Evoluci�n humana

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Antepasados de Homo sapiens

Anterior al g�nero Homo
Primeros Hom�nidos

Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus ramidus
Australopithecus

Australopithecus anamensis
Australopithecus bahrelghazali
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
Australopithecus garhi
Australopithecus sediba
Paranthropus

Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Kenyanthropus

Kenyanthropus platyops
G�nero Homo
Homo habilis
Homo naledi
Homo rudolfensis
Homo ergaster
Homo georgicus
Homo erectus
Homo cepranensis
Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo floresiensis
Homo rhodesiensis
Homo sapiens
Homo sapiens idaltu
Homo sapiens sapiens
La evoluci�n humana u hominizaci�n es el proceso de evoluci�n biol�gica de la
especie humana desde sus ancestros hasta la actualidad.1? El estudio de dicho
proceso requiere de un an�lisis interdisciplinario en el que se complementen
conocimientos desde ciencias como la gen�tica, la antropolog�a f�sica, la
paleontolog�a, la estratigraf�a, la geocronolog�a, la arqueolog�a y la ling��stica.

El t�rmino humano, en este contexto, se refiere a los individuos de la especie Homo

sapiens. Evidencia morfol�gica, gen�tica y molecular han determinado que la especie
viva m�s cercana a Homo sapiens es el chimpanc� (Pan troglodytes).2?3? De esta
manera, el estudio espec�fico de la evoluci�n humana es el estudio del linaje, o
clado, que incorpora a todas las especies m�s cercanas a los humanos modernos que a
los chimpanc�. Evidencia molecular4? y paleontol�gica5? han estimado que el
ancestro com�n entre Homo sapiens y Pan troglodytes, vivi� en �frica entre 5 a 7
millones de a�os (Ma). A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino
continuaron emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a
excepci�n de Homo sapiens.
�ndice
1 Notas sobre taxonom�a
2 Aspectos gen�ticos de la evoluci�n
2.1 Introgresi�n e hibridaci�n
2.2 Retrovirus end�genos humanos
3 Etapas en la l�nea evolutiva humana
3.1 Pre-australopitecinos
3.2 Australopitecinos
3.3 Primeros Homo
3.3.1 Poblamiento de Eurasia
3.3.2 Nuevos or�genes en �frica
3.4 Homo sapiens
3.4.1 Migraciones prehist�ricas de Homo sapiens
4 Cambios evolutivos
4.1 Aspectos morfol�gicos
4.1.1 Diferencias con otros primates
4.1.2 Cerebraci�n
4.1.3 Bipedestaci�n
4.1.3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestaci�n
4.1.4 Liberaci�n de los miembros superiores
4.1.5 Visi�n
4.1.6 Especializaci�n
4.2 Aspectos culturales
4.2.1 Aparici�n del lenguaje simb�lico
5 Tabla comparativa de las diferentes especies del g�nero Homo
6 Cuadro sin�ptico de la evoluci�n humana
7 Futuro de la evoluci�n humana
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
9.1 Notas
9.2 Bibliograf�a complementaria
10 Enlaces externos
Notas sobre taxonom�a

Cr�neos del antepasados al Homo sapiens.

La taxonom�a se encarga de la clasificaci�n de los organismos. Por ende, la
definici�n de especie es un aspecto fundamental para clasificar espec�menes como
pertenecientes a distintas o mismas especies. En organismos vivos es posible
definir especies bajo el criterio de la capacidad que tienen distintos individuos
de reproducirse y tener descendencia f�rtil (definici�n de especie biol�gica). Sin
embargo, el registro f�sil plantea m�s problemas, ya que es imposible ver el
potencial reproductivo entre organismos extintos. Esto hace que el definir especies
en paleontolog�a sea extremadamente complejo. Un supuesto para definir y nombrar
especies basadas en el registro f�sil es a partir de la morfolog�a; bajo esta
premisa esperamos que exista mayor variaci�n morfol�gica entre especies que entre
individuos de la misma especie.[cita requerida]

En el estudio de la evoluci�n humana, definir y nombrar especies es, como en toda

disciplina paleontol�gica, no s�lo un fen�meno cient�fico pero tambi�n pol�tico. En
ese sentido, podemos dividir a los paleont�logos en dos extremos de acuerdo a la
cantidad de especies que est�n dispuestos a definir en el registro f�sil: los
agrupadores (lumpers) tratar�n de definir unas pocas especies, con mayor variaci�n
inter-espec�fica (es decir, dentro de la especie), mientras que los divisores
(splitters) definir�n nuevas especies cuando existe una peque�a diferencia
morfol�gica entre espec�menes. Obviamente estos son dos extremos de un fen�meno y
la mayor�a de los paleont�logos se ubicar�n en alg�n punto medio.[cita requerida]
Aspectos gen�ticos de la evoluci�n
Al analizar el genoma humano actual se ha descubierto que en su proceso evolutivo
hay varios hechos que destacar. As�, se observa por ejemplo que el Homo sapiens
comparte casi el 99 % de los genes con el chimpanc� y con el bonobo. Para mayor
precisi�n, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia
de s�lo el 1,24 % respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpanc�s) y de 1,62 %
respecto al genoma de los gorilas.6?

El an�lisis gen�mico ha establecido el siguiente parentesco:7?

Gorila

Chimpanc�

Bonobo

Neandertal

Denisovano

Homo sapiens

Introgresi�n e hibridaci�n
A partir del an�lisis gen�tico, se ha postulado que la historia evolutiva humana,
dentro de la genealog�a humana se habr�a producido introgresi�n en varias
ocasiones; Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual m�s antiguo (cromosoma-Y A00), el
cual se remontar�a hasta los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 a�os
aprox.).8?

Tambi�n destaca el descubrimiento de la existencia de hibridaci�n con otras

especies hom�nidas m�s antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a
un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en Europa),9? y con el
hom�nido de Denisova (la poblaci�n local que vive actualmente en Pap�a Nueva
Guinea, en el Sudeste Asi�tico, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a
los hom�nidos de Denisova).10?11? Sin embargo, destaca que al analizar el
porcentaje total de ADN del Homo neanderthalensis dentro de la poblaci�n humana
actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta
significativamente a un 20 %; estando este genoma neandertal relacionado con genes
que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la
piel), pero tambi�n implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la
enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.12?

Retrovirus end�genos humanos

Igualmente destaca que los retrovirus end�genos humanos (HERV) (Secuencia de ADN
derivado de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte
significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98 000 fragmentos y elementos
ERV, estos componen casi el 8 % del genoma actual del ser humano, los cuales ha
adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evoluci�n.13?

Etapas en la l�nea evolutiva humana

Pre-australopitecinos
Los primeros posibles hom�nidos b�pedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis
(con una antig�edad de 7 millones de a�os y encontrado en el Chad, pero que genera
dudas acerca de su adscripci�n a nuestra l�nea evolutiva),14? Orrorin tugenensis
(con unos 6 millones de a�os y hallado en �frica Oriental) y Ardipithecus (entre
5,5-4,5 millones de a�os y encontrado en la misma regi�n). Los f�siles de estos
hom�nidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran
totalmente b�pedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo
de un individuo de Ardipithecus ramidus apodado Ardi, se han podido resolver
algunas dudas al respecto; as�, la forma de la parte superior de la pelvis indica
que era b�pedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el
dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los
dem�s, indica que deb�a caminar apoy�ndose sobre la parte externa de los pies y que
no pod�a recorrer grandes distancias.15?

Australopitecinos

Reconstrucci�n de Australopithecus afarensis.

Los primeros hom�nidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente
b�pedos son los miembros del g�nero Australopithecus, de los que se han conservado
esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).

Este tipo de homininos prosper� en las sabanas arboladas del este de �frica entre 4
y 2,5 millones de a�os atr�s con notable �xito ecol�gico, como lo demuestra la
radiaci�n que experiment�, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde
Etiop�a y el Chad hasta Sud�frica.

Su desaparici�n se ha atribuido a la crisis clim�tica que se inici� hace unos 2,8

millones de a�os y que condujo a una desertificaci�n de la sabana con la
consiguiente expansi�n de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de
esta presi�n evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la
explotaci�n de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando
un impresionante aparato masticador, originando al Paranthropus; otros
Australopithecus se hicieron paulatinamente m�s carn�voros, originando a los
primeros Homo.

Primeros Homo

Reconstrucci�n de Homo habilis

No se sabe con certeza de qu� especie proceden los primeros miembros del g�nero
Homo; se han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no
hay un acuerdo general. Tambi�n se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser
el antepasado de los primeros Homo.16?

Cl�sicamente se consideran como pertenecientes al g�nero Homo los hom�nidos capaces

de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visi�n ha sido puesta en
duda; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar
herramientas hace 2,5 millones de a�os.17? Las primeras herramientas eran muy
simples y se encuadran en la industria l�tica conocida como Olduvayense o Modo 1.
Las m�s antiguas proceden de la regi�n de Afar (Etiop�a) y su antig�edad se estima
en unos 2,6 millones de a�os,18? pero no existen f�siles de hom�nidos asociados a
ellas.

De esta fase se han descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que
habitaron �frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de a�os atr�s, que a veces se
re�nen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800
cm�.

Poblamiento de Eurasia

Distribuci�n geogr�fica y temporal del g�nero Homo. Otras interpretaciones difieren

en la taxonom�a y distribuci�n geogr�fica.

Reconstrucci�n de Homo erectus

Excavaci�n en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa m�s confusa y compleja de la evoluci�n humana. El sucesor
cronol�gico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos
f�siles m�s antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de a�os, y su
volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm�. Morfol�gicamente es muy similar a Homo
erectus y en ocasiones se alude a �l como �Homo erectus africano�. Se supone que
fue el primero de nuestros antepasados en abandonar �frica; se han hallado f�siles
asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados
en 1,8 millones de a�os de antig�edad y que se han denominado Homo georgicus que
prueban la temprana salida de �frica de nuestros antepasados remotos.19?

Esta primera migraci�n humana condujo a la diferenciaci�n de dos linajes

descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y
Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espa�a, Italia). Por su parte, los
miembros de H. ergaster que permanecieron en �frica inventaron un modo nuevo de
tallar la piedra, m�s elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 o 1,7
millones de a�os). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva
tecnolog�a habr�an ocupado los entornos m�s favorables desplazando a los
tecnol�gicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente
sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo
Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de a�os despu�s del descubrimiento del
Achelense. Una explicaci�n alternativa es que la migraci�n se produjera antes de la
aparici�n del Achelense.20?

Parece que el flujo gen�tico entre las poblaciones africanas, asi�ticas y europeas
de esta �poca fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobl� Asia Oriental hasta
hace solo unos 50 000 a�os (yacimientos del r�o Solo en Java) y que pudo
diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del
Homo floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12
000 a�os, o el Hombre del ciervo rojo de China, desaparecido hace 11 000 a�os. Por
su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1
mill�n de a�os (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra m�s
antiguas no asociadas a restos f�siles en diversos lugares. La posici�n central de
H. antecessor como antepasado com�n de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido
descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan
Luis Arsuaga).

Los �ltimos representantes de esta fase de nuestra evoluci�n son Homo

heidelbergensis en Europa, que supuestamente est� en la l�nea evolutiva de los
neandertales, y Homo rhodesiensis en �frica que ser�a el antepasado del hombre
moderno.21?22?23?

Una visi�n m�s conservadora de esta etapa de la evoluci�n humana reduce todas las
especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie
polit�pica de amplia dispersi�n con numerosas subespecies y poblaciones
interf�rtiles gen�ticamente interconectadas.

Nuevos or�genes en �frica

La fase final de la evoluci�n de la especie humana est� presidida por tres especies
humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por
los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la
especie del hom�nido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en
realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.

El Hombre de Neanderthal surgi� y evolucion� en Europa y Oriente Medio hace unos

230 000 a�os,20? presentando claras adaptaciones al clima fr�o de la �poca
(complexi�n baja y fuerte, nariz ancha).

El hom�nido de Denisova vivi� hace 40 000 a�os en los montes Altai y probablemente
en otras �reas en las cuales tambi�n vivieron neandertales y sapiens. El an�lisis
del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino com�n con las otras dos especies
hace aproximadamente un mill�n de a�os.24? La secuencia de su genoma ha revelado
que habr�a compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 a�os y con
los humanos modernos hace 800 000 a�os. Un molar descubierto presenta
caracter�sticas morfol�gicas claramente diferentes a las de los neandertales y los
humanos modernos.25?

Los f�siles m�s antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200 000 a�os (Etiop�a).
Hace unos 90 000 a�os lleg� al Pr�ximo Oriente donde se encontr� con el Hombre de
Neanderthal que hu�a hacia el sur de la glaciaci�n que se abat�a sobre Europa. Homo
sapiens sigui� su expansi�n y hace unos 45 000 lleg� a Europa Occidental (Francia);
paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens,
a la periferia de su �rea de distribuci�n (Pen�nsula ib�rica, mesetas altas de
Croacia), donde desapareci� hace unos 28 000 a�os.

Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de

Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el an�lisis del genoma mitocondrial
completo de f�siles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es
suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace
660 000 (� 140 000) a�os.26? (ver el apartado "Clasificaci�n" en Homo
neanderthalensis).

Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro

directo del ser humano actual, sino una especie de l�nea evolutiva paralela
derivada tambi�n del Homo erectus/Homo ergaster a trav�s del eslab�n conocido como
Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti� con el Homo sapiens y quiz� termin�
extinguido por la competencia con nuestra especie. Sin embargo, el an�lisis del
genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo gen�tico de los humanos
modernos. Los euroasi�ticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por
persona que se pueden atribuir a hibridaci�n de Homo sapiens con Homo
neandertales.27?

En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa

Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens
Art�culo principal: Origen de los humanos modernos
Los parientes vivos m�s cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el
gorila, el chimpanc�, el bonobo y el orangut�n.
Los f�siles m�s antiguos de Homo sapiens tienen una antig�edad de casi 200 000
a�os28? y proceden del sur de Etiop�a (formaci�n Kibish del r�o Omo), considerada
como la cuna de la humanidad (v�ase Hombres de Kibish). A estos restos f�siles
siguen en antig�edad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 a�os.

Biocronolog�a de Hominina

Parte de la serie de
Evoluci�n biol�gica
�rbol de la vida simplificado
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biolog�a
Categor�a
Algunos datos de gen�tica molecular concordantes con hallazgos paleontol�gicos,
sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o
E.M., esto quiere decir que, seg�n los rastreos del ADNmt - que s�lo se transmite a
trav�s de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora com�n que
habr�a vivido en el noreste de �frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor
diversidad gen�tica all�) hace entre 150 000 y 230 000 a�os29? (ver haplogrupos de
ADN mitocondrial humano).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por l�nea paterna
hay una ascendencia que llega hasta el Ad�n cromos�mico, el cual habr�a vivido en
el �frica subsahariana entre hace 60 000 y 90 000 a�os.30?

Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s�

exigua poblaci�n de Homo sapiens hace unos 74 000 a�os se redujo al borde de la
extinci�n al producirse el estallido del volc�n Toba, seg�n la Teor�a de la
cat�strofe de Toba, volc�n ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado
como rastro el lago Toba. Tal erupci�n-estallido tuvo una fuerza 3000 veces
superior a la erupci�n del Monte Santa Helena en 1980. Esto signific� que gran
parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volc�nica que afectaron
negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Seg�n
esta hip�tesis llamada entre la comunidad cient�fica Cat�strofe de Toba, la
poblaci�n de Homo sapiens (entonces toda en �frica; la primera migraci�n fuera de
�frica fue en torno al a�o 70 000 a. C.) se habr�a reducido a s�lo alrededor de
1000 individuos. Si esto es cierto, significar�a que el 'pool' gen�tico de la
especie se habr�a restringido de tal modo que se habr�a potenciado la unidad
gen�tica de la especie humana[cita requerida].

No todos est�n de acuerdo con esa dataci�n. Despu�s de analizar el ADN de personas
de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los
humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivi� en �frica hace unos
60 000 a�os.31?

Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y,

consecuentemente, descartado el poligenismo, que serv�a de "argumento" a teor�as
racistas.

Migraciones prehist�ricas de Homo sapiens

Art�culo principal: Migraciones humanas prehist�ricas
Junto a los hallazgos arqueol�gicos, los principales indicadores de la expansi�n
del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son
caracter�sticos de la descendencia por l�nea materna y paterna respectivamente.

Los humanos ya habr�an comenzado a salir de �frica unos 90 000 a�os antes del
presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterr�neo (Estos restos
f�siles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relaci�n real con
los humanos modernos es muy discutible).32?

Mapa de la migraci�n humana seg�n estudios del ADN mitocondrial. La leyenda

representa los miles de a�os desde la actualidad. La l�nea azul se�ala la extensi�n
m�xima de los hielos y las �reas de tundra durante la �ltima gran glaciaci�n.
Australia y Nueva Guinea: la L�nea de Wallace no signific� para los Homo sapiens un
l�mite insuperable para acceder a esta regi�n. La llegada de humanos a Australia se
data hace unos 50 000 a�os cuando pudieron fabricar r�sticas almad�as o balsas de
juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regi�n de la Sonda.

Europa: comenz� a ser colonizada hace s�lo unos 40 000 a�os, se supone que durante
milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde �frica
hacia Europa, por lo que habr�a resultado m�s practicable una migraci�n costera
desde las costas de Eritrea a las costas yemen�es y de all� al subcontinente indio.
La expansi�n por Europa coincide con la extinci�n de su coet�neo de entonces, el
hombre de Neandertal.

Ocean�a: la colonizaci�n de estas islas m�s pr�ximas a Eurasia se habr�a iniciado

hace unos 50 000 a�os, pero la expansi�n por esta MUG (macro-unidad geogr�fica) fue
muy lenta y gradual, y hace unos 5000 a�os pueblos austronesios comenzaron una
efectiva expansi�n por Ocean�a, aunque archipi�lagos como el de Haw�i y Nueva
Zelanda no estaban a�n poblados por seres humanos hace 2000 o 1500 a�os (esto
requiri� el desarrollo de una apropiada t�cnica naval y conocimientos suficientes
de n�utica).

Am�rica: la llegada del hombre a Am�rica, se habr�a iniciado hace unos 20 000 o, al
menos, 15 000 a�os, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el
nivel de los oc�anos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo"
forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos
Aspectos morfol�gicos
Diferencias con otros primates
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates viv�an en selvas
comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la
capacidad gen�tica, que tiene la mayor�a de los animales, de sintetizar en su
propio organismo tal vitamina. Tales p�rdidas durante la evoluci�n han implicado
sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron
o, por crecimiento demogr�fico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos
(y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar,
para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).

Todos los cambios rese�ados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque
se mida en millones de a�os), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a
afecciones en la columna vertebral y en la circulaci�n sangu�nea y linf�tica.

Cerebraci�n

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebraci�n y la corticalizaci�n son temas que requieren, por s� solos,
art�culos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu�
importa comentar de lo m�nimo indispensable para comprender la evoluci�n humana.
La cerebraci�n tanto como la corticalizaci�n son fen�menos biol�gicos muy
anteriores a la aparici�n de los hom�nidos, sin embargo en estos, y en especial en
Homo sapiens, la cerebraci�n y la corticalizaci�n adquieren un grado superlativo
(hasta el punto que Teilhard de Chardin enunci� una curiosa teor�a, la de la
no�sfera y noog�nesis, esto es: teor�a del pensar inteligente, que se basa en la
evoluci�n del cerebro).

El cerebro de Homo sapiens, en relaci�n a la masa corporal, es uno de los m�s

grandes. M�s llamativo es el consumo de energ�a metab�lica (por ejemplo, la
producida por la "combusti�n" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de
toda la energ�a corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos
evidencian los problemas que se le presentan.

En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1200 a 1400 cm3, el promedio global
actual es de 1350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino c�mo se
dispone; esto es: c�mo est� dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central
y del cerebro en particular. Por t�rmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron
haber tenido un cerebro de mayor tama�o que el de nuestra especie, pero la
morfolog�a de su cr�neo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con
escasa frente, los neandertalenses ten�an poco desarrollados los l�bulos frontales
y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El cr�neo de Homo
sapiens no s�lo tiene una frente prominente sino que es tambi�n m�s alto en el
occipucio (cr�neo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los l�bulos
frontales. De todos los mam�feros, Homo sapiens es el �nico que tiene la faz
ubicada bajo los l�bulos frontales.

Sin embargo, a�n m�s importante para la evoluci�n del enc�falo parecen haber sido
las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.

Se ha hecho menci�n en el apartado dedicado a la aparici�n del lenguaje articulado

de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las
�reas del lenguaje y de las �reas de s�ntesis (las �reas de s�ntesis se encuentran
en la corteza cerebral de los l�bulos frontales). El aumento del cerebro y su
especializaci�n permiti� la aparici�n de la llamada lateralizaci�n, o sea, una
diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del
cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza �reas espec�ficas
que posibilitan el lenguaje simb�lico basado en significantes ac�sticos: el �rea de
Wernicke y el �rea de Broca.

Es casi seguro que ya hace 200 000 a�os los sujetos de la especie Homo sapiens
ten�an un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se
activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta art�stica
conocido se data hace s�lo unos 75 000 a�os, los primeros grafismos y expresiones
netamente simb�licas fuera del lenguaje hablado se datan hace s�lo entre 40 000 y
35 000 a�os. Las primeras escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara
Roland Barthes) datan de hace entre 5500 o 5000 a�os, en el Valle del Nilo o en la
Mesopotamia asi�tica.

Se ha dicho, tambi�n l�neas antes, que Homo sapiens mantiene caracter�sticas de

estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc� infantil;,
en efecto, tal morfolog�a es la que permite tener la frente sobre el rostro y los
l�bulos frontales desarrollados.

La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; a�n en el feto
y en el neonato, raz�n principal por la cual los partos son dif�ciles, sumada a la
disposici�n de la pelvis.

Una soluci�n parcial a esto es la heterocron�a: el neonato humano est� muy

incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de
met�fora) que la gestaci�n en el ser humano no se restringe a los ya de por s�
prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente
hasta, al menos, los cuatro primeros a�os; en efecto, el infante est� completamente
desvalido durante a�os, tan es as� que, que entre los 2 a 4 a�os es cuando tiene lo
suficientemente desarrolladas las �reas visuales del cerebro como para tener una
percepci�n visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques
Lacan en la d�cada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener
una percepci�n plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los
pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (s�lo se nota esta
capacidad en bonobos, chimpanc�s, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y
elefantes).

Tal es la prematuraci�n de Homo sapiens, que mientras un chimpanc� neonato tiene

una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc� adulto, o la capacidad de
Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad
adulta, en Homo sapiens 'beb�' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que
tendr� a los 45 a�os[cita requerida] (a los 45 a�os aproximadamente es cuando se
desarrolla totalmente el cerebro humano[cita requerida]).

Pero no basta el desarrollo cronol�gico. Para que el cerebro humano se "despliegue"

-por as� decirlo- o desarrolle requiere de estimulaci�n y afecto; de otro modo la
organizaci�n de algunas de las �reas del cerebro puede quedar atrofiada.

Bipedestaci�n
Los Homininos, primates b�pedos, habr�an surgido hace unos 6 o 7 millones de a�os
en �frica, cuando dicho continente se encontr� afectado por una progresiva
desecaci�n que redujo las �reas de bosques y selvas. A partir de ello la primera
teor�a y m�s aceptada, es que como adaptaci�n al bioma de sabana aparecieron
primates capaces de caminar f�cilmente de modo b�pedo y mantenerse erguidos (East
Side Story;33?34?). M�s a�n, en un medio c�lido y con fuerte radiaci�n ultravioleta
e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha b�peda y
la progresiva reducci�n de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento
del cuerpo. Hace 150 000 a�os el norte de �frica volvi� a sufrir una intensa
desertizaci�n lo cual signific� otra gran presi�n evolutiva como para que se
fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.

Sin embargo, existen actualmente discrepancia respecto a la teor�a de la aparici�n

del bipedismo producto de la adaptaci�n a la vida en la Sabana. La existencia de
restos f�siles tales como los del g�nero Ardipithecus, con una forma de los dedos
de los pies y una estructura p�lvica que sugieren que andaban erguidos, y el
posterior descubrimiento de los restos f�siles de Danuvius guggenmosi, plantea un
problema con esta teor�a; y lleva a plantear la teor�a de que el bipedismo podr�a
haberse originado en los antepasados del ser humano mientras se mov�an aun sobre
los �rboles.

Para lograr la postura y la marcha erecta han tenido que aparecer importantes
modificaciones:

Cr�neo. Para permitir la bipedestaci�n, el foramen magnum (u orificio occipital por

el cual la m�dula espinal pasa del cr�neo a la raquis) se ha desplazado; mientras
en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cr�neo, en el
Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado"
casi hacia la base del mismo.
Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectil�nea en los simios, en el
Homo sapiens y en sus ancestros b�pedos ha adquirido curvaturas que permiten
soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo. Tales curvaturas tienen un
efecto "resorte". Por lo dem�s, la columna vertebral ha podido erguirse casi 90� a
la altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc� se nota que al carecer este
primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hac�a adelante por el propio
peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el
centro de gravedad de todo el cuerpo se sit�a encima del soporte que constituyen
los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande, el centro de
gravedad corporal es bastante inestable. Las v�rtebras humanas son m�s circulares
que las de los simios; esto les permite soportar mejor el peso vertical.
Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la
evoluci�n de nuestra especie. Los huesos il�acos de la regi�n pelviana en los Homo
sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis. Esto le
permite soportar mejor el peso de los �rganos al estar en posici�n erecta. Esta
modificaci�n implica una disminuci�n importante en la velocidad posible de la
carrera por parte de los humanos. La bipedestaci�n implica una posici�n de la
pelvis que hace que las cr�as nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es
denominado ventral acodado ya que existe casi un �ngulo recto entre la cavidad
abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal. Si en todos los
otros mam�feros el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de
Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso. Esto dificulta los alumbramientos. Esto
ha sido fundamental en la evoluci�n de nuestra especie.
Huxley - Mans Place in Nature.jpg
Piernas. Tambi�n para la bipedestaci�n ha habido otros cambios morfol�gicos muy
importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los
miembros inferiores se han robustecido, el f�mur humano se inclina hacia adentro,
de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la
articulaci�n de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede
moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc�-
existe una mayor flexibilidad de la articulaci�n de la rodilla, lo que facilita un
mejor desplazamiento por las copas de los �rboles, es as� que el humano a
diferencia de sus parientes m�s pr�ximos no marcha con las rodillas dobladas.
Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el tal�n,
reduci�ndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie
(el dedo mayor), en l�neas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad
de aprehensi�n. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado
para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una
funci�n importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una
funci�n vital para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la
postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc� es transversal, lo que
permite al simio aferrarse m�s f�cilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del
pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante
al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente
rectil�neos en comparaci�n con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestaci�n
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anat�micas que condujeron del
cuadrupedismo al bipedismo requiri� una fuerte presi�n selectiva. Se ha discutido
mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha b�peda comparada con la
cuadr�peda. Tambi�n se ha notado que ning�n otro animal de los que se adaptaron a
la sabana al final de Mioceno desarroll� una marcha b�peda.

Si tomamos en cuenta la teor�a de que partimos de hom�nidos con un tipo de

desplazamiento cuadr�pedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno
abierto, como el que presentan los chimpanc�s. El modo en que se desplazan los
chimpanc�s, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos, no puede
compararse a la marcha cuadr�peda de ning�n otro mam�fero; en cambio la existencia
de un desplazamiento b�pedo anterior a habitar la s�bana habr�a sido una ventaja
para lograr habitar en este medio ambiente.

Como los primeros hom�nidos de sabana probablemente se vieron obligados a

desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de
�rboles situados a distancia; la marcha b�peda pudo ser una ventaja muy eficaz en
estas condiciones ya que:20?
Permite otear el horizonte por encima de la vegetaci�n herb�cea en busca de �rboles
o depredadores.
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cr�as) con las manos,
liberadas de la funci�n locomotora.
Es m�s lenta que la marcha cuadr�peda, pero es menos costosa energ�ticamente, lo
que deber�a ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en
otros h�bitat m�s pobres en recursos que la selva.
Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no
recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa �til en un h�bitat con escasez de este
recurso.
Hace a�os se argument� que la liberaci�n de las manos por parte de los primeros
hom�nidos b�pedos les permiti� elaborar armas de piedra para cazar; lo cual habr�a
sido el principal motor de nuestra evoluci�n. Hoy est� claro que la liberaci�n de
las manos (que se produjo hace m�s de 4 millones de a�os) no est� ligada a la
fabricaci�n de herramientas, que aconteci� unos 2 millones de a�os despu�s, y que
los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo com�an carro�a
espor�dicamente.[cita requerida]

Pero la bipedestaci�n trajo una desventaja en la reproducci�n, ya que el hecho de

pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev� un cambio anat�mico de las caderas,
con gran reducci�n del canal del parto que hacia m�s dif�cil y doloroso el
alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc�
promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adem�s presentan un
tama�o de cerebro similar.35?

Liberaci�n de los miembros superiores

La postura b�peda dej� libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir
la funci�n de patas (excepto en los ni�os muy peque�os) ni la de braquiaci�n, es
decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual
especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexi�n de tipo
arbor�cola.

Esta liberaci�n de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptaci�n �ptima
al bioma de sabana; al marchar b�pedamente y con los brazos libres, los ancestros
del hombre pod�an recoger m�s f�cilmente su comida; ra�ces, frutos, hojas,
insectos, huevos, reptiles peque�os, roedores y carro�a; en efecto, muchos indicios
hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carro�eros
y, dentro del carro�eo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto
es, robaban las presas reci�n cazadas por especies netamente carn�voras; para tal
pr�ctica, nuestros ancestros deb�an haber actuado en bandas, organizadamente.

Los miembros superiores, siempre en relaci�n con otras especies, se han acortado.
Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han
podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una
caracter�stica heredada de los primates m�s antiguos, pero si en �stos la funci�n
principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las
frutas o insectos que serv�an de alimento, en la l�nea evolutiva que desemboca en
nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de �sta, se
ha hecho gradualmente m�s precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboraci�n de
artefactos; a�n (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que
la l�nea evolutiva comenz� a crear artefactos, es seguro que hace ya m�s de 2
millones de a�os Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que
utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpanc�s, en estado silvestre,
confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El
desarrollo de la capacidad de pronaci�n en la articulaci�n de la mu�eca tambi�n ha
sido important�simo para la capacidad de elaborar artefactos.

Visi�n
El humano hereda de los prosimios la visi�n estereosc�pica y pancrom�tica (la
capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los
ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visi�n estereosc�pica (en
tres dimensiones), pero si esa caracter�stica surge en los prosimios como una
adaptaci�n para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbr�os como los de
las junglas, en Homo sapiens tal funci�n cobra otro valor; facilita la mirada a
lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visi�n es bastante m�s aguda en
los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar� el hecho
por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las
comunicaciones mediante la m�mica), y facilitar� asimismo lo imaginario.

Especializaci�n
Pese al conjunto de modificaciones morfol�gicas antes rese�adas, desde el punto de
vista de la anatom�a comparada, llama la atenci�n una cuesti�n: Homo sapiens es un
animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies
animales ha logrado alg�n tipo de especializaci�n anat�mica (por ejemplo los
artiod�ctilos poseen pezu�as que les permiten correr en las llanuras despejadas),
pero las especializaciones, si suelen ser una �ptima adaptaci�n a un determinado
bioma, conllevan el riesgo de la desaparici�n de la especie especializada y
asociada a tal bioma si �ste se modifica.

La ausencia de tales especializaciones anat�micas ha facilitado a los humanos una

adaptabilidad inusitada entre las dem�s especies de vertebrados para adecuarse a
muy diversas condiciones ambientales.

M�s a�n, aunque parezca parad�jico, Homo sapiens tiene caracter�sticas neot�nicas.
En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima m�s a la de
la cr�a de un chimpanc� que a la de un chimpanc� adulto: el rostro es achatado
("ortognato" o de "bajo �ndice facial") y es casi inexistente el torus
supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en
las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos
superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o
ligeramente prognato.

Homo sapiens es, por su anatom�a, un animal muy vulnerable si se encuentra en

condiciones naturales.

Asociado al hecho por el cual morfol�gicamente el ser humano tenga caracter�sticas

que le aproximan a las de un chimpanc� "ni�o" se encuentra el 'ortognatismo' y esto
quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son
relativamente peque�os y poco especializados, las mand�bulas, por esto, se ha
abreviado y hecho m�s delicadas, falta adem�s el diastema o espacio en donde
encajan los colmillos. La debilidad de las mand�bulas humanas las hace casi
totalmente in�tiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son
muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural,
lo que es uno de los muchos d�ficits corporales que llevan al humano a vivir en una
sociedad organizada.

Aspectos culturales
Aparici�n del lenguaje simb�lico
Art�culo principal: Evoluci�n del lenguaje
Hablar de la aparici�n del lenguaje humano, lenguaje simb�lico, por l�gica
parecer�a implicar que hay que hablar previamente de la cerebraci�n, y eso es
bastante cierto, pero el lenguaje humano simb�lico tiene sus antecedentes en
momentos y cambios morfol�gicos que son previos a cambios importantes en la
estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpanc�s pueden
realizar un esbozo primario de lenguaje simb�lico bas�ndose en la m�mica (de un
modo semejante a un sistema muy simple de comunicaci�n para mudos).

Ahora bien, el lenguaje simb�lico por excelencia es el basado en los significantes

ac�sticos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos
discretos, se requieren m�s innovaciones morfol�gicas, algunas de ellas muy
probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo
como para pensar de modo simb�lico. En efecto, observemos la orofaringe y la
laringe: en los mam�feros, a excepci�n del humano, la laringe se encuentra en la
parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tr�quea de un modo
estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica
m�s abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producci�n de sonidos m�s
claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la
epiglotis, la respiraci�n y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se
ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevaci�n de la
b�veda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia
es la posici�n y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitir�n un
lenguaje oral lo suficientemente articulado.

Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espa�a) evidencian que Homo

antecessor, hace unos 800 000 a�os, ya ten�a la capacidad, al menos en su aparato
fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser
considerado simb�lico, aunque la consuetudinaria fabricaci�n de utensilios (por
toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos dos millones de a�os,
sugiere que en �stos ya exist�a un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero
lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informaci�n o
ense�anza para la confecci�n de los toscos artefactos.

Adem�s de todas las condiciones reci�n mencionadas, imprescindibles para la

aparici�n de un lenguaje simb�lico, se debe hacer menci�n de la aparici�n del gen
FOXP2 que resulta b�sico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento
simb�lico, como se ver� a continuaci�n