RESUMEN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las
plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y
la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume
la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede
de la fotosíntesis.
Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de
luz sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un
compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono;
CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo
vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y
las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas,
H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante
y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.
La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de
la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la
temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,
llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de
ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de
ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

2 REACCIÓN LUMÍNICA

La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La

clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la
luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química
mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros
pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda
luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el
proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de
energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados
cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial
enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos
están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior
de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas.
Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos
más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro
de reacción.
En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía
luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de
energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado
en el fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción
que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos
recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema
I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP,
rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su
centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones.
Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la
coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como
consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I
son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del
fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento
de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.

3 REACCIÓN EN LA OSCURIDAD

La reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los

cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa
para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a
cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la
energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula
de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco
carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un
compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo,
en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos
de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada
gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar el
azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la
ribulosa 1,5-difosfato.
Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía
luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción
en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa
mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de
luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la
energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono
se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de
la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en
la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es:

6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

4. CLOROPLASTO
Cloroplasto, orgánulo citoplasmático, que se encuentra en las células vegetales y
en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis (proceso que permite la
transformación de energía luminosa en energía química).
Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrómetros
de diámetro. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el
cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una célula puede haber entre
40 y 50 cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja
hay 500.000 cloroplastos.
Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble: la membrana
externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una
sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red
compleja de discos conectados entre sí, llamados tilacoides. Muchos de los
tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les
llama grana. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la
fotosíntesis, están unidas a los tilacoides. La energía luminosa capturada por la
clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de
reacciones químicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos también
contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de
la fotosíntesis de forma temporal.
En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de
unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman proplastos. A medida que
las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los proplastos
que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células
hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.
En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de
desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos
para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del
tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna
vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula
vegetal era el huésped.
5. CLOROFILA
Clorofila, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de
absorber la luz necesaria para realizar la fotosíntesis, proceso que transforma la
energía luminosa en energía química. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja,
violeta y azul, y refleja la verde.
La gran concentración de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros
tejidos vegetales, como los tallos, tiñen de verde estas partes de las plantas. En
algunas hojas, la clorofila está enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la
clorofila de las hojas de los árboles se descompone, y ocupan su lugar otros
pigmentos.
La molécula de clorofila es grande y está formada en su mayor parte por
carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la molécula un único átomo de
magnesio rodeado por un grupo de átomos que contienen nitrógeno y se llama
anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la
hemoglobina de la sangre.
De este núcleo central parte una larga cadena de átomos de carbono e hidrógeno
que une la molécula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el
orgánulo celular donde tiene lugar la fotosíntesis. Cuando la molécula de
clorofila absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de
energía superior (ver fotoquímica) esto inicia en el cloroplasto una compleja
serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de
enlaces químicos.
Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura
molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo
más común es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la
clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en las algas verdeazuladas
y en células fotosintéticas más complejas. La clorofila B es un pigmento
accesorio presente en vegetales y otras células fotosintéticas complejas; absorbe
luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energía a la clorofila A, que
se encarga de transformarla en energía química. Algunas bacterias presentan
otras clorofilas de menor importancia.
6. MELVIN CALVIN
Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel estadounidense, célebre por
sus estudios sobre la fotosíntesis y por su trabajo con determinadas plantas que
producen combustible. Calvin nació en Saint Paul (Minnesota) y estudió en la
Escuela de Minería y Tecnología de Michigan (actualmente Universidad
Tecnológica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y en la Universidad
de Manchester, en Inglaterra. Se incorporó al departamento de química de la
Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la década de 1940,
comenzó sus experimentos sobre la fotosíntesis. Al utilizar carbono 14
radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones químicas producida
por las plantas al convertir dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por este
descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de Química.
INTRODUCCIÓN
Sin ninguna duda, uno de los problemas más interesantes y complejos que
desafían el esfuerzo descubridor del hombre en la actualidad consiste en aclarar
los misterios del a fotosíntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar un
fotón de luz y a utilizar la energía aportada por él para desplazar un electrón
perteneciente a un par de electrones hasta el nivel más elevado. La captura del
fotón y la conversión de su energía lumínica en energía química es una
propiedad primitiva de las plantas, un proceso llamado fotosíntesis.
Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un poco los secretos de la
fotosíntesis, para de esta manera tener un mejor entendimiento de este proceso.
Para tal caso, el trabajo ha sido dividido en cinco capítulos. En el primero
describiremos los procesos generales de la fotosíntesis, un breve desarrollo
histórico, evolución, fotosíntesis y respiración y los sitios en donde se dan estos
procesos.
En el segundo capítulo tratamos los procesos que se dan en este, las reacciones
dependientes del a luz en primer lugar (en este, los fotosistemas, evolución,
tipos de fotosistemas y otros, además las fotofosforilaciones cíclicas y no
cíclicas, luego la formación de ATP, y las reacciones lumínicas que se dan en
bacterias verdes y púrpuras.
Luego en el capitulo tres, las reacciones de las independientes del a luz (las
llamadas reacciones oscuras) en ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de Hatch-
Slack o vía C4 y las vía CAM; luego la fotorrespiración (un proceso extraño que
se da como rezago de las reacciones luminosas) ye l destino de los productos
formado sal final del a fotosíntesis.
El los dos últimos capítulos hablamos de estructuras que si bien están
estrechamente relacionadas, por fines didácticos hemos creído conveniente
separarlos, estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos,
membranas, etc.) y los pigmentos fotosintéticos; entre los cuales hallamos a la
clorofila, del cual se habla sus formas y otros, carotenoides y las ficobilinas.
I. GENERALIDADES SOBRE FOTOSÍNTESIS
Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las
plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y
la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume
la vida de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede
de la fotosíntesis.
Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de
luz sería:
CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A
El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un
compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono;
CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo
vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y
las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas,
H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante
y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.
La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de
la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la
temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa,
llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de
ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada
reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de
ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.
Etimológicamente fotosíntesis significa síntesis con ayuda de la luz; en realidad
consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las plantas
iluminadas sinteticen su propia materia orgánica. El proceso es fundamental
para la vida.
La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre
la tierra no llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste en la
liberación de oxigeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del
poder resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la
materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un donador de
electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el anhidrido carbónico u otro aceptor
adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se reduce.
La fotosíntesis es importante para el hombre por varias razones; quizá la más
llamativa, pero no la más importante, sea el hecho que mediante la fotosíntesis
se producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin
embargo, en un estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental
es el estudio de la captación de energía luminosa y su transformación en energía
química. Este proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de
estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.
1.1 BREVE DESARROLLO HISTÓRICO.
Aunque los trabajos de Van Helmont deberían haber puesto en tela de juicio la
teoría aristotélica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo XIX cuando,
gracias a la autoridad de Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la
posibilidad de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del color
verde de las plantas ya había sido apuntada por el mismo Aristóteles, pero pasó
desapercibido. Stephen Hales hace la primera mención en este sentido e incluso
avanza la idea de que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar a la
planta.
La posibilidad de manejar gases abrió un nuevo camino en estos estudios, y así
tenemos que Priestley descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. En
el año 1779 Ingenhousz concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz
como en la oscuridad, igual que los animales, pero que al iluminarlas la luz del
sol, la liberación del aire desflogisticado excede al que consume.
Casi simultáneamente, Senebier, añade que la capacidad de las plantas para
regenerar el aire depende la presencia de aire fijado (anhidrido carbónico). Este
aire fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen del aire que
las rodea.
El último término en la ecuación fotosintética, esto es, el agua, fue puesto de
manifiesto tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 publicó un trabajo en el
que demostraba que el peso de materia orgánica y oxígeno producido en la
fotosíntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido carbónico consumido).
Puesto que en las plantas solo se incorporaba aire y agua, concluyó que el otro
reactivo que faltaba era el agua.
La ecuación tal como había sido expresada en la nomenclatura prequímica,
sería:

Luz
Aire vital + Alimento de la
Aire fijado + Agua
planta
Planta verde

Ingenhousz tradujo la terminología flogística a la nomenclatura química y así

quedó la ecuación de la fotosíntesis:

Luz
CO2 + Agua O2 + Materia orgánica
Planta verde

Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostró que sólo las células que contienen
clorofila realiza la reducción del anhidrido carbónico.
Para completar el cuadro hay que añadir un nombre a la historia de la
fotosíntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno de los formuladores
de la ley de la conservación de la energía.
Durante la fotosíntesis existe almacenamiento de la energía luminosa en forma
de energía química:

Planta verde
CO2 + Agua + hv O2 + (CH2O) + Energía química

De una forma más general podemos escribir:

Planta verde
nCO2 + mH2O+ hv nO2 + m(CH2O) + ΔEnergνa

En el caso de que se forme glucosa, m = n = 6.

El hecho de que la fotosíntesis lleva la formación de hidratos de carbono fue
demostrado por Sachs, quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra
mitad a oscuras. Al cabo de cierto tiempo sometía toda la hoja a vapores de
yodo, observando que la mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a
la reacción del almidón con el yodo.
A la vista de la ecuación se puede concluir que la fotosíntesis puede
manifestarse perceptiblemente por un desprendimiento de gas (el oxígeno).
1.2 EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS.
Las primeras células sobre la tierra, que aparecieron hace más de 3.5 mil
millones de años, no tenían ni fotosíntesis ni respiración aeróbica. Ellas
adquirían moléculas orgánicas como fuentes de energía química y materiales de
construcción, a partir de las aguas circundantes. (Las primeras moléculas
orgánicas se sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en
procesos inorgánicos).
Las células liberaban energía química a partir de estas moléculas mediante la
fermentación, debido a que con anterioridad a la fotosíntesis no había gas
oxigeno suficiente para la respiración aeróbica.
Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil
millones de años. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el
curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosíntesis fue en
un principio toxico para las células.
Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría de las células evolucionaron en
la capacidad de usar este contaminante ambiental en la respiración celular. La
respiración aeróbica, que origina mucho más energía a partir de los azucares
que la fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil millones de años. Hoy
la mayoría de los organismos no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir
cuando se les priva de él.
1.3 FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA
Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener
la mayoría del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la
respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía
química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de
energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la
reacción total es lo puesto de la fotosíntesis:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energía

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía
usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la
respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se
complementan: la fotosíntesis usa los productos del a respiración celular (agua y
dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis
(azúcar y gas oxigeno).
1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA FOTOSÍNTESIS.
Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En
bacterias que son solo células procariotas (simples), las vías bioquímicas de la
fotosíntesis se ubican sobre las indentaciones de la membrana plasmática y
dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las células
eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos
especializados llamados cloroplastos.
Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras.
Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido,
hace más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria fotosintetizadora
invadió una célula más grande y las dos células desarrollaron una relación
mutualística: la célula mas grande adquirió azucares de la célula menor y esta
adquirió materiales en bruto de la célula más grande.
La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que
ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la
energía lumínica se convierte en energía química; y (2) las reacciones
independientes de la luz, en las cuales la energía química se utiliza para
construir azúcar a partir del dióxido de carbono.
II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS
Los experimentos de Blackman se incluía que en la fotosíntesis actúan dos
procesos: uno oscuro (dependientes de la concentración de CO2) y otro
luminoso. Mientras que la velocidad del primero es fuertemente afectada por la
temperatura, la velocidad del proceso luminoso es poco afectada por ella.
Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de la separación
conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso.
En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones
derivados del agua se utilizan en la síntesis quimiostática de ATP a partir de
ADP y Pi, en tanto un átomo de hidrógeno del agua se utiliza para la reducción
de NADP+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción,
dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las
moléculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos
fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa mediante varios procesos y
la utilizan para conducir reacciones metabólicas.
2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ
Las reacciones dependientes de la luz requieren luz; convierten la energía
lumínica en energía química, que se captura en el ATP y el NADPH (una
molécula que transporta electrones y átomos de hidrógeno). Solo la energía
química puede hacer trabajo biológico. Las reacciones fotodependientes se
resume como sigue:

12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi Luz 6O2 + 12NADPH + 18ATP

 Clorofila

La energía lumínica se transforma en energía química cuando mueve electrones

más lejos de sus núcleos atómicos: Recuérdese que cuando más lejos esta un
electrón del núcleo más energía química retiene.
La energía adicional retenida por el electrón desplazado se libera cuando el
electrón se mueve más cerca del núcleo del otro átomo: La energía liberada es
capturada y utilizada para formar las moléculas transportadoras especiales, ATP
o NADPH, las cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la
luz.
Las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz tienen lugar en
membranas, donde enzimas y otras moléculas que promueven las reacciones
son embebidas. En los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas
son bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas llamadas
granas.
2.2 FOTOSISTEMAS
Las moléculas que participan en las reacciones lumínicas trabajan juntas en
unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta combinación
de clorofilas y otros pigmentos que absorben longitudes de onda específicas de
la luz. Un fotosistema consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2)
un centro de reacción y (3) un receptor primario de electrones. Los centenares
de fotosistemas operan a la vez dentro de un cloroplasto o una bacteria
fotosintetizadora.
Los pigmentos de antena reúnen energía y la encausan a un pigmento especial
llamado el centro de reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y
carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando
los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la
molécula y luego penden cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las
moléculas adyacentes y eventualmente al centro de reacción.
El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que pierde
los electrones. La energía recibida directamente de la luz del sol e
indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las
moléculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema.
El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones
excitados perdidos por el centro de reacción y los pasa a una cadena
transportadora de electrones o al transportador de electrones.
2.2.1 Evolución De Los Fotosistemas I Y II
La fotosíntesis es un proceso biológico muy antiguo, que haber cambiado mucho
desde que surgió por primera vez hace más de 3 mil millones de años. La
utilización del a energía lumínica para producir las moléculas orgánicas surgió
por primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias verdes que
existen en la actualidad.
Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde
llamado bacterioclorofila para captar la energía lumínica. Este fenómeno
operaba solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por fosforilación
cíclica. Sin embargo, esta no incluye la capacidad reductora del NADPH,
necesaria para producir moléculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la
fosforilación cíclica los electrones del a clorofila no pasan al NADP+, sino que
regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintéticas antiguas, que igual que
algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de
hidrógeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reducción
necesaria para la síntesis de carbohidratos en la fotosíntesis:

H2S S + 2H+ + 2e-

2H+ + 2e- + NADP+ NADPH + H+

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila tiene

suficiente potencial oxidativo para extraer los electrones del H2S pero no para
extraerlos del agua.
Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años surgió un nuevo grupo de precariotes,
llamados cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a
las cianobacterias actuales, que tienen reacciones fotodependientes similares a
las de los eucariotes fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en
vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilación no cíclica debido a que
tienen el fotosistema II además del I. El agua aporta electrones para generar
NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad reductora necesaria para
sintetizar las moléculas de carbohidratos a partir de dióxido de carbono.
2.2.2 Fotosistemas I Y II.
La fotosíntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el
fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de
manera diferente y procesan electrones y energía de diferentes formas.
El centro de reacción del fotosistema I es una molécula de clorofila llamada
P700, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda
de 700 nanómetros. El centro de reacción del fotosistema II es una molécula de
clorofila llamada P680, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con
longitud de onda de 680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema
I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son
transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de
reacción del fotosistema I.
El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra
conectada al fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía
lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en
respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas están
vinculados por la cadena transportadora de electrones.
2.2.3 Unión De Los Fotosistemas
Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el
fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el
centro de reacción del fotosistema II libera electrones fuera del centro de
reacción. Los electrones desplazados desde el centro de reacción son
reemplazados por dos electrones de agua: una molécula de agua se divide en un
átomo de oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de hidrógeno, a la vez, se
rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el
agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones
excitados liberados fuera del centro de reacción son captados por el receptor
primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones.
La energía se libera cuando los electrones se transfieren desde una molécula a lo
largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energía es utilizada por
las proteínas de transporte para bombear protones (H+) a través de la
membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto.
Un gradiante de protones se establece, con concentraciones más altas de
protones acumulados dentro del tilacoide.
Cuando una proteína de canal en la membrana se abre, los portones viajan a
través del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión
(altas a bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas dentro del
tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones
se mueven a través de la membrana, liberan energía que se usa para construir
ATP a partir de ADP e iones de fosfato.
La formación de ATP desde un gradiante de protones es conocida como
fosforilación quimiostática. El término quimi se refiere al gradiente químico de
protones, osmótico se refiere a la difusión mediante una membrana, y
fosforilación se refiere a la adición de un ion de fosfato al ADP.
Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de la cadena transportadora
de electrones entran en el centro de reacción del fotosistema I, donde
reemplazan los electrones excitados liberados por la energía lumínica fuera del
pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados
del centro de reacción del fotosistema I son tomados por un receptor primario
de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos
electrones excitados más un protón se combina con NADP+ para formar una
molécula de NADPH.
Los dos átomos de hidrogeno de una molécula de agua fueron despojados de sus
electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reacción del fotosistema
II. Uno de los protones restantes luego se unió a uno de los electrones para
formar un átomo de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro
protón se unirá, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro
electrón recobrado por el NADPH para formar un segundo átomo de hidrógeno.
El átomo de oxígeno de la molécula de agua se combina con otro átomo de
oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se despojo de sus electrones)
para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la célula.
2.2.4 Fotofosforilación Cíclica y Fotofosforilación No Cíclica
Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila
P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de
reducción pasa a ser muy negativo. A continuación, sede su electrón excitado o
de alta energía a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial
de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido
finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En
la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a través de una serie de
transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se denomina
cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de
recorrer la cadena transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo
participa el fotosistema I.
Los electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los
dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como
en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida
reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no
pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participación
del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el
proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones
recorren la vía no cíclica.
2.2.4.1 Fotofosforilación No Cíclica
Es la reacción fotodependiente más común, participa tanto el fotosistema I
como el II. La luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de
transporte de electrones desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor
final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones que se observa algunas
veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es
esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de
NADPH.
En el fotosistema I una molécula de pigmento de un complejo antena de ese
fotosistema absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro
de reacción, donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electro
excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo
transfiere a la ferredoxina, una proteína de membrana que contiene hierro. Esta
lo transfiere a NADP+.
La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de
reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto
se unen a los protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el
NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga
positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es
repuesto por uno cedido por el fotosistema II.
Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando una molécula de pigmento de
un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica. Esta energía es
transferida al centro de reacción, donde hace que un electrón de una molécula
de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es
captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas
aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.
Una molécula de P680 que don aun electrón excitado al aceptor primario
adquiere carga positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan
fuerte, que es capaz de extraer los electrones del átomo de oxígeno (esto es,
oxidarlo) de una molécula de agua. En una reacción catalizada por una sola
enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus
componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxígeno. Cada electrón es
donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior
tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atómica en las células, el
producido por la rotura de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben
escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxigeno (O2),
que finalmente se libera a la atmósfera. La fotolisis del agua e suna reacción
notable, pero su nombre es un tanto engañoso por que da la idea de que se
descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde el aguad e
manera indirecta, al oxidar moléculas de P680.
En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su
fuente original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta
fotolisis enzimática para reponer los electrones energizados que las moléculas
de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones.
Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta
el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las
moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+.
A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte
que conecta el fotosistema II con el I, pierden energía.
Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la
membrana tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque
produce un gradiente de protones. La energía de este gradiente se aprovecha
para producir ATP a partir de ADP por quimiósmosis. ATP y NADPH, los
productos del a s reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde
ambos son necesarios para las reacciones de fijación de carbono.
2.2.4.2 Fotofosforilación Cíclica

Solo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, que es la reacción

fotodependiente más sencilla. La vía es cíclica por que los electrones
energizados que se originan en la molécula P700 del centro de reacción tarde o
temprano regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de
electrones a través de una cadena de transporte dentro del a membrana
tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte del
a cual sirve para bombear protones de un lado a otro del a membrana. Una
enzima, (sintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energía
del gradiente de protones para manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no
se escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la
FOTOFOSFORILACIÓN cíclica no serviría como base para la fotosíntesis,
porque se necesita NADPH para reducir CO2 carbohidratos.

Aun no se dilucida la importancia de la fotofosforilación cíclica para la

fotosíntesis de las plantas. Aquella ocurre en las células vegetales cuando el
NADP+ es insuficiente para aceptar electrones del a ferredoxina. Los biólogos
en general concuerdan en que este proceso fue empleado por bacteria santiguas
para producir ATP a partir de energía lumínica. Una reacción análoga a la
FOTOFOSFORILACIÓN cíclica vegetal se encuentra en algunas bacterias
fotosintéticas modernas.

2.3 QUIMIÓSMOSIS: LA SÍNTESIS DE ATP

Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la

membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energía) o
reducido (alta energía).

El electrón transferido del P680 al aceptor principal está altamente energizado;

pasa de un portador al sgte. en una serie de reacciones redox exergónicas, y
pierde parte de su energía en cada paso. Sin embrago, parte del a energía cedida
por el electrón no se pierde ene l sistema; se emplea para impulsar la síntesis de
ATP (que e suna reacción endergónica).

Dado que dicha síntesis (o sea, la fosforilación de ADP) está acoplada al

transporte de electrones que han sido energizados por los fotones, el proceso se
denomina fosforilación.

Entonces, la energía liberada de los electrones que viaja por la cadena de

aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a través del a
membrana tilaciodal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo
de portones da por resultad ola formación de un gradiente protónico de un lado
a otro del a membrana. Como los protones son iones de hidrógeno (H+), la
acumulación de esto hace que el pH del espacio tilacoidal descienda aun valor
aproximado de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8. Esta
diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados del a membrana
tilacoidal significa que hay una diferenciad e mas de mil veces en la
concentración de hidrogeniones.

El gradiente de protones tiene mucha energía libre en virtud des u estado de

baja entropía. El cloroplasto convierte esa energía de forma más útil. De
conformidad con los principios generales del a difusión, podría esperarse que
los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundiera hacia
fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es
impermeable a ellos excepto a través de determinados conductos constituidos
por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembrana la cual
forma complejos tan grandes que pueden versea l microscopio electrónico, y que
se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se difunden a través de un
complejo de sintasa de ATP, la energía libre disminuye como consecuencia de
un aumento de la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este proceso
exergónico de difusión a través de un gradiente de concentración con el proceso
endergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en el
estroma.

El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a difusión a favor de

un gradiente de protones se denomina quimiósmosis. Por ser la conexión
esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la
quimiósmosis es un mecanismo básico de acoplamiento de energía en las
células.

2.4 REACCIÓN LUMINOSA EN BACTERIAS VERDES Y PÚRPURAS

Las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras se diferencian del as

cianobacterias y de los fotosintetizadores eucariotas en varios aspectos
fundamentales. En particular, las bacterias verdes y púrpuras no utilizan agua
como fuente de electrones ni producen O2 mediante fotosíntesis, es decir, son
anoxigénicas.

Por el contrario, las cianobacterias y los fotosintetizadores eucariotas son casi

siempre oxigénicas. En la reacción luminosa fotosintética del as bacterias
púrpuras (también denominadas proteobacterias) no se produce NADPH
directamente, mientras que las bacterias verdes pueden reducir el NADP+
directamente durante la reacción luminosa. Para sintetizar NADH y NADPH, las
bacterias verdes y púrpuras deben usar dadores de electrones tales como el
hidrógeno, el sulfuro de hidrógeno, el azufre elemental y compuestos orgánicos
que tienen potenciales de reducción más negativos que el agua y que, por tanto,
son mas fáciles de oxidar (son mejores dadores de electrones). Por último, las
bacterias verdes y púrpuras poseen pigmentos fotosintéticos ligeramente
diferentes, las bacterioclorofilas, muchas del as cuales tienen máximos de
absorción en longitudes de onda más largas.
Las bacterioclorofilas a y b tienen máximos en 775 y 790 nm, respectivamente.
In vivo, los máximos están en 830 y 890 nm (bacterioclorofila a) y 1020 a 1040
nm (bacterioclorofila b). Este desplazamiento de los máximos de absorción a la
región infrarroja adapta mejora estas bacterias a sus nichos ecológicos.

Muchas del as diferencias observadas en las bacterias verdes y púrpuras se

deben a la falta del fotosistema II; no pueden usar agua como dador de
electrones ene l transporte de electrones no cíclico. Sin el fotosistema II, no
pueden producir O2 a partir de H2O mediante la fotosíntesis y están limitadas a
la fotofosforilación cíclica. De hecho, caso todas las bacterias púrpuras y verdes
del azufre son anaerobios estrictos.

Cuando se excita la clorofila P870 especial del centro de reacción, cede un

electrón a la bacteriofeofitina. A continuación, los electrones fluyen a las
quinonas y, a través de una cadena transportadora de electrones, de nuevo a la
P870 impulsando así la síntesis de ATP.

Las bacterias verdes y púrpuras se enfrentan aun nuevo problema debido a que
también requieren NADH o NADPH para la incorporación de CO2. Pueden
sintetizar NADH al menos de tres formas. Si están creciendo en presencia de gas
hidrógeno, que tiene un potencial de reducción mas negativo que el del NAD+,
puede usar directamente el hidrógeno para sintetizar NADH. Al igual que los
quimiolitótrofos, muchas bacterias púrpuras fotosintéticas utilizan ATP ola
fuerza motriz de protones para invertir el flujo de electrones en una cadena
transportadora de electrones y transferirlos de dadores inorgánicos u orgánicos
al NAD+. Las bacterias verdes del azufre parecen realiza runa forma sencilla de
flujo de electrones fotosintético no cíclico para reducir el NAD+.

Dos eventos han sido realizados por las reacciones dependientes de luz: (1) la
formación de ATP, que provee energía química para la formación de azúcar, y
(2) la formación de NADPH, que provee energía química, un electrón y un
átomo de hidrogeno para construir azúcar. Además, algo del gas oxígeno que se
forma es usado por la célula en la respiración celular. El resto se difunde fuera
de la célula y en el ambiente, circundante, donde esta disponible para el uso de
parte de animales y de otros organismos. Además se cree que las laminillas del
estroma solo poseen el fotosistema I y que solo participan en la fotofosforilación
cíclica. En las cianobacterias, las reacciones luminosas fotosintéticas también se
localizan en membranas.

III. FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS

Es el segundo proceso de la fotosíntesis y comprende la utilización de NADPH y

del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de
carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen
directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les
conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminología reacciones
"luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son, por
norma, simultáneos, con los productos del proceso dependiente de la luz que se
utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".

Clásicamente, el conjunto de procesos enzimáticos de conversión del CO2 en

carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosíntesis, pues pueden
realizarse en el laboratorio en ausencia de luz si se suministran los
intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y
NADPH. En la práctica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa sen
las que no hay absorción del a luz ni transferencia de excitación. Sin embargo,
los procesos de transferencia electrónica hasta ferredoxina y la
FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima asociación funcional y estructural
con los de absorción de luz y transferencia de excitación en los tilacoides, que
sigue siendo justificada la distinción clásica entre proceso oscuro y proceso
luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.

Todas las etapas del a conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen
lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Básicamente, se pueden
distinguir tres etapas:

Fijación del CO2, es decir, su inclusión en algún compuesto orgánico.

Reducción de intermediarios metabólicos.

Reordenación de productos.

Cada etapa puede incluir subetapas de activación o empuje exergónico con ATP.
En general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son
idénticas en todos los organismos fotosintéticos. En cambio, existen diversos
mecanismos para la etapa a). El mecanismo más frecuente para esta etapa fue
identificado con un aserie de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en
1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de
conversión de CO2 en carbohidratos.

3.1 CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL C3)

En esta se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y

NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las
moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de
una molécula de azúcar. Los átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen
con protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de las moléculas de
NADPH son incorporados en la estructura de una molécula de azúcar.

El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-

Benson, que se ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria
fotosintetizadora o dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto.
El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres
carbonos a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía
química. La vía es un ciclo en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de
ribulosa (RuBP)- es el producto final que comienza la misma vía nuevamente.

El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una
molécula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada
carboxilasa del RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El producto
de esta unión, una molécula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para
formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que es una molécula de tres
carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP
(junto con la energía que este transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con
la energía transportada en sus electrones excitados). Estos dos átomos de
hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un átomo de hidrogeno y un
electrón, y un protón libre. Las dos moléculas de PGA son convertidas en estas
reacciones en dos moléculas de fosfato de gliceraldehído (GP).

Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo.
Ellas son recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de
PGA. Estas moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de
gliceraldehído.

Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la

reacción: un azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas
permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres moléculas de de RuBP para
formar otro turno en el ciclo.

El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la vía bioquímica C3,

debido a que la primera molécula estable en el ciclo (el ácido fosfoglicérico o
PGA) tiene tres átomos de carbono. Algunas plantas usan una versión
modificada del ciclo, llamada la vía C4, porque en ese la primera molécula
estable tiene cuatro átomos de carbono.

3.1.1 Regulación Del Ciclo De Calvin

En la práctica, el ciclo de Calvin solo funciona en condiciones de iluminación,

que proporcionan ATP y NADPH. El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es
un factor que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen
las concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hasta valores
despreciables ya que se producen, probablemente, por respiración y vía hexosa
monofosfato (ciclo del as pentosas), respectivamente, y son necesarios para
mantener un mínimo estado funcional de los cloroplastos y la célula. Sería fatal
para la célula que el ciclo de Calvin continuara funcionando en la oscuridad con
el ATP y NADPH disponibles, pues el proceso equivaldría a un continuo formar
y degradar carbohidratos con el resultado neto de un consumo inútil de ATP.
Por estos motivos, existen mecanismos reguladores específicos que impiden que
el ciclo de Calvin pueda funcionar en la oscuridad.

La actividad del RuBP carboxilasa esta controlada por la luz, debido, entre otros
motivos a que el enzima tiene un pH optimo ligeramente alcalino y requiere
Mg2+. El enzimas e encuentra ene l estroma. Como el transporte eléctrico
fotosintético activado por la luz determina una entrada de protones hacia el
interior de los tilacoides, ene l estroma se produce una subida del pH que activa
a la RuBP carboxilasa. Para contrarrestar la diferenciad e carga eléctrica, la
entrada de protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va acompañada
de una salida de Mg2+, que estimula en estroma la actividad RuBP carboxilasa.

Además, la forma activad de RuBP carboxilasa tiene carbamilato un residuo de

lisina del centro activo del enzima. La carbamilación esta catalizada por una
activas a que requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es estabilizado
por Mg2+.

La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato

(CA1PP), compuesto que sea cumula por la noche.

Un mecanismo diferente de regulación por luz es ejercidos obre las enzimas:

gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa,
sedohepulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos ellos tienen en
su forma activa grupos -SH de cisteína. La forma activa puede pasar a inactiva
por oxidación de los grupos –SH a puente disulfuro –S-S-. Las formas inactivas
de estos enzimas pasan a formas activas por reducción de los puentes disulfuro
cuando se iluminan los cloroplastos. Los electrones para este proceso de
activación enzimática por reducción proceden en último caso del agua. En
efecto, al iluminar y funcionare l transporte el transporte electrónico
fotosintético, aumenta la concentración de ferredoxina reducida que, en una
reacción catalizada por el enzima ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a
la tiorredoxina, la cual reduce a grupos –SH los puentes disulfuro de los
enzimas a activar.

Existen al menos dos tipos de tiorredoxinas. Son proteínas de bajo peso

molecular implicadas en muchos otros casos de reducción de proteínas y en la
síntesis de desoxirribonucleótidos.

La inactivación en la oscuridad de estos enzima sen el ciclo de Calvin parece

utilizar distintas reacciones según el enzima; en cualquier caso, su mecanismo
no es tan conocido como el del a activación. Para oxidar los grupos –SH a
puente disulfuro e inactivar los enzima, se podría utilizar glutatión oxidado,
ácido deshidroascorbico o algún otro compuesto oxidado, suya concentración
aumenta al faltare l transporte electrónico fotosintético en la oscuridad.

Existen otros mecanismos de regulación por luz, de respuesta más lenta y que
implican procesos de síntesis y degradación de enzimas. Así, la luz activa la
síntesis de RuBP carboxilasa, al menos estimulando la expresión del gen para la
subunidad pequeña (S). También se tiene en cuenta que los mencionados
efectos estequiométricos, tanto para EL ATP y NADPH como para algunos
intermediarios. Así, por ejemplo, en la oscuridad disminuye la concentración de
ATP, NADPH y RuBP, con l oque es menor la velocidad con que actúan los
enzimas que utilizan estos sustratos.

Mas independiente del a luz, es importante el factor estequiométrico ese l CO2,

que determina en muchos casos la velocidad des u asimilación por el efecto de
su concentración en al actividad RuBP carboxilasa.

3.2 La Vía Del C4

Como el dióxido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo

el 0.03% de la atmósfera), no es fácil para las plantas obtener el que necesitan.
Este problemas e complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso
solo puede ocurrir a través de una superficie húmeda. Las superficies de hojas y
otras partes vegetales expuestas están cubiertas con una capa impermeable que
ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada
y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen
concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envés). Tales aberturas
conducen al interior del a hoja, constituido por una capa de células que
contienen cloroplastos llamada mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta
concertación de vapor de agua.

Los estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como

contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones cálidas y secas, se
cierran para reducir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro
de dióxido de carbono se reduce en gran medida. Resulta irónico el hecho de
que el CO2 es potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que
se disponed e la máxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones
fotodependientes.

Muchas especies vegetales que viven en ambientes cálidos y secos han

desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dióxido de
carbono por una de dos vías que les ayudan a minimizar la perdida de agua.
Estas vías, conocidas como C4 y CAM actúan en el citosol; ambas solo preceden
al ciclo de Calvin (ciclo C3), n ola sustituyen.

3.2.1 El Descubrimiento De La Vía Bioquímica C4

Los biólogos a veces se alejan del o que sucede en la naturaleza porque trabajan
solo con algunos tipos de organismos que crecen fácilmente ene l laboratorio.
Los primeros experimentos sobre las reacciones fotoindependientes del a
fotosíntesis son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se realizaron
sobre algas unicelulares y espinaca en los últimos años de la década de 1940,
principalmente en la Universidad de California, Berkeley. Se reportó que las
algas y la espinaca usaban la misma vía bioquímica para construir azucares a
partir de dióxido de carbono. Esta vi ase llamo el ciclo de Calvin-Benson en
honor a sus descubridores.

Las algas y la espinaca no están estrechamente relacionadas. Las primeras son

organismos unicelulares acuáticos y la segunda, un organismo multicelular
terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenían la misma vía
bioquímica, los biólogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la
misma vía bioquímica. La hipótesis parecía tan razonable que nadie la cuestiono
ene se momento.

Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo,

revelaron un fenómeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxígeno liberado del
as reacciones dependientes del a luz. Esta observación no tenia sentido: ¿por
qué un producto del a primer aparte de la fotosíntesis inhibiría una reacción en l
asegunda parte?.

El gas oxígeno inhibía el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las

condiciones son cálidas y secas. La razón radica en que las plantas cierran
parcialmente las aperturas minúsculas, llamadas estomas, bajo estas
condiciones para reducir la evaporación del agua. Un efecto adiciona les que
muy poco dióxido de carbono puede entrare n las hojas y muy poco gas oxígeno
puede salir. La concentración de dióxido de carbono disminuye y la
concentración de gas oxígeno aumenta.

Cuando el oxígeno llega a ser más abundante que el dióxido de carbono dentro
del cloroplasto, bloque ala enzima que normalmente une el dióxido de carbono
con RuBP. El oxígeno entra, en lugar del dióxido de carbono, al ciclo de Calvin-
Benson, el ciclo se cierra y la síntesis de azúcar se detiene.

Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el

ciclo, ¿Cómo sintetizan las plantase l azúcar mientras sus estomas están
cerrados? ¿Cómo, por ejemplo, crece el maíz tan rápidamente durante los
veranos secos y calientes?.

Algunos investigadores sugirieron que quizás las plantas en los climas secos y
calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hipótesis de que
todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a busca runa vía
bioquímica diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxígeno. Tal vía fue
encontrada por en la década de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack
en Inglaterra. Ellos descubrieron que la caña de azúcar, una planta que crece en
climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el dióxido de carbono con
una molécula orgánica) de una forma diferente del a fijación de carbono e
nalgas y espinacas.

La vía de Hatch-Slack evita la inhibición del oxígeno al fijare l carbono en las

células del a hoja que no capturan la energía lumínica, no desarrollando así altas
concentraciones de oxígeno. Además, la vía de Hatch-Slack usa una enzima
diferente para obtener dióxido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une
únicamente con el dióxido de carbono, aunque sea mínima su cantidad en l
ahoja; y no se une con el gas oxígeno. El dióxido de carbono fijado en las células
no fotosintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las células
fotosintetizadoras, donde monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por
consiguiente, el oxígeno, en vez del dióxido de carbono, se une al RuBP y el ciclo
de Calvin-Benson se activa rápidamente, aunque el resto estuviera
prácticamente cerrado.

Estas dos maneras de recobrare l dióxido de carbono son conocidas como las
vías C3 y C4. En la vía C3, la primera molécula estable (ácido fosfoglicérico)
después del a fijación del carbono tiene tres átomos de carbono. La mayoría del
as plantas usan esta vía.

En la vía C4, la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono.

Muchas plantas en los climas secos y calientes usan esta vía (una tercer amanera
de fijar carbono, conocida como metabolismo ácido crasuláceo (CAM), se ha
descubierto en cactus yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la
vía C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de agua al abrir sus
estomas únicamente en l anoche.

La vía C4, es particularmente común el pastos, una categoría de plantas de

incluyen el maíz y la caña de azúcar. La ventaja del a vía C4 en los climas secos y
cálidos es que permite a la planta conservare l agua al cerrar parcialmente sus
estomas mientras se construye el azúcar.

3.2.2 Descripción Y Procesos En La Vía Del C4

Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato,

antes del ciclo de Calvin (vía C3); además, se realiza en células diferentes.

La anatomía foliar suele ser característica en las plantas C4. Además de tener
células de mesófilo, poseen notables células de la vaina del haz, fotosintéticas,
dispuesta sen posición estrecha y que forman vainas alrededor de las
nervaduras o venaciones (venas) del a hoja. Las células mesofílicas de las
plantas C4 están estrechamente asociadas a las vainas del haz. La vía C4 ocurre
en las células mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células
mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células del a vaina
del haz.

En componente clave en la vía del C4 es una notable enzima con enorme

afinidad por el dióxido de carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este
se encuentre en concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de PEP,
cataliza la reacción por el cual el CO2 reacciona con el compuesto de tres
carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato.
En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algún otro
compuesto de cuatro carbonos, por lo común malato, que pasa a los cloroplastos
del as células del a vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su
descarboxilación a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual
repone el que se consumió antes.

Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH

El CO2 liberado en las células de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa
por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la
reacción de descarboxilación regresa a la célula del mesófilo, donde reacciona
con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.

El cometido del a vía del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en última

instancia incrementar su concentración dentro del as células de la vaina del haz;
esta última es unas 10 a 60 veces mayor que la observada en las células del
mesófilo de las plantas que solo tienen la vía C3.

La vía C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar de los
18 ATP usado sen ausencia del a vía C4. El gasto extra de energía vale la pena en
condiciones de alta intensidad lumínica, ya que asegura una elevada
concentración de CO2 en las células del a vaina del haz y les permite realizar
fotosíntesis de una manera rápida. La vía C4 se aúna a la C3 en diversas especies
de plantas, ya l parecer has urgido de manera independiente en varias
ocasiones. Como la carboxilasa de PEP fija dióxido de carbono con gran eficacia,
las plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo
toleran temperaturas e intensidades lumínicas elevadas, pierden menos agua
por transpiración (evaporación) y poseen tasas de fotosíntesis y crecimiento
mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin.

Entre las numerosas plantas de crecimiento rápido y comportamiento agresivo

que utilizan el mecanismo del C4 están la caña de azúcar, maíz y Digitaria. Si la
luz solar es abundante, la producción por hectárea de estas plantas puede ser el
doble o el triple del a correspondiente a las plantas de C3. Si dicha vía pudiera
incorporarse en más plantas de cultivo por manipulación genética, podría
incrementarse mucho la producción de alimentos en algunas partes del planeta.

Cuando la luz es abundante, la tasa de la fotosíntesis es limitada por la

concentración de CO2, de modo que las plantas C4, con mayores
concentraciones de CO2 en las células del a vaina del haz, tienen ventaja. Por
ejemplo, el centeno de invierno, una planta C3, crece con exuberancia en clima
frío, no así la Digitaria debido a que requiere más energía para fijar dióxido de
carbono.
3.3 Vía CAM

Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes áridos y
microclimas secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la
fotosíntesis efectuando una secuencia modificada de reacciones de asimilación
de carbono que comprenden la acumulación de malato en la noche.

Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulación nocturna

de este ácido fue descubierta en las Crassulaceae, una familia que comprende
cactos y muchas otras plantas, tales como orquídeas y bromelias, esta secuencia
ha recibido el nombre de metabolismo ácido de la crasulácea, o CAM. Las
plantas CAM con importancia económica incluyen la piña y muchas plantas
ornamentales.

Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las células mesofilicas a través de los
estomas abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a través de los
estomas es mucho menor a temperaturas más frías de la noche que durante el
día. El CO2 es fijado por la reacción de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato
producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la
vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para
mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentración celular de
este es ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.

Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen
total de la célula. Durante el periodo de luz sgte., cuando sea ha formado ATP y
NADPH por la fotosíntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado.
Así, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra
el CO2 para la asimilación del carbono durante el día. Durante la
descarboxilación del malato, los estomas de la hoja están cerrados en forma
apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En
esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el nivel del CO2
atmosférico. Como en las plantas de C4, la concentración interna superior de
CO2 reduce mucho la fotorrespiración.

De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4 en que la vía convencional

de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la
formación de ácidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. También, las
tres vías alternas de descarboxilación son las mismas en el CAM que en el de C4.
El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la vía de C4
requiere la separación espacial de las fases de carboxilación y de
descarboxilación del ciclo entre las células mesofílicas y las de los haces de la
cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células
mesófilas, y comprenden la separación temporal de estas fases dentro de un
ciclo de día y noche.
Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reacción de bicarbonato y
fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En
las plantas con CAM, sin embargo, esta reacción se efectúa solo durante la
noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formación de malato proviene del
almidón el cual es convertido por vía glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante
el día, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilación de malato
(ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a través de la vía de la enzima
málica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidón por
gluconeogénesis y se almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay
cambios grandes de día o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de
malato, sino también en la reserva de almidón.

Una característica importante de la regulación en la vía de CAM es la inhibición

de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el día, cuando la
concentración citosólica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de
PEP en efecto está inhibida. Esta inhibición es indispensable para evitar ciclar
inútilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar la
competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el
CO2.

3.4 FOTORRESPIRACIÓN

Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia agrícola, como suya, trigo
y papa, no generan tanto carbohidrato en la fotosíntesis como cabria esperar.
Esta disminución de rendimiento es especialmente significativa durante los días
de más calor del verano.

En clima cálido y seco las plantas cierran los estomas para conservar agua, una
vez que esto ocurre, la fotosíntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la
hoja y produce O2, que sea cumula en los cloroplastos. Como se sabe la
carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende la fijación del CO2
mediante la unión de este con RuBP ene l ciclo de Calvin. El O2 compite con el
CO2 para unirse al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la concentración de
oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas probable que la
rubisco catalice la reacción de RuBP con O2 que con CO2. Cuando esto sucede
algunos de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin se degradan
en CO2 y H2O. Este procesos e llama fotorrespiración porque:

Ocurre en presencia de luz.

Requiere oxigeno, como la respiración aerobia.

Como en la respiración aerobia, produce CO2 y H2O.

Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la

fotorrespiración no se produce ATP. La fotorrespiración reduce la eficacia
fotosintética, ya que elimina algunos de los intermediarios que participan ene l
ciclo de Calvin.

No es del todo claro porque ocurre la fotorrespiración, aunque se piensa que tal
vez refleje el origen del a rubisco en tiempo santiguos cuando la concentración
de dióxido de carbono era alta, y la de oxígeno, baja.

La fotorrespiración es insignificante en las plantas C4, porque la concentración

de CO2 en las células del a vaina del haz (donde se encuentra la rubisco)
siempre e salta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas importantes son C3 y
realizan la fotorrespiración. Esta es una razón mas por la que algunos científicos
intentan transferir los genes del a vía C4 a las plantas C3 cultivadas, como soy ay
trigo. Si esta transferencia genética tiene éxito, tales plantas podrán producir
mucho más carbohidratos en clima cálido.

3.5 DESTINOS DE LOS PRODUCTOS

Los azucares construidos por la fotosíntesis proveen a la mayoría de las formas

de vida de la energía química para el trabajo celular y esqueletos de carbono
para construir otros monómeros. Los monómeros se unen para construir
polímeros. Los aminoácidos son los monómeros de las proteínas; los ácidos
grasos y el glicerol son los monómeros de las grasas; los nucleótidos son los
monómeros del DNA y RNA.

3.5.1 Monómeros

El producto inmediato del ciclo de Calvin-Benson es el fosfato de gliceraldehído.

Este azúcar de tres carbonos es el monómero fundamental. Puede usarse
directamente para construir aminoácidos, ácidos grasos y otros tipos de
monómeros, o puede combinarse con un segundo fosfato de gliceraldehído para
formar glucosa.

3.5.1.1 Fosfato de gliceraldehído

Una pequeña cantidad del fosfato de gliceraldehído formado por la fotosíntesis

se convierte en monómeros diferentes de la glucosa. Algunos de estos
monómeros, tales como el glicerol y los ácidos grasos, constan de los mismos
tipos de átomos –carbono, hidrogeno y oxigeno- que el fosfato de gliceraldehído
y son fáciles de construir a partir de este azúcar. Otros monómeros, tales como
los aminoácidos y nucleótidos, requieren la adición de otros tipos de átomos,
como el nitrógeno y el azufre, al esqueleto del carbono.

Los organismos fotosintetizadores adquieren átomos de su ambiente físico. Los

átomos de oxigeno y carbono de los azucares se originan del dióxido de carbono
del aire (o disuelto en el agua) y los átomos de hidrogeno provienen de
moléculas de agua. Otros átomos, tales como el nitrógeno, el azufre, el fósforo y
el potasio, se obtienen de iones disueltos en el suelo o en el agua que los
circunda. Las raíces de las plantas, por ejemplo absorben iones de amonio
(NH4+), nitrato (NO3-), potasio (K+), sulfato (SO4=) y fosfato (PO4≡) del
suelo.

3.5.1.2 Glucosa

La mayoría del fosfato de gliceraldehído formado por la fotosíntesis se convierte

en glucosa: dos moléculas de azúcar de tres carbonos, fosfato de gliceraldehído,
se unen para formar una molécula de azúcar de seis carbonos, la glucosa. La
glucosa, a su vez, se utiliza para como una fuente inmediata de energía o para
construir moléculas mas grandes.

Cerca de la mitad de la glucosa formada por la fotosíntesis se convierte en

combustible para la respiración celular de la planta, alga o bacteria. La energía
liberada de esta vía bioquímica apoya el trabajo celular, la glucosa que no es
usada inmediatamente para abastecer de energía se usa para construir
polímeros.

3.5.2 Polímeros

Los polímeros se construyen a partir de monómeros, los cuales son sintonizados

por los organismos fotosintetizadores a partir de fosfato de gliceraldehído. Los
polisacáridos, tales como la celulosa y el almidón, se construyen a partir de la
glucosa; las grasas a partir del glicerol y ácidos grasos; las proteínas, a partir de
los aminoácidos; y los ácidos nucleicos, a partir de los nucleótidos. Estos
polímeros se usan para almacenar energía y para formar membranas, enzimas,
genes y otros componentes de las células a medida que el organismo crece y se
reproduce.

Solo los organismos fotosintetizadores (y pocas bacterias quimiosintetizadoras)

pueden construir monómeros orgánicos a partir de materiales inorgánicos. Las
otras formas de vida, tales como hongos, gusanos, gorriones, lobos y seres
humanos, deben hacer uso de los monómeros sintetizados por las plantas, las
algas y las bacterias fotosintetizadoras.

IV. PLASTIDIOS

4.1 CLASIFICACIÓN DE LOS PLASTIDIOS

Los plastidios son orgánulos exclusivos de células vegetales y están relacionados

con procesos metabólicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y
almacenar sustancias. Se encuentran en la mayoría de las células vegetales
superiores e inferiores. Hay diversos tipos de plastidios, pero todos tienen en
común la existencia de una doble membrana. Pueden clasificarse según su
aspecto y función en:

Indiferenciados; que pueden ser:

Proplastos: se cree que son el origen de todos los demás.

Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presenciad
e luz para dar cloroplastos, se diferencian en la oscuridad y dan etioplastos.

Diferenciados; que se clasifican en:

Cloroplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente activos.

Cromoplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente inactivos.

Leucoplastos: son incoloros y fotosintéticamente inactivos; están especializado

sen el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos, según cual sea la
sustancia almacenada:

Amiloplasto (almidón)

Oleoplastos (aceites)

Proteinoplastos (proteínas)

Los plastidios no solo realizan fotosíntesis y almacenamiento; también se usa

para el metabolismo intermedio, pues producen la mayor parte del a energía y
poder reductor en formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones
biosintéticas de la planta. La síntesis de bases púricas y pirimídicas, así como de
muchos aminoácidos y todos los ácidos grasos del aplanta, tienen lugar en los
plastidios.

4.2 CLOROPLASTO

4.2.1 Características generales

Son orgánulos subcelulares verdes de unos 5 a 10 μm de diαmetro presente sen

las células mesofílicas del as hojas y, en general, en las células con capacidad
fotosintética. Algunas algas solo tienen un cloroplasto por célula, pero hay
células de plantas superiores con centenares de cloroplastos. Típicamente, una
angiosperma contiene de 15 a 20 cloroplastos por célula fotosintética (ene l
parénquima clorofílico o asimilador, son muy abundantes, de 30 a 40 por
célula). En general, mas del 50 por 100 de la proteína foliar se encuentra
formando parte de los cloroplastos.

La forma y tamaño de los cloroplastos varía de unas plantas a otras, y son

característicos de organismos eucarióticos fotosintéticos. Los organismos
precariotas fotosintéticos, bacterias fotosintéticas y algas verde-azules o
cianobacterias, tienen otras estructuras fotosintéticas. En cualquier caso, todo
organismo capaz de realizar procesos fotosintéticos contiene en sus células un
sistema laminar de doble membrana.

En el caso de organismos eucarióticos, esa estructura laminar está separada del

citoplasma por una cubierta membranosa, formando l oque se llama
cloroplasto. En las bacterias fotosintéticas, la estructura laminar fotosintética no
parece separada del citoplasma, aunque en algunos casos parece agruparse
formando estructuras discretas que reciben el nombre de cromatóforos. En las
algas precarióticas o verdes azules, el sistema laminar surge del a membrana
plasmática, como resultado del as ramificaciones y plegamientos de esta hacia el
citoplasma.

En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables:

adquieren forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en
Chlamydomonas, y semicilíndricas en Ulothrix. En genera len las células
vegetales superiores, los cloroplastos son ovoides. Al microscopio óptico
aparecen como orgánulos verdes que, as u vez, contiene muchos orgánulos de
un verde intenso (grana).

4.2.2 Estructura Microscópica de los Cloroplastos

En cloroplastos de plantas superiores, las estructuras laminares o lamelas se

disponen en forma mas o menos paralela y extendida sen la dirección de mayor
longitud del cloroplasto que suele tener la formad e plato, con un acara cóncava
y otra convexa, o de elipsoide. La doble membrana de cada lamela confiere a
esta una apariencia de bolsa aplastada, en la que se disponen muy próximas a
las dos caras de l abolsa.

Estas bolsas o sáculos pueden tener dimensiones considerables, pero otras veces
se presentan como bolsas pequeñas. Frecuentemente, ciertas regiones del as
lamelas grandes y conjuntos de lamelas pequeñas se empaquetan paralelamente
dando estructuras membranosas más compactas de 10 a 100 lamelas de grosor,
que reciben el nombre de granos o grana.

Los gran atienen a veces apariencia cilíndrica yo tras veces menos definidas,
suelen estar conectados unos con otros por las lamelas mas grandes que forman
parte de ellos y su numero por cloroplastos variad e unas plantas a otras y con
las condiciones fisiológicas aunque, típicamente, un cloroplasto puede tener
unos 50 grana, su tamaño también variable, puede ser de unos 0,2 a 0,3 μm.

El sistema membranoso de las lamelas no esta conectado al sistema de doble

membrana del a envoltura del cloroplasto adulto. Las membranas de esta son
algo mas delgadas (60Å) que las de las lamelas (unos 70Å) y están separadas
entre si unos 100 a 500 Å.

Las lamelas también llamadas tilacoides, encierran un pequeño volumen al que

separan del resto del cloroplasto. También se localizan en los tilacoides los
sistemas fotosintéticos transportadores de electrones y de formación de ATP. En
el estroma se realizan, entre otros, los procesos de conversión de CO2 en
carbohidratos, usando coenzimas regenerado sen las estructuras membranosas.

Normalmente los cloroplastos contienen cantidades variables de almidón.

Frecuentemente los cloroplastos de mucha salgas contienen un granulo, a veces
muy voluminoso, que recibe el nombre de pirenoide, que sintetiza y almacena
material de reserva como almidón.

4.2.3 Envoltura De Los Cloroplastos

El sistema membranoso del a envoltura de los cloroplastos carece de clorofila

pero contiene carotenoides (principalmente violoaxantina) que no participan
ene l aprovechamiento fotosintético del a energía luminosa. Como los tilacoides,
la envoltura de los cloroplastos es rica en sulfolípidos y galactolípidos y, en
cambio, no tienen casi fosfatidilcolina. Los sistemas de los cloroplastos son
netamente diferentes de los de otras estructuras subcelulares y recuerdan a los
de algas verde-azules, con las que los cloroplastos parecen estar relacionados
evolutivamente.

En la envoltura de los cloroplastos reside un sistema de biogénesis del que

derivan todas las membranas cloroplásticas y que coexiste, en la célula vegetal,
con el sistema de biogénesis de membranas derivadas del retículo
endoplasmático.

La envoltura de los cloroplastos contiene quinonas y unas 75 proteínas

diferentes con pesos moleculares entre 20 mil y 140 mil daltons. La membrana
internad e la envuelta (pero n ola externa) presentan propiedades de
permeabilidad selectiva.

4.2.4 Organización Estructural De Los Tilacoides

Los tilacoides o lamelas granales tienen composición y propiedades funcionales

diferentes de los estromales (que no forman parte de los grana). La relación
clorofila a/clorofila b es mucho mayor en tilacoides estromales que en tilacoides
granales. Además las lamelas del estroma contiene relativamente más factor de
acoplamiento del a FOTOFOSFORILACIÓN y carboxilasa RuBP (el enzima
fijador de CO2) débilmente unida, que las lamelas de los grana.

V. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en primera instancia, as u
absorción por moléculas componentes de los organismos.

Si una molécula absorbe luz de determinadas longitudes de onda, dentro del a

zona del espectro electromagnético sensible al ojo humano, al iluminarla con luz
blanca solar, solo percibiremos de ella aquella luz no absorbida, la cual confiere
el color característico a ese compuesto. Así, las estructuras fotosintéticas de las
plantas superiores contienen moléculas capaces, conjuntamente, de absorber
luz de distintas zonas del espectro visible excepto el verde. Estas moléculas son
llamadas pigmentos fotosintéticos.

5.1 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PIGMENTOS

FOTOSINTÉTICOS
Todas las células fotosintéticas contienen al menos un tipo de clorofila. Además,
la mayor parte de las células fotosintéticas tiene carotenoides y/o ficobilinas.
Estas últimas pueden rojas o azules y los carotenoides fotosintéticos son
amarillos. A los carotenoides y ficobilinas se les conoce como pigmentos
accesorios. En algunos organismos fotosintéticos, el color de algunos pigmentos
accesorios puede enmascarar el color verde de las clorofilas, confiriendo otros
colores característicos a esos organismos.

5.2 CLOROFILAS

Las clorofilas son pigmentos fotosintéticos verdes que constan de cuatro anillos
pirrólicos. Estos forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un
sistema conjugado de dobles enlaces. Los nitrógenos pirrólicos forman en el
centro del anillo un complejo con el catión Mg2+ quedando una estructura casi
plana. En el anillo IV, que en realidad es un pirrol reducido, y a través de un
enlace éster con un resto de propiónico, se encuentra unido el fitol, que es un
largo brazo hidrofóbico de naturaleza isoprénica con veinte átomos de carbono.
Cuando se separa el fitol por hidrólisis, la estructura resultante recibe el nombre
de clorofilida. Las clorofilas presentan también un quinto anillo no pirrólico
unido al anillo III.

En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete tipos de clorofilas: las

clorofilas a, b, c, d y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de
clorobio (bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las más
abundantes y se encuentran en todos los organismos autotróficos excepto en las
bacterias pigmentadas.

La clorofila b esta también ausente de las cianofíceas y de las algas pardas y

rojas. Normalmente se considera que la clorofila a es verde azulada, mientras
que la clorofila b es amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e) se encuentran
solamente en algas y en combinación con la clorofila a, las bacterioclorofilas a y
b y la bacterioviridina son los pigmentos que se encuentran en las bacterias
fotosintetizadoras. Entonces, todos los organismos fotosintéticos excepto las
bacterias fotosintéticas, contienen clorofila a. Esta, junto con una cantidad
menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as plantas verdes y se
localizan en los tilacoides de los cloroplastos.

En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas y dinoflagelados contienen

junto con la clorofila a el tipo de clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas
contienen la clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas verde-
azules o cianobacterias) contienen clorofila be n lugar de ficobilinas.

La clorofila a presenta máximos de absorción a 663 y 420 nm, y la clorofila b los

tiene a 644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c
presenta máximos de absorción en éter a 447, 579 y 627 nm; a diferencia de la
clorofila a, tiene un doble enlace entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al
carbono 7 no es propionil-fitol, sino acrilil-fitol. La clorofila d se encuentra en
pequeñas cantidades, su máximo de absorción en el rojo está a unos 670 nm y
difiere de la clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es –CHO.

La clorofila del a mayoría del as bacterias fotosintéticas es llamada

bacterioclorofila. En general, esta es del llamado tipo a, aunque en algunas
especies de Rhodopseudomonas se ha encontrado otra forma llamada b. En
algunas clorobacteriáceas la clorofila a acompaña, como componente
minoritario a la llamada clorofila de Chlorobium.

Los espectros de absorción del as bacterioclorofilas muestran máximos de

absorción en el rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm, respectivamente,
para a y b) que las clorofilas de organismos fotosintéticos oxigénicos.

La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una familia de clorofilas que

pueden tener diversos sustituyentes (metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las
posiciones 4,5 y δ. El máximo de absorción en el rojo lo presentan aprox. a 650
nm.

5.3 CAROTENOIDES

Son poliisopropenoides de 40 átomos de carbono. Muchos de ellos se

encuentran en estructuras fotosintéticas como pigmentos accesorios. Se
encuentran en las membranas tilacoides y en las de la envoltura de los
cloroplastos. En este último caso, no participa en el aprovechamiento
fotosintético de la energía fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del tipo
caroteno, en cuyo caso la molécula consta exclusivamente de carbono e
hidrógeno, o pueden ser xantofilas que contienen además oxígeno.

Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son β-

caroteno, luteina, violaxantina y neoxantina. El sistema conjugado de dobles
enlaces ese l responsable del a absorción de luz en la zona del visible.

En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad de carotenoides, que

se ha aprovechado para estudios taxonómicos. En mucha salgas, como son las
algas verdes, se encuentran los mismos carotenoides que en las platas
superiores. En algunas algas rojas son, en cambio, más frecuentes α y β-
carotenos, luteína y zeaxantina. Diadinoxantina es la principal xantofila de
Euglenofitas. El β-caroteno está presente en los cloroplastos de todas la salgas
eucariotas y en algas verde-azules (o cianobacterias, precariotas oxigénicas). En
estas ultimas algas abunda también equinenona y zeaxantina.

Los carotenoides fotosintéticos presentan, en general, un máximo de absorción

entre 450 y 490 nm, y otros menores en zonas próximas, mostrando un color
entre amarillo y naranja. Sirven así para utilizar fotosintéticamente energía
luminosa poco absorbida por las clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un
papel protector contra la autodestrucción de las clorofilas.
En cromoplastos no clorofílicos se pueden acumular otros carotenoides. Así, en
los cromoplastos del tomate maduros e acumula el licopeno.

5.4 FICOBILINAS

Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como ocurre con las clorofilas.
Se encuentran unidas covalentemente a proteínas específicas formando las
llamadas biliproteínas. Solo se encuentra en los aparatos fotosintéticos de lagas
rojas, algas verdes y criptofitas.

Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando así
longitudes de onda poco utilizadas por las clorofilas. Su color intenso puede
enmascarar el verde de las clorofilas presentes en el organismo fotosintético.

Básicamente se consideran dos tipos: ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas

(azules). En una misma especie suelen estar presentes los dos tipos de
ficobiliproteínas, aunque en general predomina uno de ellos. La unión covalente
a las proteínas se realiza por enlaces éster con residuos des erina y mediante
puentes de azufre con cisteína cuyo grupo –SH se adiciona aun doble enlace del
pigmento. Como ocurre con otros pigmentos fotosintéticos, las ficobilinas
presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la excitación de sus
electrones es responsable del a absorción de luz del espectro visible y su
utilización fotosintética.

APÉNDICE

CUADRO 01: DIVERSIDAD DE ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS

ORGANISMOS EUCARIOTAS ORGANISMOS PRECARIOTAS

Plantas superiores Cianobacterias

Algas verdes, algas pardas y rojas

Bacterias verdes del azufre
multicelulares

Algas unicelulares (P. Ej. Euglenoides,

Bacterias verdes no del azufre
dinoflagelados, diatomeas)

Bacterias purpuras del azufre

Bacterias púrpuras no del azufre

Prochloron

CUADRO O2: PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS FOTOSINTÉTICOS

MICROBIANOS
 BACTERIAS
PROPIEDAD EUCARIOTAS CIANOBACTERIAS VERDES Y
PURPURAS

Pigmento
Clorofila a Clorofila Bacterioclorofila
fotosintético

Fotosistema II Presente Presente Ausente

Dadores de
H2, H2S, S,
electrones H2O H2O
materia orgánica
fotosintéticos

Patrón de
Oxigénico Oxigénico Anoxigénica
producción de O2

Productos
primarios del a
ATP + NADPH ATP + NADPH ATP
conversión del a
energía

Fuente de carbono CO2 CO2 Orgánica y/o CO2

CUADRO 03: COMPARACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN

AEROBIA

FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN
AEROBIA

Materias primas CO2, H2O C6H12O6, O2

Productos finales C6H12O6, O2 CO2, H2O

Toda célula con

Células que contiene
mecanismo activo tiene
Células que realizan estos clorofila (determinadas
respiración aerobia o
procesos células de las plantas,
alguna otra vía de
algas y algunas bacterias)
liberación de energía

Sitios implicados (en Citosol (glucólisis);

Cloroplastos
células eucarióticas) mitocondrias

Por fosforilización (un Por fosforilización a nivel

Producción de ATP del sustrato y por
proceso quimiosmótico)
fosforilización no
 oxidativa (un proceso
quimiosmótico)

Principal compuesto de
El NADP+ se reduce a El NAD+ se reduce a
transferencia de
NADPH NADH+
electrones

Ubicación en la cadena de Membrana mitocondrial

Membrana tilacoidal
transporte de electrones interna (crestas)

En la fosforilización no Fuente inmediata:

cíclica: H2O NADH, FADH2
Fuente de electrones para
(experimenta fotolisis
la cadena de transporte Fuente original: glucosa u
para liberar electrones,
protones y oxigeno) otro carbohidrato

Aceptor final de En la fosforilización no

electrones para la cadena cíclica: NADP+ (se reduce O2 (se reduce a H2O)
de transporte a NADPH)

CUADRO 04: COMPARACIÓN DE LA FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA Y LA

CÍCLICA

FOSFORILACIÓN NO FOSFORILACIÓN
CÍCLICA CÍCLICA

Ninguna; los electrones

Fuente de electrones H2O
circulan por el sistema

¿Se libera oxígeno? Sí (del H2O) No

Aceptor final de Ninguno de los electrones

NADP+
electrones circula por el sistema

Forma en que se captura ATP (por quimiósmosis);

ATP (por quimiósmosis)
temporalmente la energía NADPH

Fotosistema (s)
PSI (P700) Y PSII (P680) Solo el PSI (P700)
requeridos (s)

CUADRO 05: COMPARACIÓN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS

COMPONENTE FOTOSISTEMA I FOTOSISTEMA II

Centro de reacción Clorofila P700 Clorofila P680

Fuente de electrones Fotosistema II H2O

Donde los electrones Centro de reacción del

NADPH
terminan fotosistema I

Donde la energía termina NADPH ATP

CUADRO 06: REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ENERGÍA

ABSORBIDA Y PRODUCCIÓN

ENERGÍA ABSORBIDA PRODUCCIÓN DESTINO

Luz solar Energía en ATP y NADPH Energía en glucosa

Parte de átomos del

Electrones del agua Electrones en NADPH
hidrógeno en la glucosa

Protones en NADPH y Parte de átomos del

Protones del agua
protones H+ hidrógeno en la glucosa

Liberado por la célula o

Oxígeno del agua Gas oxígeno usado en la respiración
celular

CUADRO 07: LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ:

SUBSTANCIAS QUE ENTRA NY PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO DE
CALVIN-BENSON.

SUBSTANCIAS QUE PRODUCTOS QUE DESTINO DE LOS

ENTRAN SALEN PRODUCTOS

RuBP RuBP Comienza otro ciclo

CO2

La energía a partir de
ATP y NADPH Se convierte en glucosa u
Fosfato de gliceraldehido
otro monomero
Electrones a partir de
NADPH

Protones a partir de
NADPH y H+

FIGURA O1: CLOROPLASTO

FIGURA 02: MUESTRA DE CLOROPLASTO

Respiración celular
La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales
determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por oxidación,
hasta su conversión en sustancias inorgánicas, proceso que rinde energía (en forma de
ATP) aprovechable por la célula. Los substratos habitualmente usados en el proceso son
la glucosa, otros hidratos de carbono, ácidos grasos, incluso aminoácidos, cuerpos
cetónicos u otros compuestos orgánicos. En los animales estos combustibles pueden
provenir del alimento, de los que se extraen durante la digestión, o de las reservas
corporales. En las plantas su origen pueden ser asimismo las reservas, pero también la
glucosa obtenida durante la fotosíntesis.

La respiración celular, como componente del metabolismo, es un proceso catabólico, en

el cual la energía contenida en los substratos usados como combustible es liberada de
manera controlada. Durante la misma, buena parte de la energía libre desprendida en
estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP (o de nucleótidos
trifosfato equivalentes), que puede ser a continuación utilizada en los procesos
endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular (anabolismo).

Ecuación química
El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener
energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.

La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida

en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos
parte de la energía porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.

Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se

conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de la nafta se pierde como calor
de un auto; solo el 25% se convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho
más eficiente.

La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la

combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son
degradadas a moléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía.

Tanto la respiración como la combustión son reacciones exergónicas.

Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la
combustión es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se
rompen al mismo tiempo y liberan la energía en forma súbita; por el contrarío la
respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de energía. Este
control está ejercido por enzimas específicas.

En segundo lugar la combustión produce calor y algo de luz. Este proceso transforma
energía química en calórica y luminosa. En cambio la energía liberada durante la
respiración es utilizada fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces
químicos (ATP).

La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-
reducción en las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y
degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzímas.

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la

glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o
ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica
(ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o
fermentación (ocurre en el citoplasma).

LA FERMENTACION

1. INTRODUCCIÓN

Los organismos toman de su ambiente circundante los materiales que son punto
de partida para las reacciones anabólicas y los convierten en constituyentes
celulares, y estas sustancias del ambiente utilizadas por los organismos para el
catabolismo y el anabolismo se denominan nutrientes. Los nutrientes pueden
dividirse en dos clases: 1) nutrientes necesarios, sin los cuales una célula no
puede crecer, y 2) nutrientes útiles puro no indispensables, que se utilizan
cuando están presentes pero que no son esenciales. Algunos nutrientes son los
bloques de construcción con los cuales la célula construye macromoléculas y
otras estructuras, mientras que otros nutrientes sirven solamente como fuentes
de energía sin que sean integrados directamente en el material celular; algunas
veces un nutriente puede desempeñar los dos papeles. A veces las sustancias
requeridas se dividen en dos grupos, macronutrientes y micronutrientes, según
si se requieren en grandes o en pequeñas cantidades. Es fácil detectar cuándo se
requiere un macronutriente por el solo hecho de que se requiere de él una gran
cantidad. Pero los micronutrientes son requeridos en cantidades tan pequeñas
que es imposible medir con exactitud la cantidad requerida; ciertamente, no se
puede ni siquiera sospechar que un micro-nutriente particular está presente en
un medio en el que el organismo está en crecimiento.
La versatilidad nutricional de los microorganismos es impresionante. Algunos
microbios son capaces de utilizar una amplia variedad de materiales naturales e
incluso pueden utilizar materiales hechos por el hombre. En cambio, hay
microorganismos tan restringidos en sus capacidades de biosíntesis que deben
ser aprovisionados con muchos constituyentes celulares preformados. En el
resto de este capítulo estudiaremos algunas de las vías clave por las que los
microorganismos toman nutrientes y los convierten en constituyentes celulares.
También se aclararán los contrastes entre las reacciones enzimáticas implicadas
en el catabolismo y las implicadas en el anabolismo. Puesto que los hidratos de
carbono, los ácidos grasos, los aminoácidos y los nucleótidos son los
constituyentes celulares dominantes, nuestro estudio se centrará sobre estas
sustancias.
1.2. PROCESOS GENERADORES DE ENERGIA.
La respiración aeróbica implica reacciones que suministran energía y que
dependen del oxigeno. Si el substrato es un azúcar simple y se le extrae el
máximo de energía, obtenemos el proceso representado en la siguiente reacción:
C6H12O6 + 6 02 6 CO2 + 6 H2O
y, además, probablemente se formen cerca de 38 moléculas de ATP. Todos los
átomos de hidrógeno son removidos y reaccionando con el oxigeno forman
agua, que es otro producto microbiano. Los átomos de carbono son separados
uno del otro y adheridos al oxigeno con el fin de producir dióxido de carbono
que es otro producto microbiano.
Este es el ejemplo clásico de la respiración aeróbica, dado que se verifica en
animales y en una variedad de microorganismos y plantas. En vista de que el
oxigeno desempeña
Tabla 1.2-1
RESPIRACIÓN AERÓBICA COMPARADA CON LA COMBUSTIÓN
Oxidación completa de un carbohidrato
Fuera de la célula — COMBUSTIÓN Dentro de la célula — RESPIRACIÓN
AEROBICA
Proceso llamado respiración aeróbica.
un papel prominente debido a que reacciona con los átomos de hidrógeno y de
carbono se reconoce a esta reacción como oxidación. La misma reacción general
se verifica si el azúcar se quemara en presencia del aire. Al quemarse, la energía
de activación es provista por el calor de la flama y la reacción sigue su curso
rápidamente con la evolución de luz y calor.
Dentro de la célula, el proceso se lleva a cabo a través de pequeñas secuencias,
cada una catalizada por una enzima y con la producción de ATP( adenosina –
trifosfato), en ciertas etapas. De esta manera, la energía química disponible se
convierte en luz y calor por medio de una combustión que se utiliza en la
formación de ATP en la oxidación celular. Las células no son completamente
eficientes en el uso de la energía y producen algo de calor más el ATP
correspondiente. En la Tabla 1.2-1 se presenta una comparación de los dos tipos
de oxidación.
Las bacterias son muy versátiles en cuanto a la gran variedad de compuestos
orgánicos que utilizan en la respiración aeróbica. A pesar de que el término
respiración siempre se aplicó a la respiración animal y al intercambio de
oxigeno y dióxido de carbono, ahora tiene un significado más amplio. La
respiración aeróbica incluye todas las reacciones que proveen energía a la
célula, siempre y cuando el oxigeno sirva como aceptor del hidrógeno, como en
el ejemplo previo. Se dice que el oxigeno es el aceptor terminal del hidrógeno, o
bien,-de los electrones que acompañan a los átomos de hidrógeno. La definición
más precisa de respiración aeróbica es: la serie de reacciones que suministran
energía, en las cuales el oxigeno es el aceptor final de electrones. La respiración
aeróbica realizada por las células microbianas o por preparaciones de tejidos
puede medirse al registrar el grado de consumo de oxigeno.
La respiración aneróbica es el término que se emplea para describir las
reacciones que suministran energía, en las cuales el sulfato o el nitrato actúan
como aceptores finales de los electrones. Dado que el sulfato y el nitrato
reemplazan al oxígeno, estas reacciones se verifican en condiciones anaeróbicas.
Cuando se usa el sulfato, el producto microbiano es H2S, que es el análogo
correspondiente al H2O formado en la respiración aeróbica. Los diferentes tipos
de respiraciones anaeróbicas tienen gran importancia en la geoquímica.
La fermentación describe las reacciones que proveen de energía y mediante las
cuales algunos compuestos orgánicos actúan como aceptores finales de
electrones. Esto materiales orgánicos son derivados del substrato que fue
oxidado previamente. En la Fig. 1.2-1, se forma ácido láctico al actuar el ácido
pirúvico como aceptor de electrones (o de hidrógeno) y el alcohol etílico es el
producto que se obtiene cuando el acetaldehído es el aceptor final de los
electrones.
Glucosa 6 átomos de carbono Sin fosfato
2 ATP consumidos

Fructuosa-1-6-Difosfato 6 átomos de carbono 2 grupos fosfato

4 ATP producidos
( Ganancia neta de 2 ATP)

2 Moleculas de ácido 2 moléculas de 3 átomos

Piruvico de carbono + 2 H

2 Moléculas de ácido láctico 2 CO2 + 2 CH3-CH2OH

CH3-CHOH-COOH se forma alcohol etílico formado por
En el músculo y las bacterias las levaduras
del ácido láctico
fig 1.2-1
Fue el primer ejemplo de vida anaeróbica que fue identificado principalmente a
través de los magistrales experimentos de Pasteur. Las fermentaciones se
designan de acuerdo con sus productos, por ejemplo, la fermentación
butanolacetónica o la fermentación del ácido láctico. Muchas fermentaciones
producen algo de dióxido de carbono, además de que el substrato inicial nunca
es degradado por completo, y por esta razón se produce menor número de
moléculas de ATP que en las respiraciones aeróbicas.
1.2.1. Fermentación.
En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos organismos pueden
oxidar algunos compuestos orgánicos con liberación de energía, proceso
denominado fermentación. Bajo esas condiciones sólo se produce la oxidación
parcial del compuesto orgánico, y únicamente es liberada una pequeña parte de
la energía, permaneciendo el resto en los productos resultantes. Esas
oxidaciones parciales implican la misma sustancia como dador y aceptor de
electrones a la vez.
Algunos átomos del compuesto inicial son oxidados y otros reducidos. A modo
de ejemplo, las levaduras oxidan la glucosa en ausencia de aire del modo
siguiente:
C6H1206 ——» 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 57 kcal
Glucosa Etanol Dióxido Energía
(nivel de oxidación (producto de carbono intermedio) reducido) (producto
oxidado)
Nótese que algunos de los átomos de carbono acaban en el CO2, una forma más
oxidada que la glucosa, mientras que otros átomos de carbono acaban en el
alcohol, que está más reducido (esto es, tiene más hidrógenos y electrones por
átomo de carbono) que la glucosa. La energía generada en esta fermentación (57
kcal) no es liberada toda en forma de calor; parte de ella se conserva en forma
de enlaces fosfato ricos en energía en el ATP, con una producción neta de dos
enlaces.
Glucólisis.- La degradación escalonada de la glucosa se denomina glucólisis y
puede ser dividida en dos partes principales. La primera parte es una serie de
reacciones preparatorias que no implican oxidorreducción y que conducen a la
producción del intermediario clave, el gliceraldehído-3-fosfato. En la segunda
parte tienen lugar reacciones de oxidación-reducción, se produce energía
originada en el enlace fosfato rico en energía en forma de ATP, y son liberados
los productos de fermentación, el etanol y el C02.
Esta vía bioquímica se denomina a veces vía de Embden-Meyerhof, del nombre
de dos de sus descubridores.
Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo glucosa-6-
fosfato. A menudo, previamente a la oxidación tienen lugar reacciones de
fosforilación de este tipo. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa energía
porque el enlace orgánico del fosfato en la glucosa-6-fosfato se encuentra a un
nivel energético inferior al que estaba el enlace fosfato del ATP. (La energía
utilizada en este paso será recuperada posteriormente en la secuencia de la
reacción.) La fosforilación inicial de la glucosa activa la molécula para
posteriores reacciones. Una isomerización y otra fosforilación conducen a la
producción de la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario clave
en el proceso de degradación. El enzima aldolasa cataliza ahora la escisión de la
fructosa- 1,6-difosfato en dos moléculas tricarbonadas, el gliceraldehído-3-
fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona. Nótese que todavía no ha habido
ninguna oxidación, puesto que todas las reacciones se han realizado sin ninguna
transferencia electrónica, aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en
energía procedentes del ATP.
La primera reacción de oxidación se produce en la conversión del
gliceraldehído-3-fosfato en ácido 1,3-difosfoglicérico. En esta reacción, el
coenzima NAD acepta dos electrones y queda convertido en NADH, mientras el
fosfato inorgánico se convierte en una forma orgánica. Al contrario que el enlace
fosfato orgánico de los fosfatos de hexosa, el nuevo enlace fosfato del ácido
difosfoglicérico representa la síntesis de un nuevo enlace fosfato rico en energía.
La energía que de otra manera se habría liberado como calor en esta oxidación
es así conservada. Las reacciones posteriores mostradas conducen últimamente
a la síntesis de ácido pirático y a la transferencia de la energía de los enlaces
fosfato ricos en energía al ADP, formando ATP. Inicialmente se utilizan dos
moléculas de ATP para fosforilar el azúcar, sintetizándose después cuatro
moléculas (dos por cada fragmento tricarbonado), de tal modo que la ganancia
neta es de dos moléculas de ATP por molécula oxidada de glucosa. El contenido
energético de un enlace rico en energía del ATP es de unas 7 kcal por mol, y
durante la fermentación alcohólica de la glucosa se liberan 57 kcal por mol de
energía. Por tanto, aproximadamente el 25 % de la energía liberada de la
glucosa queda retenido en los enlaces ricos en energía del ATP, perdiéndose el
resto en forma de calor.
En las anteriores reacciones el NAD ha sido reducido a NADH2. La célula tiene
sólo una reserva limitada de NAD, y si todo se convirtiese en NADH2, la
oxidación de la glucosa debería detenerse. Este obstáculo es superado por la
oxidación del NADH2 de nuevo a NAD por medio de reacciones que
comprenden la conversión del ácido pirúvico en etanol y C02.
El primer paso es la descarboxilación del ácido pirúvico a acetaldehído y C02;
entonces hay una transferencia de electrones del NADH2 al acetaldehído,
transferencia que conduce a la formación de etanol y NAD. El NADH2 que había
sido producido anteriormente es de este modo oxidado otra vez a NAD.
En cualquier proceso productor de energía la oxidación debe equilibrar la
reducción, y debe existir un aceptor para cada electrón retirado. En el ejemplo
anterior, la reducción de NAD en un paso enzimático está acoplada con su
oxidación en otro. Los productos finales, CO2 y etanol, también están en
equilibrio de oxidorreducción .
El resultado último de esta serie de reacciones es la síntesis neta de dos enlaces
fosfato ricos en energía, dos moléculas de etanol y dos moléculas de C02. Para la
célula de levadura el producto crucial es el ATP, que es utilizado en una amplia
variedad de reacciones que requieren energía, y el etanol y el C02 son meros
productos de desecho. Sin embargo, estas sustancias difícilmente pueden ser
consideradas productos de desecho por el hombre. Para el destilador y el
cervecero la fermentación anaeróbica de la glucosa por las levaduras es e1 medio
de producir etanol, el producto fundamental de las bebidas alcohólicas; y para el
panadero el producto deseado es precisamente el CO2, que resulta esencial para
que suba la masa del pan.
Utilizando trazadores radiactivos puede demostrarse si la vía de Embden-
Meyerhof tiene lugar o no en un organismo, si el carbono en posición 6 de la
glucosa se marca con carbono 14, radiactivo, la radiactividad acabará en el
etanol, mientras que si se marca el carbono en posición 3 la radiactividad
acabará en el C02. Otros mecanismos de degradación de la glucosa no dan este
mismo patrón de marcado radiactivo.
Las reacciones que van desde la glucosa hasta el ácido pirúvico, descritas
anteriormente, se producen en una gran variedad de microorganismos, pero el
ácido pirúvico resultante puede ser utilizado posteriormente de diversas
maneras. Muchas bacterias, igual que animales superiores, llevan a cabo la
reacción:
ácido pirúvico + NADH2 ácido láctico + NAD
siendo por tanto el producto final ácido láctico en vez de alcohol y CO2. Otras
bacterias forman ácido acético, succínico, u otros ácidos orgánicos, alcoholes
como el .butanol, y cetonas como la acetona.
Tabla 1.2.1-1
Tipos de fermentaciones de varios microorganismos

Tipo de fermentación Productos Organismos

Alcohólica Etanol + CO2 Levadura

(Saccharomyces)

Acido láctico Acido láctico Bacterias del ácido láctico

(Streptococcus,
lactobacillus, etc)

Acido mixto Acido láctico, ácido Bacterias entéricas

acético, etanol, CO2, H2 (Escherichia, Salmonella)

Butanediol Butanediol, ácido láctico, Bacterias entéricas

ácido acético, etanol, (Aerobacter, Serratia)
CO2, H2

Acido buritico Acido burítico, ácido Algunos clostridios

acético, CO2, H2 (Clostridium butyricum)

Acetona – butanol Acetona, butanol, etanol Algunos clostridios

(Clostridium
acetobutylicum)

Acido propiónico Acido propiónico Propionibacterium

1.2.2. LA VIA DE LA PENTOSA FOSFATO.

La interconversión de la pentosa y la hexosa sin oxidación-reducción tiene lugar
por la vía de la pentosa-fosfato . Esta vía permite la síntesis de la hexosa por
bacterias que crecen sobre la pentosa, y también permite la síntesis de otros dos
azúcares, la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritrosa-4-fosfato. Esta última es una
precursora en la biosíntesis de los aminoácidos aromáticos.
La vía de la pentosa-fosfato se inicia con la xilulosa-5-fosfato, que se forma a
partir de la ribulosa-5-fosfato. Un fragmento de dos carbonos que contiene un
grupo ceto es separado de la xilulosa-5-fosfato por el enzima transcetolasa y
transferido al extremo de la ribosa-5-fosfato, generando así el azúcar de siete
carbonos sedoheptulosa-7-fosfato y dejando el compuesto de tres carbonos
gliceraldehído-3-fosfato. Un fragmento de tres carbonos es luego transferido al
gliceraldehído-3-fosfato, de tres carbonos, por el enzima transaldolasa para
formar fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato.
La transcetolasa catalizará también la interconversión de la xilulosa-5-fosfato y
la eritrosa-4-fosfato para formar fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
Todas estas reacciones son reversibles y los dos enzimas transaldolasa y
transcetolasa catalizan así la interconversión de azúcares de tres, cuatro, cinco y
seis carbonos. El gliceraldehído-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato pueden ser
metabolizados por la vía glucolítica , de manera que la vía de la pentosa-fosfato
permite que las pentosas sean utilizadas como fuente de energía por organismos
que carecen del enzima fosfocetolasa.
Algunos de estos mismos enzimas e intermediarios intervienen en la fijación del
CO2 en el ciclo fotosintético del carbono.
1.2.3. CICLO DE KREBS.
Ahora que hemos descrito las características del sistema de transporte de
electrones, podemos considerar su función en la oxidación del ácido pirúvico, el
intermediario clave en la oxidación de la glucosa. El ácido pirúvico conserva la
mayor parte de la energía presente en la glucosa y la mayoría de los organismos
aerobios son-capaces de oxidar completamente ese compuesto a C02 a través de
una serie de pasos denominados ciclo del ácido tricarboxílico. El NADH2
formado en el ciclo del ácido tricarboxílico es oxidado de nuevo por medio de un
sistema de transporte de electrones, con producción concomitante de ATP por
medio de la fosforilación oxidativa.
El ácido pirúvico es primero descarboxilado, determinando la producción de
una molécula de NADH2 y de un radical acetilo acoplado con el coenzima A
(CoA). El acetilcoenzima A (abreviado. acetil-CoA) constituye una forma
activada del acetato, siendo el enlace del acetil-CoA rico en energía. Además de
resultar un intermediario fundamental del ciclo del ácido tricarboxílico, el
acetil-CoA también desempeña muchas otras funciones importantes en la
biosíntesis. El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con el compuesto
tetracarbonado ácido oxalacético, conduciendo a la formación de ácido cítrico,
un ácido orgánico de seis carbonos, utilizándose la energía del enlace rico en
energía del acetil-CoA para llevar a cabo esta síntesis. Después siguen
reacciones de deshidratación, descarboxilación y oxidación, y son liberadas dos
moléculas de C02. Por último, es regenerado el ácido oxalacético, y puede servir
de nuevo como un aceptor de acétilo, completándose así el ciclo.
1.3. FOSFORILACION OXIDATIVA.
Gran parte de la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2
al 02 es conservada por medio de 1a síntesis de ATP dentro de la partícula
transportadora de electrones por un proceso denominado fosforilación
oxidativa. Esta síntesis de ATP debería contrastarse con la fosforilación a nivel
de sustrato. En la fosforilación oxidativa, la síntesis de ATP está acoplada con el
transporte de electrones y de oxígeno. El mecanismo por el cual los enlaces
fosfato ricos en energía son sintetizados dentro de la partícula transportadora
de electrones no se conoce todavía con detalle pero es completamente diferente
de la fosforilación a nivel de sustrato.
La velocidad de fosforilación oxidativa es estudiada experimentalmente
midiendo la velocidad de consumo de oxígeno y la velocidad de conversión del
fosfato en ATP. Se calcula entonces un cociente —consumo de fosfato/ consumo
de oxígeno—, el llamado cociente P/ 0. Con NADH2 como dador de electrones,
este cociente es aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres moléculas de ATP
por cada átomo de oxígeno consumido y cada molécula de NADH2 oxidada. Con
otros dadores de electrones distintos del NADH2, el cociente P/ 0 puede ser
diferente. Así, la oxidación de succinato, que implica la donación directa de
electrones del succinato a la flavoproteína sin la mediación del NAD, determina
un cociente P/ 0 de 2.
El aspecto más importante de la fosforilación oxidativa es que aporta al
organismo un medio de derivar energía de la oxidación de NADH2. La
fosforilación oxidativa, por supuesto, depende de la presencia en el ambiente de
oxígeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado. Los organismos
aerobios pueden hacer por tanto mucho más ATP que los fermentadores con la
misma cantidad de fuente de energía, y por ello pueden sintetizar mucho más
material celular. Además, muchos compuestos orgánicos no pueden ser
utilizados fermentativamente a causa de que no pueden entrar en reacciones en
las cuales se consiga producir fosforilación a nivel de sustrato, y por ello no
pueden participar en este tipo de síntesis de ATP. Por otra parte, muchos de
esos compuestos pueden utilizarse aerobiamente como fuentes de energía
puesto que pueden reducir NAD a NADH2 y hacer posible la síntesis de ATP a
través de la fosforilación oxidativa.
Varias sustancias químicas inhiben el transporte de electrones. El monóxido de
carbono (CO) se combina directamente con el citocromo terminal e impide la
unión del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se unen estrechamente
al hierro del anillo porfirínico de los citocromos e impiden su función
oxidorreductora; el antibiótico antimicina A inhibe el transporte de electrones
entre los citocromos b y c. Ciertas sustancias químicas tales como el dinitrofenol
actúan como agentes desacopladores e inhiben la fosforilación oxidativa sin
inhibir el transporte de electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidación del
NAU11 y el consumo de oxígeno ocurren normalmente, pero no hay síntesis de
ATP, siendo la consecuencia una pérdida de energía.
Otro inhibidor de la formación de ATP, el arseniato, actúa de diferente manera.
El arsénico está relacionado con el fósforo en la tabla periódica, y el arseniato
(As043-) es parecido en estructura al fosfato (P043-). Sin embargo, el enlace de
alta energía formado cuando se usa arseniato en lugar de fosfato es inestable y
se desintegra espontáneamente, resultando de ello una pérdida de energía. Así,
el arseniato actúa como un desacoplador de la fosforilación oxidativa, puesto
que tiene lugar la oxidación de sustrato y la transferencia de electrones a O2,
pero no hay una síntesis neta de ATP. El arseniato inhibe también la
fosforilación a nivel de sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en energía
que se forma sobre el sustrato es también inestable y se rompe.
Estos agentes son útiles en ocasiones para estudiar el mecanismo de la
fosforilación oxidativa. En microbiología tienen la máxima utilidad como
inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los anaerobios, al no
usar el sistema de los citocromos, no son afectados. La azida sódica se añade a
menudo a los medios de cultivo para aislar selectivamente las bacterias del
ácido láctico, puesto que esas bacterias carecen de sistema citocromo y son
capaces de crecer en presencia de la azida sódica, mientras que la mayoría de las
demás bacterias no pueden hacerlo.
1.3.1. VÍAS ANAPLERÓTICAS.
Una consecuencia importante de la síntesis de neurotransmisores,
especialmente aminoácidos dicarboxílicos, es la necesidad de proveer
intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, para sustituir aquellos que
han resultado disminuidos. El mantenimiento de los niveles de los
intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos en el cerebro se debe, en
gran medida, a las elevadas proporciones de fijación de CO2. Estas reacciones
son conocidas como reacciones anapleróticas, de hecho, siete vías anapleróticas
han sido descritas en cerebro (Patel, 1989; Siesjo, 1978). De ellas la piruvato
carboxilasa , la acetil-CoA carboxilasa , la propionil-CoA carboxilasa y la 3-
metilcrotonil-CoA carboxilasa son biotino-dependientes. La fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa , la malato deshidrogenasa-NADP (enzima málica) , la NADP-
isocitrato deshidrogenasa , no son biotino-dependientes y catalizan procesos
reversibles que, al menos en en teoría, pueden conducir a la fijación de CO2
(Attwood, 1984; Patel, 1989).
La acetil-CoA carboxilasa se encuentra en el citosol y cataliza la carboxilación
de acetil-CoA a malonil-CoA y está considerada como el paso limitante en la
biosíntesis de ácidos grados de cadena larga. La actividad de la acetil-CoA
carboxilasa es mayor en cerebro de rata durante los últimos días de gestación y
los 10-15 días de vida postnatal, declinando lentamente en las siguientes dos
semanas, llegando a alcanzar entre un 30-50% del valor observado en el
neonato (Patel, 1989).
La propionil-CoA carboxilasa ha sido localizada exclusivamente en
mitocondrias. Las deficiencias de biotina causan una marcada reducción de la
actividad de esta enzima en cerebro comparado con otros tejidos de rata. Esta
enzima está implicada en el metabolismo del propionato y los aminoácidos
ramificados.
La piruvato carboxilasa, se encuentra principalmente en mitocondrias de
astrocitos y cataliza la formación de oxalacetato a partir de piruvato (Patel,
1973; Patel, 1989). La actividad de la enzima en cerebro de neonato de rata es
muy baja, incrementandose 15 veces en el primer mes de vida postnatal (Carey,
1982; Patel, 1989). Posiblemente, esta enzima es la principal responsable de la
fijación del CO2 en el cerebro (Patel, 1974), puesto que la fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa tiene una función descarboxilante y la enzima málica carece de
suficiente actividad para fijar la cantidad observada de CO2. Parece que la
incorporación de CO2 a través de la piruvato carboxilasa depende de la
disponibilidad de piruvato. Se ha discutido que la fijación de CO2 en cultivos
primarios de neuronas es muy baja y no se afecta por el incremento extracelular
de potasio, como si ocurre en cultivos de astrocitos ó fibroblastos (Kaufman y
Driscoll, 1992). Por lo tanto se ha concluye que, en cerebro, la piruvato
carboxilasa es una enzima exclusivamente astrocítica (Yu, 1983). La actividad
anaplerótica de la piruvato carboxilasa provee a-cetoglutarato y glutamina que
sirven como precursores para el restablecimiento de la reserva de
neurotransmisores en los terminales presinapticos (Shank, 1984).
La malato deshidrogenasa-NADP (enzíma málica) se han encontrado en
citosol y en mitocondrias de astrocitos y oligodendrocitos (Young, 1991a) y
favorece la lipogénesis durante el desarrollo (Patel, 1989). En cultivos primarios
de astrocitos ha sido localizada la enzima málica en el citosol y en la
mitocondria, mientras no se ha detectado la presencia de la misma en el citosol
de las neuronas (McKenna y col., 1990; Kurz, 1993). En cerebro de neonato de
rata, la actividad citosólica y mitocondrial de esta enzima es muy baja
alcanzando durante el destete los niveles del adulto (Patel, 1989).
La isocitrato deshidrogenasa-NADP se encuentra en citosol y mitocondria de
neuronas y favorece, posiblemente, la lipogénesis. Esta enzima existe en tejidos
de mamíferos como dos isoenzimas, una que se encuentra en el citosol y la otra
en la mitocondria. En cerebro de rata, la actividad específica de la forma
mitocondrial es tres veces superior que la forma citosólica. Durante el período
postnatal, la actividad de la forma citosólica decrece, mientras la forma
mitocondrial se mantiene. La participación de la forma citosólica de la isocitrato
deshidrogenasa-NADP en una lanzadera con el a-cetoglutarato a sido
demostrada, aunque su contribución en proveer grupos acetilo para la síntesis
de ácidos grasos en el cerebro es relativamente pequeña (Patel, 1989).
Las enzimas catalizadoras de las cuatro principales reacciones anapleróticas,
esto es la piruvato carboxilasa, la enzima málica, la isocitrato deshidrogenasa-
NADP y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, podrían causar la oxidación
completa de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en el caso
de que existiera una escasa producción de piruvato, o como mecanismo para la
oxidación de aminoácidos. En cultivos primarios de astrocitos de cerebelo de
ratón se ha detectado por inmunofluorecencia la presencia de piruvato
carboxilasa. Asimismo, se ha establecido la existencia de un posible mecanismo
de liberación de uno o más intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos
por astrocitos, seguido por la captación de estos por las neuronas. Todos estos
hechos apuntan hacia la existencia de una compartimentación intercelular. La
presencia de transportadores de a-cetoglutarato y malato en los sinaptosomas
soportan esta idea (Young, 1991a). Así, la piruvato carboxilasa podría mediar
con su función anaplerótica a mantener las reservas entre astrocitos y neuronas
(Shank y col., 1985).
Durante la acumulación de amonio en cerebro, circunstancia en que la
formación de glutamina está muy acelerada, los intermediarios del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos se disminuirían drásticamente, en el curso de dos a tres
minutos, sino fuera por la síntesis anaplerótica. De hecho, los volúmenes de los
depósitos de estos intermediarios difícilmente cambian en estas condiciones. En
la práctica parece que la piruvato carboxilasa es responsable de la mayor parte
de la fijación de CO2 en el cerebro (Yu, 1983), dado que aproximadamente un 7-
10% de todo el piruvato utilizado sirve para sustituir los intermediarios del ciclo
de los ácidos tricarboxílicos durante el normal funcionamiento de este ciclo. La
enzima málica y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa contribuyen de forma poco
significativa, ya que sus estados de equilibrio favorecen mucho más la
descarboxilación que la carboxilación. Además, las reacciones de
transaminación pueden generar intermediarios del ciclo de los ácidos
tricarboxílicos en condiciones cinéticas favorables y, por tanto, servir como
función anaplerótica.
RESUMEN
Para el desarrollo de los organismo es necesario la existencia del metabolismo
que se puede presentar como catabolismo o anabolismo según la reacción que se
dé ( degradación o de síntesis), este metabolismo depende de la disponibilidad
de los nutrientes que se encuentra en el medio o de aquellos que son
sintetizados por la célula.
El crecimiento de los microorganismo puede ir acompañado de generación de
energía como sucede en la fermentación aeróbica, y puede verificarse con el
grado de consumo de oxígeno. Para sintetizar un material celular es necesario la
presencia del ATP ( adenosina trifosfato), el cuál provee de energía para la
biosíntesis, mediante la eliminación enzimática de un fosfato del ATP
generando una serie de reacciones para la formación de carbohidratos,
proteínas y murinas. La síntesis del ATP es importante porque ayuda a controlar
la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al O2 en el
ciclo de Krebs, mediante la fosforilación oxidativa
CONCLUSIONES.
1. Las vías catabólicas se caracterizan por ser degradativas y convergentes, se
presenta con liberación de energía y son espontáneas.
2. Las vía anabólicas se caracterizan por ser biosentetisantes y divergentes, y
necesitan de energía para su metabolismo.
3. La nutrición y el metabolismo están relacionados entre sí ya que el
requerimiento nutritivo de una bacteria depende del tipo de reacciones
(metabolismo) que esa especie en particular realiza.
4. La vía de la pentosa fosfato permite obtener la hexosa y otros dos azúcares
como la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritosa-4-fosfato, mediante las bacterias
que se desarrollan en la pentosa.