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Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 330 (2000) 653–658
© 2000 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés
S1251805000001993/FLA
Palaeontology / Paléontologie
(Vertebrate Palaeontology / Paléontologie des Vertébrés)
Abstract – For the first time, a great part of the material assigned to the small nimravid
Eofelis is present in a single work. A revised diagnosis is proposed and two species are
distinguished in the old collections from the Phosphorites of Quercy: E. edwardsii which
is the type species and the most abundant in collections; and Eofelis giganteus n.sp., a
very large species since it is about twice as large as E. edwardsii. Unfortunately, the nature
of the old collections from Quercy does not allow us to establish an ancestry-to-
descendant relationship between these taxa. © 2000 Académie des sciences / Éditions
scientifiques et médicales Elsevier SAS
Résumé – Une nouvelle espèce d’Eofelis (Carnivora : Nimravidae) dans les Phos-
phorites du Quercy, France. Pour la première fois, une grande partie du matériel attri-
bué au petit Nimravidae Eofelis est rassemblée dans une seule étude. Une diagnose
générique révisée est proposée et deux espèces sont distinguées dans les anciennes
collections des Phosphorites du Quercy : Eofelis edwardsii, l’espèce type, qui est la plus
abondante dans les collections, et Eofelis giganteus n.sp., une espèce de très grande
taille, puisqu’elle fait environ deux fois la taille d’E. edwardsii. Malheureusement, la
nature des anciennes collections du Quercy ne permet pas d’établir une relation d’ancê-
tre à descendant entre ces deux espèces. © 2000 Académie des sciences / Éditions
scientifiques et médicales Elsevier SAS
Eofelis / Nimravidae / Carnivora / Paléogène / phosphorites du Quercy / France
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tères machairodontes peu marqués ; P1-2 de petites nettement supérieure à celle du plus grand des spéci-
tailles ; P4/p4 plus hautes que P3/p3 ; pas d’apophyse mens d’Eofelis connus jusqu’alors (figure 2, tableau). La
mentonnière ; P3 triradiculée ; P4 sans parastyle, avec morphologie des dents et de la mandibule est assez
un protocône distinct situé dans l’angle mésio-lingual ; proche de ce qui est connu chez E. edwardsii.
M1 allongée transversalement, avec un protocône lin-
gual développé et nettement séparé du paracône ; cus- 3. Discussion et conclusion
pide accessoire distale des prémolaires inférieures plus Eofelis se rapproche du genre européen Dinailurictis
développée que la cuspide mésiale (quand elle est pré- et des genres américains Dinictis et Pogonodon. Une
sente), contrairement à ce que l’on observe chez Nimra- étude préliminaire [9] place Eofelis aux côtés de ces
vus ; m1 plus large que celle de Nimravus, dépourvue genres, au sein d’un clade incluant également Dinailu-
de métaconide ; talonide de m1 court (entre 15 et 23 % rictis et Quercylurus, des genres européens. Les carac-
de la longueur totale de m1), plus large et moins cou- tères liés à la machairodontie sont peu prononcés chez
pant que celui des m1 rapportées à Nimravus ; proto- ce petit Nimravidae. Il possède néanmoins des canines
conide et paraconide distincts sur m2. supérieures crénelées et compressées transversalement,
Eofelis edwardsii est une espèce bien connue, bien une denture coupante avec des prémolaires antérieures
qu’aucun crâne n’ait jamais été attribué à cette espèce. et des molaires postérieures réduites, et un menton carré,
La mandibule est forte, avec un menton carré (figure 1). mais dépourvu de toute apophyse mentonnière. La
De la denture supérieure, nous connaissons la canine, réduction des P3/p3 par rapport aux P4/p4, un denti-
peu aplatie latéralement, crénelée sur son bord distal. cule accessoire distal de taille supérieure au denticule
Le bourrelet mésio-lingual ne porte pas de crénulations mésial sur p3–p4, sont quelques-uns des caractères qui
visibles. P1 et P2 sont réduites, mais la seconde est distinguent Eofelis de Nimravus. Exclusivement euro-
biradiculée et porte un simple tranchant. Un petit dias- péen jusqu’à présent, le genre pourrait être originaire
tème sépare P2 de P3, qui est une dent de taille nette- d’Asie. En effet, un fragment de mandibule portant m1
ment plus importante puisqu’elle atteint presque la hau- (AMNH 21674) et provenant de Mongolie présente des
teur du paracône de P4. De plus, P3 porte un tubercule caractères qui rappellent l’espèce européenne. Ce spé-
accessoire distal coupant et allongé. Le plus remarqua- cimen a pourtant été attribué à Proailurus, un Felidae
ble est la présence d’une troisième racine, linguale, [6, 8]. Cependant, la carnassière est dépourvue de méta-
comme chez Dinailurictis. P4 est dépourvue de paras- conide, une cuspide toujours présente chez Proailurus,
tyle et porte un protocône développé, projeté loin dans et possède un talonide peu coupant, dont les propor-
l’angle mésio-lingual. Un seul spécimen (UM-ACQ 5261) tions et la taille rapprochent davantage cette pièce de
conserve une M1 complète. La présence d’un protocône ce que l’on connaît chez Eofelis.
en position très linguale rapproche Eofelis des genres Malgré une denture semblable, l’holotype d’E. gigan-
Dinictis et Dinailurictis. La denture inférieure est mieux teus est d’une taille beaucoup plus importante que celle
représentée dans les collections. Les prémolaires anté- des plus gros spécimens attribués à l’espèce type du
rieures sont très réduites. p1 est absente sur certains genre. Une distinction spécifique reste l’hypothèse la
spécimens. p2 est une dent biradiculée de petite taille. plus probable pour rendre compte de la réalité. Mal-
p3 est nettement plus basse que p4. Toutes deux por- heureusement, la nature des collections dont les spéci-
tent des denticules accessoires dont le distal est le plus mens sont issus ne permet pas de se prononcer sur les
développé. p4 est souvent plus haute que le paraco- relations qui lient ces deux espèces et sur leur réparti-
nide de m1. Celle-ci est une dent plus large que chez tion stratigraphique.
Nimravus. Comme chez ce dernier genre, le métaco- Cette étude permet de faire le point sur un genre
nide est absent. En revanche, le talonide est moins tran- souvent ignoré dans les révisions systématiques qui ont
chant, plus large que ce que l’on trouve chez Nimravus déjà été proposées pour les Nimravidae du Paléogène.
et il est relativement long (environ 18 % de la longueur Pourtant, Eofelis est un genre parfaitement valide. De
totale de m1). Quand elle est présente, m2 est une dent plus, la mise en évidence d’une nouvelle espèce sug-
uniradiculée au simple tranchant. gère que l’étude des Nimravidae européens, en cours
La nouvelle espèce E. giganteus est représentée par actuellement, permettra certainement d’avoir une
un seul spécimen, un fragment de mandibule portant meilleure idée de la diversité de ces prédateurs et du
p2, p4–m1 (figure 3). Elle se différencie par une taille rôle qu’ils ont joué dans les écosystèmes du Paléogène.
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often been assigned to Nimravus (or to its junior syn- the total length), and broader than in Nimravus, hence
onym Aelurogale [10]). Ginsburg [5] clarified the sys- less trenchant. m2 usually present, with distinct proto-
tematics of Eofelis and judiciously concluded that a single conid and paraconid cusps as in Dinictis, the most abun-
species, Eofelis edwardsii, was present in Quercy. Dur- dant genus in North American collections.
ing the recent field campaigns, the species has been Distribution. Unknown, from the Quercy district,
noticed only in Villebramar [2, 3]. Many features differ- France.
entiating this genus lead us to review the diagnosis of Eofelis edwardsii (Filhol, 1872)
Eofelis in this contribution. Holotype. MNHN-QU 9539; left mandible with c,
Numerous specimens are assigned to Eofelis, which is p3–m1 (figure 1).
one of the most represented nimravid genera in Europe. Type locality. Unknown, phosphorites of Quercy,
A great part of these has been studied in this work, includ- France.
ing many unpublished specimens. This allows us to give Other referred material (see figure 2 and table for mea-
a precise diagnosis of the genus Eofelis and to review surements). Old collections from Quercy: MNHN-QU
that of Ginsburg [5]. A new species, E. giganteus, is 9420 (fragmentary left maxillary with P1, P3–P4),
created in this note, based on a very large size mandible MNHN-QU 9501 (fragmentary left mandible with c,
which was not previously mentioned. The holotype and p4–m1), MNHN-QU 9502 (fragmentary right mandible
single specimen comes from the old collections of Quercy with m1), MNHN-QU 9503 (fragmentary right mandible
which are housed in the Museum of Natural History of with p3–m1), MNHN-QU 9504 (fragmentary left man-
Basel. dible with broken m1), MNHN-QU 9505 (left mandible
Institutional abbreviations: AMNH, Department of Ver- with p3–m1), MNHN-QU 9506 (fragmentary right man-
tebrate Paleontology, American Museum of Natural His- dible with c, p2–m1), MNHN-QU 9507 (fragmentary
tory, New York; BMNH, British Museum of Natural His- right mandible with p4-m1), MNHN-QU 9508 (fragmen-
tory, London; FSL, faculté des sciences, université de tary left mandible with c, p3–p4), MNHN-QU 9509 (frag-
Lyon; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Harvard; mentary left mandible with p3–m1), MNHN-QU 9510
MHNG, Museum d’histoire naturelle de Gaillac; MHNT- (fragmentary left mandible with c, p2–m1), MNHN-QU
PHQ, collections from Quercy, Museum d’histoire 9512 (fragmentary left mandible with m1), MNHN-QU
naturelle de Toulouse; MNHN-QU, collections from 9513 (fragmentary right mandible with p2–m2),
Quercy, Museum national d’histoire naturelle, Paris; MNHN-QU 9514 (fragmentary left maxillary with C,
MA-PHQ, collections from Quercy, Museum d’histoire P2-M1), MNHN-QU 9540 (fragmentary left mandible
naturelle de Montauban; NMB, collections from Quercy, with p4-m1). AMNH 55562 (cast of MCZ 8939, frag-
Naturhistorische Museum, Basel; PLV, Institut catholique
de Leuven; SMF, Forschungsinstitut und Naturmuseum
Senckenberg, Francfort; UM-ACQ, collections from
Quercy, Université de Montpellier.
2. Systematic palaeontology
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mentary right mandible with p2–m1). BMNH 1358 (frag- Mandible. The mandible shape is similar to that of
mentary left mandible with c, p2-p4), BMNH 2376 (frag- Dinictis, except that the European genus lacks the flange.
mentary left mandible with p3–m1), BMNH 2377 In lateral view, the wide mandible has a nearly straight
(fragmentary right mandible with m1), BMNH 7431 (frag- ventral outline. It lacks the anteroventral fossa for the
mentary left mandible with m1), BMNH 7489 (left man- digastric muscle which is visible on specimens assigned
dible with p4–m1), BMNH 9633 (right mandible with to Nimravus. The mandibular chin is clearly angular.
p2–m1). FSL 7285 (fragmentary right mandible with There is a varying number of mental foramina, but usu-
p4–m1), FSL 7286 (fragmentary right mandible with c, ally no more than two are present. The coronoid pro-
p3–m1), FSL 7287 (right P4). MA-PHQ without collec- cess is similar in development to that of extant felids
tion number (fragmentary left mandible with i3, p1–m1, though it is less backwardly oriented. The short, robust
fragmentary left mandible with p4-m1, fragmentary right angular process has a large ventral crest which defines
mandible with p3–m1). MHNG without collection num- the fossa for the medial pterygoideus muscle.
ber (fragmentary left mandible with p4–m1). MHNT- Dentition. Upper incisors are not preserved. The
PHQ 225 (fragmentary right mandible with m1), MHNT- canine is not very transversely flattened (length/width
PHQ 233 (fragmentary right mandible with p3–m1),
MHNT-PHQ 234 (fragmentary left mandible with p3–m1), Table. Comparison between measurements of the type specimen
MHNT-PHQ 235 (right mandible with c, p3–m1), MHNT- of E. giganteus n.sp. and those of specimens assigned to E. edward-
PHQ 359 (fragmentary right mandible with p3–m1. sii (in mm). L = length, W = width, LT = length of m1 trigonid, N =
NMB-QB 420 (fragmentary right mandible with p4–m1), sample size, min. = minimum, max. = maximum, SD = standard
NMB-QB 433 (fragmentary left mandible with p4–m1), deviation, nc = not conserved.
Tableau. Comparaison entre les mesures de l’holotype d’E. gigan-
NMB-QB 460 (fragmentary right mandible with p3–m1),
teus n.sp. et les mesures des specimens attribués à E. edwardsii
NMB-QB 530 (right m1), NMB-QB 725 (right m1), (en mm). L = longueur, W = largeur, LT = longueur du trigonide
NMB-QB 719 (right m1), NMB-QB 767 (fragmentary left de m1, N = nombre de spécimens, min. = minimum, max. = maxi-
mandible with p3–m1), NMB-QC 306 (fragmentary right mum, SD = écart type, nc = non conservé.
mandible with p4–m1), NMB-QH 646 (fragmentary right
Eofelis giganteus Eofelis edwardsii
mandible with p2, p4), NMB-QJ 235 (fragmentary right
mandible with p3–m1), NMB-QU 324 (fragmentary right N mean min. max. SD
mandible with p4-m1), NMB-QU 338 (fragmentary left Lc1 nc 7 5.90 5.50 6.80 0.44
maxillary with DP3-DP4), NMB-QW 41 (fragmentary left Wc1 nc 7 4.06 3.60 4.70 0.37
mandible with p3–m1). PLV 198 (fragmentary left man- Lp1 nc 2 2.05 1.70 2.40 0.49
Wp1 nc 2 1.25 1.20 1.30 0.07
dible with p1-m2). SMF 5578 (left C). UM-ACQ 5249 Lp2 6.90 7 3.31 2.40 3.70 0.42
(fragmentary right mandible with p4–m1), UM-ACQ 5259 Wp2 3.10 7 1.93 1.30 2.20 0.30
(fragmentary left mandible with p4–m1), UM-ACQ 5261 Lp3 nc 20 7.35 5.60 9.20 1.04
(fragmentary left maxillary with P4–M1). Wp3 nc 19 3.41 2.70 4.10 0.42
Revised diagnosis. Species which differs from E. gigan- Lp4 13.70 33 9.71 8.10 12.00 1.09
Wp4 6.60 33 4.31 3.40 5.50 0.55
teus n.sp. by a much smaller size, from that of Lynx
Lm1 17.00 36 12.19 10.50 14.50 1.17
rufus to that of a small Neofelis nebulosa. Wm1 7.20 38 4.86 4.00 6.00 0.63
Distribution. Unknown localities in Quercy; ?Villebra- LTm1 14.10 31 10.00 8.60 12.00 0.64
mar, France, MP22 (European mammal biozone, Early % trigo 83 31 81.20 77.20 85.50 2.10
Oligocene). L/Wm1 2.36 35 2.52 2.23 2.82 0.15
Lm2 ? 2 2.15 1.70 2.60 0.35
Description (figure 1). No skull can be referred to Eofe-
Wm2 ? 2 1.85 1.60 2.10 0.90
lis.
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ravine even though it is clearly trending toward this adap- described or even recovered, since the fossils from
tation, in having a transversely compressed, serrated Quercy were widely spread throughout the world.
upper canine, a trenchant dentition in which the ante- Despite a similar dental and mandibular morphology,
rior premolars and the posterior molars are reduced, and the great difference in size between the largest speci-
an angular chin on the mandible. It has also some derived mens assigned to E. edwardsii and the holotype of E.
features which make it different from Nimravus (and giganteus suggests a probable specific distinction. Unfor-
Dinaelurus from North America): the reduction of P3/p3 tunately, the unknown stratigraphical origin of speci-
vs P4/p4, a great size of the distal accessory cusp on mens prevents a discussion about their relationships.
p3-p4 which are synapomorphies acquired by other nim-
ravines. Up to now, the genus was only noticed in Europe.
However, an Asian specimen from Mongolia housed in 4. Conclusions
New York (AMNH 21674) might be close to Eofelis. This
is a fragmentary right mandible with m1 and alveolus of
m2, which has been assigned to Proailurus [6, 8]. How- The genus Eofelis was almost never mentioned in North
ever, this specimen lacks metaconid on m1, a cuspid American studies about Nimravidae but this paper con-
which is always present in the European Proailurus. This firms the validity of this genus and its distinction from
individual (length of m1 = 10.2 mm) is much smaller than Nimravus. Study of many specimens assigned to Eofelis
the Proailurus specimens from Oligocene (Quercy and edwardsii allows us to review the generic diagnosis, dem-
Coderet), and similar in size to the smallest specimen onstrates the specific variation of this species and con-
from the Miocene St-Gérand Basin, Allier [1]. Most firms the synonymy given by Ginsburg [5] who stated
importantly, the morphology of the Mongolian specimen that Aelurogale acutata, Aelurogale minor and Eofelis
is similar to that of Eofelis, in which m1 has no meta- edwardsii correspond to a similar form of which the lat-
conid and a little trenchant talonid. The m1 trigonid of ter is the valid name. A new species is created in this
AMNH 21674 is about 80.4 % of the total length of the contribution. Although the material assigned to this spe-
tooth that is similar to its proportion in Eofelis (see table) cies is fragmentary, a specific distinction is likely. This
but distinctly shorter than the condition known in Proailu- suggests that study of European nimravids, which is cur-
rus [1]. rently managed by the author, will contribute to a better
The distinction of a new species in the collections is knowledge of the diversity and the role of the Nim-
not surprising. Many specimens discovered during the ravidae in the European ecosystem during the Paleo-
two last decades of the 19th century remain to be gene.
Acknowledgements. Many thanks to all those who gave me access to the collections under their care. I also thank the anonymous reviewer
for valuable criticism of this manuscript. I am grateful to S. Riffaud who made illustrations of specimens and to Prof. L. de Bonis for helpful
corrections of my work.
References [6] Hunt R.M. Jr., Evolution of the Aeluroid Carnivora: diversity of
the earliest Aeluroids from Eurasia (Quercy, Hsanda-Gol) and the origin
of Felids, Am. Mus. Novit. 3252 (1998) 1–65.
[1] Bonis L. de, Peigné S., Hugueney M., Carnivores féloïdes de l’Oli- [7] Kretzoi M., Die Raubtiere von Gombaszög nebst einer Übersicht
gocène supérieur de Coderet-Bransat (Allier, France), Bull. Soc. géol. der Gesamtfauna, Ann. Mus. Nat. Hung. Budapest 31 (1938) 88–157.
France 170 (1999) 939–949. [8] Mellett J.S., The Oligocene Hsanda Gol Formation, Mongolia. A
[2] Brunet M., Les Mammifères et le problème de la limite Éocè- revised fauna list, Am. Mus. Novit. 2318 (1968) 1–16.
ne–Oligocène en Europe, Geobios, mém. sp. 1 (1977) 11–27. [9] Peigné S., A first systematic review of the Paleogene Nimravidae
[3] Brunet M., Les grands Mammifères chefs de file de l’immigration (Carnivora, Mammalia), J. Vertebrate Paleontol. 19 (Suppl. 3) (1999)
oligocène et le problème de la limite Éocène–Oligocène en Europe, 68A.
Fondation Singer-Polignac, Paris, 1979. [10] Peigné S., Bonis L. de, Le premier crâne de Nimravus (Mamma-
[4] Filhol H., Sur les Carnassiers et les Chéiroptères dont on trouve lia, Carnivora) d’Eurasie et ses relations avec N. brachyops d’Amérique
les débris fossiles dans les gisements de phosphorites de Caylux, Fre- du Nord, Rev. Paléobiol. Genève 18 (1999) 57–67.
gols, Concots, C. R. Acad. Sci. Paris 75 (1872) 92–94. [11] Piveteau J., Les chats des phosphorites du Quercy, Ann. Paléon-
[5] Ginsburg L., Révision taxonomique des Nimravini (Carnivora Feli- tol. Paris 20 (1931) 107–163.
dae) de l’Oligocène des Phosphorites du Quercy, Bull. Mus. Natl. Hist. [12] Teilhard de Chardin P., Les carnassiers des phosphorites du
Nat. Paris, 4e série 1 (1979) 35–49. Quercy, Ann. Paléontol. Paris 9 (1915) 103–192.
658