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DIVERSIDADE FUNCIONAL

Teorias Ecológicas e Comunicação com a Sociedade

Anna Carolina Resende


Gabriela Alves Valentim
O que é biodiversidade?
O que é diversidade?
“A variedade de vida na Terra
em todos os seus níveis, dos
genes aos ecossistemas, além
dos processos ecológicos e
evolutivos que a sustentam.”

(Gaston 1996)
O que é diversidade?

Fenótipos Ecossistemas

Genes Espécies

Populações Comunidades
Índices tradicionais de diversidade
Basearam-se em três pressupostos principais:

i. Todas as espécies são iguais (apenas abundâncias relativas


estabelecem a importância relativa das espécies)
ii. Todos os indivíduos são iguais (qualquer que seja seu tamanho)
iii. A abundância de espécies foi avaliada corretamente com
ferramentas apropriadas e em unidades similares
Índices tradicionais de diversidade
● Perda de informações
● Resumo de muitas informações sobre a comunidade
● Índices pouco preditivos da estrutura e do funcionamento da
comunidade
Shannon Simpson

𝑁 × ln 𝑁 − σ𝑆
𝑖=1 ln 𝑛𝑖
σ𝑆𝑖=1 𝑛𝑖 𝑛𝑖 − 1

𝐻 = 𝐶=
𝑁 𝑁 𝑁−1
Dimensões da diversidade

taxonômica
filogenética
genética
Diversidade funcional
espacial ou temporal
de interação
da paisagem
Índices tradicionais X Índices de diversidade funcional
Importância da diversidade funcional
Potencial relação entre a
diversidade funcional e o
funcionamento e manutenção dos
processos das comunidades e
ecossistemas.

(Petchey & Gaston 2006)


Diversidade funcional
“O valor e a variação das espécies e
de suas características que
influenciam o funcionamento das
comunidades.”

(Tilman 2001)
Como medir a diversidade funcional
Medir a diversidade funcional significa medir a diversidade de traços
funcionais que influenciam os processos da comunidade,
independentemente da filogenia dos organismos.

Medidas categóricas Medidas contínuas


Medindo a diversidade funcional
● Riqueza funcional do grupo (FGR)
● Diversidade de atributos funcionais (FAD; Walker et al. 1999)
● Diversidade Funcional (FD; Petchey e Gaston 2002)
● FDvar (Mason et al. 2003)
● Diversidade média de atributos funcionais (Heemsbergen et al. 2004)
● Diversidade Funcional Generalizada (GFD; Mouchet et al. 2008)
● Riqueza Funcional (FRic; Cornwell, Schwilk & Ackerly 2006; Villéger,
Mason & Mouillot 2008)
● Diversidade Modificada de atributos funcionais (MFAD; Schmera, Erös &
Podani 2009)
Medindo a diversidade funcional
A medição da diversidade funcional requer:

i. Informações funcionais apropriadas sobre organismos a serem


incluídos na medida
ii. Características a serem ponderadas de acordo com sua
importância funcional relativa
iii. A medida estatística da diversidade de características possui
características matemáticas desejáveis
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
QUE TIPOS DE CARACTERÍSTICAS?
Classificação funcional com
Fotoautotróficos
base em características que
descrevem como eles assimilam Fotoheterotróficos
energia e carbono
Quimioautotróficos

Quimioeterotróficos
Medindo a diversidade funcional
QUE TIPOS DE CARACTERÍSTICAS?
Classificação funcional com
Produtores
base em características que
descrevem sua posição trófica Consumidores primários

Consumidores secundários

Decompositores
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
QUAIS ATRIBUTOS?

Todas as características importantes para a função de interesse e


nenhuma característica funcionalmente não informativa

Conhecimento específico sobre como os organismos interagem com


seu ambiente e entre si, e como as características variam ao longo de
gradientes ambientais, são essenciais para determinar características
específicas a serem usadas
Medindo a diversidade funcional
ATRIBUTOS FUNCIONAIS

Características (morfológicas, ecofisiológicas, bioquímicas,


demográficas) de um organismo consideradas relevantes à sua
resposta ao ambiente e/ou ao seu efeito sobre o funcionamento da
comunidade
Medindo a diversidade funcional
QUAIS ATRIBUTOS?
Medindo a diversidade funcional
QUAIS ATRIBUTOS?
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
QUANTAS CARACTERÍSTICAS?

Para classificações funcionais, não deve haver número alvo de


características, mas o número correto de características é o número
que é funcionalmente importante.
Medindo a diversidade funcional
QUANTAS CARACTERÍSTICAS?

O número de características pode alterar o nível de redundância


funcional de uma assembleia.

número de Assembleia menos


características redundante
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS APROPRIADAS

● Que tipos de características?


● Quais atributos?
● Quantas características?
● Como obter os valores das características?
Medindo a diversidade funcional
COMO OBTER OS VALORES DAS CARACTERÍSTICAS?

● Como as características funcionais importantes devem ser


medidas?
● Deve ser medido valores de um único indivíduo típico ou valores
médios em muitos indivíduos?
● Em que contexto as características devem ser medidas?
Exemplos de atributos funcionais
● Hábito da planta (árvore, animais)
arbusto, erva) ● Densidade da madeira
● Altura ● Espessura da casca
● Área foliar específica ● Peso
● Massa da semente ● Posição da boca
● Modo de dispersão (gravidade, ● Cuidado Parental
vento, animais) ● Modo de reprodução
● Modo de polinização (vento, ● Área relativa da nadadeira
Vamos aos índices
Riqueza de grupos funcionais (FGR)
MEDIDA CATEGÓRICA

Dada pelo número de grupos funcionais (ou tipos funcionais)


presentes em uma comunidade
Riqueza de grupos funcionais (FGR)
MEDIDA CATEGÓRICA

Dada pelo número de grupos funcionais (ou tipos funcionais)


presentes em uma comunidade
Riqueza de grupos funcionais (FGR)
LIMITAÇÕES

● Necessita de decisões arbitrárias a respeito do nível em que as


diferenças entre organismos são funcionalmente significativas
● Ao usarmos a FGR, assumimos que:
i) as espécies dentro dos grupos são completamente redundantes
funcionalmente;
ii) membros de diferentes grupos são igualmente diferentes.
Medidas contínuas de diversidade
Consiste em medir a dispersão de pontos (espécies) em um espaço
n-dimensional de características funcionais
Medidas contínuas de diversidade
● São vantajosas em relação às categóricas
● É preferível calcular a diversidade funcional diretamente dos
caracteres das espécies Baseada na
distância de pares
de espécies

Baseada no volume
Medida multivariada ocupado em um
Medidas de espaço multivariado
diversidade
funcional
Medida univariada Baseadas em
análise de
agrupamentos
Diversidade de atributos funcionais (FAD)
● Soma das distâncias entre pares de espécies
Diversidade de atributos funcionais (FAD)
Como realizar o cálculo:

i. Obter uma matriz funcional (espécies × características funcionais)


ii. Converter a matriz funcional em uma matriz de distância
𝐼
2
𝐸𝐷𝑗𝑘 = ෍ 𝐴𝑖𝑗 − 𝐴𝑖𝑘
𝑖=1

i. Calcular o índice como a soma das distâncias entre as espécies


𝑛 𝑛

𝐹𝐴𝐷 = ෍ ෍ 𝐸𝐷𝑖𝑗
𝑖=𝐼 𝑗=𝑖
Diversidade funcional (FD)
● Soma do comprimento da ramificação da classificação
● Consiste na soma dos comprimentos dos braços de um
dendrograma funcional, ou seja, um dendrograma gerado a partir
de uma matriz de “espécies × características funcionais”
Diversidade funcional (FD)
VANTAGENS

● Não diminui se uma espécie for adicionada à comunidade, nem


aumenta se uma espécie for removida;
● Não se altera quando uma espécie idêntica a outra já existente é
adicionada ou removida;
● Leva em conta a dependência das distâncias entre as espécies no
espaço n-dimensional, evitando a inflação da medida.
Diversidade funcional (FD)
Como realizar o cálculo:

i. Obter uma matriz funcional (espécies × características funcionais)


ii. Converter a matriz funcional em uma matriz de distância
○ Distância euclidiana
iii. Realizar o agrupamento da matriz de distância para produzir um
dendrograma
○ Método de agrupamento pela média
iv. Calcular o comprimento total das ramificações do dendrograma
FDvar
Variação dos valores dos atributos ponderados pela abundância
relativa
FDvar
Como realizar o cálculo:

i. Mensurar o valor da abundância relativa por espécie


ii. Calcular a média logarítmica ponderada do atributo
𝑁

ln 𝑥 = ෍ 𝑤𝑖 × ln 𝑥𝑖
𝑖=1

i. Obter a variação a partir da soma dos desvios ao quadrado,


ponderada pelas abundâncias
ii. Calcular o índice FDvar 𝐹𝐷𝑣𝑎𝑟 = 𝜋2 arctan 5𝑣
A relação entre riqueza de espécies e área é uma
das poucas leis bem estabelecidas em ecologia

Intuitivamente
A relação entre Functional Diversity - Area Relationship
(FDAR) é similar a relação species - area relationship (SAR)
Muitas vertentes de FD

S ≠ FD

Investigam como as vertentes de FD


variam a relação com o aumento da área
26 traços de plantas

Incluir muitos traços em um Usar poucos traços pode realçar


irá realçar a singularidade a probabilidade de detectar
funcional de cada espécie redundância de espécies.
4 tipos de relação entre índices FD/área:

Tipo A Tipo B Tipo C Tipo D


FEve, na maioria FDis e RaoQ,
FRic e FDen, mostram
dos casos FDiv apresenta
mostram forte padrões que se
representa fraca ou nenhuma
correlação assemelham a
correlações correlação com a
positiva com a relação entre
significativamente área
área, similar área e o índice
negativas com a
aos padrões de diversidade
área
SAR de Shannon.

Consideram abundância de espécies


Pouco se sabe sobre como a escolha de traço
afeta as conclusões ecológicas baseadas nas
medidas de diversidade funcional.

Comparando quatro métodos de seleção de traços com


o que os autores chamam de “a busca completa”.
4 métodos para escolha dos traços:

Traços Seleciona os
Análise de
considerados Todos os traços ordenação para traços com
importantes para mensuráveis reduzir a maiores
estratégias incluídos. informação dos loadings nos
ecológicas das traços para dois primeiros
plantas eixos vários eixos de
ordenação
Estimaram a dimensionalidade intrínseca das plantas em 6 ecossistemas

Determinaram o número de componentes principais ou traços chave nos dois


modelos

Todas as possibilidades de índices de diversidade funcional foram calculados


usando diferente números e identidades de traços.

Todas as possíveis associações entre todos os índices e ecossistemas foram


estabelecidas. (A busca completa - CS)

A proximidade de todas as associações entre riqueza de espécies e todos os índices


foram determinados

Acessar o efeito da escolha do traço nas conclusões ecológicas


O resultado do método CS mostra que a escolha do traço afeta a conclusão
ecológica que pode ser retirada da diversidade funcional

LEMBRANDO

Os resultados mostraram a limitação dos métodos estatísticos para determinar


links mecanísticos

Os autores sugerem que somente métodos experimentais poderiam estabelecer os


links mecanísticos entre os traços com relação às propriedades do ecossistema
Os traços previamente considerados chaves para representar
estratégias ecológicas de plantas não estavam sempre presentes
nas melhores combinações de traços

Sugerindo que as funções dos traços são diferentes em diferentes


contextos
Apesar da riqueza de espécies, diversidade filogenética (PD) e
diversidade funcional (FD) serem altamente relacionadas, suas
relações ainda nao haviam sido analisadas em escala global

Uma análise de resíduos da variância sugeriu que


as diferenças entre as medidas de diversidade são
influenciadas por condições ambientais
Explorar a
distribuição espacial
de PD e FD de
mamíferos em relação
à riqueza de espécies
em escala global
FD e PD
mostraram um
padrão espacial Cerca de 50% da
muito similar com variação entre as
relação a latitude medidas de
devido a sua diversidade foi
explicadas por
monotônica fatores ambientais
relação com a
riqueza de espécies
Discussão
Riqueza de espécies
em mamíferos segue o
Associação positiva padrão global para
entre riqueza de maior diversidade nos
espécies, PD e FD trópicos

Forte gradiente
latitudinal, similar
aos pássaros e
anfíbios
Conclusões
Discrepâncias entre FD e riqueza de espécies foram identificadas
também em estudos locais

Diferenças entre a congruência em índices de diversidade tem desafiado


a possibilidade de permutabilidade de diferentes medidas de diversidade

Estudar áreas onde há discrepâncias na medida de diversidade


pode fornecer meios para entender qual o mecanismo central
para criar e consequentemente manter a diversidade biológica
Armazenamento de carbono em vegetação
e solo sustenta a regulação climática
através do sequestro de carbono

As características funcionais de comunidades de


plantas devem ser um fator importante de
acumulação de carbono em ecossistemas terrestres
Testaram associações
entre os componentes A diferenças entre
das plantas e o os locais resultaram
armazenamento de de uso das terras a
carbono em 16 locais longo prazo
no Chaco argentino

5 traços funcionais foram medidos em 27 espécies e pesados pela abundância


em cada local para calcular CWM, FDvar e FDiv.

Também foram medidos o armazenamento de carbono nas plantas e no solo


Biomassa de
carbono acima
do solo (AGB)

Resíduo de Carbono orgânico no solo


carbono acima (SOC)
do solo (AL)

Carbono total
no ecossitema
(TEC)
Todos os componentes Não se sabe se esse
de diversidades de pode ser o padrão
plantas contribuem geral em florestas
para explicar o semi áridas ou é
armazenamento de apenas o resultado
carbono no nível de do uso da terra
ecossistema

Captura de carbono
relacionada a altura da
planta, menos
relacionada à traços
foliares.
Peixes são ideais
para análise de
diversidade global

Representam o Peixes marinhos


grupo de são conhecidos
vertebrados mais taxonomicamente
diverso Englobam uma e funcionalmente
gama de papéis
ecológicos
importantes
Índice resumindo a diversidade da
comunidade em relação a oito traços
funcionais
A análise global foca
em peixes de coral, tamanho corporal
usando dados ecologia alimentar
coletados de 4,375
transecções visuais comportamento
submersas
uso de habitat
Traços funcionais de espécies marcam as
interações biológicas em redes pareadas

Não se sabe até que ponto a diversidade


funcional de plantas e animais em
comunidades controla a montagem de redes
entre gradientes ambientais em sistemas reais
Se há combinação de traços em estruturas de plantas e
animais em redes tróficas, o traço funcional do espaço das
plantas e animais devem controlar a amplitude de nicho e
partição de espécies nos respectivos níveis tropicais

Uma redução da
diversidade funcional no Uma contração de
nível trófico mais baixo é nicho e convergência é
esperado de causar esperada no nível
redução na amplitude de trófico mais alto (top-
nicho (bottom-up) down)
Perguntas:
1. se traços combinados é um fenômeno
geral entre redes de interações
mutualísticas

1. se os controles bottom-up e topdown


controlam simultaneamente a montagem
dessas redes em ecossistemas reais
Dados de relações mutualísticas entre:

pássaros e frutas

pássaros e flores

insetos e flores

Associados à traços funcionais ao longo de um gradiente de elevação de 3.5km

Os resultados foram projetados em seus respectivos traços de espaços


multidimensionais e as relações funcionais entre os traços de plantas e
animais foram acessadas com uma ordenação.
FD de planta limitada pela precipitação FD animal limitada pela temperatura

Restrições climáticas na FD de animais ou plantas determinam a relativa


importância do efeito bottom-up e topdown nas redes de interações animal-planta
Como os seres humanos estão
impactando a diversidade funcional?
Pouco se sabe…

Estudar as consequências de ações


humanas deveria ser uma prioridade.
Considerando extinção: modelos de simulação plausíveis
para perda de diversidade funcional com relação a
abundância feitos por

Petchey & Gaston (2006)


Nenhuma relação entre
singularidade funcional
e abundância.
Espécies de singularidade
funcional tem maior
abundância do que
espécies menos singulares.
Espécies funcionalmente
singulares têm menor
abundância do que espécies
menos funcionalmente
singulares.
A diversidade funcional pode ajudar a
priorizar os esforços de conservação?
Uma espécie que contribui muito com a diversidade funcional pode ser
considerada mais valiosa que outras que contribuem menos.

CONTEXTO-DEPENDENTE

Uma espécie pode ter alto valor em um contexto, mas baixo em outro.
Que tipo de experimentos precisamos?
Experimentos que manipulam se espécies
funcionalmente distintas são comuns ou raras.

Ajuda a entender a importância relativa das


diferenças funcionais e abundância relativa.

Quais organismos deveriam ser estudados?


Micróbios!

Diversidade genética e metabólica de


microorganismos é vasta.
Let the concept of trait be functional!

Violle et al. (2007)


OBRIGADA!

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