La fase oscura ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos

obtenidos en la fase lumínica. consiste en la transformación de dióxido de carbono en

glucosa y otros carbohidratos, utilizando para ello la energía química de los
productos de la fotofosforilación. Esta energía almacenada en forma de ATP y NADPH se
usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a
cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la
energía de ATP y NADPH, dando como resultado el oxígeno liberado a la atmósfera y la
glucosa que sirve de alimento para la planta.

La primera parte de la fase oscura es la fijación del carbono, que tiene lugar de distintas maneras en las

diferentes especies vegetales. A nivel fisiológico, el cannabis se clasifica como planta C3, ya que usa las

moléculas de dióxido de carbono de tres en tres. Otras especies vegetales los usan en grupos de cuatro, como

las plantas CAM y las C4, pero en este artículo no estudiaremos tal variante. Las otras dos partes en que

se divide la fase oscura de la fotosíntesis son la reducción y la regeneración. Veamos en qué consiste cada

una de ellas.
Fijación: la primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin se denomina RUbisCO, y fija 3 átomos de

CO2 atmosférico uniéndolos a 3 unidades de ribulosa bifosfato. El resultado de tal unión son 6 moléculas de

3-fosfoglicerato.
Reducción: la molécula anterior se transforma en 1,3 bisfosfoglicerato por la acción de 6 unidades de ATP

(generado en la fase luminosa), y dicho compuesto se transforma en G3P por acción de 6 unidades de NADPH.

Una de estas dos moléculas de G3P pasa a las vías metabólicas de la planta para producir compuestos superiores
como glucosa o almidón, pero eso se explicará más adelante.
Regeneración: finalmente, la adición de fósforo mediante 3 ATP acaba generando una nueva molécula de ribulosa-

1,5-bisfosfato, que desencadenará el proceso de nuevo.

Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de reacciones químicas que
dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. A partir de estos
productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del
tejido vegetal.
La fase luminosa es la primera etapa de la fotosíntesis, y convierte la energía solar
en energía química. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y
proteínas llamados fotosistemas, que se ubican en los cloroplastos. Se denomina fase
luminosa o clara, ya que al utilizar la energía lumínica sólo puede llevarse a cabo
en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial. En condiciones de
oscuridad, esta fase no tiene lugar.
La fase luminosa o fotoquímica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la
acíclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cíclica sólo el fotosistema I. La fase luminosa acíclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita
a su pigmento diana P680 que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitación existe un paso continuo entre moléculas capaces de ganar y perder esos
electrones. Pero para reponer los electrones que perdió el pigmento P680 se produce la hidrólisis de agua (fotolisis del agua), desprendiendo oxígeno. Este proceso se
realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por último, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia de potencial electroquímico (hipótesis quimiosmótica de
Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a través de las ATP sintetasas con la consiguiente síntesis de ATP que se acumula en el estroma
(fosforilación del ADP). Por otro lado los fotones también inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los
electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma
NADPH (fotorreducción del NADP).

En la fase luminosa cíclica sólo interviene el PSI, creándose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y
tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxígeno. Su finalidad es generar más ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.