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La asimilación del CO2. Primeros pasos. (Salvador González Carcedo. La planta y sus nutrientes.
Fotosíntesis. 4.2.).
Publicado por Juan José Ibáñez el 26 febrero, 2007 Comentarios (17)

A efectos de los seres con capacidad fotosintética (vegetales) el CO2 es un nutriente, ya que
cumple las condiciones expuestas para ellos en las entregas 1 y 2 de esta serie: “cualquier ión o
molécula que deba de ser captada, transferida y asimilada”. Además es una molécula que puede
ser manejable tanto en los cultivos bajo cubierta (invernaderos) como en algunos de los
energéticos.

Las plantas, asimilan CO2 (integran metabólicamente), en dos ámbitos morfológicos distintos y
distantes, mediante rutas metabólicas diferentes: en las hojas (siempre) y … en la raíz (a veces). Y
es positivo conocer que ocurre en cada lugar.

El CO2 es un gas que se introduce en las plantas por sus estomas de las hojas (siempre que estén
abiertos). Esta estrategia de captura no es la única. El mundo vegetal acuático (sobre todo de
aguas calientes), debe de ingeniárselas para captarlo del agua, bien en forma gaseosa (a veces no
hay suficiente) y/o disuelta, dada la facilidad del CO2 para formar ión bicarbonato, en ese medio.

La primera consecuencia inmediata es que el CO2 es un nutriente manejable a efectos regular su

concentración en un recinto cerrado, ya que se vende envasado, lo que permite variar su
concentración a voluntad tanto en la atmósfera de un recinto cerrado, como en una solución
nutritiva. Pero no nos adelantemos, dado que sabemos que en el seno del aire o de cualquier
recinto, aunque sea biológico, el volumen de gases está limitado y sigue determinadas pautas de la
Física.
El CO2/HCO3- una vez introducido en el especio estomal, debe de ser transferido hasta otras
células con capacidad fotosintética del tejido foliar, bien en forma de CO2, como de HCO3-.
Existen muchos y muy variados estudios de cómo los estomas regulan su paso a través de sus
membranas y de como llega esta molécula hasta el plasto, ya que allí si se precisa CO2 gas. Pero
en esta historia tenemos un aliado enzimático la “ANHIDRASA CARBÓNICA”. Si estuviéramos
en un circo la anunciaría como “un enzima que, junto con la catalasa, son los más veloces del
mundo bioquímico” (Su velocidad se mide en catals/microsegundo). Quizás este enzima, uno de
los mas antiguosdentro de la evolución, tuvo que resolver el problema de la temperatura de las
aguas, en los primeros pasos de implantación de la fotosíntesis (en el mar) , cuando la temperatura
era muchos mas elevada, y por lo tanto la tasa de CO2 en su seno, mucho menor.

Aplicación: Si aceptamos que el CO2/HCO3- funciona en las aguas como un nutriente podíamos
emprender estrategias agroenergéticas de producción de biomasa con algas sumergidas en los
efluentes líquidos de las depuradoras ubicadas en climas cálidos. Primero de forma experimental
en las pequeñas ciudades. Que las plantas son acuáticas, pues bueno, que son plantas con
fotosíntesis C4, ya veremos que es esto…

En todo orgánulo responsable de la fotosíntesis, el enzima que reduce al CO2 y conforma

moléculas orgánicas, se llama coloquialmente RUBISCO (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa
oxigenasa). Su trabajo emplea parte del potencial reductor (NADPH) y del energético (ATP)
generado en la fase lumínica de la fotosíntesis (recuerdo que gasta aproximadamente un 35% del
flujo electrónico). Esta es la puerta del conocido “ciclo de Calvin-Benson”.

Sin embargo, la RUBISCO precisa, para funcionar como “carboxilasa”, una provisión de CO2
importante, y a un “ritmo” definido compatible con la cantidad de O2 que la fotosíntesis va
generando. Así la relación CO2/O2 se convierte en un parámetro clave: en términos sencillos,
cuando es >1 se produce la fotofijación de CO2 y cuando es <1 la fotooxidación.

Para conseguir este dominio de la situación las plantas han sufrido un proceso evolutivo que ha
durado muchos milenios. Veamos algunos de los problemas que se han tenido que resolver y que
dada la situación de “cambio climático” es obligado tenerlos en cuenta.

La historia de la evolución de la Tierra, nos indica que la temperatura del agua ha ido
descendiendo y la composición de la atmósfera ha variado muy lentamente perdiendo CO2 y
ganando O2 (en la evolución un milenio no es nada). Además la fotosíntesis tuvo mucho que ver
en el “cambio climático” de entonces.

Desde la Física se nos dice que la temperatura del agua juega un papel fundamental en el
contenido de gases y la Química establece la concentración CO2 y su equilibrio con los iones
bicarbonato y carbonato en el seno de las aguas. Luego, en épocas pretéritas, cuando el proceso
fotosintético se inicia, las plantas tuvieron que ingeniárselas para bioacumular suficiente CO2 en
una “forma adecuada” para que el funcionamiento de la Rubisco fuera eficiente y, con el, todo el
proceso fotosintético (ciclo de Calvin).

Ello justifica una pregunta ¿las plantas acuáticas captan CO2 o bicarbonato?. Cuestión
interesante, dado que en el agua la presencia de gases está limitada, pero no así la de bicarbonato.
Ciertamente la respuesta se asocia a la existencia “en el conjunto fotosintético del plasto” de otro
enzima la “anhidrasa carbónica” que, a una velocidad extraordinariamente alta, es capaz de
transformar al CO2 en bicarbonato y viceversa.

Estableciendo que la Rubisco sólo acepta CO2, parece que se justifica la actuación de la anhidrasa
carbónica como “servidor” del gas que aviva la actividad sintetizadora, pues en el agua, una forma
de acumulación es el ión bicarbonato. Ello justificaría claramente el porqué los humedales y las
aguas marinas poco profundas pueden acumular cantidades enormes de materia orgánica.

¡Pero bueno¡ se me olvidaba que no había introducido este tipo de plantas C4. Y es que hay
plantas, sobre todo en lugares con climatología xérica, que funcionan de una manera especial. Su
descubrimiento, para alegría de JJ Ibañez, se realizó en la década de 1970, y fue presentado como
un gran desafío de tres insignificantes israelíes (Hatch, Slack y Korskak) frente al “pensamiento
único del ciclo de “Calvin-Benson”. Tuvieron la osadía de decir que el citado ciclo no era el único
camino en el procesado de fijación de CO2.

Aceptado el hallazgo, la fotosíntesis bautizada como C4 la realizaban, entre otras las plantas, las
crasuláceas o CAM que se contrapone a la clásica C3 de Calvin. Y la verdad es que estas plantas
CAM, y otras C4, tienen un comportamiento funcional muy curioso. Veamos.

Cuando las briofitas empiezan a colonizar la Tierra y tienen que evitar otro problema (la falta de
agua) las estructuras de intercambio de gases de aquellas colonizadoras optaron por mantener
cerrados sus estomas durante el día, y abrirlos durante la noche. Además, generaron tejidos
engrosados, que permitieran acumular agua, para evitar la desecación. Además generaron un
mecanismo de acumulación de CO2 en un ámbito morfológico definido (células del mesófilo), con
el objeto de poder disponer de unos niveles mínimos de CO2 disponible, pero en forma orgánica
(ya que a partir a partir de un ácido C-3 PEP o fosfoenolpirúvico y bicarbonato se forma ácido
oxalacético, succínico y/o ácido málico). Esta reserva de CO2, convenientemente transferida a
otro lugar morfológico (el tejido perivascular o vaina del haz vascular) o área tisular, (esisten
diversas formas evolutivas de fotosíntesis C-4) permite “satisfacer la capacidad de asimilación de
CO2” de la RUBISCO de forma suficiente y constante, . Así, las dos partes del proceso pueden
presentar una separación temporal, la fijación inicial del CO2 (nocturna), y la fotosíntesis (diurna).

Sin embargo apareció un nuevo problema logístico: si la planta consiguió compartimentar los
procesos de captura e integración del CO2, ¿cómo llegan estos nuevos ácidos hasta donde se ubica
la Rubisco para cederla el CO2?. La verdad es que atravesar libremente una membrana biológica
no se da o la célula está muerta.

De manera similar a lo que ocurre con los tricoblastos y su captura de nutrientes inorgánicos,
ahora, para que una molécula orgánica pueda atravesar un sistema separador de dos tejidos
vegetales de la misma hoja, se precisa de un sistema de transferencia que la reconozca (ahora lo
llamamos sistema de lanzadera). Y la evolución ha permitido la existencia de plantas que
reconocen expresamente el paso de ácido succínico, oxalacético y aspártico (producto de la
transaminación del ácido oxálacético), pero no de málico. Estos sistemas de lanzadera tienen
como contrapartida el retorno (para mantener estable la carga electronegativa de cada recinto) de
distintas formas del ácido C-3, resultante de la “descarga” del CO2 y en su caso del grupo amino
portado, en el área metabólica donde actúa la Rubisco. En compensación retornan ácido pirúvico o
PEP al punto de origen.

Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats áridos, con condiciones hídricas desfavorables,
en climas muy cálidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del
cuerpo vegetativo (Mauseth 1991). Este mecanismo fotosintético se encuentra también en
numerosas plantas epífitas.

Como me encuentro comprometido con los que pretenden una agricultura energética diré para
quienes estén interesados, que este tipo de metabolismo CAM (metabolismo ácido de
Crasuláceas) se encontró en especies de Crassulaceae pero aparece en especies de Agavaceae,
Aizoaceae, Asclepiadaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae,
Geraniaceae, Labiatae, Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae,
también en la Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.

Entre las dicotiledóneas, con fotosíntesis C4 y con un tipo de anatomía especial (Kranz) aparecen
componentes de familias tales como Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae, Chenopodiaceae,
Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zygophyllaceae. Además, recientemente se están
encontrado especies de Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 pero sin anatomía Kranz, como
Borszczowia aralocaspica y Bienertia cycloptera (Voznesenskaya et al. 2001 y 2002).

Si este conjunto de nombres puede servir para ingenieros agrónomos, estudiantes y agricultores
reconocerán algunas Cyperaceae muy utilizadas como el maíz (Zea mays), la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), el sorgo y malezas muy agresivas como la grama (Cynodon dactylon) el
Paspalum y otras del género Cyperus y de otros géneros como Echinochloa y Rottboellia
(Poáceas).

Conocer la historia tiene también su interés, dados los problemas actuales de acumulación de CO2
en la atmósfera. Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de años), las plantas C4 eran casi
inexistentes. De ahí que se piense que la disminución de CO2 en el Mioceno, causada quizás por
una mayor meteorización ligada a la emersión del Tibet, pueda haber originado el desarrollo de las
plantas C4, y que el avance de las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C4, favoreció la
evolución de los mamíferos. Rebuscar en nuestros orígenes puede tener su interés.

Si la Rubisco y el ciclo de Calvin son hitos importantes en la vida de la planta con respecto al CO2
sin embargo no son los únicos procesos en los que interviene esta gas..

Es aceptado que si no hubiere bases nucléicas, los mecanismos de transferencia de información

(mitosis y meiosis), y procesos tan significativos como la síntesis protéica y la síntesis de
moléculas como el ATP o el GTP no se habrían diseñado en la forma actual (ya hemos visto que
hay otras formas alternativas de energía metabólica, y el uso de la información extra-cromosómica
no hubiera permitido la actual ingeniería genética. Pero claro para la síntesis de las bases
nucléicas (pirimídicas y púricas) se precisa del CO2.
En la síntesis del anillo pirimidínico, se precisa de otro enzima, la “CPS” (carbamoil-fosfo-
sintetasa) que precisa de CO2, además de NH4+ y mucho ATP, (este gas vuelve a ser importante
incluso en nuestras vidas ya que es una ruta universal). Se genera carbamoil fosfato, el cual se une
al ion aspartato y se cicla. Así se da el primer paso en las síntesis de bases pirimídicas (el ácido
orótico). Para los que aman la evolución, es muy interesante la historia asociativa de los genes
pyr y la manera en que los enzimas forman conjuntos que canalizan los productos intermedios
para evitar interferencias “medioambientales” respecto de otras rutas metabólicas.

Si para las bases pirimídicas se plantean problemas, que de alguna manera se asemejan a los de la
Rubisco, en cuanto a la necesidad de CO2 gas y ser el “cabeza de proceso”, en la formación de las
bases púricas el problema es distinto, ya que el CO2 es trasportado por un “portador” la biotina y
el uso de “ligasas” (enzimas de gran edad).

Brevemente diré que el CO2 también actúa (pero de una manera absolutamente diferente) en otra
área metabólica: la síntesis de ácidos grasos. Y hago esta apreciación porque ahora, cuando la
relación CO2/O2 es elevada, se activa (en las mitocondrias) un conjunto enzimático llamado
“ACP” (acyl carrier protein) en presencia de un exceso de acetil CoA forma malonilCoA que
actúa como impulsor de la síntesis de ácidos grasos.

Esta activación presenta dos puntos de gran interés productivo. Por un lado la capacidad para
impulsar el crecimiento de los vegetales, ya que todas las membranas celulares precisan de
fosfolípidos (en los vegetales estos son muy variados pero abundan los fosfoinositósidos, ricos en
ésteres de fosfato). Por otro lado, cuando se impulsa el proceso de formación y relleno de la
semilla, siempre que su forma de reserva sean los triglicéridos (caso de las oleaginosas).

Es evidente que lo que pretendo con estas disgresiones bioquímicas (siento que puede aburrir) es
indicar “apartados” que el agricultor o el técnico puede “manejar” de forma directa (modificando
la relación CO2/O2 de la atmósfera de producción, o bien manejando adecuadamente las
soluciones nutritivas, cuando emplee sistemas de fertigación o fertirrigación.

Decía al comienzo, que a veces el CO2 se capta por las raíces, pero no de todas las plantas. Ahora
el proceso de asimilación del CO2 lo asociamos a la fijación biológica de N2. Puestos a hablar de
gases importantes para la biología…

Antes decía que a veces… Claro que debemos de buscar esta intervención, cuando la planta actúe
de forma simbiótica con el fijador de N2. Bueno, la planta o la asociación biológica en la cual
intervenga un fijador de N2 como es el caso de las costras biológicas en suelos desérticos.

Pero quizás, a un edafólogo o a un ecólogo experimentado no se les habrá pasado desapercibido

que los bosques de Brasil y una variada de especies forestales tropicales son básicamente
leguminosas… (fijadoras de N2).

Existen trabajos verdaderamente apasionantes (y autores brasileños apasionados) sobre la

importancia de mantener las fuentes naturales de CO2 en los suelos y aguas tropicales (los
manglares también se benefician de esta situación). Y ello significa mantener los niveles
respirométricos de los suelos, (evitando a toda costa la contaminación que dañe al edafón), dado
que sus impactos sobre el desarrollo forestal son muy importantes por el simple hecho (hay
muchas mas razones) de hacer descender el nivel del CO2 de los suelos y de las aguas.

Curiosamente, el proceso bioquímico de captura de CO2 e integración se asemeja mucho al de las

plantas C4, salvando las diferencias entre los actores enzimáticos, y la morfología de los lugares
donde se realiza el proceso, (los microhabitats donde se encierran los simbiontes dentro de la raíz
son una pura fantasía arquitectónica, al igual que las estrategias al uso para evitar la interferencia
del O2 con láminas de agua, y de alto valor tecnológico).

Así, un ácido C-3 (fosfoenolpirúvico) se asocia al CO2 para formar ácido málico y oxalacético, el
cual, dando saltos metabólicos (para no aburrirles) permite una generación extra de ácido
glutámico, auténtico receptor del ión amonio, resultante de la reducción del N2 por la nitrogenasa
(habitualmente el ácido glutámico se genera a costa del consumo de sacarosa cuya reserva se
acumula en el tallo o en el rizoma).

El conocimiento de estos hechos tiene consecuencias productivas y de uso de fertilizantes muy

importante, sobre todo si el producto que se busca es la sacarosa (caso de la caña de azúcar),
forma orgánica de energía disponible, típica de los vegetales, que se “gasta” cuando se fija N2.

Saludos cordiales

Salvador González Carcedo

Etiquetas:
Curso Avanzado de Bioquímica del Suelo, Los Suelos las Plantas y la Vegetación, Suelos y
Cambio Climático
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Comentarios
Comentario by Nelson R Ortiz el 26 abril 2007 @ 15:02
n mi finca qye esta situada a 2300 m.s.n.m se encuentra una planta del genero Sedum y la cual
pertenece a la familia de las Crasulaceae.Yo la utilizo como planta de cobertura dentro de cultivos
como la mora para proteger el suelo , control de malezas y mantenimiento de la humedad. Que
beneficios a los cultivos respecto a la fijacion del CO2. Gracias. Nelson Ortiz.

Comentario by salvador gonzalez carcedo el 27 abril 2007 @ 4:07

Estimado Nelson R Ortiz:

Dada la direfente altura del Sedum y del cultivo de la mora no tienes ningun problema de
competencia foliar respecto a la disponibilidad el CO2 atmósférico.
Sin embargo en el suelo, la acción tiene que ser de sinergia y muy interesante, dado los diferentes
comportamientos de ambas a efectos de actividad.

Si me dejas algunos días, te lo estudiaré.

Saludos.

Salvador González Carcedo

Comentario by martha calderon el 15 octubre 2007 @ 17:33

creo que las caña de azucar y el maiz no son de la familia cyperaceae, son poaceae ( o gramineas).

Comentario by Salvador Gonzalez Carcedo el 14 noviembre 2007 @ 14:59

gracias Martha, tienes razón

Salvador

Comentario by Colin A. Watson el 28 noviembre 2007 @ 23:16

buen trabajo, pero estoy un poco con en dudas

Comentario by Beatriz el 17 diciembre 2007 @ 2:25

Hola. Estoy haciendo un trabajo sobre la asimilación del CO2 en Nogales. Necesito conocer el
crecimiento de biomasa y densidades, tabla de crecimiento del nogal, captación de CO2 por
asimilación de madera…Me gustaría, si es posible, que me recomendárais un buen libro donde
poder informarme de todo esto. Muchas gracias

Comentario by Silvia el 5 enero 2009 @ 10:49

Hola, lo primero decir que me parece muy interesante tu blog, felicidades. Estoy buscando
información acerca de la asimilación por parte de las plantas del los GEI (gases de efecto
invernadero) y he llegado aquí. Estaba buscando algo más parecido a tasas de asimilación de CO2
en función del tipo de ecosistema, con valores numéricos. ¿Podrías recomendarme algo de
bibliografía en la que se toque el tema, aunque sea de pasada? La verdad es que estoy teniendo
problemas para encontrar datos. Muchas gracias, y un saludo.

Comentario by Juan Jos Ibez el 5 enero 2009 @ 13:14

Hola Silvia,

Eel autor de esta contribución no se encuentra ahora trabajando con nostros (otras ocupaciones).
Lo lamento pero no podrá contestarte.

Disculpas y suerte en la búsqueda.

Juanjo Ibáñez
Comentario by PAUL ALZATE el 10 mayo 2009 @ 20:03
hola, requiero ayuda. hay forma de recolectar el co2 en un estacionamiento cerrado, para
descontaminar y luego reutilizarlo. que tipo de dispositivo sería y si es posible hacerlo?. gracias.

Comentario by David Cori el 17 mayo 2009 @ 22:07

primero felicitarte por todo el trabajo que realizas en favor del conocimiento, quisiera pedirte
algun consejo o pauta para realizar mi tesina (evaluacion de la biomasa aerea de 5 especies
tropicales) donde tengo algunas dudas de como extrapolar las muestras que tomo de hojas,
ramas,corteza y fuste para el total y como podria clasificar los distintos tipos de suelo tropical y
cual me recomendarias y si tuvieras alguna bibliografia que tuvieras por favor me pasarias. adios .
gracias.

Comentario by salvador laguna vela el 8 junio 2009 @ 10:24

Enhorabuena por tus estudios tocayo.Estoy sumamente interesado en la posibilidad de forzar la
carga de CO2 en cultivos de leguminosas oleaginosas pora disminuir el efecto invernadero y
utilizar como cambustible renovable el aceite.Me imagino que se podria forzar la relación CO2/o2
por el . dia ,en medio cerrado claro y normalizar durante la noche.Me falta mucha información, yo
soy medico.Si pudiera ser en especies peremnes que enterrasen carbono con las raices mejor.Esto
seria idoneo en las cercanias de las centrales electricas termicas e inclusa poder sustituir parte de
los derivados del petroleo por los lipidos de las leguminosas.Si me puedes decir que especiaes son
mejores o dar bibliografia te lo agradeceria mucho.A tu disposición.Salvador Laguna vela

Comentario by Nelson Ortiz el 27 abril 2010 @ 17:55

Estoy utilizando algunas plantas como el Sedum que pertenece a la familia de las Crasulaceas.La
utilizo en un cultivo de Rosa de corte. Mi pregunta el CO2 fijado por el Sedum es utilizado por las
plantas de Rosa y si es asi que tipo de fertilizante complementario puedo utilizar.Le agradezco su
comentario. Gracias.

Comentario by Régulo León Arteta el 27 abril 2010 @ 19:48

Estimado Nelson, aunque este no es un blog de floricultura, que es toda una area muy desarrolla y
compleja, no entiendo que hace el Sedum en el cultivo del rosal. Por otra parte me temo que tanto
el Sedum como el rosal, fijan el CO2 y esto no tiene nada que ver son el tipo de fertilizante a usar.
Te sugiero revisar la literatura sobre las necesidades nutrimentales de tus cultivos.
Suerte

Comentario by Nelson Ortiz el 30 abril 2010 @ 22:23

Yo utilizo el Sedum como una planta de cobertura viva, me mantiene la humedad es poco
competitiva con el rosal y ademas controla muchas malezas.Mi pregunta es referente a la fijacion
del Dioxido de carbono en la noche segun he leido que tiene esa propiedad de fijacion por parte
del Sedum y cual seria el beneficio de este aporte extra al cultivo del rosal u otro cultivo donde
utilice el Sedum como cobertura viva.Le agradezco su comentario.Gracias

Comentario by Régulo León Arteta el 1 mayo 2010 @ 0:39

Debo confesar que fue la primera vez que supe del uso del Sedum como cobertura, así que mi
comentario es una elucubración. Sin embargo no creo que la fijación de CO2 tenga algún efecto en
el balance nutrimental del rosal, si ademas aseveras que el Sedum es poco competitivo

Comentario by VICTOR HUGO LISINTUNA el 13 mayo 2010 @ 19:49

Muy interesantes los conceptos vertidos en este articulo. Mis mas sinceras felicitaciones, quisiera
pedirles me ayuden con los valores ideales de la relacion CO2/O2 en tomate bajo invernadero, ya
que en la zona donde trabajo es un cultivo muy extendido, esta situada a 2500 msnm en la zona
central del Ecuador en Sudamerica. Muchas gracias

Comentario by Magda Balbontin el 5 noviembre 2010 @ 9:04

Buenas Salvador.

Para empezar me parece muy interesante el trabajo que realiza y el interés que pone al tratar de
solucionar las dudas que nos van surgiendo.

Yo trabajo en una finca que se dedica al cultivo de cítricos y hemos pensado ralizar un proyecto en
el que podamos comprobar qué tasa de consumo de O2 y asimilación de CO2 tenemos en nuestra
plantación.

Estaría muy agradecida si me pudiera orientar a cerca de cómo estudiar estos parámetros y qué
bibliografía me recomendaría.

Muchas gracias y enhorabuena por su trabajo.

Un saludo, Magdalena.

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Doctor en Ciencias Biológicas e Investigador del Consejo Superior de Investigaciones científicas
(CSIC). Ha representado durante muchos años a España en el Buro Europeo de Suelos y la
Agencia Europea de Medio Ambiente. También colabora asiduamente con la FAO en materia de
suelos. Sus campos de especialización son la ecología del paisaje, edafodiversidad y la aplicación
de ciencias de la complejidad a la edafología. Ahora también la divulgación científica.

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