad que favorece la germinación y establecimiento de la
regeneración natural, 2) las condiciones de bosque intervenido que redu-
cen la dinámica natural de agentes depredadores pre- y post-dispersión,
permitiendo que un número mayor de semillas germinen y se establezcan
como plántulas. La hipótesis referida a la luminosidad podría asemejarse al
comportamiento descrito para P. purpurea, cuya germinación es favorecida
sí las semillas son depositas a orillas de claros naturales o creados por la
extracción maderera (Vílchez & Rocha 2006).
Para determinar el efecto que trae en la germinación el daño pre-dispersión

que sufren las semillas en bosque natural, se recolectaron 60 semillas con daño
parcial por hongos y 60 semillas perforadas por larvas. Éstas fueron colocadas
129
para germinación en condiciones similares de sustrato y nivel de luminosidad.

Se encontró que un 12% de las semillas afectadas por hongos y un 43% de las
semillas atacadas por larvas lograron germinar (Figura 42).
Estos resultados demuestran que la depredación no es total y permi-

ten inferir posibles estrategias asociadas a relaciones positivas de insectos
y hongos con el proceso de germinación en condiciones naturales. Las
perforaciones que estos organismos dejan en la semilla, así como el ablan-
damiento que producen los hongos en la cubierta seminal dura e imper-
meable, podrían ser relativamente benéficas facilitando la absorción de
agua y posterior emergencia del embrión.
a b
Figura 42. Germinación de semillas de Violeta (P. paniculata) afectadas por hongos (a) y larvas de
coleópteros (b) en condiciones semi-controladas.
En conclusión, la elevada producción de semillas de P. paniculata per-

mite que un elevado número de éstas escape a la depredación y que otras
con daños parciales logre germinar. El bajo número de individuos de re-
generación temprana de la especie, sugiere serías limitaciones para la ger-
minación en niveles bajos de luminosidad y la fuerte influencia del efecto
de mortalidad denso-dependiente debido a cortas distancias de dispersión.
Las plántulas proceden de la germinación epigea, es decir que el desa-
rrollo inicial se caracteriza por la rápida elongación del hipocótilo (tallito
por debajo de la unión de los cotiledones), el cual lleva los cotiledones por
encima de la superficie del suelo (Figura 43). El hipocótilo es cilíndrico,
surcado y pubescente, color blanco-crema y cambia a marrón en la me-
dida que se desarrolla. Los cotiledones son carnosos, color blanco-crema
y funcionan como reserva de carbohidratos y nutrientes. Posteriormente
y antes de que los cotiledones se desplieguen horizontalmente, emerge
130
VIOLETA
Figura 43. Proceso de germinación, crecimiento y desarrollo de plántulas de Violeta (P. paniculata).
131
el epicótilo dando origen a un par de hojas bifolioladas, con disposición

opuesta. La raíz primaria inicial es muy corta, con numerosos pelos radica-
les (Figura 44), pero posteriormente son largas, leñosas, finas y resistentes.
Presenta un sistema de cuatro raíces secundarias en posición verticilada,
superficiales y desiguales, lo que estaría asociado principalmente a funcio-
nes de soporte y estabilidad del individuo.
La biometría de los plantines de Violeta es variable según las condi-

ciones de micrositio donde se desarrollan. Para evaluar esto se realizó un
ensayo en cuarto de germinación donde se mantuvieron condiciones si-
milares de temperatura, fotoperiodo, sustrato y humedad, pero diferentes
condiciones de luz (oscuridad, penumbra y plena luz). Los resultados mos-
traron que en oscuridad el hipocótilo presentó mayor elongación, pero fue
más frágil respecto a los que crecieron en penumbra y a plena luz (Figura
44). En contraposición, la cantidad de biomasa asignada a las raíces fue
menor en plena oscuridad y mayor en condiciones de más luminosidad. El
ángulo de inserción de las hojas cotiledónares fue totalmente horizontal
en todos los niveles de luz. Esta respuesta sugiere que Violeta presenta
elevados puntos de compensación lumínica que obliga que a bajos niveles
de luz se genere una asignación diferencial entre la biomasa aérea y subte-
rránea favoreciendo las estructuras de la planta que le permitan sobrevivir
y obtener una mayor ganancia en altura.
Una vez caen los dos cotiledones (alrededor de 30 días), el desarrollo

de las plántulas jóvenes hacia plántulas bien desarrolladas, continúa con
la producción de nuevas yemas foliares con crecimiento monopodial (sin
bifurcaciones). Las hojas bifolioladas se adhieren al tallo alternamente y en
forma de zigzag. Este crecimiento continúa hasta alcanzar un promedio de
20 cm de altura, donde es proyectada una rama lateral. A partir de este ta-
maño. los individuos tienen mayores probabilidades de sobrevivir y pasar
al estadio de brinzal.

Los reportes sobre el crecimiento y edad de los árboles de Violeta
son escasos. Usando datos provenientes de 24 parcelas de 1 ha en bos-
ques naturales, Laurance et al. (2004) calcularon un incremento diamétrico
anual de 0.1 cm. Este valor los llevó a obtener estimaciones de aproxima-
damente 428 años para un DAP de 40.8 cm (Tabla 9). Sin embargo, en
132
VIOLETA
Luz plena
penumbra
oscuridad plena
Figura 44. Arquitectura y distribución de la biomasa de plántulas de Violeta (P. paniculata) germina-
das bajo condiciones controladas en una cámara de germinación. Los ambientes lumínicos fueron:
luz plena, penumbra y oscuridad.
este mismo trabajo, cuando solamente tuvieron en cuenta los incrementos

ubicados en el cuartil y decil superior obtuvieron incrementos diamétricos
anuales de 0.2 y 0.3 cm respectivamente y una estimación de la edad para
ese mismo diámetro de 251 años.
133
Tasa de crecimiento anual Edad estimada

DAP (cm) (años)
máximo
(cm) Mediana Cuartil Decil
Mediana
Cuartil Decil
40.8 0.095 0.213 0.308 428 191 132
Tabla 9. Tasa de crecimiento diamétrico anual y edad estimada para árboles de Violeta (P. paniculata)
en bosques de tierra firme cercanos a la ciudad de Manaus, Brasil (Laurance et al. 2004). DAP:
diámetro a 1.3 m del suelo.
En la Guayana para la especie congénita Peltogyne sp. mediante mode-

los de crecimiento se estimaron incrementos anuales de 0.63 cm a partir
de 55 individuos (DE= 0.04) (Alder 2002). En Brasil Azevedo et al. (2008)
reportaron para Peltogyne paradoxa Ducke incrementos de 0.34 cm año-1 en
el área experimental de Jari.
Recolección y procesamiento
de frutos y semillas
Los frutos de Violeta son dehiscentes por lo cual muchas semillas caen
directamente al suelo bajo la copa del árbol maternal, aunque la mayoría en
malas condiciones (véase Figura 38, porcentaje de daño pre-dispersión 68-
84%). Por esta razón, sugerimos el escalamiento a la copa de estos indivi-
duos para recolectar los frutos (vainas). Este proceso debe ser cuidadoso y
planeado dada la elevada estatura de los individuos y la disposición vertical
de las ramas. El momento de recolección de los frutos puede guiarse por
su coloración marrón (secos). El empleo de tubos extensivos para el corte
de los racimos es imprescindible.
Una vez recolectados los frutos, deben extenderse en un lugar fresco

y seco, donde se puede realizar la extracción de semillas (Figura 45). El re-
tiro de la vaina puede efectuarse manualmente, excluyendo aquellos frutos
que presentan hongos (Fumaginas) y/o perforaciones de insectos (Figuras
39 y 40). Cuando requieren ser almacenadas, deben desecarse hasta un
contenido de humedad de 8% y guardarse en frascos de vidrio o bolsas
134
VIOLETA
a temperaturas relativamente bajas

dado su comportamiento ortodoxo.
En general estas semillas se conser-
van mejor debido a la cubierta semi-
nal dura e impermeable que aísla tan-
to al embrión como a los tejidos del
medio que las rodea (Niembro 1990).
Figura 45. Proceso de secado de frutos y reti-

ro manual de la legumbre para la obtención de
semillas de Violeta (P. paniculata) en la Estación
Biológica El Zafire.

El contenido de humedad obtenido en cuatro muestras de 50 semillas
de Violeta cada una, fue de 13.3% (CV= 0.8) lo que define un comporta-
miento ortodoxo.
La prueba de pureza indicó que la semilla pura conformó el 99.7% de

la muestra, presentándose únicamente trazas de polvo y arena. Esto obe-
deció principalmente al tamaño y tipo de semilla que facilita su extracción
durante el procesamiento. Los resultados de la prueba de peso indicaron
que 1000 semillas pesan en promedio 276 g (0.28 g por semilla), con lo
cual un kilo contiene alrededor de 3624 semillas puras.
Para la prueba de viabilidad, mediante el uso de con 2, 3, 5 trifenil-

tetrazolium, se retiró parte de la cubierta seminal a fin de permitir el in-
greso del compuesto químico. Se determinó que 92.5% de las semillas
fueron viables (media= 18.5, DE= 1.91) con tinción uniforme tanto en el
embrión como en gran parte del endospermo (Figura 46a). El porcentaje
135
restante fueron dudosas, dado el patrón de tinción parcial, ausente en la

zona del embrión (Figura 46b).
Figura 46. Resultado de la prueba de viabilidad de las semillas de Violeta (P. paniculata): a. Semillas
viables. b. Semillas dudosas.
Con el fin de determinar las variables que más influyen en la germi-
nación de las semillas de Violeta bajo condiciones controladas, se realizó
un ensayo de germinación siguiendo las mismas condiciones que para el
Abarco. Los análisis morfológicos y curvas de imbibición mostraron capas
seminales muy duras e impermeables. Esta condición determinó la nece-
sidad de aplicación de tratamiento pre-germinativo, el cual consistió en la
escarificación mecánica (abrasión) en el extremo opuesto al sitio donde se
ubica el embrión. El conjunto de semillas escarificadas y un testigo fueron
remojados por 24 horas antes de su disposición en el ensayo.
Para la siembra se colocaron las semillas con la arista hacia abajo, lugar
por donde emergió la radícula. Se emplearon 30 semillas por cada unidad
experimental con tres repeticiones (Figura 47). Se midió la germinación
diaria considerada cuando los cotiledones fueron levantados por encima
del nivel del suelo. Se evaluó el comportamiento de la germinación por
medio de los parámetros: Potencia Germinativa (PG), Tiempo Medio
de Germinación (TMG) y Vigor de Germinación (VG) (definidos en la
136
VIOLETA
sección h) Germinación en Laboratorio). Las medianas fueron comparadas

mediante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Guisande et al. 2006) y
se usó el programa estadístico STATGRAPHICS Centurion XV (Versión
15.2.06).
Luz plena penumbra

Franco Franco Franco Franco
Arenoso Arenoso
Arcilloso Arenoso Arcilloso Arenoso
T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12
E SE E SE E SE E SE E SE E SE
(30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30) (30)
Figura 47. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta
(P. paniculata) bajo condiciones controladas, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y pe-
numbra), el sustrato (arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo
de escarificación (E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre paréntesis el número de semillas
empleado en cada tratamiento (T).
La PG se manifestó distintivamente entre dos grupos de tratamientos

(K-W= 31.16, P= 0.000). Se observó que los tratamientos con escarifi-
cación mostraron los mayores valores de PG cuya mediana estuvo com-
prendida entre 65 y 85% (Figura 48a). Sin embargo, los tratamientos en
condiciones de sustrato arenoso fueron de los más bajos para este grupo.
Igualmente, el TMG fue más corto cuando las semillas fueron escarifi-
cadas (K-W= 32.5, P= 0.000). Este periodo obtuvo una mediana com-
prendida entre 14 y 19 días (Figura 48b). El VG sugiere que los mejores
tratamientos en términos de mayor PG, menor TMG y mayor velocidad
de germinación fueron aquellos sometidos a escarificación dispuestos en
sustratos francos (K-W= 35.5, P= 0.000) (Figura 48c).
La curva de germinación acumulada en porcentaje muestra los me-

jores tratamientos pre-germinativos con inicio a los 9 días y con una
duración de hasta 22 días (Figura 48d). Concluimos que el tratamiento
pre-germinativo es uno de los condicionantes más importantes para la
germinación. Las condiciones de luz plena y penumbra no fueron diferen-
ciables entre tratamientos. Una temperatura de 30°C puede considerarse
apropiada para la germinación de esta especie. El sustrato arenoso no es
recomendable ya que mostró muy bajo porcentajes de germinación.
137
T2
T3
T5
T6
Figura 48. Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados bajo condiciones con-
troladas en laboratorio: a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG).
c. Vigor de Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con
mayor VG.
Con el objetivo de conocer las condiciones necesarias para una mejor
germinación de Violeta en vivero, se evaluaron la luminosidad, el sustrato y,
el tratamiento pre-germinativo de escarificación mecánica. Se diseñó un en-
sayo en camas de germinación que combinó tres factores (2 x 3 x 2) (Figura
49): 1) nivel de luz (penumbra y luz plena), 2) tipo de sustrato (arenoso,
franco arcilloso y franco arenoso) y, 3) tratamiento pre-germinativo con o
sin escarificación de la semilla. Se emplearon 20 semillas por unidad experi-
mental con tres repeticiones para un total de 720 semillas, las cuales fueron
sembradas con la parte apical hacia abajo y a una densidad de 5 x 5 cm.
Se midieron la germinación diaria, hasta cuando la semilla emergió

fuera del nivel del sustrato y, al igual que la germinación en Laboratorio se
138
VIOLETA
Luz plena penumbra

Franco Franco Franco Franco
Arenoso Arenoso
Arcilloso Arenoso Arcilloso Arenoso
T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12
E SE E SE E SE E SE E SE E SE
(20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20) (20)
Figura 49. Esquema del diseño experimental del ensayo de germinación de las semillas de Violeta
(P. paniculata) en vivero, para evaluar el efecto de la luminosidad (luz plena y penumbra), sustrato
(arenoso, franco arcilloso y franco arenoso) y, el tratamiento pre-germinativo de escarificación
(E= escarificado, SE= sin escarificar). Entre paréntesis el número de semillas empleado en cada
tratamiento (T).
determinaron la PG, el TMG y el VG. Las medianas de los tratamientos

fueron comparadas mediante análisis de varianza de Kruskal-Wallis (Gui-
sande et al. 2006) y se usó el programa estadístico STATGRAPHICS Cen-
turion XV (Versión 15.2.06). También se elaboraron curvas de germina-
ción diaria para el grupo de los mejores tratamientos donde se muestra el
inicio y final de la germinación.
Se encontró que la PG se comportó de manera diferente entre tra-

tamientos (K-W= 30.4, P=0.001). Se distinguen claramente dos grupos
influenciados por la aplicación o no del tratamiento pre-germinativo de
escarificación. El grupo con escarificación alcanzó valores de PG com-
prendidos entre 70 y 90%, mientras que en las semillas no escarificadas los
valores de PG fueron entre 20 y 40% (Figura 50a). La escarificación tam-
bién favoreció el TMG ya que fue significativamente menor (K-W= 31.5,
P=0.001), con tendencia a disminuir en ambientes de penumbra (Figura
50b). El VG permitió confirmar los resultados anteriores (K-W= 31.5,
P=0.001), excluyendo al sustrato con arena en plena exposición donde los
valores fueron más bajos (Figura 50c). La germinación se inició a los 11
días y continuó incrementando unos 3 a 4 días después donde alcanzó la
mayor germinación (80%).
Los resultados en vivero fueron muy similares a los obtenidos en el

ensayo de laboratorio (Figuras 48, 50 y 51). El tratamiento pre-germina-
tivo favorece la germinación. La utilización de sustratos francos beneficia
la germinación, al mantener una mayor humedad, indispensable para el
ablandamiento de la testa dura de las semillas.
139
10
6 T3
T5
4
T7
T9
2
T11
Figura 50. Parámetros germinativos para Violeta (P. paniculata) evaluados en vivero:
a. Potencia Germinativa (PG). b. Tiempo Medio de Germinación (TMG). c. Vigor de
Germinación (VG). d. Curvas de Germinación Acumulada para los tratamientos con
mayor VG.
El trasplante a bolsa debe realizarse cuando los plantines producen

un par de hojas verdaderas; luego deben trasladarse a eras de crecimiento
en un ambiente sombreado (45%) o a un lugar bajo cobertura de bosque
secundario donde el material logrará estabilizarse y crecer. Se observó que
una vez las plántulas alcanzan 30 cm de altura o 5 meses de edad pueden
trasladarse y sembrarse en el sitio definitivo.
Violeta es una especie de la cual se han desarrollado muy pocas ex-
periencias tanto en bosque natural como en plantaciones a nivel de la Pa-
namazonia. Las bajas densidades por hectárea seguramente ha sido uno
de los factores para excluirla en planes de aprovechamiento. A pesar de
140
VIOLETA
Luz plena penumbra
SE
Arenoso
E
Franco Arcilloso
SE
E
Franco Arenoso
SE
E
Figura 51. Disposición de ensayos de germinación de Violeta (P. Paniculata) en vivero con tres
variables: 1) luminosidad: luz plena y penumbra, 2) tipo de sustrato: arenoso, franco arcilloso y
franco arenoso y, 3) tratamiento pre-germinativo: escarificación mecánica (E= escarificado, SE=
sin escarificar). La cubierta de malla poli-sombra al 45% de densidad (penumbra) fue retirada para
efectos del registro fotográfico.
que existen estadísticas que señalan altos volúmenes comercializados de

esta especie en Colombia bajo la denominación popular de “Violeta” que
agrupa varias especies de este género, la información silvicultural sigue
estando ausente.
Mediante pequeños ensayos de plantaciones de enriquecimiento con

varias especies bajo cobertura protectora en bosque secundario (Guevara
& Rivera-Martin, datos no publ.) han establecido que Violeta en líneas in-
tercaladas cada 20 m y al interior a un distanciamiento de 5 m entre indi-
141
viduos, se comporta exitosamente. El material utilizado fue propagado en

vivero y trasplantado con pan de tierra. Después de 20 meses, la sobrevi-
vencia fue del 80% con una altura total promedio de 0.60 m y diámetros
de 5 mm. Se observaron daños por herbivoría leves, que no han generado
mortalidad considerable en las condiciones de bosque secundario. De otra
parte, plántulas de esta misma cohorte fueron cultivadas en medio de cha-
gras a plena exposición y después de 24 meses, mostraron una mayor al-
tura (0.85 m) y diámetro (8 mm), en comparación con aquellas que fueron
plantadas bajo bosques secundarios tempranos.
En condiciones de bosque natural, Gómez (2009) en la Amazonía

boliviana comparó la abundancia y distribución espacial de la especie con-
génita Peltogyne heterophylla M. F. Silva en un área de bosque que fue aprove-
chada 8 años atrás frente a un área contigua como testigo. Encontró que la
abundancia no varió entre sitios en las diferentes categorías de plántulas,
brinzal y latizal y que el patrón de distribución espacial de plántulas fue
aleatorio, acorde a lo esperado para este tipo de dispersión por el viento.
La especie congénita P. purpurea ha sido plantada a pequeña escala, en

pocas parcelas experimentales en Costa Rica donde mostró un crecimien-
to muy lento durante los dos primeros años (OFI–CATIE 2003). En el
Jardín Botánico de Lancetilla, Honduras, en 1947 se estableció una parcela
a un distanciamiento de 6.1 x 6.1 m; a los 31 años la sobrevivencia fue del
90%, y los árboles alcanzaron una altura promedio de 22.4 m (IMA= 0.72)
y un DAP de 32.4 cm (IMA= 1.04 cm) (OFI-CATIE 2003). Entre otros
reportes para especies del genero Peltogyne, está el arboreto para la especie
Peltogyne angustiflora Ducke en el año de 1972 (Gama-Rodrigues et al. 2008)
en la Estación Ecológica en Bahía (Brasil), en la cual se estableció una
plantación pura en fajas de 144 m2 sin repetición con un espaciamiento de
2 x 2 m, totalizando 36 árboles.
142
VIOLETA
Uso, Aprovechamiento y Estado de

Conservación
El uso principal de Violeta está asociado a la madera del duramen, la
cual es muy apreciada por el intenso color morado, su facilidad de trabajar
y propiedades físico-mecánicas. Se ha empleado para la elaboración de po-
lines, pisos, parquet, construcciones pesadas, chapas, carpintería, ebanis-
tería y objetos torneados (Rodríguez & Sibille 1996). Como construcción
pesada interna y externa, construcción marina, pisos de lujo, acabados en
interiores, artículos deportivos y mangos de herramientas. Por otra parte,
un estudio realizado en el Brasil (da Silva et al. 2006), señala que esta ma-
dera presenta una alta resistencia natural al ataque de hongos causantes
de pudrición blanca (Pycnoporus sanguineus) y pudrición parda (Gloeophyllum
trabeum), por lo cual es clasificada como muy resistente.

ARTESANAL: Duramen
ASERRÍO: Duramen
COlorante: Duramen
CULTURAL: Duramen
MEDICINAL: Corteza
Artesanos y ebanistas de Leticia (Colombia), utilizan la madera para

la elaboración de muebles y artículos decorativos como mesones, sillas,
mesas, puertas, ventanas y en algunos casos pisos lujosos (Roberto Panai-
fo, com. pers.). Las comunidades indígenas amazónicas han hecho uso para
la elaboración de canoas y en algunos casos objetos artesanales. Para los
143
indígenas Uitoto del Amazonas colombiano el árbol de Violeta (+fua+ma

faig+) es una especie de importancia mágico-ritual; considerado un árbol
“capitán” al cual se le asigna espiritualidad y también es incluida en oracio-
nes asociadas a la vanidad y belleza de las mujeres (Calixto Kuiru, com. pers).
De la raíz de árboles viejos, mediante raspado extraen un polvo morado
el cual emplean para la pintura de los labios (kudi), rostro (jamazi) y parte
de las extremidades en los bailes tradicionales (Calixto Kuiru, com. pers.).

En la región amazónica colombiana no se registran planes de aprove-
chamiento que involucren esta especie, tampoco salvoconductos de movi-
lización. La inexistencia de datos confiables de movilización de maderas,
genera serias dificultades para su monitoreo. Sin embargo maderas cono-
cidas con el nombre de Violeta o Nazareno pertenecientes al género Pelto-
gyne, normalmente son comercializadas en las principales ciudades del país.
Es una especie que no se encuentra en alguna de las categorías del

CITES, puesto que el género Peltogyne corresponde a un taxón que aún
no ha sido confrontado con los criterios de la IUCN (IUCN 2011). Sin
embargo Cárdenas & Salinas (2007) clasifican esta especie dentro de la
categoría Casi Amenazada (NT). Estos mismos autores señalan que a pe-
sar de que todas las especies del género Peltogyne son aprovechadas como
maderables, únicamente Peltogyne purpurea Pittier presentaría una amenaza
real, de acuerdo a los criterios estandarizados de la UICN. En algunos
países centroamericanos P. purpurea es catalogada como una especie de
altísimo valor por la belleza de la madera. En la actualidad se encuentra
seriamente amenazada y escasa, y su tala ha sido prohibida en Costa Rica
(OFI-CATIE 2003).
144
VIOLETA
Consideraciones para la
Conservación y Manejo Sostenible
La estrategia de conservación de Violeta debe estar enfocada a la con-
servación in-situ en el sistema de áreas protegidas. El manejo silvicultural
de esta especie debe estar dirigido al repoblamiento en áreas de bosque
natural con fines de conservación y la plantación en diversos sistemas pro-
ductivos con perspectivas de aprovechamiento en el mediano y largo plazo
bajo un enfoque de sostenibilidad. Dadas las bajas densidades poblacio-
nales, se propone la protección legal de esta especie a fin de excluirla de
planes de aprovechamiento en bosque natural a escala comercial.

y repoblamiento
sostenible. Para adoptar cualquier medida es indispensable adelantar un
reconocimiento del estado actual de las poblaciones naturales de la región
amazónica, así como en otras áreas de distribución natural en el territorio
nacional.

como en otros lugares de distribución potencial. En estos lugares se debe
adelantar la formulación y desarrollo de un plan de investigaciones que
contemplen la evaluación del estado poblacional, así como investigaciones
biológicas y ecológicas en aspectos claves para su conservación permanen-
te o para el manejo sostenible.

primer paso consistirá en la identificación sitios donde históricamente se
han realizado extracciones o se han otorgado permisos de aprovechamien-
145
to forestal durante las últimas décadas. Será imprescindible adelantar un

diagnóstico que permita conocer el estado actual de las poblaciones natu-
rales y priorizar aquellas áreas cercanas a poblaciones humanas dependien-
tes de los recursos. Varios procedimientos silvícolas ya mencionados para
las otras especies pueden incorporarse a este proceso de repoblamiento.
Así por ejemplo, la selección de fuentes semilleras cercanas al área, la reco-
lección de germoplasma, la propagación de plántulas en viveros tempora-
les o el bloqueo de plántulas en bosque natural se constituyen en acciones
silvícolas indispensables en este proceso.

Como se expuso Violeta es una especie con baja regeneración natural
en condiciones de bosque natural. La existencia de muy pocos árboles con
DAP ≥ 10 cm (0.15 ind. ha-1), limita la disponibilidad de semillas. Altas
tasas de depredación de semillas pre-dispersión, requerimientos de condi-
ciones intermedias de luminosidad y bajas tasas de crecimiento, también
limitan la germinación y establecimiento de la regeneración. A esto se su-
man bajas tasas de crecimiento que condicionan su aprovechamiento. Es
claro que las anteriores premisas, sugieren que el manejo sostenible de esta
especie debe, además de subsanar serias limitaciones en su regeneración
inicial, contemplar la disminución sustancial de la intensidad de corta, la
ampliación de los ciclos de corta y el aumento de los DMC que permitan
el aporte de semillas por extensos periodos de tiempo. Dadas las caracte-
rísticas de la biología y ecología de Violeta, se recomienda que mientras
la información sobre las poblaciones sea deficiente, su aprovechamiento:
maderero comercial esté restringido por cuanto puede poner en riesgo la
permanencia de la especie a corto y largo plazo.
Existen otras alternativas que pueden permitir manejar, aprovechar y

conservar poblaciones naturales de esta especie. Una de ellas es incorpo-
rando esta especie dentro de un plan de manejo diversificado que contem-
ple especialmente productos no maderables del bosque. El uso debe estar
enmarcado en la utilización de la madera para el mercado de productos
de altísimo valor agregado y alto valor comercial donde se aproveche al
máximo el duramen del tronco, ramas y parte de las raíces. La artesanía y
la ebanistería dirigida hacia piezas decorativas y únicas se convierten en-
tonces en una alternativa viable para el manejo de poblaciones naturales
146
VIOLETA
por parte de comunidades locales bien capacitadas y comprometidas con

el manejo sostenible.
Dichos planes especiales de manejo, deben ser específicos y funda-

mentados en las condiciones ecológicas de cada población a intervenir.
El aprovechamiento debe ser de muy baja intensidad de corta (<1 ind. 50
ha-1) e incorporar ciclos de corta más largos con tratamientos silvícolas de
liberación y enriquecimiento de claros. Se debe procurar cosechar indivi-
duos de gran porte o seniles, distribuidos no consecutivamente por cuan-
to la ampliación de la distancia podría otorgar serias dificultades en los
procesos de polinización y dispersión. Los individuos mayores a 10 cm de
DAP en un área de aprovechamiento se deben tratar con técnicas de libe-
ración, raleos y eliminación de lianas con el fin de garantizar mayores tasas
de crecimiento diamétrico y en altura. La regeneración artificial mediante
la plantación especialmente en bordes de claros y caminos de extracción,
amplia la sostenibilidad en dicho manejo.
Fuente de germoplasma y obtención de

material propagativo
La fuente de germoplasma debe ser de bosque natural en cuya selec-
ción se deben incluir criterios fenotípicos, de sanidad y vigor de los indivi-
duos. Éstos deben ser marcados, codificados, geo-referenciados y mapea-
dos para hacer seguimiento de
las diferentes manifestaciones
fenológicas.
Se debe eliminar la vege-

tación del sotobosque hasta en
1.5 veces la distancia del tron-
co al extremo promedio de la
copa del árbol semillero (1.5 x
radio de copa). Eliminar todas
las lianas presentes en el área
circunvecina a fin de disminuir
la competencia y aumentar el
crecimiento. Realizar un acla-
reo de bajo impacto en el si-
tio, mediante la eliminación de
unos pocos árboles frecuentes, Plantula de Violeta (P. paniculata)
147
especialmente en los costados oriental y occidental, conservando aquellas

especies útiles en todos sus tamaños. De esta manera se asegura mejorar:
1) La producción de frutos eliminando la competencia por luz en la copa
del árbol (lianas); 2) las condiciones de espacio donde posteriormente cae-
rán las semillas y 3) los niveles de luminosidad favorables para que un ma-
yor número de plántulas se establezca y estén disponibles para el posterior
bloqueo y trasplante.
Los frutos pueden recogerse del suelo o mejor aún de las ramas, me-
diante escalamiento. La siembra directa de semillas en el bosque no es
recomendable, puesto que requiere de tratamientos pre-germinativos y es
propensa a un alto porcentaje de daño por patógenos, siendo más favora-
ble realizar la propagación en viveros temporales. En el caso de inducir la
germinación de plántulas bajo la copa del árbol semillero, éstas deben ser
bloqueadas con su pan de tierra y posteriormente retirado parcialmente el
exceso de sustrato (raíz semi-desnuda). Luego deben ser acomodadas en
bandejas plásticas (60 x 40 cm) para facilitar su traslado a un sitio designa-
do donde deben ser embolsadas, enriquecidas con sustrato orgánico del
bosque y sometidas a un ambiente sombreado y húmedo para permitir su
estabilización. El tiempo de estabilización es variable (1-3 meses), puesto
que depende de la reducción del porcentaje de mortalidad, revitalización
del material y producción de hojas nuevas antes de ser llevado a plantación
definitiva.

bosques secundarios
Dada la preferencia de luz, los ambientes intervenidos como rastrojos,
barbechos y bosques secundarios pueden ser propicios para el manejo de
esta especie. Para cualquier tipo de enriquecimiento con esta especie se
recomienda emplear material proveniente de vivero o material estabilizado
obtenido de bancos de plántulas en bosque natural. Para el caso de enri-
quecimiento en fajas, es posible emplear un distanciamiento entre fajas de
10, 15 o 20 m y una separación entre plántulas entre 5, 8 y 12 metros. El
ancho de las fajas puede ser variable en el tiempo, optando por fajas an-
gostas al inicio que permitan la estabilización de las plántulas y posteriores
ampliaciones que favorezcan mayores incrementos en altura y diámetro.
El mantenimiento de invasión de hierbas y el control mediante podas de
los costados laterales de las fajas es indispensable. Se debe realizar con una
148
VIOLETA
mayor intensidad durante los primeros 3 años (cada 3-4 meses), la cual irá
disminuyendo con el paso de los años. Podas de formación de los árboles
podrían ser necesarias en sus etapas iniciales.

a campo abierto
El cultivo en callejones puede ser favorable, en el cual se establecen

árboles en filas y entre éstas se siembran cultivos alimenticios cuyo ancho
puede variar entre 4 y 6 m. Si se siembran leñosas éstas deben ser poda-
das periódicamente para evitar la sombra sobre los cultivos y reducir la
competencia. La biomasa extraída debe ser incorporada al suelo como
abonadura verde, lo que contribuirá al reciclaje de nutrientes, suministro
de nitrógeno y supresión de malezas, manteniendo de esta manera la pro-
ductividad del suelo.
Para el caso de plantaciones mixtas,

se recomienda intercalar filas de distin-
tas especies arbóreas útiles, entre ellas
especies de Leguminosas por su capa-
cidad para establecer asociaciones con
Rhizobium enriqueciendo el suelo (de
Souza et al. 1992). Se recomienda que
el material vegetal a emplear de esta es-
pecie sea obtenido sexualmente en vi-
veros temporales y/o bloqueado y tras-
plantando de regeneración natural, en
ambos casos con un buen proceso de
rustificación. Este proceso consiste en
someter el material antes de la siembra,
a condiciones de mayor exposición so-
lar y disponibilidad restringida de agua.
Es una especie que se debe incorporar
al sistema una vez existan condiciones
de luz intermedia, es decir a la sombra Ensayo de enriquecimiento en bosque
lateral de otros individuos. secundario de Violeta (P. paniculata)
149
Glosario para el Manejo y
Conservación de Especies Útiles
Aclareo de liberación: Corta de individuos vecinos, a fin de eliminar la

competencia indeseada sobre plántulas, brinzales y árboles jóvenes (OIMT 2002)
Agricultura migratoria: Consiste en la roza y quema de la vegetación fo-

restal y la posterior plantación de cultivos agrícolas durante un corto período de
tiempo (de uno a cinco años) seguido por el abandono de la tierra (OIMT 2002).
Agroforestería: Sistema sustentable de utilización de las tierras mediante la

plantación conjunta de árboles y cultivos de pancoger. (Fraume 2007).
Agrosilvicultura: Sistemas y tecnologías de uso de la tierra en los que se

emplean deliberadamente, en una misma unidad de ordenación de tierras, es-
pecies maderables perennes, tales como árboles, arbustos y palmas junto con
cultivos agrícolas y crianza de animales (Fraume 2007).
Anillos de crecimiento: Son bandas de células producidas por el cambium

vascular en un periodo de tiempo (Giraldo 2011).
Aprovechamiento forestal persistente: Los que se efectúan con criterios

de sostenibilidad y con la obligación de conservar el rendimiento normal del bos-
que con técnicas silvícolas, que permitan su renovación. Por rendimiento normal
del bosque se entiende su desarrollo o producción sostenible, de manera tal que
se garantice la permanencia del bosque (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).
Aprovechamiento forestal: Extracción de productos maderables y no ma-

derables de un bosque natural o plantado. Comprende desde la obtención hasta
la transformación (Fraume 2007).
Árboles de futura cosecha: Individuos de la regeneración forestal que

deben ser resguardados para la futura cosecha, los cuales deben ser marcados,
tratados silviculturalmente y monitoreados. Es una medida que garantiza el
151
abastecimiento de individuos para el siguiente ciclo de corta (Whitmore 1998,

Krueger 2003).
Arboles semilleros: Son árboles portagranos que se retienen durante el

aprovechamiento forestal con el fin de garantizar la regeneración natural de las
especies comerciales (Putz 1993). Se deben tener en cuenta para su elección la
variación en la abundancia de árboles maduros, producción de semillas, dispersión
de semillas, y supervivencia de semillas y plántulas posterior a la dispersión
(Pinard et al. 1999).
Banco de plántulas: Corresponde al conjunto de plántulas en estado latente

(vivas) que permanecen en el sotobosque a la espera de mejores condiciones
para reclutarse (Guariguata & Kattan 2002). Constituye una reserva transitoria
de individuos hacia la población (Marañon 2001).
Banco de semillas: Corresponde a las semillas en estado de latencia (vivas)

que se encuentran generalmente en el suelo (Guariguata & Kattan 2002). Cons-
tituye una reserva transitoria de individuos hacia la población (Marañon 2001).
Bancos de germoplasma: Es una técnica de conservación ex-situ que con-

templa esencialmente las operaciones de almacenamiento y propagación de ger-
moplasma (Iriondo 2001). Constituye una fuente de suministro de los recursos
genéticos para producir las poblaciones que luego serán instaladas en régimen
experimental o definitivo en el medio natural (Hernández 2007).
Barbecho forestal: Período intermedio entre dos turnos de agricultura mi-

gratoria. En un sistema funcional de agricultura migratoria, donde el período
de barbecho es lo suficientemente largo para que se pueda desarrollar un rodal
forestal secundario funcional (>20 años) (OIMT 2002).
Bloqueo y trasplante de plántulas: Es una técnica silvicultural mediante la

cual se extraen plántulas de regeneración natural en sitios de alta concentración
de individuos (bajo la copa de árboles madre), para posteriormente ser trasplan-
tados a micro-sitios apropiados para su establecimiento definitivo.
Bosque primario manejado: Bosque primario en el que la extracción sos-

tenible de madera y productos no maderables p.e. (a través de sistemas integrados
de aprovechamiento y tratamientos silvícolas, el manejo de la fauna silvestre y
otros usos) ha cambiado la estructura y la composición de especies del bosque
primario original. En el bosque primario manejado se mantienen todos los pro-
ductos y servicios principales (OIMT 2002).
152
GLOSARIO PARA EL MANEJO Y CONSERVACIÓN DE ESPECIES ÚTILES
Bosque remanente: Bosque que queda después de cualquier alteración del

ecosistema, sea ésta natural o antrópica (Fraume 2007).
Brinzal: Término utilizado para referirse a un juvenil de regeneración natu-

ral comprendido entre un tamaño mayor a 30 cm de altura y menor de 1.50 m de
altura total (der Beek & Sáenz 1992).
Calidad de las semillas: Se determina de diferentes maneras: La calidad

física hace referencia a aspectos como peso, contenido de humedad, forma, ta-
maño y color. La calidad fisiológica hace referencia a la viabilidad, longevidad,
vigor, latencia y germinación. La calidad sanitaria determina la presencia y nivel
de daño de plagas o enfermedades en las semillas. (Piedrahita 2008).
Certificación CITES: Procedimiento mediante el cual la autoridad ambien-

tal autoriza la importación, exportación, comercialización y aprovechamiento de
fauna y flora silvestres protegidas por la Convención sobre Comercio Internacio-
nal de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (http://www.cites.org/
esp/resources/terms/glossary.shtml).
Ciclo de corta: Se refiere al conjunto de años que se han establecido para

la intervención cíclica de un área forestal. El ciclo de corta se calcula tomando
en cuenta el tiempo que le lleva al arbolado lograr la madurez, los productos que
se quieran extraer y los tratamientos silvícolas recomendados para ese bosque
(BOLFOR 2003).
CITES: Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amena-

zadas de Fauna y Flora Silvestres.
Dendrocronología: Ciencia para la detección y análisis de los anillos de

crecimiento en la madera de los árboles y piezas de madera, incluyendo la apli-
cación de la información registrada en su estructura, para estudios ambientales
e históricos. Basada en el patrón de crecimiento de anillos, la dendrocronología
analiza patrones espaciales y temporales de procesos biológicos, físicos o cultura-
les (Tomazello Filho & Cardoso 1999).
Diagnóstico rápido de regeneración: Es un método de diagnóstico rá-

pido, que no requiere la instalación de parcelas permanentes para establecer la
calidad de la regeneración, antes o después del aprovechamiento (Mostacedo &
Fredericksen 2000).
153
Diámetro mínimo de corta (DMC): Es un método común para la regula-

ción del aprovechamiento forestal en sistemas de manejo de bosques disetáneos.
Con este método, sólo se permite la corta de los fustes que superan cierto diáme-
tro (Fredericksen et al. 2001).
Dispersión anemócora de semillas: Forma de dispersión de propágulos

en la que el agente que realiza el transporte es el viento.
Dispersión barócora de semillas: Tipo de diseminación en la cual las se-

millas se desprenden y caen al suelo por su propio peso, es decir por efecto de la
gravedad (Fraume 2007).
Dispersión secundaria de semillas: Proceso por el cual las semillas ya dis-

persadas en el suelo, son movilizadas a otros lugares. Generalmente es un proce-
so mediado por animales (roedores, hormigas, ungulados, coleópteros) (Jordano
et al. 2004).
Dispersión zoócora de semillas: Forma de dispersión de los propágulos

en la que el agente que realiza el transporte es un animal (Jordano et al. 2004).
Dormancia o latencia de semillas: Período de inactividad fisiológica, re-

ferido a las semillas dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por fac-
tores medioambientales (Melo Cruz & Vargas Ríos 2003).
Escarificación de semillas: Esta consiste en el desgaste de la cubierta se-

minal con el fin de eliminar las barreras para la penetración del agua o del oxígeno.
Se puede aplicar cualquier tratamiento, medio o material que permita desgastar
la cubierta seminal sin afectar las partes internas de la semilla (Piedrahita 2008).
Especie esciófita total: Se refiere a las especies que toleran sombra y no

tienen la capacidad de aumentar significativamente su crecimiento con la abertu-
ra del dosel (Finegan 1993).
Especie heliófita durable: Son especies que permanecen por mucho tiem-
po expuestas a áreas con buena iluminación (Finegan 1993).
Especie heliófita efímera: Son especies de rápida colonización y ocupa-

ción en áreas abiertas (Finegan 1993).
Especie esciófita parcial: Son especies que toleran la sombra en las etapas
iniciales de desarrollo, pero requieren de un elevado grado de iluminación en las
154
etapas intermedias hasta la madurez. Aumentan su crecimiento si ocurre una

abertura en el dosel (Finegan 1993).
Estratificación de semillas: Tratamiento pre-germinativo que consiste en

poner las semillas en un medio húmedo, frio o caliente con el fin de contrarrestar
problemas de inmadurez del embrión o presencia de sustancias que inhiben la
germinación (Piedrahita 2008).
Estructura de un bosque: Término usado para designar las diferentes dis-

tribuciones que presentan las variables medidas en un mismo plano, sea el hori-
zontal o el vertical (Melo & Vargas 2003).
Extracción de impacto reducido (EIR): Operaciones de extracción de ma-

deras intensamente planificadas y cuidadosamente controladas para minimizar el
impacto ambiental en los rodales y suelos forestales (Montagnini & Jordan 2005).
Fuente semillera: Masa boscosa que tiene un número plural de árboles

dentro de la cual, se eligen algunos individuos para efectuar sobre ellos la reco-
lección de la semilla (Piedrahita 2008).
Fustal: Término utilizado para referirse a un árbol de tamaño mayor a 10

cm de diámetro normal (DAP) (der Beek & Sáenz 1992).
Incremento corriente anual (ICA): Es el crecimiento que se genera en los

árboles en un año específico (Melo & Vargas 2003).
Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento acumulado del indivi-

duo o del rodal dividido por la edad total (Melo & Vargas 2003).
Latizal: Hace referencia al estadio juvenil o tamaño de regeneración natural

los árboles.
Latizal bajo: Tamaño mayor a 1.5 cm de altura y menor a 4.9 cm de diáme-

tro normal (DAP).
Latizal alto: Comprendido entre 5 y 9.9 cm de diámetro normal (DAP) (der

Beek & Sáenz 1992).
Limitación de la regeneración: Es el proceso por el cual las semillas pro-

ducidas en un determinado evento reproductivo no llegan a regenerar la pobla-
ción adulta. La limitación se puede producir en la fase de fructificación y creci-
155
miento de los frutos (pre-dispersión), en la de dispersión o en la de reclutamiento

(Jordano et al. 2004).
Limitación de semillas: Ocurre cuando sólo una parte del potencial re-
productivo logrado tras la floración, alcanza la etapa de semilla desarrollada lista
para ser dispersada.
Limitación del reclutamiento: Proceso por el cual las semillas dispersadas

exitosamente no alcanzan a la categoría de brinzales y, eventualmente adultos en
todos los puntos que son favorables para su crecimiento y supervivencia (Jorda-
no et al. 2004).
Limitación en el establecimiento: Ocurre cuando las semillas una vez dis-

persadas, presentan altas tasas de mortalidad, debido a factores abióticos como
la disponibilidad de agua, presencia de hojarasca, granulometría del sustrato, que
limitan la probabilidad de germinación (Jordano et al. 2004).
Limitación en la dispersión: Proceso por el cual las semillas no alcanzan a

ser dispersadas en cantidad suficiente como para llegar a todos los puntos donde
el establecimiento podría ser exitoso (Jordano et al. 2006).
Lluvia de semillas: Cantidad anual de semillas que son dispersadas por

los animales, el viento o la gravedad, sobre un área determinada en el suelo del
bosque (Melo & Vargas 2003).
Manejo forestal diversificado: El manejo del bosque para la producción

de múltiples productos y servicios. (Orozco 2004).
Manejo forestal participativo: Esfuerzos por asegurar y mejorar las condi-

ciones de vida de las poblaciones locales que dependen de los recursos forestales,
alentando la participación de todas las partes interesadas en el proceso de manejo
forestal, comprendiendo sus necesidades y situaciones, permitiéndoles ejercer
influencia en las decisiones y recibir beneficios. (Makoto 2000).
Manejo forestal sostenible: Es la administración y el uso de los bosques y

tierras de vocación forestal en forma e intensidad tales que se mantenga la diver-
sidad biológica, la productividad, la capacidad de regeneración, la vitalidad y su
potencial para cumplir, ahora y en el futuro, las funciones ecológicas, económicas
y sociales relevantes a nivel local y global, y sin causar daños a otros ecosistemas
(Orozco 2004).
156
Masa residual: Bosque remanente después de las operaciones de aprove-

chamiento y extracción (OIMT 2002).
OIMT: Organización Internacional de Maderas Tropicales (ITTO en inglés).
Ordenación forestal sostenible: Es el proceso de manejar tierras fores-

tales permanentes para lograr uno o más objetivos de ordenación claramente
definidos con respecto a la producción de un flujo continuo de productos y
servicios forestales deseados, sin reducir indebidamente sus valores inherentes ni
su productividad futura y sin causar indebidamente ningún efecto indeseable en
el entorno físico y social.
Parcela permanente: Unidades de muestreo o parcelas establecidas usando

límites permanentes con árboles emplaquetados y/o mapeados, de modo que se
pueda medir el crecimiento, la abundancia y otras variables, a lo largo del tiempo
(Mostacedo & Fredericksen 2000).
Plan de aprovechamiento forestal: Es la descripción de los sistemas, mé-

todos y equipos a utilizar en la cosecha del bosque y extracción de los productos.
Es presentado por el interesado en realizar aprovechamientos forestales únicos
(Minambiente, Decreto 1791 de 1996).
Plan de establecimiento y manejo forestal: Estudio elaborado con base

en el conjunto de normas técnicas de la silvicultura que regulan las acciones a
ejecutar en una plantación forestal, con el fin de establecer, desarrollar, mejorar,
conservar y aprovechar bosques cultivados de acuerdo con los principios de uti-
lización racional y manejo sostenible de los recursos naturales renovables y del
medio ambiente (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).
Plan de manejo forestal: Es la formulación y descripción de los sistemas

y labores silviculturales a aplicar en el bosque sujeto a aprovechamiento, con el
objeto de asegurar su sostenibilidad. Es presentado por el interesado en realizar
aprovechamientos forestales persistentes (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).
Plan de ordenación forestal: Es el estudio elaborado por las Corpora-

ciones que, fundamentado en la descripción de los aspectos bióticos, abióticos,
sociales y económicos, tiene por objeto asegurar que el interesado en utilizar el
recurso en un área forestal productora, desarrolle su actividad en forma planifi-
cada para así garantizar el manejo adecuado y el aprovechamiento sostenible del
recurso (Minambiente, Decreto 1791 de 1996).
157
Plantación de enriquecimiento: Práctica de plantar árboles deseados en

un bosque natural modificado, bosque secundario o área arbolada con el objetivo
de crear un bosque alto dominado por las especies deseables (locales y/o de alto
valor) (OIMT 2002).
Población local: Grupo de individuos de la misma especie que viven en un

espacio y momento determinados, ocupando un área generalmente heterogénea
en cuanto a la disponibilidad de recursos (Morlans 2004).
Productos forestales no maderables (PFNM): Todos los productos del

bosque excepto la madera, inclusive los productos de los árboles, plantas y ani-
males del área boscosa (OIMT 2002).
Reclutamiento: Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el

número de árboles, como manifestación de la fecundidad de las especies, lo
mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles (Melo
& Vargas 2003).
Reforestación: Reposición de árboles y plantas de la cubierta inferior del

bosque en un área determinada inmediatamente después de la extracción de la
cobertura boscosa natural (OIMT 2002).
Regeneración avanzada: Arboles jóvenes ya establecidos en el sotobosque

antes del aprovechamiento y que, si no mueren durante las labores de extracción,
estarían en posición de crecer rápidamente en los claros de corta (Mostacedo &
Fredericksen 2000).
Regeneración natural: Es el conjunto de individuos que se establecen des-

pués de un proceso de dispersión, crecen, compiten y sobreviven hasta conver-
tirse en árboles fisiológicamente funcionales (Melo & Vargas 2003).
Regeneración reciente o temprana: Plantines nuevos establecidos des-

pués del aprovechamiento (Mostacedo & Fredericksen 2000).
Rendimiento sostenido: Producción de productos forestales en perpetui-

dad, asegurando que la tasa de extracción no supere la tasa de reposición (natural
y/o artificial) en un área dada en el largo plazo (OIMT 2002).
Restauración forestal: Estrategia de manejo aplicada en las áreas de bos-
que primario degradado. La restauración forestal tiene como objetivo restaurar el
bosque a su estado original previo a la degradación (misma función, estructura y
composición) (OIMT 2002).
158
Salvoconducto de movilización: Es el documento que expide la entidad

administradora del recurso para movilizar o transportar por primera vez los pro-
ductos maderables y no maderables que se concede con base en el acto adminis-
trativo que otorga el aprovechamiento (MinAmbiente - Decreto 1791 de 1996).
Semillas: Son la parte del fruto que contiene el embrión y puede formar una
nueva planta. Pueden ser ortodoxas, las cuales toleran la desecación hasta niveles
de 8-12% de contenido de humedad sin perder su viabilidad o recalcitrantes las
cuales no toleran la desecación y mueren si su contenido de humedad se reduce
por debajo de un valor crítico (Piedrahita 2008).
Silvicultura: Arte y ciencia de producir y cuidar los bosques manipulando

su establecimiento, composición de especies, estructura y dinámica con el fin de
cumplir los objetivos de la ordenación forestal (OIMT 2002).
Silvicultura comunitaria: Que incluye un complejo de actividades locales

en relación a la vegetación leñosa que involucran directamente a las comunidades
locales que hacen uso del mismo.
Sistema de extracción selectiva: Un método de cosecha forestal donde sólo

los árboles seleccionados a partir de cierto tamaño son aprovechados (OIMT 2002).
Sistema policíclico: Sistema silvicultural donde se aprovecha sólo una par-

te de la masa comercial, reteniendo parte de la población para que complete su
madurez, produzca semillas y para conservar la estructura del bosque, de manera
que se mantengan las funciones ecológicas, los procesos de regeneración y de
control del clima, así como los ciclos y flujos de minerales, agua y energía (Valeiro
1997).
Sombra de semillas: El área y/o patrón espacial de distribución de las se-

millas caídas en el suelo, bien sea pasivamente o diseminadas por los dispersores
(Jordano et al. 2004).
Subpoblación: Un grupo de la población separado, geográficamente, o de

otro modo, que tiene limitado intercambio con otros grupos de la población
(http://www.cites.org/esp/resources/terms/glossary.shtml).
Sucesión vegetal: Cambio progresivo de la composición de especies y la
estructura forestal causado por procesos naturales con el transcurso del tiempo
(OIMT 2002).
159
Tratamiento de corta de lianas: Consiste en la eliminación de plantas

trepadoras que impiden el crecimiento de los árboles de futura cosecha (Frede-
ricksen et al. 2001).
Tratamiento de liberación: Los tratamientos de liberación en rodales ma-

duros tienen como fin liberar los árboles de futura cosecha (fustales o de mayor
tamaño) de plantas trepadoras y árboles no comerciales competidores (Frede-
ricksen et al. 2001).
Tratamiento de refinamiento o mejoramiento: Consiste en la elimina-

ción de árboles defectuosos de especies no comerciales, que ocupan espacio que
podría ser utilizado por la regeneración de las especies comerciales (Fredericksen
et al. 2001).
Tratamiento silvícola: Se refiere al conjunto de actividades que se imple-

mentan en un área determinada de un bosque, para su aprovechamiento, protec-
ción, restauración y mejoramiento (Lamprecht 1990).
Tratamientos culturales: Tratamientos que se llevan a cabo antes o des-

pués del aprovechamiento para mejorar la composición del bosque y/o el creci-
miento de las especies deseadas (Mostacedo & Fredericksen 2000).
Tratamientos silviculturales: Tratamientos (incluyendo el aprovecha-

miento) que tienen como fin la manipulación de la composición del bosque y/o
mejorar el crecimiento y la calidad de las especies arbóreas deseadas, y que in-
cluyen las operaciones de extracción forestal (Mostacedo & Fredericksen 2000).
UICN: Unión Internacional para la Naturaleza (The World Conservation Union

en inglés).
Unidad de ordenación forestal (UOF): Es un área boscosa claramente

definida, manejada sobre la base de una serie de objetivos explícitos y de acuerdo
con un plan de ordenación a largo plazo (OIMT 2002).
160
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179
AMAZÓNICAS
Quinilla (Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.)
y Violeta (Peltogyne paniculata Benth.)
Centro editorial
Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonia
Este libro se termino de imprimir en talleres de Servigrafh

Tel. 3077167 Dir. Av. Calle 6 No. 27B-03 Ciudad Bogotá en junio de 2013.
En esta edición se empleó papel propalcote, se utilizaron caracteres
Garamond entre 9 y 12 pt y caracteres Nyala entre 48 y 12 pt, en un formato
de 165 x 240 mm.
Peltogyne paniculata Benth.
Ecología y Silvicultura
VIOLETA
El presente libro recopila experiencias investigativas y prácticas acerca de la SOBRE LOS AUTORES:
biología, ecología, silvicultura, uso y manejo de tres especies maderables de gran Luis Eduardo Rivera-Martin
Otra producción bibliográfica del Grupo Ingeniero Forestal, Máster en Estudios
importancia para la región amazónica: Abarco (Cariniana micrantha), Quinilla (Manilkara Amazónicos, Investigador GEETT.
de Especies Útiles
de Investigación en Ecología de
Ecosistemas Terrestres Tropicales bidentata) y Violeta (Peltogyne paniculata). La información ha sido obtenida de diversas María Cristina Peñuela-Mora
–GEETT: Profesora Universidad Nacional de Colombia,
publicaciones y proyectos del Grupo de Investigación en Ecología de Ecosistemas Coordinadora grupo GEETT.
Amazónicas:
Guía de las palmas de la Estación Biológica Terrestres Tropicales de la Universidad Nacional de Colombia sede Amazonia, los cuales se
Manilkara bidentata (A. DC.) A. Chev.

El Zafire, Amazonas, Colombia. han venido desarrollando gracias a la articulación entre la Estación Biológica El Zafire y el Ingeniera Forestal, Máster en Estudios
Amazónicos, Candidata a doctorado en
Galeano, G., Peñuela-Mora, M. C. & Laboratorio de Productos Naturales y Semillas de la sede Amazonia. Proyectos y Planificación Rural, Universidad
Nuñez, L. A. 2013. Universidad Nacional Politécnica de Madrid, Investigadora GEETT.
QUINILLA
de Colombia, sede Amazonia. 144 p. María del Pilar Vargas Jaramillo
Esta publicación contribuye al conocimiento de los recursos forestales amazónicos, Ingeniera Forestal.
Plantas comunes en bosques sobre arenas integrando la realidad ambiental y social de la región con la biología y ecología. Se espera que
blancas en la Amazonia. Miniguía de campo
del Instituto Amazónico de investigaciones
IMANI No. 2.
la información contenida en este libro sea punto de partida para la instalación de diversos
ensayos, prácticas de manejo silvicultural en campo y monitoreo de experiencias piloto ABARCO QUINILLA VIOLETA
Cariniana micrantha Ducke Manilkara bidentata (A. DC.)A. Chev. Peltogyne paniculata Benth.
Peñuela-Mora, M. C. 2011. Universidad
Nacional de Colombia. Leticia 18 p.
integradas con las comunidades locales y tomadores de decisión, en procura de mejorar la
calidad de vida de los pobladores locales, y el buen manejo, uso y conservación de las Este libro es producto del proyecto
“Caracterización de germoplasma y
Más plantas del Centro Experimental especies útiles de la Amazonia colombiana.
Amazónico –CEA, Mocoa, Putumayo. evaluación de la germinación in-situ y
Cariniana micrantha Ducke

Miniguía de campo del Instituto Amazónico ex-situ de tres especies maderables
Imani No. 1. útiles en la región Amazónica”,
ABARCO
Peñuela Mora, M. C. y E. M. Jiménez. enmarcado dentro de la línea de
2010. Universidad Nacional de Investigación en Ecología y
Colombia, sede Amazonia, Leticia. 18 p. LÓGICA Silvicultura de Especies Útiles del
BIO EL
N Grupo de Ecología de Ecosistemas
Ó
ZA
CI
Terrestres Tropicales –GEETT– de la

ESTA
F
Plantas del Centro Experimental Amazónico
IRE
–CEA, Mocoa, Putumayo. Universidad Nacional de Colombia
Peñuela-M., M. C. y E. M. Jiménez. 2010. sede Amazonia, financiado por la
Corporación para el Desarrollo Convocatoria para el Fortalecimiento
de Especies Útiles Amazónicas:

Sostenible del Sur de la Amazonía Organización Internacional y Apoyo a la Investigación de la sede
Grupo de Ecología de
–Corpoamazonia, Grupo de Ecología de de Maderas Tropicales Amazonia –Año 2008.
Ecosistemas Terrestres Tropicales
Ecosistemas Terrestres Tropicales- La diagramación de este libro fue
Ecología y Silvicultura
Universidad Nacional de Colombia -
financiada por la Unidad Investigativa
sede Amazonía. Leticia, Amazonas, AUTORES:
Colombia. 424 p. de la sede Amazonia y la impresión
Luis Eduardo Rivera-Martin por la Organización Internacional de
María Cristina Peñuela-Mora Maderas Tropicales –OIMT.
ISBN Eliana María Jiménez Rojas
978-958-761-634-7
:
Universidad Nacional de Colombia Sede Amazonia
INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES - IMANI

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Ecología y silvicultura

de especies útiles amazónicas:

INSTITUTO AMAZÓNICO DE INVESTIGACIONES - IMANI

Leticia, Amazonas, Colombia

Proyecto Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas

Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia

Rivera Martin, Luis Eduardo

180 páginas: ilustraciones, mápas, fotografías

Incluye referencias bibliográficas

1. Ecología forestal - Amazonia (Región) – Colombia 2. Arboles maderables – Amazonia (Región) –

CDD-21 577.34 / 2013

Sandra Patiño Gallego

Taxonomía y nombres comunes 45

Distribución natural y hábitat 48

Recolección y procesamiento de frutos y semillas 63

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 73

Productos, usos actuales y potenciales 73

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 77

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 77

Taxonomía y nombres comunes 85

Reproducción y regeneración natural 92

Silvicultura y Manejo 100

Recolección y procesamiento de frutos y semillas 100

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 105

Productos, usos actuales y potenciales 105

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 110

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 110

Biología y Ecología 117

Taxonomía y nombres comunes 117

Fenología reproductiva y producción de frutos 125

Silvicultura y Manejo 134

Recolección y procesamiento de frutos y semillas 134

Uso, Aprovechamiento y Estado de Conservación 143

Productos, usos actuales y potenciales 143

Consideraciones para la Conservación y Manejo Sostenible 145

Conservación de poblaciones naturales y repoblamiento 145

Glosario para el Manejo y Conservación de Especies Útiles 151

Literatura citada 161

Figura 1 Localización geográfica de la Estación Biológica El Zafire (4°00’00’’

lectados bajo la copa de árboles maternales. b. Porcentaje de los distintos

Figura 19 Parámetros germinativos para el Abarco (C. micrantha) evaluados en

Figura 30 Morfología de una plántula de Quinilla (M. bidentata) pocos días

Figura 41 Plántula de Violeta (P. paniculata) con pocos días de emergencia en el

Tabla 1 Producción anual de frutos de árboles de Abarco (C. micrantha) en un

El presente libro recopila experiencias investigativas y prácticas acerca

Los vacíos de información existentes para el manejo sostenible y

Esta riqueza florística ha permitido que los bosques de la región

No obstante, según declaración del XVI Congreso Internacional de

Esta situación ha generado en el marco internacional la construcción

En este contexto, intensificar el conocimiento y caracterización de los

conocimiento de las especies permitirá abordar aspectos como el diseño

El libro “Ecología y Silvicultura de Especies Útiles Amazónicas:

Este excelente aporte, producto de los esfuerzos de este selecto grupo

Bogotá, Mayo 28 del 2013

A la Universidad Nacional de Colombia, sede Amazonia por el apoyo

A la Organización Internacional de Maderas Tropicales – OIMT por

A Ángel Miguel Arcángel Gómez y Ever Kuiru por su generosidad al

A Ronald Cubeo por la elaboración de los mapas de distribución na-

A los compañeros del Grupo de Investigación en Ecología de Ecosis-

A todo el equipo de administrativos y trabajadores de la Universidad

Finalmente y con especial aprecio agradecemos al director del Herba-

La cuenca amazónica constituye uno de los espacios boscosos más

La Amazonia ha sido asentamiento de diversos grupos étnicos, quie-

En Colombia, la irresponsable arremetida de un capitalismo extrac-