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FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS, INGENIERÍA Y AGRIMENSURA

ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES


DEPARTAMENTO DE MATEMÁTICA
LICENCIATURA EN MATEMÁTICA
ECUACIONES DIFERENCIALES
María Evangelina Alvarez

Algunas ecuaciones ecológicas.

1. I NTRODUCCIÓN
Ecología (de oikos = casa + logia = estudio, comprensión) es un término introducido por el biólogo
alemán Ernst Haeckel en el 1866 para indicar la ciencia que estudia la interacción de cada organismo
viviente, plantas o animales, con el ambiente que lo circunda. Se puede decir también que la ecología
estudia los niveles más allá del organismo singular, las poblaciones (conjuntos de organismos de la
misma especie), las comunidades (conjuntos de poblaciones que ocupan un territorio determinado),
los ecosistemas (comunidades con los factores físico-químicos que las condicionan), y la biosfera
(conjunto de todos los ecosistemas de la tierra).
La comprensión de estructuras complejas como los ecosistemas plantea diversos problemas des-
de el punto de vista del enfoque científico general. De hecho, los problemas ecológicos tienen las
siguientes características:
Unicidad de muchos de los sistemas que se estudian: existe una sola floresta amazónica, similar
pero distinta a las otras florestas pluviales.
Gran escala, sea espacial (millones de km2), sea temporal (decenas de años), e irreproducibili-
dad de los ecosistemas aunque sean simples: los fenómenos raramente pueden ser estudiados
en laboratorio.
Necesidad e importancia del trabajo de campo aunque el mismo presente graves dificultades,
ya que las condiciones no son controladas, ni pueden ser variadas a placer.
No existe ninguna garantía de que se puedan repetir las observaciones de un cierto fenómeno
bajo las mismas condiciones
En síntesis, no se pueden utilizar muchos de los instrumentos típicos de la investigación científica
moderna establecidos por Galileo para la física. Por lo tanto no es sorprendente que ya desde el inicio
de la ecología como ciencia, (en el 1913 se funda la British Ecological Society, en el 1915 la Ecological
Society of America) se perciba la necesidad de formular modelos matemáticos que permitan captu-
rar la complejidad de los problemas ecológicos y de desarrollar teorías que permitan obtener una
predicción sujeta a la verificación de campo.
Puesto que el primer nivel de los ecosistemas está constituido por poblaciones de organismos,
los primeros modelos matemáticos ecológicos fueron formulados con anterioridad a 1866. La diná-
mica de la población humana está determinada por la natalidad, mortalidad y migraciones, como
la de cualquier otra especie. En 1798 Malthus introduce el modelo más simple de crecimiento de la
población humana, el exponencial basado en una simple ecuación diferencial lineal, cf. [8]. En 1838
Verhulst introduce el modelo demográfico logístico, no lineal, que permite describir el crecimiento
hacia un nivel de saturación, cf. [12]. Este modelo se presenta en conformidad con la descripción de
un modelo demográfico de una especie distinta a la humana, la cual en vez de mostrar una invariable
tendencia a crecer, indica que frecuentemente se alcanza un equilibrio con el ambiente circundante.
Los primeros modelos verdaderamente ecológicos, que buscan describir la interacción de distin-
tas especies, aparecen en el período que sigue a la primera guerra mundial. Los científicos que se
consideran como los fundadores de la ecología teórica son dos: el químico y demógrafo americano,
de origen ucraniano, Alfred J. Lotka (1880-1949) y el matemático y físico italiano Vito Volterra (1860-
1940), ya famoso por sus estudios en otros campos de la matemática. Fueron ellos los que propu-
sieron el primer modelo (aún hoy llamado de Lotka-Volterra), para describir la relación trófica entre
1
dos especies en la cual una de ellas (presa) sirve de alimento a la otra (predador), cf. [7, 13]. El mo-
delo consiste en un par de ecuaciones diferenciales no lineales que sirvieron de prototipo para los
sucesivos modelos matemáticos en ecología.

2. C ASOS PARA UNA ESPECIE .


El estudio de las variaciones poblacionales se puede traducir en un problema matemático realizan-
do supuesto y simplificaciones. En general, se puede pensar en el siguiente diagrama para modelar
problemas.

1. Formular un proble- 2. Establecer supuestos


ma o modelo real. para el modelo. 3. Formular un proble-
Identificar las variables de- ma matemático.
Identificar propiedades de
pendientes e independien-
las variables dependientes.
tes.

6. Usar el modelo pa- 5. Interpretar la solu-


ra predecir, decidir, di- ción. Validar el modelo. 4. Resolver el problema
Volver al paso 2 sino no se matemático.
señar, explicar. puede validar.

El problema del mundo real es explicar de qué manera las poblaciones se modifican y formular
un modelo para predecir futuros cambios. El aislamiento de una especie de su sistema ecológico
para el estudio es, en general, una simplificación que se aparta drásticamente de la realidad, ya que
toda especie en un sistema ecológico o sirve de alimento a otra especie (especie depredadora) en la
cadena alimenticia, o consume alimentos comunes a varias especies (competencia por alimentos), o
vive en lugares también comunes a varias especies (competencia por hábitat). Más de una de estas
situaciones pueden ocurrir simultáneamente. El estudio de una especie aislada se justifica pues se
presenta un modelo que se ajusta razonablemente bien, a pesar de las simplificaciones citadas, a la
evolución del número de individuos de dicha población. Estos modelos de una especie también se
pueden utilizar en el estudio de la población humana.
Un primer supuesto puede ser que en un pequeño intervalo de tiempo los nacimientos y las muer-
tes son directamente proporcionales al tamaño de la población y al intervalo de tiempo, con una
proporcionalidad llamada tasa de natalidad y tasa de mortalidad. La tasa de natalidad de una po-
blación humana se expresa generalmente en términos de número de nacimientos por mil en un año.
El número mil se usa para evitar decimales; en lugar de una tasa de 17 por mil se puede hablar de
0,017 por individuo. Análogamente, el período de un año también es sólo una convención; la tasa
de nacimientos se puede expresar en términos de una semana, un segundo o cualquier intervalo de
tiempo. Similares comentarios pueden ser hechos sobre la tasa de mortalidad y luego sobre la tasa de
crecimiento, es decir, la tasa de natalidad menos la de mortalidad.
La tasa de crecimiento es por lo tanto el cambio neto en la población por unidad de tiempo dividido
por la población total en el principio del período. Suponiendo que x(t) es la población -número de
individuos- de una especie E que vive en un sistema ecológicamente cerrado en el tiempo t , que
∆x
varía ∆x en un intervalo de tiempo ∆t. Entonces la tasa de crecimiento promedio es x(t)·∆t .
En la práctica se conoce sólo a ciertos tiempos cuando las poblaciones son contadas, y sus valores
son enteros no negativos. Es extendido a una función real a valores reales no negativos para así
trabajar en espacios continuos. Se modeliza utilizando una función con derivada continua.
Tomando el límite
∆x x′ (t)
lı́m =
∆t→0 x · ∆t x(t)
esta función de t es la tasa de crecimiento da la población en el tiempo t.
El caso más simple es asumir la tasa de crecimiento como una constante α, es decir, el número de
nacimientos y de muertes en un período pequeño de tiempo ∆t mantienen una proporción fija con
2
respecto al total de la población. Esto podría ocurrir en base a ciertas condiciones, por ejemplo si el
alimento y el lugar físico son abundantes. Luego el cambio neto será α · x · ∆t y entonces
x′ d
α=
= log x .
x dt
Integrando, se obtiene la fórmula del crecimiento ilimitado:
x(t) = eα·t · x(0).
Este modelo, cuya solución da un crecimiento ilimitado de la población, se conoce como el modelo
de Malthus. Sin embargo, como el sistema ecológico es cerrado, tanto el alimento de la especie E,
como el hábitat, a pesar de ser abundantes no son ilimitados, es decir, debe existir un límite para el
crecimiento de la población E. Al interpretar la solución del modelo matemático no se puede validar
el modelo a causa del crecimiento ilimitado, por lo que se necesita volver a analizar los supuestos
realizados sobre la variable dependiente x.

La tasa de crecimiento puede depender de distintos factores. Primero se puede pensar que depende
sólo en la cantidad de alimento por cabeza σ, y que σ = 0 es una constante. Entonces hay un mínimo
σ0 necesario para la subsistencia de la población. Para σ = σ0 , la tasa de crecimiento es positiva; para
σ 5 σ0 , éste es negativo; mientras que para σ = σ0 , la tasa de crecimiento será nula. La manera más
simple de expresar todo esto es plantear que la tasa de crecimiento es una función lineal de σ − σ0 :
α = a · (σ − σ0 ), a > 0.
Entonces
dx
= a · (σ − σ0 ) · x(t). (1)
dt
Aquí a y σ0 son constantes, que dependen únicamente de la especie, y σ es un parámetro, que
depende del medio ambiente pero constante para un ecosistema dado.
La ecuación anterior se resuelve fácilmente:
x(t) = exp [t · α · (σ − σ0 )] · x(0).
Por lo cual, la población crecerá sin limites, se mantendrá constante, o tenderá a cero, según sea
σ > σ0 , σ = σ0 ó σ < σ0 . Si se recuerda que valores no enteros de x(t) carecen de significado,
“x(t) → 0” indica que la población se extinguirá en un tiempo finito.
En realidad, una población no puede crecer indefinidamente; por lo menos, esto nunca se ha ob-
servado. Es más realista asumir que cuando la población exceda cierto valor, la tasa de crecimiento es
negativa, ya que comenzarán a competir entre sí por el alimento y el hábitat. Otras razones pueden
ser el hacinamiento, la insalubridad o la polución. A estas múltiples causas no determinadas se las
denomina fenómenos sociales.1
Por otra parte, nótese que una población inicial nula debe mantenerse constantemente nula (tasa de
variación cero). La ecuación (1) cumple ésta última condición, pero no cumple la condición anterior
de limitar el crecimiento.
Entonces, un nuevo supuesto sería que la tasa de crecimiento es proporcional a la diferencia de la
población con dicho valor “límite” 2:
α = a (x − η) = ax − aη
α = (b + a · x), a, b ̸= 0 a, b ∈ R .
Luego se obtiene la ecuación de crecimiento limitado:

dx
= x · (b + a · x) . (2)
dt
Nótese que η = −ba es el valor máximo que la población E puede alcanzar, partiendo de un valor
menor que η. Por un lado se deduce que a y b tienen signos diferentes, ya que η debe ser positivo.
1Puede haber fenómenos sociales positivos, por ejemplo, una población de tamaño medio puede estar mejor organizada
para resistir el ataque de predadores y para obtener comida que una de menor tamaño. Pero esto no se tiene en cuenta por
el momento.
2Este valor límite no es necesariamente una cota superior para la población, sino un valor que indica una población
crítica.
3
F IGURA 1. Diagrama de trayectorias. Modelo de una especie aislada.

Si b es positivo la solución de (2) es la familia, respecto al parámetro x(0), de curvas logísticas,


como sigue:

b · x(0)
x(t) = (3)
−a · x(0) + (b + a · x(0)) exp(−b · t)

cuyo espacio de fases se indica en la figura 1. Siempre que x(0) sea positivo la población E tiende a η.
Un fenómeno distinto se obtiene con b negativo. La familia de soluciones del modelo (2) con b
negativo se indica en la figura 2. En este caso, se puede hablar de una población crítica η, de modo
que si la población inicial de E es menor que η (subcrítica) ésta tiende a la extinción, y si la población
E es mayor que η (supercrítica), ésta crece sin límites.

F IGURA 2. Diagrama de trayectorias para un caso raro de una especie en aislamiento.

Por otra parte, sería más realista suponer una población crítica ν, de modo que una población
inicial subcrítica de E implique la extinción de la especie y una población supercrítica desencadene
un crecimiento acotado por η. Este caso está representado en la figura 3. Respecto a la población
crítica, el ejemplo más simple podría ser el de la población heterosexuada, donde ν debe ser por lo
menos igual a 2.
4
F IGURA 3. Diagrama de trayectorias de un modelo para una especie aislada con po-
blación crítica y población máxima.

5
3. C ASOS PARA DOS ESPECIES
Cuando dos especies, presentes en el mismo ecosistema, se relacionan de manera que sus interac-
ciones pueden ser despreciadas, se puede entonces considerar a las especies como independientes,
puesto que la independencia total no existe. Un ejemplo de tal situación es la de dos especies que
compiten por recursos naturales tan abundantes que se pueden considerar ilimitados. En tal caso se
puede considerar cada especie por separado, del modo descripto en la sección anterior.
Dos especies que viven en un mismo ecosistema pueden interactuar de diferentes maneras:
1. Depredación: si la especie A es depredadora de la B entonces la especie B alimenta a la especie
A. La depredación es absoluta cuando A tiene por única fuente de alimento a la B. Por el
contrario cuando B es sólo una de las fuentes de A, entonces la depredación es relativa.
2. Competencia: la especie A y B compiten cuando ambas deben recurrir al mismo recurso natu-
ral. Así, A y B pueden competir por alimentos, por espacio físico habitable, etc.
3. Simbiosis: cuando la población de la especie A depende de algún modo de la especie B y a su
vez A estimula el crecimiento de B, entonces A y B viven en simbiosis.
En la naturaleza a menudo se observa que la lucha por la existencia entre dos especies similares que
compiten por una misma fuente de recursos limitada, casi siempre termina en la completa extinción
de una de las especies, este fenómeno se conoce como «principio de exclusión competitiva». Fue
enunciado por primera vez, en forma similar, por Darwin en 1859. En su trabajo «El origen de las
especies a través de la selección natural», cf. [3], escribió: «las especies del mismo género muestran
usualmente, lo que no significa siempre, muchas similitudes en hábitos, constitución y estructura,
por lo que la lucha será más severa entre ellos, que si entran en competición con especies de distinto
género».
Hay una explicación biológica muy interesante del principio de exclusión competitiva. La base
de esta teoría es la idea de un "nicho". Un nicho indica qué lugar ocupa una especie dada en una
comunidad, es decir cuáles son sus hábitos, alimentación y modo de vida. Se ha observado que como
resultado de competir entre sí, dos especies similares raramente ocupan el mismo nicho. Más aún
cada especie adquiere un modo de vida en el cual tienen una ventaja sobre sus competidores. Si las
dos especies tienden a ocupar el mismo nicho entonces la lucha por la existencia entre ellas será muy
intensa terminando en la extinción de la especie más débil.
Un excelente ejemplo de esta teoría es la colonia de golondrinas de mar que habita la isla de Jo-
rilgatch en el Mar Negro. Esta colonia consiste en cuatro especies distintas: la golondrina sándwich,
la golondrina común, la golondrina pico negro y la golondrina pequeña. Estas cuatro especies de
golondrinas se agrupan para perseguir y alejar a los predadores de la colonia. Sin embargo, existe
una profunda diferencia en la forma en que consiguen su alimento. La sándwich vuela lejos en el
mar abierto para cazar ciertas especies. La pico negro se alimenta exclusivamente en tierra, mientras
que la común y la pequeña apresan peces cerca de la orilla. Ellas ven el pez mientras están volando y
se sumergen en el agua detrás de él. La pequeña toma su pez en lugares bajos y pantanosos. De esta
manera estas cuatro especies similares de golondrinas de mar viviendo una al lado de la otra en una
pequeña isla se diferencian notablemente en su forma de alimentarse y procurarse comida. Cada una
tiene un nicho en el cual posee una ventaja distintiva sobre sus competidores.

6
3.1. Preliminares.

3.1.1. Planteo.
Se considerará
x′ (t) = f (t, x) (4)
   
x1 (t) f1 (t, x1 , . . . , xn )
 ..   .. 
donde x =  .  y f (x, t) =  .  es una función no lineal de x1 , . . . , xn .
xn (t) fn (t, x1 , . . . , xn )

No hay métodos generales para resolver la ecuación (4) . Sin embargo, en la mayoría de las aplica-
ciones no es necesario encontrar soluciones explícitas. Por ejemplo x1 y x2 pueden indicar las pobla-
ciones, en el tiempo t, de dos especies que compiten entre ellas por recursos limitados de alimento y
lugar para vivir en su microcosmos, y además que las variaciones de x1 y x2 están gobernadas por la
ecuación diferencial (4). En este caso no son necesarios los valores de x1 (t) y x2 (t) en cada tiempo t,
sino interesan las propiedades cualitativas de x1 y x2 .

Se plantean las siguientes cuestiones:


¶ ¿Existen tamaños ξ1 y ξ2 en los cuales las dos especies coexistan juntas en un estado estacio-
nario? Es decir, ¿hay números ξ1 y ξ2 /x1 (t) ≡ ξ1 y x2 (t) ≡ ξ2 es una solución de (4) ? Tales
valores ξ1 y ξ2 , en el caso de existir, se denominan puntos de equilibrio de (4).
· ¿Si se supone que las dos especies coexisten en equilibrio y, de repente, se agregan unos pocos
miembros de la especie 1, permanecerán x1 (t) y x2 (t) cerca de sus valores de equilibrio para
todo tiempo futuro? ¿O tal vez los pocos miembros le da a la especie 1 una gran ventaja y
aniquilará a la especie 2?
¸ Si se supone x1 (t) y x2 (t) tienen valores dados en t = 0, ¿qué pasa cuando t tiende a infinito?
¿Saldrá una de las especies victoriosa, o la lucha por la existencia terminará en un empate?

En general, se quiere determinar las siguientes propiedades de la solución de (4):


 0 
x1
 .. 
¶ Existen valores de equilibrio x =  .  para los cuales x (t) ≡ x0 es una solución de (4)?
0

x0n
· Sea ϕ (t) una solución de (4). Si ψ (t) es otra solución, con ψ (0) cercano a ϕ (0), esto es, ψj (0)
cercano a ϕj (0) j = 1, 2, . . . , n; ¿permanecerá ψ (t) cercano a ϕ (t) para todo tiempo futuro?
o ¿ψ (t) divergirá de ϕ (t) cuando t se acerque a infinito? Este punto usualmente se denomi-
na problema de estabilidad. Es uno de los problemas fundamentales en la teoría cualitativa
de ecuaciones diferenciales y ha ocupado la atención de muchos matemáticos en los últimos
ciento cincuenta años.
¸ ¿Qué ocurre con las soluciones x (t) de (4) cuando t → ∞? ¿Todas las soluciones tenderán a
valores de equilibrio? ¿Si esto no ocurre, se aproximarán, por lo menos, a una solución perió-
dica?

El primer punto se puede contestar inmediatamente. Como x′ (t) es idénticamente nula si


x (t) ≡ x0 , resulta x0 un valor de equilibrio de (4) sí y sólo si
( )
f t, x0 ≡ 0 .

La cuestión de la estabilidad es de suprema importancia en todas las aplicaciones físicas, ya que


no se puede medir las condiciones iniciales con exactitud.
Un caso manejable es cuando f no depende de t, es decir, f es función sólo de x. Tales ecuaciones
se denominan autónomas.
Además, para ecuaciones diferenciales autónomas hay casos donde se puede resolver completa-
mente este punto. Por ejemplo, un caso es cuando f (x) = A · x. Otro caso es cuando sólo se quiere
analizar la estabilidad en un punto de equilibrio de (4).
7
El punto ¸ es de extrema importancia ya que la respuesta es una predicción acerca de la evolución
a largo plazo del sistema que se está considerando.

3.1.2. Estabilidad de sistemas lineales.


Se dice que la solución x = Φ (t) de (4) es estable si ∀ε > 0 ∃δ = δ (ε) /
si ∥ψ (0) − ϕ (0)∥ < δ (ε) entonces ∥ψ − ϕ∥∞ < ε,
para toda solución ψ(t) de (4), con ∥x∥ = máxi=1,...,n |xi |.

Toda solución x = Ψ (t) de


x′ = A · x (5)
( )
es de la forma Ψ (t) = eAt Ψ(0). Sea ϕ ij (t) el elemento ij de la matriz eAt , y sea Ψ(0) = ψ10 , ψ20 , . . . , ψn0 .
∑n
Entonces, la i-ésima componente de Ψ(t) es ψi (t) = ϕij (t)ψj0 .
j=1

El problema de la estabilidad puede ser resuelto para cada solución de la ecuación diferencial
lineal (5) gracias al siguiente resultado:
¬ Toda solución x = Φ (t) de (5) es estable si todos los autovalores de A tienen parte real negativa.
­ Toda solución x = Φ (t) de (5) es inestable si al menos un autovalor de a posee parte real
positiva.
® Si se supone que todos los autovalores de A tienen parte real 5 0 y hay h de ellos λ1 =
iσ1 , . . . , λh = iσh que tienen parte real nula, donde λj = iσj tiene multiplicidad kj , enton-
ces toda solución x = Φ (t) de (5) es estable si A posee kj autovalores l.i. para cada autovalor
λj , con j = 0, . . . , h. De otra forma, Φ (t) es inestable.

El primer paso para analizar estos puntos es mostrar que toda solución Φ(t) es estable si la solución
de equilibrio x(t) ≡ 0 es estable, y toda solución Φ(t) es inestable si x(t) ≡ 0 es inestable.
Para este fin, sea Ψ(t) solución de (5). z(t) = Φ(t) − Ψ(t) resulta también solución de (5). Entonces,
si la solución de equilibrio x(t) ≡ 0 es estable, z(t) = Φ(t) − Ψ(t) siempre permanecerá pequeño si
z(0) = Φ(0) − Ψ(0) es pequeño, es decir, |Φ(t) − Ψ(t)| < ϵ, ∀t si |Φ(0) − Ψ(0)| < δ(ϵ). Por lo que la
solución Φ(t) de (5) es estable.
Por otro lado, si se supone x(t) ≡ 0 es inestable, existe un ϵ > 0 para el cual aunque el valor
inicial de una solución h, ∥h(0)∥, sea arbitrariamente pequeño, en algún momento h crece, es decir
∥h∥∞ > ϵ. Luego, la función z(t) = Φ(t) + h(t) es claramente otra solución de (5) y z(t) es cercana
a Φ(t) cuando t = 0 pero se aleja en algún instante t. Por lo tanto, toda solución Φ(t) de (5) es no
estable.

Ahora se puede analizar cada ítem anterior analizando directamente la estabilidad de la solución
estacionaria.
¬ Se supone todos los autovalores de A con parte real negativa. Sea −α1 la mayor de las partes
reales de los autovalores de A. Sea −α / − α1 < −α < 0, entonces se puede encontrar K > 0/
|ϕij | 5 Ke−αt , t = 0,
pues cada componente de eAt es una combinación lineal finita de funciones de la forma q(t)eλt ,
donde q(t) es un polinomio en t de grado menor que n y λ es un autovalor de A, siendo eAt
una matriz de series funcionales n × n. Luego
∑ ∑

|ψi (t)| 5 nj=1 ϕij (t)ψi0 5 nj=1 |ϕij (t)| ψi0 5

5 Ke−αt nj=1 ψi0 5 Ke−αt n ∥Ψ(o)∥ .
Dado ϵ > 0 sea δ(ϵ) = ϵ
nK . Luego ∥Ψ(t)∥ < ϵ sii ∥Ψ(o)∥ < δ(ϵ) y t = 0. Entonces, la solución
x(t) ≡ 0 es estable.
8
­ Sea λ un autovalor de A con parte real positiva y sea v un autovector de A correspondiente
a λ. Entonces Ψ(t) = c eλt v es una solución de (5) para cualquier constante c. Si λ es real,
∥Ψ(t)∥ = |c| eλt ∥v∥. Claramente, Ψ(t) tiende a infinito si t → ∞, para cualquier elección de
c ̸= 0, sin importar cuan pequeña. Entonces, x(t) ≡ 0 es inestable.
Si λ = α + i β ∈ C entonces sea v = v 1 + i v 2 y en este caso
[( ) ( )]
e(α+i β)t (v 1 + i v 2 ) = eαt v 1 cos βt − v 2 sin βt + i v 1 sin βt + v 2 cos βt
es una solución compleja de (5). Por lo tanto,
( )
Ψ1 (t) = c eαt v 1 cos βt − v 2 sin βt

es una solución real de (5) para cualquier elección de la constante c. Claramente, Ψ1 (t) no es
acotada cuanto t → +∞ si c ̸= 0 y v 1 ̸= 0 o v 2 ̸= 0. Entonces, x(t) ≡ 0 es inestable.
® Si A tiene kj autovectores l.i. para cada autovector
( )λj = iσj de multiplicidad kj , entonces se

puede encontrar una constante K > 0 tal que eAt ij 5 K, es decir, |ϕij (t)| 5 K. Entonces,
nuevamente resulta ∥Ψ(t)∥ < nK ∥Ψ(0)∥ para toda solución Ψ(t) de (5). Análogamente al
primer punto, resulta x(t) ≡ 0 estable. Por otro lado, si A tiene menos que kj autovectores l.i.
correspondientes a un λj = iσj , entonces (5) tiene una solución de la forma
Ψ(t) = c eiσj t [v + t (A − iσj I) v]
donde (A − iσj I) v ̸= 0. Si σj = 0 entonces Ψ(t) = c (v + tAv) es a valores reales. Además,
∥Ψ(t)∥ es no acotado si t → ∞ para cualquier elección de c ̸= 0. Análogamente, las partes
real e imaginaria de Ψ(t) son no acotadas cuando t → +∞, para arbitrariamente pequeños
Ψ(0) ̸= 0, si σj ̸= 0. Por lo tanto, la solución x(t) ≡ 0 es inestable.

Si todos los autovalores de A tienen parte real negativa, entonces toda solución x (t) de
x′ = A · x se acerca a 0 cuando t → ∞ como se vió en el ítem primero. Luego, no sólo la solución de
equilibrio x (t) ≡ 0 es estable, sino que toda solución Ψ (t) de (5) se aproxima a ella cuando t → ∞.
Esta clase de estabilidad se llama estabilidad asintótica.
Se dice que una solución x = Φ (t) de (4) es asintóticamente estable, si es estable y si toda solución
Ψ (t) que comienza suficientemente cerca de ϕ (t) tiende a Φ (t) al t → ∞. En particular, una solución
de equilibrio x (t) = x0 de (4) es asintóticamente estable si toda solución x = Φ (t) de (4) que
comienza suficientemente cerca a x0 en t = 0 no sólo permanece cerca de x0 para todo tiempo futuro
sino que tiende a x0 al t → ∞.

3.1.3. Estabilidad de los puntos de equilibrio.


Ahora se tratará con ecuaciones de la forma
x′ = A · x + g (x) (6)
 
g1 (x)
 .. 
donde g (x) =  .  es pequeño comparado con x.
gn (x)
g1 (x) g2 (x) gn (x)
Específicamente, se supone ∥x∥ , ∥x∥ , . . . , ∥x∥ son funciones continuas de x1 ,. . ., xn que se anu-
lan cuando x1 = . . . = xn = 0.

Si g (x) ≡ 0 entonces x (t) ≡ 0 es una solución de equilibrio de (6). Se querrá determinar si es


estable o inestable.

Si x es pequeño, g (x) es muy pequeño en comparación con A · x. Luego, resulta lógico que la
estabilidad de la solución de equilibrio x (t) ≡ 0 de (6) esté determinada por la estabilidad de la
ecuación "aproximada" x′ = A · x. Esto indica el siguiente resultado:
Si g(x)
∥x∥ es una función continua de x1 ,. . ., xn en R que se anula para x = 0.

9
Entonces:
la solución de equilibrio x (t) ≡ 0 de (6) es asintóticamente estable si la solución de equili-
brio x (t) ≡ 0 de la ecuación linealizada x′ = A · x es asintóticamente estable. Es decir, será
asintóticamente estable si los autovalores de A poseen parte real negativa.
la solución de equilibrio x (t) ≡ 0 de (6) es inestable si al menos un autovalor posee parte real
positiva.
la estabilidad de la solución de equilibrio x (t) ≡ 0 no puede ser determinada de la estabilidad
de la solución de equilibrio x (t) ≡ 0 de x′ = A · x si todos los autovalores de A tienen parte
real no positiva pero al menos uno tiene parte real nula.

El paso clave en varias pruebas de estabilidad es el uso del método de Lagrange. Con dicho resul-
tado cualquier solución x(t) de (6) se puede escribir de la forma
∫ t
x(t) = eAt x(0) + eA(t−s) g (x(s)) ds.
0

Este resultado puede también ser usado para determinar la estabilidad de soluciones de equilibrio
de ecuaciones diferenciales autónomas arbitrarias. Sea x∗ un valor de equilibrio para la ecuación
diferencial x′ = f (x) y sea z (t) = x (t) − x∗ . Entonces
z ′ = x′ = f (x∗ + z) . (7)
Claramente z (t) ≡ 0 es una solución de equilibrio de (7) y la estabilidad de x∗ es equivalente a la de
z (t) ≡ 0.

Si f (x) posee dos derivadas parciales continuas con respecto a cada una de sus variables x1 , . . . , xn
( ) ( ) ( )
entonces f x0 + z puede ser expresado de la forma f x0 + z = f x0 + A · z + g (z) donde g(z) ∥z∥ es
una función continua que se anula para z = 0.

Estos dos últimos resultados permiten determinar cuando una solución de equilibrio x (t) ≡ x∗ de
x′ = f (x) es estable o inestable:
1. Sea z = x − x∗ .
2. Se expresa f (x∗ + z) = A · z + g (z) donde g (z) es un polinomio en z1 , . . . , zn que empieza con
términos de orden 2 o más.
3. Se encuentran los autovalores de A. Si todos tienen parte real negativa entonces x (t) ≡ x∗ es
asintóticamente estable. Si uno posee parte real positiva entonces x (t) ≡ x∗ es inestable.

3.1.4. Propiedades cualitativas de las órbitas.


Sea x = x (t) una solución de
x′ = f (x) en el intervalo t0 5 t 5 t1 . (8)
Al ir t de t0 a t1 , el conjunto de puntos (x1 (t) , . . . , xn (t)) traza una curva en el espacio n-dimensional
x1 , . . . , xn . Esta curva se denomina órbita de la solución x = x (t) para t0 5 t 5 t1 , y el espacio
n-dimensional x1 , . . . , xn se denomina espacio de fase de las soluciones de (8).

Una de las ventajas de considerar la órbita de una solución más que la solución en sí misma es que
a veces es posible obtener dicha órbita sin conocer la solución, especialmente trabajando en R2 .
Sea x1 = x1 (t), x2 = x2 (t) una solución de
{ ′
x1 = f (x1 , x2 )
x′2 = g(x1 , x2 ).
Si x′1 (t0 ) ̸= 0 se puede expresar t = t(x) en un entorno de x̂ = x1 (t0 ). Luego, en un entorno de t0 , la
órbita de la solución (x1 (t), x2 (t)) es la curva x2 = x2 (t(x1 )). Además, se puede observar que
dx2 dx2 dt dx2 /dt g (x1 , x2 )
= = = .
dx1 dt dx1 dx1 /dt f (x1 , x2 )
10
Entonces, las órbitas de las soluciones (x1 (t), x2 (t)) son las curvas soluciones de esta ecuación.

Una curva solución de esta ecuación es una órbita del sistema anterior sii dx1 /dt, dx2 /dt no son si-
multáneamente nulas a lo largo de la solución. Si una curva solución pasa por un punto de equilibrio
del sistema, entonces no toda la curva es una órbita, sino es la unión de varias órbitas distintas.
En general, no es posible explicitar las curvas solución de manera sencilla, salvo algunos casos en
que la ecuación resulta separable.

Volviendo a trabajar en Rn , si cada función fi (x{ 1 , . . . , xn ) i = 1, . . . , n posee derivadas parciales


x′ = f (x)
continuas con respecto a x1 , . . . , xn , entonces el PVI posee una y sólo una solución
x (0) = x0
x = x (t) para cada x0 ∈ Rn .
Si x = ϕ (t) es una solución de (8) entonces x = ϕ (t + c) también es solución de (8) ∀c ∈ R. Esto
ocurre gracias a que (8) es autónoma.

De estos dos resultados mencionados, se pueden ver dos propiedades de las soluciones y órbitas
de (8):
Existe una, y sólo una, órbita que pasa por cada punto xo ∈ R. En particular, si las órbitas de
dos soluciones x = ψ (t) y x = ϕ (t) de (8) tienen un punto en común, estas deben ser idénticas.
Sea x = ϕ (t) una solución de (8). Si ϕ (t0 + T ) = ϕ (t0 ) para algún t0 y un T > 0 entonces
ϕ (t + T ) coincide con ϕ (t). Es decir, si una solución retorna a su punto de partida después de
un tiempo T > 0, entonces esta debe ser periódica con período T 3.
Al conjunto de todas las órbitas del sistema se lo denomina diagrama de fase.

3.1.5. Sistemas lineales en R2 .


Un sistema lineal
x′ = A x
donde x ∈ R2 y A es una matriz 2 × 2, puede mostrar distintos diagramas de fase.
Gracias a una transformación de coordenadas adecuadas x = P y 4 alcanza con describir los
diagramas del sistema
x′ = B x
donde B = PAP −1 . 5
Para x0 dado, el problema a valores iniciales
{ ′
x =Bx
x(0) = x0

tiene una única solución dada por x(t) = eB t x0 .

3Suponiendo T el menor τ > 0 para el que se cumple ψ(t) = ψ(t + τ ), ∀t.


4P es la matriz 2 × 2 que “diagonaliza” a A.
P A P −1 = diag [ (λ1 , . . . , λn ) ]para autovalores reales, con P = [v1 , v2 ] autovectores columna.
−1 aj −bj
P AP = diag para autovalores simples λj = aj + i bj
bj aj
con P = [v1u1 . . . vnun ] de autovectores wj = uj + i vj .
Si A posee autovectores múltiples, se puede trabajar con autovectores generalizados.
5La transformación lineal de cambio de coordenadas es un homeomorfismo por lo que los sistemas y sus diagramas de
fase son topológicamente equivalentes. Además, si det P > 0, se preserva la orientación, es decir, la estabilidad también es
equivalente. Sino la orientación es opuesta con det P < 0.
11
F IGURA 4. Cambio de coordenadas

[ ] [ ] [ ]
λ 0 λ 1 a −b
Entonces, si B = ,B = óB = , según los autovalores de A, las
0 µ 0 λ b a
[ λt ] [ ]
e 0 λ t 1 t
soluciones serían, respectivamente, x(t) = x0 , x(t) = e x0 ó
[ ] 0 eµ t 0 1
cos bt − sin bt
x(t) = ea t x0 .
sin bt cos bt

Agrupando según su topología, se tienen distintos casos de diagramas de fase:

+ CASO I: Silla de montar.


[ ]
λ 0
B= con λ < 0 < µ.
0 µ

F IGURA 5. Una silla en el origen.

Si µ < 0 < λ las flechas del diagrama apuntarían al revés. Entonces, siempre que A posea dos
autovalores reales de distinto signo, el diagrama del sistema será equivalente a este.

12
+ CASO II: Nodo.
[ ] [ ]
λ 0 λ 1
B= con λ 5 µ < 0 ó B = con λ < 0.
0 µ 0 λ

F IGURA 6. Nodos: (a) estable - (b) inestable.

En cada uno de estos casos, en el origen hay un nodo: propio en Figure 6 on page 13 e impropios en
Figure 7 on page 13. Si λ = µ > 0 ó λ > 0 -según el caso- las flechas en las gráficas se invierten y el ori-
gen resulta un nodo inestable. Entonces, siempre que A posea dos autovalores reales de igual signo,
el diagrama del sistema es equivalente a alguno de estos tres. La estabilidad queda determinada por
el signo.

F IGURA 7. Nodo impropio estable.

13
+ CASO III: Foco.
[ ]
a −b
B= .
b a

F IGURA 8. Focos o espirales.

En ambos casos en el origen hay un foco o espiral. Si a > 0, las trayectorias se “desenrollan” del
origen cuando t crece, resultando focos inestables. Si a < 0, las trayectorias se “enrollan” del ori-
gen cuando t crece, resultando focos estables. Entonces, siempre que A posea un par de autovalores
complejos conjugados, el diagrama del sistema será equivalente a uno de estos.

+ CASO IV: Centro.


[ ]
0 −b
B=
b 0

F IGURA 9. Un centro en el origen.

Un centro en el origen. Entonces, si A posee un par de autovalores conjugados, imaginarios puros,


el diagrama del sistema será equivalente a uno de estos. (Las órbitas resultan elipses).
Si alguno de los autovalores de A es cero, es decir, si det A = 0, el origen se denomina punto de
equilibrio degenerado de x′ = A x. En estos casos, el origen no es punto de equilibrio aislado.

14
Para det A ̸= 0 hay un método simple para determinar si el sistema lineal x′ = A x posee una silla,
un nodo, un foco o un centro en el origen, que no incluye el cálculo directo de los autovalores de A.
Si det A ̸= 0 entonces Ax = 0 sii x = 0, es decir, el origen es el único punto de equilibrio en el
sistema.

Sean D = det A, el determinante, y T = tr A, la traza de la matriz A. Resulta:


e Si D < 0, entonces el sistema posee una silla en el origen.
e Si D > 0 y T 2 − 4 D = 0 entonces el sistema tiene un nodo en el origen, éste es estable si T < 0 e
inestable si T > 0.
e Si D > 0, T 2 − 4 D < 0 y T ̸= 0 entonces el sistema tiene un foco en el origen, éste es estable si
T < 0 e inestable si T > 0.
e Si D > 0 y T = 0, entonces el sistema posee un centro en el origen.

Éstos resultados salen directamente de saber que los autovalores de la matriz A se pueden calcular
como √
T ± T2 − 4 D
λ= .
2
Un nodo o foco estable se denomina sumidero del sistema lineal y un foco o nodo inestable se
denomina fuente del sistema lineal.
Estos resultados se pueden resumir en el siguiente diagrama.

15
3.1.6. Comportamiento a largo plazo.
Dado el problema a valores iniciales
{
x′ = f (x),
(9)
x(0) = x0 .
Sea E un abierto de Rn y f ∈ C 1 (E). Para x0 ∈ E, sea ψ(t, x0 ) la solución del problema (9) definida
en su máximo intervalo de existencia I(x0 ). Entonces para t ∈ I(x0 ), la aplicación ψt : E 7−→ E
definida por
ψt (x0 ) = ψ(t, x0 )
se llama el flujo de la ecuación diferencial x′ = f (x), o también el flujo del campo vectorial f (x).

Si se fija el punto inicial x0 y I = I(x0 ) entonces la aplicación ψ(·, x0 ) : I → E define una trayectoria
del sistema que pasa por el punto x0 ∈ E.
Un sistema dinámico en E es una aplicación C 1
ψ : R × E 7−→ E
donde E es un abierto de Rn y si ψt (x) = ψ(t, x) entonces ψt satisface:
1. ψ0 (x) = x, ∀x ∈ E.
2. ψt ψs (x) = ψt+s (x) ∀t, s ∈ R, ∀x ∈ E.

Un punto p ∈ E es un punto ω-límite de una trayectoria ψ(·, x) del sistema x′ = f (x) si existe una
sucesión tn ↗ +∞ tal que lı́m ψ(tn , x) = p. Análogamente, si hay una sucesión tn ↘ −∞ tal que
n→∞
lı́m ψ(tn , x) = q con q ∈ E entonces el punto q se denomina punto α-límite.
n→∞

Para una trayectoria Γ, el conjunto de todos sus puntos ω-límite se denomina conjunto ω-límite de
Γ, ω(Γ):
7→ ω(Γ) es un cerrado en E,
7→ si Γ ⊂ K ⊂ E, K compacto, ω(Γ) es no vacío, conexo y compacto en E,
7→ si p ∈ ω(Γ), entonces toda la trayectoria ψ(·, p) ⊂ ω(Γ),
7→ ω(Γ) es invariante con respecto al flujo ψt de x′ = f (x).
Un punto de equilibrio x0 de x′ = f (x) es su propio conjunto α y ω-límite ya que ψ(t, x0 ) = x0 , ∀t.
Si una trayectoria Γ tiene un único punto ω-límite x0 , entonces por el último ítem, x0 es un punto de
equilibrio.
Si q ∈ ω(Γ) entonces la trayectoria que pasa por q se denomina órbita límite ( o ciclo límite) de Γ.

Sea M una variedad 2-dimensional de clase C 2 , orientable y compacta, y ψt un flujo en M de clase


C 2 que posee un número finito de puntos críticos en M . Entonces el conjunto ω-límite de una trayec-
toria Γ = {x ∈ M/x = ψt (x0 , x0 ∈ M, t ∈ R} resulta alguno de los siguientes casos:
ó un punto de equilibrio de ψt , es decir, un punto x0 ∈ M/ψt (x0 ) = x0 , ∀t ∈ R,
ó una órbita periódica, es decir, Γ0 = {x ∈ M/x = ψt (x0 ), x0 ∈ M, 0 5 t 5 T, ψT (x0 ) = x0 },
ó una gráfica en M , es decir, una unión conexa de un número finito de trayectorias y puntos de
equilibrio del flujo, S0 , tal que ∀x ∈ M suficientemente cercano a S0 , ψt (x) se mueve en espiral hacia
S0 por un lado o por el otro de S0 , mientras t → ∞,
ó ω(Γ) = M y M es un toro.

Este resultado es una versión del teorema de Poincaré - Bendixon.

Otros dos resultados que se mencionan en este trabajo, volviendo a trabajar en R2 :


Si f ∈ C 1 (E) donde E es un abierto de R2 que contiene una órbita periódica Γ de x′ = f (x), tanto
como su interior U , entonces U contiene al menos un punto crítico de x′ = f (x).
Si las componentes de f (x) son polinomios cuadráticos, se puede ver que U es una región convexa
que contiene exactamente un punto crítico de x′ = f (x).

16
3.2. El caso de dos especies en competencia.
Se considera ahora dos especies x, y que compiten por una fuente de alimento común. Se puede
generalizar considerando una gran clase de ecuaciones sobre las cuales se asumen unas pocas pro-
piedades cualitativas. Las ecuaciones de crecimiento de dos especies pueden ser expresadas de la
siguiente manera:
{
x′ = M (x, y) · x,
(10)
y ′ = N (x, y) · y,
donde la tasa de crecimiento M y N son funciones C 1 de las variables no negativas x e y. Se supone:
1. si cualquiera de las especies aumenta, la tasa de crecimiento de la otra debe disminuir. Por lo
tanto:
∂M ∂N
<0 y <0
∂y ∂x
2. si una de las poblaciones es muy numerosa, ninguna de las especies se puede multiplicar. Por
lo tanto, ∃K > 0/
M (x, y) 5 0 y N (x, y) 5 0 si x = K o y = K .
3. en ausencia de una de las especies, la otra tiene una tasa de crecimiento positiva hasta una
cierta población y una tasa de crecimiento negativa más allá de dicha población. Por lo tanto,
∃ a > 0, b > 0/
M (x, 0) > 0 si x < a y M (x, 0) < 0 si x > a ,
N (0, y) > 0 si y < b y N (0, y) < 0 si y < b .
Por 1) y 3) cada línea vertical x × R+ intersecta al conjunto µ = M −1 (0) exactamente una vez si
0 5 x 5 a y no lo hace si x > a. Por 1) y el teorema de la función implícita 6 , µ es la gráfica de una
función C 1 no negativa f : [0, a] → R/ f −1 (0) = a .
Debajo de la curva µ, M > 0 y en la región encima, M < 0 (ver fig. 10).

F IGURA 10.

De la misma forma, el conjunto ν = N −1 (0) es una curva suave de la forma {(x, y) /x = g(y)}
donde g : [0, b] → R es una función C 1 no negativa con g −1 (0) = b. La función N es positiva a la
izquierda de ν y negativa a la derecha de ella.
En el caso de que µ y ν no se intersecten 7, y que µ esté debajo de ν, a < g(0), resulta, por el ítem 1),
un diagrama de fase en donde los puntos de equilibrio son (0, 0), (a, 0) y (0, b). Casi todas las órbitas
tienden al equilibrio estable (0, b) (ver fig. 11).

Sea F (x, y) una función definida en un abierto G de R2 , con primeras derivadas continuas,
sea (x0 , y0 ) un punto de G para el cual F (x0 , y0 ) = 0, y Fy (x0 , y0 ) ̸= 0.
6 Entonces existe un rectángulo R en G definido por |x − x0 | < α, |y − y0 | < β,
tal que los puntos (x, y) ∈ R que satisfacen F (x, y) = 0 tienen la forma (x, g(x))
donde g(x) es una función con derivada continua en |x − x0 | < α. Además,
g ′ (x) = − F x (x,g(x))
Fy (x,g(x))
si |x − x0 | < α .
7El sistema no tiene puntos de equilibrio fuera de los vértices
17
F IGURA 11.

Si se supone que µ y ν se intersectan se puede asumir que µ∩ν es un conjunto finito y en cada punto
de intersección µ y ν se cruzan transversalmente, esto es, sus tangentes no coinciden. (Esto último
puede ser no tenido en cuenta pero simplifica el análisis). Las curvas η y ν y los ejes coordenados
delimitan un número finito de conjuntos abiertos conexos en el cuadrante superior derecho: estos
son conjuntos donde x′ ̸= 0 y y ′ ̸= 0 . Estos conjuntos abiertos se denominan regiones básicas (ver
fig. 12).

F IGURA 12.

Hay cuatro tipos:


I : x′ > 0, y ′ > 0 ;
II : x′ < 0, y ′ > 0 ;
III : x′ < 0, y ′ < 0 ;
IV : x′ > 0, y ′ < 0 .
El borde ∂B de una región básica B está constituido por: puntos vértice, pertenecientes a µ ∩ ν;
puntos borde o frontera ordinarios, que están en µ o en ν, pero no de ambas, ni en los ejes coordena-
dos ; y puntos en los ejes coordenados.
18
Un vértice es un punto de equilibrio; otros son (0, 0), (a, 0) y (0, b). En un punto de frontera ordina-
rio w ∈ ∂B, el vector (x′ , y ′ ) puede ser vertical (si w ∈ µ) u horizontal (si w ∈ ν). Este puede apuntar
hacia afuera o hacia el interior de B, ya que µ no tiene tangentes verticales y ν no tiene horizontales.
Entonces, w puede ser un punto entrante o saliente del borde ∂B.
Una región del espacio de fase se denomina buena si los puntos de su borde son todos entrantes o
todos salientes. Se procederá a analizar una región básica, para ver que ésta es siempre buena.
Sea B una región básica y p un vértice de B donde µ y ν se cruzan, por lo que p está en el borde de
cuatro regiones básicas, una de cada tipo. Tipos II y IV, y tipos I y III son pares tales que los ángulos
formados por las tangentes son opuestos por el vértice.
Sea µ0 ⊂ µ y ν0 ⊂ ν arcos abiertos de puntos borde que tiene a p como extremo común. Si µ0 ∪ ν0
consiste en puntos todos entrantes o todos salientes de ∂B, p se dice bueno para B; sino, p es malo
para B. Se observa que si p es bueno para B, será bueno para las otras tres regiones básicas adyacentes
a p; análogamente, si es malo (Ver fig. 13)

F IGURA 13.
Esto se debe a que (x′ , y ′ ) invierte su sentido cuando a lo largo de µ o de ν se pasa por un punto
de cruce. Así se puede denominar a un vértice bueno o malo.
Si se considera primero la región B0 cuyo borde contiene a (0, 0), se observa que es de tipo I (x′ > 0,

y > 0).
Si q es un punto borde de µ ∩ ∂B0 , se puede conectar q a un punto interior de B0 por un camino
que evite ν ; a lo largo del cual y ′ > 0. Por lo que (x′ , y ′ ) apunta hacia arriba, afuera de B0 en q.
Análogamente, en cualquier punto borde r de ν ∩ ∂B0 , (x′ , y ′ ) apunta hacia la derecha afuera de B0
en r. Luego, B0 es bueno, y entonces todo vértice de B0 es bueno.
Ahora, si B es una región básica y ∂B contiene un vértice p bueno de µ ∩ ν, entonces B es buena.
Para ver esto, se supone que cerca de p, el campo vectorial a lo largo de ∂B apunta hacia el interior
de B y que en B x′ < 0 y y ′ > 0 (Los otros casos son similares). Sea µ0 ⊂ µ, ν0 ⊂ ν arcos de puntos
borde de B adyacentes a p. (ver fig. 14)
Por ejemplo, sea r un punto borde de µ ∩ ∂B y q uno de µ0 . Entonces y ′ > 0 en q. Al recorrer µ
desde q hacia r, el signo de y ′ cambia cada vez que se cruza ν. El número de tales cruces es par ya
que r y q están del mismo lado respecto a ν. Luego y ′ > 0 en r. Esto significa que (x′ , y ′ ) apunta hacia
arriba en r. Análogamente, x′ < 0 en cualquier punto borde de ν ∩ ∂B. Por lo tanto, a lo largo de
µ el vector (x′ , y ′ ) apunta hacia arriba; a lo largo de ν apunta hacia la izquierda 8 . Luego B queda
“arriba” de µ y a la “izquierda” de ν. Por esto, B es buena.
Esto muestra el resultado antes citado, por el cual se puede pasar de cualquier vértice a otro cual-
quiera sobre µ, partiendo de uno bueno. Ya que sucesivos vértices pertenecen al borde de una región
básica común, se prueba una a una como buena. Por lo tanto, todas son buenas. Como consecuencia,
cada región básica y su clausura es positiva o negativamente invariante.
Cuáles son los posibles puntos ω-límite? No hay órbitas cerradas. Una curva cerrada debe estar
contenida en una región básica, pero esto es imposible ya que x(t) y y(t) son monótonas a lo largo de
cualquier curva solución en una región básica. Por lo tanto, todos los puntos ω-límite son puntos de
equilibrio.
Se observa que cada trayectoria está definida ∀t = 0, ya que cualquier punto pertenece a algún
rectángulo Γ cuyos vértices sean (0, 0), (x0 , 0), (0, y0 ) y (x0 , y0 ) con x0 > a y y0 > b, el cual es compacto
y positivamente invariante. (ver fig. 15)
8Es decir, a lo largo de µ x′ = 0 y y ′ > 0, mientras que a lo largo de ν, x′ < 0 y y ′ = 0.
19
F IGURA 14.

F IGURA 15.

Esto muestra que el flujo ϕt de (10) posee la siguiente propiedad: ∀p = (x, y) , x, y = 0 ∃ lı́mt→∞ ϕt (p)
y es uno de los puntos de equilibrio que se presentan en cantidad finita.
Se concluye entonces que las poblaciones de dos especies en competición tienden a una de las
poblaciones límite posibles.
Es necesario examinar la estabilidad en los puntos de equilibrio.
Un vértice donde µ y ν posean pendiente negativa, pero µ sea más empinada, es asintóticamente
estable. (ver fig. 16)
Esto se puede ver dibujando un pequeño rectángulo con lados paralelos a los ejes que rodee al
punto de equilibrio, colocando cada vértice en una de las cuatro regiones adyacentes. Este rectángu-
lo es positivamente invariante; como puede ser arbitrariamente pequeño, el punto de equilibrio es
asintóticamente estable. Analíticamente, esto se expresa:
Mx Nx
pendiente de µ = − < pendiente de ν = − <0
My Ny
donde Mx = ∂M ∂x y así las demás; de donde los cálculos dan autovalores con parte real negativa. Por
lo tanto, se tiene un nodo estable o sumidero.
Estudiando caso por caso las diferentes formas en que µ y ν se cruzan, se observa que los únicos
puntos asintóticamente estables, además de un vértice como el analizado anteriormente, son (0, b)
cuando (0, b) está encima de µ, o (a, 0) cuando (a, 0) está a la derecha de ν. Todos los otros puntos
críticos son inestables.

20
F IGURA 16.

Por ejemplo, q en la figura 17 es inestable ya que arbitrariamente cerca de él, a la izquierda, hay
una trayectoria con x decreciente; tal trayectoria tiende a (0, b). Por lo que, en este caso de la figura,
(0, b) y p son asintóticamente estables, mientras que q, r y (a, 0) son inestables. Además, r es una
fuente (nodo repulsor).

F IGURA 17.

Debe haber por lo menos un punto crítico asintóticamente estable. Si (0, b) no lo es, entonces se
encuentra debajo de µ, y si (a, 0) no lo es, se encuentra a la izquierda de ν, y el primer cruce a la
izquierda de (a, 0) es asintóticamente estable.
Toda trayectoria tiende a un equilibrio; este ω-límite cambia según cual sea el estado inicial. Vol-
viendo a la figura 17, se puede suponer que q es una silla. Se puede ver que exactamente dos trayec-
torias α y α′ tienden a q, las llamadas subvariedades estables de q, o a veces separatrices de q.
Observando la región básica no acotada B∞ , en que está α, todos los puntos a la izquierda de α ter-
minan en (0, b), mientras que los de la derecha van a p. Al moverse cruzando α este comportamiento
límite cambia radicalmente.
Analizando esta bifurcación de comportamiento en términos biológicos, sean v0 , v1 estados en B∞ ,
muy cercanos entre ellos pero separados por α. Se supone que la trayectoria de v0 va hacia p mientras
que la de v1 va a (0, b). El punto v0 = (x0 , y0 ) representa un ecosistema de especies en competencia,
las que finalmente se estabilizan en p. Ambas poblaciones son positivas en p. Se supone que algún
21
evento inusual ocurre, no tenido en cuenta en este modelo, y el estado del ecosistema cambia repen-
tinamente de v0 a v1 . Un evento tal podría ser la introducción de un nuevo pesticida, la importación
de miembros adicionales de una de las especies o un incendio forestal. Matemáticamente, este evento
es un salto de la cuenca de p a la de (0, b).
Tal cambio, aún si fuera muy pequeño, representa una catástrofe ecológica. La trayectoria para v1
posee un destino bastante diferente: va hacia (0, b) y la especie x se extingue.
Por supuesto que en la práctica rara vez se presenta un comportamiento ecológico como en la
figura 17.

22
3.3. Predador y presa.
A mediados de la década del 20, el biólogo italiano Umberto D’Ancora, de la Universidad de Siena,
estudiaba las variaciones en las poblaciones de distintas especies de peces que interactuaban entre
ellos. Durante su investigación, dispuso de algunos datos sobre porcentajes del total de pesca de
varias especies de peces que fueron traídos a diferentes puertos mediterráneos durante el período de
la Primer Guerra Mundial. En particular, los datos daban el porcentaje de seláceos (tiburones, rayas,
etc.) que no eran peces comestibles muy deseables. Los datos para el puerto de Fiume, Italia, eran los
siguientes:

1914 1915 1916 1917 1918


11.9 % 21.4 % 22.1 % 21.2 % 36.4 %
1919 1920 1921 1922 1923
27.3 % 16.0 % 15.9 % 14.8 % 10.7 %

C UADRO 1. Porcentajes de seláceos en la pesca del puerto de Fiume.

D’Ancora estaba perplejo por el gran incremento en el porcentaje de seláceos durante el período
de la guerra. Obviamente, él razonaba, el incremento era debido a la gran reducción en el nivel de
pesca durante este período. Pero, ¿cómo la intensidad de pesca afecta a la población de peces? La
respuesta a esto fue de gran preocupación para D’Ancora en su investigación sobre la lucha por la
existencia entre especies competitivas. Era también de importancia para la industria pesquera dado
que tendría obvias implicancias para el modo en que la pesca debería ser hecha.
Lo que distingue a los seláceos de los peces comestibles es que aquellos son depredadores, mien-
tras que éstos, sus presas de los cuales dependen para su subsistencia. Al principio, D’Ancora pensó
que esto ocasionaba el gran incremento de seláceos durante la guerra. Dado que el nivel de pesca es-
taba ampliamente reducido durante este período, había más presas disponibles para los seláceos que,
por lo tanto, crecían y se multiplicaban rápidamente. Sin embargo, esta explicación no servía dado
que había también más peces comestibles durante este período. La teoría de D’Ancora sólo muestra
que hay más seláceos cuando el nivel de pesca se reduce; esto no explica por qué un nivel reducido
es más beneficiosos a los depredadores que a sus presas.
Después de conseguir todas las posibles explicaciones de este fenómeno, D’Ancora consultó a
su colega el famoso matemático italiano Vito Volterra. Felizmente, Volterra formularía un modelo
matemático del crecimiento de los seláceos y sus presas, y proveería una respuesta a D’Ancora.
Volterra comenzó las investigaciones matemáticas sobre el tema a finales de 1925. Para su análi-
sis separó todos los peces en dos clases excluyentes: la población de presas x(t) y la población de
predadores, y(t).
La población de la presa es todo el suministro de alimento para el predador en todo momento.
El total de alimento consumido por predador (en unidad de tiempo) es proporcional al número de
encuentros predador-presa, el cual se asume proporcional a xy. Luego, la provisión de alimento per
capita para los predadores en el tiempo t es proporcional a x (t). Ignorando el fenómeno social por el
momento9, se obtiene, de las ecuaciones para una especie:
y ′ = (Cx − D) y C > 0, D > 0 constantes.
Ahora la tasa de crecimiento para la presa. En ausencia de predadores, el número de presas crecería
de acuerdo con la ley Maltusiana de crecimiento de población x′ = Ax, para alguna constante positiva
A. En cada pequeño intervalo ∆t, un cierto número de presas son comidas. Este número se asume
depende sólo de las dos poblaciones y es proporcional a ∆t, se puede expresar como f (x, y) · ∆t.
Es razonable que f sea proporcional a y: el doble de gatos se comerá el doble de ratones en un
período pequeño de tiempo. También es proporcional a x: si la población de ratones es el doble,
un gato se cruzará con un ratón dos veces más seguido. Luego se puede expresar f (x, y) = βxy
con β constante positiva.10 La especie presa se supone posee un suministro de alimento per capita
9Volterra razonó que los peces comestibles no compiten entre ellos por comida dado que es muy abundante y la pobla-
ción de peces no es muy densa. Además, supuso que en este período los seláceos tampoco competían entre ellos.
10Esta suposición es menos plausible si la proporción de presas con respecto a los predadores es más grande. Si un gato
se encuentra en un lugar con una población de ratones lo suficientemente grande, después de un tiempo los ignorará.
23
constante disponible, suficiente para aumentar su población en ausencia de predadores. Por lo tanto,
la población de la presa se puede reflejar en una ecuación de la forma x′ = Ax − Bxy. Así se llega a
las ecuaciones predador - presa de Volterra y Lotka:
{ ′
x = (A − By) x
A, B, C, D > 0 . (11)
y ′ = (Cx − D) y
Este sistema de ecuaciones gobierna la interacción de los seláceos y sus presas en la ausencia de
pesca.
( A)
Este sistema posee puntos de equilibrio en (0, 0) y en z = D , . Fácilmente se verifica que (0, 0)
( DC AB)
es una silla y, por lo tanto, inestable. Los autovalores en C , B son imaginarios puros y no dan
ninguna información acerca de la estabilidad.
Se investiga el diagrama de fase de la ecuación 11 dibujando las dos líneas
x′ = 0 : y = A/B ,
y ′ = 0 : x = D/C .
Estas dividen la región x > 0, y > 0 en cuatro cuadrantes (ver figura 18).

F IGURA 18.

En cada cuadrante los signos de x′ y y ′ son constantes como se indica. El eje positivo de las x y
el eje positivo de las y son ambos trayectorias como también se indica11. Por otro lado, cada curva
solución (x (t) , y (t)) se mueve en sentido antihorario alrededor de z de un cuadrante al siguiente.
Por ejemplo, sea (x (t) , y (t)) una trayectoria que empieza en
{
x (0) = u > D/C > 0
,
y (0) = v > A/B > 0
un punto del cuadrante I. Existe un intervalo maximal J = [o, τ ], tal que (x (t) , y (t)) ∈ I si t ∈ J
(Podría ser τ{= ∞).
A − Bv = −r < 0
Sean r, s/ . Mientras t ∈ J, x (t) ↓ y y (t) ↑, luego
Cu − D = s > 0
{
x′
dt log x (t) = x ′ = A − By 5 −r .
d
y
dt log y (t) = y = Cx − D = s
d

Por lo tanto, ∀t ∈ J,
D/C 5 x (t) 5 ue−rt , (12)
A/B = y (t) = ve . st
(13)
De (13), τ resulta finito. De (12) y (13), ∀t ∈ J, (x (t) , y (t)) pertenece a la región compacta
D/C 5 x (t) 5 u
.
A/B 5 y (t) 5 vesτ
11El predador sin presa tiende a cero y la presa sin predador crece indefinidamente.
24
Por lo tanto, (x (τ ) , y (τ )) está definido y, en este caso, se encuentra en el borde de esa región; como
x (t) decrece, x (τ ) = D/C. Por esto, la trayectoria entra en el cuadrante II. Análogamente para los
otros cuadrantes.

Todavía no se puede decir cuando estas trayectorias son un espiral que va hacia z, un espiral que
tiende a un ciclo límite o un espiral saliendo hacia el infinito y los ejes coordenados.
Se tratará de encontrar una función H de Liapunov12 que, por el método de separación de varia-
bles, tenga la forma: H (x, y) = F (x) + G (y).
Se requiere Ḣ 5 013, donde Ḣ (x, y) = dt
d
H (x (t) , y (t)) = dF ′ dG ′
dx x + dy y .

dx (A − By) + y dy (Cx − D).


Luego, Ḣ (x, y) = x dF dG

x dF y dG
Ḣ ≡ 0 si Cx−D
dx
≡ A−By
dy
.
Como x e y son variables independientes, esto es posible sí y sólo si

dG
x dF y dy
dx
≡ ≡ cte
Cx − D A − By

{ dF
dx = C − x .
D
Tomando la constante igual a 1 se tiene: dG
dy = B − y
A
{
F (x) = Cx − D log x
Integrando:
G (y) = By − A log y
Entonces la función H (x, y) = Cx − D log x + By − A log y definida para x > 0, y > 0, es constante
en las curvas solución de la ecuación (11). Considerando los signos de ∂H ∂H
∂x y ∂y , es fácil ver que
el punto de equilibrio z = (D/C, A/B) es un mínimo absoluto de H. Luego H es una función de
Liapunov14, más precisamente H − H (z). Por lo tanto, z es equilibrio estable. Además, no hay ciclos
límites, ya que H no es constante en ningún abierto15.

En un sistema como el de las ecuaciones (11), toda trayectoria es una órbita cerrada (excepto el
punto de equilibrio z y los ejes coordenados). Esto se puede ver de la siguiente manera: sea w =
(u, v) , u > 0, v > 0, w ̸= z. Entonces ∃ una doble sucesión . . . < t−1 < t0 < t1 < . . . /ϕtn (w) está en la
línea x = D/C y tn − −−→ ∞ , tn −
n→∞
−−−→
n→−∞ − ∞.
Si w no se encuentra en una órbita cerrada, los puntos ϕtn (w) son monótonos a lo largo de la línea
x = D/C. Como no hay ciclos límites, o ϕtn (w) − −−−→
n→−∞ z o ϕtn (w) − −−→ z.
n→∞
Como H es constante sobre las trayectorias, sería H (w) = H (z). Pero esto contradice la minimali-
dad de z.

Si se considera el diagrama de fase - esquemático - 19 para una población inicial (x (0) , y (0)) dada,
con x (0) ̸= 0 ∧ y (0) ̸= 0, y distinta de z, las poblaciones de predador y presa oscilarán cíclicamente.
No importando el número de predadores y presas, ninguna de las especies se extinguirá o crecerá
indefinidamente. Por otro lado, excepto para el estado z, las poblaciones no permanecerán constantes.

12H : Rn → R y sea E un abierto de Rn que contiene a z - punto de equilibrio analizado-.


H ∈ C 1 (E)
H es una función de Liapunov si: H (z) = 0 ∧ H (x) ̸= 0 ∀x ̸= z .
Ḣ (x) 5 0
13Así z resultará estable. Ver [11].
14H es todavía más, una integral primera del sistema.
15Por aplicación del teorema de Poincaré - Bendixon
25
F IGURA 19.

Los datos presentados por D’Ancora son, en realidad, promedios sobre cada año de la proporción
de predadores. Entonces, con el fin de comparar estos datos con las predicciones de las ecuaciones
(11) se necesita calcular “valores promedios” de x(t) e y(t).
Si x(t), y(t) son soluciones periódicas del sistema 11, con período T > 0, se definen los valores
medios de x e y como
∫ T
1
x̄ = x(t) dt ,
T 0
∫ T
1
ȳ = y(t) dt .
T 0
Del sistema 11,
x′ = (A − By)x
x′
= A − by
x
∫ ∫
1 T
x′ 1 T
dt = (A − By)dt .
T 0 x T 0
∫T ′
Luego, 0 xx dt = ln x(T ) − ln x(0) = 0 ya que x(T ) = x(0).
∫T ∫T
Por lo que, T1 0 Bxdt = T1 0 Adt A
= A, es decir, x̄ = B .
Análogamente,
y ′ = (Cx − D)y
y′ Cx − D
=
Ty T
∫ T ′ ∫ T
1 y 1
dt = (Cx − D)dt .
T 0 y T 0
∫T ∫T
Luego, T1 0 Cydt = T1 0 Ddt = D, es decir, ȳ = D C.
En otras palabras, los valores promedio son los valores de equilibrio.

Ahora, se puede incluir el efecto de la pesca en el modelo. Se observa que pescar decrece la pobla-
ción de peces comestibles en una proporción εx(t) y decrece la población de seláceos en una propor-
ción εy(t). La constante positiva ε refleja la intensidad de la pesca; es decir, el número de botes en el
mar y el número de redes en el agua. Luego, las relaciones son descriptas por el sistema modificado
x′ = Ax − Bxy − εx = (A − ε)x − Bxy

y = −Dy + Cxy − εy = −(D + ε)y + Cxy .
Este sistema es el mismo que el 11 (para A − ε > 0), con A reemplazado por A − ε y D por D + ε.
Por esto, los valores promedio de x(t) e y(t) son ahora
D+ε A−ε
x̄ = , ȳ = .
C B
26
Consecuentemente, un nivel moderado de pesca (ε < A) incrementa el número de presas y dismi-
nuya el número de seláceos. Este resultado remarcable, que es conocido como el principio Volterra,
muestra el hecho observado en los datos de D’Ancora y resuelve este problema.
Este principio tiene espectaculares aplicaciones en los tratamientos con insecticidas que destruyen
tanto insectos depredadores como sus presas. Implica que la aplicación de insecticidas incremen-
tará la población de aquellos insectos que están controlados por otros insectos depredadores. Esto
fue confirmado por los insectos algodoneros que accidentalmente introducidos de Australia en 1868
amenazaban destruir la industria cítrica americana. Cuando el DDT fue descubierto, fue aplicado por
los agricultores con la esperanza de matar a los insectos. Sin embargo, de acuerdo con el principio de
Volterra, el efecto fue su incremento.
Muchos ecologistas y biólogos rechazaron el modelo de Volterra. Ellos hicieron notar que el com-
portamiento oscilatorio predecido por el modelo de Volterra no era observado en muchos sistemas
predador-presa. Varios sistemas tendían a estados de equilibrio al pasar el tiempo. La respuesta a es-
tas críticas es que el sistema de ecuaciones diferenciales 11 no es modelo de una interacción general
predador-presa. Porque los peces comestibles no compiten intensamente entre ellos por sus posibles
recursos. Un modelo más general de interacción es el sistema de ecuaciones diferenciales:
{ ′
x = (A − By − λx) x
(14)
y ′ = (Cx − D − µy) y
donde A, B, C, D, λ y µ son constantes positivas.
Aquí el término λx2 refleja la competencia interna de las presas por sus limitados recursos, y el
término µy 2 , la competencia entre los predadores por el limitado número de presas.16 El crecimiento
de las poblaciones es acotado y las soluciones de 14 no son periódicas.
Para analizar estas ecuaciones
{ se divide el cuadrante superior derecho (donde x > 0, y > 0)
L : A − By − λx = 0
en sectores con las líneas . A lo largo de estas líneas x′ = 0 e y ′ = 0
M : Cx − D − µy = 0
respectivamente. Existen dos posibilidades de acuerdo a si estas se intersecan en este cuadrante o no.
17

Si no es así, (ver figura 20) el predador desaparece y la población presa se aproxima a su valor
límite A/λ (cuando L intercepta al eje x).

F IGURA 20.

Esto es debido a que es imposible que ambos, predador y presa, crezcan al mismo tiempo. Si la
presa está por encima de su población límite debe decrecer y luego de un tiempo la población de
predadores también empieza a decrecer (cuando la trayectoria cruza M ). Después de este punto
la presa no puede crecer por encima de A/λ y entonces los predadores siguen decreciendo. Si la
trayectoria cruza L, la población de presas crecerá nuevamente (nunca pasando A/λ), mientras que
16También puede representar otros fenómenos sociales.
( )
17Suponiendo constantes positivas no nulas, las líneas se intersecan en Aµ+BD AC−λD
, .
CB+λµ CB+λµ
27
los predadores seguirán extinguiéndose. En el límite los predadores desaparecen y la población de
presas se estabiliza en A/λ.
Analizando más detalladamente, primero se puede ver que toda solución x(t), y(t) del sistema
(14) que empiece en el primer cuadrante (x(0) > 0,y(0) > 0) debe permanecer en éste para cualquier
tiempo futuro18. Para esto, se puede ver que
Ax0
x(t) = , y(t) = 0
λxo + (A − λx0 ) e−At
es una solución de (14) para cualquier elección de x0 . La órbita de esta solución es el punto (0, 0)
para x0 = 0; la línea 0 < x < A/λ para 0 < x0 < A/λ; el punto (A/λ, 0) para x0 = A/λ; y la línea
A/λ < x < ∞ para x0 > A/λ. Luego, el eje x, para x = 0, es la unión de cuatro órbitas disjuntas de
(14). Análogamente, el eje positivo de las y‘s es una órbita de (14). Por lo que, si una solución x(t), y(t)
“deja” el primer cuadrante, su órbita debe cruzar otra , y se contradice la unicidad de las mismas.
Se observa que el primer cuadrante quedó dividido en tres regiones -I, II y III como se ve en la
figura 20-, coincidentes con la variación del signo de x′ e y ′ . Entonces se puede decir:
cualquier solución x(t), y(t) que comience en la región I en el tiempo t = t0 permanecerá en
esta región para todo tiempo futuro y tenderá a la solución de equilibrio x = A/λ, y = 0.
Si se supone que una solución x(t), y(t) deja la región I en un tiempo t = t∗ , entonces x′ (t∗ ) = 0, ya
que la única forma de que una solución deje esta región es cruzando la línea L. Derivando la primer
ecuación de (14),
d2 x(t∗ ) ∗ dy(t )

= −Bx(t ) .
dt2 dt
Esta cantidad es positiva. Luego, x(t) tiene un mínimo en t = t∗ . Pero esto no es posible, ya que x(t)
es creciente en I.
Se puede observar que entonces una solución con estas características serán un par de funciones
x(t), y(t) monótonas y acotadas, por lo que tendrán límites ξ, η respectivamente, cuando t → ∞.
Esto implica que (ξ, η) es un punto de equilibrio para (14). Como en la región I los únicos puntos de
equilibrio son (0, 0) y (A/λ, 0), y ξ ̸= 0 pues x es creciente, resulta ξ = A/λ y η = 0.
cualquier solución x(t), y(t) que comience en la región III en el tiempo t = t0 debe dejar esta
región en algún tiempo futuro.
Si se supone que una solución x(t), y(t) permanece en la región III ∀t = t0 , resultan x(t) decreciente
e y(t) creciente ∀t = t0 . Además, x(t) = D/C y y(t) 5 (dx(t0 ) − D)/µ por lo que ambas funciones
poseen límite, ξ y η respectivamente, cuando t → ∞. Nuevamente, (ξ, η) sería un punto de equi-
librio, pero no podría ser ni (0, 0), ni (A/λ, 0) si se permanece en la región III, estableciéndose una
contradicción.
cualquier solución x(t), y(t) que comience en la región II en el tiempo t = t0 y permanezca en
esta región en todo tiempo futuro debe tender a la solución de equilibrio x = A/λ, y = 0.
Si se supone que una solución x(t), y(t) permanece en la región II ∀t = t0 , resultan ambas x(t) e y(t)
decrecientes ∀t = t0 , con x(t) > 0, y(t) > 0. Es decir, ambas tienen límite, y como ese límite no puede
ser (0, 0) por no estar en esta región, tienden a (A/λ, 0).
una solución x(t), y(t) no puede entrar a la región III desde la región II.
Si se supone que una solución x(t), y(t) deja la región II en un tiempo t = t∗ y entra en la región III,
entonces y ′ (t∗ ) = 0, ya que la única forma de que una solución deje esta región es cruzando la línea
M . Derivando la primer ecuación de (14),
d2 y(t∗ ) ∗ dx(t )

= −Cy(t ) .
dt2 dt
Esta cantidad es negativa. Luego, y(t) tiene un máximo en t = t∗ . Pero esto no es posible, ya que y(t)
es decreciente mientras esté en la región II.
Finalmente, se puede observar que una solución x(t), y(t) que comienza en L debe inmediata-
mente ingresar en I, y una solución x(t), y(t) que comienza en M debe inmediatamente ingresar en
II. Luego, se concluye que toda solución x(t), y(t) de (14), para el caso en que L y M no se intersecan

18Si esto no fuera así, entonces el modelo 14 no se correspondería con la realidad.


28
en el primer cuadrante, con x(0) > 0 e y(0) > 0 tiende a la solución de equilibrio x = A/λ, y = 0
cuando t → ∞.
Si se supone ahora que L y M se intersecan en un punto z = (x, y) en el primer cuadrante (figura
21), z es un punto de equilibrio.

F IGURA 21.
[ ]
−λx −Bx
La parte lineal del campo vectorial dado por las ecuaciones (14) en z es . El poli-
Cy −µy
nomio característico tiene coeficientes positivos. Ambas raíces de un polinomio tal poseen parte real
negativa. Por lo tanto, z es asintóticamente estable.
Se observa que además de (0, 0) y z, hay otro punto de equilibrio, un punto silla, en la intersección
de L y el eje x.
No es fácil determinar la cuenca de z, ni saber si hay algún ciclo límite. Para obtener alguna infor-
mación, sea (p, 0) donde L encuentra al eje x y (0, q) donde encuentra al eje y. Sea Γ un rectángulo
cuyos vértices son (0, 0), (p, 0), (0, q), (p, q) con p > p, q > q y (p, q) ∈ M (ver fig. 22).

F IGURA 22.

Toda trayectoria desde un punto borde de Γ entra en Γ o es parte del borde. Por lo que Γ es
positivamente invariante. Todo punto de este cuadrante está contenido en un rectángulo semejante.
Por el teorema de Poincaré Bendixson19, el conjunto ω-límite de cualquier punto (x, y) ∈ Γ debe
ser un ciclo límite o uno de los tres puntos de equilibrio (0, 0), z o (p, 0). Se puede excluir (0, 0) y (p, 0)
19Sea x(t), y(t) una solución del sistema dx
= f (x, y), dx = g(x, y), que permanece en una región acotada del plano la
dt dt
cual no contiene puntos de equilibrio del sistema. Entonces, su órbita debe espiralarse hacia una curva simple cerrada, la
cual es órbita de una solución periódica de dicho sistema.
29
por ser x′ creciente cerca de (0, 0) e y ′ creciente cerca de (p, 0) . Por lo tanto, Lω es z o un ciclo límite
en Γ. Por consecuencia del teorema de Poincaré Bendixson, todo ciclo límite tiene que rodear a z, ya
que es el único punto de equilibrio que se puede rodear.
Se observa que un Γ tal contiene a todos los ciclos límites ya que este debe entrar en Γ (como
cualquier otra trayectoria) y Γ es positivamente invariante.
Fijando (p, q) se ve que para cualquier valor inicial (x (0) , y (0)), ∃to > 0/ x (t) < p, y (t) < q ∀t = t0 .
También se pueden encontrar cotas inferiores para x (t) e y (t) en algunos casos20.
Una trayectoria puede aproximarse a z o espiralarse haciendo un ciclo límite. Como en el sistema
(14) las funciones en las ecuaciones son polinomios cuadráticos, es decir, en el interior de un ciclo
límite hay exactamente un punto crítico, no se presentan ciclo límites “anidados”.
La conclusión es que cualquier ecología de predadores y presas que obedezcan ecuaciones (14) se
acomodará eventualmente en una constante o en una población periódica. Existen cotas superiores
absolutas que ninguna población puede exceder, según cual sea la población inicial.

Algunos ecologistas y biólogos no aceptaron el modelo más general (14) como representación se-
gura. Como contraejemplo, ellos citan los experimentos de G. F. Gause. En éstos, la población está
compuesta de dos especies de protozoos, uno, Didinium Nasatum, se alimenta del otro, Paramecium
Caudatum. En todos los experimentos de Gause, el Didinium destruía rápidamente a los Parame-
cium y luego moría de hambre. Esta situación no puede ser modelada por un sistema de ecuaciones
(14), dado que ninguna solución con x(t)y(t) ≠ 0 puede alcanzar x = 0 o y = 0 en tiempo finito.
La respuesta es que los Didinium son un tipo especial de predadores y necesitan una cantidad atroz
de comida. Por otro lado, los Didinium no mueren rápidamente por no tener suficientes Paramecium.
Continúan multiplicándose pero sus crías son más chicas. Así el sistema de ecuaciones (14) no modela
la interacción Paramecium-Didinium. Un modelo mejor es el sistema
 ′ √

 x = { Ax − B xy,

′ = D xy, x ̸= 0 (15)

 y .
−Cy x=0
Cada solución x(t), y(t) de (15) con x(0) y y(0) positivos, alcanza x = 0 en tiempo finito. Esto no
contradice el teorema de existencia y unicidad, ya que la función
{ √
D xy, x ̸= 0
g(x, y) =
−Cy x=0
no tiene una derivada parcial con respecto a x o y, en x = 0.
Finalmente, hay varias interacciones predador-presa en la naturaleza que no pueden ser modela-
das por ningún sistema de ecuaciones ordinarias. Estas situaciones ocurren cuando a las presas se les
provee un refugio inaccesible. Es imposible hacer una afirmación definitiva acerca del futuro número
de depredadores y presas, dado que no se puede predecir cuántas serán lo suficientemente estúpidas
como para abandonar el refugio. Esto fue verificado por Gause. Colocó 5 Paramecium y 3 Didinium
en 30 idénticos tubos de ensayo y proveyó a los Paramecium de un refugio. Dos días más tarde, en-
contró a los predadores muertos en 4 tubos y una población mixta conteniendo de 2 a 38 Paramecium
en los otros 26 tubos. En otras palabras, este proceso es ahora aleatorio más que determinístico, y no
puede ser modelado por un sistema de ecuaciones diferenciales.

20Además de la obvia, que sean positivos.


30
3.4. Ejemplo con Maple.
Utilizando programas como el Maple, se puede acceder fácilmente a resoluciones gráficas para
sistemas de ecuaciones tipo Lotka-Volterra. Por ejemplo, se plantean para una ecología de liebres y
linces, teniendo en cuenta los aspectos ya descriptos, un par de ecuaciones

x′ (t) = A · x(t) − B · x(t) · k · y(t),


y ′ (t) = C · x(t) · y(t) − D · y(t), (16)

con parámetros:
parámetro valor descripción
A 1/250 tasa de crecimiento intrínseca de las liebres
B 1/25000 tasa de muertes por encuentro liebre-lince
C 1/120 tasa de reproducción de las linces por liebre comida
D 1/1200 tasa de mortalidad de los linces
k 1/60 escala

La función DEplot permite representar las soluciones de sistemas de ecuaciones diferenciales. En


la figura 23 se muestra la solución para valores iniciales x(0) = 2000, y(0) = 10 (y(0) = 600 por la
escala) , es decir, la evolución de las poblaciones de liebres y linces a lo largo del tiempo.

F IGURA 23.

Graficando en el plano de fase, se observa la periodicidad de las soluciones en que las trayectorias
son curvas cerradas (ver figura 24). Esto vale para cualquier estado inicial sin poblaciones nulas,
excepto para ”el centro” de las trayectorias, en donde se encuentra el punto de equilibrio. Con Maple,
también se puede calcular dicho punto, resolviendo el sistema de ecuaciones

{
A · x(t) − B · x(t) · k · y(t) = 0
.
C · x(t) · y(t) − D · y(t) =0

Las soluciones son x1 = 0, y1 = 0 ; x2 = 1200, y2 = 1000, es decir, este sistema posee dos puntos de
equilibrio, (x1 , y1 ) que es un punto silla y (x2 , y2 ) que es el punto estable, por lo visto anteriormente.
La gráfica 24 muestra las órbitas para los distintos valores iniciales:
x10 2000 y01 600 rojo
x20 2000 y01 1200 azul
x20 2000 y01 3000 verde
31
F IGURA 24.

La figura 25 muestra el campo de direcciones del sistema de ecuaciones diferenciales (16), gracias
a que es un sistema autónomo.

F IGURA 25.

En la figura 26 se observa las trayectorias sobre el flujo, con la evolución temporal indicada por el
color de las curvas (el tiempo ”empieza” en rojo y evoluciona como el arco iris).
32
F IGURA 26.

33
R EFERENCIAS
[1] Tom M. Apostol. Calculus, volume II. Editorial Reverté, S.A., México, 2da. edition, 1999.
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Regia Nazionale dei Lincei, 2:31 – 113, 1926.

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