09/04/2018

Espécies:
Como podem ser diferenciadas?
Conceitos de espécie

Professor Fabrício R Santos

fsantos@icb.ufmg.br
Departamento de Biologia Geral, UFMG

Espécies Espécies

 A categoria mais fundamental da

classificação biológica.
 Não há um conceito universal de espécies
que pode ser usado par definir, delimitar,
identificar e caracterizar todas as
espécies.
 Há muitos Conceitos de Espécies
(múltiplas formas de pensar e definir
espécies).

Beija-flores da Costa Rica

Sistemática e taxonomia Regras Taxonômicas

• Sistemática: o relacionamento evolutivo (padrão de
ancestralidade comum) entre grupos de organismos
que permite sua classificação hierárquica.
• Taxonomia: dar nomes aos grupos de organismos e
colocá-los nas categorias nomeadas.
• International Code of Zoological Nomenclature:
http://www.iczn.org/iczn/
• International Code of Botanical Nomenclature:
http://www.bgbm.fu-berlin.de/iapt/nomenclature/code/
Ambas são atualizadas periodicamente

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Espécies e Evolução Biológica Critérios para um conceito de espécie

Espécies deveriam ser as menores unidades evolutivamente
independentes!
Mas qual critério pode ser rigorosamente aplicado?
Universalidade (generalidade)
✓ Monismo: existe uma única maneira de dividir o mundo vivo em grupos de indivíduos que
são organizados por uma única hierarquia de leis.
✓ Pluralismo: não há uma visão unificada da natureza; seres vivos são vistos como uma
perspectiva de um conjunto de variações sem limites muito claros.

• Morfoespécies Aplicabilidade (operabilidade)

✓ Espécies devem ser definidas levando em conta todos dados disponíveis.
• Espécies Biológicas
Significância teórica (explicação)
• Espécies Filogenéticas ✓ Espécies e seus carácteres proveem evidências para chegar a uma explicação teórica seu
existência.
• ESU (Unidades Evolutivas Significativas)

Desafios para classificação de espécies O Conceito Biológico de Espécies

• Pensamento tipológico x populacional; • Uma espécie é um grupo de
populações intercruzantes:
• Nomes baseados na aparência x nomes baseados – com identidades genéticas únicas e que
são reprodutivamente isoladas de outras
nos processos de compartilhamento de genes e
populações.
ancestralidade comum:
• Isolamento reprodutivo permite à
– Conceito Fenético de espécies
espécie evoluir independentemente
– Conceito Biológico de espécies Peixe-esquilo
de outras espécies. Sargocentron
xantherythrum

Algumas Definições Conceitos de espécies atuais

Os conceitos “pré-Darwinistas” de espécies eram todos
Espécies Biológicas Um grupo de populações naturais intercruzantes que acasalam e tipológicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc)
reproduzem entre si, e que está isolado reprodutivamente de outros
grupos. Número de conceitos atualmente em uso
✓ Mayden (1997) identificou mais de 24 conceitos de espécies diferentes.
O menor grupo de indivíduos que compartilham mecanismos ✓ Muitos destes conceitos compartilham várias ideias de classificação.
Espécies Coesas
intrínsecos coesivos (ex: habilidade de intercruzamento, nicho etc)
i. Conceito de Agamoespécies; xv. Conceito não dimensional de espécies
ii. Conceito Biológico de espécies xvi. Conceito Fenético de espécies
iii. Conceito Cladístico de espécies xvii. Conceito Filogenético de espécies
Uma linhagem que ocupa uma zona adaptativa diferente daquela de iv. Conceito de espécies coesas (versão diagnosticável)
Espécies Ecológicas v. Conceito Composto de espécies xv. Conceito Filogenético de espécies
outras linhagens na sua área de distribuição e que evolui vi. Conceito Ecológico de espécies (versão monofilética)
separadamente de todas as linhagens fora desta distribuição. vii. Unidade Evolutiva Significativa xv. Conceito Filogenético de espécies
viii. Conceito Evolucionário de espécies (versão diagnosticável e monofilética)
ix. Conceito de Concordância Genealógica xx. Conceito Politético de espécies
x. Conceito Genético de espécies xxi. Conceito de Reconhecimento de espécies
Uma única linhagem de populações ancestrais-descendentes que é xi. Conceito de Agrupamento Genotípico xxii. Conceito de Competição Reprodutiva
Espécies Evolutivas xii. Conceito Hennigiano de espécies xxiii. Conceito Sucessional de espécies
distinta de outras linhagens e que tem sua própria tendência xiii. Conceito Internodal de espécies xxiv. Conceito Taxonômico de espécies
evolutiva e contingência histórica. xiv. Conceito Morfológico de espécies

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Tipos de Conceitos de Espécie
Conceitos baseados em similaridade
Similaridade geral e/ou interrupções na distribuição dos
carácteres
(Morfológico, Tipológico/Fenotípico, Taxonômico...)
Conceitos Evolutivos
Comprometidos teoricamente com as ideias evolutivas
(ancestralidade comum)
(Biológico, Ecológico, Evolutivo, Reconhecimento,
Coesão...)
Conceitos Filogenéticos
Baseados nas análises filogenéticas e considera
também a ancestralidade comum
(Cladístico, Filogenético, Hennigiano,...)
Conceito Biológico de Espécie (CBE)
"espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são
reprodutivamente isolados de outros grupos" (Mayr 1969)
Problemas:
1. hibridização, principalmente em nível significativo;
2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto-fecundantes, fósseis etc;
3. difícil de aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão
'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece a utilidade do conceito.
Theridion grallator (uma só espécie de acordo com CBE)
Conceito Biológico de Espécies (CBE)
Ernst Mayr (1942) - “definição dos livros textos de biologia”
Grupo de populações reprodutivamente isolado
• Vantagens
– Relacionado à independência evolutiva, um elemento para a diversificação;
– Para alguns grupos de espécies é um critério claro e testável.
• Desvantagens
– Irrelevante para espécies assexuadas
– Não pode ser aplicado a “espécies” fósseis/extintas
– Isolamento geográfico não permite testar o intercruzamento, por isto se
considera a inclusão do termo “potencialmente intercruzante”
– Dificilmente pode ser aplicado a populações alopátricas
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Conceito Tipológico (Fenético) de Espécies
• Indivíduos de uma espécie são mais parecidos entre si do que
com outros grupos de indivíduos de outras espécies.
• Vantagens
– Pode ser aplicado a todos os organismos
– Não requer conhecimento sobre comportamento reprodutivo ou
filogenias
• Desvantagens
– Definição de “mais parecidos” é arbitrária;
– Caracteres podem não ser ecologicamente importantes.
– Espécies fósseis ou raras podem ser “crípticas”
“Para aqueles que adotam o Conceito Biológico de Espécie, espécies não são mais
consideradas classes (tipos naturais) que podem ser definidos, mas ao contrário, são
particularidades concretas na visão do biólogo que podem ser descritas e delimitadas,
mas não definidas.
O status de espécie é uma propriedade de populações, não de indivíduos. Uma
população não perde seu status de espécie quando um indivíduo pertencendo a esta,
hibridiza com um indivíduo de outra espécie.
A palavra intercruzamento indica uma propensão; uma população isolada espacial ou
cronologicamente, por certo, não está intercruzando com outras populações, mas pode
estar propensa a fazê-lo quando este isolamento extrínseco é terminado.”
Ernst Mayr (2000)
Conceito Genotípico de espécies (CGE)
“Uma espécie é um grupo característico de indivíduos que possui poucos
intermediários ou nenhum quando em contato com outros grupos.” (Mallet 1995)
• Vantagens:
– admite baixos níveis de hibridização interespecífica
– não há qualquer menção sobre o mecanismo de especiação
• Problema:
• não pode ser aplicado a populações alopátricas
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Conceito Filogenético de espécies (CFE)

“O menor agrupamento diagnosticável
de um conjunto de organismos dentro
do qual há um padrão parental de
ancestrais e descendentes." Muitos grupos
(Cracraft 1983) monofiléticos
Cada grupo monofilético
Problemas: seria uma espécie?
1. confunde história dos caracteres com
história dos organismos .
2. classificações mudam com mais dados.
3. cria uma “inflação” taxonômica.
Útil para alguns grupos taxonômicos cujas espécies têm pouca
hibridização e são monofiléticas nas sequências de DNA

Especiação e identificação molecular Caracteres discriminantes (autapomórficos)

COI Barcodes em 16 spp
de espécies em Thamnophilidae 000000011111122222222222333333444
001123500344801345566779001569011
581495647106502451769253681928436

Thamnophilus caerulescens CACAAAACAACAAACCCAACAAAGCCCATAAAA

Thamnophilus ambiguus
Thamnophilus pelzelni
Thamnophilus doliatus
Herpsilochmus atricapillus
Sakesphorus cristatus
Dsythamnus_mentalis
Dsythamnus plumbeus
Drymophila ochropyga
Drymophila ferruginea
Drymophila squamata
Myrmeciza loricata
Rhopornis ardesiaca
Pyriglena leucoptera
Formicivora serrana
Taraba major
Sítios discriminantes
.................G.T...A.........
....G..............T...A....C....
............G.....GT...A.T.C.....
.TT.............T..A.C.A.A...C...
T..................AG..ATA.......
.....GG............A...A.A......G
.G.........G..T....A..GA.A.......
..............A....A...A.A.......
..............T..C.A...A.AA......
........G..........G...A.AT......
............C......A...A.A.......
..............T....A...T.AT...T..
.........G.........A...T.A.....G.
.......T.....GT....A...A.AT......
...G......T....T...A...A.A.......

B0665
99

Árvore filogenética D. ochropyga

Conceitos de espécies são importantes
B0663
B0655
99 B0653

com sequências de B0654

B0656
D. ferruginea
99 B0369
COI em 16 spp de B0367
B0368
R. ardesiaca Exemplo 1: as listas de espécies ameaçadas
99 B0609
Thamnophilidae B0317
B0647 D. squamata
99 B0329
B0326
B0335
P. leucoptera
✓ Agrupadores (lumpers) reconhecem espécies largamente distribuídas, as
99
B0658
B0644 M. loricata
quais são improváveis de serem consideradas ameaçadas;
B0657
99 B0677
B0678 T. major
B0291
B0646 ✓ Divisores (splitters) reconhecem mais espécies de distribuição restrita, as
99
B0292
B0290
D. plumbeus quais são mais prováveis de serem consideradas ameaçadas.
99 B0680
B0643 F. serrana
B0660
99 B0281
D. mentalis
Todas spp de 99
B0285
B1189
B1301 H. atricapillus
de acordo com CBE 99
B1188
B1296
S. cristatus Exemplo 2: estimando a biodiversidade
B1186
são também spp B1303

✓O uso de diferentes conceitos de espécies leva a comparações impróprias e equivocadas;

99 B0525
T. doliatus
de acordo com o conceito 90
99
B0524
B0515
T. caerulescens
✓Táxons superiores (famílias, ordens etc) geralmente não são comparáveis, mas espécies deveriam
99 B0511

filogenético 82
90 B0513
B0528
99 B0535
T. ambiguus ser, já que são consideradas as unidades de conservação, e atualmente também são utilizadas para
de spp, pois todas são 91
99
B0562
B1148 ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) de cada bioma e país.
T. pelzelni
monofiléticas. B1147
B1150

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Conceitos de espécies são importantes Faz alguma diferença na prática sobre

O conceito de espécie utilizado pode afetar: qual conceito de espécies é usado?
i. o status de conservação específico de populações estudadas;
ii. estimativas de diversidade de espécies;
iii.a análise histórica destas unidades chamadas de espécies; Em algumas situações sim.
iv. a compreensão de padrões de fluxo gênico dentre e entre estas unidades;
v. delineamento de áreas de endemismo;
Ex: o uso do Conceito Filogenético de Espécies (CFE)
vi. a caracterização demográfica de tais unidades;
vii.decisões para conservação ex-situ (cativeiro); geralmente resulta em mais espécies reconhecidas do que
viii.
quais unidades irão receber proteção de instrumentos locais, nacionais e utilizando o Conceito Biológico de Espécies (CBE) ou outros
internacionais. conceitos relacionados (populacionais/evolutivos).
ix. estudos de interações e ecossistemas que dependem do número e diversidade
de espécies.

Comparação entre conceitos de espécies Especiação e filogenia

Avifauna residente da África Sub-Sahariana:
• Espécies Biológicas: 1572
• Espécies Filogenéticas: 2098

Houve 33% de aumento no número de espécies

(CFE>CBE), mas padrões de endemismo e diversidade
foram pouco afetados.

Dillon e Fjeldså (2005) Ecography 28(5):682

Isolamento geográfico impede a reprodução entre populações alopátricas

Isolamento Reprodutivo

Quando duas populações de organismos relacionados

possuem isolamento reprodutivo completo entre elas, a
imensa maioria dos taxonomistas/sistematas vai considerá-las
como espécies distintas.

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Espécies diferentes de esquilos do Grand Canyon (EUA) Ocorreu especiação durante o isolamento geográfico? (de acordo com CBE)

Especiação geralmente Aparecimento de barreiras reprodutivas

envolve separação geográfica
Acasalamentos podem ser prevenidos por:
▪ Uma barreira geográfica extrínseca – Barreiras de Pré-acasalamento
(o Vale Central) separou as • Ecológicas
populações/subespécies da
• Comportamentais
salamandra Ensatina.
– Barreiras de Pós-acasalamento, Pré-zigóticas
▪ Esta espécie apresenta distribuição • Mecânicas
em anel, na qual suas populações • Gaméticas
extremas (mais diferenciadas) estão – Pós-zigóticas
isoladas reprodutivamente, mas
• Inviabilidade dos híbridos, esterilidade
participam da dinâmica de fluxo
gênico entre todas subespécies. • Redução do sucesso reprodutivo dos híbridos
• Poliploidização em plantas
14-33

Barreiras Reprodutivas Barreiras Reprodutivas

Isolamento por Isolamento Isolamento Isolamento
Isolamento Viabilidade Fertilidade Menor viabilidade
habitat temporal comportamental mecânico
gamético ou cromossômico reduzida reduzida ou fertilidade em
do híbrido do híbrido híbridos >F1
Indivíduos de
de diferentes Acasalamento Fertilização Prole
espécies viável

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Barreiras reprodutivas em Passeriformes Barreiras ecológicas (adaptações divergentes)

Isolamento reprodutivo entre espécies de Mimulus é devido a adaptações a
diferentes polinizadores (abelhas ou aves)

Diferentes mecanismos de isolamento reprodutivo

existem entre muitas espécies de Passeriformes.

14-37

Barreiras pré-acasalamento Isolamento temporal (sazonal)

Barreiras
comportamentais
Várias espécies de
anuros possuem
períodos
diferentes de
acasalamento

Padrões de canto diferencial em espécies de neurópteros.

Isolamento etológico por diferenças na atração do parceiro.

Barreiras mecânicas levando ao isolamento reprodutivo Isolamento pré-zigótico, mecânico

Estruturas reprodutivas
diferenciadas promovem
barreiras mecânicas à
reprodução entre
espécies.
O acasalamento de libélulas demanda
o acoplamento de várias estruturas.

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cabeça Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual

acrossomo
cauda

“pescoço”

Isolamento gamético
Algumas barreiras reprodutivas
surgem no reconhecimento
óvulo-espermatozoide para Atobá de pé-azul
formação do zigoto. executando a corte
óvulo para uma fêmea

Seleção sexual – isolamento comportamental entre espécies de ciclídeos

Barreiras comportamentais ligadas à Seleção Sexual Escolha de parceiros em duas espécies de ciclídeos do Lago Victoria (África)

Pundamilia nyererei
vermelho

Pundamilia pundamilia
azul

Escolha do Sem escolha Seehausen e van Alphen (1998) Behavioral Ecology and Sociobiology 42: 1-8.

Três espécies crípticas de papa-moscas (Empidonax sp) são muito similares, parceiro do parceiro
mas são isoladas reprodutivamente pelos cantos e preferências distintos.

A escolha das fêmeas por machos com diferentes cores depende da incidência
de luz branca. Com luz monocromática não há “escolha do parceiro”.

Isolamento ecológico Isolamento genético (cromossômico)

(por hábitat)
• Isolamento reprodutivo pode aparecer quando
espécies ocupam diferentes hábitats.
• Uma barreira pré-zigótica ecológica pode aparecer
no início da separação dos táxons (espécies) que
ocupam hábitats diferentes.
• Por exemplo, leões e tigres ocupavam diferentes
hábitats dentro da mesma área geográfica.
• Atualmente, são duas espécies que formam
híbridos em cativeiro com muitos problemas de
fertilidade) e esterilidade da prole (barreiras pós-
zigóticas).
Panthera tigris
Barreiras reprodutivas pós-zigóticas “instantâneas”
aparecem devido a mecanismos cromossômicos
Autopoliploidia (poliploidia dentro da espécie)
Alopoliploidia (hibridização seguida de poliploidia)
Leão
Panthera leo • Estima-se que ocorreu entre 4 e 10% das especiações em
dicotiledôneas e monocotiledôneas
• A barreira reprodutiva aparece imediatamente. Ex tetraploides (4N)
passam a gerar gametas diploides (2N), incompatíveis com os
gametas parentais que são haploides (N). Este mecanismo leva a
uma “especiação instantânea” em simpatria, com a geração de uma
população poliploide isolada reprodutivamente da parental.
Tigre

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Hugo de Vries e suas prímulas (especiação por poliploidização)

Autopoliploidização em plantas

Espécies de prímulas estudadas pelo botânico Hugo de Vries

Barreiras pós-zigóticas
Hibridização inter-específica

Esterilidade do
Barreiras pós-zigóticas híbrido

•Mortalidade do zigoto
Jumento meiose meiose
Égua
•Inviabilidade ou esterilidade do
híbrido F1
fertilização
•Valor adaptativo reduzido na F2 ou >F2

Mula

Burros e mulas normalmente não se Desbalanço cromossômico

reproduzem devido à incompatibilidade contribui para a esterilidade
cromossômica (esterilidade da F1) nos híbridos entre espécies de
cavalos e jumentos (asnos).
meiose

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